Crecimiento y Desarrollo 2022

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INTRODUCCION AL AREA

BIENVENIDOS !!

En ésta, tu primer materia del ciclo promoción de la salud y de la carrera, comenzaremos nuestro
recorrido a lo largo de la morfofisiología del ser humano como ente bio-psico-social. Durante la misma
analizaremos distintos aspectos de su maduración psico-motriz, inmunológica y endócrina, así también
como el proceso del conocimiento, la reproducción y el envejecimiento.
Siendo ésta, como se ve, una exploración tan compleja de temas tan diversos, comenzaremos a
manejar una extensa bibliografía que nos permitirá desarrollar nuestra capacidad de análisis, resumen e
integración del conocimiento.
El material de estudio sugerido para los distintos temas es el siguiente:
-ANATOMÍA: textos de Rouviere, Latarjet o Grandi (para la Neuroanatomía)
-HISTOLOGIA: textos de Geneser, Ross o de Sobotta y Atlas de Di Fiore o de Geneser
-EMBRIOLOGIA: textos de Arteaga, Langman, Flores o de Hib
-QUIMICA: textos de Blanco, Feduchi o de Harper
-FISIOLOGÍA: textos de Guyton, Best and Taylor o de Ganong

Además, en la facultad vas a poder fotocopiar en los lugares habilitados para lo mismo, numerosos
textos sobre BIOLOGIA, FISICA o del AREA PSICO-SOCIAL, necesarios para el análisis de cada una de tus
unidades problema.

Aunque no es estrictamente necesario, en ocasiones también resulta útil disponer de algún

DICCIONARIO MÉDICO. Se recomiendan los siguientes: Dorland, Mosby o Stedman.

En el Instituto Tejedor te ofrecemos una gran variedad de recursos para la comprensión y el

abordaje de todos estos temas:
-APUNTES DE CADA UNIDAD PROBLEMA
-CLASES TEÓRICAS CON LOS RESPONSABLES DE CADA ÁREA
-CONSULTAS CON LOS MISMOS A TODA HORA

Quienes te vamos a acompañar en estos, tus primeros pasos en la Carrera de Medicina somos los
siguientes docentes:

-GUIDO VENTURA: responsable del Área de Biología y Física

-FERNANDO MARADONA: responsable del Área de Anatomía.

-EL POLLO: responsable de las Areas de Química, Histología, Embriología y Fisiología

Finalmente, el Instituto cuenta con su página web, donde podés descargar información y material
para ejercitarte. La misma es: www.institutotejedor.com.ar

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UNIDAD PROBLEMA Nº 1

Situación problemática:

« Juan y Leticia han iniciado sus estudios de Medicina. En un mismo día han escuchado a
un profesor afirmar que los seres humanos somos animales emparentados con todos los seres vivos, y a
otro docente que también somos personas sociales y culturales”

Los objetivos de esta UP son reflexionar sobre la condición humana, explorando al ser
humano y además el largo recorrido evolutivo que condujo al hombre actual. Para ello analizaremos:

- La evolución biológica y de los homínidos en sus aspectos anatómicos, sociales y culturales.

- Los niveles de organización de los seres vivos, desde lo macroscópico a lo submicroscópico.
- Las bases estructurales de las proteínas y su función en la biología del desarrollo.
- La introducción a la fisiología y a los conceptos de sistemas y homeostasis de los seres vivos.

El presente manual de conocimientos básicos no pretende ser un material de lectura

excluyente sobre los temas que componen el área de crecimiento y desarrollo, sino que se trata de un
resumen de conceptos, al que se puede acceder previa lectura de la bibliografía recomendada por la
Facultad o que puede servir de introducción al análisis de la misma. El manual ha sido confeccionado por
los docentes del instituto, de amplia experiencia en cada uno de los temas abordados, junto con numerosos
y valiosos aportes de alumnos que durante el año 2002-2021 cursaron la materia en la Facultad.

INDICE Y BIBLIOGRAFÍA POR ÁREA:

1. BIOLOGÍA: --------------------------------------------------------------------------------------------------página 4
- La evolución de los Homínidos.
- Curtis H. Biología. Editorial Panamericana. Madrid. 6° edición. Capítulos 20 y 24
2. QUÍMICA: ----------------------------------------------------------------------------------------------------página 26
Estructura de Proteínas, Bioenergética, Equilibrio químico y Enzimas.
-Blanco A. Química Biológica (10° edición) Capítulos 3, 7 y 8
3. HISTOLOGÍA: ------------------------------------------------------------------------------------------------página 57
-Generalidades
-Geneser, F: Histología Editorial Panamericana. 3° Edición. Capítulos 1 a 4
4. ANATOMÍA: -------------------------------------------------------------------------------------------------página 80
Generalidades sobre Anatomía Normal y el Sistema esquelético. Cráneo y Columna vertebral
-Rouviere H; Delmas A; Delmas V. Anatomía Humana, descriptiva, topográfica y funcional.
5. FISIOLOGÍA: -------------------------------------------------------------------------------------------------página 103
Generalidades sobre Sistemas y Homeostasis.
-Best and taylor. Bases Fisiológicas de la Práctica Médica. 13° Edición. Ed. Médica Panamericana.
6. AREA SOCIAL: -----------------------------------------------------------------------------------------------página 110
Cultura e ideología, Culturas híbridas.
-Canclini, N. Cultura e ideología, en Cultura y sociedad. Una introducción. Ed. CCE, México, 1981
-Canclini, N. Entrada, en : Culturas híbridas. Estrategia para entrar y salir de la modernidad. Ed. Grijalbo, México.

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BIOLOGÍA
ASPECTOS EVOLUTIVOS

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EVOLUCION: TEORIA Y EVIDENCIA

Introducción. Un poco de historia

La historia de las ideas evolutivas se remonta a muchos siglos atrás. Aristóteles (384-322aC.) creía
que todos los seres vivos podían ser ordenados en una jerarquía. Esta jerarquía se conoció como la Escala
de la Naturaleza, en la cual las criaturas más simples tenían una posición humilde en el peldaño más bajo,
el hombre ocupaba el peldaño más alto y todos los otros organismos se encontraban en lugares intermedios
entre estos extremos. Hasta fines del siglo XIX, muchos biólogos creían que esa jerarquía representaba un
orden natural. Los naturalistas posteriores (al menos los de occidente) creían, de acuerdo al Antiguo
Testamento, que todos los seres vivos eran producto de una creación divina.
Aunque la visión creacionista de la biodiversidad fue hegemónica hasta principios del siglo XIX, la
idea de que los organismos evolucionan -o cambian- a través del tiempo y de que un tipo de organismo da
origen a otro tipo aparentemente es antigua, anterior a Aristóteles. Por ejemplo, la escuela de filosofía
griega fundada por Anaximandro (611-647 aC.) desarrolló no solo un modelo de constitución de la materia
similar al atómico, sino también una concepción del mundo biológico que consideraba que el origen y la
transformación de las especies ocurría por procesos naturales.
En el siglo XVIII, el naturalista francés Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) se convirtió en
uno de los primeros naturalistas en proponer que las especies podrían sufrir cambios en el curso del tiempo.
Sugirió que además de las numerosas criaturas producidas por la creación divina en el comienzo del mundo,
hay familias menores concebidas por la Naturaleza y producidas por el Tiempo.
Entre aquellos que dudaban de que las especies fueran fijas y no cambiasen estaba Erasmus Darwin
(1731-1802), el abuelo de Charles. Sugirió que las especies tienen conexiones históricas entre sí, que los
animales pueden cambiar en respuesta a su ambiente y que su progenie puede heredar estos cambios.
Sostenía, por ejemplo, que un oso polar es un oso común que por vivir en el Artico se ha modificado y ha
pasado estas modificaciones a sus oseznos.
En el siglo XIX Cuvier era un influyente y firme adversario de las teorías de la evolución. Aunque
reconocía que muchas especies que habían existido alguna vez ya no existían. Explicó la extinción de las
especies con la postulación de una serie de catastrofes. Después de cada catástrofe (ejemplo el Diluvio)
nuevas especies establecidas por sucesivas creaciones divinas llenaban los lugares que habían quedado
vacante.

¿Qué es la evolución?

El estudio de los restos de animales y plantas que existieron en épocas pasadas nos permite
descubrir que los seres vivos de hace millones de años eran muy distintos de los actuales.
Quién no ha oído hablar, por ejemplo, de los dinosaurios, reptiles gigantes que desaparecieron de
la faz de la tierra y de los que se han encontrado numerosos restos. Hoy día, los representantes de este
grupo animal son muy diferentes.
Es, pues, un hecho constatado y real el que los seres vivos están en continua, aunque muy lenta,
evolución.
Así pues, se puede definir la evolución como» el proceso biológico mediante el cual los caracteres
de las distintas especies han ido cambiando a través del tiempo.»

TEORÍAS SOBRE LA EVOLUCION DE LAS ESPECIES:

I)- Teoría Lamarkiana o de Lamarck: (Naturalista Frances; 1744 – 1829)

- Propuso su teoría en el 1809.
«Según esta teoría, los seres vivos no habían sido creados simultáneamente en su diferente
complejidad sino que derivan unos de otros mediante variaciones sucesivas.»

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El creía que existía en los organismos una tendencia interna hacia la perfección, además de esto, el
medio actuaba sobre la estructura de los seres vivos produciendo cambios, los individuos cambiaban para
adaptarse al ambiente y eran capaces de transmitir esos cambios ventajosos a sus descendientes. Esto
ultimo es conocido como «la herencia de los caracteres adquiridos».

De acuerdo a su hipótesis, la evolución depende de tres factores principales:

1- los individuos están sometidos a un proceso de cambio para adaptarse al ambiente y estos eran
capaces de transmitir esos cambios ventajosos a su descendencia.
2- Cada especie realiza un esfuerzo inconsciente y ascendente que impulsa a cada criatura viva hacia
un grado de complejidad mayor «buscar la perfección interna»
3- La ley del uso y desuso de los órganos y herencia de los caracteres adquiridos: con dependencia de
las exigencias del ambiente y debido a su uso y desuso, los órganos en los seres vivos se hacen más
fuertes o más débiles, más o menos importantes, y estos cambios adquiridos durante la vida de los
individuos se transmiten de los padres a la descendencia.

Aun hoy la idea de Lamarck es tentadora para muchos. Imaginemos que, generación tras
generación, muchos individuos de una especie se enfrentan con un problema similar. El ejemplo clásico,
aunque algo caricaturesco, es el de un imaginario antecesor de la jirafa que habría tenido cuello corto y
vivido en un sitio donde las hojas más altas de los arbustos le eran inalcanzables. Durante su desarrollo,
cada individuo estiraba su cuello lo más que podía y conseguía alargarlo un poco, del mismo modo que
ejercitar un músculo lo hace crecer. Lamarck postuló que las modificaciones adquiridas debido a los
esfuerzos de cada individuo pasarían a los descendientes; en cambio l, las alteraciones indeseables como
las mutilaciones o consecuencias de enfermedades, no se transmitirían, por haber ocurrido en forma
pasiva. Al acumularse esos cambios a lo largo del tiempo, darían lugar a la jirafa como la conocemos hoy
en día.
Sin embargo, en estos momentos sabemos que la teoría no proporciona una explicación
satisfactoria, pues no existen mecanismos que hagan pasar los caracteres adquiridos por una generación a
la siguiente. La propuesta, además, tiene l debilidad de implicar cambios dirigidos. En su visión, los cambios
que se transmiten por herencia son solo los que mejoran la adaptación del individuo a su ambiente.

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II)- Teoría de Darwin (1809-1882)

Entre los siglos XVIII y XIX, dos grandes viajeros marcaron los cambios que sentaron las bases de la
biología moderna. Uno de ellos fue el geógrafo y físico alemán Alexander von Humboldt. A partir de sus
viajes surge un nuevo modelo de ciencia natural, centrado más en las características del terreno de donde
provenían los espécimenes recolectados que en una mera descripción de esas especies. Así, el paisaje se
convirtió en objeto de estudio. Humboldt ejerció una influencia produnda en un joven inglés que había
abandonado sus estudios de medicina para dedicarse ávidamente a los de historia natural. Charles Darwin
había decidido, a los 22 años, que él también recorrería el mundo geográfico natural de las especies. El viaje
a bordo del Beagle cambió el rumbo de la historia. Mientras el barco descendía a lo largo de la costa
atlántica de Sudamérica, atravesaba el estrecho de Magallanes y ascendía por la costa del Pacífico, Darwin
viajaba por el interior del continente y exploraba los Andes a pie y a caballo. Allí observó distintos estratos
geológicos, descubrió conchas marinas fósiles a 3700 metros de altura y hasta presenció un terremoto.
Coleccionó ejemplares de numerosas plantas y animales desconocidos.
Aunque Darwin no fue el primero en proponer que los organimos evolucionan, o cambian, a lo largo
del tiempo, fue el primero en acumular una cantidad importante de evidencia en apoyo de esa idea y en
proponer un mecanismo válido por el cual podría ocurrir la evolución.
El viaje en el Beagle: solo de 28 metros de largo, este barco izó las velas para un viaje de 5 años con 74
tripulantes en diciembre de 1831 y luego de pasar por el cabo Verde, llegó a Bahía, Brasil, a fines de febrero
de 1832. Sus tripulantes pasaron aproximadamente tres años y medio recorriendo las costas de América
del Sur y haciendo exploraciones tierra adentro. En las islas Galápagos el barco se detuvo un mes. El viaje a
través del Pacífico hasta Nueva Zelanda y Australia, a través del Océano Indico hasta el Cabo de Buena
Esperanza, el regreso a Bahía y, finalmente, la vuelta a Inglaterra, consumió otro año.

En su libro: “El Origen de las especies” (publicado en 1859) Darwin proporciona el marco básico para la
comprensión de la evolución. Este concepto se basa en cinco premisas:
1- Los organismos engendran organismos similares, mostrando estabilidad en el proceso de la
reproducción.
2- En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobreviven y se reproducen en cada
generación es pequeño en comparación con el número total producido inicialmente.
3- En cualquier población dada, ocurren variaciones aleatorias entre los organismos individuales,
algunas de las cuales son hereditarias, no producidas por el ambiente.
4- Algunas variaciones permiten que los individuos produzcan más descendencia que otros. Estas
variaciones “favorables” tienden a hacerse más comunes de una generación a otra, proceso llamado:
«selección natural».
5- Dado un tiempo suficiente, la selección natural lleva a la acumulación de cambios que provocan
diferencias entre grupos de organismos.

En resumen, podríamos expresar que los Postulados de la Teoría Darwinista son:

a- El mundo evoluciona, las especies cambian, se originan nuevas especies, otras se extinguen.
b- El proceso de cambio es gradual y continuo. No existen cambios bruscos ni saltos discontinuos.
La transformación de una especie en otra representa la suma de pequeños cambios que se han
ido acumulando con el paso de sucesivas generaciones, en el proceso de adaptación al
ambiente.
c- Existe comunidad de descendencia. Las especies semejantes están emparentados y descienden
de antepasados comunes. Por ejemplo, todos los mamíferos derivan de un único tronco ancestral. Se
induce que todorganismos vivos pueden remontarse hasta un origen único de la vida.
d- El cambio evolutivo resulta de la selección natural.

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¿Qué diferencias existen entre la teoría Darwinista y la de Lamarck?

La diferencia fundamental con la teoría de Lamarck es que los cambios entre generaciones, es
decir, las mutaciones ocurren al azar y no van dirigidos en una dirección particular.
Además, la adaptación al ambiente ocurre debido a que las mutaciones aleatorias favorables dan
lugar a individuos que dejan mayor descendencia.
Los cambios producidos en el organismo como consecuencia de esfuerzos individuales, no se
incorporan a óvulos o espermatozoides, como plantea Lamarck, y por lo tanto desaparecen con la muerte
del individuo.
Las observaciones de Darwin permiten plantear algunas de las hipótesis y las preguntas que habían
surgido en su viaje a bordo del Beagle:
- Darwin observó el paisaje geológico de Sudamérica y puso a prueba el uniformitarismo. En esta
teoría, James Hutton propuso que la Tierra había sido moldeada por procesos lentos y graduales: el viento,
el clima y el fluir del agua. Si la tierra había sufrido cambios tan importantes, ¿los seres vivos se habrían
transformado en forma similar?
- En la Argentina, Darwin descubrió fósiles de grandes mamíferos extintos similares a otros
organismos de la actualidad. ¿Cómo podía explicarse el gran parecido existente entre los organismos y
algunas especies actuales?
- Darwin obrservó la fauna de las islas Galápagos. Encontró 13 especies diferentes de pinzones que
pueden distinguirse por la forma o el tamaño de sus picos. Estas especies no existen en otra parte del
mundo y en el continente, que dista de las islas unos 1000 km, solo se encuentra una de ellas.¿Por qué
había una sola especie en el continente y trece en las islas? ¿Por qué si las condiciones ecológicas eran muy
semejantes en las diferentes islas, cada una tenía sus propias y particulares poblaciones de animales?

- Darwin observó la variación geográfica de especies pertenecientes a un mismo grupo. Al recorrer

la pampa argentina descubrió que en distintas regiones existían formas diferentes de ñandues que no se
apareaban libremente con otras. ¿Por qué existían formas características en cada región?
- Darwin se sorprendió ante la singularidad de la fauna de Australia. Frente a la notable variedad de
marsupiales (ej. canguros) y acerca del extraño caracter de los animales de este país en comparación con
el resto del mundo, Darwin reflexionaba: un hombre que no creyera más que en su propia razón bien podría
decir: «sin duda aquí han estado trabajando dos creadores diferentes».

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El otro Darwin

Ya de regreso en Inglaterra, Darwin escribió un esbozo de su teoría en 1842 y lo revisó en 1844. Lo

guardó en un lugar seguro y durante 20 años solo mencionó sus ideas en sus cuadernos y en cartas a sus
colegas científicos.
En 1856, urgido por sus amigos, Darwin comenzó a preparar el manuscrito para su publicación.
Grande fue su sorpresa cuando en junio de 1858 recibió una carta de un joven naturalista, Alfred Russell
Wallace (1823-1913), quien se encontraba en un archipiélago Malayo. Wallace le pedía su opinión acerca
de un artículo en el que proponía que la selección natural tenía un papel determinante en la transformación
de las especies. Cuando Darwin lee dicho artículo titulado «sobre la tendencia de variedades que se separan
de un tipo original» se encontró con lo que calificó el mejor resumen imaginable de las ideas que él mismo
llevaba gestando trabajosamente desde hacía más de veinte años.
Darwin les pidió consejo a sus amigos. Tenía un dilema moral, ante la sensación de que luego podría
intepretarse que él se había apropiado de las ideas de Wallace: publicar o no publicar. Darwin decía:
«prefiero quemar mi libro a que él o cualquier otro pensara que me comporté como un miserable».
Sus amigos, testigos de la paternidad de su teoría, insistieron en que la publicara.
Finalmente, se llegó a un digno final: el 1 de julio de 1858, Darwin y Wallace presentaron
conjuntamente sus ideas frente a la sociedad Linneana de Londres. En dicha presentación Darwin acredita
a Wallace como codescubridor de su teoría.
Darwin terminó de escribir su libro El Origen de las Especies en 1859. Wallace que durante su viaje
coleccionó 125 mil especímenes de plantas y animales escribió su libro «El archipiélago Malayo» diez años
más tarde. En la introducción decía: «A Charles Darwin, autor de El Origen de las Especies, dedico este libro,
no solo como muestra de estima y amistad personal sino para expresar mi profunda admiración por su
genio y sus trabajos».
En la actualidad, a ambos se los distingue por sus aportes revolucionarios a la ciencia:
Darwin como el padre de la Teoría de la Evolución y Wallace como el padre de la Biogeografía.

III)- Teoría Neodarwinista o Sintética:

Una debilidad de la teoría Darwiniana era la falta de conocimientos precisos acerca del origen de la
variación heredable sobre la cual trabaja la selección natural. Resultó la genética, por obra de Gregor
Mendel (1822 – 1884), la que con el tiempo fue generando las respuestas que le faltaban a Darwin.
Solo a mediados del siglo XX, las leyes mendelianas fueron redescubiertas y junto con otros grandes
descubrimientos en el campo de la genética, la biología molecular y de la paleontología, se incorporaron a
la teoría de Darwin dando lugar a una nueva teoría llamada Teoría Sintética o Neodarwinista.
Para esto fue fundamental la colaboración de George Stebbins (1906 -2000) , George Simpson ( 1902
– 1985 ) pero principalmente la colaboración de Theodosius Dobzhansky ( 1900 – 1975 ) que en su libro «
Genética y el origen de las especies» plantea la relación entre la genética y la teoría de la evolución por
selección natural.

¿Qué interrogantes tenia Darwin sobre el origen de la variación heredable que la genética Mendeliana pudo
aclarar?

1- ¿De qué manera se transmitían las características heredadas de una generación a otra?
2- ¿Por qué dichas características no se mezclaban y podían desaparecer para luego reaparecer en otra
generación?
3- ¿De qué manera se originan las variaciones sobre las cuales actúa la selección natural?

NOTA: (estos interrogantes y otros serán aclarados en clase de Genética Mendeliana) no faltes…!!!!!

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La teoría Sintética rechaza de plano la teoría de los caracteres adquiridos y reconoce como único
mecanismo evolutivo a la selección natural siendo el mecanismo por el cual actúa conocido con el nombre
de «EFICACIA BIOLOGICA» que se define para cada individuo como « su contribución de descendientes a
la siguiente generación»
Los componentes de dicha eficacia biológica son:
1- LA VIABILIDAD que se define como: la capacidad de los individuos para sobrevivir
2- LA FERTILIDAD que se define como: la capacidad de los individuos para reproducirse
IMP!: «La Eficacia Biológica debe ser considerada solo si la población es Mendeliana»

Población Mendeliana: se la define como:

«el conjunto de individuos que forman una comunidad reproductiva en el tiempo y en el espacio.
Esto significa que, al menos teóricamente, están en condiciones de intercambiar genes.»

Los individuos que componen una población difieren entre si en su eficacia biológica, esto se debe
en parte a causas genéticas y por lo tanto es heredable.
Los genes que contienen la información que le permiten a los individuos adaptarse mejor tenderán
a hacerse cada vez más frecuentes hasta convertirse en genes exclusivos fijados en homocigosis. Es decir
que los otros alelos no ventajosos desaparecerían. Si esta situación de genes afecta a muchos loci, la
población acabará siendo tan diferente a la inicial que dará lugar a la aparición de una nueva ESPECIE.

Especiación: Se la define como: «un proceso evolutivo que lleva a la aparición de una nueva especie.»
«También es denominada como MACROEVOLUCION.»
Especie: Se la define como: «conjunto de poblaciones naturales que se cruzan real o potencialmente entre
sí y que han quedado reproductivamente aisladas.»
Aislamiento reproductivo: Significa que en condiciones naturales los miembros de una especie no se
cruzan con miembros de otras especies. Si lo hicieran , su descendencia seria estéril…

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En resumen, la teoría Sintética o Neodarwinista define a la evolución como la modificación
progresiva de la composición genética de las poblaciones. No existe una diferencia cualitativa entre el
proceso de MICROEVOLUCION y el de MACROEVOLUCION. Esta diferencia es solo cuantitativa, siendo el
mecanismo de cambio en ambos procesos, la selección natural.

Diferencias entre Macroevolución Microevolución

Sustitución de genes amplia escasa

Genera nuevas especies subespecies
Puede ser reversible no si
Es siempre irreversible si no
Tiempo que tarda millones de años pocos años

Importante!! : hay que destacar que según la teoría Neodarwinista , la persistente presión de la
selección natural, los alelos o genes beneficiosos que eran aquellos que le conferían mayor adaptación a
los individuos eran los que prevalecían y por lo tanto daban lugar a la desaparición de aquellos alelos
llamados desventajosos o alelos malos. Como se sabe esto no es así ya que no hay alelos buenos ni malos,
solo hay alelos que según el ambiente pueden ser o no adaptativos, todo depende del ambiente que puede
favorecer a uno o a otro. Por ello los alelos que denominamos desventajosos existen en la naturaleza. Hay
que tener en cuenta que la presencia de diferentes alelos para una misma característica le confiere al
individuo lo que se conoce como «VENTAJA SELECTIVA DEL HETEROCIGOTA», esto solo puede ocurrir
gracias a la VARIABILIDAD GENETICA.

IV)- Teoría Neutralista: ( Kimura y colaboradores )

Hay autores que consideran que la selección natural no es el único mecanismo de la evolución. Los
neutralistas afirman que constantemente se están produciendo mutaciones, pero que la mayoría de ellas
son neutrales y no afectan a la adaptación de los organismos. Hay que hacer hincapié en el hecho de que
no niegan que puedan producirse mutaciones negativas o positivas, sobre las que si actúa la selección
natural.
«la teoría afirma que la mayoría de los alelos son selectivamente neutros y que su cambio es
producto del azar.»

V) –Teoría del Equilibrio Puntuado: ( 1972 )

Esta teoría fue presentada por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould..
La teoría plantea que la mayoría de las especies que se reproducen sexualmente experimentan
pequeños cambios a lo largo de gran parte de su historia biológica, y que sus evoluciones mayores ocurren
en forma esporádica y rápida, y consisten en el nacimiento de un nuevo linaje.
Por estudios de restos fósiles, observaron que las especies aparecen en forma brusca y luego
persisten virtualmente sin cambios durante largos periodos. Para la teoría, esa aparición súbita o
puntuación es el episodio que da lugar a la especiación. El periodo siguiente de estabilidad, en el que no se
observan cambios es denominado ESTASIS EVOLUTIVO.
En otras palabras, podríamos decir que:
«las especies pasan largos periodos de estabilidad o estasis evolutivo hasta que sobreviene
un punto, que inicia una etapa de crisis relativamente breve, en la que se producen cambios drásticos que
conducen a la extinción o la especiación. El motivo de la crisis es una profunda modificación del ambiente.»

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Evidencias del proceso evolutivo

Son la observación directa, la biogeografía, el registro fósil, el estudio de homologías y la

imperfección de la adaptación.

1- Observación directa: generalmente, la evolución produce cambios apreciables después de operar

durante largos períodos, por lo que el tiempo de los seres humanos resulta demasiado corto para
observarlos. Sin embargo, en algunos casos, la civilización humana moderna ha producido presiones
selectivas tan fuertes sobre algunos organismos que, si uno estudia fenómenos evolutivos en pequeña
escala (microevolución) pueden observarse no solo los resultados sino el proceso real de la evolución.
Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de la polilla moteada del abedul (o Biston Betularia).
Hacia el siglo XIX, esta polilla se hallaba sobre los árboles y rocas cubiertos de líquenes de color claro, con
los cuales esta polilla de color pálido se mimetizaba. Sin embargo, durante la revolución industrial
comenzaron a predominar polillas de color oscuro en las inmediaciones de las ciudades industrializadas (en
Inglaterra y EE.UU.) donde el hollín de las fábricas había matado los líquenes dejando los troncos, las rocas
y el suelo desnudos, los cuales se fueron ennegreciendo. Estas tendencias de las formas de color oscuro a
reemplazar a las formas de color claro se llamó melanismo industrial. Otro ejemplo es el de las bacterias
resistentes a los antibióticos. Cuando estas drogas surgieron, después de la 2º guerra mundial su aparición
revolucionó la terapéutica en medicina porque en apariencia se trataba de “drogas milagrosas”, con las
cuales se podía tratar un sinnúmero de enfermedades infecciosas. Sin embargo, con el tiempo, muchas
bacterias se hicieron resistentes a los antibióticos. Esta resistencia ¿Fueron cambios instantáneos en el
metabolismo de las bacterias individuales o fueron cambios genéticos en la población bacteriana, es decir,
evolución? Esta disyuntiva fue solucionada por el experimento de J. y E. Lederberg. Estos investigadores
transfirieron colonias de bacterias desde un cultivo a otro que contenía penicilina. Aquellas que
sobrevivieron en presencia del antibiótico fueron localizadas en el 1º cultivo, demostrando que las mismas
ya se encontraban en la población original y fueron seleccionadas por el ambiente.
También es posible generar cambios evolutivos experimentalmente, mediante selección artificial.
Consiste en producir una nueva generación a partir de unos pocos miembros de la generación anterior,
portadores de la característica que se quiere incrementar en la población. Este procedimiento se usa
comúnmente en agricultura, ganadería y otras actividades agropecuarias. Esta selección artificial puede
generar grandes diferencias entre individuos de una misma especie, como ocurrió con las variaciones del
perro doméstico.
Otro fenómeno observable es el de las variaciones intraespecíficas, que se dan cuando una
población se distribuye en un amplio territorio y así, los individuos de las poblaciones ubicadas en los
extremos de dicho territorio se diferencia tanto que ya no pueden cruzarse.
Todos estos procesos observados ilustran la microevolución (dentro de una especie) pero la
macroevolución (el cambio evolutivo que ocurre por encima del nivel de las especies) se aprecia por otras
evidencias.

