● TEMA 4.2: FOTOSÍNTESIS.
No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
(FASE OSCURA)
En esta fase las reacciones no dependen directamente
de la luz ya que utilizan los productos de las reacciones
de la fase luminosa; se utilizan el NADPH y el ATP para
la asimilación de los bioelementos primordiales ( C, N,
H, O) que se convertirán en materia orgánica.
Fase de asimilación del C:
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● En el estroma del cloroplasto.
● La asimilación del CO2 implica, aparte de la propia reacción de fijación de
CO2, el ciclo de Kalvin.
● La fase oscura no se necesita luz, ocurre la fijación del CO2 oxidado.
● Fase de biosíntesis, endergónica, necesita poder reductor y de ATP para que
se produzca.
Ciclo de Calvin (asimilación del C):
El CO2 se reduce hasta carbohidratos mediante un proceso que puede simplificarse
de la siguiente manera:
En la fase luminosa se genera justo lo necesario para que en la fase oscura se
sintetice una molécula de glucosa.
El compuesto inicial (y final) del ciclo de
Calvin es un glúcido de cinco C
(pentosa) combinado con dos grupos
fosfatos, la ribulosa difosfato (RuDP).
Las células fotosintéticas obtienen el C
del CO2. Las células de las algas
obtienen CO2
directamente del agua que las rodea.
La fase oscura se produce tanto por la noche como por el día aunque la efectividad va a ser diferente.
Durante todo el proceso, se consume agua y se obstruye el oxígeno.
Dial 8 pdf= A partir de la ribulosa difosfato (es una cetosa con 5 átomos de carbono) va a ser tanto la
molécula inicial de la reacción como la final ya que es una fase cíclica.
La síntesis de glucosa no es el producto final del ciclo de Calvin
CICLO DE CALVIN
A partír del acido 3 fosfoglicérico , se produce una oxidación dando lugar al acido 1-3 bifosfo-flicerico. Este se
reduce dando lugar a un aldehido = gliceraldehido 3 fosfato.
El resto de molec. De gliceraldehido van a condensar entre si dando lugar a la ribulosa 5 fosfato la cual será
fosforilada de nuevo para dar ribulosa 1,5 bifosfato.
Se utilizan 12 moléculas de NADPH y al final de la reacción hay que volver a fosforilar 6 de ribulosa 1,5 bifosfato.
En las plantas, en cambio, el CO2 llega a las células a través de unos poros
especializados, llamados estomas, que se encuentran en las hojas y tallos verdes.
Parte de un compuesto de 5C que es la ribulosa, está
doblemente fosforilada, es una pentosa, se sabe que la
base es este compuesto por los experimentos de Calvin por
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el C 14.
Elementos incorporados a los diferentes compuestos porque
todas las rutas están relacionadas unas con otras, pero la base de los carbonos
reducidos proviene del CO2 atmosférico.
Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:
● Síntesis de glucosa: reducción del carbono mediante la incorporación del
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CO2 a las cadenas carbonadas y su reducción, ciclo de Calvin propiamente
dicho.
● Reducción de los nitratos y de otras sustancias inorgánicas, base de la
síntesis de los aminoácidos y de otros compuestos orgánicos.
La mayoría de las plantas almacenan la energía solar como carbonos semi
reducido: azúcares, almidón y celulosa.
La reacción de la formación de una molécula de glucosa a partir de CO2 es la
siguiente:
La ruta metabólica que conduce a esta síntesis la denominamos ciclo de Calvin:
FASE DE ASIMILACIÓN DEL C CICLO DE CALVIN FOTOSÍNTESIS C3:
Se realiza en 3 fases:
- Carboxilación: la carboxilación de RuBP (ribulosa-1-5-difosfato(%C)) para
producir 2 moléculas de 3-PGA (ácido 3-fosfoglicerol(3C)).
- Reducción: convierte 3-PGA en la triosa fosfato, gliceraldehído 3-fosfato
(GAP). En esta fase se usan ATP y NADPH.
- Regeneración de RuBP: se consume ATP adicional.
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CICLO DE CALVIN:
- Rubisco: ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa.
La actividad de esta enzima es imprescindible, fija las moléculas de CO2, se puede
ver modificada porque puede actuar como carboxilasa y como oxidasa extruye el
CO2 y consume O2.
