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~ Carlos González-Stagnaro Editor
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Reproducción Bovina i

A manera de Prólogo

El GIRARZ ahora constituido en la FUNDACION GIRARZ decidió celebrar

el XXII Aniversario de su creación haciendo llegar a los estudiosos y practicantes
de la reproducción un Libro dedicado a la Fisiología, Patología y Tecnologías de la
Reproducción, en el que colaborarían con temas de su especialidad una importan-
te cantidad de Profesores e investigadores de todo el país. Sin embargo, esa con-
cepción inicial fue postergada en virtud que quedaban vacías muchas áreas en las
cuales no teníamos especialistas y su búsqueda iba a atrasar esta publicación.
Aunque seguimos trabajando en ese sentido, decidimos preparar un Libro temáti-
co sobre Reproducción Bovina para el cual diversos autores, incluso del exterior,
presentarían diferentes temas sobre distintos aspectos de la teriogenología bovi-
na. Efectivamente de los 30 colegas que respondieron a nuestra invitación pudi-
mos seleccionar los 27 Capítulos que presentamos en esta oportunidad. Este Libro
cubre aspectos desde la fisiología hasta estudios económicos vinculados con los
problemas reproductivos, pasando por temas de genética, alimentación, sanidad
y otros más aplicados de eficiencia reproductiva, el control hormonal, las técnicas
y las biotecnologías. Estamos conscientes que muchos otros profesionales hubie-
ran deseado participar de esta edición; algunos no pudieron por no estar prepara-
dos en el momento solicitado, otros por falta de tiempo y los demás porque no
tuvimos la oportunidad de contactarlos. También podemos aceptar que hubiera
podido ser mejor y con mayor número de secciones y temas, sin duda que sí, pero
es todo lo que hemos podido brindar con nuestro esfuerzo y decisión, adoptando
un razonamiento útil, gradual y de calidad.
A los Profesores universitarios se nos ofrece la gran oportunidad de difundir
nuestros conocimientos y experiencias, que tanto nos costó adquirir y que com-
prometimos en devolver con creces en la Universidad que apoyó nuestras capaci-
dades de desarrollo y en una comunidad profesional y estudiantil que cree y
confía en esas capacidades, lo cual nos permite culminar la gran obra de nuestra
vida, crear y servir. El Profesor universitario que cumple con sus lecciones, pro-
yectos de investigación, etc. tiene razones para ser feliz, pero además de la alegría
que se siente al realizar un descubrimiento o concluir un experimento exitoso, el
triunfo eterno se alcanza al formar calificados profesionales y dirigir excelentes
discípulos en una forma abierta, participativa y competitiva, forjando su idonei-
dad, ética e iniciativa, creándole una disciplina y personalidad que le permitirán
una toma de decisiones las más de las veces acertada.
Brillante ejemplo de ello fueron los competentes profesionales que colabora-
ron en las labores académicas iniciales de la Cátedra de Reproducción Animal.
Luego de las gratas satisfacciones logradas con el Dr. Rumualdo González Fer-
nández, mi segundo discípulo en esta Universidad, fue el M Sc. Eleazar Soto Be-
lloso. En aquellos años de 1976, yo pensaba en el ofrecimiento que le hiciera 3 años
antes para que como primer alumno de su promoción optara por incorporarse a la
Cátedra y siguiera la carrera docente; sin embargo, aún recuerdo su respuesta,
ii A manera de prólogo

“...aceptaré la propuesta de mi familia para continuar estudios en USA”, luego me

aseguró, trabajaremos juntos. Y así fue para satisfacción de los tres. Aceptaron la
idea del cambio, de una continua capacitación, del trabajo responsable y en equi-
po, y sin duda, logramos en pocos años, el mayor nivel de preparación en nuestros
estudiantes y la mayor producción de líneas y trabajos de investigación que cual-
quier otra Cátedra de Reproducción Animal.
En este año, Eleazar ha decidido optar por la Jubilación luego de 25 años de
trabajo tenaz. Sabemos que no deseaba un fácil abandono de la actividad universi-
taria. Ha preferido no luchar contra lo que cree irreparable pero igual sabe que las
circunstancias por las cuales se aleja son transitorias y que la Universidad es eter-
na y total. Sin embargo, todavía tenemos oportunidad de recapacitar unos y otros
para poder seguir disponiendo de sus habilidades y vivencias, que despojadas de
espejismos y folklorismo, buscan alcanzar realidades. Este paso decisivo en la
vida de un Maestro ha servido de motivo para que los miembros de su grupo, el
GIRARZ podamos ofrecerle con sinceridad nuestro público reconocimiento
Eleazar fue un decidido colaborador, luego un brillante académico y mejor
Profesor, desarrolló sus ideas y trabajos de investigación en forma comedida y
responsable, aprovechó de una inteligencia elegante para hacer valer su carisma y
sus dotes de líder profesional, académico y social, lejos del poder político. Sus
compañeros somos testigos que jamás aspiró a ningún cargo como autoridad, a
pesar de haberle sido requerido en diversas ocasiones; siempre prefirió el trabajo
con los estudiantes y en el campo antes que la elegante oficina y los alcances del
poder fácil. Así logro ensamblar la reflexión y el conocimiento con la aplicación in-
tuitiva de los ganaderos conciliada con su genial empirismo y audacia. Los testi-
monios de algunos de sus discípulos expresan claramente esos sentimientos,
nacidos de la razón y del agradecimiento por su don de gente.
La meta del GIRARZ ha sido el trabajo eficiente, ético y productivo sin espe-
rar nada a cambio y sin la idea que al final nos espera alguna recompensa acadé-
mica o económica. Solo cuenta la satisfacción por haber cumplido nuestro trabajo
y alcanzado esas metas, pero también, al fin humanos, somos conscientes que no
hay nada mas agradable y satisfactorio que obtener un reconocimiento por una la-
bor bien hecha, mas aún cuando ese gozo se nos ofrece en un momento oportuno,
cuando aún tenemos la oportunidad de apreciarlo y disfrutarlo con aquellos que
por mucho tiempo soportaron y apoyaron nuestra labor, familiares y amigos.
Y este es un momento oportuno. La Fundación GIRARZ desea dedicar la
publicación de este Libro Jubilar al Profesor Eleazar Soto Belloso como Homenaje
de sus colegas con motivo de su Jubilación como miembro del personal docente y
de investigación de la Universidad del Zulia. Conocíamos de su ilusión para
co-editar este Libro de Reproducción pero sabrá comprender y perdonar nuestra
audacia y saborear lo dulce de este gesto de amistad y amor.

Carlos González-Stagnaro
Catedrático Fundador de la Cátedra de Reproducción Animal
de la Facultad de Ciencias Veterinarias de la Universidad del Zulia (1969)
Reproducción Bovina xxi

Reproducción Bovina

ÍNDICE

Introducción
Homenaje al Prof. Eleazar Soto Belloso

Sección 1
FISIOLOGÍA

Capítulo I
FISIOLOGÍA DE GAMETOS
María Gladys Muñoz· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 1
Capítulo II
PUBERTAD EN LA HEMBRA BOVINA
Aureliano Hernández Vásquez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 13
Capítulo III
MECANISMOS PARA EL RECONOCIMIENTO MATERNO
DE LA PREÑEZ EN LA VACA
José Manuel Rodríguez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 29

Sección 2
GENETICA

Capítulo IV
FACTORES GENÉTICOS Y NO-GENÉTICOS QUE AFECTAN
LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA
Lucía Vaccaro · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 41
Capítulo V
FERTILIDAD DEL GANADO CEBÚ: COMO MEJORARLA
GENÉTICAMENTE
Atilio Atencio · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 51
xxii Indice

Sección 3
ALIMENTACIÓN

Capítulo VI
IMPORTANCIA DEL ESTADO NUTRICIONAL EN EL
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE VACAS LACTANTES
Max Ventura Salgado y Alirio Barrios · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 65
Capítulo VII
SUPLEMENTACION Y REPRODUCCION EN BOVINOS
Julio César Garmendia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 81
Capítulo VIII
SUPLEMENTACION CON LÍPIDOS Y REPRODUCCIÓN
EN VACAS DE CARNE
Germán E. Portillo Martínez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 97

Sección 4
SANIDAD

Capítulo IX
INMUNOLOGIA DEL TRACTO REPRODUCTIVO DEL BOVINO
Disney Pino Ramírez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 113
Capítulo X
ASPECTO EPIDEMIOLÓGICOS DE LAS ENFERMEDADES
QUE AFECTAN EL TRACTO REPRODUCTIVO
Gerardo D’Pool· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 135
Capítulo XI
PATOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DE LA VACA
Víctor Bermúdez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 149
Capítulo XII
HEMOPARÁSITOS EN LOS PROCESOS REPRODUCTIVOS
Héctor E. Soto C. · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 171

Sección 5
COMPORTAMIENTO Y EFICIENCIA REPRODUCTIVA

Capítulo XIII
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO Y CRIANZA DEL BECERRO
EN REBAÑOS BOVINOS DE DOBLE PROPOSITO
Miguel Antonio Benezra Sucre · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 187
Reproducción Bovina xxiii

Capítulo XIV
PARÁMETROS, CÁLCULOS E ÍNDICES APLICADOS
EN LA EVALUACIÓN DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA
Carlos González-Stagnaro· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 203

Sección 6
TORO E INSEMINACIÓN ARTIFICIAL

Capítulo XV
EVALUACION SEMINAL COMPARATIVA PRE
Y POSTCONGELACION EN MACHOS BOVINOS
Oscar Vera Muñoz · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 249
Capítulo XVI
EVALUACIÓN DE LA APTITUD REPRODUCTIVA DEL TORO
Ninoska Madrid-Bury · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 263
Capítulo XVII
MOMENTO ÓPTIMO DE INSEMINACIÓN ARTIFICIAL
EN CELO NATURAL Y SINCRONIZADO EN BOVINOS
Tomás Rodríguez Hernández · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 281

Sección 7
CONTROL HORMONAL DEL CICLO ESTRUAL

Capítulo XVIII
PROSTAGLANDINA F2 a Y LA REPRODUCCION DE LOS BOVINOS
Sergio López Barbella · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 299
Capítulo XIX
PROTOCOLOS PARA LA SINCRONIZACIÓN DEL CELO
Y LA OVULACIÓN EN BOVINOS
Thaís del Valle Díaz · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 309
Capítulo XX
MEJORA REPRODUCTIVA MEDIANTE EL CONTROL HORMONAL
DE LA ACTIVIDAD OVÁRICA POST PARTO EN VACAS MESTIZAS
DE DOBLE PROPÓSITO
Eleazar Soto-Belloso · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 323
xxiv Indice

Sección 8
TÉCNOLOGÍAS

Capítulo XXI
EL USO DEL RADIOINMUNOANALISIS (RIA) PARA
EL MEJORAMIENTO DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA
Lílido Nelson Ramírez Iglesia · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 333
Capítulo XXII
APLICACIONES PRÁCTICAS DEL RADIOINMUNOENSAYO
EN EL MEJORAMIENTO DE LA PRODUCCIÓN BOVINA
Mario García Podesta · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 347
Capítulo XXIII
USOS DE LA ULTRASONOGRAFÍA EN LA EVALUACIÓN
REPRODUCTIVA DE LA VACA
Fernando Perea Ganchou y Robert Cruz Arámbulo · · · · · · · · · · · · · · 357

Sección 9
BIOTECNOLOGÍAS

Capítulo XXIV
TRANSFERENCIA DE EMBRIONES EN GANADO BOVINO
Julio de la Fuente Martínez · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 373
Capítulo XXV
PROCEDIMIENTOS EN LOS PROGRAMAS DE TRANSPLANTE
DE EMBRIONES EN GANADO BOVINO
Rumualdo González Fernández · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 389
Capítulo XXVI
FERTILIZACIÓN IN VITRO
Hugo Hernández Fonseca· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 411

Sección 10
ECONOMÍA

Capítulo XXVII
EXPRESIÓN ECONÓMICA Y FINANCIERA DE SISTEMAS
DE GANADERÍA BOVINA DE DOBLE PROPÓSITO
Fátima Urdaneta de Galué · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 427
CAPÍTULO I

FISIOLOGÍA DE GAMETOS

I. INTRODUCCIÓN
II. CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LOS ESPER-
MATOZOIDES
III. CAMBIOS FUNCIONALES DEL ESPERMATOZOIDE
IV. APORTE DE LAS GLANDULAS ANEXAS
V. ALGUNAS PATOLOGÍAS PRESENTES A NIVEL DE
ORGANOS MASCULINOS
VI. CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA
VII. CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LA HEMBRA
VIII. PERSPECTIVAS TECNOLÓGICAS APLICANDO LOS
AVANCES EN EL MANEJO DE GAMETOS DE BOVI-
NOS
IX. CONCLUSIONES
X. LITERATURA CITADA

María Gladys Muñoz

Reproducción Bovina 3

I. INTRODUCCIÓN

En la actualidad los programas de mejora productiva en las explotaciones

de ganado bovino pueden utilizar los avances científicos y técnicos para optimi-
zar sus resultados. Esto significa que los conocimientos de la fisiología repro-
ductiva y por lo tanto de la fisiología de gametos hacen posible su manipulación
adecuada, lo cual asegura la fecundación y el buen manejo de la hembra, como
también garantiza la gestación y el desarrollo. Al mismo tiempo, se abren nue-
vas perspectivas de selección tanto de animales reproductores como de game-
tos, para mejorar el patrimonio genético de los animales obtenidos en los
programas de producción.
La eficiencia reproductiva depende no sólo de la calidad y potencial del
animal reproductor sino también de factores ambientales, de recursos nutriti-
vos, del control sanitario y del manejo acertado del ganado, esto último requiere
de la aplicación de conceptos claros y definidos, tomando en consideración la
raza y el mestizaje.

El propósito de este Capítulo es conocer la fisiología de los gametos femeni-

no y masculino, con el fin de fundamentar y optimizar el manejo de la hembra y
del macho, basándose en su fisiología reproductiva.

II. CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LOS ESPERMATOZOIDES

Se ha reportado que en la zona tropical los sementales Bos taurus x-Bos indi-
cus crecen lentamente en el trópico y alcanzan la pubertad tardíamente [5]. La pro-
ducción diaria de espermatozoides y las reservas espermáticas gonadales
reportadas para los toros Bos taurus al año, no son alcanzadas por los toretes Bos
taurus x Bos indicus sino a los 30 meses de edad., habiéndose señalado que el com-
portamiento productivo y reproductivo del mestizo de doble propósito, es inter-
medio entre las razas puras [3].
La espermatogénesis ha sido debidamente descrita y por no presentar dife-
rencias relevantes entre las razas puras y los cruces Bos taurus x Bos indicus, no se
insistirá en ello en este caso. El espermatozoide liberado del testículo podría ser
ilustrado bajo un esquema sencillo:
4 María Gladys Muñoz

En cambio, se hará hincapié en las características de los distintos comparti-

mentos y ambientes en que se irán encontrando los espermatozoides, a medida
que se trasladan por las vías genitales masculinas y femeninas. Los espermatozoi-
des formados en el testículo, no son fecundantes sino después de su paso por el
epidídimo. Tanto su paso a través de este órgano como por las vías espermáticas
producirán cambios que conciernen a la membrana del espermatozoide, a su mo-
vilidad y a su metabolismo [2].
El epidídimo es un órgano compuesto por cabeza, cuerpo y cola. Los esper-
matozoides de toro permanecen en cada uno de estos compartimentos, 2, 2 y 10
días respectivamente; en consecuencia la cola viene a ser el compartimiento en
donde los espermatozoides permanecen el mayor tiempo en su recorrido por el
epidídimo.
El líquido epidídimario posee una presión osmótica elevada y en su compo-
sición destacan iones Cl, HCO3 -, Na+, K+ y HPO4 —, así como también sustancias que
favorecen su metabolismo (acetyl-carnitina e inositol), contribuyendo a su inmo-
vilidad. Se ha determinado que la temperatura del epidídimo es hasta 5°C menor
que la temperatura corporal, lo cual también contribuye a reducir la movilidad es-
permática.
La síntesis de proteínas epidídimarias específicas que son excretadas por las
células epiteliales es testosterona-dependiente; dichas proteínas se fijan en la ca-
beza y en el flagelo del espermatozoide. Por otra parte, la condensación del núcleo
progresa en los espermatozoides desde que son liberados del testículo hasta que
se encuentran en la cola del epidídimo., lo que se interpreta como una protección
del espermatozoide, hasta que llegue el momento de la fecundación..
El acrosoma sufre cambios de forma que no tienen relación con la madura-
ción de las enzimas acrosomales. Por su parte la membrana plasmática experi-
menta un reacondicionamiento preparatorio de la fecundación, que le permitirán
el reconocimiento y la interacción con los gametos femeninos. Los rearreglos más
importantes son:
– Cambios de la composición lipídica que favorecen la estabilidad de la
membrana plasmática del espermatozoide.
– Unión de glicoproteínas secretadas por el epidídimo a la cabeza del esper-
matozoide.
Todos estos cambios a nivel de las membranas contribuyen a dar al esper-
matozoide la capacidad fecundante y la resistencia para soportar el transporte y
supervivencia durante el largo viaje a través de las vías genitales masculinas y fe-
meninas, hasta llegar al sitio de la fecundación. Estos cambios podrían esquemati-
zarse en forma sencilla durante su permanencia en el epidídimo.
Reproducción Bovina 5

III. CAMBIOS FUNCIONALES DEL ESPERMATOZOIDE

La adquisición del movimiento lineal del espermatozoide es indispensable

para la fecundación, también es necesario que adquiera la capacidad de fijarse a la
zona pelúcida, lo que ocurre durante su permanencia en el epidídimo. Un cambio
esencial que ocurre en las vías femeninas o durante su procesamiento in vitro en
los espermatozoides eyaculados de toro es la capacitación, proceso que se analiza-
rá más adelante.
De nuevo el cambio de color del esquema indica que la superficie de un esper-
matozoide capacitado será distinta a la de un espermatozoide recién eyaculado.

La adquisición del movimiento lineal del espermatozoide es indispensable

para la fecundación, también es necesario que adquiera la capacidad de fijarse a la
zona pelúcida, lo que ocurre durante su permanencia en el epidídimo.

IV. APORTE DE LAS GLÁNDULAS ANEXAS

Las secreciones de las glándulas anexas constituyen alrededor de tres cuar-

tas partes del eyaculado y forman el medio esencial en el cual se encuentran sus-
pendidos los espermatozoides al producirse la eyaculación. Su actividad
secretora es andrógeno-dependiente:
Las Vesículas Seminales secretan principalmente fructosa, hormonas peptí-
dicas y también prostaglandina, esta última en mayor cantidad que la próstata.
En la próstata el epitelio se renueva regularmente a partir de células madres.
La característica más notable de la secreción prostática es la elevada concentración
de Zn++, también contiene.Ca++, Mg ++ y K+ y espermina. El Zn++ le confiere a la secre-
ción un poder bactericida y contribuye a estabilizar las nucleoproteínas del ADN
de los espermatozoides. Las glándulas de Cowper y prepuciales o de Tyson tam-
bién contribuyen a l plasma seminal.
Ante la complejidad del plasma seminal , cuyo origen es muy variado, no es
fácil atribuirle un rol específico a cada componente. Por otra parte la tasa de fecun-
dación no varía entre espermatozoides obtenidos de la cola del epidídimo y aque-
llos eyaculados. Es de hacer notar que para obtener éxito en la fecundación in
vitro, es indispensable eliminar el plasma seminal.

V. ALGUNAS PATOLOGÍAS PRESENTES A NIVEL DE ÓRGANOS MAS-

CULINOS
Es de hacer notar que las funciones del epidídimo y glándulas anexas se
cumplen normalmente si se encuentran es buen estado, pero debido a infecciones,
procesos inflamatorios provocados por agentes físicos o químicos como el calor, el
6 María Gladys Muñoz

frío, metales pesados, traumatismos, radiaciones etc., se alteran las características

de sus secreciones, provocando variaciones tanto en cantidad como en calidad. La
calidad del semen y de los espermatozoides puede ser afectada, ocasionando por
ejemplo, disminución de la movilidad, alteraciones de su morfología, aglutinac-
ión espermática o alta viscosidad del líquido seminal la cual dificulta la movilidad
espermática. Es decir, la calidad seminal no sólo depende de la espermatogénesis
sino también del plasma seminal que producen los órganos anexos.
En el ganado hay que considerar que los toros pueden estar sometidos a
traumatismos que al ocasionar procesos inflamatorios del testículo pueden afec-
tar a los mecanismos de protección de la respuesta autoinmune, uno de los cuales
es la barrera hematotesticular. Esta barrera como su nombre lo indica evita el con-
tacto directo entre espermatozoides y los linfocitos o células inmuno competentes,
lo cual expondría al gameto masculino al rechazo inmunológico, debido a la acti-
vación de los linfocitos, que generarían una respuesta autoinmune [6].

VI. CAPACITACIÓN ESPERMÁTICA

En 1951 se definió la capacitación espermática como los cambios que debe
sufrir el espermatozoide para adquirir la capacidad de fecundar a un ovocito [2].
Esta definición se debió a las observaciones de que los espermatozoides prove-
nientes de la cola del epidídimo o eyaculados no son capaces de fecundar sino
después de permanecer algunas horas en las vías genitales femeninas. Después de
la inseminación los espermatozoides se acumulan en la unión útero tubárica por
lo que se ha postulado que los espermatozoides que tienen la probabilidad de fe-
cundar son los que se capacitan justo antes de la fecundación, en las cercanías del
ovocito. Las condiciones óptimas para que ocurra este evento se dan durante la
fase metaestrual del ciclo, es decir alrededor de la ovulación.
Son todos los espermatozoides susceptibles de capacitarse? Es posible pen-
sar que se opera una selección entre los espermatozoides que llegan hasta la ám-
pula o lugar de la fecundación, los cuales no son más de 10 o 12; es esta selección la
que no se sabe con precisión de que manera reproducir en la fecundación in vitro,
en la cual la concentración de espermatozoides es del orden de 1 millón. Pero en
teoría la mayoría de los espermatozoides eyaculados deberían estar en condicio-
nes de capacitarse.
¿Cuáles son los cambios que se producen durante la Capacitacion? La elimi-
nación del plasma seminal, con sus propiedades protectoras del espermatozoide
no resulta suficiente para que este adquiera la capacidad fecundante. Es preciso
que los componentes que están adheridos a la membrana plasmática se liberen,
mediante unos cambios que se enumeran a continuación:
– pérdida de proteínas o disminución de su peso molecular
– transformación de los fosfolípidos
– reducción de la relación esterol/fosfolípidos
Reproducción Bovina 7

– cambios en los radicales glucídicos de las glicoproteínas o de los

glucolípidos
– pérdida de glúcidos complejos
Estos cambios tienen como consecuencia buscar que el espermatozoide ma-
nifieste su
– hiper-movilidad, fenómeno calcio-dependiente
– su capacidad de fijarse a la zona pelúcida, para lo cual se han descrito re-
ceptores que deben ser expuestos en la superficie del espermatozoide y
– su capacidad de fusionarse con la membrana plasmática del ovocito, este
evento tiene como requisito indispensable la ruptura del acrosoma , lo
que se conoce como reacción acrosómica. Está demostrado que para la ca-
pacitación de espermatozoides de bovinos es necesaria la presencia de he-
parina en el medio; la heparina estimula la capacitación. Ello puede
explicarse debido a que la heparina se encuentra en las secreciones uteri-
nas y tubáricas de la vaca, siendo conocido que este compuesto favorece
++
el influjo de Ca .
La capacitación en bovinos es un fenómeno fácil de reproducir in vitro, lo
que hace posible la manipulación de semen tanto fresco como congelado. De
nuestra experiencia con semen de toros doble propósito, los espermatozoides con-
gelados experimentan la capacitación y reacción acrosómica todavía con mayor
facilidad.
Actualmente la tecnología ofrece numerosas posibilidades de utilización de
espermatozoides debidamente seleccionados y congelados. La inseminación arti-
ficial cuenta entonces con espermatozoides de excelente calidad, gracias al conoci-
miento y el desarrollo tecnológico. Así mismo se ha avanzado mucho en el
conocimiento de la fisiología tanto de la hembra como de los gametos femeninos.
Es interesante entonces revisar los aspectos más relevantes que se refieren a la ma-
duración folicular, ovulación e interacción gamética durante la fecundación.

VII. CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS DE LA HEMBRA

1. Ovogénesis
En el complicado proceso de formación del gameto femenino se distinguen:
a. Maduración folicular se refiere a la unidad morfofuncional constituida
por la célula germinal y las células somáticas. La maduración nuclear del ovocito
corresponde a las divisiones del proceso llamado meiósis, el cual culmina con la
reducción a la mitad del número de cromosomas de la especie (número haploi-
de).En las diferentes especies de mamíferos entre ellos bovinos, alrededor de la
séptima semana de vida embrionaria aumentan las divisiones mitóticas y se inicia
la meiósis, sin embargo, este proceso no continúa sino hasta la etapa previa a la
primera división meiótica y no se reanudará hasta que se produzca el pico de hor-
mona luteotrófica (LH), liberada por la hipófisis, en relación con la pubertad.
8 María Gladys Muñoz

ra
En la etapa prenatal la meiósis alcanza sólo hasta la I Profase meiótica y se
realiza en el momento previo a la ovulación, una vez alcanzada la madurez se-
xual, cuando se completa la primera división meiótica y se elimina el primer cor-
púsculo polar. Una vez fecundado el oocito se realiza la segunda división
meiótica y se elimina el segundo corpúsculo polar. Así se completa la maduración
nuclear del gameto femenino, que ha reducido la dotación cromosómica a la mi-
tad de la especie, en caso de bovinos a 30 cromosomas haploides.
Desde hace más de 60 años, en 1935 Pincus y Enzmann [7], demostraron que
los oocitos de los mamíferos removidos de su ambiente folicular y cultivados in vi-
tro en medio estandar, reanudan espontáneamente la primera división meiótica,
en ausencia de estimulación hormonal. Esta observación sugiere que dentro del
folículo, el oocito está bajo el efecto inhibidor de un factor que se ha identificado
como inhibidor de la maduración del oocito; este sería una proteína que se origina
probablemente en las células de la granulosa.

La unidad denominada folículo está compuesta por el oocito rodeado de la

zona pelúcida, la cual por su parte está rodeada por células de la granulosa, que
mediante finas prolongaciones que entran en contacto con el oocito a través de la
zona pelúcida. Durante la maduración las microvellosidades de las células de la
granulosa se retraen. El comienzo de la maduración nuclear del oocito se mani-
fiesta por la ruptura del núcleo de la oogonia o célula precursora. A medida que el
folículo madura se va esbozando el antro folicular, en cuyo interior se encuentra el
líquido folicular.
Reproducción Bovina 9

b. Recuperación de folículos y maduración in vitro en vacas mestizas

Lonergan et al. [4] demostraron en vacas mestizas (Bos taurus x Bos Indicus)
que los folículos de tamaños mayores de 6 mm recuperados por aspiración trans-
vaginal de vacas superovuladas, se desarrollaron hasta blastocisto en un número
significativamente mayor que aquellos de 2 a 6 mm. El reducido porcentaje de fe-
cundación y desarrollo obtenido de pequeños folículos recuperados del ovario y
madurados in vitro indicaría que el medio de cultivo no es el más adecuado para
asegurar la maduración nuclear y citoplasmática. Sin embargo la maduración foli-
cular in vitro, deberá perfeccionarse porque ofrece la gran ventaja de evitar el uso
de hormonas para superovular, las cuales se ha comprobado que ocasionan tras-
tornos secundarios que pueden culminar en el denominado “síndrome de hiper-
estimulación ovárica”, uno de los más serios problemas que afectan a la inducción
de la ovulación.
2. Factores que afectan la maduración del ovocito y el desarrollo
embrionario
In Vivo, la llegada de la pubertad y el inicio de la ciclicidad, determina que
la maduración folicular ocurra en el ovario con toda su complejidad. Son facto-
res endocrinos (hormonas), paracrinos y autocrinos los que regulan este proce-
so, es decir mensajes químicos que van a actuar a distancia, en células vecinas o
en la propia célula que las produce, factores dependientes del eje hipotálamo-hi-
pofisiario e intra ovárico. Tomando en consideración las exigencias de este pro-
ceso, se comprende que el estado nutritivo de la hembra es condición
fundamental para que la maduración ocurra normalmente. Un animal malnutri-
do o sometido a stress ambiental, retardará tanto el inicio de la pubertad como la
calidad de los ovocitos liberados en cada ciclo. Naturalmente este es un ejemplo
de la necesidad de considerar el costo beneficio. Un ganadero debe comprender
que la inversión en una alimentación adecuada redundará en una mejor calidad
de gametos, pero además en una gestación eficiente que permita que la cría ten-
ga un buen peso al nacer. Un becerro nacido sano resistirá mejor las condiciones
tropicales, especialmente cuando se trata de mestizos Bos taurus x Bos indicus. En
este sentido, nuestra experiencia indica que la inversión en alimentación retribu-
ye sin lugar a dudas, con la ventaja que significa aumentar la producción de un
rebaño sano, con resistencia a parásitos e infecciones.
La mayoría de los variados factores que contribuyen a la maduración folicu-
lar ejercen su acción a través de las células del cúmulo o células que rodean al ovo-
cito, las cuales en bovino lo acompañan en el momento de la ovulación. En
bovinos se ha demostrado que las células del cúmulo son beneficiosas para la ma-
duración del ovocito y también en el momento de la fecundación [1].
Al igual que el toro, la hembra puede padecer de infecciones subclínicas, lo
que significa que existen patógenos que pueden mantenerse en el tracto genital
durante mucho tiempo y establecer procesos inflamatorios menores, que si bien es
cierto, no se manifiestan clinicamente, alteran las funciones propias de las muco-
sas y perturban el control inmunoendocrino que caracteriza al tracto genital tanto
del toro como de la vaca. En diferentes especies animales y en la mujer se ha com-
probado que la baja fertilidad, muerte embrionaria y aborto precoz pueden tener
10 María Gladys Muñoz

su causa en infecciones tales como Chlamydia psitassi, la cual invade desde la vagi-
na hacia los niveles superiores del tracto genital femenino, haciendo así más difícil
su diagnóstico, porque generalmente se le diagnostica por inmunofluorescencia
de células provenientes del raspado uretral. En el caso de una infección asintomá-
tica en 80 % de los casos, una técnica que pudiera ser más útil es el diagnóstico de
anticuerpos anti-Chlamydia, que se puede realizar en el suero del animal y en las
secreciones del tracto, como el plasma seminal o moco cervical.

VIII. PERSPECTIVAS TECNOLÓGICAS APLICANDO LOS AVANCES EN

EL MANEJO DE GAMETOS DE BOVINOS
La recuperación de ovarios de vacas mestizas Bos taurus x Bos indicus en ma-
taderos, nos ha permitido ensayar diferentes medios de cultivo para madurar folí-
culos recuperados post mortem y manipularlos en condiciones estériles. Los
resultados obtenidos permitieron estandarizar la técnica de maduración folicular
y fecundación in vitro, tanto en vacas mestizas como en razas puras, sin obtener di-
ferencias estadísticamente significativas, por lo que se concluye que a este nivel el
comportamiento de los gametos es comparable.
Por otra parte la disponibilidad de folículos a partir de tejido ovárico crio-
preservado y posteriormente madurado in vitro, también es una fuente que podría
proporcionar un gran número de gametos femeninos.
Con respecto al gameto masculino el uso de semen congelado de excelente
calidad y la selección genética de vacas mestizas ha permitido asegurar la cali-
dad embrionaria. La fecundación in vitro y la transferencia embrionaria requiere
de un adecuado manejo de la vaca receptora. Esta técnica ha abierto en el mundo
desarrollado la posibilidad del sexaje de los embriones y de este modo transferir
a solicitud embriones de un determinado sexo, lo que tiene una enorme impor-
tancia económica cuando se trata de aumentar la producción de leche o de carne
de una finca.

IX. CONCLUSIONES
Las posibilidades hacia el futuro son incalculables en términos de mejora-
miento genético y optimización de la producción de ganado, porque existen tec-
nologías cada vez más avanzadas y conocimientos más completos del control y
regulación de la gametogénesis y de la función gamética. Pero debemos ser realis-
tas porque para aplicar con éxito una tecnología tan sencilla como la Inseminación
Artificial se requiere de profesionales, técnicos y obreros bien entrenados y cons-
cientes de la importancia de formar equipo. Ello significa participar con responsa-
bilidad y verdadero interés por conseguir resultados exitosos, para lo cual se
requiere motivación tanto de parte de los que coordinan un Programa de manejo
animal y reproductivo, como de los que participan en él. De nada vale utilizar el
mejor semen congelado si no se ha detectado el celo de la hembra con exactitud y
se pierde el material y el tiempo empleado, además de generar un sentimiento de
 Reproducción Bovina 11

fracaso y frustración. En Venezuela contando con toda clase de recursos aún no ha

sido posible difundir, como en otros países el uso de la Inseminación Artificial.
Es el momento de reconocer que el mejoramiento de la producción del gana-
do mestizo no puede esperar, el futuro tenemos que empezar a construirlo hoy,
porque no hay ninguna justificación para no implementar y poner en acción un
plan de manejo y producción, bien diseñado especialmente con las ventajas que
ofrece el ganado de doble propósito.

X. LITERATURA CITADA
[1] Canipari, R. 2000. Oocyte granulosa cell interactions. Human Reproduction Update
Vol. 16 No. 3:279-289.
[2] Fournier, D., y Thibault, Ch. 1992 Acquisition de la fecondance du spermatozoide. Ma-
duration epididymaire, glandes annexes et capacitation. En Reproduction Animale
chez les Mammiferes et l’Homme .Ed. Thibault et Levasseur. Chap. 14 pp: 251-271.
[3] González Stagnaro, C. 1992. Fisiología Reproductiva en vacas mestizas de doble pro-
pósito. En Ganadería mestiza de doble propósito. C.González Stagnaro (ed.) Edic.
Astro Data S.A. Cap:VIII153-587.
[4] Lonergan, P., Monaghan, P., Rizos, D. et al. 1994 Effect of follicle size on bovine
oocyte quality and development competence following maturation, fertilization and
culture in vitro. Mol. Reprod. Dev.37: 48-53.
[5] Madrid-Bury, N., Zambrano S., Bohda,E., González Stagnaro, C. y Chirinos, Z. 1997.
Comportamiento reproductivo de toretes mestizoz Bos taurus x Bos indicus en Vene-
zuela. 1er Congreso Ibérico de Reproducción Animal. Lisboa Julio 2-7. Vol.II 17-23.
[6] Muñoz, M.G. 1998. Efecto de la Infecciones sobre la fertilidad. Rev. Ven. Ginecolo-
gía18: pp-10-20.
[7] Pincus, G y Enzmann, E.V. 1935. The comparative behavior of mammalian eggs in vi-
tro and in vivo. J. Exp. Med. 62:665-675.
CAPÍTULO II

PUBERTAD EN LA HEMBRA BOVINA

I. INTRODUCCIÓN
II. ENDOCRINOLOGÍA
III. CONCLUSIONES
IV. LECTURAS RECOMENDADAS

Aureliano Hernández Vásquez

Reproducción Bovina 15

I. INTRODUCCIÓN

Se considera que la pubertad ha llegado, cuando ocurre la primera ovula-

ción y hay manifestación del estro. En el inicio de la pubertad inciden factores ta-
les como la raza, edad, temperatura, duración de la luz del día (fotoperiodo), la
época del nacimiento, el ambiente social y el estado nutricional (Figura 1). En la
medida que la ocurrencia de la pubertad sea lo más temprano posible, dentro de
los límites de la capacidad genética, se incrementarán las probabilidades de mejo-
rar la rentabilidad de las explotaciones ganaderas.
En un estudio llevado a cabo en ganado Holstein, en la Sabana de Bogotá, se
halló que antes del primer celo manifiesto, ya había sucedido por lo menos una
ovulación; en otro trabajo con novillas Hereford en EEUU, se encontró que la pri-
mera ovulación fue seguida por un ciclo ovulatorio de duración corta (7.7 ± 2 días)
y luego por uno de duración normal (20.3 ± 0.5 días). En el Canadá, en novillas
Holstein, se reportó un promedio de 1.1 ± 0.3 ovulaciones antes de la presentación
del primer celo, un porcentaje de concepción al primer servicio de 70% y una du-
ración del primer ciclo de 18.3 ± 0.6 días (siendo el promedio de 21 días; Cuadro
1). Después de la pubertad se presentan períodos de anestro de 118.6 días en novi-
llas Brahman y de 113.4 días en novillas del cruce Brahman x Hereford. De lo ante-
rior, se puede deducir que existe un periodo peri-puberal de estabilizacón de la
función reproductiva.
En la práctica, siempre se deja transcurrir un lapso entre el comienzo de la
pubertad y el primer servicio (o inseminación artificial). Por ejemplo, en el subtró-
pico de México se reportan valores promedio de 17 ± 4.4 meses de edad para el co-
mienzo de la pubertad y de 24 ± 3.5 meses para el primer servicio, aunque los
rangos de variación son de 9.2 a 26.7 y de 15.9 a 30.7 meses respectivamente. En la
Sabana de Bogotá, se encontró en ganado Holstein una edad promedio a la puber-
tad de 14 meses, con edad al primer servicio entre 24.7 y 28 meses de edad. Enton-
ces lo importante es distinguir entre pubertad y la obtención de capacidad
reproductiva.
Se ha discutido ampliamente, si es la edad o el peso corporal la señal que está
determinando la iniciación de la pubertad, sin que haya hasta ahora una claridad
al respecto. No obstante, en trabajos realizados en humanos, se ha postulado que
posiblemente el factor más determinante es la expresión de un conjunto de genes
responsables de desencadenar los eventos que la inician. De todas maneras, para
que pueda expresarse la capacidad genética, se necesitan condiciones medioam-
bientales favorables, incluido el factor nutricional.
Se acepta que las novillas de razas menos pesadas llegan más pronto a la pu-
bertad que las de menor peso (Cuadro 1). Por ejemplo, las novillas Jersey,
Guernsey y Ayrshire son más precoces que las Pardo Suizo. Igualmente, novillas
producto del cruce de dos razas alcanzan la pubertad a menor edad que sus pro-
genitores. Unas novillas Holstein mantenidas con bajos niveles de nutrición (61%
de las necesidades) presentaron su primer estro a los 16.8 meses. Las de niveles
medianos (93%) a los 11.5 meses y las sometidas a niveles altos (129 % de las nece-
sidades) a los 8.7 meses. De otra parte, las novillas criadas en un buen plano de nu-
16 Aureliano Hernández Vásquez

trición, fueron más pesadas y más jóvenes a la pubertad que las que tenían
restricción nutricional. Así mismo, la tasa de crecimiento es inversamente propor-
cional a la edad a la pubertad en novillas.Las novillas alimentadas con un nivel de
energía más alto, desarrollaron folículos dominantes de mayor tamaño, que las
que recibieron un menor nivel energético en la ración. Estas diferencias pueden
atribuirse a que el estado nutricional está afectando la pulsatilidad de la hormona
luteinizante (LH), la cual desempeña un papel crucial en los mecanismos que de-
sencadenan el comienzo de la pubertad.
En la práctica, antes del primer servicio o inseminación, se espera a que la
novilla tenga una condición corporal adecuada. Lo ideal, es que se obtenga el pri-
mer parto a los 2 años de edad, para lo cual es necesario hacer un levante del ani-
mal en condiciones nutricionales adecuadas. En explotaciones de escasa
tecnificación, la edad tardía y el bajo peso a la pubertad, parecen deberse al mane-
jo nutricional ofrecido durante el levante de las novillas, con ganancias bajas de
peso o con períodos de restricción nutricional después del destete. Todo ello debi-
Reproducción Bovina 17

do a la baja calidad de los forrajes, disponibilidad de éstos y ausencia de suple-

mentación alimenticia en esta etapa. Por lo anterior, es deseable que los animales
sean levantados en un plano nutricional alto (ganancia de peso mayor a 700
g/día), con el fin de obtener una edad a la pubertad más temprana y con un peso
adecuado de tal forma que se obtenga mayor número de crías y lactancias durante
la vida útil del animal.
En un trabajo realizado en la Universidad de Missouri, se demostró que las
altas o bajas temperaturas (10 ó 27°C desde un mes de edad hasta la pubertad) o el
confinamiento, atrasaron la aparición de la pubertad en hembras de las razas San-
ta Gertrudis, Brahman y Shorthorn. Igualmente, en el estado de Wisconsin un au-
mento en la duración del fotoperiodo después de las 22 ó 24 semanas de edad,
acelera la presentación de la pubertad de animales Angus nacidos entre Febrero y
Julio. De otra parte, los períodos de anestro que han seguido a la presentación de
la pubertad en novillas Brahman y Brahman x Hereford se correlacionaron alta-
mente con la curva del fotoperiodo, lo que sugiere que existe una probable in-
fluencia de los factores medioambientales sobre la regulación de la actividad
cíclica en novillas con alta proporción de genes Bos indicus.