2- Biogeografía: es el conocimiento y la interpretación de la distribución de los seres vivos en las distintas

regiones. Durante el tiempo en que las observaciones estaban confinadas a un área limitada de la zona
templada de Europa, como ocurrió antes de las
grandes exploraciones de los siglos XVIII y XIX, era verosímil que cada tipo de organismo hubiese sido
creado separadamente. De acuerdo con la “doctrina creacionista”, cada especie había sido creada
especialmente para una forma de vida particular y ubicada en la localidad para la cual era adecuada. Sin
embargo, cuando Darwin y Wallace realizaron sus famosos viajes de exploración resultó evidente que no
todas las especies son tan distinguibles entre sí como se había pensado previamente. Así, el problema de
las especies en su contexto geográfico, puesto de relieve por las exploraciones del siglo XIX, fue la 1º fisura
entre la postura de los creacionistas y los evolucionistas.

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3- El registro fósil: pone de manifiesto la ocurrencia de la macroevolución al revelar una sucesión de
patrones morfológicos en la que las formas más simples generalmente preceden a las más complejas.
Los fósiles, encontrados en estratos geológicos cuya antigüedad puede establecerse (como realizó
William Smith en las islas británicas o Darwin en América del Sur) permitieron establecer la línea evolutiva
de las especies. Así, en 1862 el hallazgo del Archaeopterix (con su combinación de ave y reptil) o la
publicación en 1879 de los estudios de Marsh (de la Universidad de Yale) sobre la genealogía del caballo
aportaron evidencia a favor de una evolución a gran escala (o macroevolución). La anatomía comparada en
los fósiles permitió establecer un orden para los principales grupos de vertebrados; primero peces; luego
anfibios; luego reptiles; finalmente aves y mamíferos. Esta evidencia en el registro fósil es tan contundente
que impulsó a Haldane a plantearse que “aceptaría que la evolución no ha ocurrido si se hallara un conejo
fósil en el período precámbrico”.

4- Homología: es el estudio de las estructuras homólogas y de las vías bioquímicas. Por ejemplo, todos los
animales tetrápodos (de cuatro patas) como anfibios, reptiles y mamíferos tienen cinco dedos en su etapa
embrionaria (aunque tengan menos en su edad adulta). No hay ninguna razón funcional o ambiental para
que las alas de un murciélago, las aletas de una ballena o las patas de un caballo dispongan de cinco dedos.
Esto puede explicarse únicamente si proceden todos de un mismo ancestro de cinco dedos. Asímismo, los
estudios de biología molecular demostraron que en todos los seres vivos las membranas biológicas, los
ribosomas, la glucólisis, el ATP y la universalidad del código genético (por sobre todo) ponen en claro una
unidad histórica de todos los organismos vivos.

5- Adaptaciones: en las poblaciones ocurren cambios graduales a lo largo del tiempo en respuesta a las
fuerzas selectivas del ambiente, muchos de ellos imperfectos como consecuencia de las restricciones dadas
por la historia evolutiva del grupo.

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LA CLASIFICACION DE LOS ORGANISMOS

“ Desde el período más remoto de la historia del mundo se ha visto que los seres orgánicos se pare-cen
entre sí en grados descendentes, de modo que pueden clasificarse en grupos subordinados a grupos. Esta
clasificación no es arbitraria, como la agrupación de estrellas en constelaciones...Creo que la ordenación
de los grupos dentro de cada clase...para que sea natural, debe ser rigurosamente genealógica ”
CHARLES DARWIN

La necesidad de una clasificación

Los biólogos se enfrentan constantemente con la inmensa y difícil tarea de determinar y clasificar la
vasta diversidad de organismos con la que compartimos el planeta. Para llevar a cabo esta empresa, se
apoyan en la sistemática. La sistemática es la disciplina científica que estudia la diversidad de los seres
vivos en un intento de construir un sistema ordenado de clasificación de los organismos.

¿Qué es una especie?

Especie en latín significa “tipo”. Así, en el sentido más simple, las especies son tipos diferentes de
organismos. El biólogo Ernst Mayr describió a una especie biológica como “un grupo de poblaciones
naturales cuyos individuos se cruzan entre sí exitosamente de manera real o potencial y que están
reproductivamente aislados de otros grupos”.
El concepto biológico de especie de Mayr es ampliamente aceptado por los zoólogos. Sin embargo,
falla cuando la reproducción involucra poco o mucho intercambio sexual. Muchas plantas se reproducen
en forma asexual; además, pueden formar híbridos fértiles con otras especies. Por otra parte, las bacterias,
con su variedad de formas de intercambio genético, no se ajustan de manera estricta a esta definición. Así,
aunque los botánicos y los microbiógos usan el vocablo especie, ésta representa una construcción diferente
de la utilizada por los zoólogos.

La clasificación jerárquica

La clasificación de los seres vivos avanzó por distintos caminos de búsquedas y cuestionamientos a
lo largo de los siglos. En 1813, el botánico suizo Augustin-Pyramus de Candolle acuñó la palabra taxonomía
para designar el área del conocimiento que establece las reglas de una clasificación. Pero en el siglo XIX, los
taxónomos, enfrentados a la diversidad del mundo vivo, buscaban una clasificación que no solo permitiera
identificar y asignar una ubicación a cada una de las formas vivientes sino que también reflejara el orden
natural de esos organismos.
Carl von Linneo (1707-1778) desarrolló el sistema binominal para designar a las especies de
organismos y estableció lsa principales categorías que se usan en el sistema jerárquico de la clasificación
biológica. Linneo adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, clase, orden, género, especie y va-
riedad. Posteriormente, el mismo Linneo y otros taxónomos fueron eliminando algunas y añadiendo otras
menos frecuentes como tribus, superfamilias o subphyla.
Muchos biólogos reconocen hoy una categoría por encima del reino, el dominio.
El cuadro siguiente muestra la clasificación del homo sapiens que pertenece al reino de los
eucariontes. Para determinar que un individuo pertenece a una especie, se requiere una gran cantidad de
información y, como mencionamos, una clasificación jerárquica es una manera muy económica de manejar
la información biológica.

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EVOLUCION DE LOS HOMINIDOS

¿Cómo y cuándo comenzó la historia de la evolución humana? Tal vez con una combinación casual de
sustancias químicas en algún mar cálido del Precámbrico, hace más de 3800 millones de años. O tal vez
hace unos 2,5 millones de años, cuando alguna tribu de homínidos descubrió que podía crear un borde
filoso en una piedra para cortar el cuero de un animal. En cualquier caso, se trata de una historia en extremo
larga y muchos de sus detalles se han perdido, probablemente para siempre. Sin embargo, numerosos
restos fósiles de homínidos han permitido delinear un posible árbol genealógico de nuestros antecesores.

El ser humano se ubica taxonómicamente en el reino animal, clase mamíferos, orden primates,
género homo y especie homo sapiens.
Los primeros mamíferos aparecieron en la historia del planeta tierra hace 200 millones de años, en
la era mesozoica, dominada por los dinosaurios. Sin embargo, hace 65 millones de años, los dinosaurios se
extinguieron y se produjo la radiación adaptativa de los mamíferos, los que llegaron a distribuirse por todo
el planeta adaptándose a las condiciones más diversas.

Los mamíferos se dividen en tres grupos:

- Monotremas: son ovíparos (ponen huevos) y entre ellos encontramos actualmente al ornitorrinco.
- Marsupiales: son vivíparos (paren crías vivas) pero tienen un período corto de gestación. Entre
ellos encontramos a los canguros.
- Placentarios: son vivíparos pero tienen un período de gestación más largo. Entre ellos encontramos
a los primates.

Tendencias en la evolución de los primates

Comenzó cuando un grupo pequeño de mamíferos semejantes a las musarañas trepó a los árboles,
debiendo adaptarse a la vida arborícola. Así sufrieron importantes cambios evolutivos, que son los
siguientes:
a- Mano, antebrazo y brazo:
- Los primeros presentaban 5 dedos en manos y pies.
- El primer dedo estaba constituido por dos segmentos; los demás por tres.
- La mayoría desarrolló pezuñas para cavar y correr, o garras para cazar.
- Algunos desarrollaron aletas nadadoras o alas para volar.
- Los primates perfeccionaron el patrón básico de 5 dedos, con pulgar divergente, oponible al dedo
índice, lo que les otorgó la capacidad de asir y aumentó su destreza manual, cuyo punto culminante es el
ser humano.
- Las garras de los primates fueron reemplazados por uñas, liberando los pulpejos de los dedos,
dándole a los mismos mayor capacidad táctil.
- El antebrazo de los primates presenta un radio que puede rotar sobre el cúbito permitiendo
movimientos de pronación y supinación, sin mover el codo o el brazo.
- El brazo de los primates puede girar a nivel de los hombros, lo que es muy importante para la vida
arbícola.

b- Agudeza visual:
- Los mamíferos en general presentan una predominancia del olfato sobre la vista.
- Los primates y las aves tienen un predominio de la vista por sobre el olfato.
- Los ojos situados frontalmente en los primates garantizaron el desarrollo de una visión
estereoscópica (de profundidad).
- Los conos y bastones desarrollados permitieron una mayor agudeza visual.
- Los conos, además permitieron desarrollar una visión de los colores.
- En el ojo de los primates se desarrolló la mácula o fovea, que brinda aún una mayor nitidez.
c- Postura erecta:
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- Los miembros superiores de los primates son más largos que los posteriores.
- El tronco queda así parcialmente erguido.
- Hay un cambio en la orientación de la cabeza que queda más erguida.
- Estas variaciones crearon las condiciones para el desarrollo del bipedismo.

d- Cuidado de las crías:

- Los mamíferos amamantan a sus crías.
- Esto fortalece el vínculo materno-filial.
- Se alarga la infancia y el proceso del aprendizaje.

Líneas principales en la evolución de los primates

Los primates pueden dividirse en dos grupos: los prosimios (loris, galagos, tarseros y lemures) y los
antropoides o primates superiores (monos, antropomorfos y humanos).
Los promisios tuvieron su apogeo en el período abarcado entre 55 y 38 millones de años atrás y en
la actualidad son animales arbícolas, pequeños o medianos, de hábitos nocturnos.
Los antropoides se habrían separado de los prosimios durante el Eoceno, hace 40 millones de años.
En este grupo se reconocen dos grandes linajes: los monos del Nuevo Mundo o Platirrinos, y los monos del
Viejo Mundo o Catarrinos.
En el arbol filogenético hipotético de esta figura, dentro de los Catarrinos se puede distinguir al
grupo de los antropomorfos que, junto con los humanos (Homo Sapiens), conforman el grupo de los
hominoides.

1- Prosimios modernos:
- Son arborícolas.
- Son pequeños.
- Son insectívoros y herbíboros.
- Tienen hábitos nocturnos.
- Incluyen a loris, lemures, tarseros y galagos.

2- Antropoides:
a- Monos: - Son más grandes que los prosimios.
- Tienen cráneos más redondeados.
- Tienen visión estreoscópica y de los colores.
- Tienen hábitos diurnos.
- Se mueven en bandas compuestas por machos y hembras adultos, con sus crías. Las
hembras protegen a las crías; los machos o todo el grupo. Se dividen en dos grupos:
* Monos del nuevo mundo:
- Son platirrinos (de nariz ancha).
- Se distribuyen en América Central y del Sur.
- Son arborícolas con cola prensil.
- Incluyen el mono tití, araña, aullador y capuchino.
* Monos del viejo mundo:
- Son catarrinos (de nariz hacia abajo).
- Se encuentran en Africa.
- Son arborícolas con cola no prensil (colobos, entelos y carcopitecos) o terrícolas sin cola
(macacos o mono Rhesus y babuinos).

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b- Antropomorfos:
- Junto con los humanos forman la superfamilia hominoides.
- Son parientes de los monos del viejo mundo o catarrinos.
- Su antecesor más antiguo es el proconsul, del cual existen 10 especies, siendo la más conocida el
africanus (que data de hace 14 a 22 millones de años).
- Actualmente presenta 4 géneros: gibones, orangutanes, gorilas y chimpacés.
- Tienen mayor tamaño que los monos (a excepción de los gibones).
- Su cerebro es más grande.
- Se sostienen en las ramas por sus brazos y los gibones pueden moverse por braquiación (con su
cuerpo vertical, se desplazan de rama en rama)
- Presentan brazos largos y piernas cortas (descansan en sus nudillos).Como resultado, aún cuando
estén en 4 patas, su cuerpo está parcialmente erecto.

El análisis presentado hasta el momento sugiere que los antropomorfos constituyen nuestros parientes
más cercanos. Esto no significa que el homo sapiens descienda de estos sino que hemos compartido con
ellos un antepasado común más reciente que con ningún otro grupo de primates actuales. Darwin pensaba
que los parientes más cercanos del humano eran los grandes simios africanos (chimpancé y gorila),
mientras que el asiático (orangután) tenía un vínculo más lejano. En las primeras décadas del siglo XX esta
visión cambió y comenzó a considerarse que todos los grandes monos estaban muy emparentados entre
sí, siendo su relación con el humano muy lejana. Sin embargo, después de 1960, los estudios de homologías
demostraron que Darwin tenía razón (una vez más). Los humanos presentan un seno frontal, presente
también en gorilas y chimpances pero no en gibones y orangutanes. Estudios de unas proteínas llamadas
frinopéptidos demostraron que los orangutanes están más emparentados con gorilas, chimpancés y
humanos que con los gibones. Así, la separación evolutiva entre humanos y grandes simios habría ocurrido
muy recientemente (hace 5 a 8 millones de años).

EL ORIGEN DE LOS HOMINIDOS

Los primeros homínidos

Lamentablemente, para la tradicional visión eurocentrista de la historia, la evidencia fósil nos aleja
de Europa para buscar nuestros orígenes en África. Atrás quedo el vano intento de anclar nuestros orígenes
en la misma Europa, tras el fraude del hombre de Pintdown. La historia de este engaño comenzó y se basó
en unos restos óseos (en concreto un cráneo parcial, un diente suelto y una mandíbula con dientes)
descubiertos en Inglaterra en 1912, en Piltdown, un pueblo de Sussex. Un obrero los localizó en una
cantera, y se los entregó al arqueólogo aficionado Charles Dawson, que los presentó, junto con el eminente
paleontólogo Smith Woodward (del Museo Británico), en la Sociedad Geológica de Londres. Durante años,
se mantuvo el debate sobre el origen de estos restos, y la prensa dijo que muy probablemente
correspondieran al eslabón perdido, denominándosele Eoanthropus dawsonii. Estos restos fueron
aceptados por la comunidad científica sin mayores análisis, debido principalmente a que era perfecto e
idéntico a la idea de aquella época sobre el eslabón perdido. La idea de esa época era que el eslabón tenía
que haber tenido un gran cerebro pero igualmente presentar rasgos simiescos, y posteriormente haber
evolucionado a una apariencia humana; idea contraria a la existente actualmente y que presentan los
fósiles verdaderos.
No obstante, comenzaron a surgir cada vez más interrogantes sobre la antigüedad y el origen de
esos restos. Finalmente, un dentista, determinó que los dientes de ese esqueleto correspondían
evidentemente a un orangután, el diente suelto a un mono y el cráneo a un ser humano (Homo sapiens): a
partir de entonces, los análisis del contenido en flúor de los huesos demostraron que el enterramiento
había sido intrusivo, así como que el color ferruginoso oscuro de los huesos se debía a un tratamiento
químico, para uniformar las diferencias de color entre la mandíbula (más moderna) y el cráneo (más
antiguo). Nadie sabe quién perpetró el fraude, y algunos lo atribuyen a los descubridores originales,
señalando sobre todo a Dawson, motivado por el hecho de que en las islas británicas no había sido
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descubierto ningún fósil humano, en los tiempos en que el resto de Europa ebullía de hallazgos de este
tipo. Sin embargo, el profesor Douglas dejó a su muerte una cinta magnética en la que señalaba que el
autor de la falsificación fue el archifamoso profesor Sollas, que pretendía con ello desprestigiar a su rival
Woodward. A pesar del fraude, se ha erigido, por suscripción popular, en el lugar donde se descubrieron
los huesos, un monumento honorífico a estos restos: el propio Woodward asistió a la inauguración.
Igualmente, existen teorías conspirativas diversas que han atribuido la invención a algunos de los
hombres más famosos de la época, incluyendo a Arthur Conan Doyle.
En el año 2002 se descubrió en el Chad un fósil de una antigüedad de 7 millones de años (m.a.).
Aunque el descubrimiento apenas se esta estudiando, parece ser que el Sahelanthropus Tchadensis,
representa la especie a partir de la cual se separaron las ramas de los chimpancés africanos con la de los
primeros homínidos, grupo que conforman nuestros antepasados y nosotros mismos. Por alguna razón que
aún desconocemos, algunos Sahelanthropus decididieron intentaron desplazarse sobre sus patas
posteriores; aunque esta especie aún no era bípeda.
Durante los últimos 5 m.a., la temperatura media de la tierra ha experimentado un descenso, por lo
que se dice que estamos en una etapa relativamente fría. En nuestro mundo actual se dan bruscos cambios
de clima y en la temperatura ambiental, pero son de corta duración, si recordamos la edad de nuestro
planeta, de 4.500 millones de años. Este reciente descenso de la temperatura ambiental produjo cambios
en los ecosistemas en donde vivían nuestros antepasados, que para ese momento eran los mismos del
chimpancé. El descenso de la temperatura produjo un clima más seco, disminuyendo por lo tanto la
pluviosidad.
En el continente africano se había formado ya en esa época la gran fractura conocida como Great
Rift Valley. Es una gran hendidura que divide al África en dos en sentido Sur-Norte, desde Sudáfrica,
atraviesa el Mar Rojo, llegando al Mar Muerto. Las grandes montañas de la fractura impidieron que los
vientos húmedos provenientes del Atlántico arribasen al África Oriental. Esto produjo la desaparición de
los grandes bosques de la parte oriental del continente, siendo progresivamente sustituidos por ambientes
de sabana. Por lo tanto, toda la fauna de la región tuvo que adaptarse al nuevo cambio climático, siendo el
primer paso un cambio en los hábitos alimenticios.
Mientras que en el África Occidental los simios primitivos seguían disfrutando de una su vida y dieta
arborícola, en los grandes bosques; los antropomorfos del África oriental tuvieron que adoptarse a la nueva
situación, a partir del Sahelanthropus. Surge así nuestra rama dentro del gran árbol, la de los Homínidos,
grupo que incluye a los humanos y a nuestros ancestros, ya separados de la línea del chimpancé.
Los restos de homínidos más antiguos que se conocen tienen una antigüedad de 5.6 m.a., son
apenas algunas muelas aisladas encontradas en Kenia. En 1992 se descubrió en Etiopía un fragmento de
mandíbula con algunos molares, de una antigüedad de 4.4 m.a. La evidencia que revelaba de que se trataba
de un homínido eran las cúspides de esas muelas que tienen todas las mismas alturas. Esta es una
característica que diferencia a los homínidos de los chimpancés. Se trataba del Ardipithecus ramidus, y al
parecer, vivía aún en un ambiente forestal. Se desconocen si eran bípedos o andaban aún sobre cuatro
patas; lo cierto es que tenían una dieta similar al del chimpancé, compuesta de frutas y plantas blandas. Lo
sabemos gracias al grosor del esmalte de los dientes, similar al de los chimpancés y al nuestro. Se piensa
que vivió en un ambiente aún de bosque, ya que sus restos se encontraron junto a resto fósiles de fauna
forestal.
Nuestro siguiente ancestro en existir fue el Australopithecus Anamensis, de una antigüedad de 4
m.a. La palabra "anamensis" significa "lago" en lengua Turkana; mientras que Australopithecus significa
"mono del sur", ya que sus primeros fósiles se descubrieron en Sudáfrica. Se piensa que vivió en un
ambiente medio entre bosque y sabana; y muy posiblemente se trataba ya de un bípedo, por las
características de una tibia que se encontró.
El periodo comprendido entre 3.6 y 3 m.a. aproximadamente corresponde al Australopithecus
Afarensis; a este especie pertenece un fósil de una hembra a la que se bautizo como "Lucy", por una canción
de los Beatles. Johanson encontró en Etiopía este esqueleto hembra de más de 3 millones de años. Esta
hembra medía 120 cm y caminaba erecta, dadas las características del fémur y la cadera. Los afarensi al
parecer presentan un dimorfismo sexual, es decir, un gran contraste de tamaño entre machos y hembras.
Sus cráneos tienen una pequeña cresta sagital (cresta que recorre el cráneo en sentido longitudinal), en la
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cual se anclaban los músculos para la masticación. Esto evidencia que los afarensi comenzaron a consumir
vegetales más duros, lo que demuestra los efectos del cambio climático. Esta característica también es
propia de los Parántropos, por lo que se piensa que estos evolucionaron a partir de los afarensi.
Otro hallazgo muy importante fue el de Mary Leakey que encontró huellas fósiles de pisadas de
hace 3.75 millones de años en Laetoli (Tanzania), que muestran un andar bípedo y una estructura de la
planta del pie muy similar a la de los humanos actuales.
El Australopithecus Bahrelghazali, descubierto en el Chad (centro de África) en 1979, resultó ser un
caso atípico, al haberse descubierto en una zona alejada de la supuesta cuna del África oriental y a
Sudáfrica. Posiblemente se trate de un primer caso de “emigración” de homínidos, que se volverían a
producir posteriormente como veremos. De una antigüedad de 3.5 m.a., al parecer tiene características
similares entre los Parántropos y el género Homo. Se trata de un caso paralelo a nuestra línea evolutiva, no
es un ancestro directo nuestro, al igual que tampoco lo fue (al
parecer), el A. Afarensi.
El período entre 3 m.a, y 2 m.a. corresponde al Australopithecus Africanus. Descubierto en 1924 en
Sudáfrica por Reymond Dart; el “Niño de Taung”, es uno de los fósiles más famosos en la historia la
paleontología humana, junto a “Lucy” y el “Muchacho de Turkana”.En 1924 durante una explosión en una
cantera de Taung, Sudáfrica, se desprendió una roca que contenía una porción de craneo de niño: el niño
de Taung. Este especimen junto con otros fue enviado a un anatomista sudafricano (experto en neurología),
que luego de analizarlo concluyó que este cráneo redondeado era diferente de los simios modernos y
antiguos y era más parecido a un cráneo humano (por el tamaño y configuración del cerebro, la forma de
los dientes y la localización del orificio de inserción de la columna vertebral, que sugería una postura
erecta). Este especimen de Australopithecus Africanus fue en su momento considerado el «eslabón
perdido». Esto tuvo poco apoyo en la comunidad científica, que consideraba que la cuna de la humanidad
debía encontrarse en Europa o Asia y no en la «atrasada» Africa. Los A. Africanus han sido descubiertos
todos en Sudáfrica, generalmente fosilizados en cavernas, junto a restos de animales prehistóricos. Esto
no significa que el A. Africanus habitaba en cuevas, ya que sabemos que vivía en ambientes intermedios
entre bosque y sabana. Debido a la ausencia de material volcánico en el lugar que permitan datar la
antigüedad de sus restos mediante métodos radiométricos, su antigüedad se ha determinado
comparándola con la de los fósiles de los animales encontrados en el mismo lugar. Antes se
pensaba que el A. Africanus había dado caza a esos animales. Hoy sabemos que, al menos el “niño de
Taung”, fue cazado y muerto por un águila.
Raymond Dart formuló la teoría del “mono asesino” para explicar la postura bípeda de los
homínidos. Decía que el Australopithecus comenzó a usar sus manos para utilizar objetos contra sus
semejantes, así como para cazar animales. Para ello utilizaba huesos, cuernos, colmillos, siendo entonces
esta la primera “industria” creada por el hombre. Por lo tanto, según Dart, la maldad innata de nuestros
antepasados fue la razón que los volvió bípedos y por lo tanto, inteligentes. Esta idea se llevo al cine en la
película “Odisea espacial 2001”. Obviamente, la idea hoy en día ha quedado descartada. Otros científicos
plantean que la posición bípeda no tiene nada que ver con la necesidad de andar a pie por la sabana;
tampoco por razones de combatir el calor alejándose unos centímetros del suelo andando a pie. Si no más
bien, el andar sobre dos piernas permite a las manos recolectar, cargar y transportar alimentos a los centros
de acopio o a las viviendas temporales, si se trataba de seres nómadas.
Muy posiblemente, el Australopithecus y los Parántropos eran aún incapaces de fabricar
herramientas. Es decir, aún no utilizaban sus manos para darle una forma útil a las piedras; después de
haber imaginado previamente esa forma en su mente. Sabemos que el volumen craneal de los
australipithecus era de apenas unos 500 centímetros cúbicos como máximo; apenas un poco más que el de
los chimpancés. Sin embargo, sus manos son más parecidas a las nuestras, lo que implica que tenía una
mejor manipulación de objetos que los simios.
Existen diferencias físicas importantes entre el Afarensi y el Africanus. La diferencia de tamaño entre
machos y hembras de A. Africanus no es tan marcada como en los Afarensi. El esmalte de sus dientes es
menos grueso; además carecen de la cresta sagital de los Afarensi, que al parecer evolucionó luego en los
Parántropos. Posiblemente el Africanus comparta un ancestro común con el género Homo, al cual
pertenecemos.
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El caso del Australopithecus Garhi descubierto en 1996 en Kenia, es importante ya que se halló
junto a restos de huesos de animales quebrados intencionalmente para extraer su médula. Aún no es
seguro que el garhi consumiera carne, ya que los huesos pudieron haber sido rotos por los primeros Homo.
Con una antigüedad de 2.5 m.a., el garhi podría haber dado origen al genero Homo, o bien haber
compartido un común ancestro.
Volviendo al A. Afarensi, este se extinguió hace 3 m.a.; al parecer, algunos de ellos evolucionaron
dando origen al los Parántropos, los cuales eran llamados en la bibliografía menos reciente como
Australopitehcus Robustus. Los Parántropos estaban ya totalmente adaptados para la vida en sabana
abierta. Para ello aumentaron su tamaño y su contextura, desarrollaron una masticación que les permitía
consumir vegetales duros, aumentando el grosor del esmalte de sus dientes. Su cresta sagital del cráneo
era mucho más grande que la de los A. Afarensi, ya que sus músculos masticadores eran más poderosos.
Se conocen tres especies, el Parántropo Aethiopicus, de hace 2.6 m.a., que al parecer dio origen al P.
Boisei y el P. Robustus. Estos últimos parecen haber coexistido junto al Homo Habilis, en las sabanas de
África Oriental. El Parantropo Robustus parece ser otro caso de emigración, sus orígenes parecen ser del
África Oriental, desplazándose posteriormente al sur de África, en donde se han hallados sus restos menos
antiguos, junto a los de Australopithecus Africanus.
Los australopitecinos tienen, como los humanos actuales, un andar erecto y un primer premolar
con dos cúspides, lo que lo diferencia de los grandes monos, que no caminan erectos y tiene un primer
premolar con una sola cúspide. Sin embargo, su volumen cerebral en proporción a su masa corporal es
pequeño (similar al de un simio).
El género australopitecus vivió unos 3 millones de años y tuvo varias especies, alguna de las cuales
coexistieron. Todos vivieron en Africa y la especie más antigua es la australopitecus anamensis que data
entre 4,2 y 3,8 millones de años (su ancestro podría ser el ardipitecus ramidus, de hace 4,4 millones de
años, aunque no se han encontrado fósiles completos de esta especie). El australopitecus afarensis (especie
a la que perteneció Lucy) data de hace 3,7 millones de años y puede ser un descendiente de A. anamensis.
De estas especies surgieron australopitecos posteriores llamados graciles y robustos. Los australo-
pitecos graciles se encontraron en el sur de Africa entre 3 y 2 millones de años atrás y están representados
por el australopitecus africanus (especie a la que pertenece el niño de Taung). Estos homínidos eran
pequeños (pesaban 30- 50 kg), tenían dientes y muelas pequeñas, andaban erectos y su porción frontal del
cráneo era redondeada. Su talla era de 120 cm y su volumen cerebral era de 450 cm. Los australopitecos
robustos se extienden desde 2,4 hasta 1,2 o 1 millón de años y son más grandes que los graciles (a esta
especie pertenece el zijantropus, hallado por Leakey en Tanzania). Los A. Robustos comprenden tres
especies: Boisei, Robustus y Aethiopicus (encontrados en Africa meridional y oriental). Estas especies
pesaban 40-80 kg, tenían grandes molares y una cresta ósea en el cráneo, similar a la de los gorilas. Su
tamaño cerebral era de unos 500 cm3. Su dieta estaba probablemente constituída por vegetales duros y
fibrosos (nueces, raíces, etc.). La gran cantidad de especializaciones del A. Robustus respecto de los graciles
motivaron que se los reconozca como de un género distinto llamado Parantropus.

