UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA

DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

Caracterización de las comunidades de hormigas (Hymenoptera:

Formicidae) en ambientes conservados y perturbados de la selva
baja caducifolia de la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, en
la costa del estado de Jalisco, México.

T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:

BIÓLOGA

P R E S E N T A :

ANA CECILIA MENDOZA PILAR

DIRECTOR DE TESIS:
BIÓLOGO ALVARO RENÉ MIRANDA GARCÍA

Ciudad Universitaria, Cd. Mx., 2016

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
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respectivo titular de los Derechos de Autor.
 FACULTAD DE CIENCIAS
Secretaría General
División de Estudios Profesionales

Votos Aprobatorios

'¡'H1U\".OAIll\:,,v '1 lA :,L

A'/lwMA 11
\'\11.1 '

DR . I S IDRO ÁVILA MARTÍNEZ

Director General
Dirección General de Administración Escolar
Presente

Por este llledio hacern os de su co noci micnto que hemos revisado el trabajo esc rito titulado:

Caracterización de las comunidades d e hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en

ambientes conservados y p ert urbados de la selva baja caducifolia de la Reserva de
la Biosfera Chamela-Cuixmala , e n la costa del estado de Jalisco, México

reali zado por Ana Cecilia Mendoza Pilar con número de cuent a 301259217 quien ha
decidido t itularse media nte la opción de tesis en la licenciat ura en Biología, Dicho trabajo
cuent a con nuestro voto a probator io,

Propietaria Dra, J< at herine TI entan

Propietaria Dra, i\ lal'Ía Graciela García Guzmán

Propietari o
Tutor

Suplente

Suplente DI Al t UJ O Gal cía Gó mez

Atentamente
" POR MI RAZA HABLARÁ EL ESPÍRITU'
CIUDAD UNIVERSITARIA, Co. Mx., A 16 DE MAYO DE 2016

JEFE DE LA DIVISIÓN DE EST UD IOS PROFESIONALES

ACT . MAURICIO AG U ILAR GONZÁLEZ

Señor sinodal: antes de firmar este documento, solicite al est udiante que le muestre
la versión digital de su trabajo y verifique que la misma incluya todas las
observaciones y correcciones que ust ed hizo sobre el mismo.
 A mis padres:

Gustavo y Felicitas

Gracias por todo el apoyo y amor que me han dado.

Las hormigas van y vienen por el sendero bajo la hierba con sus
inmensas cargas solidarias, su voluntad constructora, su disciplina
ciega. No se preguntan para qué han nacido, cuál es el objeto de sus
afanes, la justificación de su fatiga. Son libres: no tienen yo, carecen de
ambiciones individuales, no les importa el peso del tiempo. Saben que
están aquı́ porque siempre hubo hormigas y deben continuar su camino,
contra el veneno y contra el pisoteo, sólo para impedir que este mundo
se vuelva otro planeta muerto sin hormigas.
José Emilio Pacheco.
Agradecimientos

A la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de Ciencias, lugares en donde

también crecı́ y me formé.

A la Fundación Ecológica de Cuixmala por el apoyo económico otorgado para el desarrollo

del presente trabajo, por el acogimiento en sus instalaciones y las facilidades brindadas durante
nuestra estadı́a.

A la Estación de Biologı́a Chamela por haber sido el espacio que permitió mi primera
aproximación al maravilloso mundo de la selva baja.

A mi director de tesis Álvaro Miranda por el apoyo brindado y compartir su conocimiento

sobre la zona de estudio, ası́ como, por su importante labor en la obtención de los recursos para el
desarrollo de este trabajo.

A los integrantes de mi comité tutoral por su amable colaboración en la revisión de este

escrito; sin duda, sus comentarios y observaciones permitieron mejorar su contenido.

Un agradecimiento muy especial al M. en C. Leopoldo Gómez Caudillo por su amistad y

apoyo moral; su ayuda y recomendaciones en la realización de los análisis estadı́sticos y su guı́a
durante el escrito de esta tesis fueron fundamentales. De igual manera, quiero agradecer al Dr.
José Juan Blancas Vázquez y a la M. en C. Patricia Rojas, quienes también por solidaridad me
brindaron su apoyo y compañerismo. Gracias a todos por haberme dedicado parte de su tiempo,
por compartir sus ideas, recomendaciones y por guiarme durante este proceso; siempre estaré
profundamente agradecida con ustedes porque comprenden que la realidad se trasforma dı́a a dı́a
construyendo lazos de solidaridad.

A la Dra. Marı́a Graciela Garcı́a Guzmán por su amabilidad y compartir su conocimiento

tanto en campo como en el aula de clases, y por haberme permitido el acceso a su laboratorio en el
Instituto de Ecologı́a para la realización del trabajo de gabinete.

A la Bióloga Irma Acosta Calixto por el resguardo de material y las facilidades brindadas
durante el trabajo de gabinete.

A la Dra. Katherine Renton por compartir sus conocimientos y el gusto por el estudio de las
selvas, ası́ como, por su compañerismo durante las visitas a la Estación de Biologı́a Chamela.

Al Dr. Arturo Garcı́a Goméz por su compañerismo y confianza; sus enseñanzas en el aula de
clases me contagiaron más el gusto por el estudio de los insectos.

Al M. en C. Miguel Vásquez Bolaños por ser solidario y facilitarme bibliografı́a especializada

en el tema.

A Everardo G. Robredo Esquivelzeta por haber sido una de mis principales guı́as y apoyos;
su acompañamiento y ayuda durante el trabajo de campo y de gabinete, ası́ como, sus valiosas y
continuas recomendaciones permitieron que esta tesis tuviera un mejor contenido y presentación.

A todos los compañeros trabajadores de la Fundación Ecológica de Cuixmala, a: David

Vilchis, Martı́n Vilchis, Ángel, Juán, “El Grande”, por su valiosa ayuda en las labores de campo
pero sobretodo por su amistad y acompañamiento durante nuestra estadı́a en la Estación Ecológica
de Cuixmala.

A mi hermano Gus, por haberme ayudado con los preparativos y la logı́stica para las salidas de
trabajo en campo.

A Toño por su gran corazón y cariño, por brindarme su apoyo en todo momento y haberme
ayudado con la encuadernación de esta tesis.

Finalmente, quiero agradecer y expresar el enorme cariño que siento por mis amigos, en
especial Angelica, Erisbeth, Erica, Jime y Moni, compañeras que con su paso por mi vida han
contribuido de distintas maneras a mi formación humana y profesional; agradecida estoy porque me
acompañaron durante ésta prolongada etapa de mi vida ya sea a través de un consejo, una palabra
de aliento o con su ejemplo de perseverancia. Cada quien contribuyó de distinta manera a que este
proyecto tomara forma y finalmente llegara a su final.
Contenido

Página

1 Introducción 1
1.1 Las comunidades de hormigas y su importancia como organismos indicadores del
ambiente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.2 Los bosques tropicales secos y su transformación como caso de estudio. . . . . . . 4

2 Antecedentes 7
2.1 Estado de conocimiento de la riqueza de la familia Formicidae . . . . . . . . . . . 7
2.2 Estado de conocimiento del papel de las hormigas como indicadores ambientales. . 9

3 Justificación 15

4 Preguntas de investigación 16

5 Hipótesis 17

6 Objetivos 19
6.1 General . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
6.2 Particulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

7 Descripción del área de estudio 20

7.1 Localización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
7.2 Topografı́a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
7.3 Clima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
7.4 Vegetación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
7.5 Fauna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
7.6 Hidrologı́a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
7.7 Suelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
7.8 Historia de uso de suelo en la región . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
 CONTENIDO

8 Materiales y Métodos 28
8.1 Trabajo de Campo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
8.1.1 Elección de los sitios de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
8.1.2 Muestreo y colecta de especimenes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
8.1.2.1 Captura de hormigas con trampas de caı́da (pitfall) . . . . . . . . 32
8.1.2.2 Recolecta de hojarasca hormigas con sacos mini-Winkler . . . . 32
8.1.2.3 Captura manual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
8.2 Trabajo de gabinete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
8.2.1 Separación e identificación de hormigas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
8.3 Análisis de datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
8.3.1 Estimación de la riqueza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
8.3.1.1 Curvas y funciones de acumulación de especies . . . . . . . . . 36
8.3.1.2 Estimadores no paramétricos de la riqueza . . . . . . . . . . . . 38
8.3.2 Estimación de la abundancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
8.3.2.1 Frecuencia de ocurrencia (F.O.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
8.3.2.2 Frecuencia relativa (F.R.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
8.3.3 Estimación de la diversidad alfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
8.3.4 Estimación de la diversidad beta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
8.3.4.1 Indices de similitud/dismilitud . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
8.3.4.2 Indices de recambio de especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
8.3.5 Pruebas estadı́sticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

9 Resultados 42
9.1 Descripción de la mirmecofauna capturada en la localidad . . . . . . . . . . . . . 42
9.1.1 Listado de hormigas registradas en el presente estudio . . . . . . . . . . . 42
9.1.2 Listado de hormigas para la RBCh-C . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
9.1.3 Riqueza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
9.1.3.1 Subfamilias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
9.1.3.2 Géneros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
9.1.3.3 Especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
9.2 Descripción y comparación de la mirmecofauna por tipo de ambiente y temporada
de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
9.2.1 Riqueza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
9.2.1.1 Subfamilias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
9.2.1.2 Géneros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
9.2.1.3 Especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
CONTENIDO

9.2.2 Abundancia y equidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

9.2.3 Diversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
9.2.4 Composición de especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
9.2.5 Grupos funcionales de hormigas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
9.2.6 Similitud entre ambientes y temporadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

10 Discusión 80
10.1 Riqueza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
10.1.1 Eficiencia del muestreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
10.2 Abundancia y equidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
10.3 Diversidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
10.4 Composición de especies y grupos funcionales de hormigas . . . . . . . . . . . . . 84
10.5 Similitud entre ambientes y temporadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

11 Conclusiones 89

12 Literatura citada 91

A Descripción de la mirmecofauna colectada. 103

A.1 Subfamilia Dolichoderinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
A.2 Subfamilia Ecitoninae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
A.3 Subfamilia Ectatomminae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
A.4 Subfamilia Formicinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
A.5 Subfamilia Myrmicinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
A.6 Subfamilia Ponerinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
A.7 Subfamilia Pseudomyrmecinae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

B 113
Indice de figuras

7.1 Mapa de ubicación de los sitios de estudio y de la Reserva de la Biósfera

Chamela-Cuixmala (RBCh-C). SP1, SP2 y SP3: sitios de selva primaria, SS1,SS2
SS3: sitios de selva secundaria, AM1, AM2, AM3: sitios de ambientes con manejo. 21
7.2 Proceso de conversión de la selva baja caducifolia en la zona de estudio. . . . . . . 27

8.1 Algunos de los sitios seleccionados de selva baja caducifolia, selva secundaria y
ambientes con manejo, durante la temporada seca y lluviosa. Selva primaria (a),
Selva secundaria (c), y Pastizal inducido (e) para la temporada seca; Selva primaria
(b), Selva secundaria (d), y Pastizal inducido (f), para la temporada lluviosa. . . . . 31
8.2 Representación gráfica de los cuadrantes y métodos de colecta empleados en el
presente estudio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
8.3 Métodos de colecta de hormigas empleados en el presente trabajo:trampa de caı́da
(pitfall) en secas (a) y lluvias (b), cuadrante desarmable empleado para la obtención
de la muestra de hojarasca (c), Sacos mini-Winkler para la extracción de las
hormigas capturadas en la hojarasca (d), herramientas empleadas para la captura
manual de hormigas (e). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

9.1 Riqueza total de (a) géneros y (b) especies de hormigas registrados por subfamilia
en el presente trabajo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
9.2 Riqueza de especies de los géneros de hormigas registrados en la localidad en el
presente trabajo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
9.3 Riqueza observada y estimada por el modelo de ajuste Michaelis Menten y los
estimadores no paramétricos para toda el área de estudio. En el inciso a, se
muestra la curva de acumulación de especies de la riqueza observada con 100
aleatorizaciones, ası́ como la curva ajustada y la ası́ntota predicha por la función de
ajuste M-M. En el inciso b, se muestra la riqueza estimada por los indicadores no
paramétricos: ICE y Chao2 y el número de especies raras. . . . . . . . . . . . . . 49
9.4 Riqueza de subfamilias, géneros y especies de hormigas registradas por ambiente . 51
 INDICE DE FIGURAS

9.5 Subfamilias de hormigas registradas por ambiente y temporada de estudio con su

respectiva riqueza de géneros (inciso a) y especies (inciso b). . . . . . . . . . . . . 53
9.6 Curva de acumulación de especies de la riqueza observada con 100
aleatorizaciones, curva ajustada y ası́ntota predicha por la función de
ajuste Michaelis-Menten (inciso a); riqueza estimada por los estimadores no
paramétricos: ICE y Chao2, y número de especies raras “únicos” y “duplicados”,
para la selva primaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
9.7 Curva de acumulación de especies de la riqueza observada con 100
aleatorizaciones, curva ajustada y ası́ntota predicha por la función de
ajuste Michaelis-Menten (inciso a); riqueza estimada por los estimadores no
paramétricos: ICE y Chao2, y número de especies raras “únicos” y “duplicados”,
para la selva secundaria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
9.8 Curva de acumulación de especies de la riqueza observada con 100
aleatorizaciones, curva ajustada y ası́ntota predicha por la función de
ajuste Michaelis-Menten (inciso a); riqueza estimada por los estimadores no
paramétricos: ICE y Chao2, y número de especies raras “únicos” y “duplicados”,
para los ambientes con manejo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
9.9 Riqueza de especies observada y estimada por la función de ajuste M-M, los
estimadores no paramétricos ICE y Chao2, y el número de especies raras
registradas en la temporada seca (inciso a) y lluviosa (inciso c). La riqueza estimada
por los estimadores no paramétricos: ICE y Chao2, y el número de especies raras
registradas se muestran en el inciso b, para la temporada seca, y en el inciso d, para
la lluviosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
9.10 Tendencia de comportamiento de la diversidad de hormigas en la RBCh-C,
dependiente de la escala espacial de análisis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
9.11 Riqueza total de especies registrada en la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala 67
9.12 Diversidad (ı́ndice de de Shannon) de hormigas registrada en la Reserva de la
Biosfera Chamela-Cuixmala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
9.13 Frecuencia de ocurrencia total de hormigas registrada en la Reserva de la Biosfera
Chamela-Cuixmala . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
9.14 Equidad (ı́ndice de Pielou) de hormigas registrada en la Reserva de la Biosfera
Chamela-Cuixmala. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
9.15 Número de grupos funcionales de hormigas registrados por ambiente y temporada
de estudio. SP: Selva Primaria, SS: Selva Secundaria, AM: Ambientes con Manejo. 74
INDICE DE FIGURAS

9.16 Riqueza de especies por grupo funcional de hormigas. DD:Dolichoderinae

Dominante, O: Oportunista, ECT/C/F: Especialista de Clima Tropical/Cálido/Frı́o,
EC:Especie Criptica, CS: Camponotini Subordinada, MG: Myrmicinae
Generalista, DE: Depredador Especialista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
9.17 Porcentaje de representatividad de los grupos funcionales de hormigas basado en
la riqueza de especies por ambiente y temporada. DD:Dolichoderinae Dominante,
O: Oportunista, ECT/C/F: Especialista de Clima Tropical/Cálido/Frı́o, EC:Especie
Criptica, CS: Camponotini Subordinada, MG: Myrmicinae Generalista, DE:
Depredador Especialista . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
9.18 Dendogramas de similitud de los ambientes (inciso a) y sitios por ambiente de
estudio (inciso b) de acuerdo con su composición de especies y grupos funcionales.
SP :Selva Primaria, SS :Selva Secundaria, AM :Ambientes con Manejo. . . . . . . 78
Indice de cuadros

2.1 Valores máximos de riqueza de hormigas reportados para distintas escalas

geográficas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.2 Estudios sobre los efectos de la perturbación del hábitat en las comunidades de
hormigas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

7.1 Listado de hormigas obtenido de la revisión realizada a diferentes trabajos sobre

hormigas desarrollados en la RBCh-C. El * inidica los géneros con nomenclatura
y clasificación de Bolton et al., 2006; entre parentesis, se reporta la nomenclatura
empleada originalmente en las fuentes citadas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

9.1 Listado de las hormigas registradas en el presente trabajo. El superı́ndice nr indica

a las especies/morfoespecies no registradas en la segunda revisión. . . . . . . . . . 42
9.2 Listado actualizado de las especies de hormigas reconocidas a nivel especı́fico
de la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, Jalisco. Las especies marcadas
con el superindice subsp están referidas a nivel subespecifico por Vásquez-Bolaños
y Navarrete-Heredia (2004); las especies en negritas corresponden a los nuevos
registros para la localidad, producto de este trabajo. . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
9.3 Parámetros estimados de las funciones de ajuste Michaelis-Menten y exponencial
negativo para la riqueza total de hormigas registrada en toda el área de estudio del
presente trabajo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
9.4 Géneros de hormigas registrados por ambiente y temporada. . . . . . . . . . . . . 54
9.5 Riqueza de especies de los géneros de hormigas registrados por ambiente y
temporada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
9.6 Parámetros estimados de las funciones de ajuste Michaelis-Menten y exponencial
negativo para la riqueza total de hormigas registrada por tipo de ambiente y
temporada de registro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
 INDICE DE CUADROS

9.7 Frecuencia de Ocurrencia (F.O.), Frecuencia Relativa (F.R.), y nivel de abudancia

(k medias) de las especies de hormigas registradas por ambiente de estudio. Los
valores de los centroides de agrupamiento que corresponden a cada nivel de
abundancia por ambiente de acuerdo con lo obtenido en el análisis de k medias,
se reportan en el Cuadro 9.9. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
9.9 Valor de los centroides de agrupamiento de k medias para cada ambiente por nivel
de abundancia. F.O.= Frecuencia de ocurrencia, F.R.= Frecuencia relativa. . . . . . 62
9.8 Frecuencia de Ocurrencia (F.O.), Frecuencia Relativa (F.R.), y nivel de abudancia
(k medias) de las especies de hormigas registradas por temporada de estudio.
Los valores de los centroides de agrupamiento que corresponden a cada nivel de
abundancia por temporada, de acuerdo con lo obtenido en el análisis de k medias,
se reportan en el Cuadro 9.10. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
9.10 Valor de los centroides de agrupamiento de k medias para cada temporada por nivel
de abundancia. F.O.= Frecuencia de ocurrencia, F.R.= Frecuencia relativa. . . . . . 63
9.11 Valores promedio (x ) y desviación estandar (D.E.) de las variables medidas
y comparadas mediante análisis de varianza entre ambientes por temporada de
registro. S= Riqueza de especies , H’= Indice de diversidad de Shannon, F.O.
=Frecuencia de ocurrencia, y J’=Indice de Pielou. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
9.12 Valor total, promedio (x ) y desviación estandar (D.E.) de las variables estimadas
en las comunidades de hormigas por tipo de ambiente y temporada. S= Riqueza de
especies , H’= Indice de diversidad de Shannon, F.O. =Frecuencia de Ocurrencia,
y J’=Indice de Pielou. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
9.13 Resultados del análisis de varianza factorial aplicado para comparar la riqueza de
hormigas entre ambientes y temporadas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
9.14 Resultados del análisis de varianza factorial aplicado para comparar la abundancia
(F.O.=Frecuencia de Ocurrencia) de hormigas entre ambientes por temporadas de
registro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
9.15 Resultados del análisis de varianza factorial aplicado para comparar la equidad
promedio entre ambientes y temporadas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
9.16 Resultados del análisis de varianza factorial aplicado para comparar la diversidad
promedio entre ambientes y temporadas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
9.17 Composición de especies de hormigas por ambiente y temporada. Con el
superindice E se indica a las especies exclusivas; SP: Selva Primaria, SS: Selva
Secundaria, AM: Ambientes con Manejo, TS:Temporada Seca, TLL:Temporada
Lluviosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
INDICE DE CUADROS

9.18 Composición de especies y grupos funcionales de hormigas en los tres sitios de

cada ambiente de estudio, SP : Selva Primaria, SS : Selva Secundaria, AM :
Ambientes con Manejo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
9.19 Número de especies registradas por grupo funcional de hormigas de acuerdo al
ambiente y la temporada de registro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
9.20 Indice de Whittaker (parte superior) estimado de las comparaciones efectuadas
entre los ambientes de estudio de acuerdo con su composición de especies; y
porcentajes de disimilitud obtenidos mediante el indice de Jaccard (parte inferior)
de acuerdo con su composición de especies y grupos funcionales. . . . . . . . . . . 79
9.21 Indice de Whittaker (parte superior) y porcentajes de disimilitud obtenidos
mediante el indice de Jaccard (parte inferior) de acuerdo con la composición de
especies de los sitios por ambiente de estudio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

B.1 Comparación de la riqueza de hormigas reportada en diferentes trabajos realizados

en la localidad; se incluye información respecto al tipo de vegetación muestreada,
los métodos de colecta empleados y el número de muestras colectadas para cada
estudio. SBC= Selva Baja Caducifolia, SS= Selva Secundaria, Pa= Pastizal, Cu=
Cultivo, TC= Trampas de caı́da, Ma= Colecta manual, Hj= Colecta de hojarasca,
EB= Embudos de Berlesse, TM=Trampas Malaise, FD= Fumigación de Dosel, ?=
no reportado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Resumen

La selva baja caducifolia es uno de los ecosistemas tropicales que mayores transformaciones
ha sufrido debido al desarrollo de actividades humanas; en la Costa del estado de Jalisco se
encuentra la Reserva de la Biosfera Chamela Cuixmala (RBCh-C), área natural protegida con
una de las mayores concentraciones de selva baja caducifolia y otros tipos de vegetación con
excelente estado de conservación. En las últimas décadas la zona aledaña a la RBCh-C ha sido
severamente transformada y se encuentra constantemente amenazada por la propuesta de grandes
proyectos turı́sticos, factores que alteran la estabilidad del ambiente y afectan a las comunidades
de organismos que lo habitan.
El estudio de las comunidades de hormigas constituye una herramienta muy útil para obtener
información acerca del estado de salud y conservación de un ecosistema, ya que éstas constituyen
un grupo ecológicamente muy importante al desempeñar actividades esenciales para su
funcionamiento; el objetivo del presente trabajo es conocer la respuesta de las comunidades de
hormigas a la perturbación del ambiente mediante la caracterización de éstas en terminos de:
riqueza, diversidad, composición de especies y grupos funcionales en ambientes de selva primaria,
selva secundaria y con manejo agrı́cola/pastoril durante la temporada seca y lluviosa.
Se aplicó un muestreo estandarizado en tres sitios de cada ambiente de estudio, que incluyó:
colecta de hojarasca para sacos mini-Winkler, trampas de caı́da y colecta manual. En total se
registraron 65 especies/morfoespecies, 32 géneros y 7 subfamilias de hormigas, de los cuales,
13 especies y los géneros: Nesomyrmex y Leptogenys, resultaron ser nuevos registros para la
localidad. Asimismo, se encontró que la riqueza y diversidad de hormigas tiende a disminuir con
el aumento de la perturbación del ambiente, mientras que, la abundancia tiende a aumentar. La
mayor variedad en la composición de especies y grupos funcionales, ası́ como la mayor similitud
entre ambientes, se presentó entre las selvas primarias y secundarias probablemente debido al
avanzado tiempo de regeneración de las selvas secundarias y a la influencia de la matriz de selva
en la que se encuentran inmersos los sitios.

Palabras clave: hormigas, indicadores ambientales, bosques tropicales, perturbación, grupos

funcionales.
Introducción

1.1 Las comunidades de hormigas y su importancia como

organismos indicadores del ambiente.

En las últimas décadas, el deterioro de los ambientes naturales asociado al desarrollo de actividades
humanas ha alcanzado enormes proporciones y ha provocado la desaparición de cientos de
especies y amenazado la supervivencia de muchas más (Rojas, 1996). En las regiones tropicales,
muchos ecosistemas terrestres han sido afectados por el disturbio y la transformación del hábitat
debido a la deforestación, urbanización, agricultura, ganaderı́a y minerı́a; se ha observado que
la transformación del ambiente natural produce cambios que alteran la dinámica de nutrientes
y afectan la disponibilidad de recursos para las distintas comunidades de organismos que lo
habitan, las cuales, responden con cambios en su estructura y composición de especies y en
consecuencia alteran el funcionamiento de los ecosistemas. Algunas de las respuestas más
conocidas de las comunidades de organismos a la transformación del hábitat incluye la extinción
local de poblaciones de plantas y animales, disminución en la riqueza de especies, cambios en
la abundancia, pérdida de diversidad, disminución de la resistencia a la invasión de especies,
modificación de las interacciones inter-especificas, ası́ como, cambios o alteraciones en su
estructura trófica o en las funciones ecosistémicas desempeñadas por éstas (Janzen, 1988; Maass,
1995; Philpott et al., 2010; Garcı́a-Oliva y Jaramillo, 2012; Balvanera et al., 2012; Quesada et al.,
2012).
Conforme la degradación del ambiente avanza, también ha habido un creciente interés por
identificar grupos de organismos indicadores que proporcionen información robusta acerca de las
respuestas de los ecosistemas a la perturbación ambiental y que puedan incorporarse dentro de
programas de monitoreo y evaluación, la atención se ha centrado principalmente en los organismos
invertebrados debido a que estos poseen una larga historia de manejo como bioindicadores
2 1. INTRODUCCIÓN

debido a su dominancia, diversidad y a la importancia que presentan por sus implicaciones en el

funcionamiento de los ecosistemas (Andersen, 1997a; Wike et al., 2010). Se ha observado que las
poblaciones de ciertos grupos de invertebrados pueden registrar en lapso de tiempo corto el impacto
sobre el manejo de la tierra , e indicar cambios a largo plazo en procesos como la restauración del
ambiente (Underwood y Fisher, 2006); dentro de las comunidades de hormigas, existen grupos que
pueden ser muy abundantes en hábitats que han sufrido gran impacto, y grupos cuya presencia son
indicadores de un disturbio (Wike et al., 2010).
De acuerdo con Arcila y Lozano (2003), un organismo indicador del ambiente es aquel cuya
presencia señala una condición particular o un conjunto de condiciones ambientales y que responde
de manera predecible y en formas fácilmente observables y cuantificables a la degradación o
al cambio en el estado del ambiente. El estudio de las hormigas como una herramienta para
el monitoreo del estado de salud de los ecosistemas, se basa en la presencia de una serie de
atributos y cualidades ecológicas como: alta diversidad, gran abundancia en casi todo tipo de
ambientes, relativa facilidad de muestreo, variedad de funciones en los diferentes niveles tróficos
de un ecosistema, alta sensibilidad y rápida respuesta frente a la perturbación y a los cambios en las
condiciones microclimáticas del ambiente (Andersen, 1990; Hölldobler y Wilson, 1990; Alonso
y Agosti, 2000; Andersen, 1997a; Kaspari y Majer, 2000; Andersen et al., 2002; Philpott et al.,
2010); y se sustenta, en el supuesto de que cambios en el número y la composición de especies
de hormigas en un área determinada reflejan cambios en el ecosistema al proveer información en
perı́odos de tiempo relativamente corto y a un bajo costo sobre la salud de éstos y la presencia de
otros organismos como resultado de las interacciones obligadas que establecen con plantas y otros
seres vivos (Kaspari y Majer, 2000; Schultz y McGlynn, 2000; Underwood y Fisher, 2006).
Las hormigas además presentan una amplia variedad de grupos funcionales que también pueden
generar un entendimiento predictivo acerca del efecto de la perturbación; un grupo funcional, es
considerado como un grupo de especies que presenta requerimientos de forrajeo similares por lo
que generalmente explotan la misma fuente de recursos (Andersen, 1997a; King et al., 1998).
En los ecosistemas terrestres las hormigas constituyen un grupo ecológicamente muy
importante al contribuir de manera significativa a la biomasa animal y mantener la salud de éstos
al desarrollar actividades esenciales para su funcionamiento, asimismo, son consideradas como
“ingenieros del ecosistema” al modificar el flujo de materia y energı́a, y alterar su disponibilidad
para otros organismos. Dentro de las funciones ecológicas más importantes en las que participan
las hormigas se incluyen: polinización, dispersión de semillas, control de las poblaciones de otros
invertebrados mediante la depredación; con la construcción de sus hormigueros y la acumulación
de detritos alrededor de éstos incrementan la aireación e infiltración de agua en el suelo, incorporan
nutrientes al sistema edáfico, facilitan el desarrollo de fauna asociada y favorecen el establecimiento
de la vegetación (Hölldobler y Wilson, 1990; Folgarait, 1998; Alonso y Agosti, 2000).
1.1. LAS COMUNIDADES DE HORMIGAS Y SU IMPORTANCIA COMO
ORGANISMOS INDICADORES DEL AMBIENTE. 3

