EVALUACIÓN DE LA TOLERANCIA DE OCHO PORTAINJERTOS DE VID AL
NEMÁTODO DEL NÓDULO DE LA RAÍZ (Meloidogyne spp.)
Erwin Aballay E. 1
Ricardo Baettig H. 2
Armando Vieira V. 3
1
: Ingeniero Agrónomo, Departamento de Sanidad Vegetal.
2
: Ingeniero Agrónomo.
3
: Ingeniero Agrónomo, Departamento de Producción Agrícola.
Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad de Chile
Casilla 1004, Santiago, Chile
INTRODUCCIÓN
Chile es uno de los pocos países del mundo en que la vid se planta y forma por multiplicación
agámica directa. Es decir, no se recurre por motivos de sanidad radical a la injertación.
Si bien lo anterior se debe fundamentalmente a la ausencia de la filoxera en el viñedo chileno, la
injertación se presenta como, si no el único, el mas eficiente medio de solucionar o disminuir algunos
problemas que afectan el sistema radicular de la vid. Entre estos se encuentran los diversos
problemas causados por los nemátodos fitoparásitos, de diferentes grupos, la mayoría de los cuales
son muy polífagos.
Los nemátodos de mayor importancia en vides, tanto viníferas como de uvas de mesa corresponden a
los géneros Meloidogyne, Xiphinema, Pratylenchus y Tylenchulus. Xiphinema index y X.
americanum s.l., además, provocan un daño indirecto al ser vector de importantes enfermedades
causadas por virus.
En Chile hay una infestación importante de nemátodos en todas las zonas de producción de uva de
mesa y vinífera Esta situación ha sido comprobada a través de prospecciones nematológicas
realizadas para conocer la distribución de dichos parásitos en viñedos y parronales comprendidos
entre Copiapó y Maule. Meloidogyne spp., Xiphinema americanum s.l. y X. index sobresalen como
los mas comunes en Chile. También se encuentran ampliamente distribuidos Pratylenchus spp.,
Paratylenchus spp., Helicotylenchus spp. y Criconemella sp
Importancia de Meloidogyne spp. en vid
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La incidencia del género Meloidogyne en el viñedo chileno se puede apreciar en la prospección
realizada en parronales de la Región Metropolitana entre Diciembre de 1988 y Marzo de 1989, la
cual señala que Meloidogyne esta presente en una de cada cinco hectáreas ya que se encontró en un
19% de los cuarteles muestreados. Las poblaciones medias y máximas encontradas son altas,
correspondiendo a 386 y 5.275 nemátodos/250 cm3 de suelo respectivamente (Valenzuela et al,
1992). Existen zonas, como el valle de Casablanca donde mas del 50 % de la superficie cultivada se
encuentra con algún grado de infestación.
Los síntomas aéreos de plantas que están atacadas por el nemátodo del nódulo de la raíz son
similares a aquellos causados por otros patógenos o por condiciones ambientales que restringen la
absorción de agua y nutrientes. Las plantas afectadas presentan reducción de crecimiento, pérdida de
rendimiento, baja en la calidad del producto, síntomas de deficiencia de minerales y marchitez en los
periodos de calor.
A nivel radicular, tanto el patógeno como el hospedero influyen en el tamaño y forma de los nódulos,
los cuales son el síntoma más característico. (Figura 1 ).
Además en el terreno, el ataque a las plantas solamente por Meloidogyne es improbable. Los
nemátodos son agentes predisponentes de infecciones debido a que causan cambios fisiológicos y
modificaciones en el tejido de los hospederos infectados. Las daños múltiples a los sistemas
radiculares tienden a ser algo mas común que excepcional. Las interacciones de hongos, bacterias y
virus con los nemátodos conforman un sistema biológico en que éstos tienen una parte, pero muy
importante en las pudriciones radiculares (Taylor y Sasser, 1983).
En Chile Meloidogyne incognita, M. hapla, M. javanica y M. arenaria son las especies de
importancia económica, sobresaliendo M. incognita como el mas prevalente en los suelos, seguido
por M. hapla.