En resumen:
- Sahelanthropus Tchadensis 7 m.a ???
- Ardipitecus 4,4 m.a
- Australopitecus Anamensis 4,2- 3,8 m.a
- Australopitecus Afarensis 3,7- 3 m.a
- Australopitecus Africanus 3-2 m.a
- Parantropus Aethiopicus 2,4 - 1,2 m.a
- Parantropus robustus 1,7 - 1 m.a
- Extinción

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EL GENERO HOMO

Existen varias hipótesis sobre el punto de divergencia entre australopitecus y homo. Algunos
establecen la misma a partir del australopitecus afarensis, otras lo hacen a partir del australopitecus
africanus. Sin embargo, en 1999, White encontró en Etiopía restos de un australopitecino de hace 2,5
millones de años al que llamaron australopitecus garhi (que significa «sorpresa» en el lenguaje de una tribu
etíope). Este podría ser el nexo entre los australopitecos y el homo.

Las principales especies del género homo son:

1- HOMO HABILIS: mientras que los Parántropos se especializaron a la vida en la sabana abierta, otros
homínidos hicieron lo mismo, pero asumiendo diferentes estrategias ante el reto planteado por los cambios
climáticos. No desarrollaron un poderoso aparato masticador, a pesar de que también consumían
tubérculos y demás vegetales duros propios de la sabana. La diferencia era que esos homínidos utilizaban
piedras para picar sus alimentos en trozos para facilitar su consumo. Pero fue el consumo de carne la
decisión más radical, que determinó la fabricación de las primeras herramientas y el progresivo desarrollo
de la inteligencia.
Nosotros pertenecemos al género Homo. Nuestros primeros antepasados, comenzaron probando
la carne de animales muertos. De los huesos consumirían la médula interna (tuétano), muy rica en
proteínas. Para picar la carne y los huesos necesitaban piedras afiladas, de manera que comenzaron a tallar
piedras, obteniendo trozos filosos llamados lascas. Era la primera vez que un ser viviente le daba forma a
la materia, partiendo de una idea preconcebida en su mente. Por esta razón, se le bautizó con el nombre
de Homo Habilis, de una antigüedad de 2.5 m.a.; sus primeros fósiles se encontraron en el valle del río Omo,
entre Etiopía y Kenia. El hecho de haberse hallado junto a gran cantidad de piedras talladas, de una manera
algo tosca, hace pensar que ellos fueron los creadores de la primera actividad industrial del hombre,
conocida como cultura Olduvayense, (Modo 1). Es de imaginar que en esta etapa evolutiva, nuestros
ancestros utilizaban ya algún modo de comunicarse entre si, al menos a manera de señas, si aún no habían
desarrollado algún medio de lenguaje poco desarrollado.
Entre las características físicas del Homo habilis, destacaremos la aparición en su cráneo de un arco
supraorbital (arco óseo por encima de las órbitas oculares), y un aumento significativo del volumen craneal,
ahora de unos 800 cc. Por sus características físicas, de todos los Australopithecus se parece más al
Africanus y al garhi, por lo que se piensa que ambos tuvieron un común ancestro, que algunos científicos
creen que fue el mismo Australopithecus Afarensi.

2- HOMO ERECTUS: En 1984 se produjo un descubrimiento importante para la tarea de esclarecer el

seguimiento de la evolución humana. “el niño de Turkana”, resultó ser un muchacho de aproximadamente
13 años, de una estatura de 1.60 mt; implicaba que de adulto tendría unos 1.80 mt. Con una antigüedad de
1.5 m.a., el bautizado Homo Ergaster, había desarrollado unas piernas adaptadas para largos trotes a
través de la sabana, lo que quizás signifique que realizaban actividades colectivas de cazas. La industria
lítica asociada al ergaster se le llama Achelense, (Modo 2), mostrando ya un nivel de elaboración más
complejo que la de Olduvai. Aún existen dudas si el Homo ergaster ya utilizaba el fuego como “arma” para
espantar y cercar animales grandes, para cazarlos y comerlos. De todas maneras el mayor consumo de
carne habría contribuido a su desarrollo corporal. No solo aumentaron su estatura, si no que también
aumentó su volumen craneal a 1000 cc aproximadamente. Anteriormente se solía referir al ergaster como
Homo Erectus; hoy se acepta que el Homo Ergaster es el antepasado africano del Homo Erectus.
En 1891, el médico Eugene Dubois descubrió en la isla de Java, la famosa “calota” y fémur de una
nueva especie a la cual bautizó como Pithecanthropus erectus , “hombre mono erguido”; posteriormente
se le dio el nombre de Homo Erectus. Por sus características se sabe hoy de que se trata de una especie
distinta del Homo ergaster. Su cráneo es mucho más grueso, y su arco supraorbital más grande (como una
visera), además de un refuerzo óseo en la parte posterior del cráneo llamado protuberancia occipital.
Posteriormente se descubrieron más fósiles parecidos, su antigüedad oscila entre 1.8 m.a. hasta apenas
250.000 años de antigüedad. El famoso “Hombre de Pekín” (Sinanthropus), se le considera también Homo
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erectus. Se han descubierto fósiles en África y Europa que se atribuyen también a esta especie, creándose
así mayor confusión acerca de su origen. Se trata de una especie que existió durante un período de tiempo
bastante amplio, y al parecer, hace 250.000 años coexistieron en nuestro planeta al menos dos o tres
especie de homínidos.

Relaciones entre las diferentes clases de homo:

Tanto el homo hábilis, el homo erectus y el homo sapiens tienen rasgos en común:
- Premolares bicúspides.
- Andar bípedo.
- Postura erecta.
- Cerebro grande.
- Capacidad de construir herramientas.

Además el H. erectus y el sapiens comparten:

- Talla alta.
- Cerebro aún más grande.
- Capacidad de usar fuego.

Por esto, el H. erectus se lo consideró durante mucho tiempo el antecesor del H. Sapiens. Sin
embargo, el H. erectus tiene características particulares (engrosamiento de los arcos superciliares, cresta
ósea medial en el cráneo, etc.) que no tienen ni el H. hábilis ni el H. sapiens. Por eso, algunos autores
consideran al H. erectus como una rama colateral que evolucionó principalmente en Asia (extinguiéndose
hace 25 mil años), conviviendo en Asia con el H. sapiens.
Este último habría evolucionado en Africa a partir de una especie llamada Homo Ergaster (de hace
1,6 millones de años). Del H. ergaster habría evolucionado el H. erectus y el homo heidelbergensis que sería
nuestro ancestro directo y habría vivido en Africa , Europa y Medio oriente hace 600 mil a 200 mil
años. Este habría originado las dos ramas terminales del linaje de los humanos: el homo neanderthalensis
y el homo sapiens.

3- HOMO NEANDERTHALENSIS: vivieron en Europa y Medio Oriente hace 250 a 35 mil años. Su nombre
deriva de la región de Neander (Alemania) donde se encontraron los primeros fósiles. Estos humanos los
primeros en celebrar ceremonias relacionadas con la muerte, desmostrando una estructura social
compleja. Su esqueleto es más robusto que el de un humano actual. Su cara es más larga y con una
proyección medial, ausente en los humanos modernos. Tienen un engrosamiento superciliar y dos
protuberancias en la base del cráneo, que los humanos no tienen. Sorprendentemente, su cerebro era de
mayor tamaño que el de un hombre actual. Por eso, al H. neanderthalensis no se lo considera un ancestro
directo de los humanos modernos, sino como una rama colateral con la que compartiríamos un ancestro
común aún no determinado.
Dado que los humanos modernos se habría originado hace 130 mil años, Neandertales y humanos
modernos convivieron hasta hace 35 mil años, cuando los primeros se extinguieron.

Como el H.Erectus se encontró en Africa, Asia y Europa y, diversos expertos lo consideran un

ancestro del Sapiens, proponen el «modelo del candelabro». De acuerdo a este modelo, hubo múltiples
migraciones tempranas desde Africa a Asia y Europa, que comenzaron tal vez hace 1 millón de años y
establecieron distintas poblaciones de H.Erectus que habrían evolucionado por separado en Homo Sapiens.
Otro modelo propuesto es el «arca de Noé» según el cual un pequeño grupo migró desde Africa hace unos
100 mil años, colonizando todo el mundo y reemplazando a las poblaciones pre-existentes (que se
extinguieron). Esta hipótesis tiene mayor asidero, dado el hecho de no haberse encontrado homínidos con
rasgos intermedios entre Erectus y Sapiens que sugieran una transformación gradual entre ambos. el
modelo del arca de Noé ha sido sustentado por estudios realizados sobre ADN mitocondrial.

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Este ADN no tiene enzimas que corrijan sus errores, como en el núcleo y además no sufre mezcla
materna/paterna sino que es de origen sólo materno. Por ello, sobre la base del estudio de la acumulación
de errores en dicho ADN pudo establecerse el origen de nuestra especie en un pequeño grupo de
especímenes situados en Africa hace 160 mil años, que habrían migrado saliendo del continente hace 100
mil años. ¿Por qué reemplazaron a las otras especies, como Erectus y Neandertales, que eran más
robustas?. Quizá por su mayor inteligencia, o quizá porque fueron portadoras de alguna enfermedad contra
la que los demás no eran inmunes.

En resumen, las migraciones del Homo Sapiens habrían ocurrido, aproximadamente:

- Hace 160-200 mil años se origina la especie en Africa.

- Hace 100 mil años habría migrado a Asia.
- Hace 60 mil años habría migrado a Oceanía.
- Hace 50 mil años habría migrado a Europa.
- Hace 15 mil años habría migrado a América.

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Poblamiento de América

Existen muchas discusiones acerca de cómo y cuándo el Homo Sapiens pobló nuestro continente:
Desde el punto de vista de la teoría del poblamiento tardío, los paleoamericanos entraron al
continente durante la última glaciación, que permitió el paso hacia el Nuevo Mundo a través de Beringia.
El puente de Beringia, a veces denominado simplemente Beringia, fue un puente de tierra o amplio
territorio que abarcaba el extremo oriental de Siberia (Asia), el oeste de Alaska (América) y la mayor parte
del actual mar de Bering, el cual se formó en dos períodos durante la última glaciación, glaciación de Würm
o Wisconsin, debido al descenso del nivel de los océanos. La mayor parte del puente estaba donde
actualmente se encuentra el estrecho de Bering. Este evento ocurrió entre 14 000 y 13 000 años a.C.
En 1929, Ridgely Whiteman, un joven indígena de 19 años que venía siguiendo las investigaciones que se
estaban realizando en la cercana localidad de Folsom, escribió una carta al Instituto Smithsoniano sobre
una serie de huesos que había encontrado en la aldea de Clovis, Nuevo México. En 1932, una excavación
realizada por un equipo dirigido por Edgar Billings Howard, de la Universidad de Pensilvania, confirmó que
se trataba de un asentamiento indígena durante el Pleistoceno y verificó el tipo especial de punta de flecha
que sería conocida como «punta Clovis». Al ser descubierta la datación por carbono 14, en 1949, el método
fue aplicado en los yacimientos de Clovis, resultando en antigüedades que oscilaban entre el
año a.C y 13.500 a.C.

Por otro lado, la teoría del poblamiento temprano dice que los humanos llegaron a América mucho antes,
basados en el descubrimiento de restos cuya datación por carbono 14 da una antigüedad mayor de 14 000
años a. C. A la investigación paleoantropológica se suma la información producida por la genética, que ha
servido para reforzar algunas conjeturas sobre el origen de los americanos.
En 1994, James Neel y Douglas C. Wallace establecieron un método para calcular la velocidad con
que cambia el ADN mitocondrial. Ese método permitió fechar el origen del Homo sapiens, la famosa Eva
mitocondrial, entre 100.000 y 200.000 años a.C y la salida de África entre 75.000 y 85.000 años atrás.
Aplicando este método, Neel y Wallace estimaron en 1994 que el primer grupo humano en ingresar a
América lo hizo entre 22.414 y 29.545 años

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En resumen, un posible cladograma sobre el proceso de la hominización puede ser el siguiente:

- Hace 6 millones de años surge el orrorin tugenensis

- Hace 4,5 m.a. surge el ardipitecus ramidus
- Hace 4 m.a. surge el australopitecus anamensis
- Hace 3,8 m.a. surge el australopitecus afarensis
- Hace 2,8 m.a. surge el australopitecus garhi
- Hace 2,5 m.a. surge el homo habilis
- Hace 2 m.a. surge el homo erectus
- Hace 1 m.a. surge el homo antecessor
- Hace 500.000 años surge el homo heidelbergensis
- Hace 200.000 años surgen tanto el homo sapiens como el neanderthalensis

Los temas anteriores se desarrollarán en las siguientes clases en el instituto:

1. Taxonomía: con el Pollo
2. Evolución: con Guido
3. Hominización: con Guido

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QUÍMICA
PROTEÍNAS Y ENZIMAS

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ORGANIZACION JERARQUICA DEL MUNDO VIVIENTE

Los seres vivientes presentan todos una complejidad estructural que se logró tras millones de años
de evolución. Esta estructura compleja termina en el ser vivo (ej; el ser humano) como unidad pero estos
seres vivos están constituidos por aparatos o sistemas, formados por numerosos órganos que se forman
por la asociación de numerosos tejidos. Los tejidos se forman por la unión entre las células, con abundante
o escasa sustancia intercelular y las células están constituidas por estructuras subcelulares como el núcleo,
los organoides y la membrana plasmática. A su vez, estas estructuras están formadas por componentes
físico-químicos orgánicos e inorgánicos como las proteínas. Como se analizará en el capítulo
correspondiente a las mismas, las proteínas son polímeros formados por aminoácidos, moléculas
constituidas principalmente por los átomos de C, H, O, N y S.
Entonces, si quisiéramos hacer un salto jerárquico desde los elementos más sencillos hasta los más
complejos en el análisis de estructuras orgánicas como lo es por ejemplo la piel del problema que nos
interesa, dicho salto jerárquico sería:

- Atomos (principalmente C, H, O, N y S, aunque existen unos 20 bioelementos).

- Moléculas monoméricas (aminoácidos, monosacáridos, etc.).
- Moléculas poliméricas formadas por la asociación de los monómeros (ej; proteínas,
polisacáridos, etc.).
- Estructuras subcelulares (núcleo, organoides citoplásmicos y la membrana plasmática).
- Células (unidades constitucionales de los seres vivos).
- Tejidos formados por asociaciones entre células (ej; epitelial y conectivo).
- Organos formados por la asociación de los tejidos (ej: piel).

Para poder entender, entonces este salto jerárquico, es necesario analizar las estructuras en forma
creciente, comenzando por los átomos y las moléculas.

Teoría atómico - molecular: fue postulada por Dalton y postula que la materia está formada por dos
partículas: los átomos y las moléculas.

- Los átomos son las unidades indivisibles de la materia.

- Las moléculas se forman por la asociación entre átomos mediante enlaces químicos.

Hace unos 10.000 a 20.000 millones de años, se produjo una gran explosión que dió origen a nuestro
universo (teoría del Big Bang). La gran energía liberada generó partículas que se expandieron violentamente
y a altísimas temperaturas. Cuando esta materia comenzó a enfriarse se formaron tres partícula
fundamentales: el protón, el neutrón y los electrones, cuyas características principales son:

Partícula localización carga masa

Protón nuclear positiva 1
Neutrón nuclear neutra 1
Electrón orbital negativa 0,00055

Según el modelo de Rutherford, los átomos están constituidos por un núcleo, formado por protones
y neutrones y niveles periféricos ocupados por los electrones. Estos niveles tienen mayor energía a medida
que se alejan del núcleo y se designan con números, o con letras (K, L , M, etc) a medida que aumenta su
nivel energético. Así, el nivel 1 (K) es el menos energético y el más próximo al núcleo del átomo. A su vez,
cada nivel presenta sub-niveles, que se designan con letras minúsculas (s, p, d, etc.). Finalmente cada
subnivel puede presentar orbitales (el subnivel s tiene 1 orbital, el subnivel p tiene 3 orbitales, el subnivel
d tiene 5 orbitales, etc.). Cada orbital es capaz de contener sólo 2 electrones, por lo que, en resumen, desde
el núcleo a la periferia, los niveles se estructuran de la siguiente manera:

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- Nivel 1 = subnivel s = 1 orbital = 2 electrones
- Nivel 2 = subniveles s y p = 4 orbitales = 8 electrones
- Nivel 3 = subniveles s, p y d = 9 orbitales = 18 electrones

Los electrones tienden a ocupar primero los niveles de menor energía, y a completarlos. Por eso:
- el H, que sólo tiene un electrón, lo ubica en su nivel 1 (sin completarlo).
- el O que tiene 8 electrones, ubica 2 en el nivel 1 (y así lo completa) y deja 6 en su nivel 2 (que aún
queda incompleto).
- el Cl que tiene 17 electrones, ubica 2 en su nivel 1 (completándolo), 8 en su nivel 2 (completándolo)
y los 7 restantes en su nivel 3 (que queda incompleto).

A los elementos químicos se los representa con una letra mayúscula (ej; C=carbono), o con dos letras
(1 mayúscula y otra minúscula) que derivan del nombre en latín del elemento (ej; Na=natrium=sodio). Al
lado de la/s letra/s que identifican al elemento, se ubican dos letras que indican la cantidad de partículas
que presenta dicho elemento. Así:

- El número atómico (llamado Z) indica el número de protones nucleares.

- El número másico (llamado A, o también peso atómico) indica la suma de partículas que dan
masa al átomo, es decir protones y neutrones.

Ambos números permiten identificar en un átomo, su número de partículas. Así:

- el número de protones está indicado por el Z.

- el número de electrones también está indicado por el Z (dado que los átomos son neutros, el
número de protones positivos debe igualar el número de electrones negativos).
- el número de neutrones está indicado como A menos Z.

Ejemplo: el Cloro tiene un Z de 17 y un A de 35. Entonces, presenta 17 protones (ídem Z), 17

electrones (ídem Z) y 18 neutrones (A-Z). Si el Z cambia, cambia el tipo de elemento. Ej; Z=6=carbono;
Z=7=nitrógeno. Pero el cambio del A no necesariamente indica elementos diferentes, ya que existen
distintas formas de un mismo elemento denominadas isótopos. Estos se diferencian por su número de
neutrones, y por ende por su número másico. Por ejemplo, el Yodo129 y el Yodo131 son dos isótopos del
Yodo que presentan diferente número másico por presentar diferente número de neutrones nucleares.
En medicina, algunos isótopos son muy importantes, ya que emiten radiación (se los llama isótopos
radiactivos) y esto puede ser utilizado para pruebas diagnósticas (ej; estudio de tioroides con Yodo 131) o
métodos terapéuticos (ej; radioterapia para enfermos con cancer).

Ley periódica de los elementos: formulada por Mendeleiev, establece que las propiedades físico-químicas
de los elementos están en función periódica con sus números atómicos. Esto le permitió, en 1859, con los
63 elementos conocidos entonces, ordenarlos según sus Z en una tabla periódica de los elementos que
presenta:

- Siete períodos o filas horizontales.

- Dieciseis grupos o columnas verticales. Estos, a su vez se dividen en A (representativos) y B (de
transición).

La ubicación de un elemento en la tabla periódica depende de su Z, que indica el Número de

electrones que el mismo posee. Así:
- el último nivel alcanzado por los electrones indica el período a que pertenece.
- el número de electrones en ese último nivel indica el grupo a que pertenece.

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Ejemplos: el C tiene un Z de 6. Esto indica que presenta 6 electrones que ubica de la siguiente
manera: 2 en el nivel 1 y 4 en el nivel 2. Por eso como tiene 4 electrones en su último nivel, que es el 2,
pertenece al grupo 4 del período 2.
Esto tiene mucha importancia, ya que las propiedades físico-químicas de un elemento dependen
del grupo a que pertenece. Por ejemplo:

- Los elementos del grupo I se llaman metales alcalinos (ej; Li, Na, etc.)
- Los elementos del grupo II se llaman metales alcalino-térreos (ej; Ca, Mg, etc)
- Los elementos del grupo VII se llaman halógenos (ej; F, I, CL, etc.)
- Los elementos del grupo VIII se llaman gases nobles nobles o inertes (ej; He, Ar, Ne, etc.)

Enlaces químicos:

Luego que Dalton formulase su teoría atómico-molecular, y que Mendeleiev desarrollara su ley periódica
de los elementos, Mosley analizó dos hechos muy importantes:
- que los elementos del grupo VIII de la tabla (gases nobles), eran muy estables en la naturaleza
como átomos y no se asociaban con otros elementos, por lo que los denominó elementos inertes.
- que los elementos de los grupos I a VII de la tabla eran muy inestables a nivel atómico y raramente
se los encontraba así en la naturaleza. Más frecuentemente se los hallaba asociados entre sí formando
moléculas.
Mosley comprendió así que la estabilidad de un átomo o de una molécula dependen de su nivel
energético y que esto estaba relacionado con el número de electrones en su último nivel. Así, los gases
nobles eran muy estables en forma atómica porque presentaban 8 electrones en su último nivel (a
diferencia del He que presenta sólo 2), lo que les garantizaba un mínimo nivel energético. Los demás
elementos captarán, cederán o compartirán electrones con el objetivo de lograr 8 en su último nivel (ley
del octeto). Para ello se asocian entre sí formando moléculas a través de enlaces químicos que al formarse
liberan una energía llamada energía de enlace proporcional al Nº y tipo de enlaces que se establecen.

La capacidad de ceder, captar o compartir electrones depende de una propiedad llamada electro-
negatividad que puede definirse como la tendencia a captar electrones. Esta electronegatividad:
- aumenta en forma directamente proporcional al Z entre elementos de un mismo período.
- aumenta en forma inversamente proporcional al Z entre elementos de un mismo grupo.

Según la electronegatividad de los elementos, los enlaces que pueden establecerse entre ellos son
de tres tipos: metálicos, electrovalentes y covalentes.

1- enlaces metálicos:
- se establecen entre elementos poco electronegativos (ejemplo: grupos I y II de la tabla
periódica).
- ambos elementos tienen poca tendencia a captar los electrones, por lo que los mismos forman
una nube electrónica que vincula débilmente a los elementos.
- es un enlace muy débil.

- la relativa libertad que presentan los electrones explica la propiedad de los metales de ser
excelentes conductores de la electricidad.

- ej; Li + Na = LiNa

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2- enlaces electrovalentes:

- se establecen entre elementos de muy desigual electronegatividad (ej:elementos poco

electronegativos de los grupos I y II de la tabla con elementos muy electronegativos de los
grupos III a VII de la misma)
- el elemento poco electronegativo tiende a perder su electrón adquieriendo una carga positiva:
se transforma en un ion llamado catión.
- el elemento muy electronegativo tiende a ganar el electrón adquiriendo una carga negativa: se
transforma en un ion llamado anión.
- es un enlace fuerte llamado también electrostático o salino o iónico.
- ej: Na + Cl = ClNa

3- enlaces covalentes:

- se establecen entre elementos muy electronegativos (ej; grupos IV a VII de la tabla periódica).
- en este caso los electrones serán compartidos por ambos elementos, pudiendo estar un poco
más cerca de uno de ellos si su electronegatividad es diferente (ej; O + F) o a igual distancia entre
ambos si su electronegatividad es igual (ej; O + O). En el primer caso se llaman enlaces covalentes
polares; en el segundo caso se los llama enlaces covalentes apolares.
- es el tipo de enlace más fuerte que se conoce y se puede dividir en 4 tipos según el número de
electrones compartidos:

a- enlace covalente simple: - en él se comparte un par de electrones.

- ej: F + F  F2

b- enlace covalente doble: - en él se comparten dos pares de electrones.

- ej: O + O  O2

c- enlace covalente triple: - en él se comparten tres pares de electrones

- ej: N + N  N2

d- enlace covalente cuádruple:- en él se comparten cuatro pares de electrones.

- ej: C + C  C2

Además, los enlaces covalentes pueden clasificarse según su polaridad en:

a- enlace covalente no polar:

o se da entre elementos de similar electronegatividad (ejemplo: C e H)

o los elementos no adquieren cargas ya que los electrones están equidistantes

b- enlace covalente polar:

o se da entre elementos de diferente electronegatividad (ejemplo: O e H)

o los elementos adquieren cargas ya que los electrones están más cerca del más
electronegativo.