II. ENDOCRINOLOGÍA
Durante el periodo fetal y la vida postnatal que antecede a la pubertad, el
ovario de la hembra bovina contiene folículos en crecimiento; una gran cantidad
de folículos sufren atresia y ninguno de ellos es ovulado. Esto último sucede sola-
mente durante la pubertad. En consecuencia, el advenimiento de la pubertad pue-
de tomarse como la posibilidad de ovular que adquiere una novilla de ovular. Ello
depende de que exista un patrón de secreción de la hormona luteinizante (LH), ca-
racterizado por ser de gran amplitud y frecuencia (Figura 2). La aparición de ese
patrón típico de secreción debe ocurrir de manera abrupta, pues no existe una eta-
pa previa a la aparición de la primera ovulación, en la cual, el patrón de secreción
de LH vaya cambiando paulatinamente.
En la pubertad, los factores medioambientales actúan a través de diversas
vías neurales extrahipotalámicas para influir sobre la secreción de la hormona li-
18 Aureliano Hernández Vásquez

beradora de las gonadotropinas (GnRH) a nivel del hipotálamo basal medial, la

cual va a inducir la secreción de las hormonas folículo estimulante (FSH) y LH,
por vía del sistema venoso portal-hipofisiario (Figura 3). En la etapa prepúber se
acepta que existe una inhibición de la secreción hipotalámica de GnRH, la cual es
ejercida por los estrógenos (E2) de origen ovárico, especialmente del 17ß-estradiol.
Se cree que a medida que se aproxima la pubertad, el hipotálamo pierde progresi-
vamente sensibilidad a tal inhibición. Es posible que el efecto de retroalimenta-
ción positiva ejercido por los estrógenos sobre la secreción de LH, esté inhibido
durante la pre-pubertad. El número de receptores para estradiol en el hipotálamo
basal medial, disminuye en la pre-pubertad, lo cual podría explicar la desapari-
ción gradual de la inhibición de los estrógenos sobre la secreción de LH.
Durante el periodo prepuberal, los estrógenos modulan la secreción de LH.
Así, la ovariectomía resulta en un aumento en la frecuencia de liberación de LH, la
cual se inhibe con la administración de estradiol. Los ovarios de novillas prepúbe-
res presentan ondas de crecimiento folicular, con aparición de folículos de mayor
tamaño que otros. Las ondas de crecimiento folicular están asociadas con aumen-
tos transitorios de FSH, que anteceden a la iniciación del desarrollo de cada onda.
Algunos de los componentes endocrinos relacionados con la pubertad están pre-
sentes en hembras prepúberes, aún con anterioridad a la aparición de la pubertad.
La secreción de LH se puede provocar en terneras de 1 mes de edad, como res-
puesta a la administración de la GnRH; esta respuesta aumenta con la edad. Pare-
ce suceder lo mismo con la FSH.
El crecimiento de los folículos ováricos y la secreción de FSH se incrementan,
al igual que la frecuencia y amplitud en la secreción de LH, a medida que se apro-
xima la pubertad. Las concentraciones de FSH son más altas cuando los folículos
ováricos alcanzan un diámetro mayor de 5mm. Así mismo, al aproximarse la pri-
Reproducción Bovina 19

mera ovulación, disminuye el número de receptores para E2 en el citosol de las cé-

lulas del hipotálamo anterior, basal medial e hipófisis anterior [23]. Un
mecanismo de refuerzo, en la prepubertad, para aumentar a secreción de LH, po-
dría estar representado por la adrenalina, la cual ejerce, durante este periodo, un
efecto positivo para la acción de la LH.
En la inhibición sobre la secreción de GnRH antes de la pubertad, se ha pro-
porcionado evidencia de que el neuropéptido Y (NPY) podría constituir un factor
que impide la síntesis y/o liberación de GnRH, dado que cuando se aproxima la
pubertad, en monos machos y hembras, disminuye notoriamente la expresión del
péptido mencionado en las neuronas del núcleo arcuato que están en relación ana-
tómica con las productoras de GnRH (Figura 4). Otro mecanismo de control para
la secreción de GnRH está constituido por señales entre los astrocitos. El factor
transformante de crecimiento (TGF) y la neuroregulina (NRG) se producen en los
astrocitos y estimulan la secreción de GnRH indirectamente, activando los respec-
tivos receptores, localizados, no en las neuronas secretoras, como se esperaría,
sino en astrocitos. La activación de receptores del factor epidérmico de crecimien-
to (EGF) por el TGF-alfa y/o de otro complejo de receptores que se ligan a la NRG
permite que se libere prostaglandina E-2 (PGE2), la cual va entonces a estimular la
secreción de GnRH en las células neurosecretoras. En conclusión, se plantea que el
TGF y la NRG son componentes fisiológicos del mecanismo central que controla
el inicio de la pubertad en la hembra (Figura 4). En machos Holstein al llegar a la
pubertad se encontró evidencia de la existencia de un aumento en el número de
receptores en la hipófisis para la GnRH, el cual sería mediado por esta hormona y
por el estradiol.
Esta claro que es necesario que los estrógenos actúen sobre el eje hipotála-
mo-hipofisiario para inducir la secreción aumentada de LH y FSH que antecede a
20 Aureliano Hernández Vásquez

la ovulación. Por lo tanto, debe desaparecer la inhibición que ejercen los estróge-
nos sobre el eje, durante el período prepuberal. En terneras, los niveles de LH au-
mentan entre el nacimiento y los 3 meses de edad, declinan entre los 3 y 6 meses y
aumentan hasta el comienzo de la pubertad (Figura 2). Dos meses antes de este
evento, la frecuencia de ocurrencia de los pulsos de secreción de LH, aumenta sig-
nificativamente, aunque su amplitud declina. Antes de la primera ovulación, ésta
amplitud se hace mayor.
No esta clara la participación de la prolactina en la iniciación de la pubertad.
Los niveles séricos de estrógenos y de progesterona (P4 ) permanecen bajos duran-
te la prepubertad y aumentan al final del período prepuberal. Previamente a la
aparición de cada uno de los picos de secreción de LH, hay un aumento de los ni-
veles de P4 los cuales pasan de 300 pg/ml a 1-3 ng/ml. Ello podría indicar que la P 4
tiene importancia en el establecimiento del patrón normal de secreción de LH, tal
vez, aumentando la sensibilidad de las células de la granulosa del folículo a la LH.
Se ha propuesto que la fuente de esta progesterona es el tejido luteal de 1.5 a
6 mm de grosor, inmerso en el estroma ovárico, aunque no hay que descartar la
posible participación de la glándula adrenal en este contexto. En el ovario embrio-
nario, las células mesenquimales tienen la potencialidad de diferenciarse en pro-
ductoras de esteroides, lo cual abre la posibilidad de que algunas de ellas, que dan
origen a las células de la teca interna, sean las responsables de formar el tejido lu-
teal aludido.
Reproducción Bovina 21

El aumento de los niveles de hormonas sexuales antes de la pubertad, esti-

mulan la producción de hormona del crecimiento (GH) y del factor insulínico del
crecimiento 1 (IGF1), los cuales posiblemente estarían estimulando el aumento de
la pulsatilidad de la secreción de GnRH (Figura 5).
En cerdas púberes, los niveles de E 17-beta en el líquido folicular, fueron
más bajos en el primero que en el tercer celo. Debe tenerse en cuenta que durante
la pre-pubertad el desarrollo folicular es similar al de los folículos ovulatorios.
Once a nueve días antes de la ocurrencia del pico de LH puberal, sucede otro si-
milar de la misma hormona, en cuanto a su duración. La frecuencia de los picos
de LH es irregular antes de la pubertad, lo cual puede explicarse por una inhibi-
ción sobre la secreción de esta hormona efectuada por neuronas dopaminérgicas
y opioidérgicas, ésta disminuiría a medida que se aproxima la pubertad (Figu-
ra 4). Para explicar la inhibición de la secreción de LH en el período prepuber, se
ha propuesto que los estrógenos podrían actuar estimulando la liberación de
sustancias opioideas, en particular la beta-endorfina, la cual suprime la libera-
ción de la GnRH (Figura 4).
La ausencia de ovulación durante el periodo prepúber, puede estar relacio-
nada con el número de receptores para LH en las células de la pared folicular del
ovario, el cual sería más bajo antes de la pubertad, aumentando con el adveni-
miento de la misma. Es posible, que al aproximarse la pubertad, también el au-
mento en el número de receptores para GnRH en la adenohipófisis y su activación
jueguen un papel preponderante.
22 Aureliano Hernández Vásquez

Además de la inhibición ejercida por los estrógenos sobre la GnRH, se ha indi-

cado que existen aminoácidos y otros factores como algunos neuropéptidos, neuro-
transmisores y neuroesteroides que actúan directa o indirectamente sobre las
neuronas secretoras de ésta hormona. Sin embargo, su participación exacta en la
iniciación de la pubertad, no ha sido aún dilucidada. La secreción de la GnRH nece-
sita de la activación de los receptores de aspartato. Ella se suprime por acción de un
producto del metabolismo de esta misma hormona denominado 1-5 GnRH y por
los factores liberador de la hormona del crecimiento, insulínico de crecimiento 1 y
proinsulina, los cuales, junto con algunos productos del metabolismo de estos pép-
tidos, actúan inhibiendo la activación de los receptores de aspartato y por ende de la
GnRH, ejerciéndose así una regulación autocrina y paracrina de esta hormona. Se
ha reportado que el óxido nítrico actúa como mediador en la acción del aspartato.
Además del aspartato, el glutamato, el ácido homocistéico, y otros aminoácidos
neurotransmisores podrían contribuir a la maduración sexual estimulando la secre-
ción de GnRH. Otro aminoácido, la taurina, disminuye la concentración de GnRH
en el hipotálamo de ratas prepuberales, lo cual sugiere su participación en los even-
tos neuroendocrinos que llevan a la maduración sexual (Figura 4).
Existe un mecanismo de control, mediante el cual se disminuye la secreción
de GnRH el cual está constituido por neuronas “gabaérgicas” (cuyo neurotrans-
misor es el ácido gama-aminobutírico). Se ha obtenido evidencia de que entre di-
chas neuronas y las células que liberan los aminoácidos estimulantes de la
secreción del GnRH (taurina y glutamato), hay una conexión a través de la cual se
ejercería el control sobre la secreción de GnRH.
Durante el periodo postnatal, el encéfalo sufre profundas alteraciones en los
circuitos neuronales, debido a la gran actividad en la sinaptogénesis y la gliogéne-
sis. En las áreas neuroendocrinas, tales como la preóptica e hipotálamo anterior en
las cuales se hallan ubicados los cuerpos celulares de las neuronas productoras de
GnRH, los cambios mencionados afectan la maduración de aquellas neuronas. Es-
tas células, en virtud del aumento de los receptores para el n-metil-d-aspartato, re-
ciben creciente cantidad de impulsos glutamatérgicos, lo cual induce la activación
de las neuronas productoras de GnRH.
En hembras bovinas, una de las formas de detección del estado púber, es la
presencia de niveles sanguíneos de P4 superiores a 1 ng/ml, indicando que el ani-
mal ya ha ovulado. En machos, hasta el momento se ha utilizado como criterio de
pubertad, la circunferencia escrotal que alcanza entre 28 y 32 cm [14, 24] y los nive-
les séricos de testosterona (de 0.5 a 2 ng/ml). En bovinos machos, se encontró que
los niveles séricos del factor insulínico de crecimiento aumentan cuando se acerca
la pubertad, planteándose que esto podría ser utilizado para detectar el adveni-
miento de la pubertad. Es importante recalcar, que el patrón de secreción de
GnRH y en consecuencia de LH, cambian, cuando se va a producir la primera
ovulación, pasando de pulsos de secreción poco frecuentes y de baja amplitud a
unos de mayor frecuencia y amplitud (Figura 2).
Se han estudiado los niveles séricos de la hormona del crecimiento y de insu-
lina antes de la pubertad, así como los de algunos metabolitos (ácidos grasos y
otros) que inhibirían la producción o función de la hormona del crecimiento, in-
Reproducción Bovina 23

tentando buscar una correlación con la aparición de la pubertad, pero sin llegar a
resultados concluyentes. Sin embargo, se observaron incrementos en los niveles
del factor insulínico de crecimiento 1 antes de la pubertad en novillas Angus. En
otro experimento, se planteó la posibilidad de la participación de la somatotropi-
na y del factor insulínico de crecimiento 1, en el inicio de la pubertad. Actualmen-
te está claro que los niveles de IGF-1 libre aumentan en el periodo puberal, y que
en adición a sus efectos sobre el crecimiento del animal, el IGF-1 facilita la libera-
ción de GnRH en la eminencia media de la región hipotalámica. Además, el IGF-1
tiene una acción sobre el crecimiento folicular en los ovarios en novillas prepúbe-
res, lo cual ha permitido postular que se necesitan importantes niveles del factor
de crecimiento aludido para que se establezca una secreción adecuada de estróge-
nos que irían a ejercer un efecto de estímulo sobre la secreción de LH (Figura 5).
Es bien conocido el efecto de los estrógenos sobre el crecimiento, en especial
en cuanto a la acumulación de agua y grasa en los tejidos, así como el de los andró-
genos en el aumento de la síntesis proteica. En este sentido se han realizado es-
fuerzos para conocer el efecto de los esteroides sintéticos en la aparición de la
pubertad, encontrándose que estos compuestos, inhiben o reducen la secreción de
gonadotropinas e impiden el desarrollo del tracto reproductivo y de la pubertad
en novillas y ovejas. Sin embargo, la aplicación de progestágenos en novillas, ace-
lera la pubertad posiblemente mediante la reducción del efecto de retroalimenta-
ción negativa de los estrógenos sobre la liberación de LH.
Aunque es un tema controvertido, la glándula pineal podría estar partici-
pando en la iniciación de la pubertad, pues existen niveles altos de melatonina an-
tes de su aparición, los cuales serían inhibitorios de la liberación de GnRH en el
hipotálamo. Al llegar la pubertad, los niveles de melatonina descienden, desapa-
reciendo la inhibición mencionada.
La leptina es una proteína que se expresa cuando las necesidades energéti-
cas del organismo animal han sido satisfechas, restringiendo entonces el apetito.
Esta molécula hace que aumente el metabolismo oxidativo. En la obesidad, no
hay expresión del gen de leptina en hamsters. La restricción alimenticia por pe-
ríodos cortos en novillas prepúberes redujo la expresión génica para la leptina y
los niveles circulantes de esta molécula, así como los niveles sanguíneos de insu-
lina y la frecuencia de los pulsos de secreción de LH. Los animales que carecen
de leptina, son obesos e infértiles. Cuando ellos son tratados con leptina exóge-
na, se estimula la actividad reproductiva. Los animales con una severa reduc-
ción alimenticia, presentan bajos niveles séricos de leptina, los cuales están
asociados con una secreción disminuida de FSH y LH. Cuando estos animales
(roedores, ovejas y monos) se tratan con leptina, se causa reversión de la inhibi-
ción inducida de la secreción de gonadotropinas. Así mismo, se ha propuesto
que la leptina juega un papel en la definición de la época de aparición de la pu-
bertad en varias especies. Pero, al respecto, hay opiniones contrapuestas. Sin
embargo, está claro que para que ocurra el advenimiento de la pubertad, se nece-
sita que haya niveles adecuados de leptina, así este único factor no sea el desen-
cadenante de tal evento reproductivo.
24 Aureliano Hernández Vásquez

En cambio, es posible afirmar que la leptina es una señal clave para informar
al hipotálamo sobre el estado de las reservas energéticas del organismo. Como se
necesita que ellas sean adecuadas para que pueda llegar la pubertad, es claro que
la leptina reviste cierta importancia en este contexto, aunque no hay claridad acer-
ca de cuales son los mecanismos de control de la función reproductiva, por parte
de la leptina. Sin embargo, recientemente se encontró que la leptina, en ratas, in-
duce la secreción de LH, cuando se inyecta en animales ovariectomizados en la
zona incerta del hipotálamo, actuando a través de receptores para la molécula co-
nocida como hormona concentradora de melanina.
El funcionamiento normal del timo parece ser de importancia para el co-
mienzo de la pubertad. Se ha encontrado que una hormona tímica, conocida como
timulina, podría estar ejerciendo una acción facilitadora para la activación de la
secreción de GnRH [20]. Durante la vida postnatal, la ovariectomía causa un au-
mento en el peso del timo, hasta los 4 meses de edad. Antes de los 6 meses de edad,
se aumenta la secreción de un péptido conocido como timosina beta 4, paralela-
mente a lo que ocurre con la hormona del crecimiento. Los niveles sanguíneos de
testosterona, aumentan hasta los 10-12 meses de edad, y luego disminuyen, tanto
en hembras como en machos. Aparentemente, los cambios en la producción de ti-
mosina beta 4 y LH están coordinados. Con la llegada de la pubertad, no es evi-
dente la aparente influencia de las secreciones ováricas sobre el peso del timo
observada hasta los 4 meses de edad pues no se advierten cambios abruptos en el
peso tímico.
La pubertad puede acelerarse si existe un macho en convivencia con las
hembras, según observaciones hechas en ovejas y cerdas, lo cual también sería vá-
lido para vacas y yeguas. La orina de un toro colocada en los ollares de algunas
novillas aceleró la presentación de la pubertad. Se plantea que hay una feromona
en la orina del toro que estimula, a través de vías nerviosas aferentes la aparición
de la pubertad, ocasionando un aumento en los niveles de gonadotropinas y en
especial de LH, con lo cual se incrementarían los correspondientes a los esteroides
ováricos. Se postula que el estímulo de la feromona presente en la orina, induce la
maduración (en forma precoz) del sistema de retroalimentación positivo que con-
trola la función ovárica, causando una liberación subovular de LH, lo cual lleva a
un aumento en la secreción de estrógenos ováricos. Sin embargo, parece no existir
alguna influencia de la presencia de un toro en la aparición de una pubertad pre-
coz en novillas de razas para producción de carne.

III. CONCLUSIONES
Los factores medioambientales que influyen en la aparición de la pubertad
son el nivel nutricional, el fotoperiodo, el cruzamiento, el ambiente social (factor
de estrés) y la temperatura. En el trópico con sus diferentes microclimas, no hay
aún claridad acerca de si los factores ambientales, interactuando o individual-
mente, influyen en la iniciación de la pubertad en bovinos (y otras especies do-
mésticas), pudiendo determinar épocas del año más propicias para la iniciación
de la pubertad, independientemente del factor nutricional. Aún cuando se acepta
 Reproducción Bovina 25

que antes de la pubertad existe inhibición de los estrógenos en el eje hipotálamo-

hipofisiario y se conocen algunos posibles mecanismos, faltan aún puntos centra-
les por esclarecerse.
La expresión genética para la aparición y activación de los receptores y de
los mecanismos moleculares, relacionados con el control de la función hipotála-
mo-hipófisis, a partir de neurotransmisores secretados por las neuronas del tála-
mo, hipotálamo y sistema límbico (entre otros centros nerviosos incluida la
corteza cerebral), juegan un papel central en la aparición de la pubertad, aunque
aún no ha sido estudiado suficientemente. Igualmente, en estos mecanismos, se
destaca la participación de los factores de crecimiento y posiblemente neuroacti-
vadores o represores de la función hipotalámica, en particular la relacionada con
la secreción de amplia pulsatilidad y alta frecuencia de GnRH.

IV. LECTURAS RECOMENDADAS

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tion of luteinizing hormone and follicle-stimulating hormone in circulation by inte-
ractions between endogenous opioids and oestradiol during the peripuberal period
of heifers. J. Reprod. Fertil. 96:165.
CAPÍTULO III

MECANISMOS PARA EL RECONOCIMIENTO MATERNO

DE LA PREÑEZ EN LA VACA

I. INTRODUCCIÓN
II. CICLO ESTRAL
1. Proceso luteotrópico
2. Mecanismos que regulan la secreción endometrial
de PGF 2
3. La oxitocina y su acción en la luteólisis
4. Regulación de Receptores de Estrógenos (RE)
y de Oxitocina (ROT)
III. SEÑAL DEL CONCEPTUS BOVINO PARA EL RECO-
NOCIMIENTO MATERNO DE LA PREÑEZ
1. Propiedades biológicas del interferón-tau (IFN-t)
2. Actividad Antiluteolítica del IFN-t en células
del epitelio endometrial
IV. LITERATURA CITADA

José Manuel Rodríguez M.

Reproducción Bovina 31

I. INTRODUCCIÓN

El establecimiento satisfactorio de la preñez es producto de la interacción ar-

mónica entre el conceptus (embrión y membranas asociadas) y el endometrio, lo-
grada mediante el proceso denominado reconocimiento materno de la preñez
(RMP), indispensable para el subsecuente mantenimiento de la gestación; de lo
contrario, la madre debería rechazar el conceptus (50% alogénico a ella) producto
del reconocimiento de los antígenos paternos. El RMP se define como el período
crítico en el cual el conceptus da señales de su presencia a la madre antes de que se
inicie en proceso luteolítico; este reconocimiento tiene la finalidad de prevenir la
regresión del cuerpo lúteo (CL) para así mantener la integridad funcional del mis-
mo, incluyendo la secreción de progesterona (P4), necesaria para soportar la conti-
nuación de la preñez.
La inyección intrauterina de vesículas trofoblásticas en la vaca es suficiente
para lograr mantener la secreción de P4; así mismo, se incrementa el intervalo inte-
restro hasta 30-39 días (d) por acción de proteínas colocadas en el útero, sintetiza-
das por el conceptus bovino entre los 15 y 21 d de la preñez, debido a la inhibición
en la producción uterina de prostaglandina F2 a (PGF2 a ); ello sugiere que el RMP
es producido solo por el trofoblasto entre los d 16-17. La señal antiluteolítica para
el RMP en esta especie es un nuevo interferón tipo I denominado interferón tau
(IFN-t), el cual es secretado por el trofoectodermo del conceptus entre los d 12-38
de preñez, ejerciendo un efecto paracrino en el endometrio con el fin de bloquear
el mecanismo luteolítico.
La mortalidad prenatal es la principal causa de fallas en la preñez; dentro de
estas, la mortalidad embrionaria (ME) es la más importante con una incidencia
aproximada de 30 a 35%. El hecho de que la mayoría de las vacas que retornan al
estro luego de ser servidas lo hagan dentro del periodo normal de duración del ci-
clo estral (CE), indica que la mayor ME en esta especie ocurre durante el desarro-
llo embrionario temprano (mortalidad embrionaria precoz), presentándose el
cuadro que se conoce como ‘animales repetidores’. Se considera que existen nive-
les “basales” de ME, pues algún grado de mortalidad es considerado ineludible y
representa un mecanismo natural para la eliminación de genotipos inadaptables e
incompetentes. Sin embargo, hay alteraciones que contribuyen a aumentar esos
niveles, que pueden ser de origen endocrino o nutricional, el efecto de altas tem-
peraturas, así como las altas tasas de ovulación, anormalidades cromosómicas,
deficiencia en la vascularización de las vellosidades, asincronía entre el embrión y
el útero, y algunos cambios o deficiencias en la producción de proteínas por el em-
brión y/o endometrio. Por lo tanto, en ausencia de la señal del embrión para el
RMP (interferón-tau) o frente a fallas en la respuesta endometrial al IFN-t, se de-
sencadena un mecanismo luteolítico que conlleva a la muerte del embrión duran-
te el periodo peri-implantación, presentación de un nuevo estro y otra
oportunidad de quedar gestante. En tal sentido, la falla en la eficiencia reproducti-
va se debe a que no se lleva a cabo la implantación y no a problemas de fertiliza-
ción u otros.
32 José Manuel Rodríguez M.

II. CICLO ESTRAL

El entendimiento del mecanismo celular mediante el cual se da el RMP, se

facilita al comprender de manera clara el ciclo estral (CE) bovino, haciendo énfasis
en el proceso luteotrópico y en la producción del luteolítico PGF2a, así como en el
desencadenamiento de la luteólisis por acción de este último.
1. Proceso luteotrópico
La vaca muestra ovulación espontánea y un patrón de reproducción poliés-
trico continuo, de manera, que exhibe CE recurrentes con una duración entre 18 y
23 d (promedio 21 d). El CE de la vaca se caracteriza por presentar de 2 a 3 ondas
de crecimiento folicular, en cada una de las cuales se desarrollan un grupo de 3-6
folículos; uno de ellos se hace dominante controlando a los demás folículos subor-
dinados que empiezan a regresionar. En los animales de tres ondas el desarrollo
de éstas se inician los d 0, 9 y 16 del CE y en los d 0 y 10 en aquellos de dos ondas
foliculares. La atresia del folículo dominante que permite el desarrollo de una
nueva onda folicular está determinada por la incapacidad de dicho folículo para
seguir creciendo, a la vez que suprime el desarrollo de los otros.La ovulación ocu-
rre espontáneamente a las 25-36 horas luego de iniciado el estro en respuesta a
una descarga de las hormonas luteinizante (LH) y folículo estimulante (FSH) de la
hipófisis anterior cuya liberación es inducida por los estrógenos (E2).
Luego de la ovulación, durante el metaestro las células tecales y granulosas
de los folículos ováricos se diferencian en células luteales pequeñas por hipertro-
fia e hiperplasia y en células grandes por hipertrofia bajo influencia de la LH; este
proceso es llamado luteinización y da lugar a la formación del CL. Este último co-
mienza a secretar P4 lo cual marca el inicio del diestro. La P4 actúa sobre el hipotá-
lamo suprimiendo el comportamiento propio de las hembras en estro, la
frecuencia de pulsos secretorios de los factores liberadores de gonadotropinas
(GnRH) y los niveles circulantes de LH y FSH; de esa manera, los folículos graafia-
nos formados durante el diestro no son ovulados, crecen y regresionan (ondas fo-
liculares) hasta cuando ocurre la luteólisis durante el proestro. A nivel del útero,
la P4 produce aumento de la capilaridad, estimula la liberación de interleuquina 6
y proteínas por parte de las células luminales para proteger el conceptus, y un au-
mento en la secreción de las glándulas endometriales, creando un medio ambien-
te favorable para el conceptus. También disminuye el tono miometrial, lo cual
ayuda a la fijación del conceptus y a prevenir el aborto prematuro.
2. Mecanismos que regulan la secreción endometrial de PGF2 a
La producción endometrial del luteolítico PGF2 a por el epitelio luminal y
glandular superficial es regulada por la compleja interacción entre la P4, E2 , oxito-
cina (OT) y sus respectivos receptores; estos últimos son moléculas específicas de
la superficie celular o del citoplasma de una célula, que recogen el estímulo de
otras moléculas específicas.
La exposición del endometrio a P4 durante las fases temprana y media del
CE es esencial para iniciar la producción endometrial de PGF2 a y por ende, para la
luteólisis. La P4 incrementa las reservas de fosfolípidos y la actividad de la prosta-
Reproducción Bovina 33

glandina-sintetasa, enzima necesaria para la conversión del ácido araquidónico a

PGF: de esa manera, la exposición del endometrio a P4 en los días iniciales de la
fase de dominancia luteal, no solamente prepara el útero para el establecimiento
de la preñez sino que también activa los mecanismos para la producción endome-
trial del factor luteolítico PGF2a , en caso de que la preñez no se establezca.
La OT puede estimular la secreción de PGF2 a por activación de la fosfolipa-
sa C, quien indirectamente activa la fosfolipasa A2 (FLA 2), la que a su vez induce la
liberación del ácido araquidónico de los depósitos fosfolipídicos en el epitelio en-
dometrial para ser convertido en PGF2a por la prostaglandina-sintetasa en estas
células. En la actualidad se conocen dos isoformas de la prostaglandina-sintetasa,
denominadas ciclooxigenasas 1 y 2 (cox 1 y cox 2), las cuales difieren en su patrón
de expresión. La cox 1 es una enzima constitutiva expresada por muchos tejidos;
en contraste, la cox 2 es inducible, está normalmente ausente de las células y apa-
rece como una respuesta temprana a una variedad de factores como los mitóge-
nos, interleuquina 1 y factores de crecimiento. La cox 2 está implicada en eventos
reproductivos como la ovulación, implantación y parto. El estradiol aumenta
fuertemente la expresión de cox 2, pero solamente luego del efecto de la P4. La ha-
bilidad del útero para sintetizar PGF2a es debido a la inducción de la cox 2.
La concentración de la PGF2a en la vena uterina aumenta durante la luteóli-
sis asociada con la secreción pulsátil de PGF2 a por el endometrio. Para que se pro-
duzca la regresión del CL (luteólisis), éste debe ser expuesto aproximadamente a
5–8 pulsos de PGF2 a a intervalos de 6-8 hr. El CL regresiona entre los d 16 y 19 del
CE, en respuesta a la liberación pulsátil de PGF2 a por el útero, de manera que el
CE de la vaca es útero-dependiente. Para ello es necesario que exista una íntima
relación anatómica entre las ramas uterinas de la vena y la arteria ovárica para el
intercambio de contracorriente del factor luteolítico PGF2 a , el cual drena desde la
vena uterina a la arteria ovárica. La PGF (3H) se transfiere de la vena útero-ovárica
a la arteria ovárica y por lo tanto al CL por una ruta local. La PGF2 a también es
transferida desde el drenaje linfático a la arteria ovárica, para una vez en el ovario
unirse a receptores en las células luteales e iniciar eventos intracelulares, los cua-
les terminan con la producción de P4 y la inducción de la muerte celular. La señal
antiluteolítica del conceptus bovino bloquea este mecanismo para prevenir la li-
beración pulsátil de PGF2a y así prolongar la vida del CL.
La acción luteolítica de la PGF2a se puede dar por tres mecanismos: (i) Oca-
siona vasoconstricción, disminución del flujo sanguíneo luteal, y ruptura de los
capilares durante la luteólisis conllevando a un proceso isquémico; (ii) Se une a re-
ceptores en las células luteales grandes, desencadenando una cascada de eventos
que causan apoptosis y cesación de la esteroidogénesis, y (iii) Activación del siste-
ma Inmune, donde la PGF2 a estimula la migración de macrófagos y linfocitos ha-
cia el CL, las cuales eliminan células luteales muertas formando el cuerpo
albicans. Por otro lado, producen citoquinas que actuando como mediadores in-
tracelulares de la respuesta inmune, causan apoptosis e inhiben la producción de
P4 por parte de las células luteales.
34 José Manuel Rodríguez M.

3. La oxitocina y su acción en la luteólisis

La OT es sintetizada y secretada por las células luteales grandes, y liberada
por la hipófisis posterior. La secreción de OT luteal puede ser estimulada por un
agonista de la PGF2a . Durante el periodo peri-luteolítico más del 95% de los pul-
sos de PGF2a coinciden con los de OT. La baja amplitud de pulsos de PGF2a del
útero estimula las células luteales grandes a liberar OT de los gránulos secretorios
cada 6-8 hr, lo cual induce la liberación pulsátil del luteolítico PGF2 a . La liberación
pulsátil de la PGF2 a por el útero de rumiantes ocurre en respuesta a la unión de la
OT con su receptor (ROT), en células del endometrio uterino y activación del siste-
ma de segundo mensajero de la fosfatidil-inositol-diacilglicerol-proteína quina-
sa-C, lo cual indica, que la producción de PGF2a no depende de las
concentraciones séricas de OT (de origen hipofisiario o luteal), sino del número de
receptores para ella a nivel endometrial.
4. Regulación de Receptores de Estrógenos (RE) y de Oxitocina (ROT)
La P 4 bloquea el incremento de RE y ROT durante la fase luteal temprana y
media del CE suprimiendo la expresión del gen para RE; así previene que los es-
trógenos incrementen la expresión de genes para ROT, fenómeno este llamado
“Bloqueo progesterónico” (Figura 1) a la formación de ROT endometrial. Sin em-
bargo, la continua exposición del endometrio a la P4 regula en baja la expresión de
receptores de P4 (Figura 1), lo que se conoce como autorregulación negativa indu-
cida por la P4, evitando la expresión endometrial de genes para sus propios recep-
tores, terminando con el “bloqueo progesterónico” (Figura 1). Así, la P4 permite
que los E2 incrementen la expresión de ROT, de manera que se inicia nuevamente
el arco de retroalimentación positiva entre la OT y la PGF2a , mientras los niveles
séricos de estrógenos incrementan.
La administración de E2 al día 11 ó 12 del CE causa luteólisis en vacas por
una acción mediada a través de la expresión endometrial de RE y ROT. La des-
trucción de folículos en desarrollo y la inmunización contra E2 causa un retardo en
la luteólisis lo que demuestra un papel crucial de los E2 en ésta. En ausencia de los
E2 , la OT no puede estimular la liberación de cantidades adecuadas de PGF2 a para
inducir la luteólisis. Por otro lado, la OT puede regular sus propios receptores.

III. SEÑAL DEL CONCEPTUS BOVINO PARA EL RECONOCIMIENTO

MATERNO DE LA PREÑEZ

La señal antiluteolítica del RMP en la vaca es el IFN-t, producido por células

mononucleares del trofoectodermo embrionario [2]. Inicialmente llamado trofo-
blastina, proteína X, proteína trofoblástica 1 bovina fue finalmente denominado
IFN-t por la Sociedad Internacional de Interferones. El IFN-t ejerce un efecto anti-
luteolítico paracrino en el endometrio, suprimiendo la transcripción del gen para
RE en el epitelio luminal y glandular superficial lo que previene la expresión de
ROT, atenuando la liberación pulsátil del luteolítico PGF2a en la preñez temprana.
Reproducción Bovina 35

R-INF-t
OT OT

PR-
RP-
R-OT PR-P
RE-E RE-E
RE-E
+ +

Diestro
Metaestro ”Bloqueo
Metaestro Diestro
Progesterónico” Luteolisis
Luteólisis
“BloqueoProgesterónico”

PGF2alfa
Figura 1. Regulación de la expresión de receptores hormonales durante el CE. Durante el me-
taestro, los ROT están presentes en el epitelio uterino debido a los niveles de E2 y la expre-
sión de los RE son altos. también están presentes altos niveles de RP, pero los bajos niveles
circulantes de P4 resultan en número insuficiente para acoplarse con los RP y así suprimir la
síntesis de los RE y de los ROT. Durante el diestro, Los RE endometriales y los niveles plas-
máticos de E2 son bajos y la concentración de P 4 comienza a incrementar con la formación de
CL. La P4 actúa a través de sus receptores para mantener el “bloqueo progesterónico” para la
síntesis de los RE y de los ROT los d 10-12. Durante el diestro tardío, la P4 autorregula negati-
vamente la expresión de RP seguido de una regulación en alza de los RE y de los ROT, evento
este que es facilitado por la secreción de E2 por los folículos ováricos. La liberación pulsátil
de la OT desde el CL e hipófisis posterior induce la liberación de pulsos luteolíticos de
PGF2a desde el endometrio uterino y la regresión de CL.
ROT, receptores de oxitocina; E2, estrógenos; RE, receptores de estrógenos; RP, Receptores de
Progesterona; P4 , progesterona; CL, cuerpo lúteo; R-IFN-t, Receptores del interferón tau.
(Adaptado de [1]).

1. Propiedades biológicas del interferón-tau

Es un interferón perteneciente la familia tipo I, clasificado como una sub-
clase denominada IFN-t. Es una proteína ácida de 19.5 kDa, cuya cadena es de
172 aminoácidos. Sus propiedades antiluteolíticas son únicas, pero también tie-
nen actividad antiviral, antiproliferativa e inmunomoduladora como otros IFN
tipo I [1]. El IFN-t no es inducible por virus, es el primer IFN tipo I cuyo papel
biológico no es principalmente antiviral. Se expresa por una familia de multige-
nes la cual es restringida a especies de rumiantes ungulados (vacas, ovejas y ca-
bras). El IFN-t no es detectado en el drenaje venoso o linfático uterino, por lo
tanto, su efecto antiluteolítico es local en el epitelio endometrial; su secreción
está relacionada con la presencia de los factores de crecimiento insulínicos I y II
en el fluido luminal uterino. La presencia de un solo factor no afecta tal produc-
ción, sin embargo, ambos factores aumentan significativamente la secreción de
IFN-t; también es regulada con el desarrollo del conceptus, incrementando a me-
dida que el conceptus cambia morfológicamente de esférico a tubular d 12–13 y
36 José Manuel Rodríguez M.

filamentoso d 14–19 [2]. El IFN-t se localiza a nivel de las células carunculares, ya

que las células endometriales de las áreas caruncular e intercaruncular exhiben
respuestas especializadas; las células de la región intercaruncular responden
más a la OT, mientras que en la región caruncular son más sensibles al estímulo
del interferón-tau ovino recombinante [3].
2. Actividad Antiluteolítica del IFN-t en células del epitelio endometrial
El único efecto biológico del IFN-t es su actividad antiluteolítica. El IFN-t en
vacas posee identidad inmunológica con el IFN-t-ovino, secretado por células mo-
nonucleares del trofoblasto. La secreción del IFN-t bovino es máxima entre los d
16 y 19 de preñez, pero puede ser detectado entre los días 12 y 38, de manera que
su secreción comienza antes del momento de la activación del mecanismo luteolí-
tico para prevenir la liberación pulsátil de PGF2 a y la luteólisis (Figura 2). La infu-
sión intrauterina de IFN-t-o ó IFN-t-o recombinante (IFN-t-o-r) desde el día 16 al
19 del CE extiende el intervalo interestro y la vida media del CL, ya que el IFN-t-
o-r en vacas cíclicas bloquea el desarrollo del mecanismo luteolítico. El IFN-t-o-r
bloquea el incremento en la densidad de ARNm y proteína de RE y ROT; además
la OT o E2 exógenos los cuales inician la luteólisis en vacas cíclicas, fallan en indu-
cir la luteólisis en preñadas o en vacas que reciben inyección intrauterina de IFN-
t-o, debido a que los RE y ROT están ausentes o su cantidad es muy baja en el en-
dometrio. Por lo tanto, el mayor efecto antiluteolítico del IFN-t es bloquear directa
o indirectamente la expresión de RE y ROT en el epitelio luminal endometrial du-
rante el RMP para prevenir la luteólisis (Figura 3).

Figura 2. Actividad antiluteolítica del IFN-t durante la preñez temprana en rumiantes: El

IFN-t producido por el conceptus inhibe el acoplamiento oxitocina (OT)-prostaglandina F2a
(PGF2a) especialmente por inhibición de la expresión endometrial (E) del receptor de
oxitocina (ROT). Subsecuentemente se mantiene la síntesis y la secreción de progesterona
(P4) por el cuerpo lúteo. En consecuencia, el desarrollo del conceptus es permitido en el
medio ambiente intrauterino proporcionado por la progesterona. (Modificado de [5]).
Reproducción Bovina 37

Ovario

E2 OT
P4 P4
Hipófisis
P4
E2 OT
- +
rOT FLC
rP4 +
+ FLA 2
- + + +
Conceptus
+
rIFN-t - rE2
IFN-t
FL
+
+ + +
COX2 AA
Ac. Linoleico -
Endometrio PGE 2 / PGF 2 a .
Figura. 3. Modelo esquemático propuesto para la regulación de la síntesis de PGF2a (efecto
antiluteolítico) durante la preñez temprana en la vaca. El IFN-t secretado por el conceptus de
rumiantes se une a receptores para IFN tipo I en el endometrio e inhibe el incremento de re-
ceptores de E2 y de OT inducido por los E2. El IFN-t también ejerce su efecto antiluteolítico in-
crementando los niveles de un inhibidor de la síntesis de PGF2 a, identificado como ácido
linoleico el cual actúa como inhibidor competitivo del A.A. al unirse al enzima Cox2 y así re-
ducir la producción de PGF2a endometrial.
(P4 , progesterona; Rp4, receptor de progesterona; E 2, estrógenos; Re2, receptor de estrógenos;
OT, oxitocina; Rot, receptor de oxitocina; IFN-t, interferón-tau; Rifn-t, receptor de
interferón-tau, DAG, diacilglicerol; PKC, proteína quinasa C; COX2, ciclooxigenasa 2; IP3,
fosfoinositol trifosfato; FLA2, fosfolipasa A2 ; Ca2+, calcio; FL, fosfolípidos; AA, ácido
araquidónico; PGF2a , prostaglandina F2*

De esa manera, el IFN-t suprime la transcripción del gene para RE en el epi-

telio endometrial, lo cual a su vez, previene el incremento de la expresión del gene
para ROT dependiente del E2 , y por ende, se bloquea la síntesis y secreción de
PGF2 a , aboliendo los pulsos luteolíticos sin que se presente un incremento en la
síntesis basal de PGF2 a , lo cual sí sucede en la oveja (Figura 3). La P 4 del CL puede
actuar de manera positiva en RP a nivel del estroma y epitelio glandular profundo
para suprimir la expresión de RE y ROT en estas células y así completar la induc-
ción del mecanismo antiluteolítico [2]. Por otro lado, el IFN-t-o-r regula en alta la
expresión de cox 2, sin embargo, también ejerce un efecto inverso de manera indi-
recta [7] al inhibir la cox 2 inducida por la OT (Figura 3). Otro efecto general del IF-
N-t-o-r en células del estroma y epiteliales es un aumento en la producción total
de PGE2 , quien ejerce un papel protectivo luteal secundario.
Durante el RMP en la vaca el desarrollo folicular ovárico es suprimido en el
ovario ipsilateral al CL, pero no en el contralateral. Debido a la supresión del desa-
rrollo folicular y la reducción de la secreción de estradiol por el ovario ipsilateral,
 38 José Manuel Rodríguez M.

se puede inactivar el mecanismo de secreción uterina del luteolítico PGF2 a . El nú-

mero de ROT endometrial es bajo durante la preñez en comparación con el que se
encuentra en vacas cíclicas en el período luteolítico.
El IFN-t en la vaca ejerce otros mecanismos para el completo bloqueo de la
producción de PGF2a . La infusión intrauterina de proteínas especificas del con-
ceptus bovino (PECb) en vacas cíclicas entre los d 15 y 21 incrementa el intervalo
interestro de 27- 39 d é inhibe la producción uterina de PGF2 a en respuesta a estra-
diol exógeno; esto indica que existe una importante variabilidad entre individuos
en relación a la vida media del CL bajo la acción del IFN-t. El endometrio bovino
contiene inhibidores de la biosíntesis de prostaglandina que son activos durante
el CE y la preñez; sin embargo, la actividad inhibitoria es más grande entre los d
16 y 31 de preñez; lo cual muestra que las PECb estimulan la producción endome-
trial de estos inhibidores de la síntesis de prostaglandina [2]. Uno de ellos ha sido
identificado recientemente como el ácido linoleico, el cual actúa competitivamen-
te con el ácido araquidónico por la enzima ciclooxigenasa para disminuir la pro-
ducción endometrial de PGF2a .
Por otro lado, existen proteínas secretadas por el útero bovino, las cuales se
consideran esenciales para el establecimiento de la preñez en la vaca, dentro de las
que se encuentran la proteína que tiene reactividad cruzada con la ubicuitina
(PRC-U) de unos 17 kDa y la proteína 2 quimiotáctica granulocítica, de 8 kDa. La
producción de estas proteínas uterinas son inducidas por el IFN-t bovino [4]. Re-
cientemente se demostró que la producción de la proteína 2 quimiotáctica granu-
locítica es inducida por la proteína B específica de preñez en la vaca. Esta proteína
se considera esencial para intervenir en la adhesión, inflamación y angiogénesis
asociadas con la implantación temprana. La PRC-U se conjuga con proteínas cito-
sólicas endometriales durante la preñez temprana regulando la acción de éstas,
donde se incluyen citoquinas, OT y RE, enzimas que regulan la biosíntesis de
PGF2 a , y factores de transcripción moduladores de los genes que codifican estas
proteínas. En la oveja se identificó una proteína en el fluido luminal uterino con
las características electroforéticas del la PRC-U bovina [6], adjudicándosele un
mecanismo protectivo luteal secundario como sucede en la vaca.

IV. LITERATURA CITADA

[1] Spencer, T.E.; Ott, T.L.; Bazer, F.W. 1996. t-Interferon: Pregnancy recognition signal
in ruminants. Proc. Exp. Biol. Med. 213:215-229.
[2] Bazer, F.W.; Spencer, T.E.; Ott, T.L. 1997. Interferon tau: A novel pregnancy recogni-
tion signal. Am. J. Reprod. Immunol. 37:412-42.
[3] Asselin, E.; Drolet, P.; Fortier, M.A. 1998. In vitro response to oxytocin and interfe-
ron-t in bovine endometrial cells from caruncular and inter-caruncular areas. Biol.
Reprod. 59:241-247.
[4] Staggs, K.L.; Austin, K.J.; Johnson, G.A.; Teixeira, M.G.; Talbott, C.T.; Dooley, V.A.;
Hansen, T.R. 1998. Complex induction of bovine uterine proteins by interferon-tau.
Biol. Reprod. 59:293-297.
 Reproducción Bovina 39

[5] Martal, J.K.; Chene, N.M.; Huynh, L.P.; L’Haridon, R.M.; Reinaud, P.B.; Guillomot,
M.W.; Charlier, M.A., Crarpigny, S.Y. 1998. IFN-tau: A novel subtype Y IFN1. Struc-
tural characteristics, non-ubiquitous expression, structure-function relationships, a
pregnancy hormonal embryonic signal and cross-species therapeutic potentialities.
Biochimie, 80:755-777.
[6] Rodríguez, J.M. 2000. Evaluación proteica del fluido luminal uterino, morfología del
epitelio endometrial y vascularización del conceptus en la oveja durante los días 20,
28 y 35 de la preñez. Tesis. D.Sc. Español. Universidad Nacional de Colombia. Facul-
tad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia. Programa de Postgrado. Santafé de Bo-
gotá. Colombia. 325p.
[7] Xiao, C.W; Murphy, B.D; Sirois, J. and Goff, A.K. 1999. Down-Regulation of oxyto-
cin-induced cyclooxygenase-2 and prostaglandin F synthase expression by interfe-
ron-t in bovine endometrial cells. Biol. Reprod. 60: 656-663. 1999.
CAPÍTULO IV

FACTORES GENÉTICOS Y NO-GENÉTICOS

QUE AFECTAN LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA

I. INTRODUCCIÓN
II. LA IMPORTANCIA DE LA EFICIENCIA REPRODUC-
TIVA
III. LA SELECCIÓN A FAVOR DE LA FERTILIDAD
IV. CUANDO TOMAR LA DECISIÓN?
V. EFECTO DE GRUPO RACIAL SOBRE LA FERTILIDAD
VI. CONCLUSIÓN
VII. RECONOCIMIENTOS
VIII. LITERATURA CITADA

Lucía Vaccaro
Reproducción Bovina 43

I. INTRODUCCIÓN

Este tema tiene como objetivo resumir la información que sobre la reproduc-
ción bovina fue generada dentro de un proyecto de mejoramiento genético y que
sin duda podrá ser de interés práctico para los ganaderos y técnicos dedicados a
mejorar la eficiencia de las explotaciones de bovinos de doble propósito en el país.
Los resultados presentados fueron generados durante doce años de investigación
en rebaños ubicados en cinco estados del país. La urgencia de tomar medidas para
aumentar la producción y reducir costos es cada vez mayor, debido a la apertura
de los mercados internacionales. Diferencias marcadas en la fertilidad entre vacas
dentro rebaños y entre los rebaños hacen resaltar el gran potencial que existe ac-
tualmente para mejorar ésta característica, utilizando tecnologías actualmente
disponibles y en uso comercial.

II. LA IMPORTANCIA DE LA EFICIENCIA REPRODUCTIVA

La importancia de mantener una elevada eficiencia reproductiva es am-
pliamente reconocida por los ganaderos: un parto es necesario para que se inicie
una lactancia y para que se produzca un becerro destinado al reemplazo o venta.
De hecho, los ganaderos seleccionan vacas que son superiores en cuanto a su efi-
ciencia reproductiva. En un estudio reciente, se demostró que las vacas identifi-
cadas como de valor genético superior para fertilidad permanecieron en el
rebaño durante 3.4 lactancias, en comparación con 2.4 lactancias para las de va-
lor genético inferior [3].
Cabe destacar también que los problemas reproductivos constituyen la causa
más importante de eliminación de los rebaños comerciales. El Cuadro 1 resume los
resultados de un estudio de 2450 registros de salidas en 11 fincas; aproximadamen-

Cuadro 1
Importancia de los problemas reproductivos como causa
de salida del rebaño en vacas de doble propósito*
Causa de salida Proporción (%) del total
de salidas
Problemas reproductivos
Venta a matadero 25
Venta a otra finca 9
Baja producción de leche 21
Muerte 14
Venta para cría 6
Problemas de ubre 5
Otras causas (<5%) 20
Total 100
* 2450 salidas, 11 rebaños Fuente: [3]
44 Lucía Vaccaro

te la tercera parte (34%) de las salidas se debió a causas reproductivas. La mayoría

(25%) fue por problemas tan graves que los animales fueron enviados al matadero
y el resto (9%) vendido a otras fincas por no presentar una eficiencia reproductiva
satisfactoria. Ninguna otra causa se acercaba a los problemas reproductivos en
importancia, pues las próximas en orden de magnitud fueron la baja producción
de leche y la muerte con 21% y 14% del total de salidas, respectivamente.

III. LA SELECCIÓN A FAVOR DE LA FERTILIDAD

La selección tiene objetivos a corto y a largo plazo. A corto plazo, es necesa-
rio identificar temprano los animales problema y descartarlos del rebaño, pues su
presencia constituye una pérdida económica para el productor. Un estudio re-
ciente realizado en Barinas mostró que cada 10 días de incremento en el intervalo
entre partos representa una pérdida de Bs. 5705 por vaca [4]. A largo plazo, es de

Cuadro 2
Efecto de algunos factores no-genéticos sobre el intervalo
parto-concepción en rebaños de doble propósito
Factor Intervalo Diferencia (%) entre
parto-concepción (días)* valores extremos
Zona:
1
Finca A 98 93
Finca B 189
2
Finca C 103 46
Finca D 150
Nº de parto
1 182 61
2 150
3 135
4 129
5 113
Año de parto:
1990 146 16
1991 147
1992 136
1993 127
Epoca de parto:
Seca 147 12
Lluviosa 131
* Valores medios ajustados obtenidos de 5553 registros en 12 rebaños. Fuente: [7].
Reproducción Bovina 45

esperar que la selección de animales superiores como reproductores conduzca a

progreso genético para la característica bajo selección. En cualquier caso, es nece-
sario identificar los animales genéticamente superiores e inferiores para tomar las
decisiones correspondientes.
Una evaluación precisa de los animales requiere de un amplio conocimiento
de los factores que afectan su comportamiento. El Cuadro 2 ilustra la importancia
de algunos factores no genéticos. Se observa que uno de los factores más impor-
tantes es la ‘finca’. En la Zona geográfica A, los valores medios de intervalo entre
parto y concepción obtenidos a través de seis años difieren en 91 días entre las fin-
cas extremas. La diferencia en la Zona B fue de 47 días. Las fincas en cada zona dis-
ponen de un clima y recursos naturales muy similares, y trabajan con vacas
racialmente similares. La diferencia entre los valores extremos se atribuye, por lo
tanto, al conjunto de aspectos como gerencia, manejo, alimentación, sanidad etc.
Dichos factores son modificables por el ganadero y los resultados demuestran cla-
ramente el potencial que existe para mejorar esta característica por medio del ma-
nejo, aún sin grandes cambios en los recursos disponibles. También queda claro
que no es válido comparar el comportamiento reproductivo de diferentes anima-
les directamente, si estos se encuentran en hatos distintos.
Según el Cuadro 2, otro factor de importancia primordial es el número de
parto. Se observa que las vacas primerizas tuvieron intervalos entre parto y con-
cepción que promediaron 32 días más que las vacas de segundo parto, y que el
promedio continúa disminuyendo en la medida que aumenta el número de par-
tos. En el caso ilustrado en el Cuadro 2, el año y la época del parto también tuvie-
ron efectos de considerable importancia.
En conclusión, los resultados ilustran que la evaluación comparativa de los
animales debe hacerse dentro de los propios hatos, tomando en cuenta por lo me-
nos los efectos de número, época y año de parto. No sería válido, por ejemplo,
comparar dos vacas en base al intervalo entre parto y concepción, si una fuese pri-
meriza y la otra de cuarto parto. En caso que se desee, existen procedimientos
computarizados para efectuar comparaciones, con la finalidad de ordenar los ani-
males de acuerdo a su mérito de la manera más precisa posible. En su defecto, el
ganadero puede hacer sus propios cálculos comparando los registros individua-
les de cada animal con el promedio de sus contemporáneas (es decir, las demás
vacas con el mismo número de parto, que parieron en el misma época y año). Una
metodología simple ha sido descrita [2].
Cabe preguntar que efecto tendría la selección sobre la eficiencia reproductiva
del rebaño a largo plazo. Usualmente, la fertilidad de las hembras no está incluida
en los programas de mejoramiento genético de bovinos de leche. Los textos clásicos
de clima templado señalan que la variación genética de la fertilidad es relativamen-
te baja, y concluyen que la respuesta a la selección será insuficiente como para com-
pensar el esfuerzo de incluirla en el programa. Estudios más recientes en clima
templado [1], y algunos en el trópico, cuestionan esta conclusión, aunque todos
coinciden en que las causas no genéticas (nutrición, salud, manejo, etc.) son relativa-
mente más importantes que las causas genéticas. En América Latina no se cuenta
con mucha información de poblaciones comerciales de doble propósito, pero en un
46 Lucía Vaccaro

reciente estudio venezolano, se encontró que 38% de la variación en el intervalo

parto-concepción se debía a causas genéticas [6], lo cual apoya claramente la con-
clusión que la fertilidad justifica ser tomada en cuenta en la selección.
Una razón adicional muy importante para incluir la fertilidad en programas
de selección es su relación inversa con la producción de leche. En el Cuadro 3, se
muestran los coeficientes de correlación genética entre la producción de leche por
lactancia y el intervalo parto-concepción en tres grupos raciales. Los grupos fue-
ron divididos en dos clases, de acuerdo a la producción de leche de cada vaca en
comparación con el promedio de su grupo (superior o inferior). Con una excep-
ción, los coeficientes de correlación fueron significativos y positivos, indicando
que en la medida que el valor genético de los animales para leche sube, su valor
para intervalo parto-concepción aumenta y su eficiencia reproductiva se reduce.
Es de notar que la tendencia es más marcada en los animales superiores para la
producción de leche, cualquiera que sea su grupo racial, y más evidente en los ani-
males de mayor grado de herencia Bos taurus que en las acebuadas. Solamente las
vacas cebú de menor nivel productivo no manifestaron la correlación aunque
aquellas de mayor potencial la mostraron igual que las vacas cruzadas.