M. hapla es la mas importante de las especies de clima mas frío, considerándose que se trata de la
misma raza en todo el mundo, habiéndose encontrado frecuentemente en chile asociado al Kiwi
(Philippi y Budge, 1992), en tanto que Meloidogyne incognita es una de las tres especies mas
importantes en climas cálidos, y se conocen cuatro razas distintas de este nemátodo.
Relación patógeno-hospedero
La planta hospedera es aquella en la que se alimenta el nemátodo. Si el nemátodo puede reproducirse
en ella se trata de una planta hospedera susceptible (Taylor y Sasser, 1983).
La resistencia de una planta es definida de acuerdo con la reproducción del nemátodo en ésta. En una
planta altamente resistente, la reproducción es menor del 2% de la que ocurre en una planta
susceptible en similar infestación del suelo; en una planta moderadamente resistente 10% a 20%, y
en una planta ligeramente resistente hasta el 50% (Taylor y Sasser, 1983).
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Las larvas de segundo estado o estado infectivo penetran en las raíces de cultivares resistentes y
susceptibles casi en mismo número ( Taylor y Sasser, 1983). Las larvas que invaden raíces de plantas
resistentes pueden:
- Desarrollarse como hembras hasta volverse adultas pero sin huevos o con huevos
defectuosos.
- Desarrollar machos hasta adultos.
- Detener su desarrollo.
- Ser muertas por una reacción inmune.
- Dejar la raíz siendo capaz de entrar en otra.
Ninguna de estas reacciones es enteramente positiva o negativa, un desarrollo parcial puede
dejar agallas visibles en las raíces y la reacción de inmunidad puede dejar tejido radicular deformado
o roto.
Uso potencial de portainjertos en Chile
Los patrones resistentes proveen el control mas efectivo frente a Meloidogyne (Brown et al, 1993) en
el largo plazo.
En Chile ha existido poca experiencia con portainjertos debido fundamentalmente a que es un país
libre de filoxera. Su uso sin embargo se justifica plenamente en razón a que hay una infestación
creciente de nemátodos en todas las zonas de producción de uva de mesa y vinífera; permite también
reemplazar plantaciones de vides de mucha edad y baja productividad evitando el problema de
replante, así como usar zonas con limitaciones de suelo por salinidad (Pérez, 1991).
Frente a esta situación la injertación de vides con patrones resistentes o tolerantes a Meloidogyne
spp. se presenta como una alternativa de consideración debido a que es una técnica que no atenta
contra la sanidad del suelo ni del agua, a diferencia del uso de nematicidas, el que además es de alto
costo, debido a que se torna una labor extra que debe repetirse periódicamente a lo largo de toda la
vida del cultivo.
Para esto sin embargo es necesario evaluar en nuestras condiciones su efectividad, debido
principalmente a que existen diferentes razas y poblaciones fisiológicamente distintas, por lo que no
es posible extrapolar datos de otros países directamente a nuestras condiciones. Además de los
anterior, existen escasos antecedentes respecto a la efectividad de dichos portainjertos frente a M.
hapla, una de nuestras especies dominantes.
El objetivo de la presente investigación fue evaluar la tolerancia de ocho portainjertos de vid a las
dos especies mas importantes de nemátodos del género Meloidogyne en Chile, en condiciones
controladas de infestación, comparándolos con variedades sensibles.
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Características de los portainjertos y variedades evaluados
Harmony. Formado en 1955 por Weinberger y Haramon en U.S. Horticultural Field Station,
Fresno, California a partir de un cruzamiento entre una selección de plantas 1613 (Nº 39) y una de
Dogridge (Nº 5). También llamada US 16-157. Es moderadamente vigoroso. Es resistente a
nemátodos del nudo y a filoxera, pero no es inmune a ellos (Kasimatis y Lider, 1975).