Profundizar estos temas con los Apuntes subidos al Material de estudio del Campus del Instituto Tejedor
- NOCIONES BÁSICAS DE QUÍMICA GENERAL y NOCIONES BÁSICAS DE QUÍMICA ORGÁNICA

Estos temas se desarrollan en la clase:

- GENERALIDADES DE QUÍMICA dada por el Pollo

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BIOCONSTITUYENTES

Como se analizó anteriormente, los átomos se asocian entre sí para formar moléculas. Se podría comparar a
los átomos con letras y a las moléculas como palabras formadas por asociaciones entre esas letras. En nuestro
alfabeto, las posibilidades de combinación entre las 29 letras que lo componen origina un enorme número de
palabras (inmemorizable). Inmagínense ahora que la naturaleza dispone de un alfabeto de 109 átomos (letras) para
formar moléculas de distinto grado de complejidad (palabras). El número de moléculas que existen en el universo es,
entonces extremadamente abundante. Sin embargo, el número de átomos que integran los seres vivos es sólo una
veintena de los que componen el universo. Así, el número de biomoléculas es sensiblemente inferior a las que existen
en la naturaleza y estas pueden agruparse en diez categorías principales:

1- Agua 2- Iones
3- Sales minerales 4- Microconstituyentes
5- Hidratos de carbono 6- Lípidos
7- Proteínas 8- Compuestos nitrogenados no proteicos
9- Ácidos nucleicos 10- Vitaminas

Con respecto a los elementos que forman los seres vivos, estos pueden clasificarse en tres categorías:

1- macroelementos (o elementos primarios): representan el 99% de los elementos del organismo y forman
el agua (oxígeno + hidrógeno), los glúcidos y lípidos (carbono + hidrógeno + oxígeno), las proteínas (carbono +
hidrógeno + oxígeno + nitrógeno), los ácidos nucleicos y las vitaminas (carbono + hidrógeno + oxígeno + nitrógeno +
fósforo). Además, el calcio constituye gran parte de los tejidos duros del organismo (hueso, esmalte, dentina y
cemento dentarios). Los elementos primarios son:
  oxígeno 65,0 %
 carbono 18,5 %
 hidrógeno 10,0 %
 nitrógeno 3,0 %
 calcio 1,5 %
 fósforo 1,0 %

2- microelementos (o elementos secundarios): constituyen el 0,95% del peso corporal del organismo y
forman sales (ClNa,etc.), iones (Na, K, Cl, etc.) o integran moléculas orgánicas (S en las algunas proteínas, etc.).
Algunos actúan como cofactores enzimáticos (ej; Mg) o como transportador de oxígeno en sangre (ej; Fe). Los
elementos secundarios son:
  potasio 0,30 %
 azufre 0,25 %
 sodio 0,20 %
 cloro 0,15 %
 magnesio 0,05 %
 hierro 0,005 %

3- oligoelementos (o elementos traza): sólo constituyen el 0,05 % del peso corporal y se los llama también
elementos vestigiales, elementos oligodinámicos o microconstituyentes. Cumplen funciones muy importantes, como
la de actuar como cofactores enzimáticos (ej; Cu, Co, Mn, Mn o Zn) o integrar hormonas como las tiroideas (ej; I ).
Los oligoelementos son:
  fluor 0,001 %
 cobre 0,0002 %
 yodo 0,00004 %
 manganeso 0,00003 %
 zinc, cobalto, molibdeno,etc vestigios

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MOLÉCULAS ORGÁNICAS DE LOS SERES VIVOS

Las condiciones reinantes en la tierra durante los primeros mil millones de años son aún tema de discusión. No está
establecido claramente si la corteza terrestre estaba fundida, o si la atmósfera contenía amoníaco o metano. Sin embargo, toda la
comunidad científica actual acepta que se trataba sin duda de un lugar violento, con elevadas temperaturas, erupciones volcánicas,
descargas eléctricas y lluvias torrrenciales. Existía muy poca cantidad de oxígeno libre y no existía una capa de ozono que
absorbiera los rayos ultravioletas del sol. Es probable que, ante tales condiciones, a partir de moléculas sencillas como el agua, el
metano, el amoníaco y los ácidos sulfhídrico y fosfórico, se originaran las primeras moléculas orgánicas presentes en los seres
vivos, tales como aminoácidos, azúcares, purinas y pirimidinas, esenciales en la constitución de las proteínas, los glúcidos y los
ácidos nucleicos. Esto fue comprobado en el laboratorio por J. Schopf, J. Walter y otros investigadores de la universidad de
Princeton en 1983. Sin embargo, estos experimentos no pueden reproducir con exactitud las condiciones primitivas de la tierra. Y
además, la tierra en formación tenía muchas ventajas respecto de cualquier experimentador humano: era muy grande, podía
producir una amplia gama de condiciones, pero, por sobre todo, disponía de mucho más tiempo (ciento de millones de años). En
tales condiciones, resulta altamente probable que se produjese la combinación exacta de elementos que diera como resultado las
primeras moléculas autorreplicables de ADN y ARN, y por ende el nacimiento de los primeros seres vivos.

Los elementos esenciales para las biomoléculas son:


 El carbono: presenta una valencia o número de oxidación de 4.
 El nitrógeno: presenta una valencia o número de oxidación de 3.
 El oxígeno: presenta una valencia o número de oxidación de 2.
 El azufre: presenta una valencia o número de oxidación de 2.
 El hidrógeno: presenta una valencia o número de oxidación de 1.

La valencia es la capacidad de combinación que tienen estos elementos, con otros de igual o diferente naturaleza, para así
formar moléculas o grupos químicos. Las principales moléculas formadas por estos elementos son:
 
 El metano: CH4
 El amoníaco: NH3
 El agua: H2O
 El ácido sulfhídrico: H2S

Estas moléculas originan grupos químicos, que son los siguientes:


 Metano: origina grupos metilos (CH3), metileno (CH2) y metino (CH)
 Amoníaco: origina grupos amino o amina (NH2) e imino (NH)
 Agua: origina el grupo oxhidrilo o hidroxilo (OH) presente en los alcoholes.
 Ácido sulfhídrico: origina el grupo sulfhidrilo (SH) presente en los tioles

A su vez, estos grupos químicos simples pueden combinarse entre sí para formar grupos químicos más complejos
como ser:

 El grupo carboxilo (función ácida): COOH
 El grupo aldehido: H - C = O
 El grupo cetona: C = O
 El grupo alcohol primario: CH2OH
 El grupo alcohol secundario: CHOH

En determinadas condiciones, por asociación entre todos estos grupos químicos a cadenas hidrocarbonadas se originan
las micromoléculas elementales:

Aminoácidos: presentan grupos amina y carboxilo y forman el monómero de las proteínas.
Monosacáridos: presentan aldehidos o cetonas asociados a grupos alcohólicos y se los encuentra en los hidratos de carbono.
Acidos grasos: presentan carboxilos asociados a cadenas formadas por metilos, metilenos y metinos. Se los encuentra en los
lípidos.

Finalmente, por asociación de estos monómeros o micromoléculas se forman polímeros como las proteínas y los
polisacáridos.

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 Crecimiento y Desarrollo 2022

PROTEINAS
Estructura y función en la biología del desarrollo

El término proteína proviene de la palabra griega proteios que significa «de primera clase». El
nombre fue propuesto por Jöns J. Berzelius en 1838 para resaltar la importancia de estas moléculas. Esta
importancia puede resumirse en cuatro aspectos:

a- Biológicamente:son elementos muy importantes, ya que constituyen alrededor del 50% del peso seco
de un tejido (aproximadamente 15% del peso total), tanto animal como vegetal.

b- Funcionalmente: tienen gran diversidad, ya que las proteínas pueden ser:

* Estructurales : Ej.: colágeno.
* Enzimáticas: Ej.: fosfatasas.
* Hormonales: Ej.: insulina.
* Defensivas: Ej.: inmunoglobulinas.
* Contráctiles: Ej.: actina - miosina.
* Reguladoras del pH: Ej.: hemoglobina.
* Transportadoras: Ej.: hemoglobina - transferrina.
* Almacenadoras: Ej.: mioglobina - ferritina.
* Receptoras: Ej.: proteína G de la membrana.
* Coaguladoras: Ej.: fibrinógeno.

c- Físicamente: las proteínas son:

* Macromoléculas: miden más de 100 Angström1 (10 nm).

* Tienen alto peso molecular. PM= 6000 daltons2.
* Hidrosolubles: por su tamaño y peso, disueltas en agua dan soluciones de tipo coloidal.

1Angström: unidad de longitud equivalente a 10 -10 metros. Se la llama así en honor del espectroscopista
Anders Angström (1814 - 1874).

2Dalton: unidad de masa muy próxima a la de un átomo de H (exactamente 1 en la escala de masa atómica).

Se llama así en honor de John Dalton (1766 - 1844) quien desarrolló la teoría atómica de la materia.

d- Químicamente:las proteínas contienen C, H, O, N y casi todas también presentan S. La proporción de

estos elementos es variable, a excepción del N que representa el 16% de la masa de la proteína, es decir
que cada 6,25 gramos de proteína total existe 1 gramo de N. Esto sirve para determinar la cantidad de
proteína presente, midiendo la cantidad de N de la muestra.

Definición:
Desde el punto de vista químico a las proteínas se las define como biopolímeros de aminoácidos, es
decir, polímeros que en seres vivos están formados por la sucesión de muchos monómeros llamados:
aminoácidos (Aa).

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AMINOACIDOS

Son pequeñas moléculas cuyo peso molecular promedio es de 120 daltons y que presentan un grupo
amina -NH3+ (básico) y un grupocarboxilo -COO- (ácido) unido al carbono alfa, por lo que se los llama alfa-
aminoácidos.
Existen alrededor de 170 Aa que en sangre forman un «pool» o fondo metabólico comúna partir del
cual se tomarán algunos Aa para formar proteínas o compuestos nitrogenados no proteicos (melanina,
bases púricas, etc.). Los Aa que forman proteínas son 20, de los cuales 18 se consideran alfa Aa, su cadena
lateral (R) será distinta en cada uno de los 18 αAa. Los 2 restantes se llaman iminoácidos y en lugar del
grupo amina presentan el anillo pirrolidina.

Clasificación química: se clasifican en 7 grupos de acuerdo a las características de su cadena lateral R.

1. IMINOÁCIDOS: ejemplo Prolina y su derivado hidroxiprolina

2. Aa ACIDOS: ejemplo el Glutamato y su derivado Glutamina y el Aspartato y su derivado
Asparragina
3. Aa BASICOS: ejemplo la Histidina, la Arginina, la Lisina y su derivado Hidroxilisina
4. Aa NEUTROS AZUFRADOS: ejemplo la Metionina, la Cisteína y su derivado Cistina
5. Aa NEUTROS AROMÁTICOS: ejemplo la Fenilalanina, el Triptofano y la Tirosina
6. Aa NEUTROS ALIFATICOS POLARES: ejemplo la Serina y la Treonina
7. Aa NEUTROS ALIFATICOS NO POLARES: ejemplo la Glicina, la Alanina, la Valina, la
Leucina y la Isoleucina

Además, los Aa pueden clasificarse por su polaridad3 y sus propiedades ácidas y básicas4.

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3
Polaridad: es una propiedad de las moléculas que representa la separación de las cargas eléctricas dentro de la molécula, según
el número y tipo de enlaces que posea. Por lo general, las sustancias polares se disuelven en solventes polares como el agua,
mientras que las no polares son hidroinsolubles.

4
Propiedades ácidas y básicas: tienen que ver con la capacidad de las sustancias de ceder o captar H y modificar el pH. Los ácidos
son sustancias que ceden H y disminuyen el pH, mientras que las bases son sustancias que ceden OH y/o captan H y elevan el
pH.

Aa esenciales o indispensables: no son producidos por el organismo y deben ser incorporados con la dieta.
Son 8:
* Fenil-alanina.
* Isoleucina.
* Leucina.
* Lisina.
* Metionina.
* Treonina.
* Triptofano.
* Valina.

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Aa parcialmente esenciales: son producidos por el organismo pero en escasa cantidad, por lo que sólo
deben ser incorporados con la dieta en casos especiales como ser en la mujer embarazada, mujer
amamantando y el niño en crecimiento.
Son 2:
* Arginina.
* Histidina.

Aa no esenciales o dispensables: son producidos en abundancia por el organismo, por lo que no es

necesario incorporarlos con la dieta. Son los 10 restantes.

Estereoisomería de los Aa:

Algunos Aa presentan carbonos asimétricos o quirales. Se denomina así, al carbono que presenta sus 4
valencias saturadas con grupos químicos diferentes. La presencia de carbonos asimétricos, le otorga al Aa
libre rotación, de tal forma que puede adoptar en el espacio distintas formas moleculares: isómeros.

En el caso de los Aa se les llama estereoisómeros o isómeros espaciales, porque se diferencian por
su posición en el espacio. Además se los llaman enantiomeros, porque se parecen entre sí como imágenes
en el espejo. Finalmente se los denomina compuestos quirales, porque se parecen entre sí como la mano
derecha a la izquierda (quiros = mano).

A los isómeros de los Aa se los divide en 2 series: L y D, que se representan de la siguiente manera:

* Serie D: tienen el grupo amina (NH2) hacia la derecha.

* Serie L: tienen el grupo amina (NH2) hacia la izquierda.

Sin embargo, no hay que confundirlos con las propiedades ópticas, las cuales se representan con un signo:

* (+) para los Aa dextrógiros o dextrorrotatorios, que desvían la luz polarizada hacia la
derecha.
* (-) para los Aa levógiros o levorrotatorios, que desvían la luz polarizada hacia la izquierda.

Así, por ejemplo: la L (+) alanina, pertenece a la serie L pero es dextrógira.

IMP! «Los Aa que importan desde el punto de vista biológico pertenecen a la serie L, y pueden ser
tanto dextrógiros como levógiros».

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Isómeros: son compuestos diferentes que poseen la misma forma molecular, igual número de átomos pero
unidos en forma diferente.

Existe una fórmula que calcula el número de isómeros a partir del número de C asimétricos:

2n, donde n es el nº de C asimétricos

Por ejemplo: para los Aa:

Hay 2 (treonina e isoleucina)—> 2 C asim—> 22—> 4 isómeros

Hay 1 (Glicina) —> 0 C asimétricos—> 20—> 0 isómeros
Hay 17 (el resto) —> 1 C asimétrico—> 21—> 2 isómeros

Propiedades físico-químicas de los Aa

Cuando a estas sustancias se las disuelve en un medio acuoso adquieren cargas positivas (+) y
negativas (-) sobre sus moléculas a causa de la pérdida de un H por el grupo COOH (carboxilo) y de la
ganancia de otro por el grupo NH2 (amina).
Así, es que se comportan como iones dipolares o anfóteros o anfolitos (o “zuitterions”).

Con respecto a la carga neta de los Aa, ésta dependerá del pH en el cual estén disueltos los Aa ya
que éstos se comportan como buffer o tampones, es decir, que son sustancias amortiguadoras del pH, que
captarán o cederán protones de acuerdo a las necesidades del medio en que se encuentren, de tal forma
que cualquier Aa puede comportarse como ácido, básico o neutro, entonces:

1- Los Aa neutros:
a- Son neutros a pH neutro.
b- Son básicos a pH ácido.
c- Son ácidos a pH básico.

2- Los Aa ácidos:
a- Son neutros a pH ácido.
b- Son ácidos a pH neutro.
c- Son muy ácidos a pH básico.

3- Los Aa básicos:
a- Son neutros a pH básico.
b- Son básicos a pH neutro.
c- Son muy básicos a pH ácido.

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Existe un valor característico para un Aa, en el cual el Aa se comportará como neutro. A ese valor se
lo denomina punto isoeléctrico de los Aa o pHi o pI. Así:
* Los Aa neutros tienen un pI cercano a 7.
* Los Aa ácidos tienen un pI menor que 7.
* Los Aa básicos tienen un pI mayor que 7.

En resumen: la carga que tendrá un Aa dependerá de su pI y del pH en el que se encuentre disuelto.

Comparación entre pH y pI: Si pH = pI————> la carga del Aa será ( 0 ).

Si pH > pI————> la carga del Aa será ( - ).
Si pH < pI————> la carga del Aa será ( + ).

Electroforesis: se llama así a la migración a lo largo de un campo eléctrico de sustancias cargadas

eléctricamente. Así:
* Un Aa ácido (con carga negativa) migrará al polo + o ánodo, es decir que se comportará como un
anión.
* Un Aa básico (con carga positiva) migrará al polo - o cátodo, es decir que se comportará como un
catión.
* Un Aa neutro (con carga cero) no migrará, quedando en el «punto de siembra».

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PEPTIDOS

Se forman por aminoácidos unidos entre sí por medio de enlaces peptídicos. Este enlace es un
enlace de covalente de tipo amida, cuya ecuación de formación es la siguiente:

Enlace peptídico: es uno de los enlaces más fuerte que se conoce y se establece entre el carboxilo (COOH)
de un Aa y el grupo amina (NH2) del siguiente con la consiguiente pérdida de H2O.

Así:

* 2 Aa unidos por un enlace peptídico forman un dipéptido.

* 3 Aa unidos forman un tripéptido.
* de 4 a 10 Aa unidos forman un oligopéptido.
* de 11 a 50 Aa unidos forman un polipéptido.
* Más de 50 Aa unidos forman una (1) proteina.

En los péptidos y en las proteínas se considera un extremo inicial, que es el que tiene el grupo amina
libre, denominado extremo N-terminal o amino-terminal y un extremo opuesto, un extremo final, que es
que tiene el carboxilo libre, denominado extremo C-terminal, el que es considerado el final de la cadena
peptídica o de la proteína según fuere el caso.

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A los péptidos y a las proteínas se los puede nombrar de la siguiente manera:

* A todos los Aa, desde el extremo N-terminal se les reemplaza su última letra por el sufijo « il ».
* Al último Aa, ubicado en el extremo C-terminal se lo nombra completo. Por Ej.: el glutatión es un
tripéptido de gran importancia en el glóbulo rojo, donde participa en reacciones de oxido-reducción, que
tienen como objetivo mantener en estado reducido a la hemoglobina. Este tripéptido está formado por los
siguientes Aa desde el extremo N-terminal: ácido glutámico, cisteína y glicina. Por eso se lo llama glutamil-
cisteil-glicina.

Los péptidos y las proteínas se definen por 3 elementos:

- número de Aa que lo constituyen.
- tipo de Aa que lo constituyen.
- secuencia de Aa que lo constituyen.

Ejemplo: no es lo mismo alanil-glicina que glicil-alanina (presentan diferente secuencia).

Con respecto a las propiedades físico-químicas de los péptidos y de las proteínas, estas dependen
más de la configuración de la cadena R, que de los grupos carboxilo y amina, ya que éstos están bloqueados
en la «unión peptídica».

Péptidos de importancia biológica

Los péptidos de importancia biológica están unidos por enlaces peptídicos típicos y cadenas de Aa
no lineales sino cíclicas. Ellos son:
* Glutation.
* Algunas hormonas. Ej.: glucagón.
* Algunos neurotransmisores. Ej.: encefalinas - endorfinas.

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PROTEINAS

Se forman por la unión de más de 50 Aa.

Niveles estructurales: las proteínas se estructuran en 4 niveles que son:

1. Estructura primaria: es la estructura unidimensional o secuencia lineal de Aa que constituyen a una

proteína mantenida por la fuerza del enlace peptídico.
De la estructura primaria de una proteína derivan la mayoría de sus propiedades físico–químicas.
Así, por ejemplo: una proteína rica en Aa básicos tendrá su punto isoeléctrico superior a 7.
Esta cadena NO presenta ramificación.
El nº de proteínas que pueden constituirse con los 20 Aa existentes es enorme. Existe una fórmula
para calcular el Nº de péptidos posibles a partir del Nº de Aa, que es la siguiente: 20n (n = nº de Aa que
poseerá el péptido)
Por ejemplo, si usamos uno sólo de ellos por vez y constituimos un péptido de sólo 2 Aa (sin
repetirlos), las posibilidades de combinación son 400. Sin embargo, las proteínas presentan en promedio
300 Aa y estos pueden repetirse, por lo cual las posibilidades de combinación son casi infinitas.
La composición de las proteínas fue estudiada desde la década del 50, cuando Sanger utilizó
métodos de hidrólisis para conocer la secuencia de la insulina bovina. Esta reacción de Sanger, junto con la
de Edman sirve para conocer la secuencia exacta de las proteínas. Sin embargo, hoy en día, con métodos
de ingeniería genética es más fácil conocer la secuencia de nucleótidos en el gen de un ADN que codifica
para una proteína, que analizar la proteína misma.
Las estructuras primarias de muchas proteínas que cumplen una determinada función, son idénticas
en todos los individuos de una especie, pero diferentes de las proteínas homólogas de otras especies. Estas
diferencias inter o intraespecíficas son muy importantes, ya que cuando virus o bacterias que contienen
proteínas extrañas para el organismo ingresan a él, se generan anticuerpos para rechazarlos.

IMP!!! La estructura primaria depende de la fuerza del enlace peptídico.

R – CO – NH – R´

Las características del enlace peptídico son las siguientes:

- Es un enlace covalente de tipo amida.
- Se establece entre el COOH de un Aa y el NH2 del siguiente.
- Se forma una molécula de agua por enlace que se forma.

2. Estructura secundaria: es la estructura bidimensional de Aa que está sostenida por puentes de H.

IMP!!! La estructura secundaria de las proteínas está mantenida por el puente de H.

Las características del puente de H de la estructura 2ª son las siguientes:

- Se establece entre restos del grupo amina (NH) de un enlace peptídico, cuyo H es atraído por el
O de restos carbonilo (CO) de otro enlace peptídico.
- Así, el H forma un puente entre dos átomos electronegativos.
- Es un enlace débil, si se lo considera en forma individual, pero la gran abundancia de estos
puentes en la estructura 2ª de una proteína crea una fuerza de gran importancia.

La estructura 2ª de las proteínas fue estudiada por Linus Pauling y Corey, quienes usando métodos
de difracción de rayos X clasificaron a estas estructuras en dos grandes tipos: la hélice alfay la lámina beta.

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a- Hélice alfa:es una estructura muy regular y extendida, tan regular que no admite en su composición
iminoácidos como la prolina o la hidroxiprolina, ya que su anillo pirrolidina incluye el C alfa y por ello no
puede rotar forzando una posición fija en la cadena que le provoca torciones. Tampoco admite Aa muy
reactivos (ácidos y básicos) vecinos entre sí, ya que la interacción entre ambos produciría pliegues y
deformaciones en la hélice alfa.
La hélice es dextrógira porque se enrolla en el sentido de las agujas del reloj, con 5,4 Angström por
vuelta completa (la cual abarca 3,6 restos de Aa). Cada Aa se encuentra a una altura de 1,5 Angström del
siguiente.
Cada grupo =CO de un Aa puede unirse por puentes de H intramoleculares con el grupo =NH de otro
Aa situado 4 lugares más adelante en la cadena, cuando ésta ha dado una vuelta completa y ambos grupos
quedan vecinos.
La hélice alfa predomina en ciertas proteínas fibrosas como las queratinas de los pelos y de las uñas.

b- Lámina beta: es tan regular como la hélice alfa y está más extendida que la misma, ya que los Aa están
separados 3,5 Angström y no 1,5 como en la hélice alfa. Varias láminas beta pueden unirse mediante
puentes de H intermoleculares, formando estructuras laminares que se pliegan en zig-zago se doblan sobre
sí mismas (formando una horquilla) y constituyen la lámina plegada.
La lámina beta predomina en ciertas proteínas fibrosas como la fibroína o proteína de la seda.

c- Al azar (random coil): a diferencia de las anteriores, que eran estructuras muy regulares, la estructura al
azar no lo es. Esto no significa que adopte cualquier orientación sino que adopta aquella que sea más
estable desde el punto de vista termodinámico.
Los segmentos al azar predominan en ciertas proteínas globulares como las albúminas.

3. Estructura terciaria: es la estructura tridimensional de la proteína mantenida por varios tipos de

fuerzas.

Las fuerzas que estabilizan la estructura 3ª son las siguientes:

a- Puente de hidrógeno: a diferencia del puente de H de la estructura 2ª, que se establecía entre grupos
alfa-amina, el de la estructura 3ª se establece entre cadenas R de Aa hidroxilados (tirosina, serina, treonina),
en los cuales el H de su OH es atraído por el O del COOH de la cadena R de un Aa ácido (glutámico o
aspártico) o por el N del grupo imidazol de la histidina.

b- Enlaces electrovalentes o iónicos: son atracciones electrostáticas. Se lo llama también puente salino,
porque se establece entre grupos cargados y de signos opuestos (un ácido con una base, que forman una
sal). En cambio, si los grupos son de igual signo se darán fuerzas de repulsión electrostática.

c- Puente disulfuro (S-S): se establece entre las cadenas laterales de 2 cisteinas, formando el Aa cistina. Es
un enlace covalentemuy fuerte, lo que le da sus propiedades de resistencia y viscosidad a ciertas proteínas
fibrosas como las queratinas de las uñas o de los cuernos de los animales.

d- Fuerzas de Van der Walls: se establece entre cadenas laterales no cargadas (anillos aromáticos y cadenas
alifáticas) que generan fuerzas de repulsión de grupos hidrófobos con el agua, y de atracción de grupos
hidrófilos con la misma. Así, las cadenas R de Aa como leucina, valina, isoleucina, metionina, triptófano y
fenil-alanina se disponen hacia el interior de la molécula, mientras que los grupos polares carboxilos,
sulfhidrilos, oxhidrilos y aminas de las cadenas R de los otros Aa se disponen hacia el exterior, contactando
con el agua. Estas fuerzas son las más débiles de las 4 y, sin embargo, las más importantes en la estructura
3° de una proteína globular, ya que en ella se puede establecer enorme N° de estos enlaces en su interior.

Las 2 estructuras terciarias más importantes son:

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* Globular: permite acodaduras y plegamientos para que la molécula adopte su estructura esférica. Es
hidrosoluble, ya que en su superficie externa se ponen los Aa polares. Presenta predominio de segmentos
al azar que pueden constituir enteramente la proteína o bien pueden intercalarse con algunas hélices alfa
y láminas beta, siendo la excepción la hemoglobina, que a pesar de ser globular presenta predominio de
hélices alfa. Las proteínas globulares tienen gran diversidad funcional, pudiendo actuar como hormonas,
enzimas, anticuerpos, etc.

* Fibrilar: es hidroinsoluble, ya que presenta hacia su exterior los grupos no polares o hidrófobos. Presenta
predominio de hélices alfa o láminas beta por lo que se acepta que bastan las estructuras 2ª descriptas para
explicar la conformación de una proteína fibrosa. Son proteínas de sostén en las que predomina
francamente un eje longitudinal.

4. Estructura cuaternaria: se forma por la unión de muchas proteínas mantenidas por los mismos
enlaces que mantienen a la estructura terciaria.
Cuando una proteína llega hasta el nivel 4, se dice que es oligomérica. Por su parte, cada una de
las unidades que conforman a una proteína oligomérica se llaman protómero.
Ej.: hemoglobina, que es una proteína tetramérica porque está formada por 4 unidades; insulina,
que es una proteína dimérica porque está formada por dos unidades, etc.

Conceptos de desnaturalización e hidrólisis

1- Desnaturalización: es la ruptura de las estructuras cuaternaria y terciaria de una proteína (y a veces

también de la secundaria) sin afectar a la estructura primaria (no afecta al enlace peptídico).
Este proceso puede ser reversible o irreversible, puede insolubilizar a la proteína y generalmente
conduce a la pérdida de su actividad biológica. Ej.: La desnaturalización por calor a 95ºC es irreversible.
La desnaturalización puede ocurrir por la acción de:
- Calor.
- Acidos o bases fuertes.
- Radiaciones.
- Grandes presiones.
- Alcoholes y otros solventes orgánicos.
- Soluciones concentradas de urea.
- Congelamientos repetidos
- Metales pesados.

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2- Hidrólisis: es la degradación completa de una proteína. Es «siempre» irreversible, ya que produce la
separación de los Aa constituyentes de la misma. Así, aumentan los grupos COOH y NH2 libres. El proceso
de hidrólisis destruye el enlace peptídico y no permite conocer la estructura 1ª de una proteína, al separar
sus Aa constituyentes (no se puede conocer el orden en que estaban unidos).

Esto puede darse de 2 maneras:

a- Hidrólisis ácida: ocasionada por ácidos fuertes a alta temperatura y presión. Generalmente se realiza
con HCl 6N durante 12-36 hs a 100-110 º C. Si el proceso se extiende más tiempo (20-48 hs) a 110º C y
vacío, pueden destruirse ciertos Aa como el triptófano. La hidrólisis puede conseguirse también
reemplazando el HCl por NaOH 2N en las mismas condiciones de T y P. A esto se lo llama hidrólisis alcalina.

b- Hidrólisis enzimática: ocasionada por enzimas proteolíticas. Estas pueden ser de dos tipos:
- Exopeptidasas: atacan las uniones peptídicas desde los extremos del péptido y son la
Carboxipeptidasa (ataca desde el extremo C-terminal) y la Aminopeptidasa (ataca las uniones peptídicas
desde el extremo N-terminal)
- Endopeptidasas: atacan las uniones peptídicas del interior de la molécula de la proteína, y entre
ellas encontramos a la pepsina (ataca cualquier proteína, menos protaminas, mucoproteínas y queratinas
y selectivamente las uniones peptídicas que involucran el grupo NH2 de Aa aromáticos como fenilalanina,
tirosina y triptófano), la tripsina (tiene selectividad por las uniones peptídicas que involucran el grupo COOH
de lisina y arginina) y la quimotripsina (ataca selectivamente las uniones peptídicas que involucran el grupo
COOH de Aa aromáticos y algunos alifáticos como la leucina. No actúa si estos Aa están unidos al NH de
prolina).

Solubilidad de las proteínas

La gran mayoría de las proteínas son hidrosolubles, ya que poseen sus Aa polares o hidrófilos hacia
el exterior (a excepción de las proteínas fibrilares). Disueltas en H2O forman soluciones coloidales, cuya
estabilidad depende de 2 factores:

1- Capa de solvatación: es una capa de H2O ligada laxamente a las proteínas a las que le bloquea
sus grupos reactivos (OH, COOH, SH, NH2, etc.), de tal forma que éstos no pueden interaccionar entre sí. Si
esto sucediera, se provocaría la aglutinación o unión entre proteínas y precipitarían. El bloqueo se produce
porque el agua presenta una elevada constante dieléctrica aislando entre sí a grupos de carga opuesta en
diferentes moléculas.