Cuadro 3
Correlación entre la producción de leche y el intervalo parto-concepción
de acuerdo a grupo racial y nivel de producción lechera
Coeficientes de correlación
Cruces europeos
Grupo Acebuado Medio Alto Total
racial:
Vacas de nivel productivo:
Bajo ns* 0.17** 0.20** 0.17**
Alto 0.27** 0.34** 0.40** 0.36**
* no significativo ** P<0.01 Fuente: [9]

Otra información interesante sobre la relación entre fertilidad y la produc-

ción de leche se encuentra en el Cuadro 4. Se observa que animales genéticamente
superiores para leche salen más frecuentemente del rebaño por causas relaciona-
das con la reproducción que vacas de menor potencial productivo. Es de notar
también que la proporción de pérdidas por muerte es superior en las vacas más
productivas.
El conjunto de evidencia tiene una implicación práctica de gran importancia:
la fertilidad debe ser tomada en cuenta en la selección de bovinos de doble propó-
sito. La práctica generalizada de basar la selección solamente en la producción de
leche tendería a perjudicar la fertilidad de la población, sobre todo en los grupos
de vacas más productoras de leche. En la práctica, las vacas extremadamente infe-
riores para leche o de pobre fertilidad se descartan mientras que las vacas sobresa-
lientes para ambas características son seleccionadas para ser utilizadas como
madres de toros.
 Reproducción Bovina 47

Cuadro 4
Diferencias en causas de salida del rebaño entre vacas de valor genético
estimado (VGE) positivo y negativo para la producción de leche
Proporción (%) del total de salidas
Causa VGE: Positivo Negativo
Reproducción
Venta a matadero 32 24
Venta a otra finca 9 6
Muerte 17 13
Producción de leche 10 25
Problemas de ubre 4 6
Otras 28 26
Total 100 100
Fuente: [3]

III. ¿CUÁNDO TOMAR LA DECISIÓN?

En el proceso rutinario de efectuar la evaluación del rebaño para fines de se-
lección, surge la pregunta sobre el número de registros que cada animal debe te-
ner para justificar una decisión en cuanto a su descarte o retención en el rebaño.
Como se observó en el Cuadro 2, el comportamiento reproductivo es afectado en
gran medida por factores no-genéticos y, por lo tanto, un solo registro no es un in-
dicador confiable de su valor genético.
En el Cuadro 5, se muestran los coeficientes de correlación entre los prime-
ros intervalos entre parto y concepción de 722 vacas, y los valores obtenidos des-
pués para los partos subsiguientes. Es posible apreciar que la relación entre los
primeros y segundos intervalos es relativamente baja (0.27), y posteriormente es
nula. Se concluye, por lo tanto, que el primer intervalo es un pobre indicador de su
comportamiento posterior. La recomendación práctica es descartar por razones
económicas directas aquellos animales que no conciben oportunamente después
del primer parto, aún reconociendo que existe la posibilidad de que algunos que
son genéticamente buenos puedan perderse en el proceso. Sin embargo, vacas se-
leccionadas como madres de toros deben haber demostrado ser superiores a tra-
vés de por lo menos dos intervalos entre partos.
Cuadro 5
Correlación entre el primer intervalo parto-concepción
y los obtenidos en los partos subsiguientes*
Coeficientes de correlación
er
1 intervalo parto-concepción, y:
2º 0.27**
3º 0.02
4º -0.01
* n = 722 observaciones ** P<0.01 Fuente: [8]
 48 Lucía Vaccaro

V. EFECTO DE GRUPO RACIAL SOBRE LA FERTILIDAD

La eficiencia reproductiva es una de las características claves en la elección

del grupo racial a usarse en la finca. El Cuadro 6 resume información obtenida so-
bre el intervalo parto-concepción de tres grupos raciales, mantenidos en tres nive-
les de manejo. Se observa que los cruces europeos con un alto grado de herencia
Bos taurus fueron inferiores en todos los niveles, con intervalos de entre 9 y 28 días
mayores que los cruces de mediano nivel, y 23 a 30 días mas elevados que en las
vacas acebuadas. Dichas diferencias deben ser consideradas frente a sus posibles
ventajas en conjunto con las posibles diferencias en otras características, especial-
mente la producción de leche. En la experiencia de este proyecto de investigación,
la desventaja de las vacas de alto nivel de herencia europea en cuanto a fertilidad y
mortalidad de becerros no está compensada por su mayor producción de leche
por lactancia.

Cuadro 6
Efecto de grupo racial sobre el intervalo parto–concepción
en tres niveles de manejo
Intervalo parto – concepción* Diferencia (%)
Grupo Cruces europeos entre valores
racial: Acebuado Medio Alto extremos
Nivel de manejo:
Bajo 139 149 169 22
(570)** (1151) (167)
Mediano 141 155 164 16
(497) (1096) (483)
Alto - 116 144 24
- (327) (464)
* Valores medios ajustados ** Número de observaciones en paréntesis (10 rebaños) Fuente: [10]

Otro aspecto del efecto de grupo racial se ilustra en el Cuadro 7. Es posible

observar que las vacas de alto nivel de herencia europea tuvieron un total de 38%
de salidas por causas reproductivas, comparadas con 31% en los otros dos grupos
raciales. Una proporción considerable de las muertes que ocurrieron en ese grupo
fue asociada con problemas al parto. La diferencia entre el número de salidas por
reproducción y muerte en combinación (57%) es notoria en comparación con los
demás causales (42% y 43%, respectivamente).

VI. CONCLUSIÓN
Los resultados descritos en este trabajo resaltan la importancia de la eficien-
cia reproductiva. Si bien es cierto que los factores no genéticos ejercen una fuerte
influencia sobre la fertilidad, la selección se justifica por su impacto inmediato so-
bre la eficiencia económica de la empresa y, probablemente, también por su efecto
 Reproducción Bovina 49

Cuadro 7
Efecto de grupo racial sobre la proporción de pérdidas
causadas por problemas reproductivos y muerte
Proporción (%) de salidas
Grupo Cruces europeos
Causa de salida: racial: Acebuado Medio Alto
Reproducción
Venta a matadero 25 22 29
Venta a otra finca 6 9 9
Muerte 11 12 19
Otras 58 57 43
Total 100 100 100
Fuente: [3]

genético a largo plazo. Es necesario contrarrestar mediante la selección, la relación

inversa entre la producción de leche por lactancia y la fertilidad que existe en las
poblaciones de doble propósito. Existen importantes diferencias entre los diferen-
tes grupos raciales estudiados en relación con su fertilidad y tasa de descarte por
problemas reproductivos, que necesariamente deben tomarse en cuenta en la elec-
ción del genotipo más idóneo para cada finca.

VII. RECONOCIMIENTOS
La investigación cuyos resultados se presentan en este trabajo fue financiada
por el Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo (Canadá) y el
Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico de la Universidad Central de Ve-
nezuela. Se reconoce con especial gratitud la colaboración de los ganaderos parti-
cipantes en el Proyecto.

VIII. LITERATURA CITADA

[1] Bagnato, A. y Oltenacu, P. A. 1993. Genetic study of fertility traits and production
in different parities in Italian Friesian cattle. J. Animal Breeding and Genetics 110:
126-134.
[2] Fernández Baca, S. (Ed.). 1992. Avances en la Producción de Leche y Carne en el Tró-
pico Americano. FAO, Santiago de Chile. 504 pp.
[3] Florio, J. 2000. Vida útil, permanencia y causas de salida en vacas de doble propósito:
su relación con factores no genéticos, grupo racial y valor genético estimado. Trabajo
de Grado MSc. Postgrado en producción Animal, Facultades de Agronomía y de
Ciencias Veterinarias, UCV, Maracay. 151 pp.
[4] Martínez, C., Paredes, L. y Capriles, M. 2000. El uso del ecoanálisis-DP en un sistema
de producción doble propósito leche-carne en la zona de Sabaneta de Barinas, Esta-
do Barinas. Informe Anual 1998-1999. Instituto de Producción Animal, Facultad de
Agronomía, UCV, Maracay: 102-104 (Resumen).
 50 Lucía Vaccaro

[5] Román P., H. 1992. Reproducción y manejo reproductivo de los bovinos productores
de carne y leche en el trópico. En: Fernández Baca, S. (Ed.). 1992. Avances en la Pro-
ducción de Leche y Carne en el Trópico Americano. FAO, Santiago de Chile. 131-168.
[6] Sabaté, A. 2000. Estimación de índices de herencia de intervalo parto-concepción y
peso de becerros en bovinos de doble propósito. Tesis, Ingeniero Agrónomo. Facul-
tad de Agrononía, UCV, Maracay. 55 pp.
[7] Vaccaro, L., Mejías, H., Pérez, A 1995. Factores genéticos y no-genéticos que afectan
la producción de bovinos de doble propósito. E, Manejo de la Ganadería Mestiza de
Doble Propósito. N Madrid-Bury y E. Soto Belloso (eds). Ediciones Astro Data SA,
Maracaibo, pp 105-116.
[8] Vaccaro, L., Pérez, A. y Mejías, H. 1996a. Correlations between first and successive
records on four traits as a basis for culling dual purpose cattle. Livestock Research for
Rural Development 8 (2): 55-59.
[9] Vaccaro, L., Pérez, A. y Mejías, H. 1996b. Phenotypic and approximate genetic corre-
lations between milk yield, days open and calf weight in tropical dual purpose catt-
le. Livestock Research for Rural development 8 (4): 1-7.
[10] Vaccaro, L., Pérez, A., Mejías, H., Khalil, R. y Vaccaro. R. 1997. Cuantificación de la
interacción genotipo:ambiente en sistemas de producción con bovinos de doble pro-
pósito. En: Lascano, C. y Holmann, F. (Eds.) Conceptos y Metodologías de Investiga-
ción en Fincas con Sistemas de Producción Animal de Doble Propósito. Centro
Internacional de Agricultura Tropical, Cali, Colombia. pp 67-79.
CAPÍTULO V

FERTILIDAD DEL GANADO CEBÚ:

CÓMO MEJORARLA GENÉTICAMENTE

I. INTRODUCCIÓN
II. UNA EXPLICACIÓN NECESARIA
III. METODOLOGÍA
1. Una breve descripción del ecosistema
2. Una manera diferente de analizar el problema
IV. UNA EXPERIENCIA A NIVEL DE CAMPO
1. Predicción de la fertilidad en la novilla
2. Predicción de la habilidad reproductiva en la vaca
V. A MANERA DE CONCLUSIÓN
VI. LITERATURA CITADA

Atilio Atencio
Reproducción Bovina 53

I. INTRODUCCIÓN

En Venezuela, la principal causa de eliminación de vacas en un rebaño la re-

presentan las fallas reproductivas, por lo que cualquier intento en impedir, mejo-
rar o corregir tales fallas está más que justificado en el negocio ganadero. La
Eficiencia Reproductiva del rebaño es la que establece el límite crítico entre el éxi-
to y el fracaso en las empresas ganaderas y ello obedece a una razón fácil de enten-
der: la rentabilidad de cada vaca es función de su capacidad de generar ganancias.
La suma del valor total de su producción más su valor de rescate cuando ella es
enviada al matadero debe superar los costos de producirla y mantenerla en el re-
baño. Si esta condición no se cumple el rebaño deja de ser rentable y produce una
pérdida económica. Igualmente, si el rebaño no se reproduce en niveles satisfacto-
rios, genera una pérdida biológica al no existir el suficiente número de animales
para reemplazar los vientres eliminados, lo que a su vez imposibilita cualquier
programa de selección para su mejoramiento genético. Este problema, que es una
de las limitaciones mayores que existe para optimizar la productividad bovina en
el país, representa un enorme desafío para los ganaderos venezolanos y justifica
plenamente cualquier esfuerzo por mejorar genéticamente aquellos reproducto-
res seleccionados, machos o hembras; de esa forma, sus hijas además de ser selec-
cionadas como novillas de reemplazo podrán convertirse en vacas con una alta
fertilidad y demostrar a través de los años una larga vida productiva en el rebaño
produciendo suficientes becerros, única manera de poder ser catalogadas como
rentables. La utilización sistemática de reproductores que tengan la habilidad de
transmitir a su progenie un alto potencial genético para fertilidad, generará un in-
cremento productivo, ya que el impacto económico de la habilidad reproductiva
del rebaño puede ser cinco veces más importante en comparación a la ganancia de
peso del mismo [7].

II. UNA EXPLICACIÓN NECESARIA

Cualquier programa de mejoramiento genético, por simple que sea, debe
considerar en forma prioritaria el ambiente donde los animales van a producir,
con la certeza de que factores como el clima, el manejo, la nutrición y las enferme-
dades siempre serán una limitante en la producción animal. Venezuela no es la ex-
cepción y su condición de país tropical no parece ser la mas adecuada para las
grandes producciones por individuo, como sí ocurre en países de otras latitudes
con condiciones ambientales más favorables a ese esquema productivo.
La primera condición que el ganadero debe exigir a sus animales es adapta-
ción, expresada ésta en términos de la capacidad que debe tener el rebaño de re-
producirse anualmente, criar sus becerros bajo las condiciones ambientales y de
manejo en que se encuentre y que esas crías sean capaces de sobrevivir, crecer y al-
canzar su peso de mercado en el menor tiempo posible y de la manera más econó-
mica, de forma tal que el sistema de producción pueda lograr su máxima
eficiencia. La mejor expresión de adaptación al medio es la fertilidad del rebaño.
Si éste es capaz de reproducirse en niveles satisfactorios en el ambiente en que
está, por difícil que éste sea, es porque de hecho está generando la mayor cantidad
54 Atilio Atencio

de individuos con un alto nivel de adaptación. Esa expresión fenotípica de adap-

tación al medio resulta de una combinación de genes que se encuentran en un per-
fecto estado de equilibrio. Es este arreglo de las frecuencias genéticas impuesto
por la selección natural que permite que la población produzca la máxima canti-
dad de individuos con el mayor grado de adaptación a las condiciones imperan-
tes, el que garantiza la supervivencia de los individuos más aptos.
Por otra parte, no debe olvidarse que la función reproductiva es una función
secundaria a los efectos de la sobrevivencia de cada individuo de la población. La
sobrevivencia, es un mecanismo que al verse amenazado por cualquier factor de
naturaleza exógena, inhibe cualquier función que no sea imprescindible para la
subsistencia individual. Con seguridad, los genes que controlan la adaptabilidad
general de una población sometida a un ambiente hostil, de alguna manera tam-
bién controlan la salud general de la misma, en términos de mayor resistencia a
enfermedades y a las inclemencias del clima.
Ahora bien, el problema estriba en que la frecuencia genética impuesta por
la selección natural es antagónica con la frecuencia genética impuesta por la selec-
ción artificial. En las poblaciones naturales existe una franca oposición al cambio
en la frecuencia de los genes cuando se aplica la selección artificial con el objeto de
incrementar las características de producción. Como consecuencia, se produce
una alteración del equilibrio antes mencionado y como respuesta, en las próximas
generaciones se observa una disminución en los índices de fertilidad, viabilidad y
sobrevivencia de la población. Como regla general podría decirse que los indivi-
duos mejor adaptados de una población son los que, mayoritariamente, se acer-
can al promedio en todas sus características de producción.
Cuando un ganadero aplica la selección artificial, la cual consiste en la esco-
gencia deliberada de los progenitores que habrán de producir la próxima genera-
ción, fundamenta dicha escogencia en la predicción del mérito genético de esos
progenitores, los cuales han sido de alguna manera evaluados para ciertas carac-
terísticas específicas de producción, como por ejemplo: el peso al destete de las
crías, el peso a la edad de mercado o la producción lechera. En la medida que
transcurre el tiempo, generación tras generación, la frecuencia de los genes que
controlan esas características de producción, se va incrementando paulatinamen-
te, en detrimento de la adaptación al medio de los nuevos individuos. Estos, poco
a poco, se notan más débiles, más susceptibles a enfermedades y acusan una dis-
minución general en la fertilidad de la población. En otras palabras, se presenta lo
que se conoce como síndrome de pérdida de adaptabilidad, causa fundamental
del bajo índice de eficiencia reproductiva del rebaño mencionado anteriormente.
Por estas razones debe tenerse presente lo siguiente: una alta presión de selección
artificial en las características de producción exige a su vez una alta modificación
ambiental para poder mantener los animales de alto potencial genético. En nues-
tras condiciones de país tropical este esquema de producción no parece ser el más
rentable. Si se acepta ésta explicación como válida, evidentemente, se hace necesa-
ria una reflexión profunda con relación a los programas de selección vigentes, ya
que, en la mayoría de los casos, se está aplicando una mayor presión de selección
en las características de producción, en crecimiento o producción de leche por
Reproducción Bovina 55

ejemplo, en perjuicio de la adaptación al medio de nuestros animales, expresada

entre otras por una elevada eficiencia reproductiva. Es necesario recordar que ésta
situación de antagonismo entre producción y adaptación es bien conocida desde
mediados del siglo pasado; sin embargo, pocas veces se destaca este aspecto de
tanta importancia para la producción en condiciones tropicales.

III. METODOLOGÍA
1. Una breve descripción del ecosistema
a. Descripción de los hatos de cría
Con el objeto de evitar detalles innecesarios, se describirán las características
más importantes de los hatos y los rebaños en los cuales se obtuvieron los datos
pertinentes al presente trabajo. Los mismos provienen de tres hatos particulares
de gran extensión localizados en el Estado Apure en Venezuela. En general, éstos
se caracterizan por presentar sabanas parcialmente inundables y de regular cali-
dad, en los cuales se han llevado durante varios años programas estratégicos de
inseminación artificial, manejo, reproducción, sanidad y mejoramiento genético.
Poseen una temporada limitada de servicio y dentro de sus objetivos de cría está
la producción de animales puros de alto valor genético de las razas Brahman, Gu-
zerat y Nelore. Abundantes detalles sobre los programas estratégicos de I.A., ma-
nejo, reproducción, sanidad y mejoramiento genético han sido previamente
reportados [4, 18, 20, 21].
Los hatos están ubicados en el Estado Apure, en la zona ecológica de in-
fluencia de las sabanas inundables del llano apureño, con sabanas de banco, este-
ro y bajío [11]. La temperatura promedio anual es de 28ºc y la humedad relativa
promedio es de 72%. El régimen pluviométrico es característico del llano venezo-
lano, con una época lluviosa que se inicia entre los meses de abril y mayo (entrada
de aguas) y se prolonga hasta los meses de octubre a noviembre (salida de aguas),
período en que comienza la estación de sequía. La precipitación promedio anual
oscila entre los 1.400 mm y 1.800 mm. A continuación se describen las característi-
cas de los tres hatos:
Hato No. 1. Está ubicado al Sur del río Matiyure entre las poblaciones de
Achaguas y El Yagual en el Estado Apure. Tiene una superficie cercana a las
17.500 ha. Los pastos predominantes en las zonas bajas, en las cuales se acumula
una importante lámina de agua en la época lluviosa. son la chiguirera (Paspalum
fasciculatum), la lambedora (Leersia hexandra), la paja de agua (Himenachne amplexi-
caulis) y el gamelotillo (Paspalum plicatulum. En las zonas altas no sujetas a inunda-
ción predomina la paja sabanera (Axonopus purpusii). Cerca de un 13% de la
superficie del hato ha sido sembrada con pastos introducidos del género Brachia-
ria y estrella (Cynodon nlenfuensis). El río Matiyure mantiene agua durante todo el
año y constituye su lindero norte, siendo una de sus principales fuentes hídricas,
además de varios caños y lagunas. Desde el punto de vista de manejo del rebaño,
el hato funciona como un centro de recría para la producción de animales puros
de alto valor genético de las razas Brahman y Nelore, cuyos productos son utiliza-
dos en los rebaños comerciales de la empresa. El programa genético cuenta con un
56 Atilio Atencio

núcleo de 1.000 vacas Brahman y otro de 600 vacas Nelore. En ambos se utilizan
mediante I.A., toros probados producidos en ambos núcleos, así como toros pro-
bados provenientes de otras ganaderías. El manejo del rebaño está organizado al-
rededor de una temporada de monta limitada de 120 días de duración,
iniciándose el 10 de febrero de cada año. Ello ha facilitado el establecimiento de
los programas de manejo sanitario, reproductivo y de mejora genética.
Hato No. 2. Está ubicado al Norte del río Matiyure, vecino a la población de
Achaguas en el Estado Apure. Sus características fisiográficas, climáticas y de pas-
tos son muy similares a las descritas para el Hato No.1. Sin embargo, sus sabanas
son de menor calidad. Tiene una superficie aproximada de 46.000 ha, de las cua-
les, más del 90% son sabanas naturales con apenas 1% de pastos introducidos del
género Brachiaria. Se maneja un rebaño de 4.000 vacas cebú comerciales y un nú-
cleo de 600 vacas puras de raza Brahman, cuyas características de manejo son se-
mejantes a las descritas en el Hato No. 1. Su objetivo es producir sementales de
alto valor genético para ser utilizados en otros hatos de la empresa.
Hato No. 3. Está ubicado al sur del río Apure, vecino a la población de
Bruzual. Tiene una superficie aproximada de 39.000 ha, de las cuales más del 80%
son sabanas naturales y cerca de un 10% son de pastos introducidos, principal-
mente del género Brachiaria. Maneja un rebaño de 6.000 vacas cebú comerciales y
un núcleo de 400 vacas puras de la raza Guzerat. Al igual que los otros dos hatos,
el objetivo de este núcleo es la producción de toros de alto valor genético, los cua-
les se utilizan en otros hatos de la empresa. Los tres hatos citados mantienen un
porcentaje de parición anual que oscila entre el 60 y el 70%.
2. Una manera diferente de analizar el problema.
Los datos de este trabajo fueron analizados siguiendo la metodología de los
modelos mixtos, para lo cual se utilizó un Modelo Animal Completo, específico
para cada variable analizada. El modelo matemático de análisis, como todo mode-
lo mixto, incluyó efectos fijos y efectos aleatorios. Los efectos ambientales en los
grupos contemporáneos se incluyeron como fijos. Es importante destacar que se
utilizó este criterio de ¨grupo de manejo¨ en cada fase de desarrollo de las crías,
para garantizar el control de los grupos de acuerdo a la ubicación de los animales
por hato y, así, poder identificar mejor las condiciones ambientales a las cuales fue
sometido cada animal. Es decir, se incluyeron en el mismo grupo de manejo los
animales de una misma raza, nacidos en un mismo hato, el mismo año, en la mis-
ma época y que permanecieron junto a sus compañeros sometidos al mismo ma-
nejo sanitario, alimenticio y zootécnico durante el período de evaluación. El efecto
fijo de la edad de la vaca al parto, en años, se consideró en el modelo como cova-
riable. Los efectos aleatorios considerados fueron los componentes genéticos di-
recto y materno, correlacionados entre sí, y el efecto aleatorio permanente del
ambiente que la vaca proporcionó a su becerro.
Para el cálculo de las variables de crecimiento, las predicciones fueron obte-
nidas por medio del Modelo Animal Completo para cada variable analizada, lo
mismo que los componentes de variancia y covariancia. Los análisis fueron efec-
tuados en forma bivariada, utilizando siempre el peso al destete como ¨caracterís-
tica ancla¨, lo cual mejora tanto la estimación del valor genético como su exactitud.
Reproducción Bovina 57

Además, se obtuvo el componente genético materno o Efecto Materno Total y se

efectuaron las correcciones necesarias para los efectos de Tendencia Genética. Los
parámetros genéticos utilizados fueron obtenidos mediante la aplicación del pro-
grama MTDFREML [10]. Además de éste, para la solución de las ecuaciones de los
modelos mixtos, se empleó el programa de aplicación denominado ABTK [16]. El
uso de dichos programas se ha generalizado en el ámbito mundial, siendo alguno
de ellos de dominio público.
Para el cálculo de las variables reproductivas se empleó un Modelo No Li-
neal para Distribución Binomial de Datos Categorizados, el cual permite efectuar
una transformación previa de los datos para luego aplicarles el Modelo Animal y
así generar cada predicción individual y expresarlas como Diferencias Esperadas
en la Progenie (DEP); es decir, la predicción del mérito genético que un reproduc-
tor puede transmitir a su progenie. La técnica utilizada para calcular las prediccio-
nes tanto para la fertilidad de la novilla como para la habilidad reproductiva de
las vacas permite separar nítidamente tanto los factores genéticos como los facto-
res ambientales que afectan estas características. El modelo empleado incluyó to-
dos los vientres de la base de datos, con el fin de tomar en cuenta todos los valores
de consanguinidad y parentesco que pudieran existir entre los animales de la po-
blación. Para el análisis, los vientres nacidos en un mismo hato, el mismo año y cu-
yas crías también nacieron en ese mismo rebaño, conformaron lo que se denominó
un grupo de manejo. Los detalles metodológicos de la técnica empleada han sido
descritos por sus autores [12-15, 17].

IV. UNA EXPERIENCIA A NIVEL DE CAMPO

1. Predicción de la fertilidad en la novilla
En este trabajo se asumió como criterio de análisis que todas las hembras que
nacieron en el rebaño y alcanzaron la edad del destete fueran validadas y conside-
radas como posibles candidatas a la reproducción. La medición de esta caracterís-
tica en la novilla se fundamentó en el éxito o en el fracaso para concebir. Es decir,
para recibir una observación positiva o exitosa, en primer lugar, la novilla debió
haber sido seleccionada como vientre de reemplazo y, en segundo lugar, debió
haber quedado preñada al haber sido expuesta a toro en su primera temporada de
monta. A todas las demás novillas contemporáneas no exitosas se les penalizó con
una observación negativa ya que fracasaron como candidatas a la reproducción.
Como puede observarse, la técnica empleada no exige la recolección adicional de
datos. Todo lo que se requiere es la correcta identificación de cada hembra nacida
y destetada en el rebaño; luego, identificar cada novilla expuesta a toro durante su
primera temporada de monta y, finalmente, la indicación de preñada o vacía al
diagnóstico de gestación. Los datos así obtenidos se sometieron a un método pro-
babilístico de predicción genética de tipo binario en el cual la preñez exitosa se in-
dicó con 1 y el fracaso con 0, denominado Modelo No Lineal para Distribución
Binomial de Datos Categorizados. Ello permite una transformación de los datos
con el objeto de aplicar posteriormente, el Modelo Animal, con el fin de predecir
58 Atilio Atencio

las probabilidades de que las hijas de un determinado reproductor pudieran con-

cebir al alcanzar la condición de novillas.
Se aplicó la técnica antes descrita a una muestra poblacional conformada por
6.885 registros válidos de novillas cebú de dos años de edad, evaluadas durante el
período 1990-1998. Los datos analizados mediante la técnica antes descrita, arroja-
ron un valor de.40 para la heredabilidad de la fertilidad en la novilla. Esta estima-
ción hace sospechar que pudieran existir fuentes adicionales de variación genética
no expresadas normalmente en los análisis convencionales. Además, la magnitud
de dicho índice es indicativa de que la variable, así analizada, está controlada de
manera apreciable por genes con efectos aditivos. Si ello es así, esto genera una
perspectiva novedosa en la evaluación del mérito genético de los reproductores y
establece una posibilidad cierta de mejorar esta característica de tanta importan-
cia económica en los programas ganaderos, mediante adecuados programas de
selección genética. La predicción genética de esta característica mediante el desa-
rrollo de una DEP (Diferencias Esperadas en la Progenie) genera una serie de ven-
tajas; en primer término, dicha DEP permite predecir directamente el mérito
genético de un reproductor para esta característica de importancia económica con
mucha mayor exactitud que el empleo de un indicador indirecto como, por ejem-
plo, la circunferencia escrotal y en segundo término, los análisis efectuados usan-
do la técnica descrita indican que el valor de heredabilidad estimado para la
fertilidad en la novilla es mayor que los valores obtenidos para los indicadores
clásicos de las características reproductivas en la hembra, los cuales oscilan entre
cero y diez por ciento, como se muestra en el Cuadro 1. Por último, podría acortar
el período de evaluación de los reproductores, ya que las pruebas con las hijas
pueden efectuarse tan pronto éstas son incorporadas a la reproducción y se realiza
el diagnóstico de gestación [9].

Cuadro 1
Valores de heredabilidad para algunas de las características
reproductivas en la hembra bovina
Característica Heredabilidad
Edad al primer parto 0.10
Intervalo entre partos 0.08
Días entre parto y primer servicio 0.05
Fecha de parto 0.04
Número de inseminaciones/concepción 0.03
Días vacía 0.03
Intervalo parto/concepción 0.02

La forma correcta de interpretar esta DEP es la siguiente: una DEP positiva

con un valor alto predice que las hijas de un semental tienen altas probabilidades
de ser seleccionadas y quedar preñadas en su primera temporada de monta. Al
contrario, una DEP negativa indica que las hijas del semental son poco fértiles y
serán eliminadas del rebaño por fracasos reproductivos. Los valores de esta DEP
 Reproducción Bovina 59

se expresan en términos de desviaciones respecto a un 50% de probabilidad (cada

novilla tiene 50% de probabilidad de quedar preñada o vacía en su primera tem-
porada de monta). A manera de ejemplo, tómese el caso de un semental cuya DEP
para la fertilidad de sus hijas sea +20%. Ello significa que el 70% (50% + 20%) de
sus hijas tienen la probabilidad de ser seleccionadas como hembras de reemplazo
y quedar preñadas en su primera temporada de monta. Por el contrario, si dicha
DEP fuera de -20%, apenas 30% (50% - 20%) alcanzaría la meta citada.
Desde el punto de vista práctico, el ganadero puede utilizar esta DEP como
herramienta para los fines de su programa de selección de maneras diferentes:
para seleccionar aquellos padres que tienen hijas con las mejores probabilidades
de concebir en su primera temporada de servicios; para seleccionar de la lista de
novillas en edad de servicio aquellas cuya DEP indica las mejores probabilidades
de quedar preñadas y eliminar las que no cumplen esta condición y también, para
eliminar los padres potenciales de novillas con altas probabilidades de ser descar-
tadas del rebaño por su incapacidad para reproducirse, lo cual refleja su escasa
adaptación al exigir más recursos de los que el ecosistema puede aportar.
(Desviacion de 50%

7,00
6,00
Dep. F.N (Desviación
50% probabilidad)
deprobabilidad)

5,00
4,00
3,00
2,00
1,00
0,00
Dep F.N

-1,00
90 91 92 93 94 95 96 97 98
-2,00
-3,00

Año de preñez

Figura 1. Tendencia genética de la fertilidad en la novilla cebú (1990 a 1998).

La Figura 1 expresa de manera gráfica la tendencia genética de la fertili-

dad en la novilla cebú resultante del análisis de 6.885 registros evaluados du-
rante el período 1990 a 1998. Como puede observarse, la tendencia genética se
hace positiva a partir de 1993 y se incrementa de manera discreta pero gradual-
mente a medida que transcurren los años. Esto significa que, si bien no se ha
ejercido presión de selección directa sobre dicha característica como tal, posi-
blemente, la práctica común de manejo de incorporar cada vez mas al proceso
reproductivo novillas de dos años, en lugar de esperar hasta los tres años y la
eliminación sistemática del rebaño de aquellas novillas que no conciben al ser
expuestas a toro, aunado a la evaluación andrológica de los sementales jóvenes
que se incorporan cada nueva temporada de monta, son factores que indirecta-
mente han podido contribuir al moderado cambio genético que se muestra con
relación a la característica evaluada.
60 Atilio Atencio

2. Predicción de la habilidad reproductiva en la vaca

Para el análisis de esta variable se utilizó un criterio similar al de la metodo-
logía empleada en la evaluación de las novillas. Es decir, en el caso de las vacas se
anotó la observación exitosa para aquellos vientres que lograron concebir. De esta
manera se pudo recurrir al cálculo de la probabilidad de sobrevivencia a una edad
específica, partiendo de la premisa de que esa hembra fue seleccionada como no-
villa de reemplazo y alcanzó la categoría de vaca en el rebaño. Estadísticamente,
esto remueve el efecto inicial de la selección, por una parte, y el efecto de la fertili-
dad inherente a la novilla, por la otra, convirtiéndose por lo tanto en una medida
aceptable de fertilidad, persistente a través del tiempo o lo que pudiera denomi-
narse habilidad reproductiva, siempre y cuando la condición de preñada se consi-
dere indispensable para permanecer en el rebaño. Este concepto permite expresar
las Diferencias Esperadas en la Progenie (DEP) calculadas en términos de la pro-
babilidad que tienen las hijas de un semental de permanecer productivas en el re-
baño hasta una edad determinada, sujetas a la condición de que ellas solamente
son descartadas cuando incurren en fallas reproductivas.
Por esta razón y con el objeto de poder expresar de manera apropiada y
adaptar mejor al medio tropical este concepto de habilidad reproductiva, se con-
vino en definirlo como la probabilidad que tiene una vaca de permanecer produc-
tiva en el rebaño a la edad de 6 años habiendo parido por lo menos 3 becerros en
ese lapso. Se aplicó esta condición, ya que al analizar los datos se pudo comprobar
que de 5.535 vientres evaluados, 2.806 de ellos cumplía el citado requisito, lo cual
es equivalente al 50%. Es obvio que, al extremar dicha exigencia a la probabilidad
que tiene una vaca de parir su primera cría a los tres años de edad y haber gestado
cuatro becerros consecutivos hasta los seis años de edad, solamente un bajo por-
centaje de las vacas podría cumplir dicha condición, por lo cual se desestimó este
criterio. Queda claro que lo extremadamente importante no es haber sobrevivido
hasta una edad determinada, lo cual sería longevidad, sino el hecho de no haber
sido eliminada del rebaño por no haber criado el número necesario de becerros
para sufragar el costo total de producirla, mantenerla y hacerla rentable. Es evi-
dente que este concepto de habilidad reproductiva entraña una característica
compuesta y muy compleja, pues sintetiza en una sola varios rasgos, tales como,
aparición de la pubertad, primer servicio, tasa de concepción, viabilidad, habili-
dad materna, tasa de re-concepción, intervalos postparto y longevidad.
Empleando la metodología anteriormente descrita, se analizó una muestra
poblacional conformada por 19.688 registros válidos de vacas cebú, evaluadas du-
rante el período 1980-1998. Se pudo constatar que existen diferencias notorias en
la aptitud que tienen ciertos sementales de producir hijas con mayor habilidad
para reproducirse que otros, independientemente del año, del hato o de las condi-
ciones en que se han utilizado, habiendo algunos toros cuyas hijas se han destaca-
do por haber sido vacas muy paridoras, teniendo hasta 10 partos consecutivos.
Ello es una clara demostración de su capacidad de adaptación al medio en contra-
posición a otras líneas de sementales cuya descendencia se extingue en el tiempo
por la escasa fertilidad de su progenie.
Reproducción Bovina 61

Con el objeto de indagar los aspectos genéticos inherentes a la fertilidad de

las vacas se efectuaron dos análisis empleando distintas metodologías. En un pri-
mer análisis se evaluó la fertilidad mediante el cálculo del intervalo entre el parto
y la concepción, medido sobre la base del número de días transcurridos entre el
parto de una hembra y la fecha de su nueva concepción, empleando en el cálculo
todos y cada uno de los partos obtenidos por las hijas de cada semental validado
para el análisis. La variable así obtenida fue analizada utilizando de manera direc-
ta el Modelo Animal con el objeto de predecir el mérito genético de cada semental
con su correspondiente valor de exactitud.
Este primer análisis evidenció dos aspectos interesantes; en primer término,
al calcular el índice de herencia para la variable citada, se obtuvo un valor de 0,02
de heredabilidad, lo cual indica que el intervalo parto-concepción, a semejanza de
la mayoría de las características reproductivas en la hembra citada en el Cuadro 1,
está literalmente determinado por factores de naturaleza ambiental, lo cual limita
su mejoramiento genético por medio de la selección. En segundo término, las va-
cas que resultan vacías o que son eliminadas del rebaño no son penalizadas ya que
no se incluyen en el análisis, lo cual da como resultado una curva de distribución
multimodal. Esto sugiere que la aplicación de esta técnica, si bien es utilizable, no
parece ser la más recomendable como herramienta de selección por su valor de
heredabilidad tan bajo.
En el segundo análisis se utilizó el método de predicción genética de tipo bi-
nario ya descrito para el caso de las novillas, con el objeto de efectuar la transfor-
mación previa de los datos a los cuales se les aplicó posteriormente el Modelo
Animal Completo a los fines de generar cada predicción individual y expresarlas
como Diferencias Esperadas en la progenie (DEP). Los resultados de este análisis
arrojaron para el cálculo del índice de herencia un valor de 0,40 de heredabilidad,
siendo de magnitud similar al obtenido en el caso de las novillas. Ambas situacio-
nes sugieren que, desde el punto de vista genético, tanto la fertilidad de las novi-
llas como la habilidad reproductiva de las vacas, evaluadas mediante esta técnica,
son características susceptibles a ser mejoradas mediante adecuados programas
de selección.
La manera adecuada de interpretar la DEP para habilidad reproductiva es
como sigue: una DEP positiva con valor elevado indica que las hijas de un semen-
tal tienen altas probabilidades de permanecer productivas en el rebaño a la edad
de seis años. Por el contrario, una DEP con valor negativo expresa que las hijas del
semental no serán rentables, ya que irán siendo eliminadas paulatinamente del re-
baño por problemas reproductivos. A manera de ejemplo, tómese el caso de un se-
mental cuya DEP para habilidad reproductiva es +20%. Ello predice que el 70%
(50% + 20%) de sus hijas tienen la probabilidad de permanecer productivas en el
rebaño a la edad de 6 años. Por el contrario, si la DEP es de -20%, sólo un 30% (50%
- 20%) tendrá la probabilidad de encontrarse produciendo en el rebaño a la edad
indicada.
Desde el punto de vista de la selección práctica por parte del ganadero, esta
DEP es importante ya que puede utilizarse para seleccionar aquellos padres cuyas
hijas tengan las mejores probabilidades de producir suficientes becerros; para eli-
 62 Atilio Atencio

minar aquellos potenciales padres cuyas hijas tienen grandes probabilidades de

ser descartadas antes de generar los ingresos suficientes para cubrir sus costos de
producción y mantenimiento; y, también, para incluir esta DEP en la lista de tore-
tes y novillas aptos para la reproducción de forma tal que contribuyan conjunta-
mente con la DEP para crecimiento. Ello contribuiría en la decisión de cuales
individuos seleccionar y cuales eliminar para la próxima temporada de monta [7].
En la Figura 2 se expresa gráficamente la tendencia genética de la habilidad
reproductiva en la vaca cebú resultante del análisis de 19.688 registros evaluados
durante el período 1980 a 1998.
En el caso de la vaca adulta también es evidente que la tendencia genética es
positiva y se incrementa a medida que transcurren los años. Si bien sobre esta ca-
racterística tampoco se le ha ejercido presión de selección directa, es apenas obvio
que, el efecto indirecto de algunos factores ha contribuido al moderado cambio
genético que en ella se observa. Entre otros pudieran mencionarse, la eliminación
de las novillas que no se preñan durante su primera exposición a toro, la elimina-
ción sistemática de las vacas que acumulan dos temporadas de monta consecuti-
vas sin concebir o que pierden su cría y, la práctica de evaluar andrológicamente
los sementales previamente al proceso reproductivo. Mayores detalles con res-
pecto a las variables de crecimiento y a las diferentes razas analizadas pueden en-
contrarse en los sumarios de sementales de Agropecuaria Flora [1-3].
de 50%

10,50
H.R (Desviación
50% probabilidad)
probabilidad.)
(Desviacion

9,00

7,50

6,00

4,50

3,00
Dep.
de
Dep H.R

1,50

0,00

80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98

Año de parto
Figura 2. Tendencia genética de la habilidad reproductiva en la vaca cebú (1980 a 1998).

V. A MANERA DE CONCLUSIÓN
En la medida que las fallas reproductivas continúen siendo la principal cau-
sa directa de eliminación de vientres en los rebaños del país, la selección por ferti-
lidad como característica de importancia bioeconómica, ofrece al ganadero la
posibilidad de mejorar la producción, muy especialmente en aquellos casos en
que los bajos niveles de fertilidad constituyen un factor que limita la rentabilidad.
La fertilidad, como expresión fenotípica de la adaptación al medio, debe, en parte,
esa expresión a factores de naturaleza genética y por lo tanto es susceptible a ser
mejorada mediante adecuados programas de selección.
 Reproducción Bovina 63
2
Los índices de herencia (h ) de .40 tanto para fertilidad en la novilla como
para habilidad reproductiva en la vaca son mayores que los obtenidos para los in-
dicadores clásicos de las características reproductivas en la hembra, lo cual genera
una perspectiva novedosa en la evaluación del mérito genético de los sementales
Bos indicus al permitir incluir estas dos características en las pruebas de progenie.
Es necesario distinguir que la fertilidad en la novilla es una característica
distinta a lo que se denomina habilidad reproductiva en la vaca debido a que la
DEP para fertilidad en la novilla permite predecir el mérito genético de un repro-
ductor en el sentido de que sus hijas, en primer lugar, sean seleccionadas como no-
villas de reemplazo y en segundo lugar, queden preñadas en su primera
temporada de servicios; en tanto que la DEP para habilidad reproductiva predice
que proporción de esas hijas permanecerán productivas en el rebaño a la edad de
6 años, habiendo parido por lo menos 3 becerros en ese lapso.
La utilización de estas predicciones del mérito genético puede contribuir de
manera importante a reducir los costos de producción al permitir seleccionar
aquellos sementales cuya progenie demuestre en términos de eficiencia producti-
va, que requieren menos o que no exceden de los recursos nutricionales para creci-
miento, talla a edad madura y producción de leche que se encuentran disponibles
en el ecosistema, sin detrimento de su capacidad para reproducirse y mantenerse
en producción [6].
Finalmente, es oportuno destacar que, si bien es importante el desarrollo de
novedosas y mejores técnicas para evaluar la fertilidad del ganado, no es menos
cierto que el tiempo, los costos y el entrenamiento que se requiere para ponerlas
en práctica y recolectar suficientes datos para evaluarlas no deja de ser también
una limitante importante. De allí el interés en examinar los datos ya existentes,
como lo evidencia el presente estudio, en el cual no fue necesaria la recolección
adicional de datos por parte del ganadero para analizar la nueva información que
pudiera extraérseles, con la intención expresa de facilitarle al productor la toma
de decisiones en su programa de selección bovina.