O39-16. Creado por Olmo en 1948 (patentado en 1988), a partir de cruzamientos entre Vitis
vinífera (Almería) y Vitis rotundifolia (subgénero Muscadinea) ( Wolpert et al, 1992). Rotundifolia
presenta inmunidad a filoxera y a casi todos los nemátodos que afectan a la V. vinífera. Almería le
otorga a este híbrido la compatibilidad con la vid europea (Vieira, 1991). Es una planta estéril, y
actualmente es el mejor método de control en áreas en que se encuentra el virus del fanleaf, sin llegar
a ser inmune a él (Wolpert et al, 1992).
Dogridge. Seleccionado por Munson aproximadamente en 1900 (Wolpert et al, 1992). Es una
variedad de Vitis champini nativa del centro norte de Texas. Es resistente a nemátodos y
moderadamente resistente a filoxera. Los portainjertos producen gran vigor sobre las variedades
injertadas. (Kasimatis y Lider, 1975).
C 1613. Formado por Courdec en 1881, es un híbrido entre las especies Vitis solonis
(sin=longii) y Othello {vinífera x (labrusca x riparia)} que es un híbrido productor directo. También
llamada Courdec 1613 ó Solonis x Othello. Es resistente a la mayoría de los nemátodos del género
Meloidogyne y es moderadamente resistente a la filoxera (Kasimatis y Lider, 1975). En suelos no
regados o muy arenosos de baja fertilidad, presenta vigor insuficiente y las vides injertadas sobre él
son débiles y de baja productividad (Winkler, 1965).
Rupestris St. George. Es una variedad de Vitis rupestris, nativa del este de Estados Unidos,
también llamada Rupestris du Lot. Esta especie imparte gran vigor al ser usada como portainjerto, es
altamente resistente a filoxera y susceptible a nemátodos (Kasimatis y Lider, 1975).
Ramsey. Seleccionado aproximadamente en 1900, es un tipo de Vitis champini, muy
relacionada con Dogridge. También conocida como Salt Creek. Imparte gran vigor a sus injertos; se
señala como resistente a algunos nemátodos y moderadamente resistente a filoxera. Posee mayor
rango de uso que Dogridge debido a que es menos vigoroso. (Kasimatis y Lider, 1975; Wolpert et
al, 1992).
Kober 5BB. Portainjerto seleccionado por Kober a partir de Teleki 5A, es un híbrido de V.
Berlandieri por V. riparia. Es recomendado en suelos de baja acidez y donde su alto vigor no cause
problemas. Moderadamente resistente a Meloidogyne spp. en las condiciones de Sud África (Wolpert
et al, 1992).
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420 A. Seleccionado por Millardet en 1887, es un híbrido entre V. Berlandieri y V. riparia, se
señala como de moderado vigor y precocidad; moderada resistencia a la sequía. En los pocos
ensayos que ha sido probado demostró rendimientos moderados. No es recomendada en suelos
infectados con filoxera. Sin embargo, en Francia es usado como portainjerto resistente a ella
(Wolpert et al, 1992).
Sultanina. Variedad originaria del Asia Menor, cultivada en California por William Thompson.
Se le conoce como Thompson Seedless, Oval Kishmish y Sultana. Es la variedad mas usada en el
mundo para pasas y como uva de mesa (Winkler, 1965). Es sensible a nemátodos y filoxera.
Chardonnay. También conocida como Pinot Chardonnay, es una variedad naturalmente vigorosa,
brota temprano, por lo que pude ser afectada por heladas primaverales. Se adapta a un amplio rango
de suelos excepto aquellos muy fértiles o húmedos. Es susceptible a nemátodos y filoxera (Robinson,
1993).
MATERIALES Y MÉTODO
La investigación se realizó en la Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales de la Universidad de
Chile, Región Metropolitana, durante la temporada de verano 1995/96, en condiciones de
invernadero, ya que de esta forma es posible trabajar en un ambiente de infestación homogénea y
evitar los efectos de elementos secundarios.
Las poblaciones de Meloidogyne hapla se obtuvieron de masas de huevos, de raíces de Kiwi
provenientes de suelos de la localidad de Requínoa VI región y San Clemente VII región.
Meloidogyne incognita se extrajo de raíces de vid de la comuna de Casablanca.