Un disturbio, es definido generalmente como cualquier evento natural o inducido que remueve
biomasa y deja espacios abiertos para que los colonicen nuevos organismos, como producto de un
disturbio el ambiente sufre cambios o alteraciones en su estructura y composición que se conocen
como perturbaciones (Valverde et al., 2005). Existe evidencia que indica que las capacidades
de control biológico de las hormigas declinan en hábitats perturbados ya sea debido a la pérdida
de la diversidad, o a cambios en la abundancia y composición de especies; en algunos hábitats
perturbados se ha identificado que las capacidades de dispersión de semillas por parte de las
hormigas aumentan mientras que en otros hábitats disminuyen. También se ha observado, que
la presencia de especies invasoras puede provocar la eliminación de especies nativas y afectar las
poblaciones de otros insectos y vertebrados (Underwood y Fisher, 2006; Philpott et al., 2010).
La forma en que el disturbio y la perturbación del ambiente afecta a las comunidades
de hormigas puede presentarse de dos formas: de manera indirecta, a través de cambios en
las condiciones microclimáticas del ambiente provocados por cambios en la estructura de la
vegetación, los cambios en la humedad, temperatura, exposición al viento y a la radiación solar
son factores que afectan la respuesta fisiológica de las hormigas y alteran sus hábitos de forrajeo.
Por otra parte, de manera directa, las hormigas pueden verse afectadas por la remoción de colonias
y a través de la reducción en la disponibilidad de recursos de anidación, refugio y alimentación
(Philpott et al., 2010).
De acuerdo con Blüthgen y Feldhaar, (2010), los dos principales factores que influyen en
la estructura de la comunidad de hormigas son: el alimento y los hábitos de anidación, de
manera que, algunas especies pueden verse más afectadas por la competencia para la obtención
de alimento mientras que otras son más sensibles a la disponibilidad de sitios apropiados de
anidación o refugio. En relación al alimento, como resultado de adaptaciones morfológicas,
fisiológicas y de comportamiento, las hormigas pueden obtener, monopolizar y/o digerir una
gran variedad de alimentos de origen vegetal, por lo que, en su mayorı́a son consideradas de
hábitos omnı́voros, y sólo pocas especies se especializan en alimentos particulares; algunos grupos
como: Camponotus, Polyrhachis, Tetraponera, Pseudomyrmex, Azteca, Dolichoderus, Tapinoma y
Technomyrmex basan su dieta en el nitrógeno aportado por los exudados lı́quidos de plantas; otras
especies colectan secreciones azúcaradas directamente del ano de insectos succionadores como:
lycaenidos, hemı́pteros o áfidos. Algunas son depredadores generalistas que se alimentan de otros
invertebrados, o especialistas en cazar termitas y/o colémbolos como es el caso de Strumigenys y
Odontomachus; algunas otras remueven elaiosomas de las semillas de algunas especies de plantas
y las disponen en pilas de basura donde comunmente encuentran un sustrato adecuado donde
germinar y crecer, mientras que las semillas son consumidas sólo por un número lı́mitado de
especies dentro de los géneros: Messor, Monomorium, Pheidole y Pogonymyrmex; también existen
hormigas cultivadoras de hongos, del género Atta y Acromyrmex, que utilizan el follaje de las
4 1. INTRODUCCIÓN

plantas para alimentar a los hongos con los que se encuentran asociadas y con los que alimentan a
sus larvas.
Por otra parte, la selección de las estructuras y sitios de anidación por las hormigas son
influenciados por factores ambientales como la temperatura, el suelo y la vegetación, ası́ como
por, caracteres especı́ficos de las especies de hormigas en cuanto a sus hábitos de forrajeo, tamaño,
estructura de las colonias, y de la capacidad que tienen para explotar distintos sustratos. En los
bosques tropicales los hábitos de anidación arborı́colas son tan comunes como la anidación en
suelos, en ocasiones colonias enteras se tienen que desplazar hacı́a nuevos sitios de anidación
después de un disturbio, cuando las fuentes de alimento escasean alrededor de los hormigueros o
cuando la presión generada por patógenos o enemigos se vuelve alta (Blüthgen y Feldhaar, 2010).
Philpott et al. (2010), también menciona que el nivel en el cual el disturbio y la transformación
del hábitat afectan a las comunidades de hormigas depende ampliamente de: la frecuencia y la
intensidad del disturbio, la permanencia con la cual el ambiente es transformado, la composición
de especies de hormigas presente al momento del disturbio y la distancia a la cual los propágulos
tienen que viajar para recolonizar los hábitats afectados. Asimismo, indica que entre los disturbios
más comunes que afectan el hábitat de las hormigas se encuentran, de entre los naturales: el fuego,
los huracanes, las inundaciones y la formación de claros; mientras que, los relacionados con las
actividades humanas involucran a la: deforestación, urbanización, agrı́cultura, ganaderı́a, minerı́a,
entre otros.

1.2 Los bosques tropicales secos y su transformación como caso

de estudio.
Los bosques tropicales secos son ecosistemas muy vulnerables que se encuentran expuestos a altas
tasas de deforestación, razón por la que son considerados el ecosistema tropical más amenazado
del mundo y prioritario para la conservación (Janzen, 1988; Miles et al. 2006). Se distribuyen
desde el nivel del mar hasta los 2000 m s.n.m., en donde la temperatura media anual es mayor a
17°C y el rango de precipitación anual entre los 250 y 2000 mm; su caracterı́stica más distintiva
es la presencia de una marcada estacionalidad ocasionada por la distribución diferencial de la
precipitación que provoca la alternancia de una temporada lluviosa con una prolongada temporada
de sequı́a que dura de cuatro a siete meses, perı́odo durante el cual un alto porcentaje de las
especies vegetales que los conforman pierden sus hojas dando lugar a la formación de un complejo
mosaico visual y generando en los organismos que lo habitan una amplia variedad de respuestas
morfológicas, fisiológicas y de comportamiento que favorecen el desarrollo de una gran diversidad
biológica y altos niveles de endemismo (Murphy y Lugo, 1986; Bullock et al., 1995; Dirzo et al.,
1.2. LOS BOSQUES TROPICALES SECOS Y SU TRANSFORMACIÓN COMO CASO
DE ESTUDIO. 5

2012).
Miles et al. (2006), estiman que alrededor de 1 048 700 km2 de bosque tropical seco permanece
distribuido entre las distintas regiones tropicales del mundo con distintos grados de conservación,
el 54.2% se localiza en Sudamérica y el resto se distribuye entre Norte y Centroamérica (12.5%),
África (13%), Eurasia (16.4%) y una pequeña proporción en las islas de Australasia y Sureste
de Asia (3.8%). Del área total de bosque remanente sólo 299 100 km2 presenta algún tipo de
protección, mientras que el 97% se encuentra expuesto a distintas amenazas como: el fuego, la
deforestación, la conversión a la agricultura y el pastoreo, el incremento de la densidad poblacional,
el cambio climático, y la perdida y fragmentación del hábitat.
Maass (1995), expone que la conversión de estos ecosistemas ocurre a tasas alarmantes lo que
ha provocado una considerable disminución en su área de distribución y señala a la expansión
de la agrı́cultura y el establecimiento de pastizales para la crı́a de ganado como las principales
causas de su pérdida o transformación; indica que el patrón general de su conversión involucra
la remoción casi total de la cobertura vegetal mediante el método de roza, tumba y quema, y
la siembra durante la temporada lluviosa de variedades de plantas de ciclo de crecimiento corto
como: maı́z, frı́jol, sorgo y arroz; la magnitud de la conversión varı́a desde pequeños sistemas
de cultivo, caracterı́zados por el desmonte manual de terrenos y su manejo por algunos años
intercalado con largos perı́odos de barbecho, hasta grandes asentamientos, caracterı́zados por el
desmonte de varios kilómetros cuadrados de bosque con maquinaria pesada para el establecimiento
contı́nuo de cultivos tecnificados sin permitir el descanso de la tierra. En cualquiera de los dos
escenarios de manejo, durante los primeros años la productividad de los cultivos justo después del
desmonte y la quema es generalmente alta como resultado del incremento en la disponibilidad de
nutrientes, luz y agua en el suelo; no obstante, ésta disminuye conforme se incrementa el tiempo
de manejo dando como resultado la degradación del suelo y el abandono del cultivo.
En México un tipo de vegetación considerada dentro de los bosques tropicales secos es la selva
baja caducifolia (Miranda y Hernández-X, 1963); ecosistema ampliamente distribuido en territorio
nacional y de los que mayores transformaciones ha sufrido debido a las actividades humanas. Es
además, un ecosistema considerado de gran valor por su riqueza de especies y el alto nivel de
endémismos que alberga, cerca del 20% del total de la flora mexicana (Rzedowski, 1993) y el 11%
de las especies endémicas del paı́s se distribuyen en este hábitat (Dirzo, 1992; Ceballos y Garcı́a,
1995). Se estima que su distribución original abarcaba entre el 8 y 27% del territorio nacional
(Rzedowski, 1978; Flores et al., 1971; Trejo y Dirzo, 2000; 2002), pero para finales del siglo
XX permanecı́a distribuido sólo el 7.5% entre bosque conservado y fragmentado con una tasa de
deforestación anual del 1.4% (Trejo y Dirzo, 2000).
En la costa del estado de Jalisco se encuentra concentrada una de las extensiones de selva baja
caducifolia más grandes y mejor conservadas de Mesoamérica, alrededor de 13 142 hectáreas de
6 1. INTRODUCCIÓN

éste y otros tipos de vegetación con excelente estado de conservación se encuentran protegidas
por la Reserva de la Biosfera Chamela Cuixmala (RBCh-C) (Ceballos, 1995; Ceballos y Garcı́a,
1995), localidad en donde se desarrollo el presente trabajo. En las últimas decadas la zona aledaña
y que rodea a la RBCh-C ha sido severamente transformada por el desarrollo de actividades
agropecuarias y se encuentra constantemente amenazada por la propuesta de proyectos que
pretenden la construcción de grandes complejos hoteleros, campos de golf y marinas. Miranda
(1997), reporta que el proceso de deforestación en la región ha sido intenso en los últimos 25
años en los que se ha perdido cerca de un tercio de los aproximadamente 4000 km2 de vegetación
natural que existı́a originalmente, a una tasa de deforestación anual de entre 0.39 y 2.22%. Por
otra parte, Sanchez-Azofeifa et al., (2009), indican que el proceso de deforestación alrededor de la
reserva ha conducido a la fragmentación y perturbación del paisaje creando un complejo mosaico de
grandes fragmentos de selva madura y sucesional de gran importancia, y remarcan que de continuar
extendiéndose su proceso de transformación la zona de la reserva podrı́a reducir considerablemente
su área de distribución a manera de una pequeña isla en los próximos años.
Con la finalidad de generar información que contribuya en el desarrollo de planes de manejo en
la zona de estudio que contemplen disminuir el impacto negativo de la transformación del ambiente
sobre los organismos que lo habitan, en el presente trabajo, se eligió como objeto de estudio a las
comunidades de hormigas por la información que éstas pueden proveer al ser indicadores de salud
de los ecosistemas.
Antecedentes

2.1 Estado de conocimiento de la riqueza de la familia

Formicidae

Las hormigas son insectos eusociales que presentan una amplia diversidad taxonómica y funcional,
se encuentran clasificadas en la familia Formicidae, superfamilia Vespoidea (la cual incluye
también a las abejas y avispas), dentro del orden Hymenoptera y la clase Insecta. Su distribución
geográfica es muy amplia, siendo los territorios de la Antártida, Islandia, Groenlandia, las islas
del Pacı́fico central y algunas islas de los océanos Atlántico e Indico los únicos lugares en donde
no se ha registrado su presencia; su diversidad y abundancia, varı́a entre continentes y regiones
biogeográficas siendo mayor en los ecosistemas terrestres tropicales y en los desiertos de todo el
mundo como resultado de su preferencia por temperaturas cálidas, condición que las identifica
como un grupo marcadamente termófilo (Hölldobler y Wilson, 1990).
En el Cuadro 2.1, se reportan los máximos valores de riqueza estimados para la familia
Formicidae. A nivel mundial, Bolton (2003) y Bolton et al. (2006), reportan cerca de 12 500
especies, correspondientes a 23 subfamilias vivientes y 4 en el registro fósil, 66 tribus y 287
géneros; el portal antbase.org registra 13 484 especies, 26 subfamilias y 428 géneros, no obstante,
se estima que la diversidad total de hormigas podrı́a sobrepasar las 25 000 especies (Lori et al.,
2010).
La región neotropical concentra la mayor diversidad de hormigas con más del 30% de las
especies y 50% de los géneros endémicos del mundo (Bolton, 1994; Fernandez y Sendoya,
2004); se estima que podrı́a albergar hasta más de 4000 especies de hormigas (Fernández, 2003).
Actualmente, registra poco más de 3500 especies, 131 géneros y 16 subfamilias de hormigas
(antweb, 2014), 15 de estas reconocidas por Bolton et al. (2006) más la nueva subfamilia
Martialinae representada por una sola especie, Martialis heureka, descubierta recientemente por
8 2. ANTECEDENTES

Rabeling et al. (2008) en la localidad de Manaus en la amazonia brasileña.

Para México, Rojas (1996) reporta 501 especies (112 endémicas) y 96 géneros de hormigas,
ubica a los estados de Veracruz, Chiapas y Nuevo León como los que presentan la mayor riqueza
de especies; asimismo, estima que la riqueza de la familia Formicidae en nuestro paı́s podrı́a
alcanzar cerca de las 1 200 especies. Por otra parte, Vásquez-Bolaños (2011) reporta 884 especies
pertenecientes a 86 géneros, 33 tribus y 11 subfamilias de hormigas, siendo los estados de Veracruz,
Chiapas, Baja California, Tabasco y Sonora los que presentan la mayor riqueza de hormigas, y
enlista a las subfamilias Myrmicinae, Formicinae, Ecitoninae, Ponerinae y Dolichoderinae, ası́
como, a los géneros Pheidole, Camponotus, Neivamyrmex, Pseudomyrmex y Temnothorax, con la
mayor riqueza y en los que se agrupa el 40% de las especies de hormigas. La revisión más reciente
sobre la riqueza de hormigas de México corresponde a Rı́os-Casanova (2014), quien reporta a partir
de los datos de Vásquez-Bolaños (2011) y del registro disponible en AntWeb, una riqueza de 973
especies, distribuidas en 94 géneros y 12 subfamilias de hormigas.
En el estado de Jalisco, Vasquez-Bolaños y Navarrete-Heredia (2004), reportan a partir de la
revisión de datos públicados y de especı́menes depositados en colección un total de 120 especies y
morfoespecies, pertenecientes a 58 géneros y 7 subfamilias (Cerapachyinae, Ponerinae, Ecitoninae,
Pseudomyrmecinae, Myrmicinae, Dolichoderinae y Formicinae) de hormigas, correspondiendo a
la subfamilia Myrmicinae la mayor riqueza de géneros y especies, y a Ecitoninae el mayor número
de especies identificadas. Considerando los datos de riqueza reportados hasta el momento para
el estado de Jalisco, podrı́a considerarse a éste como uno de los estados del paı́s con el mejor
conocimiento de su mirmecofauna.
Para el caso especı́fico de la RBCh-C, la mayor riqueza ha sido reportada por Castaño-Meneses
(1994, 1997) quien reconoce 34 géneros y 80 especies pertenecientes a 7 subfamilias de hormigas.
Por otra parte, de la revisión realizada en el presente trabajo a todos los reportes sobre hormigas
de la localidad, se estima que la riqueza de la RBCh-C alcanza un máximo valor de 127
especies/morfoespecies, 49 géneros y 10 subfamilias (Watkins, 1988; Castaño-Meneses, 1994;
Castaño-Meneses, 1997; Castaño-Meneses, 2014; Mercado, 1994; Rodriguez-Palafox y Corona,
2002).

Cuadro 2.1: Valores máximos de riqueza de hormigas reportados para distintas escalas geográficas.
Riqueza
Fuente Escala geográfica Especies Géneros Subfamilias
Antbase.org, 2014 Mundial 13 484 482 26
Bolton et al., 2006 Mundial 12500 287 23
Antweb; Raben et al., 2008 Neotropical 3500 131 16
Rı́os-Casanova, 2014 México 973 94 12
Vásquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004 Jalisco 120 58 7
Castaño-Meneses, 1997 RBCh-C 80 34 7
Presente trabajo (revisión) RBCh-C 127 49 10
2.2. ESTADO DE CONOCIMIENTO DEL PAPEL DE LAS HORMIGAS COMO
INDICADORES AMBIENTALES. 9

2.2 Estado de conocimiento del papel de las hormigas como

indicadores ambientales.

A nivel global los estudios que involucran a las hormigas como grupo indicador para el monitoreo
de cambio en los ecosistemas han sido desarrollados en agroecosistemas, sistemas naturales,
ambientes en rehabilitación, y otros sistemas de manejo de la tierra; la mayorı́a han sido
desarrollado en Australia, especı́ficamente en el contexto de rehabilitación de zonas mineras y
se han enfocado especialmente en analizar los cambios en la composición de especies más que
en la diversidad, debido a que ésta última, puede permanecer relativamente constante frente a
grandes cambios en la composición de especies y no siempre proporciona información relevante
(Kaspari y Majer, 2000; Hoffmann y Andersen, 2003; Andersen y Majer, 2004). Dentro de estos
trabajos, se incluye el de Majer et al. (2007), quienes compararón el desempeño de varios grupos
de invertebrados como indicadores del proceso de restauración en sitios mineros en el oeste de
Australia, en donde identificaron que las hormigas muestran tendencias sobre la composición
de otros grupos de organismos extendiéndose inclusive hasta las plantas y algunos grupos de
vertebrados. Por otra parte, en sus trabajos con comunidades de hormigas en Australia y otras partes
del mundo, Andersen (1995, 1997b, 2000) logró reconocer siete grupos funcionales de hormigas
que operan a escala global a nivel de género o de grupos de especies que son clave importante
para entender cómo varı́a la estructura y el funcionamiento de las comunidades de hormigas entre
bosques tropicales y otros biomas en respuesta al estrés y la perturbación del ambiente, dichos
grupos junto con sus representantes en el nuevo mundo, ası́ como, algunos de los aspectos más
relevantes de su conducta se enlistan a continuación:
1. Dolicoderinae dominantes: grupo competitivo y conductualmente dominante que desplaza
a otros grupos de hormigas, predomina en lugares que experimentan niveles bajos de estrés y
perturbación, hábitan en ambientes cálidos y abiertos, algunos representantes en el neotropico
corresponden a los géneros: Azteca, Dolichoderus, Linepithema, Liometopum y Forelius.
2. Camponotini subordinadas: especies del género Camponotus comúnmente diversas y
abundantes en comunidades ricas de hormigas, la mayorı́a son conductualmente sumisas a las
dolichoderinae dominantes y algunas son segregadas ecológicamente debido a su tamaño y a sus
hábitos de forrajeo nocturno.
3. Especialistas a determinado clima: grupos de hormigas cuya distribución está altamente
concentrada en zonas áridas, los trópicos húmedos, o en regiones frı́as o templadas (especialistas
en climas cálidos, tropicales y frı́os, respectivamente). Las de climas cálidos son caracterı́sticos
en sitios donde las dolichoderines son muy abundantes, incluye taxa termofı́los y especialistas
en recolectar semillas como algunas especies de Monomorium, Pogonomyrmex, Messor,
10 2. ANTECEDENTES

Myrmecocystus, y Solenopsis. Las de climas templados o frı́os incluye a los géneros Lasius,
Leptothorax, Stenamma, Lasiophanes y algunas especies de Formica, junto con las de clima
tropical, son comunes en donde la abundancia de las dolichoderinas dominantes es baja. Los
especialistas en clima tropical incluye muchos taxa caracterı́sticos del bosque tropical lluvioso
como Dorylinae, Ecitoninae, y Attini, también incluye a las hormigas conductualmente dominantes
del género Oecophylla.
4. Especies crı́pticas: son especies diminutas o pequeñas de myrmicinas como Solenopsis
(Diplorhoptrum), ponerinas como Hypoponera, la mayorı́a de las Dacetonini, anidan y forrajean
principalmente dentro del suelo, la hojarasca y en troncos podrı́dos. Son hormigas muy abundantes
en habitats con gran cobertura vegetal y constituyen un componente importante de la hojarasca en
las selvas.
5. Oportunistas: son especies ruderales, poco competitivas y no especializadas cuya
distribución es muy amplia aunque predominan en sitios donde el estrés y el disturbio limitan
severamente la productividad y diversidad de otras hormigas y por consiguiente en donde la
dominancia conductual es baja, incluye a los grupos: Aphaenogaster, Dorymyrmex, Ectatomma,
Formica del grupo fusca, Lepisiota, Myrmica, Paratrechina, Rhytidoponera, Tapinoma y
Technomyrmex.
6. Myrmicinas generalistas: especies de Crematogaster, Monomorium y Pheidole, son de las
hormigas más abundantes y ubicuas en las comunidades de hormigas en las regiones cálidas del
mundo.
7. Depredadores especialistas: especies grandes y de talla mediana que son depredadores
especialistas de otros artrópodos, generalmente tienen poca interacción con otras hormigas debido
a sus dietas especializadas y a sus bajas densidades poblacionales, incluye forrajeras solitarias
como Pachycondyla y otras especies de los grupos Anochetus, Cerapachys, Leptogenys, Myrmecia
y Odontomachus.
Como patrón general se ha observado que los hábitats afectados por perturbaciones humanas
son más frecuentemente invadidos por especies exóticas o especies trampa, hormigas asociadas a
las perturbaciones de origen antropogénico, que se han establecido a lo largo de todo el mundo y
que han sido dispersadas principalmente por el comercio humano (Wetterer, 2008); en comparación
con los ecosistemas afectados por perturbaciones naturales (incendios o inundaciones), en los
cuales, ciertas especies de hormigas nativas son resistentes a la invasión por estar mejor adaptadas
a las condiciones locales. Asimismo, los sitios perturbados se encuentran dominados generalmente
por especies oportunistas o generalistas presumiblemente porque estas pueden aprovechar el
cambio en la disponibilidad de recursos especialmente cuando la perturbación los pone en una
ventaja competitiva (Hoffmann y Andersen, 2003).
En el Cuadro 2.2 se enlistan algunos de los estudios desarrollados en el neotropico, el paı́s
2.2. ESTADO DE CONOCIMIENTO DEL PAPEL DE LAS HORMIGAS COMO
INDICADORES AMBIENTALES. 11

y la zona de estudio, en los que se analiza el efecto de diferentes tipos de disturbio sobre las
comunidades de hormigas.
En el neotropico, algunos estudios se han enfocado en analizar los cambios en la riqueza, diversidad
y composición de especies de hormigas en sitios con diferentes estados de sucesión, alteración
o tipo de manejo como: potreros, plantaciones y ecosistemas naturales poco o no intervenidos.
Sobre esa lı́nea Bustos y Ulloa-Chacón (1996), compararon la diversidad de hormigas en tres
estados sucesionales de bosque húmedo premontano en Colombia, encontrarón que ésta era menor
en los sitios en regeneración y la composición de especies diferı́a entre estados sucecionales,
asimismo, identificaron grupos de especies raras, comúnes y exclusivas de cada estado sucesional
con potencial indicador del grado de perturbación del ambiente. En un sentido más amplio Floren
y Linsenmair (2001), buscaron comprender los procesos involucrados en el ensamblaje de las
comunidades tropicales de artrópodos en un bosque lluvioso con distintos niveles de perturbación
en el Parque Nacional de Kinabalu en Malasia, compararón la abundancia y composición de los
grupos de artrópodos presentes en las copas de los árboles y encontraron que las comunidades de
hormigas presentan menor complejidad estructural con el incremento de la perturbación, y que la
presencia de éste grupo está relacionada con la presencia de lepidópteros. Schonberg et al. (2004),
compararon la riqueza y composición de hormigas del dosel en un bosque de niebla primario,
secundario y en un pastizal en Costa Rica, encontraron que la riqueza de hormigas es muy similar
en el bosque primario y el pastizal, pero menor en el bosque secundario, lo cual explicaron, por
la presencia de árboles en los pastizales que funcionan como refugios para las comunidades de
hormigas.
En cuanto a trabajos sobre el tema en cuestión pero desarrollados en el bosque tropical
seco, se encuentra el de Armbrecht y Ulloa-Chacón (1999), quienes analizarón el efecto de la
fragmentación del hábitat sobre las comunidades de hormigas mediante la comparación de su
diversidad y rareza en siete fragmentos de bosque tropical seco en el valle del Rı́o Cauca en
Colombia, sus resultados indicaron que los fragmentos de bosque preservan un mayor número
de especies raras y son más ricos y diversos en comparación con sus matrices correspondientes.
Zelikova y Breed (2008), analizaron el efecto de la alteración del hábitat sobre la composición
de la comunidad de hormigas en un bosque tropical seco, encontraron que, la composición de la
comunidad y la abundancia relativa de especies dispersoras de semillas difiere entre fragmentos de
bosque conservado, bosque secundario y pastizales. Por otra parte, además de analizar el efecto de
la perturbación Neves et al. (2010), también analizaron el papel de la estacionalidad del bosque
tropical seco sobre la composición y riqueza de hormigas del dosel en tres estados sucesionales
de un bosque tropical seco en el Parque Estatal de Mata Seca en Brasil, sus resultados indicaron
cambios en la composición de especies a través de los estados sucesionales y entre temporadas, los
cuales, fueron más evidentes entre los estados intermedios y tardı́os por lo que concluyeron que con
12 2. ANTECEDENTES

25 años de regeneración un bosque puede restaurar la mayorı́a de las comunidades de hormigas del
dosel.
De los trabajos sobre hormigas realizados en México existen pocos estudios relacionados con
la respuesta de las comunidades de hormigas a la perturbación del ambiente, de entre ellos se
encuentran: el de Mackay et al. (1991), quienes observaron que por efecto de la roza, tumba y
quema de una selva húmeda en el estado de Chiapas la fauna de hormigas se redujó a la mitad,
y las especies sobrevivientes correspondı́an a grupos generalistas, con nichos amplios, y que
podı́an acceder a distintas fuentes de alimento. En otra selva húmeda del paı́s Quiroz-Robledo
y Valenzuela-González (1995), compararon las comunidades de hormigas del suelo de una selva
y sus pastizales adyacentes en el estado de Veracruz, como resultado registraron que al menos el
50% de las especies desaparecieron con la conversión de la selva en pastizales.
Existen un par de estudios desarrollados en selvas bajas caducifolias del paı́s en los que se
compara la diversidad o composición de hormigas entre ambientes conservados y alterados, uno de
éstos se desarrollo en un gradiente altitudinal en el Cañon del Novillo en el estado de Tamaulipas,
en donde se comparó la diversidad de hormigas entre bosques perturbados y conservados, y se
encontró en el caso particular de la selva que las áreas alteradas resultaron ser más diversas que
las áreas no perturbadas (Flores-Maldonado et al. 1999). Otro estudio incluye una selva baja
caducifolia del estado de Veracruz en donde Gove et al. (2005) examinaron el efecto de la presencia
de árboles sobre el ensamblaje de las comunidades de hormigas del suelo y del dosel en pastizales
aislados y en parches de selva secundaria ubicados lejos de áreas protegidas, sus resultados no
mostraron cambios en la composición de hormigas entre temporadas e indicaron que inclusive
pequeños fragmentos de selva pueden contribuir significativamente a la conservación del paisaje
ya que estos provee un hábitat suficiente para que algunas especies logren sobrevivir fuera de las
zonas de reserva. Adicionalmente, en un estudio realizado por Garcı́a-Martı́nez et al. (2015), en
una selva estacional del estado de Veracruz, desarrollado bajo condiciones muy similares a las
del presente trabajo en cuanto a ambientes de estudio y variables analizadas, encontraron que la
riqueza y abundancia de especies varı́a con el nivel de perturbación del ambiente y que hay un
recambio de gupos funcionales de hormigas en el que se ve un reemplazo de especies especialistas
por oportunistas y generalistas en los ambientes más perturbados.
En el caso especı́fico de la RBCh-C, sólo existen un par de trabajos en los que se estudia a las
comunidades de hormigas en cuanto a su diversidad, riqueza y composición de especies, uno de
ellos corresponde a Mercado (1994), quien describe la diversidad y composición de la comunidad
de hormigas del suelo considerando la estacionalidad de la selva. Por otra parte, Castaño-Meneses
(1997) y Castaño-Meneses y Palacios-Vargas (2003), analizaron el efecto del fuego y del manejo
de la tierra sobre la abundancia, diversidad y composición de los gremios tróficos de hormigas en
cinco parcelas experimentales, e identificaron que fuegos muy severos disminuyen la diversidad y
2.2. ESTADO DE CONOCIMIENTO DEL PAPEL DE LAS HORMIGAS COMO
INDICADORES AMBIENTALES. 13

reducen la densidad de hormigas, además de que también modifican la composición de los gremios
tróficos, lo que podrı́a tener un efecto importante en los procesos de circulación de energı́a en el
ecosistema.
De acuerdo con lo expuesto, es evidente que el estado de conocimiento sobre la respuesta de
las comunidades de hormigas a la perturbación y transformación del habitat en la zona de estudio
es practicamente nulo, por lo que es de interés conocer con mayor detalle los procesos locales
involucrados en el ensamblaje de las comunidades de hormigas y explorar la importancia del papel
que desempeñan en este ecosistema.
14 2. ANTECEDENTES

Cuadro 2.2: Estudios sobre los efectos de la perturbación del hábitat en las comunidades de hormigas.