Se trata de un ciclo en el que intervienen 14 intermediarios y 13 enzimas. La
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primera de ellas, la ribulosa bifosfato carboxilasa o rubisco que cataliza la
incorporación del CO2 al esqueleto de ribulosa, produciendo dos unidades de
3-fosfoglicerato, se puede considerar como la enzima más importante para la vida
en el planeta, ya que casi toda la vida depende, en última instancia de su acción.
La RuBP carboxilasa constituye el 15% de la proteína del cloroplasto y es la
proteína más abundante en el planeta.
Además se trata de un paso irreversible y un importante punto regulatorio de la ruta.
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FASES:
● FIJACIÓN:
El C inorgánico en
forma del CO2 del
aire se incorpora en
moléculas orgánicas
(FIJACIÓN DEL C).
En esta fase se
produce una
reacción catalizada
por rubisco en la que
reaccionan 3
moléculas de CO2
con 3 moléculas de
RuBP (ribulosa
bifosfato) dando lugar a 6 moléculas de 3-PGA.
● REDUCCIÓN:
Las moléculas orgánicas aceptan electrones (REDUCCIÓN). Las 6 moléculas
de 3-PGA usan 6 moléculas y 6 de NADPH, la cual almacena energía de las
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reacciones luminosas para generar 6 moléculas de G3P las cuales tienen
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más electrones y más energía potencial que las moléculas de 3-PGA.
Una molécula de G3P sale del ciclo, se puede usar para hacer otras
moléculas orgánicas.
● REGENERACIÓN:
En esta fase un gran conjunto de reacciones usa las otras 5 moléculas de
G3P y la energía de 3 moléculas de ATP para reducir el RuBP → con esto
reformado, el proceso puede comenzar de nuevo.
- En este ciclo, la energía de ATP y NADPH producida en las reacciones luminosas
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se usa para generar una molécula de G3P a partir de 3 moléculas de CO2. En este
proceso los electrones que pierde la NADPH son aceptados por los C de las
moléculas de CO2, que son los aceptores finales de electrones de la fotosíntesis.
FOTO-RESPIRACIÓN:
Se produce en determinadas situaciones medioambientales (estrés hídrico, T..)
En presencia de suficiente CO2, la
enzima rubisco fija el CO2 mediante el
ciclo de Calvin con una gran eficacia
(actividad carboxilasa). Que ocurre,
cuando la concentración de CO2 en la
hoja es muy pequeña comparada con la
concentración de oxígeno, la misma
enzima cataliza la reacción de la RuBP con el oxígeno (actividad oxigenasa), en vez
del CO2.
Para proteger del estrés hídrico la planta puede cerrar los estomas, si esto pasa no
hay intercambio gaseoso, como consecuencia hay mucho O2, y si se alarga habrá
menos rendimiento fotosintético y acaba muriendo.
Esta reacción es el primer paso de un proceso conocido como fotorrespiración por el
cual los glúcidos son oxidados a CO2 y agua en presencia de luz. A diferencia de la
respiración mitocondrial, la fotorrespiración es un proceso donde la energía se
pierde, y no se produce ni ATP ni NADH.
En algunas plantas, cerca del 50% del C fijado en la fotosíntesis puede ser
reoxidado a CO2 durante la fotorrespiración.
RUBISCO—> ribulosa carboxil oxigenasa: Enzima mas abundante del planeta tierra.
Posee una estructura muy conservativa.
Esta enzima posee un pH alcalino (básico) que necesita de la radiación solar para
estar activa. En el estroma del cloroplasto, el ph se hace básico cuando finaliza la
base luminosa.
VÍDEO —> El ciclo de calvin, necesita la presencia de CO2 para funcionar igual que la fase clara
necesitaba luz solar.
La fijación del CO2 tiene lugar cuando el RUBISCO empieza a funcionar.
FASES:
La primera fase, es la fijación del CO2.
En la fase de reducción, es la segunda, utilizaremos el ATP y NADPH que se genera en la fase
luminosa.
En la tercera fase, ocurre la regeneración de la ribulosa.
La carboxilacion de la ribulosa es un proceso IREVERSIBLE. El punto de actividad de la rubisco es un punto
reversible. El centro activo de la rubisco tiene doble actividad: el co2 y el o2 compiten por éste.