Estas poblaciones se incrementaron y mantuvieron durante el invierno en invernadero en un cultivo
de tomate sensible .
Los portainjertos se utilizaron como plantas barbadas de un año de crecimiento. Se plantaron en
bolsas de plástico de 5 litros de capacidad y se llenaron con una mezcla de 50% de tierra de hoja y
50% de arena , la cual fue previamente fumigada con Bromuro de Metilo.
La infestación del suelo se realizó en forma manual, inoculándose las macetas con huevos, los que se
extrajeron de las raíces del cultivo de tomates a fines del mes de Noviembre de 1995. Se utilizó
una densidad de 12.000 huevos, como una mezcla de ambas especies de Meloidogyne, por planta.
Una vez realizada la inoculación las plantas se desbrotaron, dejándose solamente el brote mas
vigoroso. Se regaron con agua potable, y su humedad fue mantenida constante.
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La temperatura del suelo se controló en sucesivas oportunidades durante el ensayo, no superando los
25 ºC a 27 ºC a medio día, valores adecuados para la reproducción de los nemátodos. La malla fue
retirada a mediados de Marzo, cuando se consideró que las temperaturas eran mas bajas.
La evaluación de los resultados se realizó al término de la temporada de crecimiento de las vides,
evaluándose los siguientes parámetros:
- Población de huevos en las raíces al momento de comenzar el receso vegetativo.
- Población de nemátodos en el suelo.
- Daño en raíces mediante el índice de agallamiento radical recomendado por Barker (1978), cuando
se evalúan plantas resistentes a nemátodos del genero Meloidogyne. La escala consta de seis rangos,
a cada uno de los cuales le corresponde un porcentaje de agallamiento radical (Cuadro 1)
Cuadro 1. Índice de agallamiento radical para Meloidogyne spp. (Barker, 1985).
Índice de agallamiento Porcentaje de nodulación del sistema radical
1 0%
2 1% - 10%
3 11% - 30%
4 31% - 70%
5 71% - 90%
6 91% - 100%
Al término del período de crecimiento, durante los meses de Mayo y Junio, se procedió a extraer los
huevos de las raíces de las vides, utilizando la misma metodología que para la inoculación (Hussey
and Barker, 1973). Al momento de arrancar las plantas se evaluó el nivel de agallamiento de las
raíces y la extracción de larvas del suelo se efectuó en base a 250 cm3 del sustrato (Christie y Perry,
1951).
Se conservaron algunas muestras de raíces que presentaban nódulos y masas de huevos, con el objeto
de verificar las especies que se habían desarrollado en las plantas.
El diseño experimental utilizado correspondió a bloques completos al azar, con los 8 portainjertos
mas los dos cultivares testigo sensible y un testigo sin tratar, lo que indica un total de 11 tratamientos
con 8 repeticiones.
Los resultados se sometieron a análisis de varianza para detectar posibles diferencias significativas
entre los tratamientos, al 5% de nivel de confianza. Las diferencias existentes entre los tratamientos
se detectaron mediante la prueba de rangos múltiples de Duncan.
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Al término del ensayo se procedió a analizar los patrones perineales de hembras adultas
hembras extraídas de los diferentes portainjertos, comprobándose que ambas especies estaban
presentes, descartándose por consiguiente alguna contaminación.
Número de huevos por gramo de raíz
La resistencia está definida como la habilidad de una planta para inhibir la reproducción de los
nemátodos, y tolerancia se definió como la habilidad de una planta para crecer satisfactoriamente en
presencia de los nemátodos (Robinson 1969, citado por Stirling y Cirami, 1984). Es por esto que el
recuento del número final de huevos es un parámetro fundamental para determinar la respuesta de los
portainjertos, debido a que las únicas especies vegetales presentes en los tratamientos son las vides,
reflejando de esta forma los grados de resistencia o tolerancia de esta planta frente a Meloidogyne
spp.
Cuadro 2. Comportamiento de los portainjertos y variedades evaluados frente a diferentes
parámetros utilizados.