Tipo de disturbio Efectos sobre la comunidad de hormigas Localidad Ambiente Fuente

Disminución en la diversidad y cambios en la Colombia Bosque húmedo Bustos y

composición de especies de hormigas premontano Ulloa-Chacón,
1996
Cambios en la estructura de las comunidades Parque Nacional de Bosque lluvioso de Floren y Linsenmair,
de hormigas en relación al nivel de Kinabalu, Malasia tierras bajas 2001
perturbación del ambiente

Cambios en la abundancia e importancia de Reserva Biológica Bosque nuboso Schonberg et al.,

la presencia de árboles aislados en pastizales Bosque Nuboso 2004
como refugio para las hormigas Monteverde, Costa
Rica
Deforestación, Disminución de la riqueza Los Tuxtlas Bosque tropical Quiroz-Robledo y
explotación Veracruz, México lluvioso Valenzuela-González,
forestal 1995
y/o Cambios en la abundancia de especies Guanacaste, Costa Bosque tropical seco Zelikova y Breed,
actividades dispersoras de semillas y en la composición de Rica 2008
agropecurias especies

Cambios en la composición de especies en Parque Estatal de Bosque tropical seco Neves et al., 2010
relación al grado de perturbación del ambiente Mata Seca, Brasil
Incremento en la diversidad de hormigas Tamaulipas, México Bosque tropical Flores-Maldonado et
al., 1999
Reemplazo de grupos funcionales, Centro de Bosque estacional Garcı́a-Martı́nez et
disminución de la riqueza e incremento Investigaciones al., 2015
de la abundancia con el aumento de la Costeras La Mancha,
perturbación Veracruz

Fragmentación Disminución en la riqueza y diversidad de Valle del Rı́o Cauca, Bosque tropical seco Armbrecht y
del hormigas en las matrices antropogénicas que Colombia Ulloa-Chacón,
hábitat y rodeon los fragmentos de bosque 1999
formación
de claros La presencia de árboles aislados y la Veracruz, México Bosque tropical seco Gove et al., 2005
matriz circundante favorecen la diversidad de
hormigas

Fuego Disminución en la riqueza de hormigas Chiapas, México Bosque tropical Mackay et al., 1991
lluvioso
Disminución en la abundancia y diversidad de Chamela, Jalisco Selva baja Castaño-Meneses,
especies ası́ como cambios en la composición caducifolia 1997;
de gremios tróficos Castaño-Meneses
y Palacios-Vargas,
2003
Justificación

Como parte de las posibles acciones para mitigar o desacelerar el proceso de destrucción de
los ecosistemas naturales se encuentra el desarrollo y la aplicación de polı́ticas y planes de
manejo diseñados a partir de un enfoque ecológico y social que partan del conocimiento detallado
sobre el funcionamiento y la respuesta de los ecosistemas a las perturbaciones provocadas por
el ser humano, ası́ como, del papel que ocupa la sociedad dentro del proceso de degradación y
conservación de los mismos.
En el sentido de lo ecológico, es necesario el desarrollo de estudios que describan las
caracterı́sticas estructurales y de composición que presentan las comunidades de organismos
que se establecen antes, durante y después de que el ambiente sufre un disturbio; con la
finalidad de identificar la forma en la que pueden verse alterados o modificados los númerosos
procesos ecológicos en los que participan éstos organismos. En este sentido, la realización del
presente trabajo establecerı́a un punto de partida para conocer algunas de las caracterı́sticas de
las comunidades de hormigas que se establecen antes, durante y después de la transformación de
la selva baja caducifolia, y permitirá, identificar a las especies o grupos de especies de hormigas
que participan en importantes procesos ecológicos en el ecosistema, y que por lo tanto, podrı́an
utilizarse en trabajos de caracterización ambiental o en la planeación de programas de manejo y/o
de conservación en la zona de estudio.
Preguntas de investigación

• ¿Cuál es el estado de conocimiento que se tiene de la familia Formicidae en la Reserva de la

Biosfera Chamela-Cuixmala, Jalisco, México?

• ¿Cómo responden las comunidades de hormigas a los distintos grados de perturbación

del ambiente y a la estacionalidad, en términos de: riqueza, abundancia, diversidad y
composición de especies?

• ¿Qué especies o grupos funcionales de hormigas presentan afinidad por cierto tipo de
ambiente o temporada?

• ¿Qué efectos puede producir la perturbación del ambiente sobre los procesos ecológicos en
los cuales participan las hormigas?
Hipótesis

Considerando que los factores que determinan el ensamblaje de las comunidades de hormigas son el
alimento y los sitios de anidación y que la remoción de la cobertura vegetal afecta la disponibilidad
de éstos recursos para las hormigas (Blüthgen y Feldhaar, 2010; Philpott et al., 2010), de manera
que en los ambientes con cobertura y estructura vegetal heterogénea, como en el caso de las selvas,
la disponibilidad de éstos recursos es mayor en comparación con los ambientes perturbados, en
los que se ha removido o modificado casi por completo el estrato arbóreo y arbustivo, se espera que:

La selva primaria presente:

- los mayores valores de riqueza y diversidad de hormigas
- la menor abundancia y dominancia de especies
- composición de especies heterogénea y con representantes exclusivos de este ambiente

La selva secundaria presente:

- valores intermedios de riqueza, diversidad y abundancia
- composición de especies conformada por hormigas presentes tanto en selva primaria como en
los ambientes con manejo

Los ambientes con manejo presenten:

- la menor riqueza y diversidad de hormigas
- alta abundancia y dominancia de especies que se vean favorecidas por la perturbación
- composición de especies poco heterogénea e incluya especies exóticas o invasoras

Debido a que la estacionalidad es un factor que también modifica la disponibilidad de los

recursos para las hormigas y considerando que durante la temporada lluviosa éstos pueden
presentarse en mayor proporción y variedad, se espera encontrar:
18 5. HIPÓTESIS

- mayor riqueza y diversidad de hormigas durante la tempora lluviosa

- mayor abundancia durante la temporada seca de especies de hormigas adaptadas a ambientes
con altas temperaturas y menor disponibilidad de agua
- composición de especies afines a cada temporada
Objetivos

6.1 General
Contribuir al conocimiento de la familia Formicidae mediante la caracterización de las
comunidades de hormigas que habitan la selva baja caducifolia y ambientes con distinto grado
de perturbación en la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala, Jalisco, México.

6.2 Particulares
• Analizar la riqueza de hormigas y elaborar un listado de especies para la Reserva de la
Biosfera Chamela-Cuixmala.

• Caracterizar a las comunidades de hormigas en términos de riqueza, abundancia, diversidad,

composición de especies y grupos funcionales, en función de la temporada y del nivel de
perturbación del ambiente.

• Identificar a las especies o grupos de especies de hormigas afines a ambientes y/o temporadas
especı́ficos que puedan ser empleados para evaluar el estado de conservación de un sitio
determinado en la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala.
Descripción del área de estudio

7.1 Localización
El presente estudio se desarrolló en la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala (RBCh-C)
perteneciente al municipio La Huerta, Jalisco; en la costa del Pacı́fico Mexicano. La RBCh-C
está localizada dentro de los 19◦ 13’ 05” - 20◦ 43’ 33” de latitud norte y los 104◦ 39’ 03” - 105◦
40’ 11” de longitud oeste, aproximadamente a 120 Km al norte de Manzanillo y ocupa alrededor
de 13 142 ha delimitadas al sur por el rı́o Cuitzmala y al norte por el arroyo Chamela (Ceballos y
Miranda 2000) (Fig. 7.1).

7.2 Topografı́a
La RBCh-C se localiza en una región predominantemente serrana, y sus terrenos varı́an del nivel
del mar hasta aproximadamente los 400-500 m. snm. (De Ita, 1983; Ceballos y Miranda, 2000); su
relieve está dominado por lomerı́os (entre los que destacan los cerros Careyes, Colorado y Maderas)
y algunas planicies aluviales que se presentan cerca de la desembocadura de arroyos y rı́os; las
elevaciones serranas representan el 85% de la región, y las planicies el 15% restante (De Ita, 1983).

7.3 Clima
El clima de la región es tropical y pertenece al grupo cálido subhúmedo (Aw0i) con lluvias en
verano de acuerdo a la clasificación de Köppen, modificado por Garcı́a (1988). Se caracteriza por
presentar: una temperatura media anual mayor a 22º C, una temperatura promedio del mes más frı́o
mayor a 18º C que lo ubica como el tipo de clima más seco dentro de los cálidos subhúmedos (w0);
con un coeficiente P/T (precipitación [mm]/ temperatura) menor que 43.2; la precipitación anual
varia de 700-1000 mm, con 5.6 de lluvia invernal; y la oscilación térmica debe ser menor que 5º
7.3. CLIMA 21

Figura 7.1: Mapa de ubicación de los sitios de estudio y de la Reserva de la Biósfera Chamela-Cuixmala
(RBCh-C). SP1, SP2 y SP3: sitios de selva primaria, SS1,SS2 SS3: sitios de selva secundaria, AM1, AM2,
AM3: sitios de ambientes con manejo.
22 7. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

C (i) (Bullock, 1986; Garcı́a, 1988; Garcı́a-Oliva et al., 2002). Los datos más recientes del clima
de la Estación de Biologı́a Chamela para el periodo de 1978-2000 de acuerdo con Garcı́a-Oliva
et al., (2002); son: temperatura media anual de 24.6º C, con un promedio anual de temperatura
máxima de 30º C y mı́nima de 19.5º C, y una oscilación media mensual de 4.3º C. El patrón de
lluvias de la región es marcadamente estacional (Bullock, 1986), debido a la alternancia de una
larga temporada seca con otra húmeda (Rzedowski, 1979); concentrándose la temporada de lluvias
entre cuatro o cinco meses del año (junio-octubre) (Bullock, 1986; Garcı́a-Oliva et al., 1991; 1995),
y un prolongado periodo de sequı́a que dura aproximadamente de 6 a 7 meses (noviembre-mayo)
(Ceballos y Miranda, 2000). La RBCh-C se localiza en la zona entre Puerto Vallarta y Manzanillo
donde la precipitación promedio anual es de 752 mm (Garcı́a-Oliva et al., 1991). La cantidad y la
marcha de las lluvias se ven afectadas por la incidencia de los ciclones o tormentas tropicales a lo
largo de la costa del Pacı́fico; los cuales juegan un papel muy importante en el patrón de lluvias de
la costa del Pacı́fico, y son los que aportan alrededor del 50% de la lluvia anual (Garcı́a-Oliva et
al., 1991; 1995). La época de ciclones inicia en junio y termina en noviembre, presentándose más
del 50% de ellos entre septiembre y octubre (Jáuregui, 1967; 1987).

7.4 Vegetación
Los tipos de vegetación en la RBCh-C son muy variados, en la sección cercana al mar
de aproximadamente 800 ha se presenta: manglar, manzanillera, vegetación riparia, carrizal,
vegetación acuática, vegetación de dunas costeras y pastizales (Ceballos et al., 1999; Ceballos
y Miranda, 2000). En la mayor sección, de aproximadamente 12 400 ha, domina la selva baja
caducifolia (Miranda y Hernández-X, 1963), pero también hay algunos manchones localizados de
selva mediana subperennifolia (Ceballos et al., 1999; Ceballos y Miranda, 2000). La selva baja
caducifolia es una comunidad densa representada por árboles con copas extendidas que forman
un dosel uniforme, con una altura entre los 8-15 m (Trejo, 1996), hay una alta incidencia de
árboles con corteza exterior exfoliante de colores vivos y brillantes, principalmente en tonalidades
rojas y amarillas como en el caso de algunas especies de: Bursera, Jatropha, Euphorbia y Acacia
(Rzedowski, 1979); lo más sobresaliente es que en este tipo de vegetación la mayorı́a de las especies
pierden sus hojas por un periodo de 5 a 7 meses del año, provocando un contraste fisonómico
muy grande entre la temporada de lluvias y la de sequı́a (Bullock y Solı́s-Magallanes,1990;
Rzedowski, 1978). La riqueza florı́stica de la región de Chamela-Cuixmala, excede la de
otras selvas neotropicales que poseen más del doble de lluvia anual (Lott et al., 1987). En
la región se han reportado 1 200 especies pertenecientes a 125 familias y a 572 géneros de
plantas vasculares (Lott, 2002). Las dos familias mejor representadas (con el mayor número de
especies) son: Leguminosae con 160 especies (14.0%) y Euphorbiaceae con 94 especies (8.2%); en
7.5. FAUNA 23

orden de importancia le siguen Compositae, Gramineae, Convolvulaceae, Malvaceae, Solanaceae,

Rubiaceae, Acanthaceae, Bromeliaceae, Cucurbitaceae, Verbenaceae y Boraginaceae (Lott y
Atkinson, 2002). Los géneros más representados en la región son: Ipomoea (trepadoras herbáceas);
Tillandsia (epı́fitas), Cyperus y Solanum (herbáceas); Croton, Mimosa, Acalypha y Acacia
(arbustivas); Lonchocarpus, Phyllanthus, Euphorbia, Cordia, Bursera, y Jatropha (arborescentes),
(Lott y Atkinson, 2002). Las especies arbóreas más importantes son: Cordia alliodora, Caesalpinia
eriostachys, Lysiloma divaricada, Helliocarpus pallidus, Jatropha chamelensis y Trichilia trifolia,
entre otras (Lott et al., 1987).

7.5 Fauna

En la reserva habita una amplia variedad de comunidades animales, para el caso de los vertebrados
hay registros de: 70 especies de mamı́feros (Ceballos y Miranda, 1986; Téllez et al., 1997), 270
especies de aves (Arizmendi et al., 1991), 68 especies de reptiles y 19 de anfibios (Garcı́a y
Ceballos, 1994; Ramı́rez Bautista, 1995). Los registros que hay sobre peces corresponden a toda la
zona costera de la Bahı́a de Chamela incluyendo los cuerpos de agua continentales, para los cuales
se tienen registradas: 110 especies pertenecientes a 88 géneros y 54 familias (Espinosa-Pérez et
al., 2002). En el caso de los invertebrados de acuerdo con Pescador-Rubio et al., (2002), hasta
la fecha se han registrado 1 877 especies de artrópodos, 14 de éstas pertenecientes a la clase
Arachnida y 1 863 a la clase Hexapoda, éstas últimas agrupadas en 15 ordenes, 121 familias y 969
géneros. Los tres órdenes con mayor número de especies registradas son: Coleoptera, Lepidoptera
e Hymenoptera. De las familias consideradas como las más diversas a escala mundial y de las
cuales se tiene aún muy poco conocimiento se encuentran, del Orden Coleoptera: Chrysomelidae,
Cucurlionidae, Carabidae y Staphylinidae; Orden Hymenoptera: Formicidae, Ichneumonidae y
Braconidae; Orden Lepidoptera: Noctuidae, Pyralidae, Geometridae y un gran número de familias
del orden Microlepidoptera.
En cuanto a Formicidae, en la tabla 7.1, se muestra el listado de las especies de hormigas
reportados para la RBCh-C en tesis y distintas publicaciones (Watkins, 1988; Castaño-Meneses,
1994; Castaño-Meneses, 1997; Mercado, 1994; Rodriguez-Palafox y Corona, 2002), en el
cual se incluyen: 10 subfamilias, 49 géneros y 127 especies/morfoespecies, muchas de las
cuales aún no han sido determinadas a nivel especı́fico (Watkins, 1988; Castaño-Meneses, 1994;
Castaño-Meneses, 1997; Mercado, 1994; Rodriguez-Palafox y Corona, 2002; Castaño-Meneses y
Palacios-Vargas, 2003; Castaño-Meneses, 2014).
24 7. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

Cuadro 7.1: Listado de hormigas obtenido de la revisión realizada a diferentes trabajos sobre hormigas
desarrollados en la RBCh-C. El * inidica los géneros con nomenclatura y clasificación de Bolton et al.,
2006; entre parentesis, se reporta la nomenclatura empleada originalmente en las fuentes citadas.
Riqueza
Rodriguez-
Castaño- Castaño- Castaño- máxima
Watkins, Palafox y Mercado-
Subfamilias Género Meneses, Meneses, Meneses, registrada
1988 Corona, Uribe, 1997
1994 1997 2014 entre
2002
estudios

Amblyoponinae Amblyopone 1 1 1 1
Prionopelta 1 1

Cerapachyinae *Acanthostichus (Ctenopyga) 2 2

Dolichoderinae Azteca 1 1
*Dolichoderus (Hypoclinea) 1 1
*Dorymyrmex (Conomyrma) 1 1
Forelius 1 2 1 2
Iridomyrmex 1 1
Tapinoma 1 1 1 1 1
Technomyrmex 1 1

Ecitoninae Eciton 3 1 1 1 3
Gnamptogenys 1 1 1
Labidus 1 1 1
Neivamyrmex 10 1 2 6 1 10

Ectatomminae Ectatomma 1 1 2 2
Typhlomyrmex 1 1

Formicinae Brachymyrmex 1 2 1 2 2
Camponotus 1 17 8 13 17
Formica 1 1
Lasius 1 1
Paratrechina 1 1 1
Prenolepis 1 1

Myrmicinae Acromyrmex 1 1 1 1
Aphaenogaster 1 1 1
Atta 1 1 1 1
*Carebara (Oligomyrmex) 2 1 1 2
*Cephalotes (Zacryptocerus) 1 7 2 6 7
Crematogaster 2 2 2 2 2
Cyphomyrmex 1 1 2 2
Leptothorax 1 5 3 5
Megalomyrmex 1 1 1
Monomorium 2 2
Myrmecina 1 1
Oxyepoecus 1 1
*Pheidole (Decapheidole) 1 1 7 12 4 12
*Pyramyca (subg.
Trichoscapa,
2 1 2
Glamyromyrmex, Neostruma,
Smithistruma)
Rogeria 2 2
Solenopsis 1 2 6 1 6
Strumigenys 1 2 1 2 2
*Temnothorax
1 4 4
(Macromischa)
Tetramorium 1 1
Trachymyrmex 1 2 2

Ponerinae Hypoponera 1 5 5
Odontomachus 1 1 1 1
Pachycondyla 1 1 1 1
Platythyrea 1 1 1
Ponera 1 1

Proceratiinae Discothyrea 1 1

Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex 4 7 4 5 7

Total 39 80 70 46 127
7.6. HIDROLOGÍA 25

7.6 Hidrologı́a
La sección de selva baja no presenta cuerpos de agua permanentes mientras que la selva mediana y
los humedales se caracterizan por presentar inundaciones periódicas y mantener cuerpos de agua en
forma perenne (Ceballos et al., 1999). El principal aporte de agua se realiza en la época de lluvias,
principalmente a través de los arroyos: Limbo, Careyes, Cajones, Chamela, y del rı́o Cuitzmala
por medio de un sistema de canales naturales (Ceballos et al., 1999), el Arroyo Chamela siempre
descarga agua subterránea, pero no en todos los años tiene corriente superficial (Bullock, 1988).

7.7 Suelo
Los suelos de la región están formados por rocas basálticas, riolitas y en su mayorı́a por granito
(Bullock, 1986; 1988). Las zonas de pendientes pronunciadas presentan suelos de tipo Regosol
éutrico (Detenal, 1972; FAO-UNESCO, 1973), mientras que en las planicies o sitios con menor
pendiente predomina el Feozen háplico, asociados a estos pero en menores proporciones se
encuentran también: cambisoles, fluvisoles y litosoles (Ceballos et al., 1999). Los suelos se
caracterizan por ser arenosos o arcillosos, con un pH muy cercano a la neutralidad (Bullock,
1986; 1988); predominan los suelos someros (cuyo contenido de materia orgánica es generalmente
bajo) y los enriquecidos con sedimentos aluviales de lugares planos apropiados para la agricultura
(Ceballos et al., 1999).

7.8 Historia de uso de suelo en la región

De acuerdo con De-Ita (1983), probablemente los primeros asentamientos que ocuparon la región
en donde se localiza la RBCh-C correspondan a tribus nahuas de tecos (guerreros salvajes) y cocas
(agricultores), establecidos en los valles de Tomatlán, Cihuatlán, y en importantes puertos como
el de Barra de Navidad y Chamela, que por su baja densidad poblacional se dedicaron a cultivar
para satisfacer sus propias necesidades y no interfirieron significativamente con la estructura y
dinámica de los ecosistemas naturales. Posteriormente, durante la colonización española se dió el
establecimiento de haciendas y de zonas agrı́colas y ganaderas en los alrededores de los valles, que
fueron manejadas bajo el sistema de roza-tumba y quema con periodos espaciados de barbecho
que permitı́an mantener la capacidad de regeneración de la vegetación y que mantuvieron un bajo
impacto sobre el ambiente.
A partir de 1940 cuando el gobierno mexicano impulso el programa ”Marcha al Mar” para
colonizar las costas del estado de Jalisco e impulsar el desarrollo de la agrı́cultura y el turismo,
se dio lugar a la repartición de tierras y al establecimiento de los primeros ejidos y propiedades
26 7. DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

privadas que en principio mantuvieron un bajo impacto sobre el ambiente. Posteriormente, el

proceso de tranformación continuó de manera acelerada debido a la gran afluencia de créditos
nacionales e internacionales, ası́ como, de programas y polı́ticas gubernamentales que continuaron
impulsando la expansión de tierras para la agricultura y el pastoreo como respuesta estatal a la
crisis agrı́cola iniciada a mediados de 1960. Tal fenómeno, indujo la intensificación, extensión y
especializacion de las prácticas agrı́colas provocando la desarticulación de la forma de producción
tradicional lo que condujo gradualmente a la degradación irreversible del ecosistema. Aunado a
esto, se presentó un importante crecimiento demográfico en la región provocado por la migración
desde los estados de Michoacán y los Altos de Jalisco, lo que dio lugar a la mayorı́a de los
asentamientos actuales y favoreció en los nuevos pobladores poco arraigo a la tierra, factor que
ha influido significativamente sobre los procesos de transformación y conservación de la selva
(De-Ita, 1983; Castillo et al., 2005).
De-Ita (1983), describe que el patrón de tenencia de la tierra en la región depende del tipo y la
intensidad del manejo, presentandose en los ejidos una agricultura de temporal fundamentalmente
para autoconsumo basada en la roza, tumba y quema intercalada con periodos de descanso de la
tierra, en comparación con el manejo en la propiedad privada, el cual consiste en la tenencia de
grandes extensiones de tierra de las que se aprovechan esencialmente las zonas planas en las que
se implementa una agricultura de riego mecanizada con el establecimiento de cultivos perennes
y disminución de los periodos de descanso, ası́ como, el incremento de las prácticas de desmonte
debido a la pérdida de productividad. La actividad agrı́cola desarrollada en la región es considerada
de tipo intensivo (a pesar de que la apertura de parcelas para cultivo se de con el proceso tradicional
de roza tumba y quema), en el sentido de que el ciclo de barbecho, si lo hay, nunca es mayor que
el ciclo de cosecha. Después del primer año de cultivo debido al bajo potencial productivo del
suelo, las parcelas se abandonan y se introducen pastos exóticos de las especies Panicum maximum
y Cenchrus ciliaris (introducidos en la región a mediados de 1970 y principios de 1980), para el
pastoreo por ganado, el cual, se crı́a principalmente para producir carne y leche destinados para el
autoconsumo o venta local. La ganaderı́a que se desarrolla en al región, es de tipo extensiva, la raza
de ganado bovino más generalizada es el cebú que presenta gran resistencia a la sequı́a y que ha
desplazado a las razas criollas que existieron anteriormente en la costa.
Ortı́z (2001), menciona que cuando el manejo de las parcelas termina se permite el crecimiento
de la vegetación secundaria, o bien, cuando el terreno está cerca de algún poblado se vende en lotes
para la construcción de vivienda.
En la Fig. 7.2, se resume el proceso general de transformación de la selva baja caducifolia en
la zona de estudio, según el cual, se inicia con el desmonte total de tierras para su uso como suelo
agropecuario, presentándose posteriormente el abandono de las parcelas debido principalmente a la
pérdida de productividad por la disminución en la fertilidad del suelo; posteriormente, se da paso al
7.8. HISTORIA DE USO DE SUELO EN LA REGIÓN 27

proceso de regeneración natural que conduce al desarrollo de vegetación secundaria en las parcelas,
las cuales, se ha observado que en términos de vegetación presentan una estructura más parecida a
la de la selva madura pero difiere en cuanto a su composición de especies (Miranda com. pers.).

Figura 7.2: Proceso de conversión de la selva baja caducifolia en la zona de estudio.

Materiales y Métodos

8.1 Trabajo de Campo

8.1.1 Elección de los sitios de estudio

Para el desarrollo de este trabajo se eligieron de acuerdo con la historia de manejo de uso de suelo
en la región tres condiciones contrastantes en cuanto a estado de conservación. De cada ambiente
se seleccionaron tres sitios ubicados en terrenos de la Fundación Ecológica de Cuixmala, A.C, la
cual forma parte de la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala (RBCh-C).
A continuación se enlistan los atributos que fueron considerados para la selección de los sitios
de estudio:
1. Sitios con buen estado de conservación inmersos en la matriz de selva conservada y con una
distancia mı́nima de 100 metros a cualquier camino o arroyo para evitar el efecto de borde y la
influencia de la selva mediana sobre los transectos.
2. Sitios con historia de manejo agrı́cola o ganadero y que mostraran una estructura vegetal
lı́mitada al estrato herbáceo o inexistente.
3. Sitios ubicados a una distancia considerable que permitiera el muestreo de un sitio por
ambiente por dı́a.

Descripción de los ambientes y sitios de estudio:

• I. SELVA PRIMARIA (SP).

Sitios de selva baja caducifolia sin signos visibles de disturbio antropogénico en el pasado
y que presentaban una composición y estructura vegetal tı́pica de una selva madura de
acuerdo a lo que describe Rzedowski (2006). Se buscaron sitios con cobertura más o menos
densa, que presentaran dominancia de especies arborescentes con una altura no mayor a 15
8.1. TRABAJO DE CAMPO 29

metros y diámetro de los troncos que por lo general no sobrepasaran los 50 cm, retorcidos
y ramificados a corta altura, ası́ como, presencia de especies con corteza exfoliante. A este
ambiente se le asignó la condición de mejor conservación o de nula perturbación (Fig. 8.1
inciso a y b).

• II. SELVA SECUNDARIA (SS).

Sitios de selva secundaria en proceso de regeneración natural con al menos 25 años de

abandono, los cuales, originalmente estaban cubiertos por selva baja caducifolia que fue
desmontada a medidados de los años setenta para darles manejo como cultivo de temporal
durante un año, y después como tierras de pastoreo para la crı́a de ganado por 14 años
consecutivos; posteriormente, se abandonaron para dar paso a su proceso de regeneración
natural. Los sitios se caracterizan por la dominancia de dos o tres especies vegetales
de leguminosas que presentan un patrón de crecimiento de tipo arbustivo con diámetros
pequeños y plántulas que dominan el sotobosque durante la temporada lluviosa, aspecto
singular, que concuerda con lo reportado por Ortiz (2001), quién expone que las comunidades
que se integran después de una perturbación pueden estar conformadas hasta por una sola
especie muy abundante y con poco aporte de área basal. Este ambiente se clasificó con grado
de perturbación intermedio (Fig. 8.1 inciso c y d).