2- Cargas de la proteína: la mayoría de las proteínas extracelulares del organismo tienen pI menor
a 7, por lo cual, al pH5 fisiológico (7,4) tienen carácter ácido (con cargas negativas). Estas cargas iguales
hacen que las proteínas se repelan entre sí, evitando que aglutinen y precipiten.

5Concepto de pH: es una medida de los H libres que se encuentran en una solución. Se calcula como: –
log[H]. Su rango oscila de 0 a 14. Si el pH es de 7 se lo considera neutro. Si es menor a 7 se lo considera
ácido y si es mayor a 7 se lo considera alcalino. Las variaciones del pH pueden causar cambios en la
estructura y función de las proteínas, al modificar su grado de ionización (ver propiedades físico-químicas
de los Aa, más arriba).

Pérdida de solubilidad de las proteínas:

Puede ser causada por modificaciones del pH o de la temperatura, que afectan las cargas superficiales o la
capa de solvatación de las proteínas, exponiendo sus grupos superficiales reactivos y causando su
aglutinación y precipitación.

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Clasificación de las proteínas:

Las proteínas pueden clasificarse, de acuerdo a su asociación o no con otras estructuras no proteicas, en:

- Simples
- Conjugadas

I- Proteínas simples: por hidrólisis liberan sólo Aa, y de acuerdo a su estructura tridimensional se clasifican
en:
* Fibrosas * Globulares.

1- Proteínas fibrosas: hay tres clases principales: las queratinas, la elastina y el colágeno. Se las llama
también proteínas albuminoides o escleroproteínas, ya que por su resistencia constituyen los tejidos de
sostén del organismo.

a- Queratinas: son proteínas insolubles, de las que hay dos tipos: alfa y beta.
-Alfa-queratinas: son muy ricas en Aa cistina, por lo que se establecen numerosos puentes disulfuro
que la hacen muy resistente. Por ejemplo, las queratinas más duras, como las que constituyen los cuernos
y las uñas poseen un 22% de cistina. En cambio, las queratinas más blandas y flexibles como las de la piel,
el pelo y la lana tienen de 10 a 14% de cistina. En las proteínas de los animales, integradas
fundamentalmente por Aa de la serie L, la hélice se enrolla hacia la derecha (es dextrógira). En el pelo y la
lana, varias hélices alfa pueden arrollarse unas sobre otras formando cordones o superhélices unidas por
puentes disulfuro intercatenarios. Una de las características físicas de las alfa-queratinas es que se estiran
por calor y se contraen por enfriamiento.

-Beta-queratinas: no contienen cistina, pero son ricas en Aa con cadenas laterales cortas, como
glicina, alanina y serina. Se las encuentra en la tela de las arañas, la seda, las garras y los picos de los
animales. Físicamente no se estiran por calor. Estructuralmente, predominan en ellas las láminas beta,
plegadas y en zig–zag. Como no poseen cistinas, no existen puentes S-S estabilizando su estructura, pero
esto se compensa con una gran cantidad de puentes de H.

b- Colágeno: es la proteína más frecuente en los vertebrados (30 a 50% a de sus proteínas). Es insoluble en
agua y difícil de digerir por las enzimas gastrointestinales. Sin embargo, sometido a ebullición en agua, se
transforma en gelatina, soluble y digerible, aunque de escaso valor nutritivo, ya que no contiene todos los
Aa esenciales. Se encuentra en la piel, los huesos, los tendones, cartílagos, etc. Y sus características son las
siguientes:

-Estructura primaria: el colágeno es muy rico en glicina (35%), prolina (25%), Aa hidroxilados como
hidroxiprolina e hidroxilisina (25% entre ambos), que son raros en otras proteínas, y alanina (11%). Por el
contrario, es muy pobre en triptófano y cisteína, y posee pocos Aa esenciales. La secuencia que más
frecuentemente se repite es glicil-prolil-hidroxiprolil (hecho infrecuente en otras proteínas).

-Estructura secundaria: el colágeno no puede formar hélices alfa (la prolina es incompatible).
Entonces, forma hélices más extendidas, con 3 Aa por vuelta (en lugar de 3,6) y enrollada hacia la izquierda
(es levógira). Esta estructura 2º especial se llama «hélice del colágeno» y se lo encuentra sólo en esta
proteína.

-Estructura terciaria: tres hélices se asocian extendiéndose para formar una superhélice,
conectadas por puentes de H intercatenarios (en lugar de los intracatenarios de las alfa-hélices). En la
superhélice, los Aa pequeños como la glicina se disponen hacia el interior, mientras que los más
voluminosos lo hacen hacia el exterior donde forman los puentes de H con las otras cadenas. Como no

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tienen cisteínas, no hay puentes S-S. Esta es una estructura extendida, de tipo fibrilar. La triple hélice del
colágeno forma una unidad estructural llamada tropo-colágeno, que se empaquetan en haces que
constituyen fibrillas. Cada unidad mide 3000 Angström de longitud por 1,5 Angström de diámetro, y
contiene unos 1000 Aa lo que la convierte en una de las proteínas más extensas que se conocen. Los
tropocolágenos de fibrillas paralelas adyacentes se unen entre sí mediante enlaces cruzados entre lisinas,
lo que forma un Aa derivado llamado lisilnorleucina, que le da su gran resistencia a la tracción ( una fibra
de 1 mm puede soportar un pesos de 10 Kg). Esto sólo es superado por la fibroína, proteína presente en la
seda de ciertas arañas (como la araña tejedora) cuya resistencia es mayor que la del acero. Con la edad el
colágeno se hace más rígido y frágil lo que explica la mayor facilidad con la que suceden fracturas óseas en
los ancianos. Esto se debe a un aumento de los puentes de lisina.
Cuando las unidades de tropocolágeno se disponen paralelas para formar las fibrillas, disponen los
extremos N-terminales hacia el mismo lado, pero dejando espacios que serán ocupados por calcio durante
la formación de los cristales de hidroxiapatita del hueso. Además, cada unidad está desplazada un cuarto
de longitud respecto de la unidad vecina, lo que genera las estriaciones típicas (cada 64 nm) de las fibras
colágenas visibles al microscopio electrónico.
Existen 4 tipos principales de colágeno: tipo I(presente en los tejidos conectivos densos, hueso,
córnea y diente), tipo II(presente en el cartílago), tipo III(presente en los tejidos conectivos laxos de piel y
otros órganos) y tipo IV(presente en las membranas basales). Los de tipo I, II y III presentan las estriaciones
características, pero no así el de tipo IV.

c- Elastina: es la proteína presente en las fibras elásticas, cuya unidad constituyente es la tropoelastina. Al
igual que el colágeno es rica en glicina y alanina pero a diferencia de él contiene mucha lisina y poca prolina.
La elastina forma un tipo especial de hélice distinta de la del colágeno y de la hélice alfa. En ella, 4 lisinas
adyacentes son convertidas enzimáticamente en desmosina e isodesmosina, Aa derivados típicos de la
elastina. Estos pueden unir las cadenas de la elastina y formar una malla elástica que se estira en todas
direcciones.

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2- Proteínas globulares: entre ellas encontramos:
a- Albúminas: sus características más importantes son:
- son solubles en agua aunque pueden precipitarse por agregado de soluciones concentradas de
sales neutras, a saturación.
- presentan carácter ácido (pI=4,7)
- presenta muchos grupos reactivos, por lo que puede unirse a otras moléculas, lo que la convierte
en un excelente transportador de sustancias en el plasma (ej. ácidos grasos, bilirrubina, etc.).
- se la encuentra en tejidos animales y vegetales. EJ; ovoalbúmina del huevo, lactalbúmina de la
leche, seroalbúmina del suero sanguíneo, legumelina de las legumbres, etc.

b- Globulinas: sus características más importantes son:

- son insolubles en agua pero se disuelven en soluciones salinas diluidas. Como son menos
solubles que las albúminas precipitan a concentraciones menores (semisaturantes) de sal.
- se las encuentra en el plasma, donde cumplen varias funciones(ej. los anticuerpos, transporte,
etc.)., en el huevo (ovoglobulina), en la leche (lactoglobulina), etc.
- a las plasmáticas se las clasifica en alfa-1 (ej. antitripsina, protrombina), alfa-2 (ej.
ceruloplasmina, eritropoyetina), beta (ej. transferrina o siderofilina) y gama (ej. inmuno
globulinas).

c- Histonas: sus características más importantes son:

- son fuertemente básicas.(pI mayor a 7)
- poseen muchas lisinas, argininas e histidinas.
- por su carácter básico, se unen a sustancias ácidas como el ADN, formando proteínas conjugadas
llamadas nucleoproteínas (ej. cromatina).

d- Glutelinas y gliadinas: están en los granos de los cereales, donde tienen escaso valor nutritivo,
ya que presentan un bajo porcentaje de Aa esenciales. Ej gliadina del trigo, zeína del maíz, etc.

II- Proteínas conjugadas: están formadas por una proteína simple llamada apoproteína unida a otra no
proteica llamada grupo prostético. Se las clasifica según la naturaleza del mismo en:

a- nucleoproteínas: formadas por ácidos nucleicos más proteínas básicas como las histonas o
protaminas. Así se forman los cromosomas(proteínas unidas a ADN) y ribosomas(proteínas unidas a ARN).
b- cromoproteínas: formadas por proteínas unidas a un grupo prostético coloreado como el hemo,
que forma la hemoglobina, la mioglobina y los citocromos. Además son cromoproteínas las flavoproteínas,
la rodopsina (o púrpura visual), etc.
c- glicoproteínas: su grupo prostético lo constituyen glúcidos o derivados de ellos, como el ácido
neuramínico. Cuando está constituido por heteropolisacáridos de gran PM se los llama mucoproteínas.
d- fosfoproteínas: su gpo. prostético es el ácido fosfórico. Ej.caseína de la leche y vitelina del huevo.
e- lipoproteínas: su grupo prostético son lípidos. Se las encuentra en el plasma.
f- metaloproteínas: son proteínas unidas a metales como Cu, Zn, Mg, Mn y Fe. A estas últimas se las
llama ferroproteínas. Ej. hemoproteínas (hemo y mioglobinas, citocromos, catalasas y peroxidasas).

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Hemoglobina como ejemplo de estructura cuaternaria

La Hemoglobina (Hb) Es una proteína conjugada cuya porción apo-proteica está formada por una proteína
globular llamada globina y su grupo prostético es un anillo tetrapirrólico llamado «hemo».

1- Globina:
a- Estructura primaria: presenta dos cadenas de 141 Aa llamadas cadenas alfa y dos cadenas de 146 Aa
llamadas cadenas beta. En ambas predominan Aa de tipo básico (lisina, arginina e histidina), por lo que la Hb presenta
caracter básico, con un punto isoeléctrico superior a 7.
b- Estructura secundaria: a pesar de ser una proteína globular que debería tener predominio de segmentos
al azar, la Hb presenta predominio de hélices alfa (7 hélices las cadenas alfas y 8 hélices las cadenas beta).
c- Estructura terciaria: la globina es globular por lo que se trata de una proteína hidrosoluble que presenta
hacia el exterior sus Aa hidrófilos o polares.
d- Estructura cuaternaria: presenta cuatro unidades unidas entre sí mediante enlaces de tipo electrostáticos,
covalentes, disulfuros y puentes de hidrógeno. Por eso, se dice que su estructura es tetramérica.

2- Hemo: presenta una estructura heterocíclica formada por 4 anillos pirrólicos (estructura tetrapirrólica).
Deriva del núcleo porfina (compuestos nitrogenados no proteicos), en donde los 4 pirroles están unidos entre
sí mediante puentes metino (CH). La porfina da lugar a las porfirinas cuando en los carbonos de sus anillos pirrólicos
se reemplazan sus hidrógenos por algún grupo carbonado.
Así, si en la porfina:
* Los H de los C 1, 2, 3, 5 y 8 son reemplazados por metilo (CH3)
* Los H de los C 2 y 4 son reemplazados por vinilo (CH =CH2).
* Los H de los C 6 y 7 son reemplazados por propionilo (CH2 - CH2 - COOH).
Con estas características, la porfina se transforma enprotoporfirina lll o lX. Finalmente se une una molécula
de hierro en estado reducido (ferroso), transformándose la protoporfirina lll en hemo.

Funciones de la hemoglobina:
La Hb transporta:
* O2.
* CO2.
* Protones, lo cual sirve para regular el pH.

La función de transporte de oxigeno por la Hb puede graficarse mediante la curva de saturación de la Hb

Estos temas se desarrollan en las clases:

- PROTEÍNAS 1 dada por el Pollo
- PROTEÍNAS 2 dada por el Pollo

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LAS PROTEÍNAS COMO CATALIZADORES BIOLÓGICOS
Conceptos básicos:

EQUILIBRIO QUIMICO

Es un estado de máxima estabilidad termodinámica, al cual tienden todas las reacciones químicas,
independientemente de las concentraciones iniciales de reactivos (R) y productos (P). Este estado presenta la
máxima estabilidad porque es el estado de mayor entropía y menor energía libre. Este estado puede caracterizarse
por el valor de una constante, que es la constante de equilibrio, Kc o Ke.
La constante de equilibrio o Kc se calcula de la siguiente manera:

[productos]
Ke =
[reactivos]

La Kc sirve para predecir el sentido de una reacción en equilibrio. Así:

- Si la Kc es mayor a 10, la reacción tenderá con mayor preponderancia hacia la derecha (es decir hacia la
formación de productos).
- Si la Kc es menor a 0,1, la reacción tenderá con mayor preponderancia hacia la izquierda (es decir hacia
la formación de reactivos).
- Si la Kc está entre 0,1 y 10 la reacción tenderá por igual hacia la formación de reactivos y productos.

PRINCIPIO DE LE CHATELIER:

El principio de le Chatelier expresa que si se hace variar uno de los factores de un equilibrio, dicho equilibrio
se desplaza en el sentido que tiende a oponerse a la variación del mencionado factor.
Así, cuando a una reacción que se encuentra en equilibrio se le modifican las concentraciones de reactivos
y/o productos, la misma perderá dicho estado, pero inmediatamente se pondrán en marcha mecanismos que
intentarán retornar a él, lo que se expresa a través del principio de Le Chatelier de la siguiente manera:
- si se aumenta la concentración de un R, la reacción se desplazará hacia la derecha (hacia la formación de
P).
- si se aumenta la concentración de un P, la reacción se desplazará hacia la izquierda (hacia la formación
de R).
- si se disminuye la concentración de un R, la reacción se desplazará hacia la izquierda (hacia la formación
de R).
- si se disminuye la concentración de un P, la reacción se desplazará hacia la derecha (hacia la formación
de P).

REACCIONES EXERGÓNICAS Y ENDERGÓNICAS:

La mayoría de las reacciones químicas transcurren con variaciones de la energía libre entre sus R y P. La
energía libre se denomina Gº’ y es la energía que se considera útil para el trabajo biológico.
Las variaciones de energía libre entre R y P se denominan delta Gº’ (ΔGº’) y se calculan de la siguiente manera:

ΔGº’ = Gº’ de productos - Gº’ de reactivos

De acuerdo al signo que tenga el delta Gº’ las reacciones se clasifican en 2 tipos:

a) Reacciones exergónicas: son aquellas en las cuales los R pierden energía libre (Gº’) al reaccionar
por lo cual el valor de su delta Gº’ es negativo. Estas reacciones pueden ocurrir espontáneamente
en el organismo.

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b) Reacciones endergónicas: son aquellas en las cuales los R ganan energía libre (Gº’) al reaccionar
por lo cual el valor de su delta Gº’ es positivo. Estas reacciones no pueden ocurrir
espontáneamente en el organismo, a menos que se acoplen a reacciones exergónicas cuyo delta
Gº’ sea mayor en valor absoluto.

ENZIMAS

Cinética enzimática o química: es la ciencia que estudia la velocidad en la que transcurren las reacciones
químicas. Esta velocidad depende de la energía de activación, que puede definirse como la energía
necesaria para llevar a los reactantes inactivos a un estado intermedio llamado estado activado de tal forma
que puedan reaccionar.
Esta energía de activación es inversamente proporcional a la velocidad de reacción y directamente
proporcional al tiempo que tardan las reacciones químicas, así a mayor energía de activación, menor
velocidad tiene la reacción y por ende más tiempo tarda.
Existen 2 formas de acelerar las reacciones químicas:
a- Aplicando calor a los reactantes de tal forma que alcance más rápidamente el estado activado.
Esto sólo es posible en el laboratorio.
b- Mediante el empleo de los catalizadores como las enzimas que disminuyen la energía de
activación.

- Tipos de catalizadores:
a- Inorgánicos: son poco específicos y poco activos. Ej.: níquel y zinc.
b- Orgánicos: son específicos, ya que sólo pueden actuar frente a determinados sustratos. Son muy
activos porque como no se alteran durante el transcurso de la reacción química, pequeña cantidad de
catalizadores es capaz de catalizar gran número de reacciones químicas. Ej.: enzimas.

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-Concepto de enzima:
Se trata de catalizadores orgánicos o biológicos, que aceleran las reacciones químicas al disminuir
su energía de activación.

- Nomenclatura: se las nombra de 4 maneras:

a- Agregando el sufijo «asa» detrás del tipo de sustrato que modifican. Ej.: la ureasa actúa sobre la
urea, la ATPasa actúa sobre el ATP, etc.
b- Agregando el sufijo «asa» detrás del tipo de reacción que cataliza. Ej.: las dehidrogenasas sustraen
H+ a sus sustratos.
c- Combinando ambos métodos. Ej.: la lactato dehidrogenasa sustraen H+ al lactato.
d- Finalmente algunas enzimas tienen nombre propio como la ptialina o la tripsina, etc.

- Clasificación de enzimas: se las clasifica en 6 grupos de acuerdo a su función. Tales grupos son:
a- óxidorreductasas: catalizan reacciones redox, se las llama «dehidrogenasas» y pueden utilizar
como coenzimas al NAD, al FAD o al NADP. Estas reacciones son reversibles.
b- transferasas: catalizan la transferencia de un grupo químico desde un sustrato a otro. Esta
transferencia generalmente es reversible y a veces se utilizan distintas coenzimas para realizarla. Ej.: las
transaminasas transfieren un grupo AMINA utilizando al piridoxal-P.
c- hidrolasas: catalizan la ruptura de un compuesto al insertar agua en sus uniones, lo cual
generalmente es irreversible. Ej.: la glucosa-6-fosfatasa hidroliza a la glucosa-6-P insertando agua entre la
glucosa y el fósforo.
d- liasas: catalizan también reacciones de ruptura pero por mecanismos diferentes de la hidrólisis,
y suelen ser irreversibles. Ej.: la fosforilasa cataliza reacciones de fosforólisis por el agregado de fósforo.
e- isomerasas: catalizan la transformación reversible entre los isómeros. Ej.: la epimerasa
transforma a la galactosa-1-P en glucosa-1-P.
f- sintetasas o ligasas: catalizan la formación de compuestos complejos a partir de otros más
sencillos. Estas son reacciones endergónicas que consumen ATP. Ej.: la glucógeno sintetasa forma
glucógeno.

Enzimas digestivas: el proceso digestivo a lo largo del tracto digestivo es realizado por enzimas segregadas
por las distintas glándulas anexas (salivales y páncreas) así como por la propia mucosa gástrica e intestinal.
Estas enzimas son segregadas como zimógenos o proenzimas, es decir como enzimas inactivas, que en
contacto con ciertos iones (cloro, H), por el pH del medio o por la acción de otras enzimas (enteroquinasa,
etc.) se activarán, transformándose en enzimas activas. La acción de cada enzima en particular se verá con
el metabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas.

- Morfología: todas las enzimas son proteínas (a excepción de ciertos ácidos nucleicos que pueden actuar
como tales), sin embargo, algunas para actuar deben acoplarse a sustancias no proteicas que favorezcan
su accionar. Esta asociación puede hacerse de 2 maneras:

a- proteína conjugada: es cuando la enzima proteica se asocia a una sustancia no proteica a la que
se llama «grupoprostético», siendo esta unión tan fuerte que ambas están unidas antes, durante y después
de reaccionar. Ej.: las metaloenzimas, que son enzimas unidas a metales como el hierro (ferroenzimas,
hemoenzimas o cromoenzimas), en las cuales el hierro estabiliza la estructura terciaria de la proteína y así
favorece su acción. Ej.: catalasas y peroxidasas.
b- complejo holoenzima: es aquel en el cual la sustancia unida a la enzima lo hace débilmente,
laxamente, de tal forma que sólo están unidas durante la reacción química. En este caso a la enzima se la
llama apoenzima y a la sustancia asociada se la denomina coenzima.

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Diferencias entre apoenzima y coenzima:

Apoenzima Coenzima

Tiene estructura proteica (está formada por Aa). Tiene estructura no proteica (deriva de vitaminas).
Es termolábil (se desnaturaliza por calor). Es termoestable (resiste el calor).
Tiene gran tamaño y elevado peso molecular. Es pequeña y de bajo PM.
No dializa (no atraviesa una membrana porosa). Dializa (atraviesa la membrana porosa).
No se altera durante la reacción química.  Se altera durante la reacción química.
Actúa acelerando dicha reacción.  Actúa transportando diversos grupos químicos.

- catálisis enzimática: las enzimas son catalizadores biológicos u orgánicos que aceleran las reacciones
químicas al disminuir su energía de activación, pero:
- No afectan la Kc o constante de equilibrio (no pueden cambiar el sentido de una reacción química).
- No modifican delta Gº (no pueden hacer espontánea una reacción que no lo es).
- No se modifican ellas mismas, apareciendo inalteradas al final de la reacción química.

La acción de las enzimas puede ejemplificarse a través de la siguiente reacción:

E + S ES E + P

La acción de las enzimas puede verificarse por 3 variables que son: su especificidad, su afinidad y su
actividad.

1- Especificidad: es la capacidad de una enzima de reconocer a su sustrato. Esta capacidad depende del
sitio activo de la enzima.
El sitio activo de una enzima es una hendidura a nivel de la estructura terciaria de la misma cuyos
aminoácidos son altamente reactivos (ácidos y básicos) y no están necesariamente unidos a nivel de la
estructura primaria de la enzima. A nivel del sitio activo se encuentra el sitio de unión (donde se une el S)
y el sitio catalítico (donde el S es modificado).

Existen 2 teorías que explican funcionamiento del sitio activo:

a- Teoría del encaje recíproco: explica que el sitio activo de una enzima es muy rígido, por lo cual el S debe
adaptarse a él como una llave a una cerradura. Esta teoría explica el funcionamiento de las enzimas
altamente específicas. Ej.: las estereoespecíficas, que son capaces de reconocer incluso entre isómero
diferentes. La glucoquinasa sólo es capaz de tomar a la glucosa de la serie D (la D-glucosa)

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b- Teoría del encaje inducido: explica que el sitio activo de una enzima no es tan rígido y se adapta a la
configuración de sustratos diferentes (siempre y cuando estos sean parecidos) como un guante a una mano.
Esta teoría explica la acción de enzimas no tan específicas como ser aquellas que pueden actuar
frente a sustratos diferentes, a condición de que estos sean parecidos. Ej.: la hexoquinasa puede actuar
tanto frente a la glucosa como a la fructosa.

2- Afinidad: es la capacidad de una enzima de unirse a su sustrato, la cual puede valorarse por una
constante que es la Km o constante de Michaelis-Menten.
a- Definición: la Km es la cantidad de sustrato con la cual la enzima alcanza la mitad de su velocidad
máxima (Vmax).
c- Cálculo y unidades: la Km se mide en µmoles/litro (µM) o cualquier medida de concentración
como moles/litro o mg%. Se lo calcula mediante la gráfica de actividad enzimática en función de
la concentración de S.

c- Interpretación: es inversamente proporcional a la afinidad, es decir que a > Km < afinidad y

viceversa. Como la Km es una constante, es característico para cada enzima y para cada sustrato. Así la
misma enzima al actuar frente a sustratos diferentes poseerá un Km diferente para cada sustrato. Entonces,
aquel sustrato para el cual la enzima presenta el menor Km, será considerado el sustrato fisiológico de la
enzima.

3- Actividad: es la capacidad de la enzima de modificar a su sustrato, la cual puede medirse calculando la

cantidad de sustrato consumido en la unidad de tiempo o bien midiendo la cantidad de producto producido
en la unidad de tiempo.
Esta actividad se mide generalmente en unidades internacionales (UI). Una UI se define: «como la
cantidad de enzima capaz de catalizar la transformación de un umol de sustrato por minuto».
Se denomina «velocidad máxima» (Vmax) a la máxima velocidad de actividad enzimática. Esta
velocidad corresponde a la situación en que todas las enzimas están saturadas con sus sustratos, formando
el Complejo Enzima - Sustrato.
La Vmax se mide en µmoles/min, y al igual que el Km puede calcularse por la gráfica de actividad
enzimática en función de la concentración de sustrato.

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Modificadores de la actividad enzimática

a- Temperatura: la actividad enzimática es directamente proporcional al aumento de la

temperatura hasta llegar a un punto en que se ha alcanzado la Tº óptima, verificándose entonces la Vmax.
Superado este valor, nuevos aumentos de la temperatura disminuirán la actividad enzimática hasta llegar
a valores extremos en los cuales la actividad enzimática es 0 por desnaturalización de la enzima. La Tº
óptima para la mayoría de las enzimas oscila en un rango comprendido entre 35ºC y 37ºC.
Se denomina Q al coeficiente calórico que indica que en el organismo por cada 10ºC de aumento de
la temperatura corporal se duplica la velocidad de las reacciones químicas enzimáticas.

b- PH: la curva que relaciona al pH y a la actividad enzimática es similar a la de Tº. Se trata de una
campana que muestra que existe un pH óptimo donde se alcanza la Vmax. Todo aumento y toda
disminución alejándolo del punto óptimo, sólo consiguen disminuir la actividad enzimática, la cual será nula
a pH extremos por desnaturalización enzimática.
El pH óptimo para la mayoría de las enzimas es el fisiológico de la sangre (7,4), sin embargo algunas
enzimas actúan a pH óptimos muy bajos (ácidos), como la pepsina del jugo gástrico y otros a pH óptimos
muy altos (alcalinos), como la fosfatasa alcalina del hueso.

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c- Concentración de enzimas: el gráfico que relaciona la actividad enzimática con la concentración de
enzimas es una función lineal o de 1º orden, que indica que la actividad enzimática es directamente
proporcional a la concentración de enzimas.

d- Concentración de sustratos: el gráfico que relaciona la actividad enzimática con la concentración

de sustrato es una hipérbole, es decir, una curva que presenta una pendiente o fase de primer orden
durante la cual los aumentos en la concentración de sustrato producen aumentos de la actividad
enzimática. Esto sucede hasta alcanzar un valor en el que la actividad enzimática no aumenta más por
saturación de las enzimas intervinientes en la reacción (se ha alcanzado la Vmax).A partir de aquí, la gráfica
se horizontaliza alcanzándose una meseta o curva de orden 0 (cero). Esta gráfica es muy importante porque
nos permite el cálculo de la Km.

Moduladores enzimáticos: son sustancias que regulan la actividad de las enzimas. Según su mecanismo de
acción se dividen en 2 grupos:

a- Alostéricos: son los que regulan a la enzima uniéndose a ella en un sitio diferente del activo, al
cual se lo llama sitio alostérico. Si el modulador es el propio sustrato o producto de la reacción enzimática
se llama homotrópico, en cambio, si se trata de una sustancia no relacionada con la reacción se llama
heterotrópico. Por otra parte, si estimulan a la enzima serán positivos (+), y si la inhiben negativos (-).

b- Covalentes: son los que regulan a la enzima mediante la adición o sustracción de grupos químicos
unidos a ella covalentemente. Ej.: la adición de fósforo (fosforilación) o sustracción del mismo
(defosforilación), catalizadas respectivamente por las enzimas quinasas y fosforilasas.