Tratamiento Huevos por Huevos por Índice de no larvas / 250
gramo de raíz planta nodulación cm3 de suelo
Testigo s.i. 0,0 a* 0 1 az 0 a
Ramsey 9,1 a 568 1 a 0,5 a
Dogridge 49,5 a 4.216 1,9 c 3,0 a
420 A 82,7 a 5.597 1,5 b 13,5 ab
O39-16 164,6 ab 16.188 2,6 d 57,8 ab
C 1613 216,7 ab 21.384 2,4 d 120,0 bc
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Kober 5BB 276,8 ab 27.460 3,0 e 83,5 abc
R. St. George 323,2 ab 25.530 3,0 e 31,0 ab
Harmony 449,2 b 35.910 1,9 c 182,2 c
Sultanina 239,0 ab 19.665 2,6 d 56,0 ab
Chardonnay 3.643,6 c 241.956 4,4 f 978,7 d
*Valores con igual letra dentro de una misma columna no presentan diferencias significativas (p ≤ 0,05), de acuerdo al
test de rangos múltiples de Duncan.
z
: Índice con escala de 1 (0%) a 6 (100% raíces agalladas), detalles en el texto.
- Ramsey, Dogridge, 420A: En el cuadro 2 se indica el número de huevos por gramo de raíz y por
planta encontrados al término del período de crecimiento de las vides, observándose que la cantidad
final de huevos en estas tres especies fue inferior a la población inoculada inicialmente, presentando
un promedio de 9, 50 y 83 huevos por gramo de raíz respectivamente, y si se considera que la
población inicial fue de 12.000 huevos por planta, la población de nemátodos en Ramsey disminuyó
en poco mas del 95%, en Dogridge bajó en 65% y 420 A en 53%. Se demuestra que la población de
Meloidogyne se vio muy disminuida especialmente en el portainjerto Ramsey, y los tres presentan
una cantidad final de huevos significativamente menor a Harmony y Chardonnay.
La resistencia demostrada por Ramsey y Dogridge ha sido observada por Brown et al (1993), quien
señala a estos dos portainjertos como muy resistentes a Meloidogyne spp. al recoger la información
de análisis efectuados tanto en California como en Australia.
El portainjerto 420 A, en cambio, es señalado por McCarthy y Cirami (1990), como de pobre
respuesta en ensayos de campo, sin embargo, lo justifican debido a una falla en el establecimiento de
este patrón al momento del estudio, y en Francia es considerado de moderada resistencia, en una
escala que clasifica los portainjertos como: resistentes, moderadamente resistentes, moderadamente
susceptibles y susceptibles (Delas, 1992).
- O39-16, C 1613, Sultanina, Kober 5BB, Rupestris St. George: Estos cinco patrones
presentan valores finales de huevos estadísticamente similares entre ellos, sin ser valores
significativamente distintos del resto de los portainjertos con excepción de Chardonnay (Cuadro 2).
Frente a la población inicial, estas variedades presentaron un aumento en el número de huevos,
considerando la cantidad total de raíces analizadas, obteniendo promedios de 165; 217; 239; 277 y
323 huevos por gramo de raíz respectivamente, de esta forma en O39-16 la población final de huevos
por planta se incrementó en 35% sobre la población inicial, C 1613 en 78%, Sultanina en 64%,
Kober 5BB en 129% y R. St. George en 113%, luego de un periodo de cuatro meses de crecimiento
vegetativo.
Frente a estos portainjertos la literatura no es concluyente. Es así como Loubser (1989), clasifica a
Kober 5BB como resistente a Meloidogyne incognita, sin embargo, Wolpert et al (1992), lo registra
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como moderadamente resistente y Pongracz (1983), citado por McCarthy y Cirami (1990), no lo
recomienda para las condiciones climáticas de Sudáfrica.
El portainjerto C 1613 es considerado por Kasimatis y Lider (1975), como una variedad resistente a
las especies mas comunes del nemátodo del nódulo, sin embargo, Pongracz (1983), advierte contra el
uso de C 1613 en Sudáfrica y Raski et al (1973), indica que puede sufrir daño por algunas especies
de Meloidogyne.