• III. AMBIENTES CON MANEJO (AM).

Parcelas con manejo agropecurario, se seleccionaron dos sitios de pastizal inducido (AM1
y AM3) y un sitio de cultivo de temporal (AM2) inmersos en la matriz de selva baja
caducifolia que presentan la misma historia de manejo que los sitios de selva secundaria
pero con la diferencia de que en éstos aún persiste su manejo aunque con variaciones en
cuanto a las especies de ganado crı́adas y de plantas cultivadas. En ambos pastizales hay
dos especies de pastos introducidos: Panicum maximun y Cenchrus cillaris, en el pastizal
AM1 hay un sembradı́o de palmera de coco y la mayor parte de la superficie del suelo
está cubierta por pasto seco durante la temporada de sequı́a y por plántulas de una especie
herbácea durante las lluvias, presenta pastoreo principalmente por cabras y borregos aunque
en algunas ocasiones también por caballos (Fig. 8.1 inciso e y f). En el pastizal AM3 hay
un árbol de Entorolobium cyclocarpum comunmente llamado “parota” muy cercano a los
transectos de muestreo, también hay presencia de algunas plantas del género Acacia que
crecen en forma arbustiva, ası́ como, algunos bejucos herbáceos que emergen sólo durante
la temporada lluviosa, el tipo de animales que pastorean en esta parcela son principalmente
ganado vacuno y equino. El sitio AM2 de cultivo de temporal, se encuentra muy cerca de la
carretera, está rodeado de palmeras ası́ como de elementos arbóreos entre los que destacan
30 8. MATERIALES Y MÉTODOS

las parotas, también hay presencia abundante de hierbas de una especie de leguminosa que
domina una parte de la parcela durante la temporada lluviosa. El principal cultivo en esta
parcela es la jamaica y el sorgo que se siembran únicamente durante las lluvias, mientras que,
en la temporada seca la parcela está en descanso y se acumula sobre su superficie rastrojo del
cultivo anterior y hojarasca de los árboles que la rodean; el destino de la producción de esta
parcela es principalmente para autoconsumo y suministro del Rancho Cuixmala. Debido a
que estos sitios aún tienen manejo, fueron catalogados con el grado de perturbación más alto.
8.1. TRABAJO DE CAMPO 31

(a) (b)

(c) (d)

(e) (f)
Figura 8.1: Algunos de los sitios seleccionados de selva baja caducifolia, selva secundaria y ambientes con
manejo, durante la temporada seca y lluviosa. Selva primaria (a), Selva secundaria (c), y Pastizal inducido (e)
para la temporada seca; Selva primaria (b), Selva secundaria (d), y Pastizal inducido (f), para la temporada
lluviosa.
32 8. MATERIALES Y MÉTODOS

8.1.2 Muestreo y colecta de especimenes

Se realizaron cuatro muestreos estandarizados durante el año 2008, dos en los meses de abril y
mayo durante la temporada seca, y dos en los meses de julio y agosto durante la temporada lluviosa.
En cada muestreo se emplearon tres métodos de colecta de hormigas: trampas de caida (pitfall),
captura manual y colecta de hojarasca (Fig. 8.3); los métodos utilizados fueron seleccionados del
protocolo de muestreo “Ants of the Leaf Litter Protocol” (ALL) propuesto por Agosti y Alonso
(2000), para el monitoreo de las hormigas que hábitan la interfase hojarasca-suelo. La ventaja de
la aplicación de este protocolo es que al ser un método estandarizado implica un menor esfuerzo
de muestreo, puede ser aplicado repetidamente en distintos hábitats y temporadas, además, permite
establecer una lı́nea base para programas de monitoreo a largo plazo. El ALL está basado en la
aplicación de dos métodos de colecta de hormigas: el extractor mini-Winkler y las trampas de
caı́da (Bestelmeyer et al., 2000), y, puede ser complementado con la técnica de captura manual con
el fin de muestrear el mayor número de especies de hormigas posible.
Para la colecta de las hormigas se establecieron dos cuadrantes de 60x2 metros en la parte
central de cada sitio de estudio, los transectos se colocaron perpendicularmente a una distancia de
20 metros entre sı́; en cada transecto se colocaron estacas cada 10 metros para indicar las estaciones
de muestreo (Fig 8.2).

8.1.2.1 Captura de hormigas con trampas de caı́da (pitfall)

En uno de los costados de cada estación de muestreo se colocó al ras del suelo una trampa de
caı́da, elaborada con un recipiente plástico de 10 cm de alto por 9 cm de ancho y capacidad de
500 ml, al que se le agregó una cuarta parte de agua, dos cuartas partes de alcohol étilico al
70%, y áproximadamente 3 ml de jabón lı́quido biodegradable para disminuir la evaporación de
la mezcla. Cada trampa permaneció cerrada por un periodo de 72 horas para disminuir el efecto de
escarvamiento y posteriormente se activaron durante 72 horas, después fueron retiradas del lugar y
se procesaron para separar las hormigas del resto de la fauna capturada (Fig. 8.3 inciso a y b).

8.1.2.2 Recolecta de hojarasca hormigas con sacos mini-Winkler

Del lado contrario a las trampas de caı́da se colocó un cuadrante desarmable de pvc de 1 m2 y se
colectó en bolsas de plástico toda la hojarasca contenida dentro de dicho cuadrante. Posteriormente,
la hojarasca colectada se pasó a través de un cernidor para separar la fracción pequeña, constituida
por materia vegetal fragmentada y pequeños invertebrados, de la grande, constituida por hojas y
ramas grandes; la fracción pequeña se colocó colocó dentro de sacos mini-Winkler (confeccionados
de acuerdo con las especificaciones de Bestelmeyer et al., 2000), por un perı́odo de 72 horas para
la extracción de las hormigas (Fig. 8.3 inciso c y d).
8.1. TRABAJO DE CAMPO 33

8.1.2.3 Captura manual

En ocho de los doce puntos de colecta, durante el dı́a dos personas (las mismas para todas las
colectas) colectaron por 5 minutos y dentro de un radio de 5 m a la redonda a todas la hormigas
visibles sobre la hojarasca, el suelo, la vegetación, las ramas y la base de los troncos de los
árboles, ası́ como aquellas que se encontraban dentro de ramas o fragmentos de troncos secos.
De acuerdo con las recomendaciones de Sarmiento-M (2003), para la captura de hormigas se
emplearon aspiradores, pinzas de metal, pinceles y frascos con alcohol etı́lico al 70% (Fig. 8.3
inciso e).

Figura 8.2: Representación gráfica de los cuadrantes y métodos de colecta empleados en el presente estudio.
34 8. MATERIALES Y MÉTODOS

(a) (b)

(c) (d)

(e)
Figura 8.3: Métodos de colecta de hormigas empleados en el presente trabajo:trampa de caı́da (pitfall) en
secas (a) y lluvias (b), cuadrante desarmable empleado para la obtención de la muestra de hojarasca (c), Sacos
mini-Winkler para la extracción de las hormigas capturadas en la hojarasca (d), herramientas empleadas para
la captura manual de hormigas (e).
8.2. TRABAJO DE GABINETE 35

8.2 Trabajo de gabinete

8.2.1 Separación e identificación de hormigas

Las muestras colectadas en campo fueron procesadas en el laboratorio para su limpieza y

separación de las hormigas del resto de invertebrados accidentalmente capturados. Posteriormente,
las hormigas colectadas fueron revisadas en seco bajo un microscopio estereoscópico para su
separación en morfotipos. La clasificación taxónomica de las hormigas se realizó montando
algunos representantes de cada morfotipo en alfileres entomológicos y con la ayuda de claves
taxónomicas (Mackay y Mackay, 1989; Bolton 1994; Palacio y Fernández, 2003) se les clasificó
en subfamilias y géneros. La revisión, corrección y clasificación de las hormigas a nivel especı́fico
fué realizada por la maestra en ciencias Patricia Rojas del laboratorio de Biologı́a de Suelos del
Instituto de Ecologı́a de Xalapa (INECOL); parte de los ejemplares colectados fueron depositados
en la colección de Formicidae del mismo laboratorio, el resto se depositó en la Fundación Ecológica
de Cuixmala, A.C., en donde permaneceran en resguardo para futuras consultas.

8.3 Análisis de datos

Los resultados reportados en este trabajo fueron obtenidos del análisis realizado a 936 unidades
muestrales provenientes de 432 trampas de caı́da, 288 capturas manuales y 216 colectas de
hojarasca, que constituyen el total de muestras obtenidas en este trabajo. A este conjunto
de unidades muestrales se les realizó un análisis preliminar, que consistió unicamente en
el reconocimiento de los morfotipos y el montaje de algunos de sus representantes para su
identificación a especies/morfoespecies; con los datos obtenidos de esta primera revisión se elaboró
el listado de las especies.
Posteriormente, se realizó una segunda revisión a 360 unidades muestrales provenientes de 180
trampas de caı́da y 180 capturas manuales seleccionadas de manera aleatoria, de las cuales, se
registraron datos sobre el tipo de ambiente, la temporada y la abundancia absoluta de las especies;
con los datos obtenidos de esta segunda revisión se desarrolló el análisis ecológico que incluyó la
estimación de la riqueza, composición y diversidad de hormigas.
Las muestras correspondientes a los sacos mini-Winkler, no fueron incluidas en la segunda
revisión, debido a la gran cantidad de muestras vacı́as que se obtuvieron con este método de
muestreo lo que podrı́a haber generado un sesgo importante en la interpretación de los resultados;
además, la información registrada con esta técnica de muestreo no aportó información relevante
para los objetivos de este trabajo.
36 8. MATERIALES Y MÉTODOS

8.3.1 Estimación de la riqueza

La riqueza de hormigas a nivel local, por ambiente y temporada de estudio se reporta como el
número de subfamilias, géneros y especies/morfoespecies registradas.
Se realizó una revisión bibliográfica de todos los estudios sobre hormigas desarrollados en la
RBCh-C, con las especies reportadas en dichos estudios más los registros del presente trabajo se
elaboró el listado actualizado de especies de hormigas para la RBCh-C.

8.3.1.1 Curvas y funciones de acumulación de especies

Las curvas de acumulación de especies son una herramienta útil para dar fiabilidad y valorar la
calidad de los inventarios biológicos (Soberon y Llorente, 1993); en el presente trabajo, para
determinar si el esfuerzo de muestreo aplicado fue el suficiente para obtener una estimación
fiable de la riqueza de hormigas de la localidad, por tipo de ambiente y temporada de registro,
se construyeron curvas de acumulación de especies a apartir de matrices de presencia/ausencia y se
ajustaron a éstas los modelos Michaelis-Menten (M-M) y exponencial negativo para determinar
la proporción de la fauna registrada de acuerdo con el esfuerzo de muestreo aplicado. Las
curvas de acumulación de especies se construyeron con datos de riqueza observada (Sobs) con
100 aleatorizaciones (para proporcionar suavidad a las curvas) obtenidos a través del programa
EstimateS 9.1 (Colwell, 2013); el ajuste de los modelos y la graficación de las curvas se realizó en
el ambiente R VX.X a través de su interfaz gráfica RStudio (R Core Team, 2013).
Existen distintos modelos de ajuste a las curvas de acumulación de especies, para el presente
trabajo se ajustó la ecuación de Clench y el modelo exponencial negativo por ser funciones
asintóticas, a continuación se describe los parámetros considerados en cada modelo:

Modelo de ajuste Michaelis-Menten.

La ecuación Michaelis-Menten que describe la cinética de las reacciones catalizadas por

enzimas, la cual supone que la velocidad de reacción disminuye conforme las moléculas de enzima
disponibles se van adhiriendo a las moléculas del sustrato y el sistema se va saturando hacı́a
una ası́ntota marcada por la cantidad de enzimas disponibles (Jimenez-Valverde y Hortal, 2003).
De manera similar, ocurre con el proceso de inventariado de especies en un lugar, en que la
probabilidad de agregar nuevas especies a un listado aumenta conforme se acumula experiencia
en campo en relación al sitio, el grupo de estudio y los métodos de muestreo empleados, hasta
alcanzar un lı́mite (Soberon y Llorente, 1993).
Su formula matemática es:
St = at/(1 + bt)
8.3. ANÁLISIS DE DATOS 37

Modelo Exponencial Negativo.

Supone que la probabilidad de agregar nuevas especies a un listado disminuye de manera

exponencial pero nunca llega a cero, y es recomendada para áreas de muestreo muy amplias o en
donde los taxa presentes son poco conocidos (Soberon y Llorente, 1993).

Su formula matemática es:

St = ab(1 − exp−bt )

Para ambos modelos de ajuste:

St : número de especies observadas

a: tasa de incremento de nuevas especies al comienzo del inventario
b: parámetro relacionado con la forma de la curva
t: número de muestras

Soberon y Llorente (1993), también predicen la riqueza total de un sitio como el valor del
número de especies al cual una curva de acumulación de especies alcanza la ası́ntota. Para
los modelos de ajuste empleados, la ası́ntota se calcula como la relación a/b para el caso de
Michaelis-Menten y como a ∗ b en el caso del modelo exponencial negativo.
De acuerdo con Jiménez-Valverde y Hortal (2003), otra forma de saber si un muestreo ha sido
lo suficientemente exhaustivo es determinando la pendiente de la curva en determinado esfuerzo
de muestreo, conforme la pendiente va disminuyendo es necesario un esfuerzo de muestreo cada
vez mayor para añadir un número significativo de especies al inventario, de manera que, el balance
entre aplicar esfuerzo de muestreo adicional para registrar cierto número de nuevas especies se
va haciendo cada vez menos favorable, por lo que se puede establecer que un inventariado es
suficientemente fiable cuando la pendiente de la curva se hace aproximadamente <0.1; para
determinar la pendiente de la curva en determinado esfuerzo de muestreo se emplea la siguiente
función:
dSn = a/(1 + bn)2
donde:
dSn : es la derivada de la curva para “n” esfuerzo de colecta
a y b: parámetros constantes
n: determinado esfuerzo de colecta
38 8. MATERIALES Y MÉTODOS

8.3.1.2 Estimadores no paramétricos de la riqueza

Para estimar la riqueza máxima esperada de acuerdo con el esfuerzo de muestreo aplicado en el
presente trabajo, se aplicaron los estimadores no paramétricos ICE y Chao2, los cuales, asumen
el tipo de distribución del conjunto de datos y no los ajustan a un modelo determinado (Moreno,
2001). Éstos estimadores son empleados cuando se dispone sólo de datos de presencia-ausencia
y se basan principalmente en el número de especies de un muestreo que sólo están presentes en
una o dos muestras (únicos y duplicados); cuando hay un registro alto de “únicos” en un muestreo
se puede suponer que éste no ha sido lo suficientemente exhaustivo y por ende el inventario de las
especies es incompleto (Longino, 2000; Moreno, 2001; Colwell y Coddington, 1994; Magurran,
2004; Colwell et al., 2004).

ICE (Incidence-based Coverage Estimador).

Es un estimador de cobertura basado en datos de incidencia, el cual, considera a las especies

presentes en ≤ 10 unidades muestrales.
2
SICE = S f req + Sin f r /CICE + Q1 /CICE γICE

donde:
Sin f r = número de especies infrecuentes (encontradas en ≤ 10 muestras)
S f req = número de especies comunes (encontradas en >10 muestras)
min f r = número de muestras con al menos una especie infrecuentes
Nin f r =número total de ocurrencias de especies infrecuentes
Q j = número de especies que ocurren en “j” muestras
Q1 = número de especies únicas
CICE = 1-Q1 /Nin f r
2 = max{S
γICE −1 10 2
in f r /CICE min f r /(min f r ) ∑i− j i(i − 1)Fi /(Nin f r ) − 1, 0}

Chao 2.
SChao2 = Sobs + Q21 /2Q2

donde:
Q1 = número de especies que ocurren solamente en una muestra (especies “únicas”)
Q2 = número de especies que ocurren en exactamente dos muestras
8.3. ANÁLISIS DE DATOS 39

8.3.2 Estimación de la abundancia

Las hormigas son organismos eusociales que presentan un patrón de distribución altamente
agregado por lo que la probabilidad de capturar colonias completas o porciones de sus colonias
es muy alta, la estimación de la abundancia de las especies de hormigas puede resultar sesgada
si se determina a través de la abundancia absoluta de las especies ya que una especie puede ser
considerada con alta abundancia si en un sitio se capturan la mayorı́a de los individuos de su colonia
a pesar de que en realidad se trate de una especie muy poco frecuente en ese lugar (Longino, 2000).
Para evitar sesgos en las estimaciones de la abundancia de las especies, en este trabajo se emplean
las frecuencias de captura en lugar de la abundancia absoluta de las especies; las frecuencias
de captura se reportan como: frecuencia de ocurrencia y frecuencia relativa, cuya estimación se
obtiene de la siguiente manera (Rojas com. pers.):

8.3.2.1 Frecuencia de ocurrencia (F.O.)

Es la frecuencia de captura de cada especie en relación al esfuerzo de colecta aplicado, se calcula

de la siguiente manera:
F.O. = (n/N)100
donde:
n= número total de eventos de captura de cada especie
N= número total de unidades de muestreo

8.3.2.2 Frecuencia relativa (F.R.)

Es la frecuencia de captura de cada especie en relación a la frecuencia de captura del resto de las
especies, se calcula de la siguiente manera:
F.R. = (n/N)100
donde:
n =número total de eventos de captura de cada especie
N=número total de capturas

8.3.3 Estimación de la diversidad alfa

Entre ambientes y temporadas de estudio la diversidad alfa se reporta mediante el indice de Shannon
H � , el cual, se calcula de la siguiente manera:
H � = − ∑ pi lnpi
donde:
pi : es la proporción de individuos de la i-ésima especie, valor que se estima de la relación ni /N
40 8. MATERIALES Y MÉTODOS

ni es el número de individuos de la i-ésima especie

N el número total de individuos en la muestra.
Para determinar si la abundancia de las especies entre ambientes y temporadas es similar, se
calculó el ı́ndice de equidad de Pielou J � , el cual mide la proporcion de la diversidad observada con
relación a la máxima diversidad esperada; su valor va de 0 a 1, de forma que 1 se presenta cuando
todas las especies son igualmente abundantes (Magurran, 2004); el ı́ndice de equidad de Pielou se
calculó de la siguiente manera:
J � = (H � /Hmax = H � /ln(S)
donde:
S: es la riqueza de especies estimada como el número total de especies en la muestra.

8.3.4 Estimación de la diversidad beta

8.3.4.1 Indices de similitud/dismilitud

Los indices de similitud/disimilitud expresan el grado en el que dos muestras son semejantes por
las especies presentes en ellas, por lo que son una medida inversa de la diversidad beta (Moreno,
2001). Para determinar el nivel de semejanza entre los sitios, ambientes y temporadas de estudio
de acuerdo con su composición de especies se calculó el indice de Jaccard (Moreno, 2001); con
los resultados obtenidos se construyeron dendogramas de similitud con el método de agrupamiento
jerárquico de promedios no ponderados (UPGMA) mediante el programa R.
El ı́ndice de similitud/disimilitud de Jaccard se calculó con la siguiente fórmula:
I( J) = c/(a + b + c)
donde: a= número de especies presentes en el sitio A
b= número de especies presentes en el sitio B
c= número de especies compartidas entre sitios A y B
La disimilitud entre muestras se calculó como d = 1 − s,
donde:
s= indice de Jaccard.

8.3.4.2 Indices de recambio de especies

Para medir el reemplazo de especies entre ambientes y temporadas se calculó el indice de Whittaker
que es uno de de los más robustos para medir el reemplazo entre comunidades, éste indice a partir de
la presencia-ausencia de las especies en un conjunto de muestras contrasta el promedio de número
de especies por muestra contra el número total de especies, se calcula de la siguiente manera:
β = S/α − 1
donde:
8.3. ANÁLISIS DE DATOS 41

S= número de especies registradas en un conjunto de muestras (diversidad gamma) α=número

promedio de especies en las muestras (alfa promedio).

8.3.5 Pruebas estadı́sticas

Para agrupar la abundancia de las especies de hormigas se aplicó un análisis de conglomerados de
K medias con el que se definieron tres grupos o niveles de abundancia, en los que los valores de
las F.O. y F.R. fueron agrupados; el nivel de abundancia de cada especie de hormiga determinado a
partir de los grupos de K medias definidos son los siguientes: 1= abundancia baja, 2= abundancia
intermedia y 3= abundancia alta. Los valores de las medias o centroides para cada grupo se reportan
en la parte de los resultados.
Para determinar si existe efecto del ambiente y la temporada sobre las variables de respuesta
medidas, se probaron los supuestos de normalidad y homoscedasticidad de los datos y se aplicaron
pruebas de análisis de varianza (ANOVA) con efectos fijos (Zar, 2010; Montgomery, 2004); para
los casos en los que se encontró un efecto significativo de uno o ambos factores, se aplicaron
pruebas de t con la finalidad de identificar los niveles en los que las diferencias eran significativas.
El tratamiento y manejo de los datos, ası́ como, todas las pruebas estadı́sticas aplicadas fueron
realizadas con el lenguaje y entorno de programación para análisis estadı́stico y gráfico R, a través
de la interfaz gráfica RStudio.
Resultados

9.1 Descripción de la mirmecofauna capturada en la localidad

9.1.1 Listado de hormigas registradas en el presente estudio

En el análisis preliminar se reconocieron en total 65 especies/morfoespecies, 32 géneros y
7 subfamilias de hormigas, las cuales, se enlistan en el Cuadro 9.1 con la nomenclatura
y orden filogenético propuesto por Bolton (2003). Con el superı́ndice “nr”, se indica a
las especies/morfoespecies de hormigas que no se registraron en la segunda revisión, en la
que se contabilizó un total de 4 764 hormigas de la casta de las obreras, agrupadas en 53
especies/morfoespecies, 27 géneros y 7 subfamilias, valores que equivalen a un registró del 81.5%
de la especies, 84% de los géneros y el 100% de las subfamilias registradas en la primera revisión.

Cuadro 9.1: Listado de las hormigas registradas en el presente trabajo. El superı́ndice nr indica a las
especies/morfoespecies no registradas en la segunda revisión.
Subfamilia Especie # individuos

Dolichoderinae Azteca sp. 203

Dorymyrmex sp. 1 20
Dorymyrmex sp. 2 24
Forelius sp. 1464
Tapinoma sp. 1 207
Tapinoma sp.2 142

Formicinae Brachymyrmex sp. 65

Paratrechina longicornis (Latreille 1802) 76

Camponotus planatus Roger 1863nr

Continúa en la página siguiente.
9.1. DESCRIPCIÓN DE LA MIRMECOFAUNA CAPTURADA EN LA LOCALIDAD 43

Subfamilia Especie # individuos

Camponotus sp. 1 11
Camponotus sp. 2 nr
Camponotus sp. 3 9
Camponotus sp. 4 55
Camponotus sp. 5 17
Camponotus sp. 6 nr
Camponotus sp. 7 nr

Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex sp. 1 10

Pseudomyrmex sp. 2nr
Pseudomyrmex sp. 3 15
Pseudomyrmex sp. 4 2
Pseudomyrmex sp. 5 2

Ecitoninae Eciton sp. 1

Labidus coecus (Latreille 1802)nr
Neivamyrmex sp. 1 20
Neivamyrmex sp. 2 48

Ponerinae Hypoponera punctatissima (Roger 1859)nr

Leptogenys wheeleri Forel 1901nr
Odontomachus laticeps Roger 1861nr
Pachycondyla villosa (Fabricius 1804) 1

Platythyrea punctata (Smith F. 1858) 2

Ectatomminae Ectatomma ruidum (Roger 1860) 111

Gnamptogenys aff. striatula 9

Myrmicinae Cephalotes sp. 1 102

Cephalotes sp. 2 2
Cephalotes sp. 3 1
Cephalotes sp. 4 33

Acromyrmex sp. 28
Atta mexicana (Smith F. 1858) 38
Cyphomyrmex rimosus (Spinola 1851) 8
Trachymyrmex sp. 1 16
Trachymyrmex sp. 2 nr

Carebara sp.nr
Monomorium ebeninum Forel 1891 31
Continúa en la página siguiente.
44 9. RESULTADOS

Subfamilia Especie # individuos

Monomorium floricola (Jerdon 1851) 17
Solenopsis (Diplorhoptrum) sp. 2
Solenopsis geminata (Fabricius 1804) 207

Tetramorium simillimum (Smith F. 1851) 129

Tetramorium spinosum (Pergande 1896) 27
Tetramorium aff. spinosum 26

Aphaenogaster sp. 93
Pheidole sp. 1 202
Pheidole sp. 2 7
Pheidole sp. 3 14
Pheidole sp. 4 140
Pheidole sp. 5 97
Pheidole sp. 6 1
Pheidole sp. 7 28
Pheidole sp. 8 1
Pheidole sp. 9 170

Crematogaster sp. 1 3
Crematogaster sp. 2 29
Crematogaster sp. 3 nr
Crematogaster sp. 4 1

Nesomyrmex pittieri (Forel 1899) 117

Temnothorax subditivus (Wheeler W.M. 1903) 5

9.1.2 Listado de hormigas para la RBCh-C

En el Cuadro 9.2 se presenta el listado actualizado de las especies de hormigas reconocidas con
nombre especı́fico para la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala (RBCh-C), reportadas en
distintos trabajos y publicaciones, las especies se enlistan por ordén alfabético con base en la
nomenclatura y clasificación propuesta por Bolton et al. (2006); se incluyen: 7 subfamilias,
25 géneros y 45 especies de hormigas, 13 de las cuales, ası́ como los géneros Nesomyrmex y
Leptogenys, son aportes del presente trabajo como nuevos registros para la localidad.
9.1. DESCRIPCIÓN DE LA MIRMECOFAUNA CAPTURADA EN LA LOCALIDAD 45

Cuadro 9.2: Listado actualizado de las especies de hormigas reconocidas a nivel especı́fico de la Reserva
de la Biosfera Chamela-Cuixmala, Jalisco. Las especies marcadas con el superindice subsp están referidas a
nivel subespecifico por Vásquez-Bolaños y Navarrete-Heredia (2004); las especies en negritas corresponden
a los nuevos registros para la localidad, producto de este trabajo.