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Isozimas o isoenzimas: son enzimas de distinta localización, distintas propiedades fisicoquímicas y distinta
morfología, pero que presentan igual función, o sea que catalizan la misma reacción química
Por su naturaleza química a las distintas isozimas se las pueden separar mediante electroforesis. Ej.:
la lactato dehidrogenasa (LDH), presenta cinco (5) isozimas (en músculo, riñón, corazón, etc.), donde todas
ellas catalizan la oxidación del lactato.

Enzima alostérica: es toda aquella enzima capaz de ser regulada por moduladores alostéricos que se unen
a ella en un sitio diferente del activo que se denomina sitio alostérico, así su unión al sitio alostérico
estimula o inhibe (según se trate de un estimulador o un represor alostérico), la unión entre la enzima y su
sustrato.
Las enzimas alostéricas están formadas por varias unidades (estructura 4ª u oligomérica), ésto hace
que la gráfica de actividad enzimática en función del sustrato determine una curva del tipo sigmoideo, en
esta curva se ve una aceleración inicial de la afinidad que puede explicarse por el efecto cooperativo. Este
consiste en que cuando una de las varias unidades de la enzima consigue unirse a su sustrato las otras lo
harán más rápidamente.

Inhibidores enzimáticos: pueden ser irreversibles o reversibles. Estos últimos, a su vez pueden clasificarse
en competitivos y no competitivos

a- Inhibidores irreversibles: son aquellos que se inactivan definitivamente a la enzima, y así, la

reanudación de la actividad enzimática depende de la resíntesis de la enzima. Ej.: los inhibidores
de la Acetil-colinesterasa, usados como insecticidas en el agro.

b- Inhibidores reversibles: son aquellos cuya inactivación sobre la enzima puede revertirse. Según
sus características se los clasifica en 2 tipos:

1- Competitivos: poseen similitud estructural con el sustrato, y así pueden unirse al sitio
activo de la enzima. Esta unión puede neutralizarse aumentando la concentración de
sustrato. Aumentan el Km (disminuyen la afinidad de la E por el S). No afectan la Vmax
porque siempre existirá una concentración de sustrato con la cual la E estará saturada
con el S.

2- No competitivos: se unen a la E en un sitio diferente del activo por lo que esta unión no
puede neutralizarse aumentando la concentración de S. Los inhibidores no competitivos
no afectan la Km, pero bajan la Vmax.

Estos temas se desarrollan en la clase de: - ENZIMAS dada por el Pollo

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HISTOLOGÍA
GENERALIDADES

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EL ORIGEN DE LA VIDA

Las características de los sistemas vivos, no emergen gradualmente a medida que aumenta el grado
de organización. Aparecen súbita y específicamente en forma de célula viva, algo que es más que sus
átomos y moléculas constituyentes y que es diferente que ellos. Nadie sabe con exactitud cuando o como
comenzó su existencia.
En algún momento de la historia de este planeta aparecieron sistemas biológicos capaces de
producir descendientes y evolucionar. El surgimiento de estos sistemas estuvo inmediatamente asociado
con los cambios que sufrió la tierra.

Formación del sol: hace aproximadamente 5000 millones de años, según calculan los cosmólogos, la
estrella que es nuestro Sol comenzó su existencia; a partir de la acumulación de partículas de polvo y gases
de hidrógeno y helio, que formaban remolinos en el espacio entre las estrellas más viejas. La inmensa nube
que se convertiría en el Sol se condensó gradualmente a medida que los átomos de hidrógeno y de helio
eran atraídos unos a otros por la fuerza de la gravedad y caían en el centro de la nube, cobrando velocidad
mientras caían. Cuando la aglomeración se hizo más densa, los átomos se movieron más rápidamente, más
átomos chocaban unos contra otros y el gas de la nube se tornó más y más caliente. A medida que la
temperatura se elevaba, se intensificó la violencia de las colisiones hasta que los átomos de hidrógeno
chocaron con tal fuerza que sus núcleos se fusionaron formando átomos de helio adicionales y liberando
energía nuclear (energía de fusión) en el corazón del Sol, que es la energía que se irradia desde su
incandescente superficie.

Formación de la tierra: según la teoría actual, los planetas se formaron a partir de los restos de gas y de
polvo que giraban alrededor de la estrella recién formada. Cada planeta fue limpiando por completo su
propia órbita, recogiendo la materia suelta, a la manera de una bola de nieve gigantesca.
Se estima que los planetas, incluyendo la Tierra, comenzaron su existencia hace aproximadamente
4600 millones de años. Cuando la Tierra aún estaba tan caliente que era principalmente un líquido, los
materiales más pesados se reunieron en un centro más denso, cuyo diámetro es aproximadamente la mitad
del diámetro del planeta. A medida que la superficie de la Tierra se enfriaba, fue formándose una corteza
externa (las rocas más viejas de esta capan datan de 4.100 millones de años). Estudios sobre los cráteres
de la luna demostraron que hasta hace unos 3.800 millones de años, nuestro satélite fue constantemente
bombardeado por meteoritos (tal vez la Tierra haya pasado por un estado similar al de la Luna en la
actualidad).
Se supone que la atmósfera primitiva estaba formada principalmente por hidrógeno y helio. Sin
embargo, estos elementos se habrían fugado hacia el espacio exterior debido a que las fuerzas
gravitacionales eran aún muy débiles como para retenerlos.
Con posterioridad, a partir de los gases desprendidos por los volcanes, se habría formado una
atmósfera secundaria, a su vez, diferente de la actual. El agua habría emanado de los géiseres en forma
gaseosa y habrá permanecido como vapor de agua en la atmósfera. Al descender la temperatura, las nubes
de vapor se habrían condensado y se habrían formado los océanos calientes y poco profundos de la Tierra
primitiva.

El comienzo de la vida: la vida en la tierra existe en lo que denominamos biosfera. Este capa se extiende
sólo entre 8 y 10 kilómetros en la atmósfera y aproximadamente la misma distancia en las profundidades
del mar.
Los organismos fósiles más antiguos databan de 600 millones de años, sin embargo dos avances han
aumentado el alcance de nuestra visión, el primero fue una hipótesis de los acontecimientos que
precedieron al origen de la vida. El segundo fue el descubrimiento de células fosilizadas de más de 3.000
millones de años.

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Desde una perspectiva bioquímica, tres características distinguen las células vivas de otros sistemas
bioquímicos:
1- La capacidad para duplicarse generación tras generación.
2- La presencia de enzimas, las proteínas complejas que son esenciales para las reacciones químicas
de las que depende de la vida.
3- Una membrana que separa a la célula del ambiente circundante y le permite mantener una
identidad química distinta.

El primer conjunto de hipótesis verificables acerca del origen de la vida fue propuesto por el
bioquímico ruso A.I.Oparin y por el inglés J.B. Haldane, según ellos la aparición de la vida fue precedida por
un largo período lo que a veces se denomina evolución química.
Con respecto a la identidad de las sustancias, en especial los gases en la atmósfera se ha llegado a
un acuerdo general en dos aspectos críticos:
1- Había muy poco o nada de oxígeno.
2- Los cuatro elementos (hidrógeno, oxígeno, carbono y nitrógeno) que constituyen más del 95% de
los tejidos vivos, estaban en alguna forma en la atmósfera y en las aguas de la Tierra.
Además la energía abundaba en el planeta ej: en forma de calor. El vapor de agua era arrojado al
aire por los mares, se enfriaba en la atmósfera, formaba nubes, llovía y así sucesivamente.
Oparin formuló la hipótesis de que, se formarían moléculas orgánicas a partir de los gases
atmosféricos que se iban acumulando en los mares y lagos de la Tierra. Dado que no había oxígeno libre
para reaccionar con estas moléculas orgánicas y degradarlas a sustancias simples como el dioxido de
carbono, ellas habrían persistido. Debido a las radiaciones ultravioletas (del sol) muchas combinaciones de
moléculas se habrían roto y se volverían a formar; muchas de estas moléculas protegidas por la superficie
del océano que actuaba como filtro de los rayos ultravioletas habrían quedado más concentradas, a medida
que se acercaban entre sí aumentaba su concentración, así habrían estado sujetas a las mismas fuerzas
químicas que actúan sobre las moléculas orgánicas hoy en día.
Moléculas orgánicas pequeñas reaccionan entre sí formando moléculas más grandes, más aún
fuerzas tales como los puentes de hidrógeno y las interacciones hidrofóbicas hacen que estas moléculas se
ensamblen en agregados más complejos; estos agregados plurimoleculares, fueron capaces de
intercambiar materia y energía con el ambiente. En estas estructuras coloidales se habría desarrollado un
metabolismo sencillo, punto de partida de todo el mundo viviente.
A partir de la constitución de estos sistemas, se paso de la etapa de la evolución química a la etapa
que Oparin denominó evolución prebiológica o prebiótica.
En los sistemas químicos modernos, las moléculas y los agregados más estables tienden a sobrevivir,
de igual modo los agregados que tenían mayor estabilidad química habrían tendido a sobrevivir en la Tierra
primitiva. Así, un mecanismo análogo a la selección natural desempeñó su papel en la evolución
prebiológica.
Las primeras evidencias experimentales fueron aportadas por Stanley Miller, quien experimentó
que casi cualquier fuente de energía (rayos, radiación ultravioleta o ceniza caliente) habría convertido las
moléculas que se cree estaban en la superficie terrestre, en una variedad de compuestos orgánicos
complejos. Posteriormente, varias modificaciones en las condiciones experimentales y en la mezcla de
gases colocada en el vaso de reacción, hicieron posible producir casi todos los aminoácidos comunes, así
como los componentes de los nucléotidos del DNA y del RNA.
Más tarde del trabajo de Miller se ha criticado la composición de la atmósfera reductora utilizada
ya que pudo no ser representativa de la atmósfera real, esta objeción se basa en que al poco tiempo de la
formación del planeta, la atmósfera secundaria se habría formado por la actividad volcánica, por lo que
sería rica en N2, CO2 y agua con pequeñas cantidades de otras sustancias .El hidrogeno estaría en
cantidades inferiores al 1%, por lo cual esta atmósfera sería levemente reductora (el H reduce a las
moléculas químicas al cederles electrones)
La mayoría de los bioquímicos cree ahora que por las condiciones de la Tierra joven, eran inevitables
las reacciones químicas productoras de aminoácidos, nucleótidos y otras moléculas orgánicas. Las
condiciones descriptas por Oparin no existen más en la superficie terrestre A partir del metabolismo de los
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seres vivos , particularmente los organismos capaces de liberar oxígeno a la atmósfera, se fue
constituyendo la capa de ozono, capaz de filtrar las radiaciones ultravioletas. Así los seres vivos modificaron
la atmósfera primitiva y esto impidió la posterior formación de nueva vida a partir de sustancias inorgánicas.

Hipótesis alternativas: desde la época de Aristóteles la mayoría de los biólogos creía en que los seres vivos
podían originarse por generación espontánea en el polvo, el lodo o las gotas de rocío. En el siglo XVII,
Francisco Redi demostró que en frascos que contenían carne en descomposición, las larvas de las moscas
sólo aparecían donde las mismas habían depositado sus huevos (en un frasco abierto). Sin embargo, el
desarrollo de la microscopía en el siglo XVIII dio más fuerza a la teoría de la generación espontánea, ya que
en toda sustancia en descomposición, en frascos cerrados o no, se podía observar el crecimiento
microscópico de bacterias. Needham, un jesuita inglés sostenía que los microorganismos aparecían por la
intervención de una “fuerza vital”, mientras que otro investigador, Spallanzani que en frascos sellados a los
que se los había hervido no crecían microorganismos (según Needham, Spellanzani había matado su “fuerza
vital”). Todas estas controversias sólo pudieron resolverse cuando Louis Pasteur demostró que los
microorganismos aparecían sólo por causa del aire contaminado, postulando que “la vida es un gérmen y
un germen es Vida” refutando definitivamente la teoría de la generación espontánea de Aristóteles.
Cincuenta años más tarde Oparin y Haldane formularon sus teorías.
Oparin experimentó sus hipótesis utilizando un modelo al que llamó coacervados. Los coacervados
son sistemas coloidales constituidos por macromoléculas diversas que se habrían formado bajo ciertas
condiciones en un medio acuoso. Fox realizó posteriormente estudios que simulaban las condiciones de la
tierra primitiva, incorporando mezclas secas de aminoácidos que se calentaron a Tº moderadas,
formándose polímeros llamados proteinoides térmicos.
Estos polímeros pueden formar microesferas proteinoides en soluciones acuosas, que si bien no son
células vivas presentan algunas particularidades de los seres vivos, como la de reproducirse por brotación
o gemación.

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Los orígenes de la vida aún plantean muchos interrogantes, que son los siguientes:
- ¿en qué ambiente primitivo pudo originarse la vida? Pudo ocurrir en el océano, una laguna, un
charco, una fisura en una roca, entre capas de arcilla, cerca de fuentes termales o bajo el hielo
de los polos.
- ¿por medio de qué fuente de energía? Pudo haber sido geotérmica, luz UV solar, calor de los
volcanes, descargas eléctricas atmosféricas o varias de ellas combinadas.
- ¿cómo era la atmósfera primitiva? Pudo ser muy reductora (con abundante H) o poco reductora
(con poco H).
- ¿cómo se delimitaron los complejos plurimoleculares en compartimentos? Pudo ocurrir bajo la
forma de los coacervados de Oparin o bajo la forma de las microesferas de Fox
- ¿cuál fue la entidad molecular capaz de acumular información genética y transmitirla a la
descendencia? Pudo estar constituida por las proteínas, o por los ácidos nucleicos.

En relación a esto último, las teorías actuales postulan que las moléculas autorreplicantes se
organizaron en tres sistemas. Según un orden cronológico y evolutivo, dichos sistemas son:

1- Sistemas basados en ARN: Cech y Altmann demostraron que los ARN pueden actuar como catalizadores
y lo denominaron “ribozimas”. Además pueden regir su propia duplicación (ARN autocatalítico).
Así, estos estudios parecen confirmar que la vida a nivel molecular habría nacido en forma de ARN,
quien constituiría así nuestro LUCA (“last unknown common ancestor”), es decir nuestro último antepasado
común desconocido.

2- Sistemas basados en ARN y proteínas: estarían formados por ARN que codificarían para la síntesis de
proteínas que comenzaron a reemplazar al ARN en sus funciones catalíticas.

3- Sistemas basados en ADN: son los sistemas actuales, cuya codificación genética está en moléculas de
ADN (que habrían reemplazado a los ARN por ser más estables y menos susceptibles a la degradación
térmica y química), que promueven la síntesis de moléculas de ARN que dirigen la síntesis de proteínas.
Este mecanismo constituye la base del “Dogma Central de la Biología Molecular”, propuesto por Francis
Crick en 1970.

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Las primeras células: los fósiles más tempranos encontrados hasta el momento datan de 3400 a 3500
millones de años. Estos son microfósiles, es decir fósiles microscópicos constituidos por restos de bacterias.
Sin embargo, evidencias indirectas parecen establecer un origen aún anterior (alrededor de 3850 millones
de años atrás). Estas evidencias indirectas consisten en cristales de apatita de fosfato con inclusiones de
carbono en forma de grafito, localizados en rocas de la isla de Akilia (Groenlandia). Estos cristales de fosfato
sólo pudieron ser generados por seres vivos.
Finalmente, y para complejizar aún más el tema del origen de la vida, en la actualidad está cobrando
mucha fuerza la teoría de un origen extraterrestre (teoría de la “panspermia”) de la misma a partir del
hallazgo de bacterias en un meteorito proveniente del planeta Marte encontrado en la Antártida en 1996.
Este meteorito, formado en marte hace 4500 millones de años habría estado a la deriva en el espacio
interestelar durante 16 millones de años, hasta impactar finalmente sobre la tierra. Este impacto de
meteoritos con vida proveniente de otros planetas pudo haber “contaminado” o si se quiere “colonizado”
nuestro planeta en los tiempos remotos.

TEORIA CELULAR

Las células constituyen la unidad morfológico-funcional de los seres vivos, es decir que la célula es
la unidad de la vida. El establecimiento de la teoría celular (que en esencia postula que todos los organismos
vivos están compuestos por células y productos ceulares) fue la consecuencia de muchas investigaciones
iniciadas en el siglo XVII con el desarrollo de las lentes ópticas y su combinación para construir el
microscopio. El nombre de célula (del latín cella que quiere decir “espacio vacío”) fue empleado por primera
vez por Robert Hooke en 1655 para describir sus investigaciones sobre la textura del corcho.
Posteriormente, otros investigadores como Grew, Malpighi, Camilo Golgi y Santiago Ramón y Cajal
contribuyeron a elaborar la versión moderna de la teoría celular, que afirma que:

- las células constituyen la unidad morfológica y fisiológica de todos los seres vivos.
- las propiedades de un organismo dado dependen de las células individuales.
- las células se originan únicamente a partir de otras células y su continuidad se mantiene a través
del material genético.
- la unidad más pequeña de la vida es la célula.

De acuerdo a su número de células los organismos pueden clasificarse en unicelulares y

pluricelulares. Sin embargo, una de las clasificaciones más recientes (de Whittaker) propone la división en
5 reinos: móneras (incluye bacterias y algas azules), protistas (incluye los protozoos), hongos (incluye
mohos y hongos verdaderos), vegetales (incluye algas verdes, rojas, pardas y los vegetales verdaderos) y
animales ( incluye los metazoos).
Finalmente, de acuerdo a su estado evolutivo, las células pueden ser clasificadas en dos tipos:
procariotas (son las células primitivas, que incluye las móneras) y eucariotas (son las células evolucionadas
que incluye protistas, hongos, vegetales y animales).

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Diferencias principales entre procariotas y eucariotas

Características PROCARIOTAS EUCARIOTAS

Envoltura nuclear ausente presente
ADN desnudo, pequeño y circular unido a proteínas, grande y helicoidal
Cromosomas únicos múltiples
Nucléolos ausentes presentes
División amitosis mitosis y meiosis
Ribosomas pequeños (70 S) grandes (80 S)
Endomembranas ausentes (no presentan organoides presentes (contiene organoides
membranosos membranosos).
Obtención de energía enzimas respiratorias y fotosintéticas en en mitocondrias en los animales y
la membrana cloroplastos en vegetales
Pared celular no celulósica celulósica en vegetales
Exocitosis y endocitosis ausentes presentes.
Locomoción fibrilla única cilias y flagelos múltiples.

Constitución de la CÉLULA EUCARIOTA: los seres humanos se encuentran en el reino animal, por lo cual se trata de
metazoos pluricelulares constituidos exclusivamente por células eucariónticas, las cuales presentan tres grandes compartimientos:

1- Superficie celular:
a. Glucocaliz
b. Plasmalema

2- Citoplasma

A. Forme o figurado (morfoplasma)

a. Organoides

- Membranosos * RER y REL * Lisosomas y peroxisomas

* Golgi * Mitocondria

- No membranosos * Ribosomas * Centríolo

* Microtúbulos * Microfilamentos

b. Inclusiones
 Lípidos
 Glucógeno
 Pigmentos

B. Amorfo o fundamental (hialoplasma)

- Citosol
- Citoesqueleto

3- Núcleo
- Envoltura nuclear
- Cromatina y cromosomas
- Jugo nuclear y nucleolos

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MÉTODOS DE EXAMEN BIOLÓGICO-MÉDICOS

MICROSCOPIOS

Consideraciones previas:

La visión es uno de los sentidos capitales de los seres vivientes. A su través, éstos se adaptan al
medio, relacionándose y defendiéndose. En una etapa posterior, interpretan su entorno y algunos, aún lo
modifican.
En personas visualmente normales el ojo tiene un límite en su capacidad de discriminación o
separación de imágenes. Así, a una distancia de 2 metros podrá distinguir dos puntos separados, como
mínimo, por un millón de ANGSTROM. Esto constituye el límite de resolución (separación) del ojo humano.
Por el contrario, una persona con incapacidad visual, no distingue, en las mismas circunstancias, ambos
puntos como diferentes sino que los ve como un punto único indiscriminado.
El tallado de vidrios posibilitó tanto la corrección de defectos visuales (anteojos) como el acceso a
una observación más detallada de varios objetos (lentes). Esto posibilitó una nueva capacidad de visión
lejana hasta ese momento inaccesible. Así el catalejo cambió las concepciones de la guerra cuando los
desplazamientos de los vehículos de combate eran lentos y el telescopio aportó conceptos científicos que
conmovieron profundamente las ideas de ese tiempo.
En suma, esta disposición de lentes superpuestas y enhebradas sobre el mismo eje óptico, a lo largo
de un soporte o montura (sistema óptico centrado), permitió corregir, mejorar y aumentar la percepción
del mundo visible. Otro sistema óptico abrió al ojo las puertas de un mundo, hasta entonces invisible.
Inicialmente rudimentario, el microscopio fue adquiriendo, a través del tiempo, perfeccionamientos
sucesivos hasta llegar a la gama actual de posibilidades que brinda cada tipo según las necesidades.

CLASIFICACION DE LOS MICROSCOPIOS

Se realiza según el tipo de haz que utilicen para la visualización.

Así existen:

1- MICROSCOPIOS OPTICOS O FOTONICOS: usan un haz de fotones (que constituyen la luz visible o la
ultravioleta) para lograr la visualización.
Estos son: a- el microscopio óptico común de campo claro (MOC)
b- el microscopio de campo oscuro (o ultramicroscopio)
c- el microscopio de polarización (o polarizador)
d- el microscopio de fluorescencia
e- el microscopio de luz ultravioleta
f- el microscopio de contraste de fases
g- el microscopio de interferencia
h- el microscopio de barrido confocal.

2- MICROSCOPIOS ELECTRONICOS: usan un haz de electrones como energia para la visualización.

Estos son: a- el microscopio electrónico de transmisión (MET)
b- el microscopio electrónico de barrido (MEB)

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COMPARACIÓN DE LAS IMÁGENES OBTENIDAS POR MICROSCOPÍA ÓPTICA (a) Y ELECTRÓNICA (b)

Comenzaremos por el desarrollo del MOC que es el que utilizaremos en los laboratorios de práctica
de la materia Histología y Embriología.

MICROSCOPIO OPTICO DE LUZ, FOTONICO O DE CAMPO CLARO (MOC)

En esencia, el microscopio es un sistema óptico centrado, porque representa una sucesión de lentes
convergentes hilvanados sobre el mismo eje óptico a lo largo de un soporte o montura.
Cada lente recoge y aumenta la imagen dada por la inmediata anterior; el conjunto permite la
visualización aumentada y en detalle del objeto de estudio.
La preparación con el objeto a estudiar se ubica sobre un soporte aplanado (platina) y debe ser
iluminada convenientemente a partir de una fuente de luz directa. Para eso, se interpone entre ésta y el
objeto, un sistema de lentes en la subplatina (el condensador) que recoge los haces de luz de la fuente y
los concentra sobre el objeto. A esta acción de reunir, de condensar la mayor cantidad de rayos sobre lo
visualizado, debe su nombre. Los haces que han atravesado el objeto ingresan, luego, al sistema de lentes
próximo al mismo (objetivo). Cuanto mayor sea el número de ellos que penetran al objetivo (apertura
numérica), mayor será la capacidad de éste, en particular, y el microscopio en general para ver como
distintos dos puntos próximos entre sí. Esta capacidad o potencialidad del objetivo y del microscopio se
designa poder de resolución del microscopio óptico.
Pero en la determinación de ese poder, no sólo juega la cantidad de rayos luminosos que ingresan
al objetivo (vale decir, la apertura numérica) sino la calidad de los mismos (esto es, la longitud de onda).
Así, el poder resolutivo (PR) del MO es directamente proporcional a la apertura numérica (AN) (a más
rayos, mejor discriminación particular del objeto) a inversamente proporcional a la longitud de onda (LO)
(a menor longitud de onda -color violeta- mejor PR y a mayor longitud de onda -color rojo- peor PR).

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En suma: PR = AN/LO (generalmente se toma la LO de la banda del verde amarillo, 0,55 um, por ser
el ojo humano más sensible a estos colores). Sin embargo, el poder de resolución es una capacidad o
potencialidad. Se lo puede expresar como medida a través de su inversa: el límite de resolución, la mínima
distancia a la que el MO distingue dos puntos próximos como distintos. Esa distancia es de 0.2 micras (2000
A°) (200nm).
Se pueden rever estos conceptos diciendo que, a mayor poder resolutivo menor tendrá que ser la
distancia de separación de objetos próximos para percibirlos como distintos; o sea, menor tendrá que ser
el límite de resolución.

1
LR = PR x K
LONGITUD DE ONDA
LR = xK
APERTURA NUMÉRICA

K = Constante estimada en 0.61

Con respecto a sus componentes, los microscopios poseen un Sistema mecánico, uno óptico y otro
de iluminación. Frecuentemente, estos últimos dos se agrupan bajo el mismo Sistema óptico/de
iluminación.

SISTEMA OPTICO: los microscopios simples constan de una sóla lente que brindan una imagen derecha,
virtual y de débil aumento (ej; las lupas). En cambio los microscopios ópticos compuestos se basan en la
asociación de un sistema de lentes convergentes, que determinan una imagen final virtual, invertida y
aumentada (con gran poder de discriminación). Estos microscopios poseen dos tipos de lentes: los
objetivos y los oculares.

a- lentes objetivo: se llaman así porque están cerca del objeto a observar, ubicados en el revólver
del microscopio. Están formados por un sistema de lentes convergentes corregidas de las aberraciones
cromáticas y de esfericidad. Forman una imagen aumentada, real e invertida de la estructura examinada.
Nótese que en la montura metálica del objetivo se hallan grabados dos números de tamaño
relativamente considerable, separados por una barra. El primero de ellos, un nº seguido de una X (ej; 10X
y 45X) señala el aumento propio del objetivo, indicando las veces que aumenta lo que se observa (diez y
cuarenta y cinco veces, respectivamente). Según el X, los objetivos se clasifican en de menor aumento
(objetivos panorámicos) y de menor aumento (objetivos discriminativos). Por su parte, el segundo número
(por ej. 0.25 ó 1.10) señala su apertura numérica. Si el número es menor a 1 (0.25) ingresan menos de 100
rayos cada 100 que han atravesado el objeto y el objetivo trabaja al aire (objetivo seco). Si el número es
igual o ligeramente superior a 1 significa que penetra la totalidad de rayos emitidos del objeto y se trata de
un objetivo que debe operar en líquido (objetivo húmedo o de inmersión). El líquido que se utiliza es el
aceite de cedro. Este posee un índice de refracción de 1,51, similar al del vidrio, que es de 1,52.
Hay que recalcar que aumento propio y apertura numérica, si bien son parte importante de una
óptima visión microscópica, son distintos en sus resultados. El aumento está vinculado con el tamaño de la
imagen final. La AN está relacionada con el poder y el límite de resolución e influye sobre la nitidez de
discriminación.

b. lentes oculares: superado el objetivo, los rayos lumínicos atraviesan otro sistema de lentes próximo al
ojo (ocular) que aumenta, a manera de lupa, la imagen dada por el objetivo. El ocular está compuestos por
lentes: la inferior, de campo o colectora y la superior o frontal. La primera recibe una imagen real del
objetivo y la refracta para dar una imagen muy luminosa y corregida de las aberraciones de esfericidad. La
segunda actua como una lupa, dando una imagen virtual mayor y derecha. Es decir que todo el ocular
brinda una imagen aumentada, virtual y derecha.

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El aumento final del MO resulta de multiplicar el aumento propio del objetivo (3x, 10x, ó 45x) por
el del ocular (6x ó 10x). Así, con una lente objetivo de 45X y una lente ocular de 10X, el objeto se verá 450
más grande que a simple vista. Los mejores microscopios ópticos pueden dar hasta 2000x. La utilidad del
MO está dada porque puede trabajar con células vivas o muertas, con o sin coloración previa.