VI. LITERATURA CITADA

[1] Agropecuaria Flora, C.A. 1997. Sumario de sementales, 1997. Alfa Impresores. Va-
lencia. 20 pp.
[2] Agropecuaria Flora, C.A. 1998. Sumario de sementales, 1998. Alfa Impresores. Va-
lencia. 20 pp.
[3] Agropecuaria Flora, C.A. 1999. Sumario de sementales, 1999. Alfa Impresores. Va-
lencia. 20 pp.
[4] Arango, J. y Plasse, D. 1994. Crecimiento en cruces de razas cebuínas. En: D. Plasse,
N. Peña de Borsotti y J. .Arango (Eds.). X Cursillo sobre Bovinos de Carne. Universi-
dad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracay, Venezuela.
pp.. 159-198.
[5] ASOCEBU (Asociación Venezolana de Criadores de Ganado Cebú). 1999. Memoria
de la Junta Directiva del período 1998-1999 a la Asamblea General Ordinaria de la
Asociación.
 64 Atilio Atencio

[6] Atencio, A. 1995. Evaluación genética de la eficiencia productiva de toros Brahman

usados en un programa de inseminación artificial. En: D. Plasse, N. Peña de Borsotti
y J. Arango (Eds.). XI Cursillo sobre Bovinos de Carne. Universidad Central de Vene-
zuela, Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracay, Venezuela. pp 95-128.
[7] Atencio, A. 1997. La evaluación de la habilidad reproductiva en las vacas cebú: una
nueva técnica para resolver un viejo problema genético. Venezuela Bovina. 34: 27-30.
[8] Atencio, A. 1998a. Producción vs Adaptación: un difícil equilibrio antagónico. Vene-
zuela Bovina. 36: 23-26.
[9] Atencio, A. 1998b. Estimación del potencial reproductivo en las novillas cebú. Vene-
zuela Bovina. 39: 25-29.
[10] Boldman, K. G., Kriese, L.A., Van Vleck L.D. y Kachman, D. 1993. A manual for use of
MTDFREML. A set of programs to obtain estimates of variances and co variances.
ARS, USDA Washington, D.C., USA.
[11] Ewell, J. y Madriz, A. 1968. Zonas de vida de Venezuela. Ministerio de Agricultura y
Cría. Dirección de Investigación. Caracas, Venezuela. 264 pp.
[12] Falconer, D. S. 1981. Introduction to Quantitative Genetics. 2nd ed. Longman. New
York.
[13] Foulley, J. L. and Gianola, D. 1984. Estimation of genetic merit from bivariate ¨all or
none¨ responses. Genet. Sel. Evol. 16: 285.
[14] Foulley, J. L. and Gianola, D. 1986. Sire evaluation for multiple binary responses
when information is missing on some traits. J. Dairy Sci. 69:2681.
[15] Gianola, D., and Foulley, J.L. 1983. Sire evaluation for ordered categorical data with a
threshold model. Genet. Sel. Evol. 15: 201.
[16] Golden, B. L., Snelling, W.M. and Mallinckrodt, C.H. 1992. Animal breeder´s tool kit
user´s guide and reference manual. Colorado State Univ.Agric. Exp. Sta. Tech. Bull.
LTB92-2.
[17] Harville, D. A. and Mee, R.W. 1984. A mixed-model procedure for analyzing ordered
categorical data. Biometrics 40:393.
[18] Hoogesteijn, R. 1987. Manejo de programas estratégicos de inseminación artificial en
bovinos de carne en Venezuela. En: D. Plasse y N. Peña de Borsotti (Eds.). III Cursillo
sobre Bovinos de Carne. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias
Veterinarias, Maracay, Venezuela. pp. 255-289.
[19] Hoogesteijn, R. 1993. Implementación y resultados de un programa de inseminación
artificial en vacas no lactantes en Apure. En: D. Plasse, Peña de Borsotti y J. Arango
(Eds.). IX Cursillo sobre Bovinos de Carne. Universidad Central de Venezuela, Facul-
tad de Ciencias Veterinarias. Maracay, Venezuela. pp 131 - 155.
[20] Plasse, D., Hoogesteijn, R., Fossi, H., Verde, O., Bastidas, P., Rodríguez, R., Rodrí-
guez, C. y Silva. V. 1988. Estrategias para el Uso de la Inseminación Artificial en Bovi-
nos de Carne en Venezuela. Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias
Veterinarias, Maracay, Venezuela. 119 pp.
[21] Romero, R. 1989. Estudio genético de caracteres reproductivos en vacas Brahman,
Guzerat, Nelore y sus cruces. Tesis M.Sc. Universidad Central de Venezuela. Faculta-
des de Agronomía y Ciencias Veterinarias. Postgrado en Producción Animal. Mara-
cay, Venezuela. 346 + xxiii. pp.
CAPÍTULO VI

IMPORTANCIA DEL ESTADO NUTRICIONAL EN EL

COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE VACAS LACTANTES

I. INTRODUCCIÓN
II. METABOLISMO ENERGÉTICO-PROTEICO DE LOS
RUMIANTES
III. BALANCE ENERGÉTICO Y REPRODUCCIÓN
IV. NUTRICIÓN PROTEICA Y REPRODUCCIÓN
V. INFLUENCIA DE LA NUTRICIÓN SOBRE LOS CAM-
BIOS ENDOCRINOS POSTPARTO.
VI. EFECTO DEL ESTADO NUTRICIONAL SOBRE LOS
EVENTOS REPRODUCTIVOS
1. Efecto de la subnutrición preparto
2. Efecto de la subnutrición postparto
3. Interacción de la subnutrición pre y postparto
VII. LITERATURA CITADA

Max Ventura Salgado

Alirio Barrios Urdaneta
Reproducción Bovina 67

I. INTRODUCCIÓN

La consecución de buenos parámetros reproductivos en los rebaños bovi-

nos, es una de las metas que todo productor debe perseguir debido a la fuerte inci-
dencia que éstos tienen sobre el balance productivo y por ende económico de su
explotación. A pesar de ello, es común observar unos indicadores reproductivos
muy deficientes en los rebaños de vacas mestizas explotadas bajo condiciones tro-
picales.
El anestro postparto es un período de inactividad sexual que ocurre en la
mayoría de los animales domésticos después del parto. En el anestro, los mecanis-
mos hormonales desencadenados durante el desarrollo de la gestación y el parto
se van ajustando hasta alcanzar la normalidad, caracterizada por la reanudación
de la actividad sexual cíclica. La duración de este período varía mucho y en los bo-
vinos puede variar entre 25 y 120 días [12], ya que su amplitud estará sujeta a la in-
teracción de múltiples factores. Además de la prolongación de este período de
inactividad (intervalo parto-1º celo), el comportamiento de otros parámetros
como el intervalo parto-concepción, Nº de servicios/concepción, etc., son también
indicadores de la eficiencia reproductiva bovina.
Uno de los factores que en mayor medida determinan la baja eficiencia re-
productiva comentada inicialmente, es el déficit nutricional provocado por el mal
manejo del recurso forrajero empleado como principal fuente de alimentación en
los rebaños bovinos explotados en las regiones tropicales. En general, se espera
que los forrajes tropicales bien manejados sean capaces de aportar de forma apro-
piada los nutrientes requeridos por las vacas mestizas de baja y mediana produc-
ción. No obstante, esta capacidad de sustentación está condicionada tanto por el
manejo de este recurso alimenticio, como por las fluctuaciones cualitativas y
cuantitativas de las especies forrajeras, provocadas por las variaciones estaciona-
les (principalmente precipitación) características del trópico seco. Por ese motivo,
es muy importante un buen manejo del recurso alimenticio empleado, a fin de lo-
grar índices reproductivos eficientes.
Con relación a este desbalance nutricional, también se debe considerar la
disminución en la capacidad de ingestión voluntaria observada al final de la ges-
tación y que se extiende hasta las primeras semanas postparto. Esta disminución
es debida a la pérdida de apetito ocasionada por el desbalance hormonal ocurrido
antes y después del parto como al desplazamiento y reducción del tracto digestivo
provocado por el aumento del aparato reproductivo al final de la gestación. Esto,
unido a la baja calidad de los pastos ofrecidos, determina en gran medida el balan-
ce nutricional negativo observado en las vacas de mediana y alta producción. Por
esa razón, es importante considerar la necesidad de recuperar antes del parto las
reservas corporales agotadas durante la lactancia anterior, puesto que la reduc-
ción en la ingestión voluntaria puede ser compensada en parte, por la moviliza-
ción y utilización de estas reservas durante las primeras semanas postparto.
A pesar de conocer la importancia de otros nutrientes para alcanzar niveles
de nutrición adecuados que garanticen una buena eficiencia reproductiva, en este
68 Max Ventura y Alirio Barrios

Capítulo sólo destacaremos la influencia de la nutrición energético-proteica sobre

los parámetros reproductivos del postparto.

II. METABOLISMO ENERGÉTICO-PROTEICO DE LOS RUMIANTES

El metabolismo de los rumiantes difiere de los monogástricos como conse-
cuencia de las modificaciones evolucionarias de su sistema digestivo. Estas modi-
ficaciones permiten la digestión de celulosa y la utilización de nitrógeno
no-proteico vía fermentación microbiana en el rumen. Como consecuencia de
esto, la mayor parte de los carbohidratos son fermentados hasta ácidos grasos vo-
látiles (principalmente acético, propiónico y butírico) y sólo una pequeña parte de
la glucosa ingerida es absorbida en forma intacta a través del intestino. Por tal mo-
tivo, los rumiantes dependen casi totalmente de la gluconeogénesis (síntesis de
glucosa) en el hígado para proveerse de glucosa, siendo el propionato, aminoáci-
dos, lactato y glicerol los precursores de la glucosa [9].
A pesar de la baja absorción de glucosa, los rumiantes parecen requerir tanta
glucosa con relación al peso corporal como otras especies animales. La glucosa en
rumiantes y monogástricos es la principal fuente de energía para el sistema ner-
vioso central, el mayor substrato para el útero en gestación y esencial para la sínte-
sis del azúcar (lactosa) de la leche [9].
Ante esta situación de baja suplencia de glucosa, los rumiantes a diferencia
de los monogástricos han adaptado su metabolismo a la utilización de diferentes
vías que prescinden del uso de glucosa. Entre estas podemos mencionar la ausen-
cia de la enzima ATP-Citrato Lyasa, por lo que la glucosa no es utilizada como
fuente de carbono para la síntesis de ácidos grasos, así como, la baja actividad de
la enzima NADP Malato Deshidrogenasa, que excluye la posibilidad de la oxida-
ción de la glucosa vía glicólisis. Por esta razón la oxidación de glucosa es limitada
y el acetato y el butirato son utilizados como fuente alternativa de energía [1].
Con relación a la proteína, los rumiantes gozan de la capacidad de sintetizar
proteína microbiana en el interior del rumen a partir de fuentes de nitrógeno no-
proteico (NNP). Los microorganismos sintetizados en el rumen son utilizados por
el animal y, junto con la proteína que escapa (proteína sobrepasante) de la degra-
dación en el rumen, proporciona al intestino delgado proteína para ser digerida,
absorbida y aprovechada por el animal. No obstante, la cantidad de proteína mi-
crobiana bruta que puede ser sintetizada en el interior del rumen está limitada por
la cantidad de energía disponible (cantidad de ATP) para los microorganismos y
por la eficacia con la que estos la emplean [27]. Ello da una evidencia de la impor-
tancia que tiene el tratamiento de este tema considerando en forma conjunta la
energía y la proteína.

III. BALANCE ENERGÉTICO Y REPRODUCCIÓN

Las necesidades energéticas al final de la gestación son consideradas supe-
riores a las necesidades de mantenimiento del animal debido al rápido crecimien-
to que experimentan el feto, la placenta, el útero y la glándula mamaria durante el
Reproducción Bovina 69

último tercio de la gestación. Sin embargo, estas necesidades son inferiores a los
requerimientos nutricionales en la fase de lactancia, principalmente entre el perío-
do que transcurre desde el parto hasta alcanzar el pico de máxima producción en-
tre la 6 y 8 semana post-parto [25].
La vaca al inicio de la lactancia intenta cubrir este incremento en la demanda
de nutrientes, aumentando la ingestión de alimento. Sin embargo, este aumento
en la ingestión de alimento, en el caso de vacas de alta producción, no se corres-
ponde con las exigencias, debido al incremento de la producción de leche, razón
por la cual se ve obligada a movilizar sus reservas corporales (principalmente lípi-
dos) para cubrir con ciertas limitaciones, sus necesidades energéticas. Datos re-
portados por Ventura [29] indican que por cada kilogramo de peso perdido al
animal puede producir unos 3.5 Kg de leche por concepto de proteína disponible
y unos 6 Kg por concepto de la energía. Esto significa que un animal de 450 Kg de
peso podría perder de 45 a 67.5 Kg durante los primeros 3 meses de lactancia y
producir de 150 a 300 Kg de leche provenientes de las reservas corporales. Si de-
seamos aprovechar al máximo esas reservas corporales de naturaleza energética,
es necesario realizar ajustes en la ingestión de proteína (250 – 300g/animal/día).
Es importante señalar el papel que ejerce la glucosa sobre la reproducción,
ya que tanto el ovario como el endometrio son casi totalmente dependientes para
su funcionamiento de las reservas de glucosa, razón por la cual su reducción pro-
vocará hipofunción o disfunción del aparato reproductor. Por tanto, la concentra-
ción sanguínea de glucosa es el mediador específico de los efectos de la restricción
energética de la dieta sobre la reproducción, ya que la glucosa es la única fuente de
energía utilizada por el sistema central.
La insulina también debe ser considerada en esta discusión debido a su es-
trecha relación con los niveles de glucosa. Los niveles de insulina son menores en
vacas subnutridas y por esta razón se le ha relacionado con el anestro nutricional.
Se ha sugerido que los niveles sanguíneos de insulina podrían afectar la produc-
ción hipofisiaria de LH ó hipotalámica de GnRH, por actuar en el metabolismo de
la glucosa o de los aminoácidos en estos tejidos [18].

IV. NUTRICIÓN PROTEICA Y REPRODUCCIÓN

Diversos autores han demostrado la influencia de los compuestos nitroge-
nados sobre el aparato reproductor del ganado vacuno. Tanto la carencia, como el
exceso de aportes de nitrógeno en la ración alimenticia, pueden provocar proble-
mas en la reproducción de los bovinos. Se pueden postular diferentes mecanis-
mos relacionados con los efectos de las proteínas sobre la fertilidad, basados en el
metabolismo proteico:
1. Los subproductos tóxicos del metabolismo nitrogenado que provienen del
rumen pueden perjudicar tanto a los espermatozoides como a los ovocitos o
la supervivencia embrionaria temprana;
2. Los desequilibrios en el suministro de proteínas y energía pueden afectar la
eficiencia del metabolismo y el estado de la energía;
70 Max Ventura y Alirio Barrios

3. Los subproductos nitrogenados o la eficiencia en la utilización de la energía

pueden alterar la función del eje hipotálamo-hipófisis-ovario.
Estos efectos no se excluyen mutuamente y pueden ocurrir conjuntamente
de una forma sinérgica [8].
Los excesos de proteína degradable pueden conducir a un aumento de amo-
níaco, urea y otros compuestos nitrogenados no identificados en los tejidos del or-
ganismo. La máxima capacidad hepática de desintoxicación del amoníaco es de 2
mmol/minuto/Kg de hígado, así que las dietas con elevado flujo proteico rumi-
nal pueden ocasionar altas concentraciones sanguíneas de amoníaco y de urea. El
aumento de urea y de amoníaco en la sangre puede conducir a un incremento de
las dos sustancias en los tejidos y en los fluidos reproductivos, pudiendo el amo-
níaco provocar trastornos del metabolismo intermedio e influir sobre las concen-
traciones sanguíneas de glucosa, lactato, ácidos grasos libres y urea, y sobre las
funciones endocrinas, en especial las del cuerpo lúteo [3].
La nutrición proteica puede afectar la reproducción a través de los efectos tó-
xicos del amoníaco y de sus metabolitos sobre los gametos y sobre los primeros es-
tadios embrionarios, o a causa de las deficiencias en aminoácidos y a la
exacerbación de balances negativos de energía. Las alteraciones del eje hipotála-
mo-hipófisis-ovario pueden ser responsables de muchos de los efectos de la pro-
teína sobre la reproducción [10]. En diversos estudios publicados, las dietas
alimenticias con altas concentraciones de proteína bruta determinan una dismi-
nución de la eficacia reproductiva, siendo habitual las referencias a una reducción
de la fertilidad en vacas lecheras alimentadas con un exceso de proteínas (más del
19% de proteína bruta) en la ración.
En el caso de las vacas lecheras, los ganaderos a menudo elevan el nivel de
proteína bruta para maximizar la producción de leche pero hay evidencias de que
esta práctica podría deprimir la fertilidad [10]. Por el contrario, Howard y col.
[16], trabajando con un nivel alto de proteína, basado en la administración de hari-
na de soya, no observaron variaciones en la fertilidad de las vacas lecheras. En este
caso los animales alimentados con altos niveles de proteína no perdieron peso
después del parto y lo recuperaron más rápidamente que los alimentados con ba-
jos niveles de proteína. Parece factible asumir que el balance energético positivo
de las vacas alimentadas con altos niveles de proteína prevenga la disminución de
fertilidad.
En los rumiantes es muy difícil determinar los requerimientos mínimos ni-
trogenados, teniendo en cuenta la elevada actividad proteo-sintética del rumen y
la posibilidad que ellos tienen de utilizar el nitrógeno no proteico [5]. Por otro
lado, los trastornos de la reproducción que sobrevienen en el curso de largos pe-
ríodos de sequía son provocados tanto por carencias energéticas, proteicas o mi-
neral-vitamínicas, por lo que resulta difícil determinar el grado de participación
de cada uno de estos elementos.
En las condiciones de trópico seco es frecuente encontrar deficiencias protei-
cas, principalmente durante la época seca. Por lo tanto, es recomendable corregir
estas deficiencias para prevenir bajos consumos de forrajes y por ende de energía
Reproducción Bovina 71

y proteína, evitando así consecuencias negativas sobre el comportamiento repro-

ductivo. Una inadecuada nutrición proteica antes y/o después del parto reduce la
tasa de concepción en el primer servicio y la tasa de preñez; además aumenta el in-
tervalo post-parto en vacas de carne lactantes [20], complicando aún más el pro-
blema del anestro generado por el amamantamiento del becerro. Se ha
demostrado que vacas alimentadas con un porcentaje de proteína bruta que cubre
solo el 80% de los requerimientos en el preparto (en los últimos dos meses de ges-
tación), tienden a mostrar una disminución de la tasa de concepción en el primer
servicio, una disminución de la tasa de concepción dentro de los 120 días post-
parto y un aumento del número de servicios por concepción [4].
Un inadecuado suministro de proteínas reduce la tasa de gestación, inde-
pendientemente del nivel energético de la ración; esto se ha comprobado varian-
do la ingestión de alimentos energéticos durante el período del post-parto y
demostrando que los datos obtenidos con el suministro de diferentes niveles ener-
géticos coinciden con los de estudios realizados con dietas isocalóricas [24]. La in-
gestión de un nivel inadecuado de proteínas tanto en el período antes del parto
como en el post-parto, da como resultado una tasa de gestación del 32%, en com-
paración con el 74% de vacas mantenidas con elevados niveles proteicos, habien-
do recibido los dos grupos dietas isocalóricas [24].

V. INFLUENCIA DE LA NUTRICIÓN SOBRE LOS CAMBIOS ENDOCRI-

NOS POSTPARTO

La restricción en la ingestión de nutrientes y la pérdida de condición corpo-

ral causan un cese en los ciclos estruales normales en la vaca. La nutrición opera
en el establecimiento de la ciclicidad después del parto, por modificación del
tiempo y de la magnitud de los cambios hormonales que ocurren al final de la ges-
tación y durante el inicio de la lactación. Aunque no hay disminución en el núme-
ro de receptores de GnRH en las células de la glándula pituitaria y el hipotálamo
está ampliamente equipado con GnRH, hay un bajo contenido de LH en la hipófi-
sis [23]. Esto ocurre directamente por la supresión en la síntesis de LH por los este-
roides producidos durante la gestación o indirectamente por su efecto inhibitorio
en la secreción de GnRH y, de esta manera en el estímulo trófico de la GnRH en la
síntesis de LH. Con el rápido descenso del nivel de estradiol al momento del par-
to, se remueve el “feedback negativo” que ejerce sobre el eje hipófisis-hipotalámi-
co. Por eso se promueve la síntesis de ARNm para la subunidad de LH siguiendo
por un rápido incremento en el contenido de LH de la glándula hipofisiaria.
La subnutrición o el balance energético negativo, actúan en el Sistema Ner-
vioso Central (SNC) suprimiendo o disminuyendo la frecuencia de descargas de
LHRH de la eminencia media del hipotálamo. La subnutrición en vacas de cría
disminuye la liberación de GnRH endógeno, lo que daría lugar a una reducción en
la liberación de LH [20].
72 Max Ventura y Alirio Barrios

VI. EFECTO DEL ESTADO NUTRICIONAL SOBRE LOS EVENTOS REPRO-

DUCTIVOS
A pesar de que muchos trabajos han relacionado diversos factores (época del
año, mestizaje, número de partos, producción láctea, amamantamiento, etc.) con
el comportamiento reproductivo, los resultados permiten interpretar que la res-
puesta depende fundamentalmente del balance nutricional. Este balance nutricio-
nal no es mas que la diferencia existente entre las exigencias o requerimientos
nutritivos y la entrada de nutrientes (disponibilidad de los nutrientes ingeridos)
en el organismo animal. Es importante recordar que los requerimientos nutricio-
nales están en función de la naturaleza y la intensidad del proceso biológico ocu-
rrente: crecimiento, engorde, lactancia y eventos reproductivos.
En las últimas décadas se ha enfatizado la condición corporal como variable
importante, determinante de la respuesta animal. Es una herramienta bastante
útil en el campo para valorar los cambios de peso corporal, la reserva de los tejidos
y para tomar decisiones en cuanto al manejo alimenticio. El peso y la condición
corporal son indicadores útiles del estado energético y rendimiento reproductivo
después del parto. Aunque ambas mediciones podrían ser imprecisas o subjeti-
vas, esas simples mediciones permanecen como un indicador funcional tanto para
productores como para investigadores [18].
En general las vacas subalimentadas presentan períodos de inactividad ová-
rica más extensos. Aunque las vacas subalimentadas podrían no exhibir actividad
ovárica, los mecanismos nutricionales que controlan dicha actividad podrían es-
tar ejerciendo sus efectos en el hipotálamo, pituitaria o en los ovarios. En vacas
Hereford se observó que aquellas vacas delgadas con condición corporal menor o
igual a 4 (escala 1 a 9), presentaban ovarios, cuerpos lúteos y folículos mas peque-
ños que las que presentaban una condición corporal moderada, mayor o igual a 5
[21]. Debido a que la función ovárica es controlada por la secreción de gonadotro-
pinas desde la hipófisis, probablemente el sitio de influencia de la nutrición sobre
los ovarios esté localizado en el eje hipotálamo-hipófisis [20].
Se ha demostrado que la acción de la subnutrición sobre el desarrollo folicu-
lar tiene lugar a varios niveles, siendo uno de los principales sobre la maduración
folicular, es decir, la capacidad del folículo pre-ovulatorio para desarrollarse y se-
cretar estradiol. Con relación al cuerpo lúteo, se ha observado que en vacas y novi-
llas subnutridas, esta estructura ovárica era menos pesada y más pequeña que la
de animales mejor alimentados, además de presentar una menor concentración y
contenido de progesterona [21].
En vacas de carne, una dieta con inadecuado aporte proteico, comparada
con otra de niveles adecuados, produce una importante disminución de la tasa de
concepción en el primer servicio [24]. No se sabe si estos efectos se deben a bajas
tasas de fertilización o a una falta de la ovulación y/o de la siguiente función lu-
teal. En vacas alimentadas con insuficiente cantidad de proteína en el período
post-parto se ha encontrado una secreción reducida de FSH y de LH [19].
Reproducción Bovina 73

1. Efecto de la subnutrición preparto

El nivel de alimentación de las vacas durante los últimos meses de gestación
tiene gran importancia en el proceso de reactivación ovárica postparto, ya que es
el que determina precisamente el peso y la condición corporal de la vaca al parto.
Cuando el nivel energético es bajo, el intervalo postparto al primer estro o a la pri-
mera ovulación se alarga. En novillas Hereford y Angus sometidas en el preparto
a dos niveles diferentes de energía, se ha encontrado que para el día 40 postparto
solamente el 6% de las novillas que recibieron el nivel bajo habían mostrado estro,
comparado con el 25% para las del nivel alto (p<0.05). Esta diferencia fue incluso
más pronunciada en el día 60 postparto (44 vs 69 %, p<0.01) [7].
En vacas Pirenaicas sometidas durante el preparto a un nivel alto o bajo de
energía y en el postparto al mismo nivel, el anestro postparto fue mas largo en el
lote alimenticio bajo (54 vs 39 días, p<0.01) [22]. Numerosos trabajos también con-
firman un anestro postparto de mayor duración al subnutrir a las vacas en los últi-
mos meses o semanas de la gestación [8, 30]. Por el contrario, otros autores no han
encontrado una influencia de la alimentación preparto a la que estaban sometidas
vacas y novillas, sobre la reactivación ovárica postparto [26]; lo que probablemen-
te sea debido a la excelente condición corporal de los animales al inicio de las ex-
periencias, permitiendo así compensar la subnutrición a la que fueron sometidos.
En vacas de doble propósito en los llanos Venezolanos se encontró que una
mejora en la condición corporal produce efectos beneficiosos tanto por un inicio
más temprano de la actividad ovárica postparto como en una mejora en los índi-
ces de fertilidad [17] (Cuadro 1). De igual forma se ha observado una estrecha re-
lación entre la condición corporal y los indicadores productivos y reproductivos
de vacas mestizas (Cuadro 2) [11].
74 Max Ventura y Alirio Barrios

Es indudable que la tasa de preñez tiene una alta relación con la condición
corporal al momento del parto (figura 1) [26]). Los resultados observados en la Fi-
gura 1 sugieren que un cambio de una unidad en la condición corporal es impac-
tante dentro del rango 4 y 6 (escala 1 a 9; 1= muy flaca y 9= obesa).
Se considera que existe una condición corporal crítica al momento del parto
por debajo de la cual el comportamiento reproductivo puede ser alterado negati-
vamente si el animal continúa en un estado de balance nutricional negativo (Figu-
ra 2); esta sugerencia está basada en las observaciones que indican que la mayor
perdida de peso al inicio de la lactancia afecta mas el comportamiento reproducti-
vo de aquellas vacas en mala condición física al momento del parto [13]. En este
sentido, se ha sugerido que una reducción de peso superior a 10–15% del peso al
parto, durante la primera etapa de la lactancia, es crítica para lograr un comporta-
miento reproductivo adecuado [2]. Aunque estos autores no lo mencionan, es in-
dudable que ese animal al momento del parto debe estar en buenas condiciones
corporales, es decir muy lejos de la condición crítica, señalada por Haresign [13],
para poder perder del 10 al 15% del peso sin consecuencias negativas en su com-
portamiento reproductivo. Esta pérdida de peso implica movilización de nutrien-
tes de sus reservas corporales para cumplir funciones biológicas.
Reproducción Bovina 75

2. Efecto de la subnutrición postparto

También se ha estudiado el efecto de la subnutrición en el postparto sobre la
reproducción de vacas lactantes. Una alimentación energética inadecuada duran-
te el postparto disminuye la tasa de preñez. Esta tasa en animales con ingestión
restringida de energía durante el postparto varía en un rango entre 50 y 76 % com-
parada con 87 y 95 % en los animales con una adecuada alimentación [20]. Otros
autores coinciden en encontrar una prolongación del anestro postparto en el ga-
nado vacuno al disminuir el nivel energético de la dieta proporcionada después
del parto y durante los primeros meses de la lactación [20]. Se ha demostrado que
un cambio negativo de peso durante el mes de concepción afecta la tasa de fertili-
dad, disminuyéndola de 67 a 44% en ganado lechero (Cuadro 3). De igual manera
se ha reportado una relación inversa entre el peso postparto y el inicio de la activi-
dad ovárica en vacas Angus x Friesan [14].
3. Interacción de la subnutrición pre y postparto
La tasa de preñez de vacas de carne lactantes y novillas está afectada por la
ingestión de energía antes y después del parto. Una ingestión inadecuada de ener-
gía al final de la gestación baja la tasa de preñez aún cuando la ingestión de ener-
gía sea adecuada durante el postparto.
76 Max Ventura y Alirio Barrios

Cuando la subnutrición postparto es una continuación de la subnutrición en

el preparto, la actividad ovárica se ve muy retrasada. Esto se evidenció en un tra-
bajo, con vacas de cría sometidas en el pre y postparto a un nivel alto o bajo de ali-
mentación, manifestándose el celo significativamente más temprano en las vacas
de nivel alto (66 vs 75 días postparto, p<0.05) [15]. Un inadecuado suministro de
proteínas reduce la tasa de gestación, independientemente del nivel energético de
la ración; esto se ha comprobado variando la ingestión de alimentos energéticos
durante el periodo pre y postparto [24].
Existe una interacción entre la condición corporal y el nivel alimenticio en
relación con la tasa de concepción. La fertilidad mejora con el aumento del nivel
alimenticio sólo en animales con una condición corporal baja [28].
Los estudios realizados en ganado de carne sobre el nivel de alimentación y
suplementación en la fase pre y postparto y su relación con el comportamiento re-
productivo han permitido sacar algunas conclusiones: a) un nivel de energía ina-
decuado preparto incide negativamente sobre el intervalo parto-estro, aun
cuando se mejore el nivel alimenticio postparto; b) un nivel de alimentación defi-
ciente postparto también afecta en forma negativa la aparición del estro, aunque
haya habido una buena alimentación en la fase preparto; c) un mejor nivel alimen-
ticio postparto con cambio positivo de peso, mejora la fertilidad, tanto en anima-
les en buenas como en malas condiciones [31]. Sin, embargo, un grupo de
investigadores son más claros y consideran que la respuesta a los cambios de peso
durante el preparto puede depender de la condición corporal al momento del par-
to [26]. Estas investigaciones, corroboradas por otras similares [6], concluyen que:
a) la tasa de preñez no es afectada por pequeños cambios de peso, ya sea antes o
después del parto; b) las perdidas considerables de peso si afectan negativamente
el comportamiento reproductivo, y c) los cambios positivos de peso postparto en
vacas con bajo peso al parto, mejoran la aparición de celos.
Para entender e interpretar mejor los resultados de los estudios que relacio-
nan los siguientes términos: suplementación, nivel alimenticio, condición corpo-
ral, reproducción y producción de leche, es necesario conocer la prioridad del
organismo en satisfacer las necesidades biológicas. En las figuras 3a y 3b se resu-
men gráficamente la secuencia mediante la cual el organismo satisface las necesi-
dades nutricionales, tanto de las funciones reproductivas como de las no
reproductivas. Cuando utiliza directamente los nutrientes de origen dietético y
que cuando hace uso de las reservas es debido a que existe un desbalance nutricio-
nal en la dieta. Se observa que en cualquiera de las 2 situaciones, el organismo tie-
ne prioridad por varias funciones antes de satisfacer los requerimientos para una
actividad ovárica normal. Por tanto, cualquier déficit nutricional se evidenciará
en desmejora de la función reproductiva.

VII. CONCLUSIÓN

Está claro el impacto del balance nutricional tanto en el pre como el postpar-
to sobre el comportamiento reproductivo de las vacas, puesto que la nutrición
afecta los procesos endocrinos, el funcionamiento de los órganos reproductivos,
Reproducción Bovina 77

entre otros. Puesto que la condición corporal es una herramienta que permite infe-
rir el estado nutricional del animal, todo programa de alimentación que busque el
éxito debe considerar esta variable. La fase preparto debe usarse para terminar de
recuperar la condición de cada vaca y obtener unas buenas reservas corporales
que nos garanticen un mejor comportamiento reproductivo y productivo. Se reco-
mienda revisar periódicamente a los animales gestantes durante los últimos 2 me-
ses preparto y someterlos a un plan alimenticio de acuerdo a su condición
corporal actual. En la fase postparto se deberá establecer un plan alimenticio de
acuerdo al nivel de producción y condición corporal principalmente.
 78 Max Ventura y Alirio Barrios

VIII. LITERATURA CITADA

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Reproducción Bovina 79

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768.
CAPÍTULO VII

SUPLEMENTACIÓN Y REPRODUCCIÓN EN BOVINOS

I. INTRODUCCIÓN
II. LIMITACIONES ALIMENTICIAS Y LA REPRODUC-
CIÓN BOVINA
III. EL FORRAJE EN LA ALIMENTACIÓN BOVINA
IV. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES DE LOS BOVI-
NOS DE CRIA
V. SUPLEMENTACIÓN ALIMENTICIA Y REPRODUC-
CIÓN BOVINA
VI. SUPLEMENTACIÓN ESTRATÉGICA
1. Suplementación nitrogenada
2. Suplementación proteica-energética
3. Suplementación mineral
VII. CONCLUSIÓN
VIII. LITERATURA CITADA

Julio C. Garmendia
Reproducción Bovina 83

I. INTRODUCCIÓN

La actividad reproductiva de los bovinos es nutricionalmente exigente y re-

quieren de un suministro constante y adecuado de energía, proteína y minerales,
principalmente. Así, el proceso reproductivo y la producción de carne y leche esta-
blecen la necesidad de suministrar diariamente los nutrientes requeridos ya que
condiciones de subnutrición afectan considerablemente la respuesta animal. En la
ganadería de carne y de doble propósito se aplican programas de alimentación ba-
sados, principalmente, en el uso masivo del recurso forrajero. Solamente se utilizan
programas de suplementación alimenticia en aquellos rebaños donde el suministro
del forraje es limitante y en animales que económicamente lo justifican.
En cada explotación bovina existen animales que tienen necesidades parti-
culares de nutrientes pero que, a muy corto plazo, no garantizan un retorno eco-
nómico a la inversión de un programa de suplementación. Por ello, los becerros,
mautas, novillas en servicio como las novillas y vacas gestantes no reciben, por lo
general, una alimentación capaz de garantizarles diariamente sus necesidades de
nutrientes. En nuestro ambiente tropical existen limitaciones climáticas y de suelo
que imponen severas restricciones a la planta. Esto determina, en la gran mayoría
de los casos, un pobre suministro de biomasa forrajera asociado a un escaso sumi-
nistro de nutrientes lo que produce una deficiente respuesta animal, y como con-
secuencia, la presencia de sistemas productivos deficientes. Así, las ganancias de
peso anuales son sumamente bajas y la tasa de concepción, en animales adultos,
no es mayor a 45%, mientras que la edad y peso al primer servicio y parto están
muy por debajo de valores considerados eficientes para mantener una ganadería
productiva.
El objetivo de éste trabajo es presentar las características y necesidades fisio-
lógicas de los animales de cría, sus requerimientos nutricionales, los recursos ali-
menticios disponibles y entender las implicaciones de las estrategias
suplementarias y su efecto sobre el comportamiento reproductivo de las vacas o
novillas de primer parto.

II. LIMITACIONES ALIMENTICIAS Y LA REPRODUCCIÓN BOVINA

La situación actual del problema de la baja eficiencia reproductiva de los bo-
vinos en América tropical puede resumirse de la siguiente manera: 1) La primera
ovulación en novillas ocurre, aproximadamente, a los 30 meses y paren por pri-
mera vez entre 3 y 5 años, bajo condiciones de sabanas. En cualquier caso esto im-
plica la pérdida de un año productivo cuando se compara con el comportamiento
reproductivo eficiente; 2) La vaca necesita, entre 4 y 5 meses, para reiniciar la acti-
vidad ovárica posparto y, generalmente, queda gestante entre 5 a 7 meses
postparto, con intervalos entre partos de 20 meses. Como consecuencia la vaca ha
perdido al menos un año de su vida reproductiva cuando llega a la pubertad y en-
tre 3 a 7 meses entre uno y otro partos, reduciendo el número de partos y becerros
en su vida productiva y reproductiva.
84 Julio Garmendia

Es ampliamente conocido que durante el ciclo reproductivo de la hembra

bovina los 90 días antes y después del parto son claves en la vida reproductiva del
animal. La raza del animal, la condición corporal de la vaca y el tiempo del año al
momento del parto, conjuntamente con el estímulo del mamado, son los factores
más importantes que prolongan el intervalo entre parto y concepción. El procedi-
miento más efectivo para reducir éste intervalo es asegurar una buena condición
corporal al momento del parto y realizar algún tipo de restricción del mamado del
becerro.
En una vaca con deficiencias nutricionales la menor prioridad es la de ges-
tar nuevamente. Si la hembra se encuentra bajo estrés nutricional, pierde la capa-
cidad de producir y de reproducirse. Mientras que es difícil preñar una novilla
de primer parto y una vaca adulta con pobre condición corporal, es bastante fac-
tible, con buenas prácticas de manejo, hacerlas preñar de nuevo. Para lograr
esto, es necesario aplicar prácticas de manejo alimenticio antes y después de la
gestación. En animales jóvenes de primera gestación debe procurarse la obten-
ción de continuas ganancias de peso y crecimiento hasta alcanzar el peso adulto
adecuado. Por ello es indispensable tratar de cubrir los requerimientos nutricio-
nales bovinos durante los períodos preparto, postparto y de lactación para ga-
rantizar un adecuado comportamiento reproductivo. Al momento del parto las
vacas no pueden consumir, bajo circunstancias normales, suficiente alimento
para cubrir todas las demandas nutricionales de lactación, puerperio y creci-
miento. En esos casos las novillas y vacas deberán utilizar sus reservas de grasa
corporal para obtener energía y compensar la deficiencia energética producida
por el bajo consumo postparto.
Una vez que la novilla o vaca ha parido es casi imposible, durante el período
inicial de la lactación, alimentarla adecuadamente para que gane condición, pro-
duzca leche y continúe creciendo. Es mucho más sencillo mejorar la condición de
una vaca o novilla antes del parto por lo que la estrategia deberá orientarse en este
sentido. Es necesario evaluar constantemente la condición corporal de los anima-
les debido a la estrecha relación entre ella y la capacidad reproductiva.

III. EL FORRAJE EN LA ALIMENTACIÓN BOVINA

En Venezuela, los sistemas de producción de carne y leche bovina usan los
forrajes como fuente primaria de nutrientes para mantener y hacer producir los
animales. Así, la ganadería bovina es exclusivamente pastoril requiriendo el uso
de suplementos alimenticios solo cuando existe cierto nivel de producción de car-
ne y leche. En algunas regiones, el suelo es fértil o se practica alguna forma de fer-
tilización, por lo que el forraje aporta, en la mayoría de los casos, suficientes
nutrientes para mantener una producción bovina eficiente; sin embargo, en nues-
tro ambiente tropical existen limitaciones climáticas y de suelo que imponen seve-
ras restricciones a la planta. Por otro lado, en los sistemas de producción donde no
se hace un buen manejo del suelo pero la utilización de las pasturas es considera-
ble, los nutrientes del suelo se agotan; esto determina, en la gran mayoría de los
casos, un pobre suministro de biomasa forrajera asociado a un escaso suministro
Reproducción Bovina 85

de nutrientes que producen una baja respuesta animal y como consecuencia, la

presencia de sistemas productivos y reproductivos deficientes. La principal defi-
ciencia energética, proteica y mineral que sufren los bovinos a pastoreo es debido
a la inadecuada oferta nutritiva de las pasturas.
En el Cuadro 1 se presentan los aportes de minerales de los suelos de 47 fin-
cas y hatos ganaderos ubicados en sabanas mal drenadas.

Cuadro 1
Concentración de minerales en suelos (ppm) de sabanas mal drenadas

FINCAS PH MO CALCIO FÓSFORO MAGNESIO COBRE ZINC

47 4.9 1.3 300 4-6 305 0.9 2.5
Valor Referencia 500 10.0 122 0.2 0.5

La gran mayoría de los suelos son ácidos y con bajos contenidos de nitróge-
no y materia orgánica. No obstante, las mayores limitaciones están representadas
principalmente por los bajos valores de calcio y fósforo. Como se puede observar
en el cuadro no existen deficiencias en el suelo de algunos minerales como Cobre
y Zinc. Insuficientes cantidades de nitrógeno y minerales en el suelo afectan a los
forrajes de dos maneras; bien sea reduciendo la concentración del elemento defi-
ciente en sus tejidos y a través del bajo crecimiento de la planta; sin embargo, la
mayoría de las veces se afectan ambos. También es necesario indicar que muchas
veces el aporte edáfico de yodo, selenio y cobalto en el suelo es insuficiente para
óptimo lograr un crecimiento vegetal y para completar los requerimientos de los
animales.
Una recomendación especial es analizar al menos una vez al año los suelos
de la unidad agropecuaria. De ésta manera seconocerán las características de los
suelos, el pH y su contenido de nutrientes, especialmente de N, P, Ca y K. Esto tie-
ne dos grandes ventajas: primero saber si el suelo es adecuado para una aceptable
producción de forrajes y, segundo, una economía en la fertilización, porque muy
rara vez todos los nutrientes en cuestión son deficientes. Así, se fertiliza única-
mente para el elemento deficiente.
En el cuadro 2 se presenta el aporte promedio de nutrientes para forrajeras
de diferentes calidades alimenticias. Los valores expresados en ésta tabla indican
que toda forrajera de mediana o menor calidad alimenticia no es capaz de sumi-
nistrar nutrientes en cantidad y calidad suficiente para mantener un rebaño con
adecuado comportamiento productivo y reproductivo.

IV. REQUERIMIENTOS NUTRICIONALES DE LOS BOVINOS DE CRÍA

Las prioridades de nutrientes de las hembras de cría bovina son, en orden de
importancia, los siguientes: 1) mantenerse viva, 2) producir leche para el becerro,
3) seguir creciendo (vacas jóvenes) y 4) reproducirse. Por ello, la característica re-
productiva más afectada es la tasa de concepción debido a que todos los requeri-
 86 Julio Garmendia

Cuadro 2
Aporte de nutrientes por forrajeras tropicales

NDT PROTEÍNA CALCIO FOSFORO VIT. A

FORRAJE % % % % UI/g
BUENA CALIDAD 50-60 > 12 > 0.3 >0.3 >50
MEDIANA CALIDAD 40-50 8-10 0.2-0.3 0.2 30-40
POBRE CALIDAD <40 <8 <0.2 <0.15 <25

mientos corporales deben ser cubiertos para que la vaca reinicie los ciclos estrales.
Muchas investigaciones han señalado que todas las vacas gestantes que ganan
peso antes del parto tienen mejor comportamiento reproductivo. Por lo tanto, si
un productor quiere mejorar el comportamiento reproductivo postparto de las
vacas debe monitorear los pesos alrededor del parto. Si hay pérdidas de peso y
condición debe entonces establecer estrategias alimenticias para evitar dichas pér-
didas. Finalmente es necesario repetir que es mucho más barato engordar una
vaca o novilla antes del parto que después del parto.
Vamos a iniciar un análisis sencillo donde se establecen las bases fisiológicas
de los requerimientos de nutrientes basados en los eventos reproductivos de la
hembra bovina, bien sea adulta o en crecimiento. Para ello, se muestra, el ciclo re-
productivo de la vaca o novilla a través de cuatro períodos, cada uno con sus nece-
sidades particulares de nutrientes (Figura 1). El período 1 se extiende desde el
destete hasta los 6 meses de gestación y tanto las novillas como las vacas tienen los
menores requerimientos nutricionales. La hembra bovina solamente tiene que
mantener peso y condición porque los requerimientos fetales son mínimos duran-
te éste período.

Figura 1. Ciclo reproductivo y requerimientos nutricionales para las diferentes funciones fi-
siológicas para las novillas de primer parto.
 Reproducción Bovina 87

El período 2 es uno de los más críticos y comprende el tiempo entre los últi-
mos 90 días de gestación y el parto. El feto está creciendo rápidamente (aproxi-
madamente 350 g/día) y la vaca necesita nutrición extra para el que feto sea
fuerte y saludable. La vaca necesita también nutrición extra para que mejore el
peso del feto y la placenta, cerca de 45 Kg, durante el tiempo de gestación y se en-
cuentre en buena condición corporal al momento del parto. El período 3 repre-
senta el intervalo entre el parto y el servicio; este momento señala el período
cuando los requerimientos nutricionales son máximos. La vaca se encuentra en
el pico de la lactación, se recupera del parto y se espera que reinicie los ciclos es-
trales y conciba al final de éste período o al final del mismo. Después del parto,
las necesidades nutricionales de las vacas aumentan drásticamente. Debido a
que necesidades nutricionales no son cubiertas por el forraje, por el menor con-
sumo postparto, la hembra moviliza grasa corporal. Cuando hay gran moviliza-
ción de grasa postparto, el animal entra en un balance energético negativo y no
viene en celo. Por ello, por todos los medios es urgente minimizar las pérdidas
de peso postparto. Las pérdidas drásticas de peso costarán dinero por el mante-
nimiento de vacas en anestro, con poca producción de leche y, en casos extre-
mos, la muerte de los animales.
El período 4 comprende el período entre el servicio y el destete. Los requeri-
mientos nutricionales todavía son altos debido a las necesidades establecidas por
la continuación de la lactación y por los requerimientos de ganancia de peso de los
animales. Además, si la disponibilidad y calidad de los forrajes son limitadas, en-
tonces se requiere urgentemente un programa de suplementación nutricional.
En el cuadro 3 se muestran los requerimientos nutricionales de las vacas en
estado productivo y reproductivo. Observen, que los requerimientos de nutrien-
tes se expresan en valores relativos porcentuales. Esto quiere decir que si la novi-
lla gestante requiere 12% de PC, la ración diaria, formada por pasto y
concentrado, debe tener, en promedio, 12% de PC. Si la alimentación es hecha con
pasto éste debe contener 12% de PC. Si no es así, entonces se debe suplementar la
ración para alcanzar a 12% de PC.

Cuadro 3
Requerimientos nutricionales de las hembras bovinas
NDT P.C. CALCIO FOSFORO VIT. A
% % % % UI
1
NOVILLA GESTANTE 58 12 0.3 0.25 10.000
1
VACA GESTANTE 53 10 0.3 0.25 27.000
2
NOVILLA 1er PARTO 63 12 0.4 0.30 32.000
3
VACAS LACTACIÓN 56 11 0.3 0.25 40.000
4
VACAS LACTACIÓN 65 12.5 0.3 0.25 40.000
1 2 3
Último tercio de gestación; Primer trimestre Postparto; Producción de 5-6 Kg/día;
4
Producción de 10-12 Kg/día
88 Julio Garmendia

Al comparar los Cuadros 2 y 3, aporte de proteína de los forrajes de mediana

y pobre calidad con los requerimientos de vacas, novillas gestantes y lactantes, se
puede comprender porque la eficiencia reproductiva de nuestros rebaños es tan
baja. El contenido de energía, proteína y fósforo de las forrajeras de mediana cali-
dad no es capaz de cubrir los requerimientos de las hembras que se reproducen e
inclusive no aportan los nutrientes requeridos para el mantenimiento de una mo-
desta cantidad de leche. Bajo éstas circunstancias las hembras drenan energía y
minerales de su organismo para mantener la lactación (balances negativos) y el
animal, en la mayoría de los casos, entra en un fuerte anestro. La gran mayoría de
los forrajes tropicales no están en capacidad de aportar los nutrientes adecuados
para obtener índices reproductivos satisfactorios.
Desde un punto de vista práctico se evidencia la necesidad de comparar el
aporte de nutrientes de los forrajes con las necesidades nutricionales de las vacas.
Si hay vacas secas, donde los requerimientos nutricionales son bajos, un aporte de
cualquier forraje podría cubrir las necesidades. Sin embargo, si tenemos una hem-
bra gestando o lactando es obligatorio mejorar la calidad del forraje ofrecido y su-
plementar con energía, proteína o ambos. Así como es necesario indicar que no es
bueno ofrecerles a las vacas lo que no necesitan, es imperativo completar sus re-
querimientos nutricionales o lo que necesitan para producir leche y reproducirse.
La calidad del forraje, el estado reproductivo del animal y su condición cor-
poral nos indican la necesidad de aplicar un programa de suplementación. La-
mentablemente es mucho más fácil, para los productores, comprar concentrados
que producir un buen pasto. Es imperativo entender que para producir carne y le-
che es necesario producir, primero, forrajes. El ganadero debe transformarse en
un agricultor de pasto. Los ganaderos exitosos son aquellos que han tenido la pre-
visión de ofrecerles nutrientes a los animales en forma de pasto. Los rumiantes tie-
nen la gran capacidad de transformar el pasto en carne y leche. Tratemos de dejar
los concentrados para las aves y los pollos. El productor debe entender que cuan-
do se mejora la calidad del pasto se requiere menos concentrado para producir. Si
el rumen lo llenamos con proteína, calcio, fósforo y energía del pasto, ese animal
producirá mas a expensas del forraje y menos del concentrado.