Subfamilia Especie Reportado por:

Dolichoderinae Forelius keferi Wheeler, 1934 Castaño-Meneses, 2014

Tapinoma melanocephalum (Fabricius, 1793) Castaño-Meneses, 2014

Ecitoninae Eciton burchellii parvispinum Forel, 1899 subsp Watkins, 1988; Mercado, 1994; Castaño-Meneses, 1997;
Vazquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004
Eciton mexicanum mexicanum Roger, 1863 subsp Watkins, 1988; Vazquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004
Eciton vagans angustatum Roger, 1863 subsp Watkins, 1988; Vazquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004
Labidus coecus (Latreille, 1802) Watkins, 1988; Castaño-Meneses, 1997; Presente trabajo
Neivamyrmex agilis Borgmeier, 1953 Watkins, 1988; Mercado, 1994
Neivamyrmex andrei (Emery,1901) Watkins, 1988
Neivamyrmex chamelensis Watkins, 1986 Watkins, 1988; Castaño-Meneses, 1997; Castaño-Meneses,
2014
Neivamyrmex cornutus Watkins, 1975 Watkins, 1988; Mercado, 1994
Neivamyrmex fallax Borgmeier, 1953 Mercado, 1994
Neivamyrmex graciellae (Mann, 1926) Watkins, 1988; Castaño-Meneses, 1994
Neivamyrmex harrisii (Haldeman, 1852) Watkins, 1988; Mercado, 1994
Neivamyrmex melanocephalus (Emery, 1895) Mercado, 1994; Castaño-Meneses, 1997
Neivamyrmex opacithorax (Emery, 1894) Watkins, 1988; Mercado, 1994
Neivamyrmex pilosus mandibularis (Smith, M.R., 1942)subsp Watkins, 1988; Vazquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004
Neivamyrmex rugulosus Borgmeier, 1953 Watkins, 1988
Neivamyrmex swaisonii (Shuckard, 1840) Watkins, 1988
Nomamyrmex esenbeckii mordax (Santschi, 1929)subsp Watkins, 1988; Vazquez-Bolaños y Navarrete-Heredia, 2004

Ectatomminae Ectatomma ruidum (Roger, 1860) Castaño-Meneses, 1997; Presente trabajo

Formicinae Camponotus planatus Roger, 1863 Presente trabajo

Paratrechina longicornis (Latreille, 1802) Presente trabajo

Myrmicinae Atta mexicana (Smith, F., 1858) Mercado, 1994; Castaño-Meneses, 1997; Presente trabajo
Cephalotes multispinosus (Norton, 1868) Castaño-Meneses, 1994
Crematogaster brevispinosa Mayr, 1870 Castaño-Meneses, 1994; 1997
Crematogaster crinosa Mayr, 1862 Castaño-Meneses, 2014
Crematogaster sumichrasti Mayr, 1870 Castaño-Meneses, 1994; 1997
Cyphomyrmex rimosus (Spinola, 1851) Presente trabajo
Monomorium ebeninum Forel, 1891 Presente trabajo
Monomorium floricola (Jerdon, 1851) Presente trabajo
Nesomyrmex pittieri (Forel, 1899) Presente trabajo
Pheidole titanis Wheeler, W.M., 1903 Rodriguez-Palafox y Corona, 2002
Solenopsis geminata (Fabricius, 1804) Castaño-Meneses, 2014; Presente trabajo
Temnothorax subditivus (Wheeler, W.M., 1903) Presente trabajo
Tetramorium simillimum (Smith, F., 1851) Presente trabajo
Tretamorium spinosum (Pergande, 1896) Presente trabajo

Ponerinae Hypoponera punctatissima (Roger, 1859) Presente trabajo

Leptogenys wheeleri Forel, 1901 Presente trabajo
Odontomachus laticeps Roger, 1861 Presente trabajo
Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804) Castaño-Meneses, 1994; Presente trabajo
Platythyrea punctata (Smith, F., 1858) Presente trabajo

Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) Castaño-Meneses, 1994

Pseudomyrmex major (Forel, 1899) Castaño-Meneses, 1994
Pseudomyrmex pallidus (Smith, F., 1855) Castaño-Meneses, 1994
Pseudomyrmex unicolor (Smith, F., 1855) Castaño-Meneses, 1994
46 9. RESULTADOS

9.1.3 Riqueza

9.1.3.1 Subfamilias

En la localidad se registró un total de 7 subfamilias de hormigas, la mejor representada es

Myrmicinae con 14 géneros y 33 especies, a ésta le siguen en orden de importancia, Formicinae
con 3 géneros y 10 especies, Dolichoderinae con 4 géneros y 6 especies, Ponerinae con 5 géneros
y 5 especies, Ecitoninae con 3 géneros y 3 especies, Pseudomyrmecinae con 1 género y 5 especies,
y por último, Ectatomminae representada sólo por 2 géneros y 2 especies (Fig. 9.1, inciso a y b).

9.1.3.2 Géneros

En la Fig. 9.2, se muestra la riqueza de especies de los géneros registrados en la localidad, los más
ricos corresponden a Pheidole y Camponotus, con 9 y 8 especies respectivamente; en conjunto
concentran al 26.15% de las especies registradas en este trabajo. Con una riqueza intermedia, se
agrupan los géneros Pseudomyrmex con 5 especies, Crematogaster y Cephalotes con 4 especies,
y, Tetramorium con 3 especies, que corresponden al 24.61% de las hormigas registradas. Los 26
géneros restantes, incluyen al 49.23% de las especies y presentan el menor nivel de riqueza al estar
cada uno de ellos representado por 1 o 2 especies.

9.1.3.3 Especies

Las 53 especies/morfoespecies de hormigas registradas con un esfuerzo de colecta de 360 unidades

muestrales representan el 93% de la riqueza estimada por la función de ajuste Michaelis-Menten
(M-M=57 especies) que resultó con el mejor ajuste a los datos (Cuadro 9.3 y Fig. 9.3 inciso a).
Tanto los estimadores no paramétricos (ICE=57, Chao2=56) como la función de ajuste M-M
estiman valores de riqueza muy similares que varı́an por ±1 especie y que no están muy lejos del
valor de riqueza observada. Ası́mismo, la curva de acumulación de especies comienza a mostrar
una leve inclinación a partir de las 300-330 unidades muestrales como lo indica el valor de la
pendiente en ambos puntos (0.0194 y 0.0164, respectivamente) que es menor a 0.1 (Cuadro 9.3 y
Fig. 9.3 inciso b).
Jimenez-Valverde y Hortal (2003) sugieren que un valor <0.1 de la pendiente de la curva es
un indicador de que un inventario puede considerarse lo suficientemente fiable y representativo a
pesar de que esté incompleto. En este caso, el inventario de la riqueza de hormigas en toda el área
de estudio se considera aún incompleto debido a la presencia de un alto número de especies raras
“únicos” (7) y “duplicados” (9), y a que el valor de la riqueza observada está por debajo de los
valores de riqueza estimados (Fig. 9.3 inciso b).
9.1. DESCRIPCIÓN DE LA MIRMECOFAUNA CAPTURADA EN LA LOCALIDAD 47

(a)

(b)
Figura 9.1: Riqueza total de (a) géneros y (b) especies de hormigas registrados por subfamilia en el presente
trabajo.
48 9. RESULTADOS

Figura 9.2: Riqueza de especies de los géneros de hormigas registrados en la localidad en el presente trabajo.
9.1. DESCRIPCIÓN DE LA MIRMECOFAUNA CAPTURADA EN LA LOCALIDAD 49

Figura 9.3: Riqueza observada y estimada por el modelo de ajuste Michaelis Menten y los estimadores no
paramétricos para toda el área de estudio. En el inciso a, se muestra la curva de acumulación de especies
de la riqueza observada con 100 aleatorizaciones, ası́ como la curva ajustada y la ası́ntota predicha por la
función de ajuste M-M. En el inciso b, se muestra la riqueza estimada por los indicadores no paramétricos:
ICE y Chao2 y el número de especies raras.
50 9. RESULTADOS

Cuadro 9.3: Parámetros estimados de las funciones de ajuste Michaelis-Menten y exponencial negativo para
la riqueza total de hormigas registrada en toda el área de estudio del presente trabajo.

Exponencial Negativo Michaelis-Menten

r2 a b ası́ntota (a*b) r2 a b ası́ntota (a/b)
Localidad 0.975 2570.765 0.019 50 0.997 1.487 0.026 57

9.2 Descripción y comparación de la mirmecofauna por tipo de

ambiente y temporada de estudio
A continuación se describe y compara la riqueza, diversidad, composición de especies y grupos
funcionales de hormigas por y entre tipo de ambiente y temporada de estudio. La riqueza de
hormigas se reporta como el número de subfamilias, géneros y especies/morfoespecies registradas,
la abundancia se reporta como la frecuencia de captura de cada especie, la diversidad se reporta
mediante los indices de diversidad de Shannon, Whittaker, y equidad de Pielou.

9.2.1 Riqueza
En las Figs. 9.4 y 9.11, se observa que la mayor riqueza de hormigas corresponde a la selva
primaria, con una riqueza intermedia se ubica la selva secundaria, y la menor riqueza de hormigas
se presenta en los ambientes con manejo; asimismo, la riqueza durante la temporada lluviosa es
mayor a la de la temporada seca.

9.2.1.1 Subfamilias

En la Fig. 9.5 se reporta la riqueza de géneros (inciso a) y especies (inciso b) de las subfamilias de
hormigas registradas por ambiente y temporada de estudio. La selva primaria registra 7 subfamilias,
la riqueza más alta corresponde a la subfamilia Myrmicinae con 10 géneros y 23 especies, a esta
le siguen, Formicinae con 2 géneros y 5 especies y Dolichoderinae con 3 géneros y 3 especies.
Las subfamilias Ecitoninae, Ectatomminae y Ponerinae tienen una riqueza intermedia al presentar
una riqueza de 2 géneros y 2 especies cada una, mientras que la subfamilia menos representada es
Pseudomyrmecinae con 4 especies pertenecientes a un sólo género.
En la selva secundaria también están representadas las 7 subfamilias de hormigas registradas
en la localidad y con un patrón de riqueza similar al de la selva primaria. Las dos subfamilias
mejor representadas son: Myrmicinae con 8 géneros y 14 especies, y Formicinae con 2 géneros y
5 especies. Con una riqueza intermedia se ubican las subfamilias Ectatomminae con 2 géneros y 2
especies, y Dolichoderinae, con 3 géneros y 3 especies. De igual manera que en la selva primaria, la
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 51

Figura 9.4: Riqueza de subfamilias, géneros y especies de hormigas registradas por ambiente
52 9. RESULTADOS

subfamilia Pseudomyrmecinae, presenta la menor riqueza al estar representada por sólo un género
y 3 especies.
En los ambientes con manejo se registraron sólo 4 de las siete subfamilias de hormigas
registradas en el estudio, de éstas, las subfamilias Myrmicinae con 8 géneros y 15 especies, y
Dolichoderinae con 4 géneros y 6 especies, son las que presentan la mayor riqueza. En orden
de representación, sigue la subfamilia Formicinae con 2 géneros y 2 especies, mientras que la
subfamilia Ectatomminae presenta la menor riqueza en este ambiente al estar representada por sólo
un género y una especie.
Entre temporadas de estudio la estación seca registró una riqueza de 7 subfamilias y la estación
lluviosa sólo 6, faltando el registro de la subfamilia Ponerinae; el patrón de riqueza entre las
subfamilias por temporada resultó ser muy similar, con excepción de la subfamilia Myrmicinae
cuya riqueza de especies es más alta durante la temporada lluviosa.

9.2.1.2 Géneros

En la selva primaria se encontraron 22 géneros, siendo Eciton, Acromyrmex y Pachycondyla

exclusivos a este ambiente (Cuadro 9.4); el género mejor representado es Pheidole, con 9
especies; otros géneros también bien representados son: Camponotus, Pseudomyrmex Cephalotes
y Crematogaster (Cuadro 9.5).
En la selva secundaria se registraron 18 géneros, de los cuales, el género Trachymyrmex es
exclusivo (Cuadro 9.4); algunos de los géneros que están bien representados en la selva primaria
también lo están en este ambiente, como en el caso de Pheidole con 5 especies, Camponotus con 4
especies, Cephalotes y Pseudomyrmex con 3 especies cada uno (Cuadro 9.5).
En los ambientes con manejo, se registraron en total 15 géneros, de los cuales, Dorymyrmex,
Paratrechina y Monomorium son exclusivos (Cuadro 9.4); los géneros mejor representados en este
ambiente son: Pheidole con 5 especies y Tetramorium con 3 especies. La mayorı́a de los géneros
restantes, se encuentran representados por una especie, con excepción de, Monomorium, Tapinoma
y Dorymyrmex (Cuadro 9.5).
De los 27 géneros registrados en el estudio, 23 tienen registro en la temporada seca
y 24 en la temporada lluviosa, siendo los géneros Eciton, Pachycondyla y Platythyrea
exclusivos a la temporada seca, mientras que, Gnamptogenys, Crematogaster, Temnothorax y
Trachymyrmex, son exclusivos a la temporada lluviosa (Cuadro 9.4). Los géneros Pheidole,
Camponotus y Tetramorium presentan la mayor riqueza de especies en ambas temporadas,
mientras que Pseudomyrmex, Cephalotes y Crematogaster principalmente en la temporada lluviosa
(Cuadro 9.5).
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 53

(a)

(b)
Figura 9.5: Subfamilias de hormigas registradas por ambiente y temporada de estudio con su respectiva
riqueza de géneros (inciso a) y especies (inciso b).
54 9. RESULTADOS

Cuadro 9.4: Géneros de hormigas registrados por ambiente y temporada.

Ambiente Temporada
Género SP SS AM Seca Lluviosa
Azteca • • • • •
Dorymyrmex •E • •
Forelius • • • • •
Tapinoma • • • • •
Eciton •E •E
Neivamyrmex • • • •
Ectatomma • • • •
Gnamptogenys • • • •E
Brachymyrmex • • • • •
Camponotus • • • •
Paratrechina •E • •
Acromyrmex •E • •
Aphaenogaster • • • •
Atta • • • •
Cephalotes • • • • •
Crematogaster • • •E
Cyphomyrmex • • • •
Monomorium •E • •
Nesomyrmex • • • •
Pheidole • • • • •
Solenopsis • • • •
Temnothorax • • •E
Tetramorium • • • • •
Trachymyrmex •E •E
Pachycondyla •E •E
Platythyrea • • •E
Pseudomyrmex • • • •
Total 22 18 15 23 24

Cuadro 9.5: Riqueza de especies de los géneros de hormigas registrados por ambiente y temporada.

Ambiente Temporada
Género SP SS AM Seca Lluviosa
Azteca 1 1 1 1 1
Dorymyrmex 0 0 2 2 2
Forelius 1 1 1 1 1
Tapinoma 1 1 2 2 2
Eciton 1 0 0 1 0
Neivamyrmex 1 1 0 1 2
Ectatomma 1 1 0 1 1
Gnamptogenys 1 1 1 0 1
Brachymyrmex 1 1 1 1 1
Camponotus 4 4 0 4 4
Paratrechina 0 0 1 1 1
Acromyrmex 1 0 0 1 1
Aphaenogaster 0 1 1 1 1
Atta 1 0 1 1 1
Cephalotes 3 3 1 2 4
Crematogaster 3 0 1 0 3
Cyphomyrmex 1 1 0 1 1
Monomorium 0 0 2 1 2
Nesomyrmex 1 1 0 1 1
Pheidole 9 5 5 7 9
Solenopsis 2 0 1 1 2
Temnothorax 1 1 0 0 1
Tetramorium 1 1 3 3 3
Trachymyrmex 0 1 0 0 1
Pachycondyla 1 0 0 1 0
Platythyrea 1 1 0 1 0
Pseudomyrmex 4 3 0 1 4
Total 41 29 24 37 50
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 55

9.2.1.3 Especies

En la selva primaria se registraron 41 especies/morfoespecies de hormigas que corresponden

al 75% del inventario de las especies según lo estimado por la función de ajuste M-M (55
especies, Fig. 9.6 inciso a, y Cuadro 9.6), 12 especies son exclusivas, 23 tienen registro en la
temporada seca y 34 en la lluviosa. El valor de riqueza registrado es menor al estimado tanto
por el modelo de ajuste M-M como por los estimadores no paramétricos (ICE=60, Chao2=73);
y se observa, que la curva de acumulación de especies no alcanza una ası́ntota claramente
definida y parece ser que la riqueza continuará incrementandose conforme se agreguen nuevas
muestras al registro, además de que el número de especies raras (únicos=16, duplicados=4),
es alto con el máximo esfuerzo de colecta (Fig. 9.6 inciso b). Lo anterior, sugiere que con
120 unidades muestrales, apenas se ha alcanzado un registro suficiente de la riqueza presente
en este ambiente, tal como lo indica el valor de la pendiente en las 120 unidades muestrales (0.089).

En la selva secundaria con 29 especies/morfoespecies de hormigas se alcanzó el 88% del

registro de la riqueza, 3 son exclusivas, 22 tienen registro en la temporada seca y 28 en la de
lluvias. El valor de riqueza registrado en este ambiente no dista mucho del valor de la ası́ntota
predicha por la función de ajuste M-M (Fig. 9.7 inciso a, y Cuadro 9.6), y por los estimadores
no paramétricos (Fig. 9.7 inciso b); la curva de acumulación de especies comienza a mostrar una
leve inclinación con los valores más altos de esfuerzo de muestreo y el número de especies raras
es menor que en la selva primaria con el máximo esfuerzo de colecta. Además, los valores de la
derivada a partir de las 100 unidades muestrales son menores a 0.1 (100 unidades muestrales con
un valor de la derivada= 0.04). En consecuencia, se sugiere que el esfuerzo de muestreo aplicado
en este ambiente ha sido el adecuado para obtener un registro suficiente de la riqueza de hormigas
presente en el lugar y el valor de riqueza observada puede ser considerado como representativo.

En los ambientes con manejo con 24 especies/morfoespecies de hormigas se registró el 89% de

la riqueza estimada; 8 especies son exclusivas, 18 tienen registro en la temporada seca y 23 en la
lluviosa. La función de ajuste M-M estimó una riqueza total de 27 especies de hormigas para este
ambiente (Fig. 9.8 inciso a, y Cuadro 9.6), valor que está por arriba del observado, mientras que,
los estimadores no paramétricos ICE y Chao2 estiman una riqueza máxima de 24 especies que es
igual al valor observado (Fig. 9.8 inciso b). En tanto, la curva de acumulación de especies muestra
una ası́ntota claramente definida a partir de las 100 unidades muestrales y el valor de la pendiente
en este punto es igual a 0.028, además de que el número de especies raras (únicos=1, duplicados=3)
es bajo con el máximo esfuerzo de colecta. Lo anterior, indica que la riqueza de especies en este
tipo de ambiente parece ser menor al máximo valor estimado por la función de ajuste M-M, o bien,
56 9. RESULTADOS

la riqueza registrada en este ambiente no está muy alejada del máximo valor estimado. En suma, el
registro de la riqueza en este tipo de ambiente puede ser considerado como el más completo de entre
los tres ambientes, además, el esfuerzo de muestreo empleado ha sido el adecuado para obtener
una buena representación de la riqueza presente, e incluso, dicho registro podrı́a alcanzarse con el
análisis de un menor número de muestras equivalente a las 100 unidades muestrales; ya que con tal
esfuerzo, el número de especies registradas no se incrementa más y se alcanza una asintota definida.

En la temporada seca se registraron 37 especies/morfoespecies de hormigas, de las cuales,

las siguientes 3 son representantes exclusivos: Eciton sp., Pachycondyla villosa y Platythyrea
punctata (Cuadro 9.17). La riqueza estimada por el modelo de ajuste M-M (Fig. 9.9 inciso a) y el
estimador no paramétrico ICE, es de 42 especies para ambos, mientras que debido probablemente
al alto número de especies raras (únicos=8, duplicados=2), el indicador Chao2 estima una riqueza
mucho más alta, equivalente a 53 especies (Fig. 9.9 inciso b). Los altos valores de la riqueza
estimada y la falta de una ası́ntota en la curva de acumulación de especies son indicadores de que
el registro de la riqueza en esta temporada (88% de la estimada) es incompleto y dista un poco de
los máximos valores estimados.

En la temporada lluviosa se registraron 50 especies/morfoespecies, 16 de las cuales son

exclusivas (Cuadro 9.17). Los valores de riqueza estimada por el modelo de ajuste M-M, 57
especies, (Fig. 9.9 inciso c) y los estimadores no paramétricos, 55 especies en ambos casos,
(Fig. 9.9 inciso d) son muy similares, y a pesar de que son mayores al valor de la riqueza
registrada, no distan mucho de ésta. Asimismo, la curva de acumulación de especies no alcanza
una ası́ntota definida y el número de especies raras (únicos=9, duplicados=8) es muy alto con el
máximo esfuerzo de muestreo. Lo anterior, sugiere que el registro de la riqueza en esta temporada,
88% de la estimada, también se encuentra incompleto.

A pesar de que el registro de la riqueza en ambas temporadas de estudio aún está incompleto,
puede considerarse como suficiente el esfuerzo de muestreo aplicado en ambas temporadas de
estudio, tal como lo indican los valores de la pendiente en las 180 unidades muestrales con valores
de 0.028 para secas y 0.037 para lluvias, que en ambos casos resultan ser menor que 0.1.
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 57

Figura 9.6: Curva de acumulación de especies de la riqueza observada con 100 aleatorizaciones, curva
ajustada y ası́ntota predicha por la función de ajuste Michaelis-Menten (inciso a); riqueza estimada por los
estimadores no paramétricos: ICE y Chao2, y número de especies raras “únicos” y “duplicados”, para la
selva primaria.
58 9. RESULTADOS

Figura 9.7: Curva de acumulación de especies de la riqueza observada con 100 aleatorizaciones, curva
ajustada y ası́ntota predicha por la función de ajuste Michaelis-Menten (inciso a); riqueza estimada por los
estimadores no paramétricos: ICE y Chao2, y número de especies raras “únicos” y “duplicados”, para la
selva secundaria.
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 59

Figura 9.8: Curva de acumulación de especies de la riqueza observada con 100 aleatorizaciones, curva
ajustada y ası́ntota predicha por la función de ajuste Michaelis-Menten (inciso a); riqueza estimada por los
estimadores no paramétricos: ICE y Chao2, y número de especies raras “únicos” y “duplicados”, para los
ambientes con manejo.
60 9. RESULTADOS

Figura 9.9: Riqueza de especies observada y estimada por la función de ajuste M-M, los estimadores no
paramétricos ICE y Chao2, y el número de especies raras registradas en la temporada seca (inciso a) y
lluviosa (inciso c). La riqueza estimada por los estimadores no paramétricos: ICE y Chao2, y el número de
especies raras registradas se muestran en el inciso b, para la temporada seca, y en el inciso d, para la lluviosa.

Los resultados del análisis de varianza aplicado (Cuadro 9.13) para comparar la riqueza
promedio de especies entre ambientes por temporadas (Cuadro 9.11), indican que no hay un
efecto significativo del ambiente, ni de la interacción entre ambiente y temporada, pero sı́ de la
temporada, siendo significativamente mayor (t(33) =3.95, p=0.0003) durante la temporada lluviosa
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 61

Cuadro 9.6: Parámetros estimados de las funciones de ajuste Michaelis-Menten y exponencial negativo para
la riqueza total de hormigas registrada por tipo de ambiente y temporada de registro.

Ambiente y Exponencial Negativo Michaelis-Menten

Temporada r2 a b ası́ntota (a*b) r2 a b ası́ntota (a/b)
Selva Primaria 0.460 82.343 0.355 41 0.999 1.246 0.023 55
Selva Secundaria 0.450 40.873 0.565 28 0.999 1.931 0.059 33
Ambientes con manejo 0.577 53.169 0.372 23 0.998 2.002 0.074 27
T. Seca 0.270 31.489 0.925 35 0.999 1.409 0.033 42
T. Lluviosa 0.292 48.182 0.803 48 0.999 1.977 0.035 57

(Cuadro 9.12) .

9.2.2 Abundancia y equidad

Como patrón general de abundancia se observa que ésta es mayor en los ambientes con manejo y
menor en los ambientes de selva (Fig. 9.13); mientras que lo opuesto ocurre con la equidad de las
especies, de manera que la mayor equidad se presenta en las selvas, y la menor en los ambientes
con manejo (Fig. 9.14).
En cuanto a las temporadas de registro, la equidad de las especies es la misma durante ambas
temporadas a pesar de que la mayor abundancia se presenta en la temporada lluviosa (Figs. 9.13
y 9.14).
A continuación se describe la distribución de las especies entre ambientes y temporadas de
acuerdo con su nivel de abundancia (Cuadros 9.9 y 9.10); las especies que resultaron ser más
abundantes al presentar una abundancia de intermedia a alta en los tres ambientes y durante ambas
temporadas de registro son: Forelius sp., y Pheidole sp. 4 y sp. 9 (Cuadros 9.7 y 9.8).
Azteca sp., Tapinoma sp.1, Ectatomma ruidum, Tetramorium spinosum y algunas especies de
Camponotus, Cephalotes, Pheidole y Pseudomyrmex, presentan una abundancia intermedia a alta
en la selva primaria y secundaria. Aphaenogaster sp. y Brachymyrmex sp. son muy abundantes en
los ambientes de selva secundaria y con manejo; mientras que, en la selva primaria y los ambientes
con manejo la especie Pheidole sp. 1 es la más abundante (Cuadro 9.7).
Las especies más abundantes en la selva primaria son: Cyphomyrmex rimosus, Temnothorax
subditivus y las especies 2 y 7 del género Pheidole; en la selva secundaria, la mayor abundancia
corresponde a las especies 1 y 3 de Camponotus; y en los ambientes con manejo, las especies más
abundantes son: Tapinoma sp. 2, Paratrechina longicornis, Solenopsis geminata, Tetramorium
simillimum y T. aff. spinosum (Cuadro 9.7).
Durante la temporada seca, las especies más abundantes son: Camponotus sp. 4 y Tetramorium
spinosum, mientras que durante la temporada lluviosa la mayor abundancia la presentan las
especies: Camponotus sp. 5, Cephalotes sp. 4, Tetramorium simillimum, T. aff. spinosum y
Pseudomyrmex sp. 1 (Cuadro 9.8).
62 9. RESULTADOS

Cuadro 9.7: Frecuencia de Ocurrencia (F.O.), Frecuencia Relativa (F.R.), y nivel de abudancia (k medias) de
las especies de hormigas registradas por ambiente de estudio. Los valores de los centroides de agrupamiento
que corresponden a cada nivel de abundancia por ambiente de acuerdo con lo obtenido en el análisis de k
medias, se reportan en el Cuadro 9.9.
Especies/ Selva Primaria Selva Secundaria Ambientes con manejo
morfoespecies F.O. F.R. k medias F.O. F.R. k medias F.O. F.R. k medias

Azteca sp. 8.33 5.41 2 3.33 1.77 2 0.83 0.35 1

Dorymyrmex sp. 1 3.33 1.41 1
Dorymyrmex sp. 2 5.83 2.47 2
Forelius sp. 3.33 2.16 2 13.33 7.08 3 50.00 21.20 3
Tapinoma sp. 1 3.33 2.16 2 10.83 5.75 3 2.50 1.06 1
Tapinoma sp. 2 20.83 8.83 3
Eciton sp. 0.83 0.54 1
Neivamyrmex sp. 1 1.67 0.88 1
Neivamyrmex sp. 2 1.67 1.08 1
Ectatomma ruidum 17.50 11.35 3 20.00 10.62 3 1
Gnamptogenys aff.striatula 1.67 1.08 1 0.83 0.44 1 1.67 0.71 1
Brachymyrmex sp. 0.83 0.54 1 9.17 4.87 2 6.67 2.83 2
Camponotus sp. 1 0.83 0.54 1 5.83 3.10 2
Camponotus sp. 3 0.83 0.54 1 5.00 2.65 2
Camponotus sp. 4 6.67 4.32 2 4.17 2.21 2
Camponotus sp. 5 3.33 2.16 2 7.50 3.98 2
Paratrechina longicornis 21.67 9.19 3
Acromyrmex sp. 1.67 1.08 1
Aphaenogaster sp. 11.67 6.19 3 14.17 6.01 2
Atta mexicana 0.83 0.54 1 2.50 1.06 1
Cephalotes sp. 1 10.00 6.49 3 12.50 6.64 3 2.50 1.06 1
Cephalotes sp. 2 1.67 0.88 1
Cephalotes sp. 3 0.83 0.54 1
Cephalotes sp. 4 6.67 4.32 2 5.00 2.65 2
Crematogaster sp. 1 1.67 1.08 1
Crematogaster sp. 2 1.67 1.08 1 3.33 1.41 1
Crematogaster sp. 4 0.83 0.54 1
Cyphomyrmex rimosus 2.50 1.62 2 2.50 1.33 1
Monomorium ebeninum 6.67 2.83 2
Monomorium floricola 2.50 1.06 1
Nesomyrmex pittieri 15.00 9.73 3 15.83 8.41 3
Pheidole sp. 1 2.50 1.62 2 1.67 0.88 1 25.83 10.95 3
Pheidole sp. 2 3.33 2.16 2
Pheidole sp. 3 2.50 1.62 2 4.17 2.21 2
Pheidole sp. 4 11.67 7.57 3 20.00 10.62 3 5.83 2.47 2
Pheidole sp. 5 10.83 7.03 3 5.00 2.65 2 1.67 0.71 1
Pheidole sp. 6 0.83 0.54 1
Pheidole sp. 7 2.50 1.62 2 1.67 0.71 1
Pheidole sp. 8 0.83 0.54 1
Pheidole sp. 9 7.50 4.86 2 8.33 4.42 2 9.17 3.89 2
Solenopsis geminata 0.83 0.54 1 25.00 10.60 3
Solenopsis (Diplorhoptrum) sp. 0.83 0.54 1
Temnothorax subditivus 3.33 2.16 2 0.83 0.44 1
Tetramorium simillimum 8.33 3.53 2
Tetramorium spinosum 2.50 1.62 2 5.83 3.10 2 2.50 1.06 1
Tetramorium aff spinosum 10.83 4.59 2
Trachymyrmex sp. 1 1.67 0.88 1
Pachycondyla villosa 0.83 0.54 1
Platythyrea punctata 0.83 0.54 1 0.83 0.44 1
Pseudomyrmex sp. 1 3.33 2.16 2 3.33 1.77 2
Pseudomyrmex sp. 3 5.83 3.78 2 5.00 2.65 2
Pseudomyrmex sp. 4 0.83 0.54 1 0.83 0.44 1
Pseudomyrmex sp. 5 1.67 1.08 1

Cuadro 9.9: Valor de los centroides de agrupamiento de k medias para cada ambiente por nivel de abundancia.
F.O.= Frecuencia de ocurrencia, F.R.= Frecuencia relativa.