Sultanina, como variedad de Vitis vinifera, es considerada normalmente como susceptible, pero
Melakebarhan et al (1990), la señala como moderadamente resistente a Meloidogyne incognita, o
moderadamente tolerante, lo que también se observa en este estudio.
Por su parte Rupestris St. George es señalado por Kasimatis y Lider (1975); Raski et al (1973), como
susceptible a Meloidogyne spp., no obstante, durante los ensayos hechos por McCarthy y Cirami
(1990) frente a Meloidogyne incognita, M. javanica, M. hapla y M. arenaria, se comportó en forma
similar a C 1613, y Sauer (1967), citado por Brown et al (1993), lo considera como de moderada
susceptibilidad frente a estos nemátodos.
El híbrido O39-16 es señalado como resistente a nemátodos para un amplio rango de zonas
climáticas (Brown et al, 1993), sin embargo, esta resistencia está más referida a Xiphinema index y
los virus transmitidos por este vector.
Por último respecto a este grupo de portainjertos, hay que considerar que la evaluación es solo de 1
temporada de crecimiento, por lo que en el largo plazo, aunque sea en forma lenta, es probable
infecciones mas altas.
- Harmony: Registra poblaciones finales de huevos muy superiores a la inoculada inicialmente
(Cuadro 2). Se demuestra la susceptibilidad de este patrón en el hecho de que la cantidad de huevos
aumentó en un 200%, alcanzando una población final promedio de 35.900 huevos por planta y 449
huevos por gramo de raíz.
La sensibilidad mostrada por este patrón es, en general, contraria a la información de la literatura, en
la cual comúnmente se señala a Harmony como resistente, aunque no inmune a Meloidogyne spp.
(Kasimatis y Lider (1975); Loubser (1989); McCarthy y Cirami (1990)).
Si bien parece una respuesta contradictoria la obtenida por este portainjerto, cabe señalar que
Chitambar y Raski (1984), aunque lo consideran como un patrón resistente, sostienen que
Meloidogyne incognita produce agallas y masas de huevos en Harmony hasta una temperatura de 36
ºC. También Raski et al (1973), advierte que algunas razas de Meloidogyne pueden causarle daño, y
Cain et al, (1984), señalan que ciertas poblaciones difieren en la habilidad de atacar a la planta
hospedera, y en ensayos llevados a cabo en la estación experimental de Fresno del USDA entre 1979
y 1980, se encontró que Harmony presentaba gran cantidad de hembras y masas de huevos en sus
raíces. Se hizo una evaluación de los patrones perineales y se determinó que se trataba de una raza de
M. incognita.
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- Chardonnay: Es la única variedad de vid que presenta una reproducción de Meloidogyne
significativamente mayor en comparación con todos los restantes portainjertos (Cuadro 2). Se obtuvo
poblaciones finales de mas de 350.000 huevos por planta, lo que demuestra una gran sensibilidad al
ataque de estos nemátodos, con un promedio de 241.956 huevos por planta y 3.644 huevos por
gramo de raíz. La población aumentó en mas de 480% respecto de la población inicial con que se
inoculó.
Esta variedad es considerada como susceptible a nemátodos del género Meloidogyne (Robinson,
1993), y se mostró muy afectada en ensayos realizados por Edwards (1989), al ser inoculada con un
complejo de nemátodos del nódulo de la raíz.
Índice de agallamiento
Este parámetro es recomendado cuando se evalúan plantas resistentes a Meloidogyne spp. Esta
herramienta se justificó al ser comparada con los otros parámetros analizados, coincidiendo en forma
bastante exacta con la reproducción del nemátodo en las vides, salvo, el portainjerto Harmony, el
cual mostró un bajo índice de nodulación. Este hallazgo es muy interesante y merece ser analizado
mas intensamente en futuras investigaciones.
Ramsey, Dogridge, C 1613 y Harmony son cuatro de los portainjertos mas usados en los valles
vitícolas de California y en todos ellos se han encontrado hembras fértiles de Meloidogyne spp.,
mostrando muy bajos índices de agallamiento (Cain et al, 1984).