V. SUPLEMENTACIÓN ALIMENTICIA Y REPRODUCCIÓN BOVINA

Una pregunta que debe hacerse cada productor es ¿Cómo puedo mejorar el
comportamiento reproductivo de mis vacas? ¿Una vez que la novilla queda pre-
ñada, ella debe continuar su crecimiento y seguir ganando peso? Antes del parto,
ella debe tener una condición corporal de, al menos 4 (donde 1= emaciada; 5= obe-
sa) y mantenida en un grupo de animales similares; nunca colocarla con el rebaño
adulto. Si la condición del animal se mejora de 3 a 4 antes del parto se logrará in-
crementar la tasa de preñez de menos de 20% (condición 3) hasta más de 70% en
animales con condición de 4. Una vaca debe tener buenas reservas corporales al
parto porque es muy difícil ganar condición después del parto por las altas de-
mandas energéticas de la lactación. También es necesario indicar que la energía,
ofrecida en suplementos, se desvía hacia la producción láctea. Cuando la vaca al-
Reproducción Bovina 89

canza su máximo genético para producción de leche es que utiliza la energía para
mantenimiento, crecimiento y ganancia de condición corporal.
Los productores deben tener en consideración que las vacas deben ganar
condición cuando las demandas energéticas son relativamente bajas, o sea cuando
el animal está seco. Si las vacas no paren en condición 4 los animales tendrán insu-
ficientes reservas energéticas para enfrentar la lactación. De tal manera que pier-
den condición, el becerro no tiene adecuado peso al destete y, más importante, la
vaca no se reproduce. Si las vacas no paren en buena condición, el ganadero debe
estar preparado para gastar mas en alimento, si quiere tener una vaca ciclando in-
mediatamente después del parto. El objetivo es mantener la condición corporal
después del parto. Una vaca buena productora perderá normalmente condición
postparto, pero esa pérdida debe reducirse a una escala de un punto en la condi-
ción corporal (por ejemplo, de 4 a 3). Esto permite tener a una vaca o novilla ciclan-
do rápidamente y concebir nuevamente.
La disponibilidad de nutrientes asociada con la oferta forrajera y la época de
las pariciones debe ser el instrumento a considerar en la aplicación de cualquier
programa reproductivo. En la gran mayoría de las explotaciones ganaderas no se
logra sincronizar el momento en el cual se presentan los máximos requerimientos
de los animales con el momento cuando los forrajes poseen las máximas ofertas
nutricionales. Por ello en muchas ocasiones es necesario acudir a los programas
de suplementación y complementación alimenticia [6]. Se justifica la suplementa-
ción debido a que existen numerosas deficiencias nutricionales en las forrajeras
tropicales naturales o introducidas. Estas deficiencias son muchas, tanto en cali-
dad (desbalances de nutrientes, relación energía:proteína, macro y microminera-
les) las cuales limitan la digestibilidad y el consumo voluntario como en cantidad
debido a la baja oferta de la biomasa forrajera durante la época seca insuficiente
para cubrir los requerimientos animales.
La suplementación se recomienda en las siguientes circunstancias: 1) Cuan-
do la oferta forrajera es baja; 2) Cuando existen limitaciones energéticas durante
los períodos preparto y postparto, dado que un balance energético negativo antes
del parto afecta la condición corporal del animal y en el postparto e influencia la
secreción de gonadotrofinas, esenciales para el reinicio de la actividad cíclica re-
productiva [7]; 3) Cuando se tiene un bajo aporte de proteína en la dieta, esencial
para una adecuada tasa de preñez en vacas y novillas; 4) Cuando se tienen anima-
les que no han culminado su crecimiento y están gestantes para garantizar la via-
bilidad del becerro y el reinicio de los ciclos reproductivos postparto; 5) Cuando
se tienen vacas lactantes que pierden rápidamente peso y condición corporal y se
encuentran en una época crítica de limitación de forrajes como en el verano [6] y 6)
Cuando en la dieta el contenido de fósforo es menor a 0.20 %, el sodio es menor a
0.08 % y el cobre es menor a 8 ppm, ya que se afecta el consumo voluntario y la fer-
mentación ruminal de la materia seca, causando desbalances en la producción de
gases ruminales y de proteína microbiana, afectando la reproducción [3, 6].
La suplementación debe estar dirigida a resolver problemas carenciales en el
rumen, por lo que el desarrollo del sistema de producción, particularmente en
90 Julio Garmendia

pasturas de bajo valor nutritivo, debe basarse en el uso adecuado del tipo y canti-
dad de suplemento para corregir las deficiencias forrajeras a fin de:
– Mantener y aumentar el consumo de forrajes.
– Aumentar la eficiencia del uso de nutrientes.
– Aumentar la producción.
Para los bovinos a pastoreo, el recurso alimenticio más importante es el fo-
rraje. Al presentar éste limitaciones nutricionales, se deberán suministrar nutrien-
tes adicionales, de acuerdo a cierto orden de prioridades y, obviamente de costos,
como nitrógeno, carbohidratos fermentescibles y minerales.

VI. SUPLEMENTACIÓN ESTRATÉGICA

Las restricciones a que están sometidos los rumiantes, bajo condiciones de
pastoreo durante la época seca, son generalmente obvias y es posible identificar
claramente los principios que deben considerarse en la aplicación de programas
de suplementación. Entre las principales limitaciones se encuentran:
– Insuficiencia de nitrógeno fermentescible para promover una eficiente
fermentación ruminal.
– Baja tasa de salida de la digesta del rumen, creando distensión del órgano
y limitando el consumo de alimentos.
– Deficiencia general de proteínas y energía, debido al bajo consumo.
– Deficiencias minerales que afectan a los microorganismos del rumen y al
propio animal.
Muchos de éstos factores están interrelacionados. Así, por ejemplo, un bajo
nivel de nitrógeno fermentescible disminuye la digestibilidad del forraje al mismo
tiempo que resulta en una baja relación aminoácidos:energía en los productos ab-
sorbidos. Consecuentemente, el suministro de nitrógeno, al corregir los efectos
negativos indicados, aumenta la eficiencia de la fermentación ruminal, lo que con-
duce a un aumento del consumo del forraje disponible, reduciendo el déficit ener-
gético. Por lo tanto, la suplementación nitrogenada es fundamental cuando la
oferta forrajera está constituida por gramíneas de bajo valor nutritivo.
1. Suplementación nitrogenada
Debido a que la principal restricción nutricional de los bovinos a pastoreo,
durante la época seca, es la baja disponibilidad de nitrógeno, la suplementación
estratégica debe dirigirse, fundamentalmente, hacia el uso apropiado de suple-
mentos nitrogenados, siendo básico el conocimiento de los factores que condicio-
nan la eficiencia de su uso.
a. Nitrógeno no proteico (NNP, urea). El NNP ha sido ampliamente utiliza-
do como fuente de nitrógeno fermentescible para corregir las deficiencias de amo-
níaco ruminal. Aún cuando en teoría hay considerable necesidad de nitrógeno
fermentable bajo condiciones de pastoreo extensivo, las respuestas a la suplemen-
tación con NNP han sido impredecibles. Cuando el sistema de producción requie-
Reproducción Bovina 91

re únicamente mantenimiento o un bajo nivel de productividad animal, el NNP

puede ser la única fuente de proteína en los suplementos para pastos tropicales. El
suministro de la urea puede hacerse a través de suplementos líquidos con 3 a 5%
de urea con melaza, utilizando 5% de sulfato de amonio como regulador del con-
sumo y los bloques de urea y melaza, de concentrados granulados o harinas y re-
gada sobre el pasto o en el agua de bebida.
Las investigaciones sobre suplementación estratégica, utilizando concentra-
dos nitrogenados de baja carga ruminal en bovinos alimentados con forrajes po-
bres en proteína cruda y de alto contenido lignocelulósico, similares en
composición química a los residuos fibrosos, indican que la suplementación con
nitrógeno no proteico (urea) únicamente garantiza el mantenimiento de peso de
los animales y un balance positivo de nitrógeno. La adición de una fuente de pro-
teína preformada, como la harina de algodón, al NNP mejora considerablemente
la respuesta animal, potenciando los procesos fermentativos cuando la materia
orgánica fermentescible de los suplementos se aproxima al 20% de la materia or-
gánica degradable total de la dieta. El nivel deseable de suplementación se ubica
cerca de 1 Kg de suplemento/animal/día. Cantidades mas elevadas de suple-
mento, si bien pueden inducir cambios favorables de peso, disminuyen la eficien-
cia de conversión del suplemento [8].
b. Forraje amonificado. Una manera de incrementar la utilización de recur-
sos fibrosos de baja calidad es mediante la amonificación de los mismos. El uso de
la urea (5% de urea en agua) mejora la digestibilidad del forraje de baja calidad y
el consumo voluntario. El efecto de la utilización de la urea añadida a pacas de pa-
jas (cubiertas con plástico durante 15 días) se relaciona con la degradabilidad de la
urea a amoníaco. Estos tratamientos inducen aumentos en el consumo tan altos
como 60%, posiblemente por la suplementación de los residuos fibrosos con nitró-
geno y a un incremento en la tasa de pasaje de la digesta. En pruebas con bovinos
alimentados con paja de arroz tratado con urea y suplementados con un concen-
trado, a base de harina de arroz y pescado, a razón de 1.5 y 3 Kg/animal/día, se
obtuvieron ganancias de peso de 855 y 1078 gramos diarios, respectivamente, al
compararse con ganancias de 290 y 620 g/día en animales que recibían el forraje
no tratado y similares niveles de suplementación [9].
c. Excretas de aves. Otra manera de suplementar nitrógeno, y que se ha he-
cho muy popular en Venezuela, la constituye el uso de las excretas de aves. Las
amplias revisiones hechas por muchos autores indican que el recurso avícola pue-
de ser utilizado, con cierto éxito, en la producción bovina. Estos son animales
ideales para utilizar éste subproducto de la industria avícola por la relación sim-
biótica con la microbiota que ocupa el rumen y que le permite utilizar eficiente-
mente la fibra, los compuestos nitrogenados no proteicos y los ácidos nucleicos.
En cuanto a la aceptabilidad de la excreta se recomienda ofrecerla seca, grue-
samente dividida, no molida, preferiblemente con melaza; se pueden obtener con-
sumos adecuados con niveles entre 15 y 30% de excreta. Siempre se observa una
relación inversa entre la aceptabilidad de la excreta y su nivel de incorporación en
el suplemento. Quizás la prueba más firme que se ofrece de la aceptabilidad de la
excreta de aves es un ensayo donde se les ofreció cama de pollos de engorde y ba-
92 Julio Garmendia

gazo de caña a novillos cebú x Holstein. A pesar que el consumo de la excreta

pudo llegar hasta el 40% del consumo total, las mejores ganancias de peso y con-
versión de alimentos se lograron con una inclusión de 20%, valor capaz de compe-
tir con otro tipo de suplemento. Se ha señalado que la incorporación de más de
30% de gallinaza en la alimentación de bovinos tiende a reducir las ganancias de
peso [4]. Hay que llamar la atención cuando se usan grandes cantidades de excre-
tas de aves en los programas de suplementación nitrogenada. La sobrecarga de ni-
trógeno ruminal, producida en éstas condiciones, drena una gran cantidad de
energía en el animal en el proceso de síntesis y eliminación de úrea.
d. Bloques multinutricionales. Una estrategia de suplementación muy po-
pular en América tropical la constituye el uso de los bloques multinutricionales.
El uso de éste recurso debería tener un gran impacto durante la época seca cuando
la calidad forrajera disminuye, particularmente en sistemas de bovinos a pastoreo
en sabanas naturales, con muy bajo contenido proteico y mineral. La suplementa-
ción con bloques con algodón durante la época seca en hembras a pastoreo mejo-
ran las ganancias de peso ee incrementa el número de hembras gestantes [5].
Los bloques de melaza-urea-minerales también han demostrado ser efecti-
vos en la respuesta reproductiva. En el cuadro 4 se presenta la respuesta repro-
ductiva con el uso de éste bloque.

Cuadro 4
Intervalos (días) al reinicio de la actividad ovárica y celos usando
bloques de urea–melaza–minerales
BLOQUES CONTROL
Rango Promedio Rango Promedio
Reinicio Actividad 14-44 23,5±3.4 60-125 83,5±7,5
Ovárica
Celos 35-84 67,5±5,5 145-196 168,5±5,9

2. Suplementación proteica-energética
Existe abundante información de respuestas en los incrementos de índices
reproductivos de las vacas cuando se aplican prácticas de suplementación protei-
ca-energética durante el final de la preñez, las primeras semanas postparto, o am-
bos. Numerosos investigadores se han dedicado a evaluar el efecto de la
suplementación proteíca-energética tradicional sobre la actividad reproductiva
de las vacas, encontrándose efectos de diversas magnitudes, que dependen del
nutriente suplementado, la manera de realizar ésta práctica estratégica y del nivel
nutricional del rebaño sobre el cual se tome la referencia o patrón de comparación.
El efecto de la suplementación con proteína sobrepasante (60% de harina de
algodón y 20% harina de pescado) y una mezcla mineral completa fue estudiado
en un rebaño de doble propósito en Santa María de Ipire [1]. Se observó una mejor
respuesta compensatoria en las ganancias globales de peso en los animales en cre-
cimiento y en gestación durante la época de transición a lluvias, lográndose un
Reproducción Bovina 93

mejor peso al primer servicio, una menor edad al primer parto y al beneficio. Las
novillas preñadas en el grupo control perdieron 572 g/día, mientras que las suple-
mentadas ganaron 337 d/día. En otro ensayo, la harina de pescado logró reducir
la edad al primer servicio en ganado lechero especializado.
Las estrategias suplementarias pueden ser alcanzadas a través del suminis-
tro de fuentes proteicas de diferente degradabilidad ruminal. Los resultados de
éstas prácticas demostraron no afectar el consumo ni la digestibilidad de los forra-
jes; sin embargo, las ganancias de peso, cambios de peso, condición corporal y la
urea sanguínea fueron mayores para animales con suplementación proteica. La
implicación de éste tipo de investigación es que la suplementación proteíca mejo-
ra el peso y la condición animal de novillas de primer parto evitando las pérdidas
ocasionadas por el largo período requerido para preñar éste tipo de animal.
La suplementación de un kilogramo de semilla de algodón, acompañada o
no con minerales, durante el último trimestre preparto en vacas de doble propósi-
to en Barinas, produjo un efecto importante sobre el comportamiento reproducti-
vo [10]. Estos resultados se presentan en el Cuadro 5.

Cuadro 5
Comportamiento reproductivo de vacas suplementadas
con semilla de algodón y minerales
FORRAJE FORRAJE + ALGODÓN FORRAJE
+ALGODÓN
+MINERALES
Actividad ovárica 16 40 52
60 días postparto (%)
Intervalo (días) 197 81 89
Parto–Primer Servicio
Intervalo (días) 214 98 100
Parto–Concepción
Tasa Preñez 0 40 40
Acumulada 120 días
postparto (%)

Se comprueba que la suplementación proteica en vacas representa una estra-

tegia para mejorar la capacidad reproductiva. Un programa muy sencillo de su-
plementación proteíca-energética podría estar representado por la
suplementación de una fuente energética de maíz (harina o subproductos) y/o
sorgo con una fuente proteica como harina o semilla de algodón o harina de ajon-
jolí u otra fuente proteica vegetal. La cantidad a ofrecer estaría relacionada con la
calidad del forraje ofrecido a los animales. Un ejemplo de suplementación, utili-
zando como ejemplo la harina de maíz y la semilla de algodón se presenta en el
cuadro 6.
94 Julio Garmendia

Cuadro 6
Maíz y semilla de algodón requerido por vacas con forrajes
de diferentes calidades
CALIDAD Vacas Secas Vacas Lactantes
DE FORRAJE
Maíz (Kg) Algodón (Kg) Maíz (Kg) Algodón (Kg)
Excelente (58% NDT, Ninguno Ninguno Ninguno Ninguno
>12% PC)
Bueno (55% NDT, Ninguno Ninguno 0.5 0.5
12% PC)
Mediano (45% NDT, 0.1 Ninguno 1.0 1.0
9% PC)
Pobre (40% NDT, 0.25 0.5 1.5 1.0
6% PC)
* Los valores de NDT y PC son en base seca.

Como se podrá observar en el cuadro 6 a medida que disminuye la calidad del

forraje se aumenta la necesidad de utilizar los suplementos proteico–energéticos.
3. Suplementación mineral
Como se pudo observar en los cuadros 2 y 3 los forrajes no están en condi-
ción de aportar suficientes elementos minerales, principalmente fósforo, para sa-
tisfacer los requerimientos animales. En nuestro país es casi obligatorio
suministrar suplementos minerales de buena calidad. Una práctica común es
ofrecer sal roja o sal mineralizada diariamente a los animales. Con ésta práctica es
muy difícil obtener una buena respuesta reproductiva bovina. En América Tropi-
cal se han reportado resultados satisfactorios en la reproducción del rebaño sim-
plemente por la práctica de sustitución de la sal común o ganadera por un
suplemento mineral completo. Los porcentajes de pariciones en diversas regiones
tropicales del mundo tuvieron incrementos desde 10 al 50% mientras que los
abortos disminuyeron de 10% a menos de 1%. En un estudio realizado en el Esta-
do Bolívar [2] se demostró como la suplementación mineral aumentaba las ganan-
cias de peso en novillas, además de incrementa la preñez y disminuir el intervalo
parto-concepción y el número de abortos (Cuadro 7).

VII. CONCLUSIÓN

Para concluir es imperativo indicar que la forma mas práctica de garantizar

un comportamiento reproductivo satisfactorio de las hembras bovinas es garanti-
zarles una alimentación adecuada en el período alrededor del parto para impedir
cambios de peso y condición. Por otro lado, es necesario recalcar nuevamente que
si el pasto ofrecido a los animales es de moderado o bajo valor nutritivo obtendrá
respuestas reproductivas que no serán satisfactorias. Si los requerimientos nutri-
cionales de los animales son altos, especialmente en animales gestantes y lactan-
tes, se necesitará, obligatoriamente, establecer estrategias de suplementación
 Reproducción Bovina 95

Cuadro 7
Efecto de la suplementación mineral completa sobre índices
reproductivos (%) en bovinos a pastoreo
INDICE CONTROL SUPLEMENTO MINERAL
Lluvias Sequía Lluvias Sequía
Gestación Vacas 35,5 31,1 61,7 69,8
Novillas 31,0 30,3 60,0 52,6
Abortos Vacas 10,0 10,2 4,1 3,0
Novillas 14,2 11,7 6,2 5,8

económicamente justificables, especialmente de energía y nitrógeno, para garan-

tizar una adecuada respuesta reproductiva animal. Sin embargo, la suplementa-
ción de minerales de buena calidad debe ser obligatoria.

VIII. LITERATURA CITADA

[1] Acevedo, D. y Garmendia, J. 1994. Efecto de la suplementación mineral y de la protei-
na sobrepasante sobre el crecimiento de ganado de carne pastoreando sabanas natu-
rales. Indice Venezolano de Investigaciones en Producción Animal. 1 (2) 001.
[2] Botacio, R. y Garmendia, J. 1997. Efecto de la suplementación mineral sobre el status
mineral, parámetros productivos y reproductivos en bovinos a pastoreo. Arch. Lati-
noam. Prod. Anim. 5 (Supl. 1): 245-247.
[3] Chico, C.F. y Godoy, S. 1996. Estrategias para la suplementación mineral de los bovi-
nos de carne a pastoreo. En: D. Plasse, N. Peña y R. Romero (Eds). XII Cursillo sobre
Bovinos de Carne. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias Veteri-
narias. Maracay, Venezuela. pp 27-43.
[4] Chicco, C.F., Godoy de L., S. y Obispo, N. 1998. Correción de los factores nutriciona-
les que limitan la producción de bovinos a pastoreo. XIV Cursillo sobre Bovinos de
Carne. En : D. Plasse, N. Peña de Borsotti y R. Romero (Eds.). Facultad de Ciencias
Veterinarias. Universidad Central de Venezuela. Maracay- Venezuela. pp. 89-116.
[5] Combellas, J. 1991. The importance of urea molasses blocks and by-pass protein on
animal production. International Symposium on Nuclear and Related Techniques in
Animal Production and Health. Vienna, Austria. 24 p.
[6] Garmendia, J. C., Godoy, S. y Chicco, C.F. 1991. Complementación y Suplementa-
ción, Estrategias Alimenticias para Bovinos a Pastoreo. En: D. Plasse, N. Peña y J.
Arango (Eds). VII Cursillo sobre Bovinos de Carne. Universidad Central de Vene-
zuela. Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracay, Venezuela. pp 141-167.
[7] Garmendia, J.C. 1995. Factores nutricionales que afectan el comportamiento repro-
ductivo del ganado bovino bajo condiciones de pastoreo en el trópico. En: N. Ma-
drid-B. y E. Soto B. (Eds). Manejo de la Ganadería Mestiza de Doble Propósito.
Universidad del Zulia. Facultad de Ciencias Veterinarias. Maracaibo, Venezuela.
pp. 290-305.
[8] Godoy de León, S. y Chicco, C.F. 1991. Suplementación con urea y niveles crecientes
de harina de algodón en bovinos alimentados con forrajes de pobre calidad. Zootec-
nia Tropical. Vol. IX (2): 105-129.
 96 Julio Garmendia

[9] Godoy de León, S y Chicco, C.F. 1987. Utilización de paja de arroz amonificada en la
alimentación de bovinos de carne. III Jornadas de Investigación. Facultad de Ciencias
Veterinarias. UCV. 17 p.
[10] Pérez, N. 1999. Efecto de la suplementacion en preparto con semilla de algodón y una
mezcla mineral sobre el comportamiento productivo y reproductivo en vacas de do-
ble propósito. Tesis de Magister Scientarum. Postgrado de Producción Animal. Fa-
cultades de Agronomía y Ciencias Veterinarias. UCV. Maracay. 73 p.
CAPÍTULO VIII

SUPLEMENTACIÓN CON LÍPIDOS Y REPRODUCCIÓN

EN VACAS DE CARNE

I. INTRODUCCIÓN
II. DESCRIPCIÓN GENERAL DE LOS LÍPIDOS
III. DIGESTIÓN, ABSORCIÓN Y METABOLISMO DE LOS
LÍPIDOS
IV. LA GRASA EN LA DIETA Y SUS EFECTOS SOBRE EL
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO
V. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA
CONCENTRACIÓN DE LH Y LA DINÁMICA POBLA-
CIONAL DE FOLÍCULOS Y CUERPOS LÚTEOS EN LOS
OVARIOS
VI. EFECTOS DE LAS GRASAS EN LA DIETA SOBRE LA
OVULACIÓN
VII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA PRO-
DUCCIÓN DE ESTEROIDES Y LA FUNCIÓN DEL
CUERPO LÚTEO
VIII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA SIN-
TESÍS DE PROSTAGLANDINAS
IX. CONCLUSIONES
X. LITERATURA CITADA
XI. LECTURAS RECOMENDADAS

Germán E. Portillo
Reproducción Bovina 99

I. INTRODUCCIÓN

La nutrición es un factor importante que afecta el comportamiento repro-

ductivo del ganado bovino. El consumo inadecuado de energía en la dieta y una
pobre condición corporal del animal después del parto afectan la eficiencia repro-
ductive de las vacas debido a sus requerimientos nutricionales de mantenimiento,
producción de leche y reinício de la actividad reproductiva postparto. Desde que
el éxito de las fincas ganaderas depende ampliamente del comportamiento repro-
ductivo de sus vacas, ciertas estrategias nutricionalles son necesarias para mejorar
la fertilidad del rebaño. Algunos esfuerzos por resolver los problemas nutriciona-
les de los bovinos se han orientado en reducir los costos de suplementación con el
uso de grasas naturales o sus subproductos tales como la harina y el aceite de pes-
cado, las sales de calico de ácidos grasos de cadena larga (CaLCFA), la semilla de
algodón, la harina y el aceite de soya y otros.
Los lípidos agregados a las dietas de ruminates incrementan su contenido de
energía, mejorando la disponibilidad de la mísma y el consumo de calorias. La su-
plementación con grasas en los bovinos ha demostrado tener un efecto positivo
sobre el crecimiento follicular y la función del cuerpo lúteo en los ovarios con una
reducción de los intervalos postparto y mrjora de las tasas de preñez. Esta revisión
esta enfocada hacia los efectos del consumo de grasas sobre la reproducción en va-
cas de carne.

II. DESCRIPCIÓN GENERAL DE LOS LÍPIDOS

Todo material biológico insoluble en agua y soluble en solventes orgánicos
tales como el cloroformo y el éter es conocido como lípido, grasa o extracto etereo.
La combustión completa de un gramo de grasa produce alrededor de 9.45 kcal de
energía neta comparado con 4.2 kcal de un carbohidrato típico, por lo tanto las
grasas producen aproximadamente 2.25 veces más energía que los carbohidratos.
Los lípidos son componentes importantes de los sistemas biológicos, los cuales in-
cluyen las grasas verdaderas como los triglicéridos, los lípidos compuestos como
los fosfolípidos, y los lípidos derivados como los ácidos grasos y el colesterol. Los
ácidos grasos se almacenan en el tejido graso del animal en forma de triglicéridos.
Los fosfolípidos forman parte de la membrana celular y son una fuente de ácidos
grasos para la producción de ciertas sustancias estimuladoras e inhibidoras en el
animal, tales como las prostaglandinas. Otro componente de la membrana celular
es el colesterol, el cual es un precursor de la síntesis de hormonas esteroides im-
portantes en la reproducción.
Los ácidos grasos estan compuestos de cadenas de átomos de carbono—2 a
24 o más C—con un grupo metilo al inicio y un grupo carboxilo al final de la cade-
na. Los ácidos grasos saturados son aquellos en los cuales cada átomo de carbono
en la cadena—excepto el grupo carboxilo—tiene dos átomos de hidrógeno pega-
dos. Por el contrario, los ácidos grasos insaturados tienen uno o mas pares de áto-
mos de carbono en la cadena unidos por doble enlaces habiendo sido removido
un átomo de hidrógeno. Ademas, los ácidos grasos insaturados se clasifican den-
100 Germán E. Portillo

tro de diferentes familias de acuerdo a la posicion del primer doble enlace en rela-
ción al grupo metilo terminal. Por ejemplo, el ácido linolénico posee 18 átomos de
carbono y tres dobles enlaces—C18:3—con su primer doble enlace en la posición
del tercer carbono a partir del grupo metilo terminal, siendo en consecuencia un
miembro de la familia n-6. Por otra parte, el ácido linoleico pertenece a la familia
n-6 con 18 carbonos, pero solo tiene dos dobles enlaces—C18:2. Adicionalmente,
los ácidos grasos de una mísma familia solo pueden ser convertidos por el meta-
bolísmo del animal a ácidos grasos de esa familia. La función de los ácidos grasos
esta determinada por su estructura, es decir, la longitud de la cadena, la cantidad
de dobles enlaces, y el tipo de isómeros formados por cada doble enlace.

III. DIGESTIÓN, ABSORCIÓN Y METABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Los lípidos importantes en la alimentación son las grasas y los aceites, los
cuales se diferencian por su grado de solidificación. Las grasas son sólidas a tem-
peratura ambiente, mientras que los aceites son líquidos a la misma temperatura.
Las grasas se componen de ácidos grasos y una molécula de glicerol. Los aceites
que se encuentran en las semillas de las plantas son generalmente triglicéridos.
Los ácidos grasos esenciales—linoleíco y linolénico—se encuentran en abundan-
cia en la mayoría de las grasas y suplementos alimentícios. Por ejemplo, el maíz, el
aceite de soya y las grasas animales son fuentes excelentes de ácido linoleíco
(C18:2, n-6) y ácido linolénico (C18:3, n-6).
La digestibilidad de las grasas es alta, excediendo un 80%. En rumiantes,
los microbios del rumen son capaces de alterar los ácidos grasos de la dieta.
Cuando los lípidos llegan al rumen, la flora ruminal rompe los enlaces ésteres de
los trigliceridos, fosfolípidos y galactolípidos, liberando los ácidos grasos. Estos
ácidos grasos insaturados libres son atacados por las bacterias anaeróbicas para
la síntesis de ácidos grasos microbiales y fosfolípidos. Una gran proporción de
los ácidos grasos insaturados son saturados—algúnos de sus dobles enlaces son
reducidos—y la orientación de los isómeros es cambiada en un proceso llamado
biohidrogenación. Ese proceso disminuye en forma significativa la cantidad de
ácidos grasos poli-insaturados (PUFAs) que llegaran al intestino delgado. Si una
cantidad anormal de grasa es ingerida, muchos de los ácidos grasos insaturados
no serán saturados pudiendo resultar en una fermentación ruminal irregular.
Adicionalmente, la fuente de grasa en la dieta afecta de forma significativa el
grado de biohidrogenación -de 52 a 74%- de los ácidos grasos insaturados C18.
Ademas, la biohidrogenación ocurre principalmente en los ácidos grasos más
insaturados. La biohidrogenación ruminal conduce a la formación de isómeros
geométricos de los ácidos grasos insaturados producidos por los mamíferos. Al-
gúnos de estos isómeros tienen propiedades anti-carcinógenas, como por ejem-
plo los isómeros del ácido linoleíco simultaneamente llamados ácido linoleíco
conjugado. Las grasas que llegan al intestino delgado son digeridas parcialmen-
te por las lipasas pancreáticas, enzimas que separan los ácidos grasos de la molé-
cula de glicerol.
Reproducción Bovina 101

Como se señaló con anterioridad, la fuente de grasa que se encuentra en el

suplemento afecta el grado de biohidrogenación de los ácidos grasos insaturados
de cadena larga. Esto permitiría el pasaje de un 26 a un 48% de los ácidos grasos
insaturados al duodeno, donde son absorbidos. Adicionalmente, las grasas de la
dieta pueden ser protegidas de la acción de los microorganísmos del rumen al tra-
tarlas con aldehídos (formaldehído). Otra manera de proteger los ácidos grasos
insaturados de la biohidrogenación en el rumen es cuando se suplementan grasas
en forma de jabónes de calico. La suplementación con grasas protegidas resulta en
el incremento en la cantidad de ácidos grasos insaturados en el intestino delgado
y que en consecuencia serán incorporados al organismo del animal.
La absorción de los ácidos grasos es usualmente relativamente alta, depen-
diendo de su cantidad en la dieta. En general, los aceites son absorbidos mas com-
pletamente que las grasas altamente insaturadas. Los ácidos grasos libres que son
absorbidos en el intestino se re-ensamblan en estructuras llamadas quilomicro-
nes. Estas pequeñas unidades estan compuestas de fosfolípidos, triglicéridos, co-
lesterol y proteínas, y raramente pasan directamente al sistema circulatorio
sanguíneo; en cambio, se absorben dentro del sistema linfático para ser transpor-
tadas a los diferentes tejidos, en particular al hígado. Una vez en el hígado, son uti-
lizadas en la síntesis de diferentes compuestos requeridos por el cuerpo,
almacenados en el tejído adiposo o metabolizadas como fuente de energía.
Los ácidos grasos presentes en los mamíferos son adquiridos en la dieta o
generados por el metabolísmo (sintesis de novo) de los almacenados en el tejido
adiposo. Los principales ácidos grasos sintetizados de novo son el ácido palmíti-
co (C16:0) y pequeñas cantidades de ácido esteárico (C16:1). Todos los ácidos
grasos en los tejidos pueden sufrir una de serie de cambios –elongación y desa-
turación—en el retículo endoplasmático de las células para producir ácidos gra-
sos con diferentes propiedades bioquímicas. La elongación se produce en la
mayoría de las células e implica la adición secuencial de dos unidades de carbo-
no a una cadena de carbonos en crecimiento. Por otro lado, la desaturación es un
proceso catalizado por enzimas—desaturasas—que colocan un doble enlace en
la cadena. El símbolo delta describe la posición de los doble enlaces, indicando la
ubicación de ellos en relación al grupo carboxilo terminal. Esa nomenclatura se
aplica también a las enzimas. Por ejemplo, D 6 desaturasa coloca un doble enlace
entre los carbono seis y siete a partir del grupo carboxilo. Las posibles posiciones
para la inserción de doble enlaces son diferentes de acuerdo a los individuos.
Las plantas son capaces de insertar doble enlaces en las posiciones D 9, D 12, y
D 15. En cambio, la desaturacion de los ácidos grasos en los animales no puede to-
mar lugar en posiciones mayores de D 9. Los tejidos donde ocurre la desaturación
son el tejido adiposo, el cerebro, el hígado, la glándula mamaria, las glándulas
adrenales, los testículos y la placenta.
Los ácidos grasos de las familias n-3 y n-6—ácidos grasos esenciales—no
pueden ser producidos por las células de los animales debido a que estos carecen
de las enzimas D 12 y D 15. Los acidos grasos esenciales deben ser suplidos en la
dieta como un requerimiento absoluto del animal, debido a que ellos son una par-
te integral de las lipoproteínas de las membranes célulares. Además, son impor-
102 Germán E. Portillo

tantes en la estructura de ciertas hormonas y de las prostaglandinas. El ácido

linoléico (C18:2, n-6) es un ácido graso esencial requerido para la síntesis del ácido
araquidónico (C20:4, n-6) y todos los demás ácidos grasos de la familia n-6. De
igual manera, el ácido linolénico (C18:3, n-3) es el precursor de los ácidos grasos
de la familia n-3—ácidos eicosapentaenoico (C20:5) y decosahexaenoico
(C22:6)—que se encuentran en grandes cantidades en el cerebro, la retina y las gó-
nadas.
Los animales pueden sintetizar grandes cantidades de grasa corporal aún si
el consumo de grasas es algo bajo. Este es un mecanísmo complejo, pero de una
manera sencilla se puede decir que las unidades de acetilo son la base para la sín-
tesis de la mayoría de la grasa corporal. Tales unidades pueden ser suplidas por el
metabolísmo de los carbohidratos o tambien por algunos de los aminoácidos.

IV. LA GRASA EN LA DIETA Y SUS EFECTOS SOBRE EL COMPORTA-

MIENTO REPRODUCTIVO
En los últimos años se han realizado un número importante de experimen-
tos orientados a estudiar los efectos de la grasa en la dieta sobre el comportamien-
to reproductívo de vacas lecheras lactantes. En dos diferentes revisiones
bibliográficas [9, 10] relacionadas con la influencia de la suplementación con gra-
sas sobre el comportamiento reproductívo de vacas lecheras, se refiere que la ma-
yoría de estos estudios (11/20) reportan una mejora en la fertilidad. Esta mejora
de la fertilidad pudiera ser parcialmente debida al incremento del balance energé-
tico de los animales, como resultado de la energía suplementaria que proveen las
grasas.
Además de los efectos sobre el balance energético en el ganado, las grasas en
la dieta pueden mejorar el comportamiento reproductívo a través de otras vías
como son el incremento en la síntesis de esteroides propicios para mejorar la ferti-
lidad, cambios en los niveles de insulina para estimular el desarrollo folicular en
los ovarios y la inhibición de la síntesis y liberación de prostaglandina F2 alfa
(PGF2 a).
En las vacas de carne, tanto los intervalos postparto como las tasas de pre-
ñez han sido relacionadas con el consumo de grasas, pero los resultados parecen
ser contradictorios. Al compararse dos dietas con o sin jabones de cálcio de áci-
dos grasos (CaLCFA) con igual concentración energética en vacas de carne [4] se
encontraron que más vacas alimentadas con CaLCFA ciclaban entre 30 a 90 días
postparto comparadas con las del grupo control (38% vs. 22%). Ademas, se re-
porto un major porcentaje de vacas preñadas en el grupo con CaLCFA (62%) que
en el control (35.5%) [4]. En otro estudio, vacas Brahman mestizas alimentadas
con dietas isoenergéticas con grasa agregada, exhibieron intervalos anovulato-
rios postparto mas cortos que las que no fueron alimentadas con grasas [12]. Al
comparar tres dietas conteniendo aceite de soya en novillas de carne, se reportó
que las novillas alimentadas con lípidos concibieron más temprano que las de
los demás tratamientos [13]. En vacas primíparas Brahman que recibieron grasa
en la dieta después del parto se observó que la suplementación con lípidos no
Reproducción Bovina 103

afectó ni el intervalo al primer celo con ovulación, ni la tasa de preñez, ni el inter-

valo entre partos [3].

V. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA CONCENTRACIÓN

DE LH Y LA DINÁMICA POBLACIONAL DE FOLÍCULOS Y CUERPOS
LÚTEOS EN LOS OVARIOS
El crecimiento y desarrollo folicular y la subsecuente ovulación durante el
ciclo estral de la vaca son procesos que están controlados por las gonadotropinas
FSH y LH liberadas por la glándula hipófisis. El cercimiento folicular comienza
con folículos pequeños (< 4 mm de diametro) inducidos por la estimulacion de la
FSH. Luego durante la onda de crecimiento folicular, un folículo continuará cre-
ciendo, el folículo dominante, que ovulará o sufrirá atresia. Los dos últimos proce-
sos dependen de que ocurra o no la estimulación con la LH. El número de ondas
de crecimiento follicular durante el ciclo estral de la vaca es con frecuencia entre
dos y tres.
Los principales reguladores del comportamiento reproductívo de las vacas
de carne son el consumo de alimentos y las reservas corporales de energía. La re-
ducción del crecimiento folicular debida a la nutrición es el resultado de la dismi-
nución en la secreción de GnRH y LH. En las vacas de carne es común un estado
de energía negativa severo en los primeros días de lactancia. Cuando comienza la
lactancia después del parto, los requerimientos de energía para la producción in-
crementan. Durante las primeras semanas después del parto, las vacas más pro-
ductoras de leche pueden necesitar tanta energía para la producción como la
necesaria para el mantenimiento. En consecuencia, el estado energético indivi-
dual del animal podría ser más importante que el nivel de energía en la dieta al de-
terminar los efectos del consumo de alimentos sobre la reproducción. Un balance
de energía negativo en la vaca ocasiona un cese del ciclo estral y la prolongación
del anestro postparto debido a la redución de la frecuencia de los pulsos de LH ne-
cesarios para el crecimiento de los folículos en le ovario. En vacas con nutrición
restringida o vacas flacas, tanto la LH como el crecimiento folicular se reducen.
En vacas lecheras es común la inclusión de lípidos en la ración para incre-
mentar la concentración de emergía en la dieta con un posible incremento en el
consumo de energía y en la mejora del estado energético del animal. Sin embargo,
el balance de energía pudiera permanecer sin cambios ya que la grasa en la dieta
incrementa la producción de leche y reduce el consumo de alimentos.
Al igual que en las vacas lecheras, la suplementación con grasas se ha utiliza-
do en vacas de carne para aumentar el nivel de energía en la dieta y mejorar el ba-
lance energético [2]. Sin embargo, la suplementación con grasas aparentemente
mejora la reproducción postparto no sólo al incrementar el estado de energía del
animal, si no por otros procesos—cambios en la concentración de metabolitos y de
hormonas metabólicas en la sangre—independientes del consumo de energía [2].
Tales cambios en los metabolitos y hormonas metabólicas en el animal pueden te-
ner un efecto sobre el eje hipotálamo-hipófisis-gónadas, mejorando el desarrollo
folicular y la función del cuerpo lúteo en los ovarios [2].
104 Germán E. Portillo

Independientemente de los requerimientos de energía tanto en vacas leche-

ras como de carne, la cantidad de grasa total en la dieta no debe exceder del 6% del
total de la materia seca en la ración. Un exceso en la ingestión de grasas puede pro-
ducir una disminución en el consumo de alimentos y afectar negativamente la di-
gestión de la fibra.
La suplementación con grasas puede reestablecer la secreción de LH en las
vacas [9, 10], sin embargo, el efecto de la alimentación con grasas en vacas de leche
no ha revelado un patrón claro de respuesta [9]. Por el contrario, los estudios en
vacas de carne han mostrado un incremento en las concentraciones de LH [6]. La
suplementación con grasas en vacas de carne no solo incrementa la concentración
de LH sino el desarrollo, número y tamaño, de los folículos ováricos durante el pe-
ríodo postparto temprano [8]. El reinício del desarrollo folicular en el periodo
postparto en estos animales se ha relacionado con cambios en los folículos más pe-
queños a folículos de mayor tamaño antes de la ovulación. En las vacas en anestro
amantando su cría, la mayoría de los folículos son de mediano tamaño, 4.0 a 7.9
mm, con una menor proporción de folículos pequeños (1.0 a 3.9 mm) y folículos
grandes (más de 8.0 mm). La suplementación con lípidos en vacas de carne, tanto
Bos taurus como Bos indicus puras o mestizas ha mostrado tener una influencia im-
portante sobre el tamaño de los folículos en los primeros días postparto, con un in-
cremento de la población de folículos de tamaño mediano a grande [6, 8, 11, 12].
Teóricamente, las dietas altas en lípidos incrementan el número de folículos de los
cuales un folículo preovulatorio es seleccionado, con una mejora potencial en el
reinício de los ciclos ovulatorios normales después del parto.
El consumo de grasas puede mejorar el desarrollo follicular de las vacas de
carne a través de los efectos de los metabolitos y las hormonas metabólicas sobre
el hipotálamo e inducir la secreción de GnRH. De igual manera, el desarrollo foli-
cular puede ser afectado por la grasa en la dieta a través de los metabolitos y las
hormonas metabólicas que actúan a nivel de los ovarios [2]. Los aceites vegetales
tales como el aceite de soya y el aceite de la semilla de algodón tienen un perfil de
ácidos grasos casi idénticos y ricos en ácidos oleico (C18:1) y linoleico (C18:2), los
cuales han demostrado aumentar la glucogénesis en el hígado al incrementar la
producción de propionato ruminal. Debido a este efecto, ocurre un incremento rá-
pido en las concentraciones de insulina en la sangre y IGF-I en los folículos, las
cuales estimulan la proliferación de las células de la granulosa. El colesterol tam-
bién podría influir sobre el desarrollo folicular.
La ovulación de folículos más grandes puede resultar en la formación de
cuerpos lúteos de mayor tamaño con una gran capacidad esteroidogénica. Sin em-
bargo, un balance de energía negativo postparto retrasaría la formación del cuer-
po lúteo.