Selva Primaria Selva Secundaria Ambientes con manejo

Grupo Nivel de abundancia
F.O. F.R. F.O. F.R. F.O. F.R.
1 baja 0.676 0.439 0.379 0.200 0.625 0.265
2 intermedia 4.218 2.734 5.512 2.925 8.437 3.577
3 alta 13.000 8.434 14.880 7.901 28.660 12.154
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 63

Cuadro 9.8: Frecuencia de Ocurrencia (F.O.), Frecuencia Relativa (F.R.), y nivel de abudancia (k medias) de
las especies de hormigas registradas por temporada de estudio. Los valores de los centroides de agrupamiento
que corresponden a cada nivel de abundancia por temporada, de acuerdo con lo obtenido en el análisis de k
medias, se reportan en el Cuadro 9.10.

Especies/ Temporada Seca Temporada Lluviosa

morfoespecies F.O. F.R. k medias F.O. F.R. k medias
Azteca sp. 4.44 2.78 2 3.89 1.72 2
Dorymyrmex sp. 1 1.11 0.69 1 1.11 0.49 1
Dorymyrmex sp. 2 1.67 1.04 1 2.22 0.99 1
Forelius sp. 26.67 16.67 3 17.78 7.88 3
Tapinoma sp. 1 3.89 2.43 2 7.22 3.20 2
Tapinoma sp. 2 7.22 4.51 2 6.67 2.96 2
Eciton sp. 0.56 0.35 1
Neivamyrmex sp. 1 1.11 0.49 1
Neivamyrmex sp. 2 0.56 0.35 1 0.56 0.25 1
Ectatomma ruidum 5.00 3.13 2 20.00 8.87 3
Gnamptogenys aff.striatula 2.78 1.23 1
Brachymyrmex sp. 5.00 3.13 2 6.11 2.71 2
Camponotus sp. 1 2.22 1.39 1 2.22 0.99 1
Camponotus sp. 3 0.56 0.35 1 3.33 1.48 1
Camponotus sp. 4 3.89 2.43 2 3.33 1.48 1
Camponotus sp. 5 1.67 1.04 1 5.56 2.46 2
Paratrechina longicornis 5.56 3.47 2 8.89 3.94 2
Acromyrmex sp. 0.56 0.35 1 0.56 0.25 1
Aphaenogaster sp. 10.00 6.25 2 7.22 3.20 2
Atta mexicana 1.67 1.04 1 0.56 0.25 1
Cephalotes sp. 1 7.78 4.86 2 8.89 3.94 2
Cephalotes sp. 2 0.56 0.35 1 0.56 0.25 1
Cephalotes sp. 3 0.56 0.25 1
Cephalotes sp. 4 7.78 3.45 2
Crematogaster sp. 1 1.11 0.49 1
Crematogaster sp. 2 3.33 1.48 1
Crematogaster sp. 4 0.56 0.25 1
Cyphomyrmex rimosus 0.56 0.35 1 2.78 1.23 1
Monomorium ebeninum 2.22 1.39 1 2.22 0.99 1
Monomorium floricola 1.67 0.74 1
Nesomyrmex pittieri 16.67 10.42 3 3.89 1.72 2
Pheidole sp. 1 7.78 4.86 2 12.22 5.42 3
Pheidole sp. 2 0.56 0.35 1 1.67 0.74 1
Pheidole sp. 3 2.22 1.39 1 2.22 0.99 1
Pheidole sp. 4 5.56 3.47 2 19.44 8.62 3
Pheidole sp. 5 6.67 4.17 2 5.00 2.22 2
Pheidole sp. 6 0.56 0.25 1
Pheidole sp. 7 1.67 1.04 1 1.11 0.49 1
Pheidole sp. 8 0.56 0.25 1
Pheidole sp. 9 7.22 4.51 2 9.44 4.19 2
Solenopsis geminata 3.33 2.08 2 13.89 6.16 3
Solenopsis (Diplorhoptrum) sp. 0.56 0.25 1
Temnothorax subditivus 2.78 1.23 1
Tetramorium simillimum 1.67 1.04 1 3.89 1.72 2
Tetramorium spinosum 6.11 3.82 2 1.11 0.49 1
Tetramorium aff spinosum 2.22 1.39 1 5.00 2.22 2
Trachymyrmex sp. 1 1.11 0.49 1
Pachycondyla villosa 0.56 0.35 1
Platythyrea punctata 1.11 0.69 1
Pseudomyrmex sp. 1 4.44 1.97 2
Pseudomyrmex sp. 3 3.33 2.08 2 3.89 1.72 2
Pseudomyrmex sp. 4 1.11 0.49 1
Pseudomyrmex sp. 5 1.11 0.49 1

Cuadro 9.10: Valor de los centroides de agrupamiento de k medias para cada temporada por nivel de
abundancia. F.O.= Frecuencia de ocurrencia, F.R.= Frecuencia relativa.

Temporada Seca Temporada Lluviosa

Grupo Nivel de abundancia
F.O. F.R. F.O. F.R.
1 baja 0.68 0.43 1.39 0.62
2 intermedia 5.80 3.62 6.11 2.71
3 alta 21.67 13.54 16.67 7.39
64 9. RESULTADOS

En el análisis de varianza realizado para comparar las abundancias promedio de las especies
de hormigas entre ambientes por temporadas (Cuadro 9.11), se encontró que hay un efecto
significativo del ambiente y de la temporada de manera independiente (Cuadro 9.14). En las
pruebas de t realizadas para comparar las frecuencias de ocurrencia promedio entre ambientes y
entre temporadas, se encontró que en los ambientes con manejo son significativamente más altas
(t(20) =-2.54, p=0.0195) a las de la selva primaria, mientras que los promedios de las frecuencias de
ocurrencia entre la selva primaria y secundaria no difieren significativamente, ası́ como tampoco
entre la selva secundaria y los ambientes con manejo. Por otra parte, se encontraron diferencias
significativas entre ambas temporadas de colecta (t(33) =-2.73, p=0.0098), correspondiendo el mayor
registro de abundancia a la temporada lluviosa (Cuadro 9.12).
En cuanto al análisis de varianza aplicado a los datos de equidad, indice de Pielou,
(Cuadro 9.11), no se encontró un efecto significativo de la interacción entre ambiente y temporada,
pero si del ambiente de manera independiente (Cuadro 9.15). De las pruebas de t aplicadas para
determinar las diferencias significativas, se encontró que la equidad promedio de hormigas entre
selvas no difiere significativamente (t(20) =0.84, p=0.41), pero sı́ es significativamente mayor en la
selva primaria (t(22) =3.06, p=0.006) y secundaria (t(19) =2.69, p=0.014) que en los ambientes con
manejo (Cuadro 9.12).

9.2.3 Diversidad

En la Fig. 9.12 se observa que la diversidad total de hormigas es mayor en la selva primaria,
intermedia en la selva secundaria, y menor en los ambientes con manejo; mientras que, entre
temporadas la mayor diversidad se registra en lluvias.
Los resultados del analisis de varianza aplicado para comparar la diversidad promedio entre
ambientes por temporadas (Cuadro 9.11), indican que no hay un efecto significativo de la
interacción entre ambos factores, pero sı́, de cada factor de manera independiente (Cuadro 9.16).
De las pruebas de t aplicadas para determinar diferencias significativas en la diversidad promedio
de hormigas entre ambientes y temporadas, se encontró que, la diversidad promedio entre
la selva primaria y los ambientes con manejo difiere significativamente (t(22) =2.03, p=0.027),
mientras que entre selvas, ası́ como, entre la selva secundaria y los ambientes con manejo, no
es significativamente distinta. La diversidad promedio de hormigas entre temporadas de registro
también difirió significativamente (t(33) =-3.62, p=0.0009), correspondiendo a la temporada lluviosa
el mayor registro de diversidad de hormigas (Cuadro 9.12).
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 65

Cuadro 9.11: Valores promedio (x ) y desviación estandar (D.E.) de las variables medidas y comparadas
mediante análisis de varianza entre ambientes por temporada de registro. S= Riqueza de especies , H’=
Indice de diversidad de Shannon, F.O. =Frecuencia de ocurrencia, y J’=Indice de Pielou.
S H’ F.O. J’
Ambientes T. Seca T. Lluviosa T. Seca T. Lluviosa T. Seca T. Lluviosa T. Seca T. Lluviosa
x (±D.E.) x (±D.E.) x (±D.E.) x (±D.E.) x (±D.E.) x (±D.E.) x (±D.E.) x (±D.E.)
Selva Primaria 8.3 (2.42) 13 (3.03) 2 (0.31) 1.9 (0.22) 2.4 (1.28) 4.4 (0.79) 1.0(0.03) 0.9(0.04)
Selva Secundaria 8.5 (1.87) 11 (1.79) 2 (0.23) 2.2 (0.17) 3.2 (1.25) 4.7 (2.55) 0.8(0.01) 0.8(0.03)
Ambientes con Manejo 7.7 (3.08) 10.2 (1.94) 1.8 (0.35) 2.1 (0.17) 2.7 (0.68) 4.2 (0.82) 0.9(0.04) 0.9(0.03)

Cuadro 9.12: Valor total, promedio (x ) y desviación estandar (D.E.) de las variables estimadas en las
comunidades de hormigas por tipo de ambiente y temporada. S= Riqueza de especies , H’= Indice de
diversidad de Shannon, F.O. =Frecuencia de Ocurrencia, y J’=Indice de Pielou.

Ambientes/ S H’ F.O. J’
Temporadas Total x (±D.E.) Total x (±D.E.) Total x (±D.E.) Total x (±D.E.)
Selva Primaria 41 10.67(3.58) 3.25 2.15(0.32) 154.67 2.81(1.28) 0.95 0.88(0.03)
Selva Secundaria 29 9.75(2.18) 3.03 2.11(0.24) 188.33 3.55(1.11) 0.94 0.90(0.02)
Ambientes con Manejo 24 8.92(2.78) 2.67 1.92(0.30) 235.83 4.45(1.82) 0.90 0.84(0.04)
Temporada Seca 37 8.16 (2.39) 3.13 1.92(0.30) 160.00 2.96(1.52) 0.93 0.87 (0.03)
Temporada Lluviosa 50 11.39(2.50) 3.45 2.21(0.20) 225.56 4.26(1.32) 0.93 0.88 (0.04)

Cuadro 9.13: Resultados del análisis de varianza factorial aplicado para comparar la riqueza de hormigas
entre ambientes y temporadas.

Resultados ANOVA: riqueza

Fuente de variación Grados de libertad Suma de Cuadrados Cuadrado medio F Pr(>F)
Ambiente 1 18.375 18.375 3.315 0.078 ns
Temporada 1 93.444 93.444 16.860 0.000 *
Ambiente:Temporada 1 7.042 7.042 1.270 0.268 ns
Residuales 32 177.361 5.543
Código de significancia ns=no significativo *=p<0.05

Cuadro 9.14: Resultados del análisis de varianza factorial aplicado para comparar la abundancia
(F.O.=Frecuencia de Ocurrencia) de hormigas entre ambientes por temporadas de registro.

Resultados ANOVA: F.O.

Fuente de variación Grados de libertad Suma de Cuadrados Cuadrado medio F Pr(>F)
Ambiente 1 16.044 16.044 9.711 0.004 *
Temporada 1 15.205 15.205 9.203 0.005 *
Ambiente:Temporada 1 0.024 0.024 0.014 0.905 ns
Residuales 32 52.870 1.652
Código de significancia ns=no significativo *=p<0.05
66 9. RESULTADOS

Cuadro 9.15: Resultados del análisis de varianza factorial aplicado para comparar la equidad promedio entre
ambientes y temporadas.

Resultados ANOVA: Equidad de Pielou

Fuente de variación Grados de libertad Suma de Cuadrados Cuadrado medio F Pr(>F)
Ambiente 1 0.011 0.011 10.750 0.003 *
Temporada 1 0.000 0.000 0.080 0.779 ns
Ambiente:Temporada 1 0.000 0.000 0.003 0.960 ns
Residuales 32 0.034 0.001
Código de significancia ns=no significativo *=p<0.05

Cuadro 9.16: Resultados del análisis de varianza factorial aplicado para comparar la diversidad promedio
entre ambientes y temporadas.

Resultados ANOVA: Shannon

Fuente de variación Grados de libertad Suma de Cuadrados Cuadrado medio F Pr(>F)
Ambiente 1 0.439 0.439 7.0144 0.0125 *
Temporada 1 0.951 0.951 15.1792 0.0005 *
Ambiente:Temporada 1 0.018 0.018 0.2854 0.5969 ns
Residuales 32 2.004 0.063
Código de significancia ns=no significativo *=p<0.05

Los valores de diversidad comparados mediante la prueba de anova corresponden al valor

promedio de diversidad a nivel de sitio, sin embargo, se ha observado al igual que con la riqueza,
que el patrón de diversidad de hormigas en la RBCh-C presenta una tendencia de comportamiento
dependiente de la escala espacial de análisis, es decir, ésta cambia dependiendo de la extensión del
área muestreada, ya sea a nivel de muestra, sitio, o de un conjunto de sitios pertenecientes al mismo
tipo de ambiente.
A continuación, se describe en general el patrón de diversidad observado de acuerdo con lo
representado en la Fig. 9.10, en la que se observa que a nivel de muestra, un área aproximada de 40
metros, la categorı́a de ambiente con manejo presenta la mayor diversidad de hormigas, seguido por
la selva secundaria con una diversidad intermedia, y la selva primaria con la menor diversidad. A
nivel de análisis de sitio, equivalente a un área de 240 metros, la diversidad de hormigas no difiere
entre la selva primaria y secundaria, siendo mayor en éstas que en los ambientes con manejo. En
cambio, la diversidad a nivel de ambiente, en el que se agrupan varios sitios pertenecientes a un
mismo tipo de vegetación, equivalente a un área de 720 metros, la diversidad de hormigas resulta
ser más alta en la selva primaria, intermedia en la selva secundaria, y la más baja se presenta en los
ambientes con manejo.
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 67

Figura 9.10: Tendencia de comportamiento de la diversidad de hormigas en la RBCh-C, dependiente de la

escala espacial de análisis.

Figura 9.11: Riqueza total de especies registrada en la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixmala

68 9. RESULTADOS

Figura 9.12: Diversidad (ı́ndice de de Shannon) de hormigas registrada en la Reserva de la Biosfera

Chamela-Cuixmala

Figura 9.13: Frecuencia de ocurrencia total de hormigas registrada en la Reserva de la Biosfera

Chamela-Cuixmala
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 69

Figura 9.14: Equidad (ı́ndice de Pielou) de hormigas registrada en la Reserva de la Biosfera

Chamela-Cuixmala.

9.2.4 Composición de especies

Algunas de las especies que conforman la comunidad de hormigas de la RBCh-C presentan afinidad
por uno o más de los ambientes de estudio, mientras que otras son exclusivas a un sólo tipo de
ambiente. De igual manera, algunas especies de hormigas se localizan tanto en la temporada seca
como en la lluviosa, mientras que otras están presentes sólo en alguna de las dos temporadas de
estudio. A continuación, se describen los grupos de hormigas identificados de acuerdo con su
distribución ambiental y temporal (Cuadro 9.17):

• Especies generalistas. Especies presentes en todos los ambientes y en ambas temporadas

de estudio, dentro de este grupo se reconoce a: Azteca sp., Forelius sp., Tapinoma sp. 1,
Brachymyrmex sp., Cephalotes sp. 1, Tetramorium spinosum, y las especies 1, 4, 5 y 9
del género Pheidole, las cuales equivalen casi al 19% de las especies registradas. De éstas,
Forelius sp. y Pheidole especie 4 y 5, son las más abundantes, están presentes en ambas
temporadas de registro y en dos de los tres sitios de cada ambiente.

• Especies exclusivas a un ambiente. Especies presentes en solo uno de los tres ambientes de
estudio, dentro de este grupo se reconocen:
Especies exclusivas de selva primaria. En este grupo están aquellas especies que tienden
a habitar sitios conservados o con un nivel de perturbación muy bajo, incluye 12 especies
cuyos géneros representados presentan hábitos arborı́colas (Cephalotes, Crematogaster y
Pseudomyrmex), depredadores (Eciton, Neivamyrmex, Pachycondyla villosa), o defoliadores
70 9. RESULTADOS

como las hormigas cultivadoras de hongos Acromyrmex sp.; en conjunto equivalen al 23% de
las especies registradas.
Especies exclusivas de selva secundaria. Este grupo incluye especies que tienden a habitar
ambientes con un nivel de perturbación intermedio, se reconoce a las especies: Neivamyrmex
sp. 1, Cephalotes sp. 2 y Trachymyrmex sp. 1; corresponden al 6% de la riqueza registrada.
Cabe destacar que de las especies incluidas en este grupo ninguna presenta alta abundancia
en ninguno de los sitios en los que se registró su presencia.
Especies exclusivas de ambientes con manejo. Este grupo incluye especies que tienden a
habitar ambientes altamente perturbados, se reconocen ochos especies: Dorymyrmex sp. 1
y sp. 2, Tapinoma sp. 2, Paratrechina longicornis, Monomorium ebeninum y M. floricola,
Tetramorium simillimum y T. aff. spinosum; en conjunto equivalen al 15% de las especies
registradas. De éstas, las especies Dorymyrmex sp. 2, Tapinoma sp. 2, Paratrechina
longicornis y Monomorium ebeninum presentan una alta abundancia y están presentes en
todos los sitios de esta condición.

• Especies exclusivas a una temporada. Especies presentes en sólo una de las dos temporadas
de colecta, dentro de este grupo se reconocen tres especies exclusivas a la temporada seca:
Eciton sp., Pachycondyla villosa y Platythyrea punctata, que equivalen al 6% de las especies
registradas; en la temporada lluviosa, 16 especies son exclusivas y equivalen al 30% de la
especies registradas.

• Especies con tendencia a habitar ambientes con nivel de perturbación bajo a

intermedio. Especies presentes en casi todos los sitios de selva primaria y secundaria, en este
grupo se incluye a: Ectatomma ruidum, Camponotus sp. 4, Cephalotes sp. 4, Nesomyrmex
pittieri, Pseudomyrmex sp. 1 y sp. 3, las cuales equivalen al 9% de las especies registradas.

• Especies con tendencia a habitar ambientes con nivel de perturbación intermedio a alto.
Especies presentes en los sitios de selva secundaria y los ambientes con manejo, dentro de
este grupo sólo se incluye a la especie Aphaenogaster sp., que presenta una alta abundancia
en ambos ambientes.

9.2.5 Grupos funcionales de hormigas

Además de identificar las especies afines a determinados ambientes y temporadas es de interés
identificar algunas de las caracterı́sticas ecológicas ası́ como la importancia en el ecosistema de
las hormigas registradas en el presente trabajo; por lo que éstas se agruparon dentro de los grupos
funcionales reconocidos por Andersen (1995, 1997b, 2000), de acuerdo con su respuesta al estrés
y a la perturbación del ambiente.
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 71

Las 53 especies de hormigas registradas en los tres ambientes se agruparon dentro de los 9
grupos funcionales reconocidos por el autor, con la excepción de seis especies pertenecientes a 3
géneros, las cuales, no pudieron ser asignadas debido a que en la literatura consultada no perfilan
dentro de ningún grupo funcional (Cuadro 9.18).
El mayor número de grupos funcionales se registró en la selva primaria (9), seguida por la selva
secundaria (8) y los ambientes con manejo (5); en la temporada seca se registraron 8 y durante la
temporada lluviosa 7 (Figs. 9.15).
El grupo funcional mejor representado, con 14 especies, es el de las myrmicinas generalistas
(MG), seguido por los especialistas en clima tropical (ECT), con 11 especies, y las especies
oportunistas (O), con 10 especies; con una menor representación se encuentra el grupo de las
camponotini subordinadas (CS) con 4 especies, las dolichoderinas dominantes (DD), las especies
cripticas (EC) y los depredadores especialistas (DE) con 2 especies cada uno; representados por
sólo una especie se encuentran los especialistas en clima frı́o (ECF) y cálido (ECC) (Fig. 9.16).
En total, el 23% de las especies asignadas a grupos funcionales están presentes en la selva
primaria, el 15% en la selva secundaria, el 14% en los ambientes con manejo, el 21% en la
temporada seca y el 27% en la lluviosa.
Los grupos funcionales mejor representados en las selvas primarias y secundarias corresponden
a MG con 12 y 5 especies (32% y 21%, respectivamente), los ECT con 9 y 6 especies (24% y
25%, respectivamente); con una mediana representación se encuentran los grupos de CS y O con 4
especies en cada ambiente (11% y 17%, respectivamente), el grupo de DD con 2 especies en cada
ambiente (5% y 8%, respectivamente), además de DE y EC en las selvas primarias con 2 especies
(5%). Los grupos representados por sólo una especie, en las selvas primarias son: ECF y ECC; en
las selvas secundarias son: ECF, EC y DE (Cuadro 9.19 y Fig. 9.17, inciso a y b).
En los ambientes con manejo el grupo funcional mejor representado es el de las especies
oportunistas con 10 especies (41%), seguido por MG con 8 especies (36%); otros grupos también
presentes pero con menor representación son las DD con 2 especies (9%), y representados sólo por
1 especie (5%) están los grupos de EC, ECC y ECT (Cuadro 9.19 y Fig. 9.17, inciso c).
En ambas temporadas de registro los grupos mejor representados corresponden a O, ECC y
ECT (Cuadro 9.19 y Fig. 9.17, inciso d y e).
Los grupos funcionales que están presentes en los tres ambientes y en ambas temporadas de
estudio son DD, O, EC, ECT y MG; los ECC están ausentes en la selva secundaria; los DE, CS y
ECF están ausentes en los ambientes con manejo; en la temporada seca está ausente el grupo de
ECF y durante la temporada lluviosa los grupos de DE y ECC (Fig. 9.17, incisos a-e).
72 9. RESULTADOS

Cuadro 9.17: Composición de especies de hormigas por ambiente y temporada. Con el superindice E se
indica a las especies exclusivas; SP: Selva Primaria, SS: Selva Secundaria, AM: Ambientes con Manejo,
TS:Temporada Seca, TLL:Temporada Lluviosa.

Género Especie Ambiente Temporada

SP SS AM TS TLL
Azteca sp. • • • • •
Dorymyrmex sp. 1 •E • •
sp. 2 •E • •
Forelius sp. • • • • •
Tapinoma sp. 1 • • • • •
sp. 2 •E • •
Eciton sp. •E •E
Neivamyrmex sp. 1 •E •E
sp. 2 •E • •
Ectatomma ruidum • • • •
Gnamptogenys aff. striatula • • • •E
Brachymyrmex sp. • • • • •
Camponotus sp. 1 • • • •
sp. 3 • • • •
sp. 4 • • • •
sp. 5 • • • •
Paratrechina longicornis •E • •
Acromyrmex sp. •E • •
Aphaenogaster sp. • • • •
Atta mexicana • • • •
Cephalotes sp. 1 • • • • •
sp. 2 •E • •
sp. 3 •E •E
sp. 4 • • •E
Crematogaster sp. 1 •E •E
sp. 2 • • •E
sp. 4 •E •E
Cyphomyrmex rimosus • • • •
Monomorium ebeninum •E • •
floricola •E •E
Nesomyrmex pittieri • • • •
Pheidole sp. 1 • • • • •
sp. 2 •E • •
sp. 3 • • • •
sp. 4 • • • • •
sp. 5 • • • • •
sp. 6 •E •E
sp. 7 • • • •
sp. 8 •E •E
sp. 9 • • • • •
Solenopsis geminata • • • •
Solenopsis (Diplorhoptrum) sp. •E •E
Temnothorax subditivus • • •E
Tetramorium simillimum •E • •
spinosum • • • • •
aff. spinosum •E • •
Trachymyrmex sp. 1 •E •E
Pachycondyla villosa •E •E
Platythyrea punctata • • •E
Pseudomyrmex sp. 1 • • •E
sp. 3 • • • •
sp. 4 • • •E
sp. 5 •E •E
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 73

Cuadro 9.18: Composición de especies y grupos funcionales de hormigas en los tres sitios de cada ambiente
de estudio, SP : Selva Primaria, SS : Selva Secundaria, AM : Ambientes con Manejo.

Especie Grupo Ambiente

funcional SP1 SP2 SP3 SS1 SS2 SS3 AM1 AM2 AM3
Azteca sp. Dolichoderinae dominante • • • • •
Dorymyrmex sp. 1 Oportunista •
Dorymyrmex sp. 2 Oportunista • • •
Forelius sp. Dolichoderinae dominante • • • • • • • •
Tapinoma sp. 1 Oportunista • • • • • •
Tapinoma sp. 2 Oportunista • •
Eciton sp. Especialista de Clima Tropical •
Neivamyrmex sp. 1 Especialista de Clima Tropical •
Neivamyrmex sp. 2 Especialista de Clima Tropical • •
Ectatomma ruidum Oportunista • • • • •
Gnamptogenys aff.striatula ? • • • •
Brachymyrmex sp. Especie Crı́ptica • • • • • •
Camponotus sp. 1 Camponotini Subordinada • • • •
Camponotus sp. 3 Camponotini Subordinada • • •
Camponotus sp. 4 Camponotini Subordinada • • • • • •
Camponotus sp. 5 Camponotini Subordinada • • •
Paratrechina longicornis Oportunista • •
Acromyrmex sp. Especialista de Clima Tropical •
Aphaenogaster sp. Oportunista • • •
Atta mexicana Especialista de Clima Tropical • •
Cephalotes sp. 1 ? • • • • • •
Cephalotes sp. 2 ? • •
Cephalotes sp. 3 ? •
Cephalotes sp. 4 ? • • • • • •
Crematogaster sp. 1 Myrmicinae Generalista • •
Crematogaster sp. 2 Myrmicinae Generalista • • •
Crematogaster sp. 4 Myrmicinae Generalista •
Cyphomyrmex rimosus Especialista de Clima Tropical • • •
Monomorium ebeninum Myrmicinae Generalista • •
Monomorium floricola Myrmicinae Generalista •
Nesomyrmex pittieri ? • • • • • •
Pheidole sp. 1 Myrmicinae Generalista • • • • • • •
Pheidole sp. 2 Myrmicinae Generalista • •
Pheidole sp. 3 Myrmicinae Generalista • •
Pheidole sp. 4 Myrmicinae Generalista • • • • • • • •
Pheidole sp. 5 Myrmicinae Generalista • • • • • • •
Pheidole sp. 6 Myrmicinae Generalista •
Pheidole sp. 7 Myrmicinae Generalista • • •
Pheidole sp. 8 Myrmicinae Generalista •
Pheidole sp. 9 Myrmicinae Generalista • • • • •
Solenopsis geminata Especialista de Clima Cálido • • •
Solenopsis (Diplorhoptrum) sp. Especie Crı́ptica •
Temnothorax subditivus Especialista de Clima Frı́o • • •
Tetramorium simillium Oportunista •
Tetramorium spinosum Oportunista • • • • •
Tetramorium aff. spinosum Oportunista •
Trachymyrmex sp. 1 Especialista de Clima Tropical •
Pachycondyla villosa Depredador Especialista •
Platythyrea punctata Depredador Especialista • •
Pseudomyrmex sp. 1 Especialista de Clima Tropical • • • • •
Pseudomyrmex sp. 3 Especialista de ClimaTropical • • • • • •
Pseudomyrmex sp. 4 Especialista de Clima Tropical • •
Pseudomyrmex sp. 5 Especialista de Clima Tropical •
74 9. RESULTADOS

Cuadro 9.19: Número de especies registradas por grupo funcional de hormigas de acuerdo al ambiente y la
temporada de registro.