SISTEMA MECANICO

Las partes mecánicas del MO son: pie, columna, subplatina, platina, revólver, tubo, tornillos macro
y micrométricos.
a- El pie o plano de apoyo del microscopio de sostén a la fuente de energía. De su parte posterior
surge una elevación, el pilar, que se continúa hacia arriba por el brazo o limbo. Pilar y brazo constituyen la
denominada columna; ésta porta los tornillos macro y micrométrico y sostiene el tubo.
b- El tubo sustenta al revólver por su extremo inferior y al ocular por el superior.
c- El revolver es el soporte de los objetivos y al rotar permite el cambio de los distintos aumentos.
d- El tornillo macrométrico realiza amplios desplazamientos de la platina o del tubo, para realizar
un enfoque grueso inicial.
e- El tornillo micrométrico posibilita la realización de movimientos delicados del tubo o la platina y
da lugar al enfoque preciso o fino de preparación.
f- La platina es una superficie plana, perpendicular al eje óptico, perforada en su centro para el paso
de los rayos luminosos procedentes del aparato de iluminación. Sobre ella se coloca la preparación a
observar. Hay platinas fijas y platinas móviles. En las primeras, la preparación debe ser desplazada
manualmente; en las móviles, el desplazamiento se logra girando unos tornillos que se están en las mismas.
g- La subplatina es el conjunto de piezas, situado debajo de la platina, destinado a servir de sostén
al aparato de iluminación. Consta de porta condensador, aro y portafiltros y uno o más diafragmas iris,
por su parte, integran el aparato de iluminación.

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SISTEMA DE ILUMINACION
Está constituido por una fuente de luz, condensador, diafragma-iris y filtros.
a- Fuente de luz: El espejo, y en los microscopios modernos directamente una bombita eléctrica
proyecta un haz de luz dirigido hacia el condensador.
b- Condensador: está constituido por un sistema de lentes convergentes que concentra los rayos y
los proyecta sobre el preparado.
c- Diafragma-iris: está debajo del condensador y se gradúa para regular el pasaje de rayos
periféricos hacia el preparado, ajustando la iluminación según lo que parezca conveniente.
d- Filtros: se ubican en aros portafiltros de la subplatina y sirven para seleccionar determinados
haces de luz según su longitud de onda.

Variedades de microscopios fotónicos

Con el propósito de acceder a otro tipo de información no brindada por el microscopio de luz , se
introdujeron modificaciones en la luz antes de o durante su incidencia en el objeto o se registraron las
variaciones en los rayos luminosos tras haber franqueado el objeto.
Las principales variantes son:

CAMPO OSCURO O ULTRAMICROSCOPIO

Utiliza un condensador especial que bloquea los rayos que ingresan por el centro del condensador
(da un campo oscuro) y refleja oblicuamente sobre el objeto, los que ingresan por la periferia haciendo
brillar los objetos suspendidos en el campo oscuro (fenómeno de Tyndall). Se lo emplea en
Dermatosifilografía para visualizar en fresco (sin procesamiento alguno) el agente causal de la sífilis
(treponema pallidum), extraído por hisopado de las presuntas lesiones sifilíticas. También es útil en el
estudio de objetos transparentes pequeños, como los quilomicrones (partículas de grasa en sangre) que
son invisibles en un campo con iluminación brillante.

FLUORESCENCIA
Usa una fuente de energía que produce luz ultravioleta invisible, la que al impactar sobre
determinados objetos sin colorear o sobre otros coloreados especialmente, genera una emisión de luz
visible. Requiere empleo de lentes de cuarzo y se utiliza en histoquímica.

DE LUZ ULTRAVIOLETA
Usa luz ultravioleta y registra la formación de la imagen sobre una película fotográfica. Se utiliza
para localización de ácidos nucleicos.

POLARIZACION
Emplea una pieza en la subplatina que polariza la luz proveniente de la fuente y antes de su paso
por el objeto. Polarizar significa que la luz que se emite desde la fuente vibrando en todos los planos del
espacio, queda vibrando solo en uno de ellos tras pasar por el polarizador. Al franquear el objeto y (según
la estructura de éste), la luz puede seguir vibrando en el plano que traía o cambiarlo. Esto es puesto de
relieve por una pieza que analiza la presencia o no de esa desviación (analizador) y que se coloca en el
ocular. La utilidad de este microscopio radica en que posibilita el estudio componentes cristalinos y fibrosos
(por ej.: tejidos óseo y muscular).

CONTRASTE DE FASE
Cuando los rayos luminosos atraviesan una preparación no coloreada, las longitudes de onda se
retrasan diferencialmente por el índice de refracción variable de la trama tisular.
Estas diferencias de fase o desfase, no visibles, se transforman por dispositivos especiales en
diferencias de intensidad lumínica que sí resultan perceptibles.
El microscopio de contraste de fase hace posible la visualización de células vivas (por ej.:
espermatozoides en pruebas ginecológicas); vale decir, provee información cualitativa.

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INTERFERENCIA
Basado en principios similares al de contraste de fase, con él es dable obtener datos cualitativos y
cuantitativos. Así, puede emplearlo para determinar la masa por unidad de superficie del preparado y la
masa de los elementos celulares individuales así como la cantidad de colorante unido a determinada
estructura.

BARRIDO CONFOCAL
Combina partes de un microscopio óptico, al que se adapta un equipo fluorescente, con un sistema
de barrido a cargo de un rayo láser y una computadora asociada.
Emplea cortes finos (1 um) y permite visualizar capa por capa el espécimen en todo su espesor a
modo de un tomógrafo óptico. Las imágenes que brinda contienen todas sus partes en foco (confocal) a
diferencia del microscopio óptico común que muestra algunas partes en foco y otras, no (no focal).
Posibilita la reconstrucción tridimensional de lo observado y, más aun, el análisis de tal reconstrucción en
la orientación que se desee.

En resumen, los microscopios ópticos especiales pueden dividirse en dos grupos:

a- los que modifican las características del rayo antes de su llegada al objeto: incluyen al microscopio
de campo oscuro, el de fluorescencia y el polarizador.
b- los que registran variaciones del rayo al atravesar el objeto: incluyen al de contraste de fases y el
de interferencia.

MICROSCOPIOS ELECTRONICOS

MICROSCOPIO ELECTRONICO DE TRANSMISION (MET)

La búsqueda de un mejoramiento del poder de resolución llevó a reemplazar la luz visible por haces
electrónicos, de muchísima menor longitud de onda (recordar la fórmula LR = LO/AN) y a efectuar
modificaciones estructurales en el medio de examen para vencer las dificultades físicas que planteaba el
uso de electrones.
Así, los electrones (partículas con masa cargada negativamente) exigían:
a- Una fuente de energía distinta: (la luz visible está formada por paquetes de energía sin masa
fotones; aquí se necesitaban electrones). Se generaron en filamentos de tungsteno incandescentes.
b- Alto vacío en el tubo: que permitiera el desplazamiento de electrones sin frenarlos o desviarlos
indeseablemente (como hubiera ocurrido de haber aire o vidrio en el trayecto).
c- Alto voltaje de trabajo: Esto es un desnivel mayor en el polo de producción de electrones que en
el impacto, que permitiera su corrimiento acelerado.
d- Portaobjetos especiales agujereados: para el paso de electrones por los agujeros. Son grillas
(parrillitas) de cobre.
e- Lentes que no fuesen de vidrio y que pudiesen aprovechar la carga del electrón desviándolo a
manera de condensador, objetivo y de ocular. Esto se logró con bobinas electromagnéticas.
f- Una pantalla fluoroscópica receptora: como la pantalla de televisión. El ojo no es sensible a los
electrones. Puede reemplazarse no sólo por la pantalla fluoroscópica, sino por la placa fotográfica (ambas
sensibles a aquellos).
El microscopio electrónico descripto es el de transmisión (o MET) que revela interiores (células
muertas) y da imágenes en blanco y negro. Aumenta hasta 10.000.000 de veces (si se considera el aumento
fotográfico). Su límite de resolución es de 4 A (de 2 a 5 A)
Entre los MET. hay uno que trabaja con alto kilovoltaje y permite ver células vivas.

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MICROSCOPIO ELECTRONICO DE BARRIDO (MEB)

Un microscopio electrónico complementario de los anteriores es el de barrido, reflexión o scanning

(scan=barrer) (MEB) que dispara un haz finísimo de electrones sobre la superficie de un objeto,
recorriéndolo en todos los sentidos.
Da una imagen tridimensional en blanco y negro de la superficie (exterior) del objeto. Su límite de
resolución es mayor que el del MET. (unos 150 a 200 A)
Todos los microscopios electrónicos tienen aplicaciones diagnósticas en investigación y patología.

PAUTAS PRACTICAS PARA EL MANEJO MICROSCOPICO

Para lograr la observación correcta de un preparado se requiere: enfoque e iluminación correcta.

1- ENFOQUE:
- Coloca el objetivo (10x), afirmado en el tope y en el eje óptico.
- Elevar la subplatina al máximo con diafragma abierto.
- Ubicar la preparación en la platina, con cubreobjetos hacia arriba y pieza en el trayecto de la luz.
- Acercar el objetivo a la preparación.
- Con microscopio encendido, comenzar a descender la platina con el tornillo macrométrico hasta
lograr el enfoque grueso.
- Conseguir el enfoque fino (preciso) con el tornillo micrométrico.
- Ajustar la iluminación descendiendo adecuadamente la subplatina (usar diafragma, si es
necesario).
- Recorrer sistemáticamente la preparación (“en guarda griega”)

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- Establecer los detalles para visualizar a mayor aumento con el propósito de ratificación o
rectificación (verdadera utilidad del mayor aumento).
- Ubicar el detalle en el centro del campo microscópico.
- Girar el revólver, centrar en el eje óptico el objetivo 45x y afirmarlo en el tope.
- Regular el enfoque con el tornillo micrométrico.
- Centrar el detalle en el campo microscópico.
- Ajustar la iluminación con subplatina (eventualmente, emplear el diafragma).

2- ILUMINACION:
- A menor aumento se trabaja con condensador hacia abajo y diafragma abierto.
- A mayor aumento se trabaja con condensador hacia arriba y diafragma cerrado.

CONSIDERACIONES PRACTICAS

Los diagnósticos histológicos presuntivos se realizan con el objetivo panorámico (10x), que da
visiones globales del objeto a estudiar.
El mayor aumento (45x) es un examen complementario para ratificar o rectificar presunciones sobre
determinados detalles imprecisos a menor aumento, capaces de encaminar el diagnóstico hacia la cabeza.
Las dudas que generan necesidad de diagnósticos diferenciales surgen con el menor aumento y no
siempre se solucionan con el mayor aumento.

DIMENSIONES BIOLOGICAS Y LIMITES

Medidas del mundo visible

1 Km. (kilómetro) = 1.000 mts (metro)

1 m (metro) = 1.000 mm (milímetro)
1 mm (milímetro)= 1.000 um (micrómetro) (ex micra)

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Medidas del mundo invisible

1 um (micrómetro)= 1.000 nm (nanómetro) (ex milimicra)
1 nm (nanómetro) = 10 A° (angstron)
1 nm (nanómetro) = 1.000 pm (picómetro) (ex micromicra)

Ejemplo: Para convertir 0.2 micrómetros en nanómetros se debe multiplicar: 1.000 x 0.2 um = 200 nm. Para
convertirlo a su vez, en A° se debe multiplicar la magnitud en nanómetros por 10: 200 nm x 10 = 2.000 A°

RESUMEN Y AMPLIACIÓN DE CONCEPTOS CLAVES:

PODER RESOLUTIVO (PR): es la capacidad del sistema óptico para reconocer como diferentes dos puntos
separados por una mínima distancia. Es directamente proporcional a la apertura numérica (AN) pero
inversamente proporcional a la longitud de onda ( λ ).
PR = AN / λ
LIMITE RESOLUTIVO (LR): es la mínima distancia que tiene que separar a dos puntos para que sean
diferenciados. El LR es inversamente proporcional al PR.
LR = 1 / PR
APERTURA NUMÉRICA (AN): expresa la proporción de rayos captada por el objetivo, luego de que los
mismos atraviesan el objeto. Matemáticamente es igual al menor índice de refracción (n) interpuesto entre
el corte y la lente objetivo, multiplicado por el seno del semiángulo de apertura ( µ )
AN = n x sen µ
INDICE DE REFRACCION (n): se define como la relación entre la velocidad de la luz en el vacío y en el medio
en cuestión. Por lo tanto, el índice de refracción es una medida de la velocidad de dispersión de una onda
luminosa a través de un medio.

NUMEROS GRABADOS EN LA MONTURA DEL OBJETIVO:

a- aumento propio (nº seguido de una X): indica las veces que aumenta de tamaño a las estructuras
esa lente. Así existen, por ejemplo:
- objetivo de 10X aumenta 10 veces de tamaño
- objetivo de 45X aumenta 45 veces de tamaño
b- apertura numérica (nº fraccionado adimensional): indica porcentaje de rayos captados por el
objetivo. Así existen, por ejemplo:
-objetivos de 10X (secos) que suele tener una AN de 0,25 (capta aprox. el 25% de los rayos)
-objetivos de 45X (secos) que suele tener una AN de 0,65 (capta aprox. el 65% de los rayos).
-objetivos de 100X (húmedos)con una AN mayor a 1 (indica que capta el 100% de los rayos)
c- longitud del tubo: suele ser de 160 o 170 e indica la longitud en mm del tubo del microscopio con
el cual deben ser utilizados.
d- grosor del cubreobjetos: suele ser de 0,17 e indica el grosor en mm que debe tener el
cubreobjetos para el cual se han corregido las aberraciones. Esto es importante cuando se trabaja con un
objetivo seco de gran aumento.

MÉTODOS DE EXAMEN BIOLÓGICO-MÉDICOS

Se denominan así al conjunto de procesamientos especiales a los que se somete el material en estudio
(espécimen) para posibilitar su examen microscópico.
El estudio de las estructuras celulares y tisulares puede ser inmediato, ya sea del organismo vivo o
de partes aisladas del mismo que sobreviven cierto tiempo, o bien mediato o post mortem de elementos
que han sido muertos por la fijación y luego coloreados.

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* INMEDIATO: - Sin cambios (estado fresco)
- Con coloración vital * Intravital
* Supravital

* MEDIATO: Post fijación y coloración

EXAMEN INMEDIATO

Durante este método pasa poco tiempo entre obtención y visualización, por lo que se lo considera
un método in vivo (que permite la visualización de células vivas). Incluye los siguientes exámenes:

1. Sin Cambios (estado fresco): esta técnica se basa en las diferencias del índice de refracción que
presentan los elementos constitutivos de células y tejidos. Se utiliza para animales microscópicos,
como protozoos, crustáceos, etc., y células descamadas de los epitelios de revestimiento, ya sea de
la boca, vías urinarias, epitelio vaginal, etc., suspendidas en medios líquidos apropiados.

2. Coloración vital: entre la obtención y la visualización al MO no se utilizan reactivos de ningún

tipo.Las técnicas de coloraciones vitales se basan en la propiedad funcional de determinadas células
de incorporar ciertas sustancias coloreadas. Este hecho permite, al observar el material en estudio,
detectar las células que han incorporado el colorante y diferenciarlas de las que no lo han hecho.

A. Intravital: en este tipo de técnica se utilizan colorantes vitales, es decir aquellos que requieren
que las células que se desean estudiar estén vivas. Con el animal vivo, se le administra una
sustancia que se distribuye por toda su economía y es captada por determinadas células. Luego
se sacrifica el animal o se extrae el material a estudiar sin sacrificarlo, se obtiene y se observan
los especimenes requeridos cuyas células se revelan indirectamente por depósito del colorante.
Son colorantes intravitales el azul pirrol, el rojo neutro, la tinta china, etc.

B. Supravital: se denomina así a la que se practica sobre células y tejidos separados del organismo
al que pertenecen y que continúan vivos un tiempo variable, coloreándose en ese lapso. Un
colorante utilizado para esta técnica es el verde jano B.

EXAMEN MEDIATO

Post fijación y coloración

Son métodos que implican un conjunto de procesos a aplicarse sobre los tejidos o células con el
objetivo de obtener preparaciones histológicas. Dentro de éstas debemos considerar: corte histológico
para MO ( técnica convencional y técnica rápida), corte histológico para MET, extendido, frotis e impronta
y las técnicas para los tejidos duros. Durante estos métodos pasa mucho tiempo entre obtención y
visualización por lo que se lo considera un método post-mortem (para la visualización de células muertas)
que requiere fijación para detener los procesos de degeneración celular.

CORTE HISTOLÓGICO: Procedimiento para MO (técnica convencional)

1-Obtención del espécimen: la misma debe efectuarse con instrumental bien afilado, para evitar desgarros
y debe cortarse en trozos pequeños. Al ser separados del organismo viviente los tejidos se ven afectados
por la liberación de enzimas intracelulares que los destruyen, fenómeno denominado de post mortem o de
autólisis. A ello se agrega la putrefacción producida por la contaminación de gérmenes del ambiente, cuya
acción es igualmente destructiva. Para impedir estos hechos se realiza la fijación.

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2-Fijación: es el procedimiento que implica someter los tejidos a la acción de sustancias que detienen en
forma rápida e irreversible los fenómenos post mortem o de autólisis, impiden la putrefacción y conservan
las estructuras lo más parecidas posibles a como se encontraban en vivo. Las sustancias que cumplen la
finalidad precitada se llaman fijadores. Estos se clasifican en físicos y químicos. En el grupo de los fijadores
físicos se considera el calor seco o húmedo, la desecación y el frío. Este último, que es el más usado en
histología, no es un verdadero fijador sino un conservador, ya que fuera de su influencia el material se
altera.
Los fijadores químicos pueden ser simples o compuestos.
Dentro de los fijadores simples el más difundido es el formol al 10%, que se prepara con nueve partes
de agua y una de formol al 40% comúnmente denominado formol comercial o puro.
Se ha llamado al formol el fijador universal, ya que conserva apropiadamente todas las estructuras y
permite la refijación posterior en otros fijadores.
Otros fijadores simples, de uso frecuente, son el tetróxido de osmio, el alcohol etílico y el ácido
acético.
Los fijadores compuestos o mezclas fijadoras tratan de compensar falencias y aprovechar las
bondades de cada uno de los fijadores que los integran. El más utilizado es el líquido de Bouin, que es una
mezcla de ácido pícrico, formol y ácido acético.
Otras mezclas fijadoras son el líquido de Zenker, el líquido de Helly y el alcohol éter.
Los pasos a seguir en la remisión de materiales para estudio histológicos para MO son:
- Obtención del tejido con instrumento cortante bien afilado (no desgarrar).
- Corte del tejido en piezas pequeñas de no más de 3 mm de espesor.
- Utilización de frasco de boca ancha.
- Inmersión del material en un vol de fijador de 40 a 50 veces mayor que el de la pieza.
-Introducción inmediata del material en el fijador evitando la putrefacción y la autólisis.
- Uso del fijador apropiado, de acuerdo al estudio a realizar.
- Rotulación correcta del frasco.

3-Inclusión en parafina: consiste en la penetración de los tejidos por la parafina, sustancia de naturaleza
lipídica, siendo el objetivo de la misma darles a estos firmeza y elasticidad dado que los tejidos son friables
de manera tal que puedan cortarse en láminas de pocos micrómetros de espesor y trasparentes a la luz.
Este proceso abarca:
* deshidratación: se realiza para facilitar la penetración del agente inclusor y se logra por pasajes
sucesivos en alcoholes de concentración creciente y acetona.
* aclaración: es el pasaje por xilol o toluol ( soluble tanto en acetona o en parafina).
*inclusión propiamente dicha: se realiza en parafina. La parafina es sólida a temperatura ambiente
y su punto de fusión se encuentra entre los 56 y 60°C.
La inclusión se realiza en estufas que mantienen la parafina al estado líquido. Esto permite que
penetre en los tejidos, reemplazando al agua que estos contenían.
Después de un tiempo en parafina (72 hs. promedio) se retira el material de la estufa y se coloca en
un pequeño molde. Se vierte parafina hasta cubrir el material a incluir y llenar el molde. Al enfriarse se
puede quitar el molde y queda en bloquecito es el taco o bloque.

4- Corte: los aparatos utilizados para efectuar el corte se denominan micrótomos. Con ello se obtienen
secciones muy delgadas del taco (5 a 19 um) homogéneas y traslúcidas.
Estas láminas están formadas por rebanadas o fetas del material en estudio rodeado de parafina.
Los micrótomos para parafina son de cuchilla fija y soporte de taco móvil.

5- Colado: los cortes obtenidos con el micrótomo son adheridos sobre el portaobjetos mediante albúmina
glicerinada de Mayer.

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6-Coloración: consiste en someter a los cortes a la acción de soluciones coloreadas (por lo general,
hidrosolubles) sobre el colado, con captación selectiva por parte de las distintas estructuras y logro de
cambios relativos de densidad óptica y color.
Abarca:
- Desparafinización: se logra por pasajes sucesivos en xilol-acetona-alcohol en concentraciones
decrecientes. En este paso se disuelve la parafina, lo cual permite hidratar el material.
- Hidratación con agua: para favorecer la acción del colorante hidrosoluble.
- Coloración propiamente dicha: la mayoría de las coloraciones histológicas se basan en la
formación de sales entre el colorante y los componentes celulares; así los componentes ácidos de las células
(ADN y ARN) fijan colorantes básicos como la hematoxilina y el hemalumbre.

Teniendo en cuenta este criterio, los colorantes se clasifican en:

* Colorantes ácidos: Ej.: eosina, fucsina punzó.
* Colorantes básicos: Ej.: hematoxilina, hemalumbre.
* Colorantes neutros: Ej.: azul de metileno.
* Colorantes indiferentes: Ej.: rojo escarlata (no forman sales).
Las coloraciones pueden ser:

- Ortocromáticas: son aquellas por las cuales los tejidos adquieren igual color que el de la solución
empleada. (Ej.: hematoxilina colorea de violeta)

- Metacromáticas: son aquellas por las cuales la estructura adquiere un color diferente al de la
solución empleada. (Ej.: el azul de toluidina colorea de rojo algunas de las granulaciones de los mastocitos
del tejido conectivo).

Coloraciones comunes:

- Bicrómicas: Hematoxilina-eosina: los núcleos celulares son coloreados por la hematoxilina. Los
citoplasmas y las sustancias intercelulares, por la eosina.
Los primeros toman color violáceo y los últimos, rojo naranja.

- Tricrómicas: el colorante nuclear es la hematoxilina; el colorante citoplasmático, la fucsina punzó

y se agrega un colorante para las sustancias intercelulares que pueden ser: azul de anilina o verde luz.

Coloraciones especiales:

- Cuando existe interés en estudiar estructuras tisulares en particular, se puede recurrir a coloraciones
que las pongan en evidencia, destacándolas vivamente del resto del preparado, siendo las más usadas las
siguiente:

- sales de plata: para fibras de reticulina, a las que tiñe de negro.

- orceína: colorea a las fibras elásticas de color marrón.
- ácido periódico y el reactivo de Schiff (PAS): colorea los glúcidos (glucógeno, parte glúcida de
glucoproteínas y glucolípidos, ácido siálico, mucinas neutras) de color rojo violáceo (magenta).
- coloraciones para glucosaminoglicanos ácidos: se demuestran con el azul alciano (alcian blue)
ortocromaticamente de color turquesa y con el azul de tolouidina metacromaticamente de color rojo.
- coloraciones para lípidos: se emplean corrientemente el tetróxido de Osmio, el Sudán Negro, Rojo
escarlata y el Sudán III. Para teñir los lípidos es necesaria una fijación en mezclas cromáticas y
procesamiento previo que los conserve en los tejidos. Los solventes de la parafina arrastran los lípidos, por
ello se los fija y se los corta por congelación en micrótomos o crióstomos.

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7- Deshidratación: con el tandem alcohol acetona.

8- Aclaración: con xilol o toluol. Ambas, deshidratación y aclaración, facilitan el montaje.

9- Montaje: consiste en depositar sobre el corte coloreado una sustancia que tiene el mismo índice de
refracción que el vidrio del portaobjetos y que se consolida conservando los colores sin alteraciones. Esta
sustancia sirve para adherir sobre el colado un cubreobjetos, lámina pequeña de vidrio, que protege
definitivamente la preparación del deterioro del medio ambiental. La sustancia más utilizada es el bálsamo
de Canadá.

10- Visualización: en 3 a 5 días.

Corte histológico: procedimiento para MO (técnica rápida o intraoperatoria)

Con este procedimiento se reduce el tiempo entre obtención y observación a 15 a 20 minutos (la
técnica de inclusión en parafina lleva de 3 a 5 días). Se utiliza el efecto conservador e indurante del frío con
lo que se obvia fijación e inclusión.
El corte se hace en micrótomos especiales que trabajan en frío denominados micrótomo de
congelación o crióstomo. Logran una lámina de 10 a 15 um el primero y de 5 a 6 um el segundo.
La coloración se hace directamente ya que el preparado retiene el agua dado que no ha sido
deshidratado.
El montado se hace con gelatina glicerinada, que es hidrosoluble. Esta técnica es muy útil para
diagnóstico intraoperatorio. La técnica convencional con parafina, antes que oponerse, complementa la
técnica de congelación ya que el preparado que se obtiene con la primera permite una observación más
detallada.

CORTE HISTOLÓGICO: PROCEDIMIENTO PARA MET

Requiere fijación con glutaraldehido y tetróxido de ósmio, deshidratación en alcoholes de

concentración creciente, aclaración con óxido de propileno e inclusión propiamente dicha en plásticos o
resinas que tienen mayor elasticidad y dureza que la parafina. Los cortes, muy delgados, se realizan en
ultramicrótomos y el colado sobre grillas, que son pequeñas mallas de alambre de cobre. No existe
coloración, la imagen se debe al mayor o menor impedimento que oponen los componentes celulares al
pasaje de los electrones. Si el componente celular o tisular frena los electrones se denomina electrodenso
y la imagen obtenida en la pantalla es oscura; si el componente permite el pasaje de los electrones se
denomina electrolúcido y la imagen es clara.

Técnica para células dispersas:

Extendido:

Es una dispersión homogénea de una sustancia homogénea con la sangre sobre un portaobjeto con
otro portaobjetos deslizado a 45º. Luego se fija y se colorea.
En citología sanguínea se utiliza la técnica de May Grünwald-Giemsa, que tiene alcohol como fijador
y el Giemsa como colorante.

Frotis

Es una dispersión de un material heterogéneo, grumoso sobre un portaobjetos mediante un asa o

espátula. Se utiliza generalmente en el estudio de células de epitelios de revestimiento que descaman,
como el bucal, bronquial, vaginal. Se fijan en alcohol-eter, secados al aire y coloreados para su observación.

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Uno de los más comunes es el frotis de células del cuello uterino, que se colorea con la técnica de
Papanicolau, empleada en la detección precoz del cancer del cuello de útero.

Impronta

Es un sellado sobre un portaobjetos de material, cuyos tejidos desprendan fácilmente células, como
la medula ósea y el ganglio linfático. Se fija y colorea.

Técnica para tejidos duros:

Desgaste o lijado

Sirve para observar estructuras inorgánicas del hueso y el diente, es decir sus sistemas de conductos.
Para ello, se frota el tejido por piedras de mármol o marmolina húmedas de distinto grano (grueso, mediano
y fino) para finalmente pasarla por un vidrio húmedo (la humedad del material evita que se fracture la
pieza). Así, el tejido queda reducido a una fina lámina que se coloca sobre un portaobjetos para ser
visualizado. Sobre el portaobjetos no se coloca cubreobjetos pero se puede proteger el preparado con
esmalte transparente o spray de cabello. Por lo general no se usan colorantes, aunque si se usan, los mismos
se depositan en los lugares vacíos. Este material no contiene células por lo que no es necesario fijar.

Descalcificación

Sirve para observar estructuras orgánicas (células) de los tejidos duros como el hueso y el diente, a
los que previamente se les extrae su calcio para ablandarlos. Estos se fijan con formol al 10% y luego se
pasan por acido nítrico al 7% durante 24 hs. Así se extraen los componentes inorgánicos y se ablanda el
tejido, para poderlo cortar. El resto de la técnica sigue igual que la técnica convencional para MO.