Stirling y Cirami (1984), determinaron la resistencia y tolerancia de algunos portainjertos a las cuatro
especies mas comunes de Meloidogyne (M. incognita, M. hapla, M. arenaria, M. javanica) en un
ensayo realizado en Australia, asignando a Rupestris St. George y Sultanina una nodulación de 25%
a 50%, a Harmony de 1% a 25%, y a C 1613, Kober 5BB, 420 A, Ramsey y Dogridge índices
menores al 1% de sus raíces afectadas.
Es necesario considerar que el índice de agallamiento radicular (Cuadro 2) muestra el daño efectuado
por los nemátodos en sólo una temporada de crecimiento de las vides, correspondiendo
aproximadamente a cinco meses, por lo que este índice en el largo plazo debería aumentar en el
caso de las vides susceptibles.
- Ramsey: Este patrón no presentó agallamiento de sus raíces, el índice de nodulación fue 1 (0%)
en todas las repeticiones, al igual que el testigo sin inocular. Ramsey posee una diferencia
significativa respecto a este índice con todo el resto de los portainjertos inoculados, demostrando un
muy buen comportamiento frente al ataque de Meloidogyne (Cuadro 2).
- 420 A: El índice de nodulación de 420 A fue igual a 1, lo que señala que estadísticamente no
hubo agallamiento, sin embargo, este patrón presentó cuatro repeticiones con índice de nivel 2,
abarcando con nódulos cerca del 2% de la superficie radicular. Son agallas muy pequeñas,
encontrándose la mayoría en las raíces mas nuevas.
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- Dogridge, Harmony: Ambos portainjertos presentaron estadísticamente un índice de
agallamiento de nivel 1, no obstante, solo una repetición de cada tratamiento demostró no tener
nódulos. El resto presentó diversos porcentajes de nodulación, aunque, siempre en nivel 2. Dogridge
tiene en promedio un 2% de su masa radicular afectada por Meloidogyne.
En el caso de Harmony es interesante resaltar el hecho de que presentó una favorable reproducción
de los nemátodos, ya que el número de huevos por gramo de raíz (mayor a la población inicial) lo
calificaría como muy susceptible (Cuadro 2). Sin embargo, la externalización del ataque fue bastante
escasa (Cuadro 2); se encontraron pocos y pequeños nódulos, pero sí, gran cantidad de masas de
huevos adheridas a la raíz que no estaban visiblemente asociadas a agallas. El sistema radicular de
este patrón se afectó como promedio en apenas un 5%, lo que corrobora el hecho de que la sola
observación de agallas en las raíces de una planta no es suficiente para confirmar su resistencia o
susceptibilidad a Meloidogyne ( Figura 2 ).
- C 1613, O39-16, Sultanina: Los tres tipos de vides poseen un grado intermedio de
nodulación, siendo significativamente distinto al resto de los patrones y alcanzaron en promedio el
nivel 2 de agallamiento. El portainjerto C 1613 se estima que tenía comprometido aproximadamente
un 11% de su sistema radicular, con nódulos pequeños en las raíces nuevas. O39-16 y Sultanina
tenían un 15% de sus raíces afectadas.
El portainjerto O39-16 presentó agallas muy bien formadas, de las cuales aparecían ramificaciones
de raíces mas pequeñas. La nodulación de Sultanina en cambio, era muy tenue, la raíz se presentaba
rajada, asomándose al exterior la zona posterior de las hembras (Figura 3).
Estos valores de nodulación concuerdan con un nivel de escasa tolerancia estimados en estas
especies de vid al ser comparados con la población final de huevos por gramo de raíz.
- Kober 5BB, Rupestris St. George: El índice de agallamiento de estos dos patrones es
significativamente distinto a los otros portainjertos, siendo estadísticamente un índice 3, lo que
indicaría que presentan de un 11% a un 30% de sus raíces noduladas, afectando como promedio a un
20% de la masa radical de ambas especies.