Selva Primaria Selva Secundaria Ambientes con Manejo Temporada Seca Temporada Lluviosa
Dolichoderinas Dominantes (DD) 2 2 2 2 2
Oportunistas(O) 4 4 9 10 10
Especialistas de Clima Tropical (ECT) 9 6 1 6 10
Especialistas de Clima Cálido (ECC) 1 0 1 1 0
Especialistas de Clima Frı́o (ECF) 1 1 0 0 1
Especies Crı́pticas (EC) 2 1 1 1 2
Camponotini Subordinadas (CS) 4 4 0 4 4
Myrmicinas Generalistas (MG) 12 5 8 8 14
Depredadoras Especialistas (DE) 2 1 0 2 0
Total 37 24 22 34 43

Figura 9.15: Número de grupos funcionales de hormigas registrados por ambiente y temporada de estudio.
SP: Selva Primaria, SS: Selva Secundaria, AM: Ambientes con Manejo.
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 75

Figura 9.16: Riqueza de especies por grupo funcional de hormigas. DD:Dolichoderinae Dominante, O:
Oportunista, ECT/C/F: Especialista de Clima Tropical/Cálido/Frı́o, EC:Especie Criptica, CS: Camponotini
Subordinada, MG: Myrmicinae Generalista, DE: Depredador Especialista
76 9. RESULTADOS

(a) Selva Primaria (b) Selva Secundaria

(c) Ambientes con Manejo

(d) Temporada Seca (e) Temporada Lluviosa

Figura 9.17: Porcentaje de representatividad de los grupos funcionales de hormigas basado en la riqueza de
especies por ambiente y temporada. DD:Dolichoderinae Dominante, O: Oportunista, ECT/C/F: Especialista
de Clima Tropical/Cálido/Frı́o, EC:Especie Criptica, CS: Camponotini Subordinada, MG: Myrmicinae
Generalista, DE: Depredador Especialista

9.2.6 Similitud entre ambientes y temporadas

De acuerdo con la composición de especies y grupos funcionales de hormigas, la selva primaria
y secundaria son los ambientes más parecidos con alrededor de 45% de disimilitud; mientras que,
los ambientes con manejo presentan una disimilitud del 70% con las selvas primarias y secundarias
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 77

(Fig. 9.18 inciso a).

Por otra parte, la agrupación de los sitios de acuerdo con su composición de especies resulta en
la formación de dos grupos con el 85% de disimilitud (Fig. 9.18 inciso b).
Uno de los grupos, se encuentra constituido por el pastizal AM1 y la parcela de cultivo AM2,
los cuales, se agrupan entre ellos con el 48% de disimilitud.
El otro grupo, incluye de manera mixta a todas las selvas primarias y secundarias junto con el
pastizal (AM3); el cual, se separa de las selvas con poco más del 70% de disimilitud. Cabe destacar,
que muy próximo al cuadrante de colecta en el pastizal AM3 se encontraba un árbol de parota, razón
por la cual, sólo se registró en este sitio (de los tres con manejo) a la especie Cephalotes sp.1 que
presenta hábitos de anidación arborı́cola.
Conforme la disimilitud entre las selvas es menor, éstas se separan formando subgrupos de
selvas; los dos primeros subgrupos que se forman con una disimilitud del 60% son: el de los
sitios SP1, SP2 y SS1, y el de los sitios SP3, SS2 y SS3. Posteriormente, éstos subgrupos se
separan quedando los sitios, SS2 y SS3, y SP2 con SS1, agrupados como los más parecidos en su
composición de especies al presentarse una disimilitud entre ellos de alrededor del 55% y 35%,
respectivamente (Cuadros 9.18 y 9.21).
Por otra parte, los resultados del ı́ndice de Whittaker (Cuadro 9.20 parte superior), estimado
para medir el recambio de especies, son congruentes con los porcentajes de disimilitud obtenidos
a través del indice de Jaccard (Cuadro 9.20 parte inferior), en el sentido de que el mayor recambio
se establece entre los ambientes con manejo y las selvas primarias; mientras que, entre selvas
primarias y secundarias es mucho menor. En relación a los sitios de estudio, el mayor recambio
de especies ocurre entre SS2 y los ambientes con manejo AM1 y AM2; mientras que, el menor
recambio ocurre entre los sitios de selva SS1 y SP2 (Cuadro 9.21).
78 9. RESULTADOS

(a)

(b)
Figura 9.18: Dendogramas de similitud de los ambientes (inciso a) y sitios por ambiente de estudio (inciso b)
de acuerdo con su composición de especies y grupos funcionales. SP :Selva Primaria, SS :Selva Secundaria,
AM :Ambientes con Manejo.
9.2. DESCRIPCIÓN Y COMPARACIÓN DE LA MIRMECOFAUNA POR TIPO DE
AMBIENTE Y TEMPORADA DE ESTUDIO 79

Cuadro 9.20: Indice de Whittaker (parte superior) estimado de las comparaciones efectuadas entre los
ambientes de estudio de acuerdo con su composición de especies; y porcentajes de disimilitud obtenidos
mediante el indice de Jaccard (parte inferior) de acuerdo con su composición de especies y grupos
funcionales.

Selva Primaria Selva Secundaria Ambientes con Manejo

Selva Primaria 0.29 0.54
Selva Secundaria 11.11 0.55
Ambientes con Manejo 33.33 44.44

Cuadro 9.21: Indice de Whittaker (parte superior) y porcentajes de disimilitud obtenidos mediante el indice
de Jaccard (parte inferior) de acuerdo con la composición de especies de los sitios por ambiente de estudio.

SP1 SP2 SP3 SS1 SS2 SS3 AM1 AM2 AM3

SP1 0.36 0.43 0.38 0.51 0.57 0.69 0.76 0.67
SP2 0.53 0.41 0.20 0.33 0.45 0.73 0.81 0.47
SP3 0.61 0.58 0.47 0.38 0.43 0.70 0.75 0.63
SS1 0.55 0.33 0.64 0.41 0.42 0.66 0.72 0.44
SS2 0.68 0.50 0.55 0.58 0.35 0.88 0.93 0.68
SS3 0.73 0.62 0.60 0.59 0.52 0.77 0.79 0.69
AM1 0.82 0.84 0.82 0.79 0.94 0.87 0.31 0.66
AM2 0.86 0.89 0.86 0.84 0.96 0.88 0.47 0.57
AM3 0.80 0.64 0.77 0.61 0.81 0.81 0.79 0.72
Discusión

10.1 Riqueza

La riqueza de subfamilias y géneros registrada en el presente trabajo tanto a nivel local como en los
ambientes de selva y entre temporadas de colecta son consistentes con los reportes de riqueza a nivel
global (Ward, 2010) y en el paı́s (Rojas, 1996; Rojas, 2001; Vásquez-Bolaños y Navarrete-Heredı́a,
2004; Rı́os-Casanova, 2014), en los que se reconoce a las subfamilias Myrmicinae y Formicinae,
y a los géneros Pheidole, Camponotus y Pseudomyrmex, como los mejor representados en cuanto
a su riqueza de especies; la excepción la cumplen los ambientes con manejo en cuanto a que la
subfamilia Dolichoderinae y el género Tetramorium son los grupos mejor representados en segundo
lugar. Este cambio en el nivel de representatividad de subfamilias y géneros en los ambientes
más perturbados muestran el efecto que tiene la transformación de los ambientes naturales por
actividades humanas sobre el patrón de riqueza de las hormigas, al inducir una presencia importante
de grupos que se ven favorecidos por la perturbación del ambiente.
En comparación con otros ecosistemas la riqueza registrada en este trabajo es menor a los
valores de riqueza de un bosque mesófilo de montaña y fincas cafetaleras del estado de Veracruz
con riqueza de 106 especies, 37 géneros y 6 subfamilias de hormigas (Valenzuela-González et
al., 2008), también está por debajo de la riqueza de un bosque lluvioso tropical del estado de
Veracruz (Quiroz-Robledo y Valenzuela-González, 1995) que registró una riqueza de 103 especies,
48 géneros y 8 subfamilias; pero es mayor a la riqueza reportada para una zona árida del Valle de
Tehuacan en el estado de Puebla en donde se registró una riqueza de 28 especies, 14 géneros y
5 subfamilias (Rı́os-Casanova et al., 2004). En comparación con otras selvas secas del estado de
Veracruz, la riqueza de géneros y subfamilias registrada en este estudio es muy similar a la reportada
por Gove et al. (2005), Rojas et al. (2014), y a la de un estudio desarrollado bajo condiciones muy
similares a las del presente trabajo por Garcı́a-Martı́nez et al. (2015).
En la Reserva de la Biosfera Chamela-Cuixala la menor y mayor riqueza de especies (39 y
10.1. RIQUEZA 81

80, respectivamente) ha sido reportada por Castaño-Meneses (1994; 1997), y la menor riqueza de
géneros (30) por Mercado-Uribe (1994). La riqueza registrada en este trabajo presenta valores
intermedios entre los registros previos sobre hormigas de la localidad; las diferencias en la riqueza
registrada entre el presente trabajo y los estudios previos se pueden deber a los métodos de colecta
empleados y a la variación en la cantidad de muestras analizadas entre los diferentes estudios (Ap.
Cuadro B.1).
El valor de riqueza estimado para la RBCh-C (127 especies, 50 géneros y 10 subfamilias)
generado de la revisión realizada a distintos estudios sobre hormigas de la localidad podrı́a estar
subestimado, ya que a pesar de que ésta es una de las localidades del estado de Jalisco en donde
se han desarrollado la mayorı́a de los trabajos relacionados o enfocados al estudio con hormigas
aún no existe un conocimiento completo de su mirmecofauna y muchos de los especı́menes
colectados en estos trabajos han sido catalogados como morfoespecies por lo que se desconocen
sus equivalencias entre los estudios. Sin embargo, es posible que de realizarse las correcciones
necesarias en la clasificiación de dichos ejemplares algunos de estos correspondan a especies
distintas con lo que se incrementarı́a el valor de riqueza estimado hasta el momento.
A pesar de dichas dificultades, el valor de riqueza estimado para la RBCh-C, incrementa en
3 el registro de subfamilias, y en 7 el de especies para el estado de Jalisco (Vazquez-Bolaños
y Navarrete-Heredı́a 2004). Considerando conjuntamente a los registros previos de hormigas en
la localidad y la riqueza registrada en el presente trabajo, se ubica al estado de Jalisco si bien
no dentro de los estados con la mayor riqueza de hormigas, sı́ al menos dentro de los estados
cuya mirmecofauna es de las menos desconocidas en el paı́s de acuerdo con los datos de riqueza
reportados en Rı́os-Casanova (2014).
En cuanto a la hipotesis planteada sobre la riqueza de hormigas en relación al ambiente de
conservación en el que se desarrollan, a pesar de que las diferencias registradas entre ambientes no
fueron significativas es importante señalar que sı́ se observa claramente una tendencia al incremento
de la riqueza conforme el nivel de perturbación del ambiente disminuye; dicha tendencia es
más claramente visible conforme la unidad de análisis espacial se incrementa (muestra → sitio
→ conjunto de sitios pertenecientes al mismo tipo de ambiente), de tal forma que la mayor
riqueza se registra a nivel de ambiente y la menor a nivel de punto de colecta. El tema del
efecto de la escala sobre los procesos y patrones ecológicos en las comunidades de hormigas ha
sido abordado por Andersen (1997a), quien reconoce que la medición de la riqueza, abundancia,
diversidad y composición de los grupos de hormigas parece depender fuertemente de la escala
espacial de análisis. En un estudio desarrollado a lo largo de un gradiente ambiental en el sureste
de Arizona, Andersen (1997a) observó que la riqueza de especies es muy alta a nivel de sitio
(escala de hectareas) pero moderada a nivel de punto (escala de metros cuadrados); a partir de
tales observaciones concluyó que en cualquier caso de estudio es necesario especificar claramente
82 10. DISCUSIÓN

la escala espacial que está siendo examinada y no debe suponerse que los resultados generados a
una escala pueden ser igualmente aplicados a otras escalas. Por otra parte, una de las razones por
las que que no se encontraron diferencias significativas en la riqueza de hormigas entre ambientes
de estudio puede deberse al pequeño número de muestras analizadas lo que al parecer generó un
número de datos insuficiente para que se lograran observar cambios significativos.
En cuanto a la riqueza de hormigas en función de la estacionalidad del ambiente se encontró,
como era lo esperado, que ésta es mayor durante la temporada lluviosa; tal respuesta se asocia a
la disponibilidad de material vegetal fresco tanto para las hormigas como para otros organismos
invertebrados que pueden formar parte importante de la dieta de algunos grupos de hormigas.
Levings (1983) menciona que los artrópodos del suelo en áreas más húmedas pueden permanecer
activos por perı́odos de tiempo más largos que aquellos presentes en áreas secas lo que puede
incrementar la disponibilidad de presas para las colonias de hormigas residentes. Torchote et al.
(2010), observó también un menor registro de riqueza de hormigas durante la temporada seca pero
atribuyó dicha respuesta al efecto desfavorable de presentarse menor humedad y alta temperatura en
el suelo y la hojarasca durante ésta temporada, lo que afecta a las hormigas y sus presas y provoca
una disminución en su diversidad, densidad poblacional y en el número de especies.

10.1.1 Eficiencia del muestreo

A pesar de que se obtuvo una buena representación de la mirmecofauna de la localidad, la curva

de acumulación de especies no alcanzó una ası́ntota por lo que se considera que el registro de la
riqueza de hormigas en la RBCh-C está aún incompleto y se propone continuar colectando para
incrementar el listado de las especies.
En relación al registro de la riqueza por ambientes y temporadas, sólo en el caso de los
ambientes con manejo se alcanzó una ası́ntota, por lo que, se sugiere aplicar en futuros trabajos un
esfuerzo de colecta diferencial determinado por el grado de perturbación de un sitio y la temporada
de colecta.
Se considera que para obtener una mejor representación de la riqueza de hormigas presente
en las selvas y en ambas temporadas de estudio se debe de analizar un número de muestras
más grande al seleccionado en éste trabajo; en constraste, se considera que con el número de
muestras analizadas en este trabajo e inclusive con un número menor, de alrededor de 100 unidades
muestrales, se puede obtener una buena representación de la riqueza presente en los ambientes con
manejo.
10.2. ABUNDANCIA Y EQUIDAD. 83

10.2 Abundancia y equidad.

El comportamiento de la abundancia de hormigas resultó opuesto a lo observado para la riqueza
y diversidad, de manera que, ésta se incrementa conforme aumenta el nivel de perturbación del
ambiente resultando en la dominancia de muy pocas especies en los ambientes con el mayor grado
de perturbación, razón por la cual, en estos ambientes la equidad resultó ser menor. Por otra parte, la
abundancia entre las selvas primarias y secundarias se distribuye de manera más o menos uniforme
presentandose una porporción muy similar de especies dominantes y con abundancia media, ası́
como, una proporción baja de hormigas poco abundantes y raras. Estos resultados, concuerdan
con lo reportado por Valenzuela-González et al. (2008) quienes registraron una disminucion en
la abundancia de hormigas en función del incremento de la complejidad vegetal en los sitios que
estaban mejor conservados.
En cuanto a temporadas de registro, la mayor abundancia se presentó en la temporada lluviosa,
mientras que, la equidad entre temporadas resultó ser la misma, lo que indica que las especies que
dominan en una temporada también lo hacen en la otra.
El registro de una mayor abundancia de hormigas durante las lluvioas, se adjudica al hecho de
que en esta temporada se puede encontrar una mayor variedad de recursos, y que por lo tanto, se
puede albergar una mayor densidad de individuos.
En los ambientes de selva la abundancia resultó ser muy similar y está concentrada en
especies que habitan el dosel, mientras que las especies que dominan los ambientes con manejo
en su mayorı́a son caracterı́sticas de ambientes abiertos caracterizados por la presencia de altas
temperaturas, situación que puede estar ocurriendo en los pastizales y la parcela de cultivo en los
que las variaciones en la temperatura son más marcadas y la incidencia solar a nivel del suelo es
mayor debido a la poca cobertura vegetal.

10.3 Diversidad
La diversidad de hormigas al igual que la riqueza se ve afectada por la escala espacial de análisis;
los resultados de diversidad indican que en un área muestral pequeña los ambientes con manejo
presentan una mayor heterogeneidad ambiental lo que permite la presencia de distintas especies
en una misma unidad muestral, comparando con la selva primaria que muestra menor diversidad,
indicando mayor homogeneidad ambiental en áreas pequeñas.
Conforme la escala de muestreo se amplı́a, la heterogeneidad ambiental de los ambientes con
manejo disminuye, de manera que, las especies presentes en un conjunto de sitios pertenecientes al
mismo ambiente son las mismas, provocando que conserven una menor diversidad. Lo contario
ocurre con la selva primaria, ambiente en el que conforme la escala espacial de análisis se
84 10. DISCUSIÓN

incrementa la heterogeneidad ambiental también, favoreciendo la presencia de una mayor variedad

de recursos de anidación y de forrajeo para las hormigas e induciendo de esta manera la presencia
de distintas especies con requerimientos tan variados como los recursos disponibles.
Dentro de este patrón de diversidad, las selvas secundarias se ubican siempre en un punto
intermedio de diversidad entre la selva primaria y los ambientes con manejo.
Observaciones como éstas, concuerdan con lo observado por Andersen (1997a) en el sureste
de Arizona en donde encontró que la riqueza de especies a nivel de punto de colecta fue menor
que entre sitios, y el recambio de especies entre puntos resultó ser mucho mayor que entre sitios.
Resultados similares fueron registrados por el mismo autor en una Savana del Norte de Australia,
en la que encontró que la fauna se concentrada dentro de pequeños cuadrantes (alrededor de 100
especies en cuadrantes de 21 por 24 metros), en comparación con otros cuadrantes en la misma
región de estudio; los cuales, contenian subconjuntos anidados de especies en lugar de muchas
especies adicionales (Andersen, 1992).
El comportamiento de la diversidad en las comunidades de hormigas ha sido comunmente
relacionado con la hipótesis de la complejidad o heterogeneidad ambiental (Lassau, 2004), la
cual prevee que los ambientes estructuralmente más complejos tienden a proveer más nichos y
oportunidades de forrajeo (Andersen, 1986). En nuestro caso de estudio, las selvas corresponden
a ambientes con una mayor complejidad estructural al proveer de una gran variedad de recursos
aprovechables como: rocas, hojarasca, ramas secas, troncos, entre otros recursos; los cuales,
pueden servir como microhabitats para el establecimiento de hormigueros o como una fuente
indirecta de alimento, permitiendo de esta manera a ciertas especies ocupar nichos especı́ficos y
disminuir la competencia con otras especies, favoreciendo el incremento de la diversidad. Nuestros
resultados concuerdan con otros estudios que han registrado una mayor diversidad de especies en
ambientes estructuralmente más complejos o en áreas que difieren significativamente en cuanto a
cobertura vegetal, uso de suelo o a factores ambientales como temperatura, humedad o algunas
caracterı́sticas y propiedades del suelo (Vargas et al., 2007; Vasconcelos, 1999; Torchote et al.,
2010 ).

10.4 Composición de especies y grupos funcionales de hormigas

Al igual que la diversidad y abundancia, la composición de especies y grupos funcionales de
hormigas también varı́an con el nivel de perturbación y la estacionalidad del ambiente lo que se
relaciona con las diferencias en la cobertura y estructura de la vegetación.
Las especies mejor representadas en todos los ambientes y en ambas temporadas de estudio
corresponden al grupo de las dolichoderinas dominantes (Forelius sp.) y de las myrmicinas
generalistas mayormente representadas por el género Pheidole; éstas especies son de hábitos
10.4. COMPOSICIÓN DE ESPECIES Y GRUPOS FUNCIONALES DE HORMIGAS 85

generalistas y de amplia distribución geográfica cuya presencia en todos los ambientes y

temporadas se explica por su alta plasticidad que les proporciona la capacidad para anidar en
diversos sitios y utilizar distintas fuentes de alimento lo que les permite colonizar y sobrevivir
en ambientes tan variados (Vasconcelos, 1999); además, son especies moderadamente sensibles al
estrés provocado por las bajas temperaturas por lo que pueden llegar a ser abundantes en ambientes
altamente sombreados en climas cálidos (Andersen, 1995). Pheidole es un género considerado
como hiperdiverso y frecuentemente abundante en ambientes de climas cálidos especialmente en
la hojarasca y el suelo (Wilson, 2003), razón que explica el porqué éste género registró el mayor
número de especies e incluye a algunas de las especies más abundantes de la localidad.
Los ambientes de selva que son los estructuralmente más complejos, presentan la mayor
variedad de grupos funcionales de hormigas lo que indica que en estos sitios existe una mayor
diversidad de microhabitats para albergar especies de hormigas con distintos requerimientos de
anidación y de forrajeo. El grupo de los depredadores especialistas se encuentra presente sólo
en estos ambientes pero con una abundancia muy baja, fenómeno comunmente observado en este
grupo (Andersen, 1995).
La comunidad de hormigas de los ambientes con manejo está constituida principalmente
por especies del grupo de las oportunistas, el cual, presenta el más amplio domino ambiental
de todos los grupos funcionales; las especies que pertenecen a este grupo se ven favorecidas
por la perturbación del ambiente y habitan comunmente habitats abiertos con altas temperaturas
(Andersen, 1995). Algunas de éstas hormigas se encuentran ausentes del resto de los ambientes
estructuralmente más complejos debido a la sombra generada por el dosel, no presentan habitos
especializados por lo que están capacitadas para utilizar una gran variedad de recursos alimenticios
y son especies consideradas como ruderales o “pioneras” debido a que son las primeras especies
en recolonizar sitios perturbados como pastizales abandonados o bosques en estado temprano de
regeneración (Vasconcelos, 1999; Philpott et al., 2010).
A continuación se mencionan las especies o grupos de especies de hormigas que se han asociado
a condiciones especı́ficas del ambiente y que son consideradas como indicadores del nivel de
perturbación que presenta un sitio.
En un primer caso, la presencia de especies o grupos funcionales de hormigas con habitos
especializados como las hormigas cazadoras del género Eciton y las hormigas crı́pticas cultivadoras
de hongos del género Acromyrmex, ası́ como, la presencia de algunas especies arborı́colas del
género Pseudomyrmex, Cephalotes y Crematogaster, podrı́an considerarse como indicadores de
un buen estado de conservación de los ambientes en donde se registre su presencia; puesto que
se han registrado únicamente en sitios bien conservados, se concluye que responden de manera
muy sensible a la perturbación desapareciendo de ambientes que experimentan niveles intemedios
a altos de perturbación. Es evidente, que al remover la cobertura vegetal de un sitio se eliminan
86 10. DISCUSIÓN

también del ambiente sustratos de anidación como árboles y ramas, y recursos de alimentación
como flores y hojas frescas, también disminuyen las poblaciones de otros grupos de artrópodos, lo
que en conjunto afecta a los grupos de hormigas que dependen directamente de éstos recursos.
Dentro de las especies de hormigas que han sido identificadas como indicadores de un alto
nivel de perturbación del ambiente, se encuentra la “hormiga loca” Paratrechina longicornis,
considerada como una especie trampa que es comunmente dispersada por el comercio humano y se
asocia con los disturbios antropogénicos, es una especie que puede ser muy común en ambientes
perturbados o con cierto grado de transformación (Wetterer, 2008). Otra especie es la hormiga de
fuego Solenopsis geminata, especie trampa con una amplia distribución y alta abundancia que
puede aprovechar diversas fuentes de alimento como: semillas, materia orgánica, secreciones
azucaradas de insectos (que se alimentan de la savia de las plantas), y pequeños organismos
sedentarios (Carrol y Janzen, 1973; Wetterer, 2011); sus hábitos de alimentación son tan voraces
que se considera que ésta especie puede llegar a tener un fuerte impacto sobre las poblaciones
de plantas y otros artrópodos (Vasconcelos, 1999). Además de encontrarse en los ambientes con
manejo, ésta especie también se registró en uno de los sitios de selva primaria con una abundancia
absoluta de 8 individuos; la presencia de esta especie ası́ como la baja abundancia registrada en
éste sitio de selva plantea la posibilidad de que haya ocurrido algún tipo de disturbio natural o
antropogénico de menor impacto en el pasado, a pesar de que no contar con evidencia previa
de un evento de este tipo. Por otra parte, la presencia de esta especie en ambientes de selva y
bien conservados también ha sido registrada en otros estudios (Wetterer, 2011; Hernández, 2007;
Valenzuela-González, 2008), a pesar de que esta especie presenta preferencia por habitar lugares
abiertos; la causa de éste comportamiento puede estar relacionada con su amplio espectro de
distribución y su gran capacidad para disponer de un amplio rango de recursos lo que la posibilita
a habitar casi en todo tipo de ambientes.
Otras especies que también pueden ser consideradas como indicadoras de perturbación del
ambiente son las especies Monomorium floricola y M. ebeninum que fueron registradas sólo en los
ambientes con manejo. M. floricola es considerada una especie exótica o introducida, ampliamente
distribuida en el trópico y subtropico; ocasionalmente puede llegar a provocar problemas en los
cultivos, particularmente afecta al gusano de la seda, pero también ha sido registrada en cultivos
de palmera de coco en donde se alimenta de las plagas que los afectan (Wetterer, 2010). Cabe
mencionar, que en el presente trabajo ésta especie se registró precisamente en un sitio de pastizal
que tenı́a palmeras de coco dentro de la parcela de muestreo, lo que explica su presencia en este
ambiente.
Por otra parte, la composición de grupos funcionales resultó ser más variada durante la
temporada seca que en la lluviosa, al faltar en esta última el registro de los depredadores
especialistas y los especialistas en clima cálido. La presencia exclusiva del género Eciton en
10.5. SIMILITUD ENTRE AMBIENTES Y TEMPORADAS 87

la temporada seca contrasta con lo observado en algunos estudios respecto a que la presencia y
actividad de las hormigas legionarias y otras hormigas depredadoras resulta ser mayor durante la
temporada lluviosa; esto se debe a que las condiciones de humedad y temperatura en el suelo y la
hojarasca son más favorables para las hormigas y la fauna que habita el suelo y que sirve de presa a
las hormigas (Levings, 1983; Torchote et al., 2010). Considerando éstas observaciones, y debido a
que la abundancia de éstas especies en el presente trabajo es realmente muy baja, sólo un individuo
en algunos de los casos, se considera que la ausencia de este grupo durante la temporada lluviosa se
debe más que nada a la falta de registro con la metodologı́a de muestreo empleada en este trabajo,
en conjunción, con la rareza que presentan en todo tipo de ambientes.
Finalmente, el registro de una especie del género Cephalotes en el pastizal AM3 debido a
la presencia de un árbol de parota dentro del cuadrante de colecta muestra la importancia que
tienen los elementos arbóreos para el mantenimiento de la diversidad de hormigas en ambientes
que presentan algún tipo de manejo, puesto que representan un recurso potencial de anidación
para especies con hábitos de anidación arborı́cola o que forrajean en el dosel. Observaciones
similares han sido realizadas en trabajos como los de Schonberg et al. (2004) y Gove et al.
(2005), quienes identificaron la importancia de los elementos arbóreos aislados como fuentes de
conservación de hormigas arborı́colas que de otra manera no podrı́an estar presentes en ambientes
pastoriles. La presencia en los ambientes con manejo de otras especies arborı́colas de los géneros
Azteca y Tapinoma, también indican la importancia de la matriz de selva y de los árboles que se
ubican alrededor de las parcelas como elementos que ayudan a mantener la riqueza y diversidad
de hormigas en los ambientes transformados. En relación a ésto, se planeta necesario considerar
dentro de los planes de manejo en los sistemas agropastoriles de la zona de estudio, la inclusión en
el interior de las parcelas de manejo de elementos arbóreos especı́ficos que funjan como recursos de
anidación o como fuente de alimento para ciertos grupos de hormigas, permitiendo de esta manera,
el incremento de la riqueza y variedad de especies presentes dentro de estos ambientes.