En la fase en la que el rubisco actuala como carboxilasa (CARBOXILACIÓN): el
rubrico da Dos moléculas de acido fosfoglicerico.
Fase reducida: se reduce el acido y lo fosforilamos (el acido carboxillico para a ser
un aldehido)
FASE DE REGENERACIÓN:
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FASE DE REGENERACIÓN:
- Se generan dos moléculas, con actividad
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oxidasa la fotosíntesis al 50% de
rendimiento porque en vez de 2
moléculas sólo hay 1.
Cuando una molécula de RuBisCO
reacciona con una de O, se origina una
molécula de ácido fosfoglicérico y otra de
ácido fosfoglicólico, que se hidroliza a
ácido glicólico.
La fotorrespiración es un proceso que
ocurre en el mesófilo de la hoja, en
presencia de luz, y cuando la
concentración de O2 es alta (cierre de
los estomas para evitar transpiración).
Se realiza en plantas C3. La rubisco al
combinarse con el oxigeno:
glicolato→glicina→serina+CO2 en la
mitocondria.
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Se denomina cuando el rubisco actua como oxígeno —> fosfoglicolato: molécula
que impide a las células producir la co de glucosa [Link] proceso se llama
Fotorespiración—> proceso que va en contra de la propia célula. Este fenómeno se
produce cuando la célula no puede regular la humedad y transpiración, niveles de
CO2, etc. La célula tiene que intentar defenderse e intentar bloquear este proceso.
Si la cantidad de o2 es mayor , rubisco actúa como oxigenasa.
Las plantas C3 son las que fijan el CO2 en el fosfoglicerato (molé. De 3C),
por eso, el ciclo de calvin se llama C3.
Por otro lado, hay dos tipos de plantas C4 Y CAM que utilizan un método alternativo.
Fijan el CO2 en un compuesto de 4 atomos de C y no uno de 3.
Las C4:
· fijan el CO2 en la molécula de fosfoenol piruvato y generan oxalacetato (molé. De 4C) por eso se
denominan plantas [Link] decir, poseen una adaptación al medio diferente a las C3.
· Presentan células de la vaina: haces especiales que se encuentran en el mesófilo.
· PROCESO: en el interior del mesofilo hay un enzima llamada ANHIDRASA CARBONICA
La fotorrespiración usa ATP y NADPH de la fotosíntesis y libera CO2 en lugar de
fijarlo.
Se produce:
● Diferente concentración de gases.
● Evitar la transpiración.
● La relación entre carboxilación y oxigenación es de aproximadamente 3:1.
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FOTOSÍNTESIS C2:
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Algunas plantas para evitar la fotorrespiración, han desarrollado un ciclo previo,
donde la fijación del CO2 comienza en el fosfoenolpiruvato (PEP), molécula de 3C,
que se convierte en oxalacético de 4C y este en ácido málico.
Todo esto ocurre en las células del parénquima clorofiliano del mesófilo y luego el
ácido málico pasa a las células de la vaina fascicular donde se desdobla
nuevamente en PEP y anhídrido carbónico, que entra en el ciclo de Calvin, mientras
que el PEP vuelve a las células del mesófilo.
La glucosa formada puede ser transportada rápidamente al resto de la planta.
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Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las plantas C4 y las plantas
CAM.
FOTOSÍNTESIS C3:
En los organismos fotosintéticos como las cianobacterias, algas verdes y
en la mayoría de las plantas vasculares. De las especies estudiadas
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hasta el momento aproximadamente el 89% son C3, el 10% son CAM y
el restante 1% son C4. Una planta C3 pierde por los estomas
aproximadamente 100 moléculas de H2O por molécula de CO2 que entra
por ellos. En zonas con aporte constante de agua este hecho no
presenta un problema pero en regiones áridas y semiáridas si llega a
serlos.
PLANTAS C4:
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En condiciones que lleven a un balance desfavorable como:
- Altas T.
- Alta radiación solar.
- Alto déficit de presión de vapor entre mesófilo y atmósfera.
- Aporte limitado de agua por el suelo.
Tenderán al incremento en la restricción difusiva del agua con el
cierre estomático parcial o total. Sin embargo, dicho cierre
estomático también impacta negativamente la difusión de CO2 lo
cual se traduce en aumento en la actividad fotorespiratoria de la
planta.