En el caso de R. St. George, dos repeticiones alcanzan el índice 4, comprometiendo
aproximadamente un 35% de las raíces. Los nódulos son mas grandes que los encontrados en las
otras especies y se ubicaban preferentemente en raíces gruesas. Kober 5BB presentaba nódulos
pequeños y aglomerados.
- Chardonnay: Nuevamente la diferencia de esta variedad con el resto de los tratamientos es
significativamente mayor. El índice de nodulación es igual a 4, con un promedio de 64% de las raíces
noduladas, además se presentaron tres repeticiones con nivel 5, esto señala que mas del 71% del
sistema radicular esta afectado por agallas, en tan solo una temporada de crecimiento. Los nódulos se
presentaban notorios y destacados.
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Recuento final de larvas en el Suelo
El número de larvas/250 cm3 de suelo, al igual que el número de huevos por gramo de raíz,
señala la susceptibilidad o resistencia que presentan las especies de vid frente al ataque de
Meloidogyne spp., ya que también es una forma de medir la reproducción del nemátodo.
Se confirma de esta manera, que las vides mas susceptibles fueron Chardonnay y Harmony. En
cambio, Ramsey, Dogridge y 420 A, si bien no son inmunes, se presentan como resistentes, en
especial Ramsey. El resto de los patrones se comporta de una manera mas irregular, pero siempre en
un rango de menor o mayor susceptibilidad, sin estar ninguno de ellos en algún extremo de
resistencia o sensibilidad marcada (Cuadro 2).
Stirling y Cirami (1984), investigaron el comportamiento de numerosos portainjertos frente al ataque
de Meloidogyne arenaria, M. hapla, M. incognita y M. javanica. En relación al número de larvas
encontradas en el suelo (250 cm3) al término del estudio, el portainjerto Ramsey fue clasificado
como altamente resistente, seguido en orden decreciente de resistencia por Kober 5BB, C 1613, 420
A, Harmony y finalmente R. St. George.
CONCLUSIONES
En las condiciones del estudio el portainjerto Ramsey se presentó como altamente resistente a la
población de Meloidogyne hapla y M. incognita presente, ya que no evidenció nodulación, y
disminuyó drásticamente la cantidad de huevos en las raíces y larvas en el suelo. Los portainjertos
Dogridge y 420 A se mostraron resistentes, debido a que también lograron disminuir la reproducción
de los nemátodos. Estos tres portainjertos demuestran ser útiles en suelos infectados con
Meloidogyne spp.
Los portainjertos O39-16, C 1613, Kober 5BB y Rupestris St. George permitieron un aumento de la
población de huevos en las raíces demostrando una moderada susceptibilidad a Meloidogyne hapla y
M. incognita. Basándose en los resultados de las evaluaciones realizadas no sería recomendable el
uso de estos patrones.
Las poblaciones de nemátodos encontradas al término del estudio en el portainjerto Harmony lo
revelan como susceptible a Meloidogyne spp. La escasa nodulación que presentaron sus raíces puede
inducir a una apreciación errónea, por lo que es necesario estudiarlo atentamente y por periodos mas
largos.
La variedad Sultanina demostró ser moderadamente susceptible a estos dos nemátodos, con niveles
de huevos por gramo de raíz, larvas en el suelo e índice de nodulación bastante bajos para ser una
variedad de Vitis vinifera.
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La variedad Chardonnay presentó una gran susceptibilidad a las dos especies de Meloidogyne
inoculadas, mostrándose en todos los parámetros analizados como la de mayor sensibilidad al ataque
de estos nemátodos. Esta variedad refleja claramente las posibilidades de reproducción e infección en
áreas que cuentan con plantas susceptibles a estos nemátodos, lo que se vería disminuido con el uso
de portainjertos resistentes a esta plaga.
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FIGURAS
Figura 1. Raíz de vid, con síntomas característicos de un ataque de Meloidogyne spp.
Figura 2. Masas de huevos y nódulos de Meloidogyne en raíces del portainjerto Harmony.
Figura 3. Hembra expuesta de Meloidogyne spp. en una raíz de la var. Sultanina.
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