10.5 Similitud entre ambientes y temporadas

La presencia de una sola especie con hábitos de anidación especializados en uno de los pastizales
muestra el peso que representa la composición de especies para el agrupamiento de los sitios y
ambientes de estudio; puesto que, debido únicamente a la presencia de ésta hormiga en el sitio
AM3, éste resultó ser más parecido a las selvas primarias y secundarias que al resto de los sitios
con manejo.
Por otra parte, los resultados de similitud observados indican que las selvas primarias
y secundarias en estado de regeneración avanzado contribuyen de manera muy similar a la
composición de la comunidad de hormigas de la RBCh-C, mientras que, los ambientes con manejo
88 10. DISCUSIÓN

conforman una comunidad de hormigas muy distinta y en mayor parte conformada por especies
oportunistas, por lo que el mayor recambio de especies se establece entre las selvas y los ambientes
con manejo.
La alta similitud encontrada entre las comunidades de hormigas de la selva primaria y
secundaria puede deberse a dos factores considerados como principales: a la matriz de selva
circundante y al tiempo de regeneración de las selvas secundarias.
En el primer caso, se considera que uno de los principales elementos que han contribuido de
manera favorable para la recuperación de la diversidad de hormigas en las parcelas en regeneración
es que éstas se encuentren inmersas dentro de una matriz de selva con buen estado de conservación
que actúa como una fuente cercana de propágulos para la re-colonización de las parcelas
abandonadas, facilitando la recuperación de la comunidad nativa de hormigas. Conclusiones
similares han generado trabajos en los que se analiza el efecto de la fragmentación del hábitat sobre
las comunidades de hormigas, en los que se reconoce la influencia positiva de la distancia a una
fuente de colonización y la calidad de la matriz que circunda los fragmentos para la recuperación de
las comunidades de hormigas que han sido afectadas por severos disturbios (Philpott et al., 2010).
Respecto al segundo factor, se considera que 25 años de tiempo de regeneración puede
considerarse suficiente para que las selvas secundarias alcancen, si bien no una composición
florı́stica similar a la de la selva primaria, sı́ una estructura vegetal muy similar a éstas que permita
la presencia de una amplia variedad de recursos disponibles para las hormigas como: hojarasca,
troncos caı́dos, rocas, madera en descomposición, plántulas, entre otros recursos; que modifican las
condiciones microclimáticas del ambiente y alteran de manera indirecta la calidad y disponibilidad
de los recursos de anidación y de forrajeo para las hormigas. Estos resultados, concuerdan con
otros estudios que sugieren que la recuperación de la fauna de hormigas del suelo después del
abandono de una parcela puede volverse muy similar a la de los bosques primarios o inclusive
puede llegar a re-establecerse casi por completo en algunas decadas o hasta siglos, en algunos
casos se ha observado que es posible en menos de 25 años cuando la intensidad de la perturbación
es baja y las condiciones del ambiente son propicias (Andersen, 1998; Vasconcelos, 1999; Floren
et al., 2001; Neves et al., 2010).
Conclusiones

Los resultados generados en este trabajo han permitido establecer las siguientes conclusiones:

• El ensamblaje de las comunidades de hormigas que habitan la RBCh-C está determinado

espacial y temporalmente, en el primer caso el factor determinante es el nivel de perturbación
del ambiente, y en el segundo, la dinámica generada por la misma estacionalidad del
ambiente.

• El alto nivel de perturbación que sufre la selva baja caducifolia dentro de la RBCh-C como
resultado de su transformación para el desarrollo de actividades agropecuarias tiene efectos
perjudiciales sobre las comunidades de hormigas que la habitan, provocando: disminución en
la diversidad, favoreciendo la presencia y dominancia de especies de hormigas introducidas,
y ocasionando la disminución o desaparición de especies o grupos de especies con hábitos
especializados que desempeñan importantes funciones en el ambiente como polinización o
control biológico de otros grupos de invertebrados.

• La presencia de elementos arbóreos dentro de las parcelas de manejo, representan un recurso

importante para ciertas especies de hormigas que de otra manera no estarı́an presentes en
este tipo de ambientes; tales observaciones, plantean la necesidad de considerar dentro
de los planes de manejo de éstos ambientes en la zona de estudio, la inclusión selectiva
de elementos arbóreos de importancia para aquellos grupos de hormigas que desempeñan
funciones ecológicas importantes dentro del ecosistema, o en su caso, la realización de talas
selectivas al momento de clarear un sitio para el establecimiento de parcelas. Lo anterior,
con la finalidad de que éstas acciones contribuyan a mantener una estructura vegetal más
heterogénea que contribuya a la preservación de la diversidad de hormigas en los ambientes
perturbados.

• Se remarca la importancia del buen estado de conservación de la matriz de selva que rodea las
parcelas y las zonas en regeneración para que ocurra de manera más favorable la recuperación
90 11. CONCLUSIONES

de las comunidades de hormigas durante el proceso de regeneración natural de la selva. Se

plantea que después del abandono de la actividad agrı́cola o pastoril dentro de una parcela, 25
años es tiempo suficiente para que se recuperen en gran parte las comunidades de hormigas
dentro de éstas, siempre y cuando, las mismas se localicen inmersas o muy cercanas a la
matriz de selva conservada.

• Analizar de manera conjunta la abundancia, composición de especies y grupos funcionales de

hormigas presente en determinado ambiente, podrı́a ser una forma más robusta de determinar
el estado de conservación que presenta un ambiente en comparación con la información
generada al incluir únicamente las variables de riqueza o diversidad; hay evidencia que indica
que éstos factores se ven más fuertemente afectados por los cambios en el ambiente debido a
las alteraciones provocadas por las actividades humanas.

• Por último, se considera que el estudio de las comunidades de hormigas puede proporcionar
información clara, relevante y útil para el desarrollo de planes de manejo o trabajos de
evaluación ambiental en la zona de estudio, ya que los cambios observados en la diversidad,
abundancia y en la composición de las comunidades de hormigas reflejan de manera indirecta
el estado de conservación que presenta un ambiente. Los resultados generados de este
estudio, se consideran como un punto de partida para establecer hipótesis acerca de las
posibles dinámicas e interacciones que se establecen dentro de éstos ambientes e identificar
algunos de los elementos que son necesarios para mantener o re-establecer su salud y
equilibrio.
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Descripción de la mirmecofauna colectada.

A.1 Subfamilia Dolichoderinae

Azteca
Género ampliamente distribuido desde la zona central de México hasta el noreste de la
Argentina, se reconocen alrededor de 30 especies, todas ellas arborı́colas. Algunas especies
presentan una asociación obligada con plantas del género Cecropia (Cuezzo, 2003).
De este género se colectaron hormigas pertenecientes a una sola morfoespecie:
Azteca sp.: Se capturaron 203 hormigas, 199 individuos con colecta manual y 4 en trampas
de caı́da. Esta especie estuvo presente en las tres ambientes de estudio y en ambas temporadas de
muestreo. Al momento de su colecta se les observo forrajeando en los árboles y arbustoS.
Dorymyrmex
Género exclusivo del continente americano con más de 80 especies descritas, 72 de las cuales
son de distribución neotropical. Las hormigas de este género construyen sus nidos en el suelo,
presentan afinidad por los lugares abiertos con poca cobertura vegetal en donde suelen jugar un
papel dominante desde el punto de vista ecológico (Cuezzo, 2003). De esté género se colectaron
individuos pertenecientes a dos morfoespecies:
Dorymyrmex sp. 1: Se capturaron 20 hormigas, 14 individuos en trampas de caı́da y 6 con
colecta manual. Está especie se encontró únicamente en los ambientes con manejo y estuvo
presente tanto en la temporada seca como en la lluviosa. Al momento de la captura con colecta
manual se les observó forrajeando en el suelo.
Dorymyrmex sp. 2: Se capturaron 24 hormigas de esta especie, 14 individuos en trampas de
caı́da y 10 con colecta manual. Esta especie al igual que la sp. 1 sólo se colectó en los ambientes
con manejo y estuvo presente en ambas temporadas de muestreo.
Forelius
La mayorı́a de las especies de este género habita desde el centro de los Estados Unidos hasta el
104 A. DESCRIPCIÓN DE LA MIRMECOFAUNA COLECTADA.

centro de México y un grupo es exclusivamente sudamericano, las hormigas de este género anidan
siempre en el suelo en ambientes de escasa o nula cobertura vegetal como en las zonas desérticas
y semidesérticas (Cuezzo, 2003). De este genero se colectaron hormigas pertenecientes a una sola
morfoespecie:
Forelius sp.: Especie presente en las tres ambientes de estudio y en ambas temporadas de
muestreo. Se capturaron 1 464 hormigas, 851 individuos en trampas de caı́da y 613 con colecta
manual. Al momento de su captura las hormigas fueron observadas forrajeando en el suelo, la
hierba y la hojarasca.
Tapinoma
Género diverso con distribución mundial, se conocen 95 especies de las cuales 21 son de
distribución neotropical, algunas especies presentan asociaciones con áfidos y coccidos (Cuezzo,
2003). De esté género se colectaron individuos pertenecientes a dos morfoespecies:
Tapinoma sp. 1: Se capturaron 207 hormigas, 203 individuos fueron capturados con colecta
manual y 4 en trampas de caı́da, las hormigas de esta especie se encontraron en las tres ambientes de
estudio y en ambas temporadas de muestreo. Al momento de su captura se observaron forrajeando
en el suelo, árboles y arbustos.
Tapinoma sp. 2: Se capturaron 142 hormigas de esta especie, 46 con colecta manual y 96 en
trampas de caı́da, esta especie estuvo presente solo en los ambientes con manejo y se encontró en
ambas temporadas de muestreo. Al momento de su captura se les observó forrajeando en el suelo.

A.2 Subfamilia Ecitoninae

Tribu Ecitonini
Eciton
Es el género más conspicuo de la subfamilia debido a lo notorio de su actividad en el ecosistema,
se conocen 12 especies de distribución exclusivamente neotropical. Este grupo de hormigas habita
comúnmente tierras bajas y medias y se encuentra con menor frecuencia en tierras altas, especies
como E. burchelli, E. mexicanum y E. hamatun presentan una amplia distribución desde México
hasta el norte de Argentina (Palacio, 2003). De esté género se colectaron individuos pertenecientes
a una morfoespecie:
Eciton sp.: Se capturó 1 individuo con trampas de caı́da en sitios de selva baja durante
la temporada seca. El nombre de la especie no pudo ser identificado por falta de ejemplares
pertenecientes a la casta de los soldados mayores, los cuales son necesarios para identificar este
grupo a nivel de especie, pero los ejemplares que fueron colectados podrı́an corresponder a la
especie Eciton burchelli.
Neivamyrmex
A.3. SUBFAMILIA ECTATOMMINAE 105

Es uno de los género más ricos en especies de la subfamilia con alrededor de 115 especies
descritas para el Neotrópico, al parecer es el grupo que presenta el mayor rango de distribución
altitudinal pues se ha colectado desde el nivel del mar hasta por arriba de los 3 000 metros (Palacio,
2003).
Neivamyrmex sp. 1: Se capturaron 20 individuos con colecta manual en la selva secundaria
durante la temporada de lluvias. Al momento de su colecta fueron observadas forrajeando en la
hojarasca.
Neivamyrmex sp. 2: Hormigas presentes sólo en selva baja primaria y activas en ambas
temporadas de muestreo, en total se capturaron 49 individuos de esta especie en trampas de caı́da.

A.3 Subfamilia Ectatomminae

Tribu Ectatommini
Ectatomma
Género con 12 especies descritas, que se distribuyen desde el sur de México hasta el norte de
Argentina. Hormigas que anidan en el suelo, habitan bosques y sabanas húmedos y secos, son
depredadoras generalistas de diversos artrópodos y anélidos, otras son recolectoras de secreciones
azucaradas de homópteros, nectarios y lı́quidos de frutos (Lattke, 2003). De este género se
colectaron hormigas pertenecientes a una especie:
Ectatomma ruidum: Se capturaron 111 hormigas, 14 individuos con colecta manual y 97 en
trampas de caı́da, las hormigas estuvieron presentes en las tres ambientes de estudio y en ambas
temporadas de muestreo. Al momento de su colecta se les observó forrajeando generalmente solas
y cerca de las entradas a sus nidos en el suelo.
Gnamptogenys
Género con 81 especies conocidas, cuya distribución va desde el sur de los Estados Unidos hasta
el norte de Argentina, también se encuentra presente en el Paleotrópico. Estas hormigas anidan en
madera descompuesta, suelo y hojarasca. Son depredadores con hábitos generalistas algunas se
especializan en cazar otras hormigas, coleópteros o diplopodos (Lattke, 2003). De este género se
colectaron hormigas pertenecientes a una morfoespecie:
Gnamptogenys aff. striatula: Especie presente en las tres ambientes de estudio de la cual se
colectarón 9 individuos con trampas de caı́da en la temporada de lluvias.

A.4 Subfamilia Formicinae

Tribu Plagiolepidini
Brachymyrmex
106 A. DESCRIPCIÓN DE LA MIRMECOFAUNA COLECTADA.

Hormigas ampliamente distribuidas en la región neotropical con alrededor de 35 especies

conocidas; en campo las formicinas pueden ser arborı́colas (Camponotus, Myrmelachista),
habitantes del suelo (Paratrechina, Gigantiops, Lasiophanes), hojarasca (Brachymyrmex) o
subterraneas (Acropyga). Algunas presentan asociaciones con plantas (Mymelachista) o con
cóccidos (Acropyga) (Férnandez, 2003a). De este género se colectaron hormigas pertenecientes
a una morfoespecie:
Brachymyrmex sp.: Se capturaron 65 hormigas, 43 individuos con colecta manual y 22 en
trampas de caı́da, las hormigas estuvieron presentes en las tres ambientes de estudio y en ambas
temporadas de muestreo. Al momento de su captura se les observo forrajeando en el suelo.
Paratrechina
Género cosmopolita con númerosas especies y subespecies descritas, hormigas pequeñas que
habitan el suelo en zonas naturales y con disturbios (Férnandez, 2003a). De este género se
colectaron hormigas pertenecientes a una especie:
Paratrechina longicornis (Latreille): Se capturaron 76 hormigas, 54 individuos con colecta
manual y 22 en trampas de caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestro
y solo en los ambientes con manejo. Al momento de su captura se les observo forrajeando en el
suelo, la hojarasca y la hierba.
Tribu Camponotini
Camponotus
Género muy diverso en la región neotropical con alrededor de 1000 especies, subespecies y
variedades descritas. Hormigas de tamaño variable que anidan en el suelo, en la base o en la copa
de los árboles, se encuentran desde el nivel del mar hasta los 3000 metros de altitud (Férnandez,
2003a). De este género se colectaron hormigas pertenecientes a cuatro morfoespecies:
Camponotus. sp. 1: Se capturaron 11 hormigas, 10 con el método de colecta manual y 1
con trampas de caı́da. Especie presenten en selva primaria y secundaria en ambas temporadas de
muestreo.
Camponotus sp. 3: Se capturaron 9 hormigas, 8 individuos con colecta manual y 1 en trampas
de caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y solo en los sitios de
selva baja caducifolia y selva secundaria. Al momento de su captura se les observo forrajeando en
los árboles y arbustos.
Camponotus sp. 4: Se capturaron 55 hormigas en colecta manual. Esta especie estuvo presente
en ambas temporadas de muestreo y solo en los sitios de selva baja caducifolia y selva secundaria.
Al momento de su captura se les observo forrajeando en la hierba, los árboles, arbustos y cactus.
Camponotus sp. 5: Se capturaron 17 hormigas, 12 individuos en colecta manual y 5 en trampas
de caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y solo en los sitios de
selva baja caducifolia y selva secundaria. Al momento de su captura se les observo forrajeando en
A.5. SUBFAMILIA MYRMICINAE 107

la hierba y los arbustos.

A.5 Subfamilia Myrmicinae

Tribu Attini
Endémica a la región Neotropical, todas las especies de hormigas que pertenecen a este grupo
cultivan hongos como fuente de alimentación (Fernández, 2003b)
Acromyrmex
De este género se colectaron hormigas pertenecientes a una morfoespecie:
Acromyrmex sp.: Se colectaron 28 hormigas en selva baja caducifolia con colecta manual
durante ambas temporadas de muestreo. Al momento de su captura se les observo forrajeando
en los árboles y llevaban cargando flores y pedazos de hojas.
Atta
Hormigas defoliadoras que utilizan hojas, frutos, tallos y partes de flores para el cultivo de
hongos de los cuales obtienen su alimento, se les conoce también por el nombre de arrieras,
parasol, cortadoras de hojas o sauvas (Férnandez, 2003b). De este género se colectaron hormigas
pertenecientes a una sola especie:
Atta mexicana: Se capturaron 38 hormigas, 7 individuos con colecta manual y 31 en trampas
de caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y en sitios de selva baja
primaria y perturbados. Al momento de su captura se les observo forrajeando en el suelo.
Cyphomyrmex
Hormigas pequeñas que habitan la hojarasca y nidos en los árboles, se les ha encontrado desde
las tierras bajas hasta los 2000 metros de altitud (Férnandez, 2003b). De este género se colectaron
hormigas pertenecientes a una sola especie:
Cyphomyrmex rimosus: Se capturaron 8 hormigas con trampas de caı́da en sitios de selva baja
primaria y selva secundaria durante ambas temporadas de muestreo.
Trachymyrmex
Hormigas de tamaño mediano y las más parecidas al género Acromyrmex (Fernández, 2003).
De este género se colectaron hormigas pertenecientes a una morfoespecie:
Trachymyrmex sp.: Se capturaron 16 hormigas, 16 individuos con colecta manual y 10 en
trampas de caı́da. Esta especie estuvo presente únicamente en la selva secundaria y en la temporada
de lluvias. Al momento de su captura se les observo forrajeando alrededor de su nido en el suelo.
Tribu Cephalotini
Tribu endémica de la región Neotropical, hormigas arborı́colas y de lento movimiento, se
caracterizan por presentar los lóbulos frontales expandidos anterior y lateralmente, especialmente
en las hormigas del género Cephalotes.
108 A. DESCRIPCIÓN DE LA MIRMECOFAUNA COLECTADA.

Cephalotes
De este género se capturaron hormigas pertenecientes a 4 morfoespecies:
Cephalotes sp. 1: Se capturaron 102 hormigas con colecta manual en las tres ambientes de
estudio y durante ambas temporadas de muestreo. Al momento de su captura se les observo
forrajeando en suelo, hojarasca, hierba, árboles y arbustos.
Cephalotes sp. 2: Se capturaron 2 hormigas, 1 con colecta manual y 1 en trampas de caı́da.
Esta especie estuvo presente únicamente en la selva secundaria y durante ambas temporadas de
muestreo. Al momento de su captura se les observó forrajeando en árboles y arbustos.
Cephalotes sp. 3: Se capturo 1 individuo en selva baja caducifolia con colecta manual, en la
temporada de lluvias.
Cephalotes sp. 4: Se capturaron 33 hormigas con colecta manual en la selva baja caducifolia
y selva secundaria únicamente durante la temporada de lluvias. Al momento de su captura se les
observó forrajeando en los árboles, arbustos, lianas y en la hierba.
Tribu Crematogastrini
Tribu compuesta por numerosas especies que habitan principalmente en los árboles de los
trópicos.
Crematogaster
Género con más de 200 especies, subespecies y variedades descritas para la región Neotropical
. De este género se colectaron hormigas pertenecientes a tres especies:
Crematogaster sp. 1: Se capturaron 3 individuos con colecta manual en selva baja caducifolia
solo durante la temporada de lluvias.
Crematogaster sp. 2: Se capturaron 29 hormigas, 28 individuos con colecta manual y 1 en
trampas de caı́da. Esta especie estuvo presente únicamente en la temporada de lluvias en selva baja
caducifolia y los ambientes con manejo.
Crematogaster sp. 4: Se capturo 1 individuo con colecta manual en la selva baja caducifolia
durante la temporada de lluvias.
Tribu Formicoxenini
Nesomyrmex
Nesomyrmex pittieri: Se capturaron 117 hormigas, 3 individuos con colecta manual y 114 en
trampas de caı́da. Esta especie estuvo presente en la selva baja caducifolia y selva secundaria
durante ambas temporadas de muestreo. Al momento de su captura se les observo forrajeando en
el suelo.
Temnothorax
Temnothorax subditivus: Se capturaron 5 hormigas con colecta manual en selva baja caducifolia
y selva secundaria solo durante la temporada de lluvias. Al momento de su captura se les observo
forrajeando en árboles y hojarasca.
A.5. SUBFAMILIA MYRMICINAE 109

Tribu Pheidolini
Aphaenogaster
Aphaenogaster sp.: Se capturaron 93 hormigas, 22 individuos con colecta manual y 71 en
trampas de caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y solo en los
sitios de selva baja caducifolia y perturbados. Al momento de su captura se les observo forrajeando
en árboles, arbustos, suelo y hojarasca.
Pheidole
Uno de los géneros más comunes de hormigas de la región Neotropical, habitan principalmente
el estrato epı́geo y pueden ser muy abundantes localmente (Fernández,2003). De este género se
capturaron hormigas pertenecientes a 9 especies:
Pheidole sp. 1: Se capturaron 202 hormigas, 74 individuos con colecta manual y 128 en
trampas de caı́da. Esta especie estuvo presente únicamente en la selva baja caducifolia y en ambas
temporadas de muestreo. Al momento de su captura se les observo forrajeando en árboles y la
hojarasca.
Pheidole sp. 2: Se capturaron 7 hormigas, 2 individuos con colecta manual y 5 en trampas
de caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y solo en los sitios de
selva baja caducifolia y selva secundaria. Al momento de su captura se les observo forrajeando en
árboles y arbustos.
Pheidole sp. 3: Se capturaron 14 hormigas, 8 individuos con colecta manual y 6 en trampas de
caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y solo en los sitios de selva
baja caducifolia y selva secundaria. Al momento de su captura se les observo forrajeando en el
suelo.
Pheidole sp. 4: Se capturaron 140 hormigas, 3 individuos con colecta manual y 140 en trampas
de caı́da. Esta especie estuvo presente en todas las ambientes de estudio y ambas temporadas de
muestreo.
Pheidole sp. 5: Se capturaron 97 hormigas, 5 individuos con colecta manual y 92 en trampas
de caı́da. Esta especie estuvo presente en todas las ambientes de estudio y en ambas temporadas
de muestreo. Al momento de su captura se les observo forrajeando en árboles, arbustos, hierba y
hojarasca.
Pheidole sp. 6: Se capturo 1 individuo con colecta manual, en selva baja caducifolia durante la
temporada de lluvias.
Pheidole sp. 7: Se capturaron 28 hormigas, 24 individuos con colecta manual y 4 en trampas de
caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y solo en los sitios de selva
baja caducifolia y perturbados. Al momento de su captura se les observo forrajeando en arbustos y
la hierba.
Pheidole sp. 8: Se capturo 1 individuo en trampas de caı́da, en selva baja caducifolia durante la
110 A. DESCRIPCIÓN DE LA MIRMECOFAUNA COLECTADA.

temporada de lluvias.
Pheidole sp. 9: Se capturaron 170 hormigas, 12 individuos con colecta manual y 158 en trampas
de caı́da. Esta especie estuvo presente en todas las ambientes de estudio y en ambas temporadas de
muestreo. Al momento de su captura se les observo forrajeando en árboles, arbustos y en la hierba.
Tribu Solenopsidini
Monomorium
Género ampliamente distribuido especialmente en el viejo mundo, algunas especies son
plagas caseras dispersadas por las actividades humanas. De este género se capturaron hormigas
pertenecientes a dos especies:
Monomorium ebeninum: Se capturaron 31 hormigas, 22 individuos con colecta manual y 9 en
trampas de caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y solo en los
ambientes con manejo. Al momento de su captura se les observo forrajeando en la hierba.
Monomorium floricola: Se capturaron 17 hormigas con colecta manual, en los ambientes con
manejo y durante la temporada de lluvias. Al momento de su captura se les observo forrajeando en
el suelo.
Solenopsis
Género del cual se han descrito alrededor de 90 especies para la región Neotropical y que
comprende hormigas de tamaño pequeño que habitan comúnmente la hojarasca (Fernández, 2003).
De este género se colectaron hormigas pertenecientes a dos especies:
Solenopsis (Diplorhoptrum) sp.: Especie de hormigas pequeñas y conspicuas de la hojarasca.
Se capturaron 2 individuos en trampas de caı́da, en selva baja caducifolia durante la temporada de
lluvias.
Solenopsis geminata: Perteneciente al grupo de las hormigas del fuego, es una de las especies
más estudiadas. Se capturaron 207 hormigas, 146 individuos con colecta manual y 61 en trampas
de caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y solo en los sitios de
selva baja caducifolia y perturbados. Al momento de su captura se les observo forrajeando en el
suelo.
Tribu Tetramoriini
Tribu representada principalmente en el viejo mundo con un sólo género en la región neotropical
(Fernández, 2003).
Tetramorium
Género con 11 especies en América de las cuales cuatro son introducidas. De este género se
colectaron hormigas pertenecientes a tres especies:
Tetramorium simillimum: Se capturaron 129 hormigas, 2 individuos con colecta manual y 127
en trampas de caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y solo en los
ambientes con manejo.
A.6. SUBFAMILIA PONERINAE 111

Tetramorium spinosum: Se capturaron 27 individuos en trampas de caı́da. Esta especie estuvo

presente en ambas temporadas de muestreo y en todas las ambientes de estudio.
Tetramorium aff. spinosum: Se capturaron 26 hormigas, 3 individuos con colecta manual y 23
en trampas de caı́da. Esta especie estuvo presente en ambas temporadas de muestreo y solo en los
ambientes con manejo.

A.6 Subfamilia Ponerinae

Tribu Ponerini
Tribu más diversa de la subfamilia con alrededor de 200 especies americanas ampliamente
distribuidas en diversos climas y hábitat (Lattke, 2003).
Pachycondyla
Hormigas depredadoras por excelencia con especies generalistas y especialistas como P.
laevigata que caza termitas del género Syntermes. De tamaño muy variable (alcanzan las tallas
más grandes del continente americano), anidan en el suelo, la hojarasca y la madera podrida, en
plantas epifitas y en suelo suspendido. Habitan bosques húmedos, secos y de galerı́a en zonas de
sabana (Lattke, 2003).
De este género se colecto solo un individuo correspondiente a la especie Pachycondyla villosa
(Fabricius) en la selva baja caducifolia en la temporada seca. Al momento de su captura la hormigas
estaba forrajeando en el suelo y llevaba una termita en las mandı́bulas.
Tribu Platythyreini
Platythyrea
Género distribuido desde el sur de la Florida en Estado Unidos, México y Sudamérica tropical,
incluyendo algunas islas del Caribe. Hormigas que anidan en madera en descomposición o en
cavidades de árboles vivos, son muy veloces y se dispersan rápidamente lo cual dificulta su
captura, generalmente se colectan sobre los troncos de los árboles en lugares medio abiertos y
bien iluminados, aparentemente presentan preferencia por alimentarse de termitas y su picada
es muy potente (Brown, 1975 citado por Lattke, 2003). De este género se capturaron hormigas
pertenecientes a una sola especie:
Platythyrea punctata: Se capturaron 2 hormigas, 1 individuo con colecta manual y 1 en trampas
de caı́da. Esta especie estuvo presente únicamente en la selva baja caducifolia y en la selva
secundaria durante la temporada seca. Al momento de su captura se les observo forrajeando en
la parte alta de los troncos de árboles.
112 A. DESCRIPCIÓN DE LA MIRMECOFAUNA COLECTADA.

A.7 Subfamilia Pseudomyrmecinae

Tribu Pseudomyrmecini
Hormigas que habitan principalmente los bosques tropicales y algunas sabanas. Anidan
en el estrato arbóreo en cavidades o ramas muertas de plantas, algunas presentan asociaciones
obligadas con plantas mirmecófilas comúnmente del grupo de las leguminosas y otras consumen
las secreciones azucaradas de algunos coccidos (Ward, 2003).
Pseudomyrmex Alrededor de 180 especies conocidas para la región neotropical, algunas pocas
se distribuyen hasta los Estados Unidos (Ward, 2003). De este género se colectaron hormigas
pertenecientes a cuatro especies:
Pseudomyrmex sp. 1: Se capturaron 10 individuos con colecta manual en sitios de selva baja
caducifolia y selva secundaria durante la temporada de lluvias.
Pseudomyrmex sp. 3: Se capturaron 15 hormigas, 14 individuos con colecta manual y 1 en
trampas de caı́da. Esta especie estuvo presente únicamente en la selva baja caducifolia y selva
secundaria en ambas temporadas de muestreo.
Pseudomyrmex sp. 4: Se capturaron 2 individuos con colecta manual en sitios de selva baja
caducifolia y selva secundaria durante la temporada de lluvias. Al momento de su captura se les
observo forrajeando en los arbustos.
Pseudomyrmex sp. 5: Se capturaron 2 individuos con colecta manual en sitios de selva baja
caducifolia durante la temporada de lluvias.
Cuadro B.1: Comparación de la riqueza de hormigas reportada en diferentes trabajos realizados en la
localidad; se incluye información respecto al tipo de vegetación muestreada, los métodos de colecta
empleados y el número de muestras colectadas para cada estudio. SBC= Selva Baja Caducifolia, SS=
Selva Secundaria, Pa= Pastizal, Cu= Cultivo, TC= Trampas de caı́da, Ma= Colecta manual, Hj= Colecta de
hojarasca, EB= Embudos de Berlesse, TM=Trampas Malaise, FD= Fumigación de Dosel, ?= no reportado.

Castaño-Meneses, 1994 Mercado-Uribe, 1994 Castaño-Meneses, 1997 Presente trabajo

Subfamilias ? 6 6 7
Géneros 34 30 30 32
Especies 39 70 80 65
Número de muestras colectadas ? 480 967 936
Vegetación de muestreo SBC SBC SBC y Cu SBC, SS, Pa y Cu
Método de colecta empleado EB, TM y FD TC c/ cebo EB, TM y FD TC , Ma y Hj