VI. EFECTOS DE LAS GRASAS EN LA DIETA SOBRE LA OVULACIÓN

El pico preovulatorio de LH es un evento importante para que ocurra la ovu-
lación, ya que induce los cambios morfológicos y bioquímicos de las células de la
teca y de la granulosa de los folículos en desarrollo [10]. Las vacas de carne ali-
Reproducción Bovina 105

mentadas con CaLCFA tienden a tener una mayor concentración media de LH en

sangre con un mayor crecimiento folicular.
La ovulación puede ser afectada por los precursores de los esteroides en los
folículos. Los andrógenos son precursores de la biosíntesis de los estrógenos en
los ovarios y ellos pueden producir la atresia de los folículos. A pesar de que con-
centraciones elevadas de andrógenos en los folículos están relacionadas con su
atresia, estas hormonas tambien juegan un papel importante en le desarrollo preo-
vulatorio de los mísmos. Una reducción en la producción de andrógenos en los
ovarios debida a una inhibición farmacológica resulta en una consecuente dismi-
nución en la actividad de la aromatasa. Por el contrario, la actividad de la aroma-
tasa incrementa cuando la concentración de andrógenos en el ovario se restituye.
En vacas mestizas Brahman alimentadas con dietas ricas en lípidos durante el
postparto se observa un incremento en la concentración de androstenediona en
los folículos con una baja concentración de 17b estradiol, lo cual mejora el desarro-
llo folicular. Una explicación posible sería la estimulación de la biosíntesis de an-
drógenos en la teca interna y en las células intersticiales secundarias de los
folículos al aplicar la dieta rica en lípidos, la cual promueve el desarrollo folicular.
Un incremento en lipoproteínas y colesterol tanto en sangre como a nivel folicular
se asocia también con un incremento en la biosíntesis de androstenediona y en la
foliculogénesis. Esto podría asociarse con una eliminación de los cuerpos lúteos
sub funcionales durante el postparto en vacas de carne suplementadas con grasas.
Las prostaglandinas E2 y F2 a son mediadores vitales del proceso ovulatorio,
aumentando significativamente su concentración en el líquido folicular antes de
la ovulación. Por otro lado, experimentos hechos con ratas han demostrado que la
liberación de GnRH está asociada con la activación de la producción de PGE2. En
vacas, la suplementacion con dietas que contienen altas concentraciónes de ácido
eicosapentaenoico (C20:5, n-3) y de ácido decosahexaenoico (C22:6, n-3) pueden
causar una reducción en la síntesis de PGE2 en el hipotálamo, la cual inhibe la libe-
ración de GnRH y en consecuencia disminuye la tasa de ovulación [15].
Es necesaria mayor investigación para evaluar si las dietas altas en lípidos
intervienen en la ovulación en las vacas ya que los resultados obtenidos hasta el
momento son contradictorios. Por ejemplo, se ha observado que vacas mestizas
Brahman alimentadas con dietas ricas en lípidos tienen una mayor concentración
de progesterona y un cuerpo lúteo con una vida media mayor luego de inducirles
la ovulación con el retiro del ternero y la aplicación de GnRH [14]. Ademas, la su-
plementación con CaLCFA en vacas de carne postparto resultó en más animales
ciclando 30 a 90 días postparto y más vacas preñadas durante los primera mitad
de la estación de monta [4]. Por otro lado, los días al primer celo con ovulación y la
tasa de preñez no fueron afectados por la alimentación con ácidos grasos protegi-
dos contra su degradación en el rumen en novillas de carne de primer parto [5].
De igual forma, el número de ovulaciones luego de la superovulación con FSH en
novillas mestizas alimentadas con suplementos lipídicos no fué afectado por la
dieta [11].
106 Germán E. Portillo

VII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA PRODUCCIÓN DE

ESTEROIDES Y LA FUNCIÓN DEL CUERPO LÚTEO
Las dietas con alto contenido de lípidos en ganado de carne incrementan la
concentración de colesterol en el suero sanguíneo y a su vez la concentración de
colesterol y lipoproteínas de alta densidad en el líquido folicular. El colesterol es el
precursor de la síntesis de estradiol y progesterona. La progesterona prepara al
útero para la implantación del embrión y su mantenimiento dentro del mismo. El
cuerpo lúteo es la fuente más importante de progesterona durante el ciclo estral y
la gestación en la vaca.
El ganado de carne alimentado con diferentes fuentes de lípidos (semilla de
algodón, CaLCFA) tienen una alta concentración de progesterona tanto en el sue-
ro sanguíneo como en líquido folicular; sin embargo, la alimentación con cascari-
lla de arroz como fuente de lípidos en vacas Brahman no presentó efectos sobre la
concentración de progesterona en suero sanguíneo [2]. Es posible que las propie-
dades de la cascarilla de arroz en reducir las concentraciones de colesterol en san-
gre en ruminates, sea la explicación de esos hallazgos. Por otro lado, el aumento
en la concentración de progesterona con otras fuentes de grasas puede ser debido
a un incremento en la tasa de secreción por las células luteales con una extension
de la vida media del cuerpo lúteo. El incremento de las concentraciones de pro-
gesterona circulante antes y después de la inseminación está relacionado con una
mayor tasa de concepción en las vacas. A su vez, esa alta concentración de proges-
terona está asociada con el contenido de lípidos en las células luteales atribuible a
la suplementación con grasas en el ganado de carne. Las células luteales evalua-
das con microscopía electrónica muestran un mayor porcentaje de área esteroido-
génica ocupada por lípidos en novillas alimentadas con CaLCFA. El incremento
en los lípidos intracelulares proveen precursores para la biosíntesis de progeste-
rona, ya que se piensa que esas gotas de lípidos son ésteres de colesterol.
En general, las vacas de carne alimentadas con dietas altas en lípidos presen-
tan una menor concentración de estradiol. Una consecuencia de esa baja concen-
tración de estradiol podría ser la de mantener el cuerpo lúteo recién formado sin
sufrir una regresión temprana, ya que los estrógenos estimulan la secreción uteri-
na de PGF2a y hacen al cuerpo lúteo más sensible a los efectos de esa prostaglandi-
na. Esto sugiere que si el tejido luteal es capaz de resistir la exposición a las
prostaglandinas uterinas, entonces se explicaría esa mayor función luteal que se
observa en las vacas alimentadas con dietas altas en grasas.
Las lipoproteínas de alta densidad se han relacionado con la síntesis de pros-
taciclina (PGI2 ), la cual es vasoactiva y estimula la función luteal al extender la
vida media del cuerpo lúteo en las vacas. Ademas, el incremento de las lipoproteí-
nas de alta densidad inducido por la dieta podría modificar indirectamente la fun-
ción ovárica a través de los efectos vaso dilatadores y luteotrópicos de las PGI2 .
Reproducción Bovina 107

VIII. EFECTOS DE LA GRASA EN LA DIETA SOBRE LA SÍNTESIS DE

PROSTAGLANDINAS
Las prostaglandinas son reguladores locales, usualmente sintetizadas en las
proximidades de las células en las cuales ellas tienen sus efectos, que desempeñan
un amplio papel en la fisiología y el metabolísmo de los mamíferos. En el ganado
bovino, el tejido uterino es la fuente mas importante de la serie F de las prosta-
glandínas (e.g. PGF2a) durante las primeras semanas después del parto. Las con-
centraciones de 13, 14-dihydro-15-keto-PGF2a (PGFM, metabolito de la PGF 2a) en
el plasma, incrementan de una forma dramática a los 3 a 4 días después del parto,
alcanzando unos 1800 pg/ml. Ese aumento se asocia con la regresión del cuerpo
lúteo al final de la preñez y durante la involución uterina postparto. En las si-
guientes semanas, la PGFM retorna lentamente a su concentración basal. Luego,
el útero libera PGF2 a de manera recurrente para inducir la regresión del cuerpo lú-
teo e iniciar un nuevo ciclo estral si la vaca no concibe. En caso de preñez, la secre-
ción de PGF2a por parte del útero se inhibe y el cuerpo lúteo se preserva para
mantener la gestación. Así, la concentración de progesterona en plasma estará in-
versamente relacionada con la concentración de PGF2 a cuando la regresión del
cuerpo lúteo tiene lugar al final del diestro. Sin embargo, la sensibilización del
útero con progesterona es necesaria para estimular los lípidos uterinos para la sín-
tesis de PGF2 a.
Algúnos ácidos grasos poli-insaturados de cadena larga pueden ser usados
como sustrato para la síntesis de prostaglandínas, o como inhibidores de las mis-
mas. Los compuestos bioactivos derivados de los ácidos grasos de 20 carbonos, áci-
do dihomo g linolénico (C18:3, n-6), ácido araquidónico (C20:4, n-6) y ácido
eicosapentaenoico (C20:5, n-3), incluyen las series uno, dos y tres de las prostaglan-
dinas respectivamente. El número de series corresponde al número de doble enla-
ces en la prostaglandina; por ejemplo, la PGF2a contiene dos doble enlaces. El ácido
araquidónico (C20:4, n-6), principal sustrato para las prostaglandinas en los mamí-
feros, puede adquirirse en la dieta o puede ser sintetizado de novo a partir del ácido
linoleico (C18:2, n-6) para la síntesis de la serie dos de las prostaglandinas. La con-
versión del ácido linoleico (C18:2, n-6) a ácido araquidónico (C20:4, n-6) implica dos
pasos de desaturación en las posiciones D 5 y D 6, catalizados por dos enzimas desa-
turasas independientes, y la elongación de dos carbonos catalizado por una enzima
elongasa. La formación de las prostaglandinas de la serie dos comienza con la libe-
ración del ácido araquidónico (C20:4, n-6) de los fosfolípidos a través de la acción de
la fosfolipasa A2 (PLA2 ). Para la produción de las prostaglandinas, la liberación del
ácido araquidónico (C20:4, n-6) es procesada por el complejo enzimático PGHS.
Este ácido graso es almacenado en los fosfolípidos de la membrana celular y su con-
centración es relativamente alta en el útero. El complejo enzimático PGHS tiene ac-
tividad ciclocoligenasa (COX) y peroxidasa la cual transforma el ácido
araquidónico (C20:4, n-6) en PGH2 , y por diferentes prostaglandinas sintetasas; éste
ultimo compuesto genera PGD2 , PGE2 , PGF2 a, y prostaciclina (PGI2).
Aún cuando la síntesis de prostaglandinas depende de la presencia de áci-
dos grasos, los ácidos grasos de las familias n-3 y n-6 también pueden inhibirla.
108 Germán E. Portillo

Los ácidos grasos pueden inhibir la secreción de prostaglandinas en varios tipos

de células cultivadas in vitro. Por ejemplo, el cultivo in vitro de células endoteliales
de la arteria pulmonar de bovinos [7] y de células escamosas cancerosas de la mu-
cosa oral [3] con la adición de ácido linoleico (C18:2, n-6) redujo su producción de
PGF2 a. Además, cuando hay un exceso de ácido linoleico (C18:2, n-6), éste puede
transformarse en ácido eicosadienoico (C20:2, n-6) en vez de ácido araquidónico
(C20:4, n-6) y como consecuencia se reduce la síntesis de las series uno y dos de las
prostaglandinas. Durante el reconocimiento de la gestación, el ácido linoleico
(C18:2, n-6) es un inhibidor de la síntesis de prostaglandinas en el endometrio
como una respuesta para que se mantenga la integridad del conceptus. El meca-
nismo por el cual la síntesis de prostaglandinas es inhibida por el ácido linoleico
(C18:2, n-6) se considera que ocurre debido a que ese ácido graso compite con el
ácido araquidónico (C20:4, n-6) por el sitio activo de la enzima ciclooxigenasa.
Otros ácidos grasos como el araquidónico (C20:4, n-6), eicosapentaenoico
(C20:5,n-3), y decosahexaenoico (C22:6, n-3) también inhiben la actividad de la en-
zima ciclooxigenasa. Por otro lado, la enzima desaturasa (D -6-desaturase) tam-
bién puede inhibir la síntesis de PGF2a, ya que el ácido a -linolenico (C18:3, n-6)
puede competir con el ácido cis-linoleico (C18:2, n-6) por la enzima D -6-desaturasa
y por lo tanto, se produce acido eicosapentaenoico (C20:5,n-3) en vez de ácido ara-
quidónico (C20:4, n-6). Además, el ácido eicosapentaenoico (C20:5, n-3) puede
competir con el ácido araquidónico (C20:4, n-6) por el sitio activo de la prostaglan-
dina endoperóxido sintasa por lo que la conversión del último ácido graso a la se-
rie dos de las prostaglandinas se reduce.
El hecho de que la síntesis de prostaglandinas sea estimulada o inhibida de-
pende de la cantidad de ácidos grasos específicos que lleguen al tejido. Vacas de
leche lactantes suplementadas con harina de pescado tuvieron una pobre regre-
sión del cuerpo lúteo inducida por la inyección de PGF2 a luego de la aplicación de
GnRH el día 51 post-parto [1]. Como resultado, la proporción de vacas con pro-
gesterona en plasma >1 ng/ml fue mayor en las alimentadas con harina de pesca-
do que en las de dieta control. La harina de pescado tiene una concentración alta
de los ácidos eicosapentaenoico (C20:5, n-3) y decosahexaenoico (C22:6, n-3).
Como ya se dijo con anterioridad, esos ácidos grasos compiten con el ácido ara-
quidónico (C20:4, n-6) por el sitio activo de las enzimas desaturasas, y por lo tanto
la conversión a la serie dos de las prostaglandinas. Ademas, el ácido eicosapentae-
noico (C20:5, n-3) es el precursor del vasodilatador PGI3 por lo que el retraso en la
regresión del cuerpo lúteo pudiera estar mediado por una neutralización parcial
de la acción vaso constrictiva de la PGF2a . Finalmente, la alimentación del ganado
de leche con dietas ricas en ácidos linoleico (C18:2, n-6), eicosapentaenoico (C20:5,
n-3) y decosahexaenoico (C22:6, n-3) reduce la secreción uterina de PGF2 a (PGFM)
inducida por la inyección de estradiol y oxitocina al final del diestro.
Los estudios hechos en ganado de carne han demostrado que la suplementa-
ción con dietas altas en lípidos puede causar una mayor concentración de ácidos
grasos circulantes en la sangre, lo cual incrementa las concentraciones de los pre-
cursores de PGF2a, y por lo tanto de PGF2 a circulante en el post-parto temprano [2,
5, 8]. Al respecto, se ha reportado que el pico de PGFM en el plasma sanguineo en
 Reproducción Bovina 109

el post-parto temprano de vacas Brahman suplementadas con cascarilla de arroz,

que tiene un porcentaje alto de ácidos linoleico (C18:2, n-6) y linolenico (C18:3,
n-6), fué mayor que en los animales del grupo control [8]. Los mísmos autores
mostraron que las novillas de carne alimentadas con ácidos grasos protegidos
contra la degradación ruminal tuvieron una mayor concentración de ácido linolei-
co (C18:2, n-6) en plasma y una producción mas alta de PGF2a (PGFM) en el perio-
do post-parto temprano [8]; sin embargo, la fertilidad de esas novillas en la
estación de monta subsecuente no mejoró.

IX. CONCLUSIONES

La suplementación con grasas en el ganado de carne incrementa el consumo

y la disponibilidad de energía, con una influencia importante sobre la proporción
de ácidos grasos insaturados y poli-insaturados. El consumo de grasa influencia
de manera positiva la población de folículos y la dinámica follicular, la función del
cuerpo lúteo y la secreción de PGF2a. Sin embargo, la mejora en los intervalos
post-parto y la tasa de preñez relacionada con el consumo de grasas en estos ani-
males es aparentemente inconsistente. Los efectos de la grasa en la dieta sobre la
actividad ovárica y el comportamiento reproductívo post-parto se han atribuído a
los eventos que modifican la fermentación en el rumen, mejorando la síntesis de
colesterol y afectando la secreción de los esteroides ováricos. Debido a que en el
trópico existen fuentes importantes de lípidos que pueden ser utilizados en la ali-
mentación animal, es necesario investigar más sobre los efectos de la grasa en la
dieta, y en especial la composición de ácidos grasos, sobre la actividad ovárica y la
secresión de esteroides, la función del cuerpo lúteo y la síntesis de PGF2 a, todo re-
lacionado con los intervalos post-parto y la fertilidad en ganado de carne.

X. LITERATURA CITADA
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XI. LECTURAS RECOMENDADAS

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 Reproducción Bovina 111

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CAPÍTULO IX

INMUNOLOGÍA DEL TRACTO REPRODUCTIVO DEL BOVINO

I. EL APARATO INMUNOLÓGICO
1. La Inmunidad Innata
2. La Inmunidad Adaptativa
3. Conceptos Básicos de la Inmunoreproducción
II. BASES ANATOMOFISIOLÓGICAS DEL TRACTO RE-
PRODUCTIVO
III. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DEL TRACTO GENI-
TAL
IV. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DE RELEVANCIA EN
EL MACHO
V. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DE RELEVANCIA EN
LA HEMBRA
VI. EVIDENCIAS CLÍNICAS DE LA EXISTENCIA DE IN-
FERTILIDAD DEBIDO A PROCESOS INMUNOLÓGI-
COS
VII. LITERATURA CITADA

Disney Pino Ramírez

Reproducción Bovina 115

I. EL APARATO INMUNOLÓGICO

Todas las criaturas incluyendo al bovino existen debido a que sus antecesores
sobrevivieron exitosamente o evadieron el desafío de las enfermedades (además de
otras amenazas) por un tiempo suficientemente largo como para reproducirse. La
inmunidad, -la habilidad natural de combatir exitosamente las enfermedades- es la
clave para la sobrevivencia de todas las especies. La inmunidad es un hecho de la
naturaleza tan básico que lo tomamos como un privilegio (Figura 1).
Algunos aspectos de las prácticas de manejo intensivo de hoy en día pudie-
ran sobrecargar el sistema inmune de los animales de consumo. El confinamiento,
rebaños demasiado grandes, transporte y las mezclas de rebaño son prácticas que
pueden incentivar la transmisión y una mayor exposición a microorganismos
causantes de enfermedades. Concomitantemente, estas actividades estresan al
animal, debilitando sus inmunodefensas. En adición a esto el manejo poco ade-
cuado del suelo en el pasado, hoy en día aflora como deficiencias nutricionales en
los animales de consumo resultando en una disfunción del sistema inmune. El sis-
tema inmune puede ser dividido en dos grandes componentes, la inmunidad in-
nata y la inmunidad adaptativa.

Figura 1. Se indica la posible secuencia de eventos que se suceden en un animal normal,

cuando por primera vez es expuesto a un agente infeccioso. Si la inmunidad innata satura al
agente infeccioso, los síntomas de la enfermedad no se presentan, pero si el agente infeccio-
so no es reconocido, los síntomas aparecerán y el sistema adaptativo es activado. La falla del
sistema inmune de vencer al agente infeccioso, puede conducir a la muerte. Por otro lado,
una inmunorespuesta exitosa eliminará al agente y el animal se recuperará. El animal tiene
ahora anticuerpos y memoria que lo harán mas resistente a la reinfección por el mismo agen-
te. En la actualidad la inmunidad culmina la actividad de un muy intrincado y complejo sis-
tema del cuerpo- el sistema inmune.
116 Disney Pino Ramírez

1. La Inmunidad Innata
La inmunidad innata es la que funciona completamente en el animal sano
normal y responde inmediatamente a la infección natural o a la vacunación.
Sus componentes principales son el complemento, el sistema fagocitario y el
interferón.
El sistema del complemento juega un importante papel en el sistema inmu-
nitario. Sus funciones las; podemos resumir de la manera siguiente:
1. Incrementa la permeabilidad vascular.
2. Contrae la musculatura lisa.
3. Inicia la degranulación de los mastocitos.
4. Localiza los complejos antígenos-anticuerpos en los centros germinales.
5. Interviene en la opsonización y fagocitosis de la bacteria.
6. Activa los neutrofilos e inicia la quimiotaxis.
7. Provoca la lisis de las bacterias.
8. Provoca la lisis de células extrañas.

Figura 2. Proceso de fagocitosis.

El sistema fagocitario se denomina así, debido a que sus componentes (célu-

las) engloban y digieren a las bacterias y virus invasores. Los neutrófilos y unas
células mas grandes denominadas macrófagos son los fagocitos principales. La
actividad fagocitaria de estas células es grandemente estimulada cuando el com-
plemento o los anticuerpos formados específicamente se adhieren a la bacteria o a
los virus. En adición, los macrófagos procesan a los invasores de una manera es-
pecial, presentando piezas de ellos a los linfocitos. Este es un proceso muy crucial
desde el inicio de la inmunorespuesta mediada por los anticuerpos y/o la inmu-
norespuesta mediada por la célula.
Reproducción Bovina 117

El sistema Interferón está representado por proteínas pequeñas, las cuales

son secretadas por las células una vez que estas han sido invadidas por agentes
infecciosos, principalmente virus. Una de las funciones del interferón es indicar-
les a otras células del cuerpo que inicien actividades de defensa, las cuales pre-
vienen la multiplicación de los virus dentro de estas células. Otro tipo de papel
que juega el interferón es incrementar grandemente la actividad de las células
inmunes. Un ejemplo de esto seria la forma como incrementa la habilidad de los
macrófagos y neutrófilos para eliminar los agentes infecciosos que ellos han in-
gerido. Existen dos ventajas importantes que provienen de la producción y acti-
vidad del interferón: 1) El interferón puede alcanzar niveles protectivos
rápidamente (en 48 hrs.), pudiendo así ofrecer protección mas rápida que la for-
mación de anticuerpos, 2) El interferón no es especifico para un virus y estimula-
rá las defensas celulares contra otros tipos de virus; el interferón protegerá en
forma cruzada, contra una variedad de virus, caso contrario de los anticuerpos
los cuales son específicos para cada virus.
2. La Inmunidad Adaptativa
Esta es la otra división del sistema inmune. Este termino indica que este sis-
tema no solo puede ser activado por agentes externos, sino que su capacidad para
responder puede ser grandemente estimulada por exposiciones previas al agente
infeccioso específico; esto es debido a la memoria que posee. A pesar de que todos
los elementos del sistema inmune interactúan, lo dividiremos para su estudio en
Sistema Inmune de las Mucosas, Sistema Mediado por Anticuerpos y Sistema Mediado
por Células.
a. Sistema Inmune de las Mucosas
Las superficies mucosas del cuerpo animal son aquellas que cubren los pa-
sajes internos, tales como los ductos de la glándula mamaria, el tracto digestivo,
tracto respiratorio, tracto urinario y reproductivo. Todas estas superficies son
húmedas y calientes, proporcionando así un hábitat adecuado para las bacterias
y virus.
La principal función de este sistema es la de interferir con las estructuras que
permiten al agente infeccioso adherirse a la superficie mucosa. Si el agente infec-
cioso es incapaz de adherirse, no podrá multiplicarse o ganar entrada al cuerpo y
será expulsado a través de las aberturas naturales. Este mecanismo es primera-
mente activado cuando el agente infeccioso penetra la mucosa y contacta al ma-
crófago, el cual lo ingiere y lo presenta a los linfocitos. Los linfocitos B se
convertirán en células plasmáticas, las cuales activamente secretaran Inmunoglo-
bulina A (IgA). La IgA es transportada a través de la capa de células que constitu-
ye la superficie mucosa y por extrusión a la superficie o al lumen. En el caso del
aparato reproductor, la IgA es transportada y extruida adicionándose en el cami-
no un componente denominado la pieza secretoria. La unión de IgA con la pieza
secretoria se le denomina IgA secretoria. La IgA secretoria se mantiene firmemen-
te en el moco de la superficie, mejor que la IgA sola. La IgA secretoria en el tracto
reproductivo interfiere activamente a las estructuras de la superficie mucosa a las
cuales los agentes infecciosos se adhieren. En adición a esta protección local, algu-
nas de estas células plasmáticas entran a el torrente sanguíneo, formando colonias
118 Disney Pino Ramírez

en otras áreas del cuerpo cubiertas de mucosa. Este mecanismo permite proteger a
todas las superficies mucosas del cuerpo cuando una sola se infecta. Sin embargo,
parece ser que la protección más efectiva proviene cuando la infección tiene su en-
trada por el tracto digestivo o el respiratorio.
La IgA secretoria es especialmente importante en proteger la superficie mu-
cosa de la vagina. Esta inmunoglobulina posee un poder inmobilizador sobre
Campylobacter fetus subsp. fetus que impide a este organismo de atravesar la cervix
y penetrar la cubierta mucosa para colonizar y posiblemente invadir el endome-
trio, por lo tanto previniendo la endometritis y la infertilidad. La misma función
de IgA, prevendrá nuevos casos de endometritis e infertilidad en animales conva-
lecientes, cuando sean nuevamente expuestos a infección durante la monta de un
toro portador.
El recién nacido puede recibir un rico suplemento de IgA e IgG a través del
calostro de su madre. La porción de IgA de estos anticuerpos permanecerá en el
moco del tracto intestinal e interferirá con el agente infeccioso especifico para el
cual fue formado. Por otro lado y durante las primeras horas después del naci-
miento, una gran porción de IgG es absorbida al torrente sanguíneo del recién na-
cido, donde lentamente es transportada a través de la membrana mucosa,
proporcionando una prolongada protección (hasta 21 días). Esto es muy impor-
tante para el recién nacido, debido a que la leche en contraste con el calostro con-
tiene muy pocos anticuerpos.
b. Sistema Inmune Mediado Por Anticuerpos
Este sistema involucra la producción de anticuerpos específicos para antige-
nos, principalmente IgG e IgM que circulan en la sangre. Este tipo de anticuerpos
son los producidos por las células plasmáticas, las cuales se derivan de los linfoci-
tos B en respuesta a partículas extrañas (antígenos) que entran al cuerpo, bien sea
naturalmente o a través de una vacunación. Aún después que el agente invasor ha
sido eliminado del cuerpo, algunos linfocitos B retienen “memoria” de cada anti-
geno especifico; si el animal vuelve a tener un segundo contacto o exposición al
mismo antigeno, las células memoria reaccionan en forma mas rápida y producen
una mayor cantidad de anticuerpos del tipo IgG. La mayoría de las vacunas muer-
tas y las bacterinas utilizan este principio requiriendo dos dosis para construir la
inmunidad.
Mientras los anticuerpos elaborados por los linfocitos B, independientemen-
te no pueden eliminar agentes infecciosos por si solos, ellos se pueden unir a estos
agentes y prevenir su adherencia a la superficie celular o sostenerlos y preparar al
agente para su destrucción a través del Complemento o del Sistema inmune fago-
citario. Además, estos anticuerpos pueden unirse a y neutralizar toxinas produci-
das por agentes infecciosos.
Debido a que estos anticuerpos IgG se encuentran circulando en la sangre,
ellos pueden efectivamente bloquear cualquier agente infeccioso que se encuentre
multiplicándose o siendo transportados en el sistema circulatorio. En los sitios
donde hay inflamaciones locales, los anticuerpos IgG son llevados al tejido perifé-
Reproducción Bovina 119

rico mediante los líquidos secretados a través de los capilares, contrarrestando la

infección en estas áreas.
c. Sistema Inmune Mediado a Través de la Célula
Este sistema consiste principalmente en una inmunorespuesta celular contra
células anormales del cuerpo. Debido a que todos los virus y algunas bacterias, vi-
ven y se multiplican dentro de las células, este es una división muy importante del
sistema inmune. Este sistema es controlado por los Linfocitos T, los cuales después
de una infección o vacunación, desarrollan la habilidad para reconocer los antíge-
nos específicos de esa infección o esa vacunación (Ej. Memoria). Subsecuentes ex-
posiciones a través de Células Presentadoras de Antigenos (CPA) activan a las células
T para reproducirse y secretar linfocinas. Aunque las linfocinas tienen muchas fun-
ciones, en general, ellas estimulan y dirigen a los glóbulos blancos para atacar y
destruir a las células infectadas. Igual que la inmunidad mediada por anticuerpos,
la inmunidad mediada por células inducidas por los linfocitos T es mas fuerte
cuando responde a subsecuentes exposiciones a un antigeno en particular, indi-
cando así también la existencia de células memoria en el sistema T.
Debido a que algunas bacterias y todos los virus crecen dentro de la célula,
ellos evaden así otros sistemas de defensa del aparato inmunológico; por ello el
sistema mediado a través de la célula ha sido objeto de numerosos estudios de in-
vestigación. Hasta hace poco se creía que solamente vacunas vivas -bacterianas y
virales- eran las únicas capaces de inducir la inmunidad mediada por la célula.
Las vacunas y bacterinas muertas se pensaba que solo estimulaban la inmunidad
mediada por los anticuerpos y que eran incapaces de producir una respuesta me-
diada por la célula. Sin embargo, investigaciones recientes demostraron que los
antígenos muertos cuando se combinan con ciertos adyuvantes pueden estimular
eficazmente la inmunidad mediada por la célula.
3. Conceptos Básicos de la Inmunoreproducción
La inmunología reproductiva es una rama de la inmunología que permite
solucionar o al menos esclarecer problemas que involucran a la fertilidad normal
y algunas formas de infertilidad o desórdenes reproductivos. Debido a que han
aparecido antígenos en las células hipotalámicas, hipofisiarias y gonadales como
de los gametos, placenta y feto, la inducción de un anticuerpo especifico, puede al-
terar su función. Además, el cuerpo puede inducir anticuerpos contra los factores
liberadores de gonadotropinas, gonadotropinas, hormonas esteroidales y hormo-
nas asociadas a la preñez. Los anticuerpos contra antígenos del tejido reproducti-
vo y hormonas pueden ser utilizados para cuantificar, cualificar, destruir o
estimular eventos reproductivos específicos asociados a la normal y anormal ferti-
lidad del bovino.
Algo muy importante que debe ser tomado en consideración es que en el bo-
vino, la inmunorespuesta es también influenciada por factores exógenos tales
como estrés y nutrición y factores endógenos como son las concentraciones de
hormona circulante. La participación inmunológica también ha sido estudiada a
través de la respuesta del tracto genital ante procesos infecciosos como son la cam-
pilobacteriosis de los bovinos y la gonorrea en el humano [10].
 120 Disney Pino Ramírez

La inquietud por conocer mejor la participación de los procesos inmunológi-

cos en los problemas reproductivos, nace en la medicina humana como conse-
cuencia de las manifestaciones de algunas parejas que han intentado
repetidamente concebir hijos con resultados negativos [1, 6]. Debido a que a mu-
chas de estas parejas se ha descartado la infertilidad causada por un ente heredita-
rio, infeccioso o fisiológico, se ha investigado la posible participación de los
procesos inmunológicos en la inmovilización, aglutinación y destrucción de uno o
ambos gametos. La manera de interpretar las nuevas investigaciones y sus aplica-
ciones en la inmunoreproducción, impulsará su utilización en los estudios de la
fertilidad normal y de la infertilidad.

II. BASES ANATOMOFISIOLÓGICAS DEL TRACTO REPRODUCTIVO

La barrera epitelial del órgano genital esta constituida por una simple línea
de células columnares (Figura 3). Dentro de estas células encontramos células de
tipo secretor (células de Goblet) y células de tipo ciliado. Todas estas células se en-
cuentran recubiertas de una capa de moco o mucina. Las células son relativamente
independientes unas de otras; solo estrechos espacios intercelulares pueden ser
encontrados entre ellas.

Figura 3. Aspecto anatómico de la mucosa muco glandular del tracto genital femenino.
Observe como la IgA y la IgG monomérica, solo se observan por debajo de la membrana
basal. Las células de Goblet no sintetizan el componente secretorio, el cual se encuentra en
altas concentraciones en la zona supranuclear, en el área de Golgi. Solo IgA dimérica se
combina con el componente secretorio en el epitelio de la membrana celular [9].
Reproducción Bovina 121

Las células columnares se encuentran en contacto, unas con otras, en una

parte a la cual se le denomina desmosoma (zona adherens), pero existe una unión
completa y firme, en forma circular entre cada célula, con las vecinas, cerca del
ápice denominadabarra terminal (zona occludens). La barra terminal representa una
verdadera barrera entre el medio interno y el externo.
Existe un factor denominado el componente secretorio (CS), el cual es una
proteína sintetizada por el epitelio de la mucosa genital. Utilizando la técnica de
inmunoflorescencia, nunca se ha encontrado CS en la lámina propia. No existe un
acuerdo entre los investigadores acerca del contenido de CS dentro de las células
de Goblet; algunos investigadores piensan que el CS se puede encontrar en el
moco de estas células. Con seguridad a pesar que este componente se ha encontra-
do en grandes concentraciones en la zona supranuclear de las otras células, donde
se presenta el aparato de Golgi y también se ha encontrado en el citoplasma, prin-
cipalmente en la zona apical.
Se han realizado estudios por separado del componente secretorio libre
(CSL) y el componente secretorio unidos a la IgA para ver su comportamiento. En
el primero, se demostró que posee determinantes antigénicos adicionales, los cua-
les son inaccesibles en la molécula combinada. Además se encontró que se ubica
exclusivamente en el área de Golgi encima del núcleo. El CS unido a la IgA se en-
cuentra en la membrana de las células epiteliales y el citoplasma apical.
La lámina propia de la mucosa exocrina contiene vasos capilares, tejido co-
nectivo y una población celular representada por polimórfonucleares (PMN), eo-
sinófilos y mastocitos. Existe también una concentración elevada de células
plasmáticas maduras, productoras de anticuerpos. La abundancia de estas células
puede variar considerablemente de un sitio a otro. La lámina propia debe estar en-
riquecida lógicamente por productos del plasma local, debido a que el líquido in-
tersticial contenido en ella es generado principalmente por presión de filtración
del plasma a través de los vasos capilares. Todas las inmunoglobulinas están pre-
sentes en los linfáticos en menos concentración que en el plasma a excepción de
IgA. Varios investigadores [9] concluyen que el liquido intracelular está enrique-
cido de IgA localmente producida, además de la IgA que se origina en la sangre.
En nuestros animales, mucha de la IgA sérica es dimérica (2 moléculas),
mientras que en el humano el 90% de la IgA es monomérica (1 molécula). El líqui-
do intersticial de la lámina propia contiene una mezcla de IgA monomérica del
suero e IgA dimérica producida localmente por las células plasmáticas; además
existen cantidades suficientes de IgG procedentes de la sangre e IgM la cual es
producida localmente. Actualmente está demostrado que la IgA encontrada en las
secreciones, es producida localmente en forma de dímero y que solamente bajo
esta forma puede ser transferida al epitelio celular dentro de las secreciones (Fig.
3). También se ha demostrado que la IgA monomérica 7S del suero, no es trans-
portada en cantidades significativas a las secreciones. Este transporte selectivo a
través de la barrera epitelial se pudo explicar al demostrar que el CSL forma in vi-
tro complejos con la IgA dimérica (o con IgM), mas no con la IgA monomérica o la
IgG. El factor responsable de estos complejos es la llamada cadena J. Esta cadena J,
122 Disney Pino Ramírez

la cual solo existe en la IgA dimérica y en la molécula de IgM, es producida por las
células plasmáticas [9].
Se ha propuesto que el CSL pudiera actuar como un receptor selectivo para
la IgA dimérica (e IgM) sobre la membrana de las células epiteliales. Estudios rea-
lizados con la técnica de inmunoflorescencia revelan que IgA puede también de-
tectarse en la base y entre las células epiteliales. Al principio, el enlace pudiera ser
no covalente. El complejo CS dimérico de IgA que se ha formado en la membrana,
se movilizará y migrará hacia la parte superior de la célula epitelial, donde se acu-
mula, antes de ser excretado dentro de la cubierta de moco presente en el lumen
de las glándulas.
La unión entre el CS y la IgA se convertirá en covalente durante este proceso.
Este complejo CS-IgA ha demostrado ser bastante resistente a la acción de las en-
zimas proteolíticas. Esto es beneficioso porque protege a la IgA, no solamente fue-
ra de la célula sino también intracelularmente contra los lisosomas de las enzimas
celulares. Este mecanismo explica el porque del predominio de IgA (e IgM) en las
secreciones genitales y la ausencia o falta de IgG e IgA monomérica.

III. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DEL TRACTO GENITAL

La vagina, según una revisión hecha por Vaerman & Ferin en 1974 [9], no es
un sitio ideal para los procesos inmunológicos. Existen evidencias que demues-
tran que la vagina no se encuentra bien desarrollada como para la acción de anti-
cuerpos secretorios. Aparentemente la vagina funciona como barrera física
protegiendo al tracto genital de agentes extraños. El cervix, es el segmento del apa-
rato reproductor que ha recibido mas atención por parte de los inmunólogos, los
cuales han llegado a la conclusión de que el cuello o cervix es capaz de llevar a
cabo una función de tipo secretorio dentro del sistema inmune.
Estudios a través de técnicas inmunológicas han demostrado que las células
productoras de IgA son mas abundantes que los inmunocitos productores de IgG.
También se ha demostrado la actividad de células productoras de IgM, especial-
mente en infecciones por Trichomonas [10]. Además se ha detectado el componen-
te secretorio en la parte glandular del epitelio, dentro de las células epiteliales, en
su base, en el lumen de algunas glándulas y en el espacio intercelular. Existe desa-
cuerdo acerca de la influencia del ciclo sexual sobre la proporción IgA/IgG; algu-
nos autores reportan altos niveles en la mitad del ciclo y alrededor de la ovulación;
observándose niveles bajos a través de los ciclos anovulatorios; sin embargo estos
hallazgos no fueron aparentes en estudios seriados. En general los niveles de
IgA/IgG de las secreciones cervicales parecen mucho mas elevadas en compara-
ción con los niveles séricos. Todas estas evidencias nos llevan a concluir que el cer-
vix aparentemente funciona como un sistema inmune secretorio local. En efecto,
las infecciones locales por Neisseria gonorrhea, Trichomonas vaginalis y Cándida albi-
cans en los humanos y Campylobacter foetus en el bovino [4] están asociadas con in-
crementos grandes de células plasmáticas de las tres clases (IgA, IgM, IgG) pero
con el predominio de IgA.
Reproducción Bovina 123

Los cuernos uterinos, parecen ser capaces de montar una inmunorespuesta.

El epitelio superficial del endometrio es una simple capa de células cilíndricas,
donde existen muchas glándulas. A través de técnicas de inmunoflorescencia se
ha determinado la presencia de grandes cantidades de IgG en el estroma y a lo lar-
go de la membrana basal. Las células productoras de IgA e IgG se encontraron
bastante esparcidas. En ningún momento se observaron células productoras de
IgM. La presencia de CS estuvo confinado específicamente al epitelio y especial-
mente al ápice de la célula, pero también existían en la porción intercelular. De es-
tos estudios se puede deducir que el útero y los cuernos uterinos, específicamente
la mucosa, funcionan posiblemente como un sistema inmunosecretorio local, sin
embargo hay escasas células plasmáticas productoras de IgA e IgM. Esto quizás se
deba a lo estéril que permanece este ambiente por el tapón mucoso del cervix.
En conclusión, podemos decir que el cervix es el órgano por excelencia para
montar una inmunorespuesta en el tracto genital femenino normal. Ahora bien, es
importante conocer los procesos inmunológicos que afectan el normal desenvol-
vimiento de la función reproductiva. Para ello es necesario conocer los tejidos que
pueden reaccionar antigénicamente en el tracto genital del macho y de la hembra,
los anticuerpos que se forman contra esos antígenos y sus efectos. Por último y sin
restarle importancia, debemos tomar en cuenta aquellos métodos y técnicas incor-
porados por el hombre tales como la técnica de inseminación y el transplante de
embriones.

IV. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DE RELEVANCIA EN EL MACHO

Según los estudios llevados a cabo por diferentes autores se ha determinado
que los antígenos presentes en el tracto reproductivo del macho pueden ser divi-
didos en dos categorías: 1) Antígenos del espermatozoide y del testículo y 2) antí-
genos de las glándulas accesorias del tracto reproductivo del macho. Los
antígenos del espermatozoide y del testículo han sido estudiados desde hace mu-
cho tiempo. Actualmente no existe duda de que se puede producir autoanticuer-
pos, en animales experimentales, inyectando espermatozoides. Experimentos
realizados con cobayos, a los cuales se les inyectó tejido testicular adicionándole
adyuvante, mostraron daño del tejido testicular, orquitis y epidídimitis. Experi-
mentos posteriores demostraron que la administración de una suspensión de teji-
do testicular de cobayo, bien sea del mismo animal o de otro, en combinación con
aceite de parafina y bacilo de la tuberculosis produjo una azoospermia y una gran
cantidad de anticuerpos específicos contra el tejido testicular y el espermatozoide.
Más tarde investigadores franceses lograron aislar antígenos a partir de una
suspensión de testículo, reportando la existencia de no uno, sino de cuatro facto-
res antiespermatogénicos [3]. A estas fracciones las denominaron S, P, Z y T. To-
das estas fracciones excepto la Z fueron purificadas y se demostró que eran
antigénica y bioquímicamente diferentes; los autores lograron reproducir con las
fracciones S y P los daños antes descritos que causaron una orquitis azoospermica
autoinmune (5). Los mismos investigadores han estudiado la relación entre los es-
permatozoides y los diferentes grupos sanguíneos y han demostrado la presencia
124 Disney Pino Ramírez

de grupos sanguíneos antigénicos en el espermatozoide humano, específicamente

los grupos ABO. El eyaculado de un macho que pertenezca a los grupos AB con-
tiene una mezcla de espermatozoides A y B. Experimentalmente ha sido posible,
usando suero anti-A obtenido de conejo, aglutinar los espermatozoides A de un
eyaculado AB, pudiendo separar luego, por centrifugación, los espermatozoides
B no aglutinados, los cuales se encontraron flotando libres. Actualmente se sabe
que estos antígenos de los grupos sanguíneos, no se originan de la célula espermá-
tica, sino que son absorbidos por el espermatozoide debido al contacto con el plas-
ma seminal. De estos experimentos salen a la luz ciertas interrogantes, las cuales
deben ser aclaradas. Entre ellas, si el espermatozoide contiene sus propios antíge-
nos, si los adquiere del plasma seminal o ambos.
Algo que se debe tomar muy en cuenta es la barrera hemato-testicular y la
espermatogenesis. ¿Sabía Ud. que el semen pudiera ser dañino para la salud? Gra-
cias a la barrera hemato-testicular esto no llega a ocurrir. El cuerpo adquiere su
vocabulario inmunológico antes del nacimiento y reconoce los tejidos del “el mis-
mo”. El sistema de histocompatibilidad controlado genéticamente, funciona en
este sentido. Sin embargo el esperma es producido durante la pubertad, mucho
tiempo después del reconocimiento a “el mismo”. Antígenos proteicos, a los cuales
el cuerpo jamás ha sido expuesto, son sintetizados en los testículos, durante la es-
permatogénesis. Los antígenos extraños o “no propios” aparecen principalmente
en la espermátida en los estadios secundarios de la espermatogenesis.
La barrera hemato-testicular protege o enmascara a estos antígenos esper-
máticos, de tal manera que su presencia no sea detectada por las células encarga-
das de la vigilancia inmunológica (macrófagos, linfocitos). La barrera
hemato-testicular está formada por células sustentaculares o de Sertoli que ro-
dean los túbulos seminíferos, las cuales se encuentran conectadas unas a otras en
una unión muy estrecha, resultando en un aislamiento del compartimiento adlu-
minal que contiene las espermátidas-espermatocitos primarios del comparti-
miento basal que contiene las espermatogonias. La ruptura de esta barrera, por
ejemplo por un trauma (laceración por alambre de púa, trauma acompañado de
hematoma), resulta en la exposición de los antígenos espermáticos al sistema in-
munológico trayendo como resultado una inmunorespuesta humoral y celular, la
cual trae como consecuencia una destrucción de todos los componentes tubulares,
excepto las células sustentaculares (Sertoli) y las espermatogonias. A esta condi-
ción se le conoce con la denominación de orquitis azoospermica autoinmune (5).
Esto viene a representar la forma natural, mas no la experimental, tal como lo rea-
lizaron Voisin et al y Freund et al hace cincuenta años [3].
Los antígenos presentes en el epidídimo se cree que tienen influencia en la
maduración del espermatozoide. Tan pronto como el espermatozoide es arrastra-
do dentro y a través del lumen del epidídimo, son inmediatamente protegidos del
sistema inmunológico. Muy raras veces ellos dejan el lumen y entran al epitelio
del epidídimo, excepto en aquellos casos de obstrucción del epidídimo o después
de una vasectomía. Sin embargo, en un toro con función anormal del epidídimo,
se observó en los ductos deferentes una fagocitosis epitelial bastante frecuente de
los espermatozoides anormales.
Reproducción Bovina 125

El epidídimo del toro secreta y absorbe muchas sustancias involucradas en

la maduración del espermatozoide. Tanto el espermatozoide como los fluidos
seminales del epidídimo son antigénicos y los anticuerpos inducidos, se han uti-
lizado para el estudio de la maduración normal en el epidídimo del semental.
Las células secretorias no ciliadas, identificadas a través de la técnica de inmu-
noflorescencia, fueron localizadas en el ducto eferente en la porción de la cabeza
del epidídimo. Estas proteínas especificas para la esperma fueron emanadas de
los testículos.Se cree que la secreción y la absorción de estos antígenos seminales
están involucrados en la adquisición de la motilidad y la fertilidad del esperma-
tozoide.
Otro aspecto a considerar desde el punto de vista inmunológico y de capital
importancia es el papel de los antígenos seminales en la capacitación del esperma-
tozoide. El semen del toro es una mezcla de secreciones de las glándulas sexuales
accesorias y la células de los testículos. Antigénicamente es un líquido complejo.
En el esperma de los toros y en el fluido seminal que los baña a ellos, se encuentran
varios antígenos seminales. Los antígenos que cubren el esperma se encuentran
adsorbidos en la superficie del esperma mas que formando parte de los constitu-
yentes de la membrana intrínseca del espermatozoide. El primer paso para la ca-
pacitación involucra la remoción de estos antígenos, exponiendo los antígenos
específicos del espermatozoide y que son intrínsecos a él, que son parte de la
membrana del espermatozoide o están contenidas en ella. Estos antígenos están
involucrados en la fertilización y en la remoción de la esperma del tracto genital.
La capacitación específicamente involucra alteraciones de la membrana
plasmática de la esperma en preparación para la reacción del acrosoma. La capaci-
tación comienza con la remoción de la cubierta de proteínas seminales, adquirida
por la célula espermática durante el transito epididimal o absorbida del plasma
seminal en el momento de la eyaculación. Hoy en día se ha identificado un epito-
pe o determinante en la membrana, cuya expresión cambia con las condiciones de
la capacitación in vitro. El bloqueo de este epitope de la membrana plasmática del
bovino con un anticuerpo monoclonal específico previno la fertilización de la
zona libre de oocitos de hámster.
Los antígenos presentes en las glándulas accesorias del tracto reproductivo
del macho han sido estudiados y muestran diferencias. Las propiedades inmuno-
lógicas de los espermatozoides obtenidos de los testículos o del epidídimo difie-
ren grandemente de aquellos espermatozoides obtenidos del eyaculado. En la
actualidad se ha determinado la existencia al menos de tres antígenos específicos
del plasma seminal que tenían su origen en la próstata y dos que parecen originar-
se en las vesículas seminales. Uno de los antígenos proveniente de la vesícula se-
minal parece ser la lactoferrina, la misma proteína portadora de hierro que
aparece en otras secreciones del cuerpo, mas no en plasma sanguíneo. Se ha pen-
sado que esta proteína cubre al espermatozoide y lo inmoviliza. Los estudios rea-
lizados con antígenos de las vías espermáticas, llegaron a la conclusión de que
existen al menos cuatro antígenos específicos en el plasma seminal y tres antíge-
nos plasma específicos en el tracto espermático del eyaculado. Para la época esto
126 Disney Pino Ramírez

no estaba muy claro y se pensó que todos estos antígenos eran de origen prostáti-
co y de la vesícula seminal.