Para las plantas C4 el resultado de las modificaciones evolutivas es
que el CO2 es fijado como HCO3, por la Anhidrasa Carbonica para
ser tomado a continuación por la PEP carboxilasa que incorpora el C en un ácido
C4. Este ácido C4 es transportado hacia la vaina del haz vascular donde es
descarboxilado para liberar CO2 que es fijado por Rubisco e incorporado en el ciclo
de Calvin-Benson.
El mecanismo C4 es una adaptación encaminada al uso eficiente del agua, no a la
tolerancia al estrés hídrico.
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Las plantas C4 se ven favorecidas en condiciones de alta temperatura y déficit de
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vapor de agua, que son predominantes en los climas tropicales y subtropicales,
relativamente áridos.
Se encuentran entre ellas las especies cultivadas de mayor productividad agrícola,
como el maíz, el sorgo o la caña de azúcar.
PLANTAS CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas):
El resultado de las modificaciones evolutivas es que el CO2 es fijado en 2 etapas
separadas temporalmente, más que físicamente como ocurre en las C4. Durante la
noche la apertura de los estomas permite la difusión de CO2 que es fijado como
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HCO3, por la anhidrasa carbónica y es tomado por la PEP carboxilasa que lo
incorpora en ácidos C4 que se acumular en las vacuolas.
Durante el día los estomas cierran y los ácidos C4 son llevados al citoplasma, a
través de un mecanismo aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El
CO2 liberado, que alcanza concentraciones internas muy altas, es fijado en los
cloroplastos por Rubisco para incorporarlo al ciclo de Calvin-Benson.
- La función de las células de la vaina, no hacen la vacuola y lo hacen por la
noche, porque por el día se cierran los estomas.
Las adaptaciones CAM y C4 fijan CO2 en moléculas de 4 C, en las CAM la
separación es temporal, por la noche entra el CO2 lo acumulan y por el día se
produce la fotosíntesis con el CO2 acumulado.
● Metabolismo ácido de las crasuláceas:
Plantas originarias desérticas o subdesérticas, sometidas a intensa
iluminación, altas T y pronunciados déficits hídricos.
Sus estomas se abren de noche y se cierran de día.
Las reacciones del ciclo de Calvin ocurren de día con los estomas cerrados,
mientras que las reacciones previas tienen lugar de noche, con los estomas
abiertos.
- Plantas C4: adaptación física a la célula de vaina/ plantas CAM: adaptación
temporal
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El rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más
lento con gasto de ATP y poder reductor. Plantas CAM, pertenecientes a diversas
familias de plantas crasas o suculentas (como la piña).
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS:
El rendimiento de la fotosíntesis puede ser medido fácilmente por la cantidad de
CO2 absorbido por la planta. En él influyen:
1. La intensidad y longitud de onda de la luz: Ya sabemos que los carotenos y
las clorofilas de los fotosistemas absorben fotones de una determinada
longitud de onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de
onda inadecuada o con una intensidad insuficiente, la fotosíntesis no podrá
realizarse y la fotosíntesis no se desarrollará.
2. Temperatura: La fotosíntesis, como todo proceso químico, está influenciada
por la T, ya que por cada 10 ºC de aumento de T, la velocidad se duplica.
Ahora bien, un aumento excesivo de la T desnaturalizará las enzimas que
catalizan el proceso y se producirá un descenso del rendimiento fotosintético.
3. Concentración de CO2: Si el resto de los factores se mantiene constante, un
aumento en la cantidad de CO2 existente aumentará el rendimiento de la
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fotosíntesis hasta llegar a un valor máximo por enzima del cual se
estabilizará.
4. Concentración de O2: Un aumento en la concentración de O2 inhibe la
fotosíntesis, ya que el oxigeno inhibe la enzima que incorpora el CO2 a la
Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).
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El rendimiento fotosintético se puede medir:
FN = FB – (FR + RM)
- FB (fotosíntesis bruta): representa la cantidad total de fotoasimilados
producida
- FR: representa la cantidad consumida por fotorrespiración.
- RM: representa las pérdidas debidas a la respiración mitocondrial (consume
CO2).
El balance puede expresarse como la cantidad de fotoasimilados resultante de
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ganancias y pérdidas o fotosíntesis neta (FN).
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