V. ASPECTOS INMUNOLÓGICOS DE RELEVANCIA EN LA HEMBRA

Las inmunoglobulinas del tracto genital femenino han sido descritas al ini-
cio de este documento. Se ha determinado que las principales clases de inmuno-
globulinas son la IgA, IgG y la IgM, teniendo cada una funciones
inmunofisiológicas diferentes. Estudios posteriores describen un cuarto anticuer-
po contra el espermatozoide. Este anticuerpo produce la lisis permitiendo la fija-
ción del complemento, denominándose “IgG lenta”. El efecto de los anticuerpos
sobre los espermatozoides ha sido siempre el centro de atracción para los inmunó-
logos. En un estudio realizado se reportó que en tres de 48 mujeres infértiles se de-
tectaron anticuerpos en el moco cervical [1], aunque todas las pacientes tuvieron
pruebas post-coitales anormales, mostrando inmovilización del espermatozoide.
ad fue principalmente contra el plasma seminal. Otro tipo de anticuerpos encon-
trados en el tracto genital femenino, son las aglutininas hemáticas cervicales, las
cuales parecen ser independientes de las hemoaglutininas séricas. Ahora bien, el
hecho de que las hemoaglutininas ABO sean detectadas en el genital femenino no
puede utilizarse como criterio para establecer incompatibilidad de los grupos
ABO como causa de infertilidad humana.
A través de los estudios que caracterizaron a los anticuerpos del moco cervi-
cal se determinó que la localización de los anticuerpos sobre los espermatozoides
seguía ciertos patrones, los cuales fueron demostrados, utilizando técnicas de in-
munoflorescencia. Se determinó que existían 4 diferentes patrones de tinción en el
espermatozoide. Estos patrones fueron: (1) Tinción del acrosoma incluyendo el
segmento ecuatorial; (2) Tinción del segmento ecuatorial en forma bien demarca-
da (banda fluorescente a través de la cabeza del espermatozoide); (3) Tinción del
área post-nuclear (detrás del área ecuatorial) y (4) Tinción de la cola. Estos investi-
gadores también describen combinaciones de estos patrones descritos. La tinción
del área post-nuclear fue la menos frecuente con tan solo 1%. De este experimento
se estableció una titulación según la intensidad de la tinción adquirida por los es-
permatozoides. La presencia de bajos títulos de tinción (< 4) se consideró inespecí-
fico debido a que todos los grupos probados mostraron tinción. Títulos altos (> 16)
fueron considerados significativos y se encontraron mas frecuentemente en el
suero de mujeres infértiles en los grupos control.
Otro aspecto inmunológico que ha venido tomando relevancia son los estu-
dios acerca de los antígenos y anticuerpos en los folículos estruales y quísticos.
Los antígenos específicos para el ovario, sus folículos u óvulos, pueden jugar un
papel importante en la maduración del óvulo, la ovulación, fertilización y el pe-
ríodo de pre-implantación. Se han realizado estudios de algunos de estos antíge-
nos, uno de ellos denominado Thy-1 es el responsable del desarrollo de folículos
en el antro, otro se le ha denominado OX-2 y esta relacionado con aquellos folícu-
los que no crecen. En la actualidad se ha determinado que el número de folículos
en una especie dada es constante, quizás debido a que la cantidad de antígenos
Reproducción Bovina 127

Thy-1 son limitados y por lo tanto, solo es capaz de mantener un número finito de
tejido folicular.
Los ovarios bien sea normales o quísticos poseen nueve antígenos comparti-
dos, de los cuales dos son específicos para el ovario. Los dos antígenos específicos
para el ovario fueron detectados con antisuero para ovarios en estro o quísticos,
mas no con antisuero para ovarios no estruales. Estos antígenos se encontraron en
mas alta concentración en ovarios estruales que en ovarios quísticos y fueron loca-
lizados en la zona pelúcida del oocito bovino a través de técnicas de inmunofluo-
rescencia y luz dispersa; también se determino su reacción cruzada con el tejido
prostático. Estos antígenos específicos del ovario se caracterizaron por presentar
determinantes antigénicos diferentes de aquellos reportados o aislados en la zona
pelúcida. Actualmente se ha hipotetizado que el incremento de la concentración
de estradiol durante el estro alteró la permeabilidad de la pared del folículo de-
senmascarando un antígeno de la zona pelúcida en el folículo pre-ovulatorio. La
aparición de este antígeno previo y no-expuesto durante el estro puede conducir a
una respuesta parecida a la inflamatoria, la cual inicia la ovulación. Mas aún, se ha
hipotetizado que el sistema inmunológico regula el tiempo de ovulación por sus
efectos fisiológicos sobre la gonadotropinas y esteroides.
La concentración de IgG en el fluido folicular bovino cambia significativa-
mente durante el ciclo estrual. La mayor concentración se consigue durante el es-
tro. Por otro lado, en el folículo quístico, donde el volumen de líquido es mas
grande que durante el estro, la concentración de IgG fue equivalente a la del estro.
Debido a que la actividad de los anticuerpos residen en la molécula de IgG, el lí-
quido folicular se convierte en un vehículo para transportar anticuerpos a través
del lumen de las trompas de falopio y el útero en el momento de la ovulación. Es-
tos anticuerpos pudieran tener un efecto potencial bien sea beneficioso o adverso
sobre la fertilización y en la mortalidad embrionaria precoz.
La glándula timo puede actuar como un efector para la diferenciación de los
linfocitos y para el mantenimiento de un balance inmune entre la función normal
de las células T y B. La timectomía neonatal en ratones de 2 a 4 días de edad provo-
có una disgenesia ovárica, caracterizada por una infiltración de linfocitos y una
perdida rápida de oocitos. Los estudios inmunológicos de estos ratones han de-
mostrado la producción de autoanticuerpos circulantes contra el ooplasma del
oocito. La aparición de estos anticuerpos estuvo marcadamente correlacionada
con el desarrollo de ooforitis autoinmune .
Otro aspecto que debemos tomar en cuenta es la participación inmunológica
en la fecundación. En 1954 se publicó un articulo [8] donde se describe que el óvu-
lo no fecundado se encuentra rodeado de una sustancia denominada fertilizina
(fz); por otro lado el espermatozoide lleva en su superficie una sustancia denomi-
nada anti-fertilizina (Afz). El papel de la fertilizina del óvulo y la anti-fertilizina
del espermatozoide es promover una reacción de combinación que capacite al es-
perma a adherirse a la superficie del óvulo. La reacción es altamente especifica; la
fertilizina de una especie no reacciona con la anti-fertilizina de otra especie, excep-
to una pequeña o leve reacción, cuando las especies se relacionan cercanamente.
Esta es una de las razones por las cuales especies diferentes son improductivas. La
128 Disney Pino Ramírez

fertilizina del óvulo también puede ser considerada como un sistema de control
para seleccionar el espermatozoide que va a fecundar el óvulo. La fertilizina que
se encuentra libre en el canal genital se adhiere a la célula espermática interrum-
piendo su motilidad. Cuando toda la fertilizina libre se haya agotado al adherirse
a los espermatozoides, solo uno de los sobrevivientes, lograra llegar al óvulo y fe-
cundarlo. Esta es una de las razones por las cuales individuos y sementales con
baja concentración de espermatozoides presentan problemas en la concepción.
Algo que ha llamado siempre la atención a los investigadores es ¿ porque el
feto no es rechazado durante la gestación ? a pesar de tener una constitución dife-
rente (padre-madre) al de la madre. Salomon (1971) en su obra Foetal and Neona-
tal Immunology explica la presencia del feto en el útero como un injerto homologo
(alloinjerto) o sea que proviene de un animal genéticamente diferente pero de la
misma especie. El feto posee histocompatibilidad antigénica derivada del padre y
estos antígenos son suficiente fuertes para dotar al feto con el status antigénico de
un alloinjerto. Aún así, el feto bajo condiciones normales, no es rechazado y per-
manece en íntima relación con la circulación maternal, a través de la placenta. Aún
en las multíparas, las cuales se han sensibilizado altamente a los antígenos pater-
nos, su preñez procede en forma normal en la mayoría de los casos, excepto cuan-
do haya una alta incidencia de sangrado uterino. Cuatro posibles razones dan la
explicación, acerca de este extraordinario fenómeno: a) el útero podría ser un sitio
inmunológicamente privilegiado; a lo cual el concluye que no lo es, pero que exis-
te la posibilidad de que sea un sitio, el cual pueda dispensar una cierta “excepción
inmunológica” por virtud de la habilidad de las células deciduales de secretar fi-
brinoide; b) la preñez podría estar acompañada de alguna reducción en la capaci-
dad inmunológica de la madre; todavía no esta claro si la tolerancia es inducida
por el espermatozoide que entra en la vagina y el útero o en forma alterna por el
feto que se esta desarrollando; se cree que una razón es debido a que las hembras
se vuelven tolerantes al antígeno de histocompatibilidad H-Y. Mas tarde desarro-
llaremos la participación de la inmunosupresión y como puede esta ayudar a ex-
plicar parte de lo establecido en este punto; c) otra hipótesis es que los antígenos
de histocompatibilidad son débilmente expresados por el tejido fetal; estudios
realizados sugieren que la habilidad de las células de la placenta para sensibilizar
pudiera, en efecto, ser debido a antígenos de histocompatibilidad en las células
linfoides de la circulación fetal, presentes en la placenta en el momento de su re-
moción. Aunque las células “estructurales” alineadas en las paredes de la unión
materno-fetal, pudieran no tener sus antígenos de histocompatibilidad expresa-
dos en su superficie, debido a estar enmascarado por una capa fibrinoide, también
es cierto que un gran numero de linfocitos circulantes en la placenta son inmuno-
génicos; d) pudieran existir barreras anatómicas separando la circulación mater-
nal de la fetal; una de estas barreras esta representada por la capa fibrinoide, la
cual esta formada tanto como por el trofoblasto no-invasivo (células gigantes) y
células deciduales y ambas en su unión parecen establecer un ejemplo único de
protección inmunológica. Esta barrera anatómica puede proteger al feto del re-
chazo de madres que han sido previamente sensibilizadas a células fetales que es-
capan durante el parto.
Reproducción Bovina 129

La unión feto-placenta puede ser considerada como un alloinjerto. Aunque

los antígenos derivados paternalmente, son expresados, el feto no es rechazado
por el sistema inmune de la madre. El éxito de un feliz termino de la preñez, de-
pende del balance inmunológico entre la madre y su feto. El concepto tiene que es-
capar del inmunorechazo, pero también debe atenerse a cierto grado de
inmunocompetencia, incluyendo la capacidad de diferenciar entre si mismo y lo
extraño.
Algo bastante relacionado con el punto anterior y que ha tomado interés en
los investigadores es la inmunosupresión. El tracto reproductivo de la hembra es
expuesto durante el coito a muchos antígenos conocidos. El potencial antigénico
proviene principalmente del esperma, plasma seminal, componentes del dilutor a
base de yema de huevo, microorganismos y restos celulares de origen masculino.
Aunque los antígenos seminales bovinos evocan respuestas inmunológicas fuer-
tes en especies diferentes (heterólogas) como el conejo y el ratón, ellas son rara vez
auto antigénicas o isoantigénicas. El endometrio uterino de la mayoría de los ma-
míferos superiores se encuentra abundantemente dotado de linfáticos y parece te-
ner todos los pre-requisitos para enviar, bien sea células sensibilizadas por
antígenos o células inmunocompetentes sensibilizadas periféricamente a los nó-
dulos linfáticos de drenaje. Una sugestión sobre porque este sistema linfático sin-
tetizador de anticuerpos no pudiera estar activado, es que el plasma seminal del
bovino tiene actividad inmunosupresiva hacia los linfocitos involucrados en las
inmunoreacciones. Otro sitio potencial donde podría ocurrir isoinmunización del
esperma es el cervix. Sin embargo, las secreciones cervicales del bovino también
contienen sustancias inmunosupresivas.
En la hembra bovina, tanto las hormonas como los componentes de los flui-
dos foliculares regulan la función inmunológica. Los inmunólogos están interesa-
dos en estudiar el efecto de las secreciones ováricas sobre el sistema inmune
debido a que: a) las hembras tienen aumentada la inmunorespuesta, la resistencia
a las infecciones y el predominio de enfermedades autoinmunes; b) hay debilita-
miento de la inmunorespuesta maternal durante la preñez y c) la gonadectomía
aumenta la inmunorespuesta en ambos sexos. Los estrógenos, progestágenos y
andrógenos son los principales supresores del sistema inmune mediado por la cé-
lula. Las células del timo son reguladoras de la respuesta inmune mediada celu-
larmente, de las funciones de las células que tienen origen en la bursa y la
fagocitosis. Los estrógenos suprimen la actividad de las células T supresoras. En
la ausencia de células T supresoras y en la presencia de células T colaboradoras,
las células B producen autoanticuerpos contra el oocito. Sin embargo rara vez hay
formación de autoanticuerpos contra el oocito, aún cuando la zona pelúcida es un
potencial autoantígeno. Se ha demostrado in vitro que anticuerpos contra la zona
pelúcida del bovino pueden prevenir que el esperma se adhiera y penetre la zona.
El oocito se encuentra rodeado por fluido folicular. El fluido folicular bovino
se encuentra parcialmente compuesto de secreciones del folículo y parcialmente
de exudado plasmático. El líquido folicular es importante en la fisiología del ova-
rio, incluyendo la esteroidogenesis, crecimiento del folículo, ovulación, madura-
ción del oocito y traslado del oocito al oviducto. El fluido folicular del bovino
130 Disney Pino Ramírez

posee una actividad inmunosupresora hacia los linfocitos T del bovino. Debido a
que esta actividad inmunosupresiva es lábil al calor, los estrógenos, la progestero-
na y otros esteroides fueron descartados como moléculas inmunosupresoras acti-
vas. El papel de estas sustancias inmunosupresoras se ha hipotetizado en la
prevención de la formación de autoanticuerpos contra la zona pelucida y en la
reacción inflamatoria que conduce a la ovulación
La detección de la preñez temprana a través de inmunoreacciones es otro
reto que persigue el veterinario especialista en reproducción. La presencia de un
embrión después del día 16 es necesario para que el cuerpo lúteo escape de la lisis
y permanezca para el mantenimiento de una preñez temprana. Los investigado-
res han buscado un método serológico para la proteína especifica de la preñez del
bovino que pueda ser usado para la detección de la preñez temprana [7]. En hu-
manos se ha utilizado anticuerpos para LH o para gonadotropina coriónica huma-
na (hCG) y en la yegua se ha utilizado anticuerpos contra el suero de yegua
preñada (PMS) para determinar la preñez temprana. Posteriormente se desarrollo
un inmunoensayo especifico para la proteína B de la preñez en el suero de la vaca;
esta proteína placentaria fue detectada en suero maternal tan temprano como a los
24 días después de la concepción, siendo la preñez detectada mas temprano y de
forma mas acertada con este método que con el método rutinario de palpación
rectal. Esta proteína también fue utilizada para demostrar cual de los servicios in-
fértiles fueron debido a fallas de la fertilización o a muerte embrionaria precoz.
Aunque las concentraciones de proteína B son detectables durante el período tem-
prano postparto, después del día 70 postparto, mas del 95% de estas hembras no
tenían proteína B especifica de la preñez en concentraciones detectables.
Otro nuevo antígeno indicativo de preñez en el ganado se ha aislado, purifi-
cado, caracterizado y a través del uso de anticuerpos mono y policlonados se han
utilizado para detectar preñez en ganado. Con este antígeno se pudo detectar la
preñez a los 25 días y el pico alcanzó los 65 días.

VI. EVIDENCIAS CLÍNICAS DE LA EXISTENCIA DE INFERTILIDAD DE-

BIDO A PROCESOS INMUNOLÓGICOS
En los casos de incompatibilidad de los grupos sanguíneos ABO entre pa-
rejas infértiles, se han reportado investigaciones en 108 parejas infértiles, las cua-
les no tenían causa de infertilidad fisiológica o anatómica. La incidencia de
incompatibilidades de grupos ABO se notó mas alta en los grupos infértiles
comparado con los grupos normales. Sin embargo en un estudio de 6.553 parejas
subfértiles se encontró que no había diferencia en la distribución de los grupos
ABO sanguíneos entre esposos y esposas. Esto no se reportado entre los anima-
les quizás por falta de información y es quizás difícil por la gran variedad de
grupos sanguíneos existente.
La infertilidad por autoinmunidad en el macho se ha postulado que es debi-
da a la extravasación de espermatozoides hacia el intersticio o dentro de los vasos
linfáticos del epidídimo lo que daría acceso a los espermatozoide a la circulación e
induciría una inmunorespuesta donde participan anticuerpos aglutinantes an-
Reproducción Bovina 131

tiespermatozoides. La vasectomía es una técnica poco utilizada en humanos en

nuestro país para el control de la natalidad, pero ampliamente difundida entre los
animales. Esta técnica estimula la producción de anticuerpos contra el espermato-
zoide provocando lesiones testiculares y azoospermia. La patogénesis que se de-
sencadena después del contacto de antígenos del espermatozoide y anticuerpos
es el traslado y acúmulo de leucocitos dentro de los túbulos seminíferos y los
túbulos de la rete testis, impidiendo el pasaje del esperma hacia el epidídimo. En
los grupos experimentales, los toros mostraron anticuerpos aglutinantes e inmo-
vilizantes en el suero 1 a 2 semanas después de la primera inmunización. A través
de electroforesis e inmunodifusión se determinó que en los espermatozoides de
los toros existían al menos tres inmunógenos. En forma similar y utilizando anti-
suero de conejo se reportó la existencia de tres antígenos específicos para el esper-
ma en el semen de los toros, lo cual sugiere que los antígenos específicos del
semen son también auto-antígenos. Cuando están presentes los anticuerpos an-
tiesperma, la fertilización es eficazmente prevenida debido a la presencia de ma-
crófagos, los cuales fagocitan el complejo. Una terapia a base de corticosteroides
ha sido utilizada para el tratamiento de pacientes con infertilidad causada por me-
canismos inmunológicos. Los corticosteroides interfieren en la detección, por par-
te del macrófago, de las células espermáticas cubiertas de anticuerpos. Esto
sucede debido a la disminución de la producción de anticuerpos y al efecto que
ejercen estas drogas sobre el antígeno, lo cual trae como consecuencia el despren-
dimiento del anticuerpo de la superficie de la célula espermática, que representa
el antígeno en este caso.
La isoinmunización de la hembra al esperma ha sido mencionada con ante-
rioridad y estudiada ampliamente en humanos, quizás por la manifestación pro-
pia de las parejas de los problemas que presentan. En veterinaria en vista que los
animales no pueden expresar los problemas que padecen, todo queda en la capa-
cidad de observación del profesional veterinario y en la investigación que este
realice en el rebaño. Existen reportes de la existencia de anticuerpos aglutinantes
contra los espermatozoides en el moco cervical de vacas repetidoras en servicio
bajo condiciones de campo. Los títulos de aglutinación fueron mas altos contra el
esperma de determinados toros, que fueron utilizados para servir aquellas vacas,
que con el semen de otros toros. Resultados similares se reportó con el suero de las
vacas [6]. Posteriormente se demostró que el suero sanguíneo de vacas repetido-
ras aglutinaba e inmovilizaba mucho más a los espermatozoides de toros, con los
cuales estas vacas habían estado un tiempo considerablemente largo que a los es-
permatozoide de toros que no habían servido a estas vacas. Por otro lado, se ha re-
portado que cuando las vacas son inseminadas con semen procedente de toros
con títulos de alta aglutinación, los animales fallan en concebir; sin embargo estas
vacas pudieron quedar preñadas al ser inseminadas con semen de toros que pre-
sentaban títulos bajos. Se comenta, que a pesar de que la literatura cuestiona el he-
cho de que los anticuerpos seminales afectan la fertilidad, se puede establecer, que
si los anticuerpos son contra los antígenos específicos del esperma, la vaca proba-
blemente será infértil. Se debe aclarar que la infertilidad debido a esta condición,
es rara y no es causa mas importante de vacas repetidoras.
132 Disney Pino Ramírez

Cuando se incorporaron las técnicas de inseminación a la reproducción, no

solamente el tracto genital de la hembra fue expuesto a semen isoantigénico, sino
que también a antígenos potenciales que generalmente van incluidos en los dilu-
tores tales como yema de huevo, antibióticos y enzimas. Experimentalmente, se
ha logrado inducir la formación de anticuerpos contra estos componentes del di-
lutor a través de la inmunización de vacas con dilutores [6] .Inseminaciones repe-
tidas de semen con dilutor a base de yema de huevo, indujeron a la formación de
anticuerpos séricos contra la yema en 48% de las vacas inseminadas de una a tres
veces y el 58% en aquellas inseminadas hasta cuatro veces. También se encontró
anticuerpos contra la yema en el moco vaginal en 72% y 87% de esas vacas respec-
tivamente; bajo condiciones de campo, los anticuerpos no se indujeron por lo me-
nos hasta llevar a cabo hasta cuatro inseminaciones repetidas.
El uso de la congelación de semen con hielo seco, es aún utilizada en lugares
donde es difícil obtener nitrógeno liquido, las vías de penetración son de difícil ac-
ceso o por motivos económicos. La estabilidad de la proteína en un medio acuoso
depende en parte de su unión al contenido de agua; la remoción de esta agua pue-
de conducir a la alteración de la estructura de la proteína y de sus funciones. La
congelación y descongelación del semen puede traer como consecuencia la perdi-
da de agua y por ende una alteración de la estructura de la proteína seminal, oca-
sionando una inseminación no exitosa. En la actualidad se ha reportado una tasa
de efectividad de un 29% con un semen congelado en hielo seco, con una hume-
dad residual de 6%; sin embargo no se obtuvieron preñeces con semen congelado
en hielo seco que tenían 2% de humedad residual.
Existen métodos inmunológicos que pueden ser utilizados para monitorear la
estabilidad de los espermatozoides y las proteínas seminales en el proceso de con-
gelación y descongelación con hielo seco. La ausencia de fertilidad con semen con-
gelado con hielo seco con 2% de humedad residual se ha hipotetizado que puede
deberse a la alteración de la estructura terciaria de ciertas proteínas seminales esen-
ciales. La inmunorespuesta del tracto genital a las enfermedades infecciosas ha sido
también diversificada; entre las enfermedades infecciosas de las cuales se tienen re-
gistrados datos de comportamiento inmunológico se encuentran las causadas por
microorganismos como Campylobacter fetus, Corynebacterium pyogenes, Chlamydia
psittaci, Haemophilus somnus y el Herpes bovino tipo 1. La inmunorespuesta varía con
la variedad de organismos presentes en las diferentes partes anatómicas, sin embar-
go generalmente las infecciones de la vagina y del prepucio inducen a la formación
de IgA con muy poca participación de la inmunidad celular. En los casos donde la
infección del tracto es mas profunda, se provoca un incremento de IgG en el moco y
la participación de la inmunidad mediada por la célula, especialmente en aquellas
infecciones causadas por virus. La inmunización con estos organismos, no necesa-
riamente confiere protección al tracto reproductivo.
Indudablemente el hombre a través de su participación para mejorar las téc-
nicas de reproducción ha incorporado cambios que funcionan bien, aunque esto
no ocurre en todos los animales.
 Reproducción Bovina 133

VII. LITERATURA CITADA

[1] Beer, A.E. Neaves, W.B. 1978: Antigenic Status of Semen from the Viewpoints of the
Female and Male. Fertility and Sterility. Vol. 29. Nº 1.
[2] Bellvé, A.E., Moss, S.B. 1983. Monoclonal Antibodies as Probes of Reproductive Me-
chanisms. Biology of Reproduction. Vol. 28, 1-26.
[3] Chase, M.W. Inmmunoreproduction: Concepts of Immunology. Biology of Repro-
duction. Vol. 5.
[4] Corbeil, L.B., Winter, A.J. 1978 Animal Models for Study of Genital Secretory Immu-
ne Mechanisms: Venereal Vibriosis in Cattle. In: Immunobiology of Neisseria gono-
rrheae. Brooks, G.F., Gotschlich, E.C. and Holmes K.K. (Eds). Washington DC. ASM
Publication.
[5] Davajan, V., Nakamura, R.M., Saga, M.: Role of Immunology in the Infertile Human.
[6] Hunter, A.G. 1972. Immunological Aspects of Reproduction Associated with Repeat
th
Breedings. Proceedings of 4 Technical Conference. Animal Reproduction and Arti-
ficial Insemination. National Ass’n. of Animal Breeders. pp 2.
[7] Shaw, F.D., Morton, H. 1980. The Immunological Approaches to Pregnancy Diagno-
sis: A Review. The Vet. Record. Vol. 106. 268-269.
[8] Tyler, A. 1954. Fertilization and antibodies. Scientific American. June.
[9] Vaermann, J.P., Ferin, J. 1974. Local Immunological Response in the Vagina, Cervix
and Endometrium. Karolinska Symposia on Research Methods in Reproductive En-
th
docrinology. 7 Symposium: Immunological Approaches to Fertility Control. July
29-31.
[10] Winter, A.J. 1982. Microbial Immunity in the Reproductive Tract. J.A.V.M.A. Vol. 181
Nº 10.
CAPÍTULO X

ASPECTOS EPIDEMIOLÓGICOS DE LAS ENFERMEDADES

INFECCIOSAS QUE AFECTAN EL TRACTO
RERODUCTIVO DEL BOVINO

I. INTRODUCCIÓN
II. LEPTOSPIROSIS
III. BRUCELOSIS
IV. RINOTRAQUEITIS INFECCIOSA BOVINA (IBR)
V. DIARREA VIRAL BOVINA (DVB)
VI. LITERATURA CONSULTADA

Gerardo D´Pool
Reproducción Bovina 137

I. INTRODUCCIÓN

Los bovinos pueden padecer ciertas enfermedades, las cuales van a causar
trastornos o alteraciones en su sistema reproductivo tanto en la hembra como en
el macho ocasionando infertilidad, aborto u otras lesiones patológicas. Aproxima-
damente el 90% de los abortos con causa determinada están asociados a enferme-
dades infecciosas (bacterianas, virales, micóticas, etc.) debido a que las infecciones
viajan por la placenta y/o el feto y pueden interrumpir la preñez. Por lo tanto, es
necesario conocer su epidemiología, para una correcta implementación de medi-
das preventivas o de control y así evitar su diseminación entre los animales sus-
ceptibles del rebaño. En Venezuela, oficialmente sólo se hace énfasis en el
programa de control y erradicación de la brucelosis bovina en lo que respecta a es-
tas enfermedades infecciosas; por esa razón, se hace necesario la participación
conjunta del Sector Ganadero con el Sector Oficial y el de Médicos Veterinarios
para la elaboración y aplicación de programas de control y/o erradicación de las
otras enfermedades infecciosas que afectan la reproducción. Estas enfermedades
son causantes de grandes pérdidas económicas a los productores agropecuarios y
por ende en una disminución en el aporte a la producción de alimentos necesarios
para corregir los problemas de subalimentación y mal nutrición en que se encuen-
tran los países en desarrollo.
Entre las principales enfermedades infecciosas que afectan el tracto repro-
ductivo de los bovinos están la leptospirosis, brucelosis, rinotraquietis infecciosa
y diarrea vial bovina. Este Capítulo pretende hacer referencia en cuanto a sus as-
pectos epidemiológicos.

II. LEPTOSPIROSIS
La Leptospirosis es una de las enfermedades antropozoonóticas difundida
en el mundo En áreas con altos períodos de lluvias, áreas permanentemente hú-
medas y áreas cerca del Ecuador ha tomado un curso endémico que en algunas
épocas puede asumir un carácter epidémico, el cual la convierte en un peligro
para la salud pública. Si bien la distribución de la Leptospira interrogans es mun-
dial, la de sus serovares sólo tiene carácter regional o zonal. La individualización
de sus serovares no va necesariamente unida a la virulencia de estos; ésta se trata
de un carácter de tipo geográfico condicionado por el ecosistema local, que hace
que ciertas cepas de algunos serovares adquieran una virulencia y una importan-
cia que no se observa en otras regiones, aún cuando éstos están presentes en ella.
Algunos de los serovares tienen ciertas preferencias de huésped; en este sen-
tido, se ha determinado que cada serovar tiene su o sus huéspedes animales predi-
lectos, pero cada especie animal puede ser huésped de uno o más serovares. Así
por ejemplo, el serovar hardjo es más prevalente en bovinos, el serovar pomona
tiene como huéspedes principales al cerdo y al bovino, el perro es el reservorio
principal de L. canicola y L. icterohaemorragiae. Otro ejemplo clásico de predilec-
ción por un huésped es el relacionado entre las ratas y el serovar icterohaemorra-
giae. Aunque los mecanismos por los cuales estos procesos se producen no han
138 Gerardo D´Pool

sido esclarecidos, se piensa que tal vez se deba al resultado ecológico de las rela-
ciones entre las leptospiras y las variadas especies animales que comparten un
mismo ambiente.
Desde el punto de vista epidemiológico se ha determinado que las condicio-
nes ecológicas, climáticas, ambientales y una alta densidad de portadores en las
regiones tropicales y subtropicales son más favorables a la enfermedad que las zo-
nas templadas secas o frías. Esto es en virtud del clima cálido prácticamente uni-
forme, regímenes de lluvias definidos y la abundancia de animales portadores
que constituyen una fuente permanente para la difusión de la enfermedad.
En general, se puede decir que la difusión o transmisión de la leptospirosis
que le da un carácter endémico, está dada por las condiciones ambientales propi-
cias (clima cálido, suelos con alta humedad y pH cerca de la neutralidad, poca ex-
posición a la radiación solar, altos períodos de lluvias), el contacto directo con
orina, secreciones vaginales y uterinas, fetos abortados y con restos placentarios
procedentes de animales enfermos. Un papel importante lo desempeñan la pre-
sencia de animales reservorios, sobre todo los silvestres (roedores, rabipelados,
chigüire, lagarto, etc.), los cuales han venido adaptándose a las leptospiras; aun-
que no presentan síntomas o lesiones si eliminan estos gérmenes a través de la ori-
na o secreciones y fetos, contaminando el medio y convirtiéndose en fuente de
infección para los animales domésticos y para el humano. Por esas razones, se
hace necesario implementar estrategias de control adecuadas tomando en cuenta
la focalidad natural de la leptospirosis y para establecer una vigilancia epidemio-
lógica en los rebaños bovinos con el fin de tratar de minimizar los efectos negati-
vos de esta enfermedad.
En Venezuela, se inician los estudios de la leptospirosis desde 1968 en el Ins-
tituto de Investigaciones Veterinarias de Maracay (FONAIAP), mediante la apli-
cación de las técnicas serológicas y bacteriológicas, recomendadas por la
Organización Mundial de la Salud. Estos estudios comprendieron dos etapas:

1. Realizar un diagnóstico de la situación.

2. Implementar medidas de control.

Para el desarrollo de la investigación fueron diseñados muestreos serológi-

cos nacionales de manera de contar con una información general a nivel de fincas.
En el período 1968-1974, se encontró un 53% de bovinos reactores a leptospirosis
en muestras de sueros de animales que habían abortado. Para el lapso de 1975-
1981, se efectuaron exámenes serológicos a 13,341 muestras de sueros de bovinos
y búfalos procedentes de las principales áreas ganaderas del país, obteniéndose
un 37% de positividad, prevaleciendo los serovares hardjo, pomona,
grippotyphosa, ballum, icterohaemorragiae y canicola; siendo confirmados me-
diante su aislamiento y tipificación a partir de muestras de riñón de fetos. Estu-
dios realizados en animales silvestres mostraron resultados en relación directa de
los obtenidos en la serología y aislamiento de los bovinos.
Reproducción Bovina 139

En el Estado Zulia, se han efectuado diversos estudios serológicos. Los reali-

zados por los investigadores del Instituto de Investigaciones Veterinarias mostra-
ron una prevalencia de 68% en bovinos. En el año 1985, Díaz [11] en una
investigación serológica obtuvo un 65% de prevalencia en los rebaños bovinos del
Municipio Rosario de Perijá, Edo. Zulia, mientras que García [16], en un trabajo
realizado en el Municipio Lagunillas del Edo. Zulia, encontró una prevalencia de
70% en los rebaños bovinos y un 85% por animal. Para 1999, Angelosante en estu-
dio serológico en un sector del Municipio Rosario de Perijá del Edo. Zulia, deter-
minó una seroprevalencia de 21,6% por animal y en 56,6% en las fincas evaluadas
[1], mientras que Contreras [7, 8] reporta casos clínicos en becerros de 2-3 semanas
de edad en fincas de Carora, Edo. Lara, en los cuales el estudio serológico resultó
positivo a L. pomona y L. canícola. Jelambi y Aguirre [22] señalan también valores
significativos de prevalencia en otros Estados como Anzoátegui 67%, Aragua
50%, Falcón 48%, Miranda y Carabobo 45%. Según la información suministrada
por el Laboratorio de Leptospirosis del Instituto de Investigaciones Veterinarias,
la seropositividad para 1999 a nivel nacional estaba en un 52% y para el lapso Ene-
ro-Junio 2000, esta seropositividad se encontraba en un 47,3% aproximadamente.
Toda esta información nos señala que la leptospirosis bovina se encuentra
difundida en todo el territorio nacional, por lo que es urgente diseñar un progra-
ma de control para eliminar las graves pérdidas económicas que se generan debi-
do a los abortos, pérdida de potencial genético y disminución en la producción.

III. BRUCELOSIS
La Brucelosis tiene como agente causal a diferentes especies de Brucelas
que afectan principalmente a los bovinos (B. abortus), cerdos (B. suis), caprinos
(B. melitensis), ovinos (B. ovis) y caninos (B. canis), pudiendo ocurrir infección
cruzada entre los animales y las diferentes especies de Brucelas. El humano tam-
bién puede infectarse a través de la ingestión de alimentos crudos o manipula-
ción de fetos, restos placentarios provenientes de animales enfermos. Es
importante también mencionar el papel que juegan los animales silvestres como
reservorios de las brucelas.
La vía común de infección parece ser a través de las membranas mucosas de
la orogaringe, las vías respiratorias superiores y la conjuntiva. La fuente primaria
de diseminación entre rebaños bovinos es un animal infectado. La B. abortus será
excretada por dicho animal a través de las secreciones genitales después de un
aborto o mediante el calostro o la leche. Existe también la posibilidad de que las
crías procedentes de madres infectadas puedan adquirir la infección in utero.
Es frecuente la infección permanente de la glándula mamaria y de los gan-
glios linfáticos supramamarios con excreción constante o intermitente de bacte-
rias en la leche durante las lactancias posteriores. En el macho, es común la
localización en los testículos, el epidídimo y las glándulas sexuales accesorias, pu-
diendo ocurrir excreción de Brucelas en el semen y la transmisión de la infección
mediante la monta natural o la inseminación artificial.
140 Gerardo D´Pool

Otros mecanismos señalados en la transmisión de la enfermedad son:

– Contacto directo, debido al lamido o limpieza de los becerros recién naci-
dos por las madres u otros animales.
– Contacto directo, debido al lamido u olfateo de las áreas urogenitales de
animales infectados.
– Contacto directo con fetos abortados, membranas fetales o descargas va-
ginales con gran número de brucelas.
– Ingestión de pastos contaminados con heces de terneros que se alimentan
con leche de madres infectadas.
A través del conducto del pezón durante el ordeño mecánico, o mediante el
ordeño manual por las manos contaminadas del ordeñador.
La susceptibilidad frente a B. abortus depende en gran medida de la edad y
estado fisiológico de los bovinos al momento de ser expuestos a la bacteria. Los
animales menores de seis meses de edad son poco susceptibles a la infección y por
lo general ésta es transitoria.
Las novillas son susceptibles; si son expuestas a la infección antes de entrar
al servicio reproductivo, pueden abortar. La vaca es la categoría más susceptible;
más aún si está preñada, siendo común la infección y el aborto frecuente. El toro
también es susceptible a la infección, sobre todo si permanece en un rebaño infec-
tado. Una acción que contribuye a mantener la infección en forma activa, es el in-
tercambio y tránsito de animales infectados hacia rebaños o áreas libres de
brucelosis.
El clima templado es ideal para el mantenimiento de las brucelas en la natu-
raleza, pudiendo sobrevivir por períodos prolongados en el polvo, estiércol, agua,
fetos y suelo, favoreciéndose más su diseminación en épocas lluviosas. Sin embar-
go, el tiempo de supervivencia, depende de muchas variables como: la carga bac-
teriana, la cantidad de materia orgánica presente, la luz solar, temperatura, pH,
así como la presencia de otros microorganismos.
Conocidas las características epidemiológicas que determinan la presencia
de la brucelosis en un área, el diagnóstico epidemiológico de la enfermedad va a
depender de la verdadera interpretación que el médico veterinario le dé a las
mismas y a sus relaciones entre sí, para localizar los focos en el rebaño e identifi-
car las posibles fuentes de infección para el aislamiento de las diversas especies
de brucelas.
La distribución de la brucelosis en especial la bovina, tiene un carácter mun-
dial, aún cuando la enfermedad ha logrado erradicarse en muchos países y regio-
nes del mundo. En la mayoría de los países en desarrollo no se han proporcionado
los recursos suficientes para combatir esta enfermedad, por lo cual, hay zonas y
países en los trópicos con una incidencia elevada, lo que aumenta las pérdidas por
producción de leche y de proteínas animales. En las Américas se encuentran todas
las especies conocidas del género brucela y la mayoría de los biotipos o biovares
de cada especie; sin embargo, su distribución es muy heterogénea y coincide casi
siempre con las especies domésticas más numerosas en cada zona.
Reproducción Bovina 141

Venezuela fue uno de los primeros países que diseñó desde 1946 una cam-
paña de lucha contra la brucelosis de alcance regional en los estados centrales
del país. En 1968, por disposición del Presidente de la República a través del Mi-
nisterio de Agricultura y Cría, se pone en vigencia la Resolución 219, la cual esta-
blece las normas para el control y erradicación de la brucelosis bovina; en ella se
delimitan zonas de control y zonas de erradicación. Esta resolución fue luego de-
rogada por la resolución 123 de 1973, aún en vigencia con algunas modificacio-
nes (por aprobar) realizadas en 1999, al ser aceptada la utilización de la vacuna
con la cepa RB51.
En cuanto a la prevalencia de la enfermedad en el país para el período 1975-
1979, según Bello [3], la tasa de reaccionantes positivos fue de 2,6%, mientras que
García [18] señala para el período 1974-1984 una tasa de 2,47% a nivel nacional, co-
rrespondendo al Zulia una prevalencia de 1.76%. Para el año 2000 en el Estado Zu-
lia sobre un total de 846.316 animales susceptibles, se realizaron pruebas de
seroaglutinación a 326.038 (38.52%), reaccionando positivamente 2749 animales,
lo cual representa una tasa de 0,84%; así mismo, de un total de 218.779 becerras en
edad de vacunación, solamente fueron vacunadas 141.208 (64,54%). Según estas
cifras suministradas por el Sistema Autónomo de Sanidad Agropecuaria del Esta-
do Zulia, no se han cubierto las expectativas para la erradicación de la brucellosis
bovina debido a ciertos factores, entre ellos la falta casi constante de antígenos y/o
vacunas que impiden cumplir a cabalidad con la planificación anual que se elabo-
ra para el Programa de Erradicación de esta enfermedad a nivel del Estado.
La información epidemiológica es necesaria para desarrollar un plan indivi-
dual en las fincas infectadas. Deben considerarse también los efectos de la vacuna-
ción y los cambios en las prácticas administrativas, al desarrollar un plan óptimo y
satisfactorio, proporcionando al propietario, un método viable para el control y
eventual eliminación de la brucelosis en su ganado. El plan debe ser efectivo para
prevenir la diseminación a otras fincas, reducir el potencial de reinfección en el re-
baño y minimizar el riesgo en la población humana expuesta.
Debido a que tanto la leptospirosis como la brucelosis afectan al humano y la
ocurrencia en el mismo está dada por la prevalencia de la infección en los anima-
les, es obligante hacer énfasis en los programas de control y erradicación de dichas
enfermedades, ya que así se logrará eliminar las graves pérdidas económicas que
se generan debido a los abortos, disminución en la producción y decomiso de los
productos lácteos.

IV. RINOTRAQUEITIS INFECCIOSA BOVINA (IBR)

La rinotraqueitis infecciosa bovina es una enfermedad altamente infecciosa
producida por el herpes virus bovino-1. Se caracteriza por su manifestación en di-
versas formas clínicas de acuerdo a la acción viral sobre los sistemas respiratorio,
genital y nervioso. Algunas de estas infecciones tienen efecto sobre la fisiología re-
productiva, ocasionando problemas en la gestación como consecuencia de endo-
metritis, muerte fetal y abortos.
142 Gerardo D´Pool

La infección por el herpes virus bovino-1 (VHB-1 o HVB-1) se encuentra am-

pliamente distribuida en todos los continentes. En Venezuela se piensa que la en-
fermedad fue introducida a través de la compra de animales y semen de países en
donde la infección está presente. El primer hallazgo serológico fue realizado por
Lozano y colaboradores en 1979, al detectar anticuerpos específicos contra este vi-
rus por seroneutralización en 48% de los casos muestreados de bovinos del Estado
Portuguesa.
Posteriormente fue evidenciada una infección activa por HVB-1 al detectar-
se seroconversión en un rebaño bovino del Estado Lara, presentando problemas
de conjuntivitis y abortos [34]. En 1986 dichos investigadores diagnostican en un
rebaño lechero del Estado Mérida por seroconversión y por aislamiento de una
cepa de HVB-1, con síntomas de enfermedad respiratoria, abortos y mortalidad.
En 1989, esos mismos investigadores realizaron encuestas serológicas en los esta-
dos Portuguesa, Lara, Carabobo, Yaracuy, Apure, Anzoátegui, Aragua, Zulia,
Falcón, Guárico y Mérida, obteniendo un 43% de positividad [32]. Para 1992 en
una finca en el Estado Portuguesa, se evidenció la enfermedad mediante serocon-
versión y aislamiento de una cepa HVB-1 [33].
Contreras reporta casos clínicos en el Municipio Morán, Estado Lara y en el
sur del Lago de Maracaibo [7, 8], en donde la forma respiratoria se complicaba por
la presencia de pasteurellas.
Son susceptibles los bovinos de todas las razas y edades en la forma experi-
mental, pero la enfermedad natural se observa principalmente, en animales de
más de 6 meses de edad, quizás por hallarse más expuestos a la infección. Aunque
rara vez se presenta, la enfermedad puede afectar de forma natural a los cerdos,
tanto en la forma respiratoria como la genital. Son susceptibles de infección los ve-
nados, caprinos, antílopes y otros animales silvestres, que pueden actuar como re-
servorios del virus. El estado de portador genital, se considera un factor
importante para que se conserve el HVB-1 venéreo y aparezcan brotes esporádi-
cos de vulvovaginitis pustular infecciosa (VPI) y balanopostitis pustular infeccio-
sa (BPI) en los rebaños.
Las fuentes principales de infección son el exudado nasal y aerosoles, secre-
ciones genitales, semen, líquidos y tejidos fetales. La infección por aerosoles se
considera el medio de propagación de la enfermedad respiratoria y la transmisión
venérea la forma como se propagan las enfermedades genitales. El virus HVB-1
puede sobrevivir durante un año en semen congelado a –196ºC. La incorporación
de animales a un grupo precede, a menudo, al comienzo de un brote de la enfer-
medad.
Uno de los hechos más destacados del HVB-1 es su capacidad para perma-
necer latente tras la infección primaria con una cepa de virulencia moderada o tras
la vacunación con una cepa atenuada. El virus puede permanecer latente de forma
indefinida y se puede reactivar por condiciones de stress o la utilización de altas
dosis de corticosteroides. Las cepas vacunales atenuadas pueden permanecer en
un estado latente, de forma que la vacunación, proporcione una protección contra
el establecimiento de la infección latente por una cepa de campo. El virus perma-
Reproducción Bovina 143

nece latente localizado cerca del lugar de su primera multiplicación y durante el

recrudecimiento se reexcreta por el tejido primariamente infectado.
La inmunidad contra la rinotraqueitis infecciosa es compleja y consiste en
relaciones entre anticuerpos locales y sistemáticos y en la inmunidad mediada por
células. Después de la infección natural o de la vacunación, se activan los compo-
nentes celulares y humorales del sistema inmunitario; el nivel de inmunidad hu-
moral se ha usado como indicador de infección previa y como medida indirecta
de resistencia a la enfermedad clínica. Los animales con bajos niveles de anticuer-
pos, tal vez sean inmunes a causa de la inmunidad mediada por las células.
Los becerros adquieren anticuerpos calostrales de vacas con anticuerpos hu-
morales. La duración de la inmunidad adquirida a través del calostro varía de 1 a
6 meses de edad y depende del nivel inicial que se transfiera al becerro. La presen-
cia de anticuerpos maternos, tal vez interfiera con la vacunación, si ésta se realiza
antes de los 6 meses de edad.
Debido a la característica del HVB-1 de permanecer en latencia en animales
infectados y a la presencia de reservorios naturales en las zonas enzooticas, es difí-
cil lograr la prevención y control de la rinotraqueitis infecciosa bovina. Por esas
razones, el control está dirigido a mantener una población inmune que permita
garantizar la ausencia de la enfermedad.

V. DIARREA VIRAL BOVINA (DVB)

La diarrea viral bovina es causada por un pestivirus perteneciente a la fami-
lia flaviviridae. Existen dos biotipos de pestivirus: las cepas citopatogénicas (CP)
y las no-citopatogénicas que causan formas diferentes de la enfermedad como son
la infección benigna de la diarrea vírica bovina, que suele ser subclínica y la enfer-
medad de las mucosas, que suele ser mortal y ocurre en animales que presentan
viremia persistente y una inmunotolerancia específica como consecuencia de una
infección congénita adqurida al principio de la vida fetal; igualmente, puede oca-
sionar anormalidades congénitas en terneros, debidos a la infección del feto hacia
la mitad de la gestación. El virus puede también originar alteraciones en la repro-
ducción e inmunosupresión, reduciendo los mecanismos de defensa del huésped
y como consecuencia, incrementa la severidad de las enfermedades causadas por
otros agentes patógenos.
La diarrea viral bovina en sus diferentes formas han sido reportadas en la
mayoría de los países donde existen explotaciones bovinas. En Venezuela, la ob-
servación de bovinos con signos clínicos compatibles con la enfermedad, desde la
década de los setenta, hace presumir que el virus ha estado infectando algunos re-
baños. En 1985, se informa sobre el primer hallazgo de la presencia de esta enfer-
medad; al detectar anticuerpos específicos contra el virus de la DVB, en una
muestra de 45 animales, nativos y nunca vacunados contra esta enfermedad pro-
cedentes de los estados Portuguesa, Yaracuy, reaccionando positivamente el 75%
de ellos. En 1990, se realizó una encuesta serológica en 73 fincas lecheras ubicadas
en los Estados Zulia, Mérida, Falcón y Guárico; mediante la técnica deElisa, se de-
terminó que en el 90% de ellos existía una proporción elevada de vacas con anti-
144 Gerardo D´Pool

cuerpos específicos contra el DVB. En un estudio serológico retrospectivo

realizado en 1992 sobre 584 muestras conservadas en el Instituto de Investigacio-
nes Veterinarias tomadas en el período 1973-1990, mediante la técnica de Elisa se
detectó una presencia de seropositivos en todos los años incluidos (44%).
Los bovinos son la única especie que padece la enfermedad de las mucosas.
Existe evidencia serológica de infección por el virus de la DVB en rumiantes exóti-
cos, ovinos y caprinos. Un pestivirus que presenta reacción cruzada con el virus
de la DVB origina la enfermedad de Border en corderos, tras la infección en útero
de ovejas gestantes. Los bovinos pueden infectarse de forma natural y se ha de-
mostrado la transmisión del virus de bovinos a ovinos.
El virus de la DVB se transmite por contacto directo entre animales suscepti-
bles e infectados y por transmisión transplacentaria. El virus puede aislarse de
descargas nasales, saliva, semen, heces, orina, lágrimas, leche, cada una de los
cuales permite una gran diseminación del mismo. Los animales con infección per-
sistente son la principal fuente del virus para animales no inmunes.
La transmisión del virus entre animales inmunocompetentes sanos es pro-
bablemente insignificante, ya que producen anticuerpos que eliminan el virus.
La introducción de animales susceptibles en un rebaño, ocasiona infección por
contacto con animales que presentan una viremia persistente, lo cual puede cau-
sar grandes pérdidas económicas de acuerdo a la fase de gestación en que se en-
cuentra.
Las hembras con viremia persistente pueden permanecer clínicamente nor-
males durante varios años, pudiendo tener sus crías con éxito; estas pueden ser
aparentemente normales, no obstante que se encuentran con viremia persistente.
Un toro con viremia persistente puede excretar el virus en el semen durante mu-
cho tiempo, y si se introduce en un rebaño susceptible puede tener efectos inme-
diatos e indeseables sobre la reproducción. Las novillas sanas no conciben tras la
cubrición por toros con infección persistente.
La transferencia embrionaria es un riesgo potencial de infección y pueden
nacer becerros persistentemente infectados cuando la receptora y la donadora tie-
nen infección persistente.
Las pérdidas económicas asociadas a la diarrea viral bovina son debidas a
abortos, defectos congénitos, mortinatos, aumento de la mortalidad neonatal, re-
traso en el crecimiento, fallas reproductivas por infertilidad, muertes y el sacrifi-
cio temprano de animales con infección persistente.
Al igual que en el caso de la rinotraquietis infecciosa, las características pro-
pias de las cepas virales causantes de la diarrea bovina hacen necesario imple-
mentar un plan de prevención y control a través de un buen programa de
vacunación y la aplicación de medidas sanitarias que impidan la diseminación de
estas enfermedades hacia los rebaños sanos.
 Reproducción Bovina 145

VI. LITERATURA CONSULTADA

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CAPÍTULO XI

PATOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN EN LA VACA

Manejo de la crisis abortiva

I. INTRODUCCIÓN
II. ABORTOS versus PLAN SANITARIO
III. ASPECTOS RELEVANTES DEL ESTUDIO Y CONTROL
DE ABORTOS EN BOVINOS
1. Nutricional
2. Hormonal
3. Genético
4. Tóxicos
5. Malformaciones Congénitas y Momificaciones
6. Placentitis Infecciosa
IV. PATRONES DE RECONOCIMIENTO DE LAS LESIO-
NES DE LA PLACENTA, FETO Y SU RELACIÓN CON
DIFERENTES AGENTES INFECCIOSOS
V. IMPACTO ECONÓMICO DEL ABORTO EN LA EMPRE-
SA GANADERA
VI. UREAPLASMA DIVERSUM Y HAEMOPHILUS SOM-
NUS EN EL COMPLEJO RESPIRATORIO–REPRODUC-
TIVO BOVINO
1. Ureaplasma diversum
2. Haemophillus somnus
VII. FICHAS DE PROTOCOLO DE EVALUACION Y REGIS-
TRO DE ABORTOS
VIII. LITERATURA CITADA

Víctor M. Bermúdez
Reproducción Bovina 151

I. INTRODUCCIÓN

El desarrollo de una ganadería de bajo, mediano y elevado perfil debe ser

considerado con carácter empresarial. Es por ello que requiere de una ruptura
de “paradigmas” establecidos por nuestra ganadería artesanal de los cuales dis-
frutamos mucho cuando Venezuela así lo soportaba. Hoy en día los costos eleva-
dos de los insumos físicos y económicos, entre otros, requiere que cada bolívar
que se devalúa vertiginosamente, sea claramente invertido y rescatado en la in-
dustria ganadera. De lo contrario, significa llegar a la realidad de forzar nuestra
salida de la empresa. Existen un gran número de disgénesis reproductivas o alte-
raciones de varios orígenes, que interrumpen la preñez en la hembra bovina, lo
cual se traduce en significativas pérdidas económicas anuales para la empresa.
Las causas infecciosas son una de las más importantes y dentro de ellas podemos
citar agentes virales, bacteriales, parasitarios, micóticos y hasta familias de las
algas que podrían ser incluidos, para constituir una gran lista [3]. Los objetivos
de este capítulo buscan estudiar y describir las lesiones del feto, la placenta y de
la vaca producidas por los agentes infecciosos, al igual que considerar el manejo
de la crisis reproductiva.

II. ABORTOS versus PLAN SANITARIO

Como mencionamos anteriormente, sería muy largo establecer una lista de
las causas de abortos en bovinos y los ganaderos poco habituados entrarían en pá-
nico al conocer tantas causas y más aún, se preocuparían de tener que establecer
un plan sanitario, ambicioso y por ende costoso con su médico veterinario [1], (Fi-
gura 1). En Venezuela, tomando en consideración su geografía y una época clima-
tológica bimodal (verano/lluvia), las patologías no son tan complicadas como en
países que poseen las cuatro estaciones.
Podríamos señalar que existen agentes mayormente de transmisión venérea
que han sido diagnosticados por muchas décadas en nuestro país y que pueden
comprometer la fertilidad desde la etapa temprana de la concepción hasta el naci-
miento del becerro [2, 3]. Estos agentes han perdurado en el tiempo, gracias al sis-
tema de manejo artesanal, clásico y que sin embargo, ha funcionado para muchos
productores, sustentado además por un plan sanitario recortado a los ajustes pre-
supuestarios de la empresa ganadera y un manejo reproductivo de los rebaños
bajo monta natural sin programas de medicina preventiva sistemáticos [1]. El me-
jor ejemplo tecnológico de lo anterior es el uso de programas de inseminación arti-
ficial (IA) en el país, el cual se inició en la década de los años 60, sin embargo, en la
actualidad más del 70% de los rebaños se mantienen bajo monta natural. Es de
considerar, que en USA, en un censo bovino de finales de 1996 sobre 9.5 millones
de vaca, se aplicó la IA en cerca de un 46% de vacas, luego de más de 40 años usan-
do esa técnica [8]; además con el agravante de consumir 3.6 millones de dosis de
prostaglandinas o análogos en ese año, lo cual significa 0.38 dosis/vaca/año,
cuando el estimado real para los programas de sincronización de celo indicaría
usar al menos 1 dosis/vaca/año [6, 19], lo cual denota igualmente una debilidad
en sus programas. Le pregunto a mis colegas y ganaderos. ¿Nos deben dejar estos
152 Víctor M. Bermúdez

Figura 1. Aborto bovino fresco (8 meses) con Placentitis Crónica Fibrosante severa,
caracterizada por corioalantoides deshidratado, apergaminado y Alopecia fetal severa
generalizada por Aspergillus fumigatus.

datos que suceden en países desarrollados satisfechos al compararlos con lo que

ocurre en Venezuela?
En Venezuela lo que consumimos de drogas para programas de sincroniza-
ción de celo es irrisorio comparado con la relación poblacional de las vacas en
otros países. Esto nos quiere decir, que con excepción de ciertas empresas agrope-
cuarias, los programas de monta natural controlada con temporadas preestableci-
das se conforman con la sola detección de celos bajo observación visual y el uso de
receladores, etc., lo cual nos aleja más o nos hace pensar que la IA no es necesaria.
Nuestra intención no es venderle a los ganaderos gerentes los programas de IA.,
sino resaltar la necesidad de su adopción en los programas de medicina preventi-
va para alcanzar el mejor manejo reproductivo de sus rebaños.
Para que un programa de medicina y reproductivo del rebaño sea exitoso
debe tener como meta, la integración de los criterios tecnológicos a través de es-
fuerzos integrados entre ellos. Una excelente genética en el rebaño con resistencia
a las enfermedades no sirve de nada si no existe un programa de medicina preven-
tiva integrado con una alimentación básica [16]. Las defensas del animal a través
de su sistema inmune es dependiente de la calidad de la dieta ya que la síntesis de
inmunoglobulinas (Ig G, A.M.), la base de la defensa humoral, barrera primaria
contra las enfermedades en las mucosas y suero, depende de la síntesis de proteí-
na de calidad, lo cual es sinónimo de buena calidad.
Existen varias condiciones por las cuales puede fracasar el plan sanitario
dentro de un programa de medicina preventiva en un rebaño supervisado por
médico veterinario:
• Uso de las vacunas de inadecuada procedencia
• Adquisición de vacunas de laboratorios reconocidos pero obtenidas a través
de segundos, no representantes o distribuidores autorizados
Reproducción Bovina 153

• Fallas en la cadena de frío desde el distribuidor hasta el momento de usar las

vacunas
• Administración de las vacunas en el momento indicado
• Inyección de las vacunas en los animales por vías diferentes a las recomen-
dados por la casa de manufactura
• Elección inadecuada en el tipo de vacuna recomendada para el rebaño en el
caso de virus.
• Definición en la indicación de virus vivo modificado contra inactivado.
• Vacunar en rebaños vírgenes y zonas contra virus y el tipo de vacuna contra-
indicada.
• Redistribución inadecuada del rebaño en ganaderías donde se presentaron
anteriormente crisis abortivas de origen infeccioso y la incorporación de
nuevos animales al rebaño inconsulta con su médico veterinario.
El éxito de un plan sanitario desde el punto de vista reproductivo lo pode-
mos medir por la disminución del número de servicios y celos por concepción, in-
tervalo entre partos, intervalo del parto al primer celo, días vacíos postpartum
como por las tasas de concepción, nacidos muertos, abortos y su naturaleza y mor-
talidad de becerros entre otras variables [19].

III. ASPECTOS RELEVANTES DEL ESTUDIO Y CONTROL DE ABORTOS

EN BOVINOS
Hay una variedad en la prevalencia de los abortos bovino por causas am-
bientales y nutricionales entre el primer y segundo trimestre de gestación; las cau-
sales nutricionales e infecciosas varían entre el 40 y 50% (Figura 1), mientras que
las ambientales fluctúan entre 12 y 15%. Las causas ambientales incluyen el am-
biente intra y extra uterino durante la gestación, por lo cual las alteraciones genéti-
cas y hormonales están incluidas. Entre el segundo y el tercer trimestre de la
gestación, las causas infecciosas tienden a superar el 50% mientras que las am-
bientales alcanzan hasta un 30%, bajando considerablemente las nutricionales,
por debajo del 10% [3, 12, 15]. A continuación se discuten algunos de esos aspec-
tos. Cuando estudiamos las interrupciones de la preñez, MEP, aborto o parto pre-
maturo debemos evaluar la tríada epidemiológica: vaca–placenta-feto. Las causas
en la vaca se discriminan a continuación:
1. Nutricionales
La destrucción durante el primer trimestre de la preñez (proceso de organo-
génesis fetal), puede conllevar a malformaciones y muerte fetal o muerte embrio-
naria precoz (MEP). Las deficiencias de minerales como Calcio, Fósforo,
Magnesio, Manganeso, Cobre, Yodo, Selenio, Zinc, Molibdeno y las Vitaminas Li-
posolubles (A,D,E) son responsables de MEP cuando estas deficiencias ocurren
entre los días 25 y 40 de gestación [1, 3, 15]. Si las deficiencias son marcadas duran-
154 Víctor M. Bermúdez

Figura 2. Mortinato con Síndrome de Gestación Prolongada en un rebaño mestizo Brahman

en Venezuela con Atrogriposis y Torticulis posiblemente asociada a toxicidad por plantas
sin poder descartar virus (BVD, LA.

te el último trimestre de la gestación, puede presentarse un parto prematuro (PP),

mortinatos o el síndrome de mal adaptación perinatal (SMPB) [13].
2. Hormonales
Tensión, movilización a distancia, cambio de dieta extremos, etc, pueden
crear estrés marcado y estimular la liberación de corticoides y adrenalina estimu-
lando PP o abortos. La deficiencia de progesterona (P4 ) puede ser causada por
edad, por cuerpos lúteos débiles o por insuficiencia placentaria, envejecimiento
precoz de la placenta o una placenta genéticamente defectuosa.
3. Genéticas
Entre las causas genéticas más importantes se incluyen alteraciones cromo-
sómicas o translocaciones que conllevan alteraciones de la estructura placentaria
del embrión y feto. De 100 preñeces humanas, el 10% terminan en abortos espon-
táneos y un 7% muestran aberraciones cromosómicas [9, 14]. En el área de bovinos
tropicales, esto necesita ser dilucidado aunque se conoce lo que puede ocurrir.
4. Tóxicos
Quimioterápicos como los derivados de las fenotiazinas, tiabendazoles, io-
duros de sodio y organoclorados, purgantes como la arecolina, plantas tóxicas
como el pasto Sudan o el sorgo han mostrado ser causa de abortos y malformacio-
nes fetales. Metales pesados como el plomo, nitratos-nitritos, mercurio, alcaloides
producen abortos. Es Australia ocasionalmente, se observa Artrogriposis, malfor-
mación de miembros con fijación (Figura 2) y abortos en rumiantes por la inges-
tión de leguminosas del género Oxitropus y Astragalus los cuales intefieren con la
síntesis de progesterona.
Las lesiones uterinas estudiadas por biopsia y cultivo endometrial son muy
importantes en el estudio de la causa abortiva. Algunos agentes reflejan en el trac-
to reproductivo su presencia; por ejemplo en la Ureaplasmosis bovina es común
observar lesiones vulvares nodulares o vulvitis granular en forma crónica (Figu-
Reproducción Bovina 155

ra 3) y en forma aguda con quemosis vulvar severa (Figura 4), erosiva y necroti-
zante superficial que se parece a la vulvovaginitis por IBR, sólo diferenciándose
en que este último ocasiona ulceración marcada del epitelio escamoso vulvar que
se recupera dentro de 15 días mientras que en la ureaplasmosis persiste la vulvo-
vaginitis por meses. Es posible ver vulvovaginitis granular en Campylobacterio-
sis. Estas lesiones nodulares de la vulva se asocian histológicamente con
hiperplasia linfoide de los acúmulos linfocitarios de esa región por estimulación
antigénica del Ureaplasma
5. Malfomaciones congénitas y momificación
Constituyen el 1% de todos los becerros nacidos. Su incremento junto con las
momificaciones en el rebaño, debe ser interpretado como BVD enzoótico (Figu-
ra 5), siendo necesaria una serología seriada en los diferentes grupos etarios del
rebaño. Particularmente, los virus BVD, Lengua Azul e IBR están asociados con
tales patologías, aunque bacterias como Campylobacter spp. (Figura 6), podrían
estar asociadas.
6. Placentitis infecciosa
Es la inflación de las membranas fetales por la acción de agentes infeccio-
sos, la cual podría interesar al corioalantoides (Figura 7 macroscópicamente y Fi-
gura 8 histológicamente) y al amnios (Figura 9), así como al cordón umbilical.
Lesiones prolongadas y muy severas podrían alcanzar los vasos sanguíneos fe-
tales e inducir el aborto o podrían terminar en una septicemia o viremia fetal y
muerte súbita del feto con autólisis intrauterina marcada como en el caso de IBR
(Figura 10). Hay un detalle morfológico que recordar: fetos frescos es igual a pla-
centitis crónica y fetos autolizados igual a placentitis aguda severa, muy inju-
riantes tanto para el compartimiento fetal como para el uterino. El 80% de las
placentitis en la vaca, yegua y cerda son de origen ascendente desde la vagina
hasta el endometrio. [2-5, 10-15].
Son muchas las causas infecciosas que ocasionan cuadros de placentitis en la
vaca atribuidas a agentes bacterianos, parasitarios, hongos y rikettsias común-
mente aislados en Venezuela y en el mundo.

IV. PATRONES DE RECONOCIMIENTO DE LAS LESIONES EN LA PLA-

CENTA Y EL FETO Y SU RELACIÓN CON DIFERENTES AGENTES IN-
FECCIOSOS
La evaluación del feto y de la placenta es lo ideal para estudiar una crisis de
abortos a nivel de rebaño. La placenta es muy importante y el médico veterinario
debe siempre examinarla.
Los placentomas establecen la unidad funcional y respiratorio fetal tempra-
na y garantizan el flujo de nutrientes establecidos por la relación materno-fetal. La
exhuberancia de cotiledones es necesaria y su desarrollo con la madurez de la pla-
centa debe progresar hacia el término de la preñez. Sin embargo, la formación de
cotiledones extras (más de 70) con dispersión anormal confluente y poco desarro-
llada del corioalantoides fetal se conoce como placentación adventicial (Figu-
156 Víctor M. Bermúdez

Figura 3. Obsérvese Vulvovaginí-

tis Granular en rebaño de novillas
y vacas Brahman puro Venezola-
no infectado con Ureaplasma di-
versum. Nótese vestíbulo vaginal
y vulva congestionados con áreas
nodulares vesiculares de 1–5 mm
de diámetro correspondientes a
hiperplasia linfoide en el corios
vulvar y vaginal por estimulación
antigénica de este agente infeccio-
so. Lesiones similares se pueden
ver en Campylobacteriosis, mien-
tras que en IBR se ulceran y cica-
trizan en dos semanas.

Figura 4. Novilla Holstein pura

infectada con Ureaplasma diver-
sum 72 horas postinoculación
intracervical. Nótese Quemosis
Vulvovaginal y Vulvovaginitis
con zonas claras en la mucosa de
tipo erosiva–ulcerosa severa que
recuerda la forma venérea de
IBR (Cortesía y Permiso de Cor-
nellia Kreplin, PhD, OVC, Uni-
versity of Guelph, Canadá)

Figura 5.Aborto bovino fresco (8

meses). Anomalías congénitas
caracterizadas por Hipo e Hiper-
tricosis, Cifoescoliosis, Hidroce-
falia, Braquicnaquia superior,
Artrogriposis y Eponequias (pe-
zuñas) amarillas por estrés des-
compensado y diarrea meconial
intrauterina por BVD citopático.
Reproducción Bovina 157

ra 11), la cual es común en la placenta bovina en un 2% a nivel de evaluaciones de

matadero y de placentas normales, pero su desarrollo anormal con fibrosis de la
región intercotiledonaria y alantoides antes del tercer trimestre de gestación es
anormal y puede causar el aborto o parto prematuro en algunas gestaciones de la
vaca. La placentitis afecta esta zona anatómica, como es el caso del IBR, Leptospira,
Haemophilus sommus, Ureaplasma spp. (Figura 6), Brucella spp.(Figura 7), Aspergilus
spp. (Figura 12), y muchos agentes más. Las placentitis ocasionadas por varios
agentes infecciosos, se pueden determinar al examen patológico de acuerdo con la
ubicación de la lesión y su distribución.
Hay agentes que ocasionan placentitis cotiledonaria lo cual quiere decir que
las lesiones inflamatorias se ubican exclusivamente en el lado fetal y en los cotile-
dones, como lo hace el Toxoplasma gondii en las ovejas y ocasionalmente en la
vaca. Lesiones como vasculitis de los vasos coriales fetales son clásicas de Hea-
mophilus somnus, Ureaplasma (Figura 7, cotiledones necróticos pálidos y engrosa-
miento de la región intercotiledonaria con vasculítis). El feto se observa alopécico,
parto prematuro (Figura 6) por Chlamydia, Aspergilus, Toxoplasma gondii, IBR, Co-
xiella burnetti (agente de la fiebre Q), etc. La placentitis con lesiones intercotiledo-
narias, acompañadas de mucho exudado necrótico y vasculítis, se observan en
Chlamydias, Ureaplasma, Brucella y Coxiella burnetti, mientras que las lesiones inter-
cotiledonarias pueden ser menos exudativas y densamente fibroplásicas en otros
agentes infecciosos como Aspergilus, Haemophilus somnus y Leptospira. La presencia
de lesiones en la membrana fetal amniótica es común por agentes infecciosos que
metabolizan urea o son microaerófilos o anaeróbicos. Tal es el caso de Ureaplasma
diversum el cual crea una inflamación crónica placentaria progresiva necrotizante
con mineralización y fibrosis que es la amnionitis crónica fibrosante (Figura 9), ca-
racterística y patognomónica de ese agente infeccioso.
Cuando se discriminan las lesiones de la placenta integradas con las del feto
y se evalúa la vaca podemos incrementar nuestra tasa de diagnóstico a un nivel
mas deseable. Mientras que si perdemos la placenta y el feto en manos de depre-
dadores o por falta de supervisión disminuye la probabilidad de hacer el diagnós-
tico en mas de 50% de los casos, ya que aunque la vaca probablemente sea solo
una parte de la historia mas improbable en la crisis abortiva, si es facilitador de la
difusión de los agentes patógenos.

V. IMPACTO ECONÓMICO DEL ABORTO EN LA EMPRESA GANADERA

La interrupción patológica de la preñez desde el período de embrión (día 35),
muerte embrionaria precoz (MEP), período fetal (día 36 al 255), hasta el término de
la gestación (día 280), incluyendo los mortinatos, significan pérdidas de tiem-
po/mano de obra, tiempo/reproductivo, insumo para inseminación artificial (IA) y
otros insumos económicos, a la vez que una baja de la eficiencia reproductiva.
Hasta 5% de las gestaciones bovinas pueden terminar anualmente en abor-
tos o MEP. Las causas son en un 60% de origen infeccioso y en el 40 % restante de
tipo nutricional y ambiental. En algunos hatos y agropecuarias nacionales, los
datos nos reflejan una tasa anual que puede ser hasta del 10%, esto lo destaca-
158 Víctor M. Bermúdez

Figura 6. Parto prematuro bovino

de 240 días con muerte al nacer.
Nótese rigidez de miembros
posteriores con fijación de
miembros anteriores y Alopecia
severa generalizada con tinción
meconial de las eponequias
(pezuñas) ocasionado por virus
(BVD, LA).

Figura 7. Placentitis cotiledona-

ria e intercotiledonaria caracteri-
zada por cotiledones necróticos
pálidos con hemorragia y engro-
samiento moderado en la región
intercotiledonaria causada por
Ureaplasma diversum.

Figura 8. Microfotografía del co-

rioalantoides fetal bovino. Se
observa inflamación densa foli-
cular en el cuadrante inferior de-
recho sobre la cara alantoidea
con fibroplasia densa estromal
Ureaplasma diversum. Colora-
ción H-E, 160X.
Reproducción Bovina 159

Figura 9. Amnionitis Fibrinone-

crotizante severa fibrosante cró-
nica con tinción meconial por
estrés fetal descompendsado,
clásico de Ureaplasma diversum,
quién produce abortos frescos a
término de la gestación, becerros
débiles o con Síndrome de Mala-
daptación Perinatal o Muerte
Embrionaria Precoz.

Figura 10. Aborto bovino (6to.

mes), severamente autolizado
clásico de IBR. Nótese exudado
hemorrágico en cavidades sero-
sas y aspecto uniforme pálido de
las vísceras. Muerte fetal aguda
por viremia severa y vasculitis en
vasos del corioalantoides.

Figura 11. Corioalantaoides de

parto normal con becerro débil
con Síndrome de Maladaptación
Perinatal. Nótese fibrosis en re-
gión intercotiledonaria con for-
mación de cotiledones extras
amorfos, pequeños, dispersos o
confluentes anormales, cuadro
conocido como Placentación Ad-
venticial con Insuficiencia Pla-
centaria en este caso.
160 Víctor M. Bermúdez

Figura 12. Aborto bovino (7 me-

ses) con Placentitis Exudativa
Necrotizante Intercotiledonaria
severa con necrosis focal leve a
moderada pericotiledonaria típi-
ca en Brucelosis aguda,
Chlamydophila abortus, Coxiella
burnetti (Fiebre Q), Haemophilus
somnus. La Figura revela Placen-
títis fibrosante crónica micótica
pero el diagnóstico diferencial
sería Brucelosis fetal crónica.

mos por provenir de fuentes confiables, donde se llevan datos anuales de manera
sistemática. Para algunas de estas empresas ganaderas, ese 10% es todavía acepta-
ble debido al hecho de que ha aprendido a vivir con enfermedades enzoóticas
(que están enraizadas en la finca y que anualmente crean problemas) como pudie-
ran ser la leptospirosis, IBR, BVD o hematozoarios que causan abortos y baja de la
eficiencia reproductiva por anemia, hipoxemia y fiebre con hipotensión y otras
eventualidades.

VI. UREAPLASMA DIVERSUM Y HAEMOPHILUS SOMNUS DENTRO

DEL COMPLEJO RESPIRATORIO-REPRODUCTIVO BOVINO
El complejo respiratorio-reproductivo bovino (CRRB) a pesar de ser enfoca-
do desde el punto de vista respiratorio solamente, no podemos separarlo de la for-
ma reproductiva que algunos agentes tanto virales como bacteriales son capaces
de producir. Cuando estudiamos el complejo respiratorio, sabemos que algunos
virus como IBR (Rinotraqueitis viral bovina), BVD (Diarrea viral bovina), PI 3 (Pa-
rainfluenza 3) y BRSV (Virus respiratorio sincicial bovino) y bacterias como Pas-
teurella spp., Mordetella spp., Haemophilus somnus, Mycoplasmas y
Ureaplasmas actúan sinergística o oportunísticamente para producir cuadros clí-
nicos de presentación variable que se expresan con mortalidad importante en be-
cerros, mautes e individuos adultos bajo condiciones de estrés. Pero además de
estar presentes en manera enzoótica en el rebaño, potencialmente pueden causar
mortalidad embrionaria precoz (MEP), aborto, mortinatos o Síndrome de mala-
daptación, se traducen en perdidas económicas importantes en ganaderías de
bajo, mediano y elevado perfil que desde el punto de vista empresarial, crean un
incremento excesivo de los costos y pérdidas económicas, además de una pobre
tasa de retorno para la empresa ganadera. En un importante número de crisis res-
piratorias que hemos observado en Venezuela asociadas con el complejo, se ha
notado que no se presentan de manera aislada y que existe en la mayoría de ellas
una expresión de tipo reproductiva clínica que se refleja en los registros reproduc-
tivos del rebaño. El diagnóstico de estos dos agentes infecciosos es necesario cuan-
do se estudia el complejo reproductivo y respiratorio bovino debiéndose tomar en
Reproducción Bovina 161

cuenta como diagnóstico diferencial y en el plan sanitario. En este punto quere-

mos plantear la importancia de estudiar por separado las entidades bacterial y
mycomplásmica indicadas y discutir las medidas de control sanitario más impor-
tantes dentro del plan sanitario del rebaño en relación con el programa reproduc-
tivo.
1. Ureaplasma diversum
El ureaplasma es uno de los tres géneros de la familia mycoplasmatales, es-
tando conformada además por el género Mycoplasma y Acholeplasma. Los urea-
plasma son microorganismos que parecen descender, por su genoma, de las
bacterias Gram (+), pero son simplemente mycoplasmas, que pertenecen al orden
mollicutes (del latín “cures” o cutícula que en las bacterias se conoce como pared
celular). Esto quiere decir que los mycoplasmas incluyendo a los ureaplasma y
acholeplasma no tienen pared celular. Es por ello que el control terapéutico de las
enfermedades mycoplásmicas, debe hacerse con antibióticos diferentes a aquellos
que inhiben la síntesis de pared celular (penicilina, aminoglicósidos entre una
gama de ellos). El uso de antibióticos inhibidores de pared celular será tiempo y
dinero importante perdido en la mycoplasmosis. Existen otros tres mycoplasmas
de relevancia en problemas respiratorios y reproductivos en rumiantes. Mycoplas-
ma bovis (MB), M. dispar (MD) y M. bovigenitalium (MV) afectan el tracto respirato-
rio y reproductivo del rumiante, incluyendo la glándula mamaria,
particularmente M. Bovis.
a. Historia. Ureaplasma diversum (UD) se presenta en el rebaño producien-
do muerte embrionaria precoz (MEP), vulvovaginitis infecciosas granular (VVI) y
erosiva con descarga purulenta o mucopurulenta, abortos sobre el segundo tercio
de la gestación con retención placentaria (RP) y partos prematuros con becerros
débiles o signos de maladaptación perinatal (SMP). Esta presentación se acompa-
ña de alveólitis purulenta o linfocítica con poca descarga exudativa por las vías
nasales, pero de gran infiltrado inflamatorio parenquinal en el pulmón. Esta infec-
ción es rápidamente superimpuesta por Bordetella spp., Pasteurella spp. La presen-
tación respiratoria de la ureaplasmosis es más común de los que imaginamos en
rebaños donde la infección es enzoótica. Su presentación clínica en la etapa prena-
tal es muy parecida al del ser humano donde los bebes se infectan cerca del parto y
se presenta una separación prematura de la placenta. En este caso es el Ureaplasma
urealyticum, ya que los ureaplasma son hospedadores especificos.
b. Observación macroscópica y microscópica. La placenta muestra el corioa-
lantoides engrosado focalmente con mayor nivel de infección y distribución de le-
siones en el caso amniótico, produciendo una amnionitis crónico-fibrosante con
abundante necrosis y mineralización, además de tinción meconial por estrés fetal
intrauterino descompensado. En los pulmones fetales hay prominente engrosa-
miento y distensión parenquimal que se torna muy elástica pero a su vez densa. Es
común ver envuelta a la traquea con moco y fibrina amalgamada hacia la bifurca-
ción. Al corte, las vías aéreas son muy prominentes. En los becerros con mas de
dos semanas de vida se torna en una broconeumonía con mucho exudado puru-
lento. Histológicamente, las lesiones comentadas macroscópicamente se acompa-
ñan de necrosis fíbrica, mineralización, con un componente celular
162 Víctor M. Bermúdez

linfoplasmocitario con neutrófilos bien preservados y escasos eosinófilos, que se

orienta hacia la región interalveolar en pulmón y peribronquiolar. En abortos ante
de los cinco meses los neutrófilos son maternos por invasión de la unión mater-
no-fetal postnecrótica del placentoma. Hay comunmente vasculitis y perivasculi-
tis linfoplasmocítica en el corioalantoides y vasos amnióticos de pequeño calibre,
así como en el pulmón.
c. Diagnóstico. Las muestras para el estudio de esta patología y su diagnósti-
co diferencial deben ser tomadas con gran esterilidad en bolsas plásticas estériles
o en cápsulas de petri estériles. Tomar secciones de 4x4 con instrumental lo mas
estéril posible de pulmón, placentoma, amnios y contenido estomacal. Las serolo-
gía no ayuda mucho. El Western blott e immunoblotting es muy sensible, pero no
esta a la disposición en el país. Actualmente no hay laboratorio diagnóstico aboca-
do al aislamiento y diagnóstico de mycoplasma. La Facultad de Ciencias Veterina-
rias de la UCV intenta iniciarlo este año a través del Departamento de Patología de
la Reproducción del IRAIA, en Maracay.
Existen reportes de transmisión de ureaplasmosis de vaca a vaca y no vené-
rea, a través del uso de fluidos de transplantes de embriones lo cual produce infec-
ciones muy tempranas en vacas y novillas de primer servicio que inducen MEP.
Por esta razón, los fluidos de lavados uterinos y orina son un excelente medio de
cultivo de estos microorganismos los cuales resisten también a la congelación en
nitrógeno líquido (-196°C), razón por la cual los embriones congelados que porten
ureaplasma adheridos a la zona pelúcida son altamente infectivos y favorecen la
preservación de la enfermedad de los rebaños.
En los toros, los fluidos de lavados prepuciales, hisopados de las criptas pre-
puciales y uretrales y semen son buenos para el aislamiento de Ureplasma y Hae-
mophilus somnus. Las cepas aisladas del macho no necesariamente son virulentas.
El cultivo se realiza en medio Hayflick con pH ajustado a 5.5, con aislamiento pri-
mario en cultivo y luego a sólido muy enriquecido.
d. Factores de virulencia en ureaplasmosis. La mayoría de los mycoplasmas
necesitan como prerrequisito su “adherencia” a la célula huésped para convertir-
se en facultativos extracelulares dependientes del hospedador hasta la muerte ce-
lular Este fenómeno favorece que el agente infeccioso:
1. Libere altos niveles de peróxido de Hidrógeno (H202 ), Radicales Libres (02),
superóxidos.
2. Inhiba la liberación de las catalasas endógenas y permite la acumulación en
la células huésped de peróxido de hidrógeno y radicales libres. Inhibe a la
enzima Superóxido Dismutasa.
3. Libere altos niveles de amoníaco de la hidrolización de la urea, que produce
necrosis tisular rápida.
4. Producir un factor estable al calor (16Kd) que es ciliostático en las vías respi-
ratorias y reproductivas.
Reproducción Bovina 163

Estos fenómenos conjugados o independientes son suficientes para explicar

parte de las lesiones que produce este agente infeccioso en la forma reproductiva
y respiratoria.
2. Haemophilus Somnus
Haemophilus somnus (HS) es una bacteria Gram (-), coccobacilar a bacilar
corta de filamentos y flagelo prominente cuando es cultivado a temperaturas ex-
tremas y con variación entre las cepas virulentas. Para estar dentro del género He-
mophilus no requiere factor X/V, lo cual es un prerequisito del género; necesita
agar sangre y chocolate para crecer a temperatura de 37°C con atmósfera de pre-
sión del 5-7% de CO2.
a. Historia. Existen referencias literarias que refieren trabajos experimenta-
les que demuestran la patogenicidad de HS tanto en el árbol respiratoria, sistémi-
ca y reproductivamente [2-5, 15-16]. La forma respiratoria y sistema conocida
como ITEM o TEM (Meningitis tromboembólica infecciosa) de los terneros hasta
el 1er año de edad ha sido tratada por lo que se enfatizará la parte reproductiva de
este agente.
Los ensayos de doctorado de Miller y colaboradores a finales de los 70 [14,
15], respaldados posteriormente [13] le ofrecen al mundo evidencias de la virulen-
cia de HS en distintas etapas de la gestación de la vaca, además de revelar el efecto
de distintas cepas en cuanto a virulencia. Las vacas con HS pueden revelar MEP,
abortos luego del 2do trimestre de gestación y muerte perinatal o becerros débiles.
La retención de placenta no es una importante figura clínica, pero puede presen-
tarse con cierta frecuencia en los abortos de mitad de gestación y menos frecuen-
tes en mortinatos.
b. Macroscópica y microscópicamente. Las lesiones respiratorias son agudos
focos fibróticos de neumonía anteroventral tanto en los mortinatos o becerros pe-
rinatos, como en becerros hasta un año de edad. Sin embargo rápidamente pro-
gresa hacia la bronconeumonia necrotizante, secuestrante, seguida de
bronconeumonia francamente purulenta y cavitaria. En el feto, las lesiones de la
placenta se caracterizan por corioalantoiditis intercotiledonaria muy exudativa
con fibrina y necrosis acompañada de vasculitis tipo II/III con necrosis fibrinoide
subíntima y perivascular. Hay pericotiledonitis necrotizante acompañada de efu-
sión leuocítica mixta. En el feto propiamente dicho las lesiones más importantes
radican en el pulmón con alveolitis difusa muy exudativa y enteritis necrotizante
con vasculitis tipo II/III en la submucosa. Las lesiones macroevidentes son las
pulmonares en un 30% de los casos más no las digestivas. Es posible ver muy oca-
sionalmente septicemia fetal con lesiones tromboembólicas sistémicas que inclu-
yen al sistema nervioso central.
c. Diagnóstico. Las muestras para el diagnóstico incluyen: Pulmón, bazo,
contenido estomacal, placenta con áreas cotiledonarias e intercotiledonarias. To-
mar secciones de 4 x 4 cm con instrumental aséptico y poner en bolsas plásticas o
cápsulas de petri. Necesitamos requerirle al laboratorio diagnóstico abocarse con
medios específicos a la búsqueda de este microorganismo el cuál no es difícil de
164 Víctor M. Bermúdez

aislar sino que requiere dedicarle tiempo al aislamiento específico, recordando

que no necesita factor X/V.
Muestrear el rebaño es importante si hay historia reproductiva o respiratoria
ya que tarde o temprano desarrollará en la finca todas las innumerables formas de
presentación clínica lo cual dificulta el diagnóstico diferencial con otras enferme-
dades. El mejor centinela son los toros. Siga las recomendaciones diagnósticas que
se describen para Ureaplasma y exíjale al laboratorio el esfuerzo de aislamiento e
identificación.
d. Factores de virulencia de Haemophilus somnus. Haemophilus somnus es
una bacteria no adherente a la células huésped, sin embargo, se ha demostrado
que es capaz de adherirse a las células endoteliales in vitro creando necrosis endo-
telial y a su vez activando rápidamente el complemento y factores de coagulación,
por lo que en cuadros de endotoxemia y septicemia con este microorganismo, la
coagulación vascular diseminada (DIC) es inminente por la vasculitis primaria
creada por la bacteria debido a abundantes proteasas (hemolisinas) y lipopolisa-
cáridos (LPS) capsulares Se han descritos algunas estructuras como pilosidades
que parecen jugar algún papel en la adherencia y virulencia.
e. Control de ureaplasma y haemophilus. El control es similar en las crisis
abortivas tanto para Haemophilus y Ureaplasmas. El uso de bacterias de cepas de
HS aisladas del árbol respiratorio son neumotrópicas y neurotrópicas protegien-
do solo contra esas formas clínicas; usar antibióticoterapia con tetraciclinas y pe-
nicilina/estreptomicina. Las cepas del tracto reproductivo son específicas de esa
región y virulentas para la vaca y el toro, no siendo neurotrópicas ni neumótropi-
cas. Contra ureaplasma no funcionan muy bien siendo la antibióticoterapia más
efectiva con el uso de tetraciclinas, tilocinas y lincosamidas. Es necesario acompa-
ñar reposo sexual post-aborto durante tres ciclos estrales además de lavados ute-
rinos y tratamientos locales. El uso de mangas estériles para las pipetas de
inseminación y de inseminación artificial son medidas importantes en el control
de la enfermedad. Se ha recomendado por la Sociedad Internacional de Transfe-
rencia de Embriones el uso de una mezcla de antibióticos al diluyente de semen y
al medio de los embriones que esté compuesta de tilosina, lincomicina y gentami-
cina, para el control de mycoplasmas y otros agentes bacterianos. Para ahondar en
detalles de la toma de muestra, planillas de datos para el manejo de la crisis y otros
aspectos diagnósticos de agentes abortivos se recomienda trabajos previos [4, 5].

VII. FICHAS DE PROTOCOLO DE EVALUACIÓN Y REGISTRO DE ABOR-

TOS

Se incluyen fichas de protocolo de evaluación y registro de la vaca y de reba-

ño que abortaron y que es importante seguir para el estudio sistemático de los ani-
males abortados y para el registro sanitario del rebaño como también para ajustar
los programas de medicina preventiva.
Reproducción Bovina 165

FICHA 1
HISTORIA INDIVIDUAL (IDEAL) DE LA VACA

Edad: (Nombre o Número del Animal) Finca o Hato:

Raza: (Fecha de Aborto) Dirección y Teléfono:
Nº Preñeces/Lactancia: ______ Vaca recién Incorporada al Rebaño: SI: Cuando:
Enfermedades durante la preñez: Cuáles:
Enfermedades previas:
Tipos:
Fechas:
Salud durante y después del aborto
Comprada: Sí ______ No:______
Importada en vientre ___________ Importada Preñada: _______________
Antes de la Estación de Monta _____________ Después ________________
Transporte: ___Fecha: ________Distancia: _____ Condición: __________
Reproducción:
Edad de inicio ______________________ 1er. Parto ___________________________
Inseminación Artificial _____________Natural___________ Otros ______________
Fechas: _______________________________________________________________
Partos: _______Número: ______ Fecha del último: __________________________
Disgénesis Reproductiva:
Aborto ________________ Parto Prematuro______ Muerte Embrionaria_________
Anestro_______________ Repetidora __________________ Distocias ___________
Placenta Retenida ____________________
Metritis Endometritis Persistente:__________ Descargas Vaginales _____________
Tratamientos: Previo Aborto: ______________________________________
Después del aborto: ______________________________________
Nutrición Profilaxia
Agua Minerales Previa exposición
Proteína Vitamina Liposoluble Vacunación
Carbohidratos Grasas
Hormonas
166 Víctor M. Bermúdez

FICHA 2
HISTORIA (IDEAL) REPRODUCTIVA PARA EL REBAÑO
Finca o Hato y Dirección: Fecha
Médico Veterinario:

Número de Vacas: Total Servidas

Fecha de la temporada de monta (intervalo de-desde):

Clase de Rebaño: Raza:

Doble Propósito ________ Leche_________ Carne_______

Tipo de Ganadería:
Intensivo:_______Semi-intensivo_______ Extensivo:________

Registro de la eficiencia reproductiva del rebaño:

Tasa de preñez/Eficiencia Reproductiva:
Intervalo entre partos:
Intervalo entre estros:
# de servicios por concepción:
# días vacíos postpartum:
Otros datos:
Sintomatología:
Signo de Enfermedad en el rebaño con crisis abortiva:
Durante el aborto ___________________________
Antes del Aborto ___________________________
Otros Abortos ______________________________
Estación de Montas _________________________
Estación Monta pasada(s)___________ _________
Edad de la (s) Vacas(s) abortadora(s)___________
Vacas incorporadas:
Duración de Gestación Previo a la Monta:
Otros animales que cohabitan con las vacas:
Con problemas de aborto:
Otros grupos de edad:
Otras especies:
 Reproducción Bovina 167

FICHA 3
EXAMEN CLÍNICO DE LA VACA ABORTADORA

Finca o Hato y Dirección: Fecha

Número o Nombre de la Vaca(s): # de partos Raza:
Abortos anteriores: MEP

Temperatura _________ Pulso ________ Respiración _________________

Examen de laboratorio realizados y de anteriores crisis que se
relacionen con enfermedades reproductivas

Examen Clínico:
Condición corporal:BuenaRegular: Mala:
Sistema Respiratorio:
Sistema Digestivo:
Sistema Ocular:
Sistema Nervioso Central y Periférico:
Sistema Genito-Unitario:
Sistema de locomoción:

Glándulas Mamarias: Secreción Láctea: Si______ No ____________

Vulva conformación pobre o
- Inflamación
- Flujo __________ Tipo: ______________________________
-
Vagina examen con espéculo Sí:________ No __________________
- Neumo-uro-vagina
- Inflamación: Vagina_________ Cérvix _________________
168 Víctor M. Bermúdez

APÉNDICE
MUESTRAS PARA SER RECOLECTADAS DE LAS VACAS,
FETOS Y PLACENTAS EN SITUACIONES DE CRISIS ABORTIVAS

VACAS
Muestras de sangre completa (Tubo tapa roja sin anticoagulante 5 – 10 ml)
para serología acompañada de otra muestra de sangre dos semanas después de la
crisis abortiva (igual cantidad de suero).
Orina: 2 Tubos estériles de 10 ml o frasco plástico desechable para cultivo y
estudio de sedimente:
Utero: Fracción de 10 ml de lavado uterino con solución salina isotónica para
citología y bacteriología de Anaerobio/Microaerobios y Mycoplasmas (Ball et al,
Therigenology 29: 1269-73. 1988). Biopsia uterina con instrumental adecuado.
Vagina Fosa de clítoris: Cultivo para Bacteriología o Mycoplasmas.
Retención de Placenta: Tomar un placentoma para Bacteriología o una por-
ción interna de la placenta con medidas de protección para la recolecta. Enviar re-
frigerada o congelada.

FETOS Y PLACENTAS
Enviar fetos completos y placentas para el laboratorio de diagnóstico. De no
ser posible tomar muestras de ambos para:
HISTOPATOLOGIA (Formol al 10% o mejor Bouin por 24 horas y pasar a al-
cohol isopropílico):
Corazón, Hígado, Pulmón, Bazo, Ganglio Linfático, Timo, Ojo, Conjuntiva
Ocular con piel, Piel de otras regiones, Sistema Nervioso Central y Periférico, Ri-
ñon, Estómago, Intestino Delgado y Grueso, Tiroides, Páncreas, Adrenales, Hipó-
fisis, Músculo Estriado (Ancas), Placenta (Corioalantoides, Amnios y Cordón
umbilical)
MICROBIOLOGIA: (Refrigerado rápido a 5°C o Congelado) y TOXICOLO-
GÍA:
Hígado, Bazo, Pulmón, 10 ml del contenido abomasal fetal, timo (para bacte-
riología general y mycoplasmología y virología (BVD, IBR, BRSB), Riñón, (leptos-
pirosis, IBR para inmunofluorescencia) 5-10 ml de fluídos fetales (torácicos,
pericárdicos o pleurales, líquido amniótico o alantoideo) para serología bacterial
y viral.
 Reproducción Bovina 169

VIII. LITERATURA CITADA

[1] Agroconsultas C.A. 1996. Diseño de un Programa de vacunación. Venezuela Bovina
12 (30): 38-40.
[2] Bermúdez, V. et al. 1988. Recovery of Mycoplasma spp. from the Reproductive tract of
the Mare, during the estrous cycle. Can Vet. J. 28: 519-522.
[3] Bermúdez, V. et al. 1992. Recovery of Mycoplasma spp. from the Reproductive of the
Mare. Curso de Patología de la Reproducción de Bovinos, El Vigía, Pag. 46 Fed. Med.
Vet. Venezuela.
[4] Bermúdez, V. 1998. Causas de Aborto en Bovinos y medidas de control. En Manejo
de la Ganadería Doble Propósito. C. González-Stagnaro, N. Madrid-Bury y Eleazar
Soto (eds). Ed Astro Data CA, Maracaibo. Cap. IX: 148-169.
[5] Bermúdez, V. 1999. Patología de la Reproducción en el Bovino. El Vigía, Pag. 46, Fed.
Med. Vet. Venez.
[6] Britt, J. Manejo Reproductivo Eficiente. Memorias del 1er. Simposio Internacional de
Ganadería Lechera Tropical. Puerto Rico, Pag. 66. 1996.
[7] Brock K. 1992. Control de Enfermedades Infecciosas en Rebaños Lecheros. Curso de
Patología Reproductiva de Bovinos. El Vigía. Pag. 72. Fed. Med. Vet. Venezuela.
[8] Hafez, E.S.E. 1987. Reproducción in Farm Animals. 5ta. Ed., Lea & Fabiger. New
York.
[9] Keeling, J. 1987. Fetal and Neonatal Pathology. Springer-Verlag. London. 93 pp.
[10] Kennedy, P., Miller RB. 1993. The Female Genital System, In: Pathology of Domestic
Animals, Jubb, Kennedy & Palmer, 4th ed. Academic Press, New York. Vol 3, 349-470.
[11] Keneddy, RB. et al. 1990. Bovine Abortion caused by Ureaplasma diversum. Lab.
Diag. Livestock Abortion, Iowa Press, pp. 30.
[12] Kirkbride C. 1990. Laboratory Diagnosis of Livestock Abortion. Iowa State Univer-
sity Press, 3 ed. Iowa, USA.
[13] Mcentee, K. 1992. Pathology and reproductive tract of Farm Animals. Academic
Press. Philadelphia.
[14] Miller RB. 1986. Bov