Otros métodos de examen

- Histoquímica y citoquímica

Consiste en la aplicación de métodos químicos o físicos sobre células, tejidos u órganos, con el
objeto de formar productos de reacción que permitan la identificación y localización de sustancias por
medio del microscopio. Si bien sirven para correlacionar estructura y función, y son métodos cualitativos,
no son útiles para cuantificar sustancias con el MO.
En toda reacción histoquímica se debe seguir una serie de principios generales que hacen a la validez
de ésta Así, se debe considerar:
La preservación e inmovilización de las sustancias a ser estudiadas, la calidad de los productos de
reacción obtenidos, la especificidad de éstos para la sustancia en cuestión al igual que los controles y la
sensibilidad de la reacción. Son reacciones histoquímicas aquellas donde se utiliza el PAS para identificar
ciertos glúcidos al MO, coloreándolos de rojo magenta. Para identificar glucosaminoglicanos ácidos ricos
en grupos sulfatos, se emplea alcian blue a pH 0.65 y para los ricos en grupos carboxilos se usa el mismo
colorante a pH 2.5. En ambos casos, la coloración obtenida es azul turquesa.

Histoenzimología

Es la identificación al MO de enzimas en células y tejidos.

Exige procedimientos por congelación, ya que una fijación química destruiría la enzima.

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Inmunohisto(cito)química

Utilizando técnicas inmunológicas se pueden lograr la identificación y localización de sustancias

celulares o tisulares. Se emplean anticuerpos. Marcados con sustancias fluorescentes, peroxidasa o
ferritina . El anticuerpo marcado se unirà a la sustancia en estudio que se comporta como antígeno y según
el marcador utilizado se detectará la fluorescencia , o la presencia de peroxidasa o ferritina al MO o al MET.
Así, el “misil” va a ir a impactar sobre la sustancia en estudio.
Es una forma indirecta de poner de relieve células o sus componentes merced a la formación de un
complejo antígeno – anticuerpo marcado .

Radioautografìa

Es una técnica mediante la cual se detectan sustancias que previamente fueron marcadas con
isótopos radiactivos y siguen el mismo camino metabólico que las no marcadas. Para ello, se aprovecha la
capacidad de las emisiones radioactivas de impresionar una emulsión fotográfica.
Con el uso de emulsiones de la técnica fotográfica, e histología convencional, se logran
preparaciones para MO o MET donde la sustancia administrada aparece como granos de plata negros (al
MO) y electrodensos (al MET). Además del destino metabólico de una sustancia, este método posibilita el
seguimiento de movimientos y destino de células enteras.
Es una técnica cualitativa y semicuantitativa, ya que la cantidad de gránulos de plata impresionados,
es un índice de la cantidad de radioisótopo presente.

Métodos de fraccionamiento celular

La separación de fracciones de células, seguida del análisis bioquímico de estas, es, en cierta
manera, un método citoquímico. La diferencia reside en que los métodos citoquímicos vistos
precedentemente son cualitativos, mientras que el análisis bioquímicos de las fracciones celulares es
además un método cuantitativo.
Los métodos de fraccionamiento consisten en una homogeneización del material biológico, seguida
de la separación de fracciones subcelulares u organelas mediante centrifugación. La homogeneización es
la ruptura de membrana plasmática de las células mediante medios mecánicos (homogeneizadores), físicos
(ultrasonido) o químicos (detergentes).
El fraccionamiento propiamente dicho se realiza mediante centrifugaciones del homogeneizado
disuelto en un medio apropiado. Utilizando metodologías complementarias, cada fracción puede ser
llevada a un aceptable grado de pureza y aun obtener subfracciones separadas que pueden ser estudiadas
al MET o analizadas bioquímicamente.

Concepto de basofilia y acidofilia

- Basofilia: significa afinidad por colorantes básicos. Eso ocurre cuando el componente celular tiene
composición ácida. Así, cuando el citoplasma es basófilo es porque capta colorantes básicos y lo hace
porque el citoplasma tiene componente ácidos y dichos componentes son los ARNr, vinculados con la
síntesis proteica. En resumen, un citoplasma basófilo indica una composición ácida del mismo y desde el
punto de vista funcional implica síntesis de proteínas por parte de esa célula.
A su vez, el núcleo siempre es basófilo, pues capta los colorantes básicos, ya que intrínsecamente
es ácido, por el predominio de ácidos nucleótidos (ARN y ADN).

- Acidofilia: un citoplasma acidófilo indica afinidad por colorantes ácidos por contener el mismo
sustancias básicas, dado el predominio de proteínas básicas.

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COMPARACIÓN ENTRE BASOFILIA (a) Y ACIDOFILIA (b)

Estos temas se desarrollarán en la clase de:

- GENERALIDADES DE MICROSCOPIA dada por el Pollo

- TINCIONES HISTOLÓGICAS dada por el Pollo

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ANATOMÍA
GENERALIDADES

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 Crecimiento y Desarrollo 2022
GENERALIDADES DE ANATOMIA

El lector debe familiarizarse tan pronto como le sea posible con cierta terminología anatómica.

Conceptos importantes:
- Todo órgano posee su forma; sus conexiones o inserciones; sus relaciones con los órganos
vecinos; una vascularización arterial, venosa y linfática, y una inervación (sensitiva, motora,
vegetativa).
- Todo órgano evoluciona en el curso de la vida. Se recordará su desarrollo embriológico en la
medida que aclare su anatomía definitiva.
- Todo órgano posee una proyección superficial o anatomía de superficie.
- Todo órgano posee una función aislada o en unión con los otros aparatos.
- Por último todo órgano puede tener su función y su forma modificadas por una enfermedad o
por un traumatismo, las cuales se hará a veces alusión.

La posición Anatómica:
La descripción anatómica considera siempre el cuerpo en posición vertical, con los miembros
superiores extendidos a los lados del cuerpo con la palma de la mano hacia delante (supinación). Es a
propósito de un cuerpo en posición vertical que se habla de lo que está adelante (anterior o ventral); detrás
(posterior o dorsal); afuera (lateral o externo); adentro (medial o interno); arriba y abajo.

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Los planos y secciones Anatómicas:
La descripción anatómica utiliza comparaciones geométricas. Se habla de cilindro, de prisma, de cubo, de
cara, de ángulo, de circunferencia, de diámetro, etc. Más que estas denominaciones lo que cuenta es la
orientación en el espacio materializada por los cortes que seccionan el cuerpo humano en sentido vertical,
horizontal u oblicuo.
Los cortes son:
- frontales
- sagitales o anteroposteriores: pueden ser medianos o paramedianos (derechos o
izquierdos).
- horizontales o transversales: son perpendiculares al eje vertical.

El cuerpo humano no está formado de 2 partes simétricas, una derecha y otra izquierda. Numerosos
órganos son impares, pero no todos son medios y algunos de ellos están desplazados a derecha e izquierda
(hígado, bazo). No se deberá jamás hablar de órgano par y simétrico.
La anatomía puede ser descripta órgano por órgano (anatomía descriptiva), o región por región
(anatomía topográfica).

Términos de relación y de comparación

- Anterior significa “que se aproxima a la cara ventral” del cuerpo, como ej. los pezones y el
ombligo se encuentran en la superficie anterior del cuerpo. La cara anterior de la mano es la
cara palmar y la cara inferior del pie se conoce como la cara plantar o planta. Ventral se puede
utilizar como sinónimo de anterior.

- Posterior significa “que se aproxima al dorso” del cuerpo, por ej. los glúteos se hallan en la parte
posterior. Dorsal también puede utilizarse indistintamente en lugar de posterior.

- Superior significa “que se aproxima a la cabeza”, por ej. el corazón es superior con respecto al
diafragma. Craneal y cefálico son sinónimos.

- Inferior significa “que se dirige a los pies” o porción más baja del cuerpo, por ej. el diafragma se
sitúa inferior al corazón. El término caudal puede utilizarse indistintamente en lugar de inferior.

- Medial significa “que se acerca a la línea media del cuerpo”, como por ej. las fosas nasales son
mediales con respecto a los ojos. Interno es sinónimo de medial.

- Lateral significa “que se aleja de la línea media del cuerpo”, por ej. el pulgar es lateral con
respecto al meñique. Externo es sinónimo de lateral.

- Términos combinados: inferointerno, anteroposterior, etc.

- Proximal significa “que se aproxima al tronco”. En los miembros se aplica para designar las
posiciones más próximas a la raíz del miembro, por ej. el brazo es proximal al antebrazo.

- Distal significa “que se aleja del tronco”. En los miembros, distal se aplica para designar las
posiciones que se alejan de la raíz del miembro.

- Superficial significa “en o próximo a la superficie”, por ej. la fascia superficial se encuentra más
cerca de la piel que la fascia profunda.

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- Profundo significa que “se aleja de la superficie”, por ej. el húmero es profundo a los músculos
del brazo.

- Homolateral significa “del mismo lado del cuerpo”, por ej. el pulgar y el dedo gordo derechos
son homolaterales.

- Contralateral significa “del lado contrario del cuerpo”, por ej. la mano derecha y la mano
izquierda son contralaterales.

Términos de movimiento

- La flexión hace referencia a “doblar o reducir el ángulo” entre los huesos o partes del cuerpo,
por ej. el agachar la cabeza.

- La extensión indica un “enderezamiento de la región flexionada o un aumento del ángulo” entre

los huesos o partes del cuerpo. La extensión suele ocurrir en dirección posterior.

- La separación o abducción indica un movimiento “en un plano frontal que se aleja del plano
medio”, por ej. la separación de los dedos.

- La aproximación o aducción es lo contrario de la separación, por ej. mover el miembro superior

en dirección al cuerpo.

- La oposición es un “movimiento por el que el primer dedo (pulgar) de la mano se acerca a la

yema de cualquier otro dedo”.

- La protrusión o propulsión es un “movimiento anterior”, por ej, llevar la mandíbula hacia

adelante.

- La retropulsión es el movimiento contrario.

- La elevación significa una “elevación o movimiento hacia arriba de una parte del cuerpo”, por ej.
al encojer los hombros.

- La depresión significa “un descenso o movimiento hacia abajo de una parte del cuerpo”, por ej.
al abrir la boca.

- La circunducción es un movimiento circular en el que se combinan flexión, extensión, separación

y aproximación, de tal forma que la extremidad distal de la parte del cuerpo describe un círculo.

- La rotación comprende el giro o revolución de una parte del cuerpo alrededor de su eje
longitudinal, por ej. la rotación del húmero. Esta puede ser interna o externa.

- La eversión del pie aleja la planta del plano medio, es decir la planta mira inferolateralmente.

- La inversión del pie aproxima la planta al plano medio, es decir, la planta mira
inferomedialmente, por ej. al examinar la planta del pie para eliminar una astilla.

- La pronación es el movimiento del antebrazo y de la mano que rotan el radio hacia adentro, de
forma que la palma mira posteriormente.

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- La supinación es el movimiento del antebrazo y de la mano por el que el radio rota hacia afuera,
de tal modo que el dorso de la mano mira posteriormente.

Generalidades sobre el esqueleto

El esqueleto está constituido por un conjunto de huesos (208) unidos entre sí mediante
articulaciones de distintos tipos. Huesos y articulaciones están formados principalmente por los tejidos
óseo y cartilaginoso, por lo que se dice que el esqueleto del hombre es osteo-cartilaginoso. El movimiento
de los huesos articulados entre sí ocurre voluntariamente por la contracción de los distintos músculos que
se insertan en ellos. Es decir que el sistema esquelético está constituido por tres componentes principales
que son:
- Los huesos
- Las articulaciones
- Los músculos

Generalidades sobre los huesos

Los huesos son piezas duras, resistentes, que sirven de sostén a los músculos que los rodean.
Los huesos se presentan en tres formas principales:

1- Huesos largos: predomina la longitud sobre el espesor y el ancho. Constan de un cuerpo o diáfisis y dos
extremidades o epífisis. La unión de la diáfisis con la epífisis se llama metáfisis (zona de crecimiento). Ej:
húmero, fémur, tibia, etc.

2- Huesos cortos: sus tres ejes son semejantes. De forma variable, generalmente cuboidea, se los encuentra
en el carpo (muñeca) y en el tarso (pie).

3- Huesos planos: el espesor es reducido, con predominio de la longitud y el ancho. Constituyen las paredes
de las cavidades craneana, nasales, orbitaria y pelviana. Pueden formar amplias superficies de inserción
muscular. Ej: omóplato, ilíaco, occipital.

Pueden existir además:

* Huesos alargados: constituyen una variedad de huesos largos. Ej: costillas.

*Huesos sesamoideos: inconstantes, deben su nombre a sus reducidas dimensiones. Se los

encuentra en las articulaciones metacarpofalángicas del pulgar y metatarsofalángica del dedo gordo del
pie, dentro de los gemelos y en el tendón del peroneo lateral largo. Pueden hallarse en el espesor de los
ligamentos articulares. La rótula puede considerarse un hueso de tipo sesamoideo.

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En la superficie de los huesos existen irregularidades, como salientes, entrantes y superficies
ásperas. Estas irregularidades adoptan formas variables:

* Articulares: regulares, como la cabeza del húmero y los cóndilos del fémur.

* Extra-articulares: muy variables, irregulares y rugosas, generalmente destinadas a inserciones

musculares o ligamentosas. Su desarrollo varía según la potencia que ejerce el músculo que se inserta en
ellas. Se las denomina apófisis, tuberosidades, protuberancias, espinas, crestas, etc.

Todos los huesos están perforados por agujeros nutricios, por donde penetran los vasos encargados
de su nutrición. La circulación sanguínea de los huesos es abundante.

Configuración interna de los huesos: se reconocen dos porciones: el hueso compacto y el hueso esponjoso.
El tejido esponjoso está constituido por una serie de laminillas que delimitan aréolas comunicantes entre
sí, las que albergan la médula ósea. El tejido compacto forma un estuche de contención.
En los huesos largos la diáfisis está constituida por tejido compacto por fuera del canal medular y
las epífisis, por tejido esponjoso rodeado por una lámina de tejido compacto.
En los huesos planos el tejido esponjoso se dispone entre dos láminas de tejido compacto.
Los huesos cortos están formados por tejido esponjoso rodeado por una lámina de tejido compacto.

Periostio: es una membrana fibro-elástica que rodea la superficie exterior de los huesos, con
exclusión de las partes revestidas por cartílago articular y los lugares donde se insertan tendones y
ligamentos.

Médula ósea: se encuentra en el canal medular de los huesos largos y en las cavidades de tejido
esponjoso. La médula participa en la renovación de las células de la sangre (hematopoyética).

Osificación y crecimiento de los huesos

La osificación interviene en la formación de múltiples piezas óseas. El tejido óseo es una forma de
tejido conjuntivo. Se caracteriza porque su sustancia fundamental está formada por sales de calcio. La
osificación resulta de un conjunto de fenómenos anatómicos, histológicos y fisiológicos que transforman
un tejido conjuntivo en tejido óseo. En el embrión, el esqueleto está representado por modelos primitivos
cartilaginosos y fibrosos que darán origen a los huesos de cartílago y a los huesos de membrana. Si el
modelo es cartilaginaso la osificiación se denomina «endocondral». Si el modelo es fibroso o membranoso
la osificación se denomina «intramembranosa».

Generalidades sobre las articulaciones

Las articulaciones están constituidas por un conjunto de formaciones anatómicas que unen dos o
más huesos. Todas las articulaciones no poseen el mismo valor ni la misma importancia. Se clasifican según
su grado de movimiento:

* articulaciones inmóviles, sinartrosis o fibrosas.

* articulaciones semimóviles, anfiartrosis o cartilaginosas.

* articulaciones móviles, diartrosis o sinoviales.

1- Sinartrosis: este tipo de articulaciones se encuentra entre los huesos del cráneo y los de la cara. Los
huesos desarrollados por osificación cartilaginosa se hallan reunidos por cartílago (sincondrosis). Los que

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proceden de un esbozo membranoso están unidos por tejido fibroso (sinfibrosis o suturas). Las suturas a
su vez se clasifican en 4 grupos: escamosa, dentada, armónica y esquindelesis.

2- Anfiatrosis: los movimientos son limitados y de poca amplitud. Se caracterizan por:

a) carecer de cavidad articular (espacio libre entre las superficies articulares).
b) las superficies articulares poseen formaciones fibrosas o fibrocartilaginosas que se interponen
entre ambos huesos. Estas formaciones se denominan ligamentos interoseos.
c) presentan ligamentos periféricos que rodean la articulacion.
La articulación entre dos cuerpos vertebrales, la sínfisis pubiana y la articulación peroneo-tibial
inferior son ejemplos de anfiartrosis.

3- Diartrosis: son móviles. Características:

- las superficies óseas están revestidas de cartílago o fibrocartílago.
- los huesos están unidos por una cápsula articular y ligamentos.
- la cápsula presenta un revestimiento sinovial en su interior.

a) Superficies articulares: su forma es variable según la articulación considerada. Según la forma de las
superficies, las articulaciones se clasifican en:

* Enartrosis: las superficies son esféricas. Una de ellas, convexa, se aloja en una superficie cóncava. Ej:
hombro y cadera.

* Condíleas: las superficies están representadas por dos segmentos elipsoides dispuestos en sentido
inverso (articulación radiocarpiana).

* Por encaje recíproco o en silla de montar: cada una de las superficies es cóncava en un sentido y
convexa en otro. Ej: trapeciometacarpiana y calcaneocuboidea.

* Troclear: una de las superficies tiene forma de polea, en cuya garganta se aloja la cresta de la
superficie opuesta. Ej: humerocubital.

* Trocoides: las superficies articulares son segmentos de cilindro, uno convexo y otro cóncavo. Ej:
articulaciones radiocubitales.

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* Artrodia: presentan superficies planas que se deslizan una sobre otra. Ej. articulación acromio-
clavicular.

- Sinsarcosis: son espacios de deslizamiento y no articulaciones verdaderas. Los huesos están unidos por
medio de un músculo. Ej: articulación interescápulotorácica.

b) Cartílago articular: reviste las superficies articulares. Su espesor varía entre 0,2 y 2 mm. Se comporta
como un elemento de amortiguación frente a los golpes. Su desaparición acarrea el desgaste rápido del
hueso por presión y frotamiento recíproco. El cartílago articular no posee vasos, se nutre a expensas del
líquido sinovial.

c) Medios de adaptación: las superficies articulares no siempre se adaptan una a la otra. Existen
dispositivos de aspecto fibrocartilaginoso que aseguran esa adaptación. De acuerdo a su forma se clasifican
en:

* Rodetes: se disponen en forma de anillo alrededor de las cavidades a las que aumentan su
profundidad.
* Meniscos: interpuestos entre las superficies articulares, mejoran su concordancia.

d) Cápsula y ligamentos: constituyen un dispositivo que asegura el contacto entre las superficies. La cápsula
es un manguito fibroso que se inserta en el borde de la superficie articular. En algunas articulaciones se fija
a alguna distancia de las superficies, pudiendo tener un trayecto recurrente hasta el borde del cartílago
articular. Su espesor es variable y depende de la fisiología de la articulación. La cápsula presenta
engrosamientos en los lugares donde se ejercen fuerzas de tracción. Estos engrosamientos constituyen los
«ligamentos». La cápsula está cubierta además por los músculos periarticulares o ligamen
tos activos. Los ligamentos le confieren a la articulación gran firmeza. Con la edad pierden su elasticidad y
flexibilidad volviéndose más rígidos y con mayor tendencia a acortarse.

e) Sinovial: es una membrana delgada que tapiza la cara interna de la cápsula articular. La sinovial es la
parte más ricamente vascularizada. Segrega un líquido denominado sinovia, que lubrica las superficies.

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Generalidades sobre los músculos

Los músculos son formaciones anatómicas que gozan de la propiedad de contraerse, es decir, de
disminuir la longitud bajo el influjo de una excitación.
Clásicamente, los músculos son divididos en dos categorías:

* músculos estriados: obedecen al control de la voluntad.

* músculos lisos: pertenecen al sistema de la vida vegetativa y funcionan fuera del control de la
voluntad. Forma las paredes de ciertos órganos (estómago, intestino, etc.) y también las paredes de los
vasos sanguíneos.

En realidad, esta división sufre algunas excepciones, como el músculo miocárdico (corazón), estriado,
pero funciona automáticamente.

Características de los músculos estriados

1- Situación: pueden distinguirse músculos cutáneos y músculos profundos. Estos se encuentran situados
por debajo de la aponeurosis superficial que constituyen su cubierta.

2- Forma: según la forma que adoptan, se distinguen:

* Músculos largos: se los encuentra en especial en los miembros.

* Músculos cortos: se encuentra en aquellas articulaciones donde los movimientos son poco
extensos.

* Músculos orbiculares: son denominados también “esfínteres”. Están dispuestos alrededor de un

orificio al cual circunscriben.

* Músculos digástricos: se caracterizan por la existencia en su trayecto de una interrupción tendinosa

que origina la existencia de dos vientres musculares. Si el músculo presenta más de dos vientres se
denomina «poligástrico».

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3- Inserción de los músculos: los músculos se fijan por sus extremos a superficies llamadas puntos de
inserción. Casi todos ellos se sitúan sobre el esqueleto, pero existen músculos que se insertan en la piel, en
las mucosas, o en un órgano blando. Es muy raro que un músculo se inserte directamente, por lo general
lo hace por intermedio de un tendón. Se distinguen ordinariamente dos inserciones en un músculo: la
inserción de origen y la inserción terminal. En los miembros se habla de inserción proximal y distal.

4- Aponeurosis: son membranas fibrosas que envuelven al músculo. Su misión es la de contención durante
la contracción muscular. En los miembros, las aponeurosis o fascias adoptan la forma de cilindros huecos o
manguitos, que rodean las masas musculares en toda su extensión, aislándolas de los planos cutáneos y
subcutáneos superficiales. De este manguito parten hacia la profundidad tabiques que separan a los
músculos vecinos o grupos musculares totalmente distintos; son tabiques intermusculares que se insertan
en los bordes de un hueso.

Generalidades de los sistemas arterial y venoso (vascularización)

Las arterias son tubos flexibles y elásticos, cuyo diámetro disminuye a partir del corazón, a medida
que ramas colaterales se separan del eje terminal. Conducen la sangre oxigenada (excepto la arteria
pulmonar) a todo el cuerpo desde el corazón. Las arterias de los miembros y del cuello son, en general,
rectilíneas. Otras presentan curvaturas o sinuosidades impuestas por un obstáculo óseo que debe ser
contorneado, por una reserva de longitud que debe conservarse o por el nacimiento de ramas cortas y
superpuestas. Las arterias transcurren rara vez solas; están casi siempre acompañadas por venas y a
menudo, sobre todo en los miembros, por nervios junto a los cuales constituye un eje vasculonervioso.
Toda arteria (salvo rara excepción) emite ramas colaterales y terminales. Algunas arterias se unen entre sí
constituyendo las denominadas anastomosis, las cuales, en estado normal, aseguran una rica
vascularización a los órganos que están provistos de ellas. En estado patológico, estas anastomosis se
dilatan cuando un obstáculo interrumpe la corriente sanguínea en una arteria.

Las venas se distinguen de las arterias por:

* su pared es más delgada y menos contráctil.

* sus anastomosis son más numerosas.
* conducen sangre carbo-oxigenada (excepto las venas pulmonares) desde el cuerpo el corazón.
* muchas venas contienen válvulas que impiden el retorno retrógrado de la sangre.
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En los miembros es necesario distinguir venas superficiales (situadas por debajo de la piel) y venas
profundas (acompañan a las arterias), en las cuales se vuelcan las venas superficiales.

Generalidades sobre el sistema linfático

Los vasos linfáticos son como las venas, conductos con ramificaciones convergentes, encargados de
recoger y aportar al sistema venoso dos importantes líquidos: la linfa y el quilo. En su trayecto los vasos
atraviesan grupos de células linfáticas denominados nodos o ganglios linfáticos.
La linfa suele ser un líquido claro o ligeramente amarillento. Es recogida del compartimento
intersticial (espacios intercelulares) de los diferentes tejidos. Tiene los mismos componentes que el plasma
(proteinas y muchos glóbulos blancos). La linfa del intestino delgado también contiene grasa. A este nivel
el líquido es más espeso y se denomina quilo.
Los vasos se encuentran en todo el organismo (excepto en el interior del cráneo y en la placenta).
Los nodos o ganglios pueden ser superficiales o profundos. Normalmente están dispuestos en
cadenas o grupos regionales. Están constituidos por tejido linfoide (barrera anti-infecciosa).
Las vías linfáticas son drenadas por dos colectores terminales: el conducto torácico a la izquierda y la
gran vena linfática a la derecha. Estos terminan en los confluentes venosos yugulosubclavios
correspondientes.

Estos temas se desarrollarán en las clases:

-GENERALIDADES DE ANATOMIA 1 dada por Fernando
-GENERALIDADES DE ANATOMIA 2 dada por Fernando

HUESOS DE LA CABEZA

El esqueleto de la cabeza se divide en dos partes: el Cráneo y la Cara. El cráneo es una caja ósea que contiene
el encéfalo. La cara es un macizo óseo que se encuentra por delante del cráneo. En ambos se encuentran
varias cavidades que serán estudiadas más adelante.

HUESOS DEL CRANEO

El cráneo está constituido por ocho huesos. Algunos son pares y laterales (temporales y parietales), otros
son impares y medios (frontal, esfenoides, etmoides y occipital). Primero describiremos someramente cada
uno de ellos y luego el cráneo en general.

FRONTAL
Está situado en la parte anterior del cráneo, por arriba del macizo facial. Presenta dos caras: posterior o
endocraneal (cóncava) y anterior o exocraneal (convexa).
I-Cara exocraneal: presenta una parte vertical (o frontal) y otra horizontal (u orbitonasal) separadas por la
cresta orbitonasal.
a- cresta orbitonasal: presenta la «escotadura nasal», en la línea media (se articula con el maxilar superior
y los huesos propios de la nariz) y los «arcos orbitarios» a los lados (estos forman el reborde superior de la
órbita). Estos arcos presentan el agujero o escotadura supraorbitaria y se continúan con las apófisis
orbitarias interna y externa. Esta última se articula con el malar.
b- porción vertical: esta parte es convexa y presenta:
- sutura metópica o glabela (en la línea media)
- eminencia frontal media (por encima)
- arco superciliar (al costado de la eminencia)
- eminencia frontal lateral (por arriba del arco)

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c- porción horizontal: presenta la escotadura etmoidal (en la línea media), que está rodeada por las
semiceldillas frontales. Por delante de la escotadura se encuentra una apófisis: la espina nasal del frontal.
Entre las semiceldillas se encuentran dos canales transversales que junto al etmoides forman los conductos
etmoidales anterior y posterior. Estos comunican la fosa nasal con la cavidad orbitaria. A los lados de las
semiceldillas se encuentran dos superficies cóncavas y lisas llamadas fosas orbitarias. Estas presentan hacia
afuera una depresión llamada fosita lagrimal.
II-cara endocraneal: por delante de la escotadura etmoidal presenta el agujero ciego (entrada a un
conducto cerrado en fondo de saco). Hacia arriba se encuentra el canal del seno longitudinal superior. A los
lados de la escotadura etmoidal se ven dos superficies convexas llamadas bóvedas orbitarias.
Como todo hueso plano, el frontal está constituido por dos láminas de tejido compacto entre las cuales se
interpone una lámina de tejido esponjoso. Esta disposición toma el nombre de diploe.

ETMOIDES
Este hueso se encuentra por debajo de la porción horizontal del frontal, en la parte media y anterior de la
base del cráneo. Llena la escotadura etmoidal del frontal. Está constituido por cuatro partes:
A. lámina vertical: la lámina horizontal la divide en dos partes: una superior, triangular de base inferior,
llamada «apófisis crista galli» que sobresale en la cavidad endocraneal y es donde se inserta la «hoz del
cerebro» y una inferior o «lámina perpendicular» que forma parte del tabique nasal.
B. lámina horizontal: denominada también «lamina cribosa» debido a que presenta numerosos orificios
por donde pasan los filetes del nervio olfatorio. Se extiende de un borde al otro de la escotadura etmoidal
del frontal. Su cara superior está dividida por la apófisis crista galli en dos «canales olfatorios» (en ellos se
apoya el bulbo olfatorio del cerebro). La cara inferior de la lámina cribosa forma parte del techo de las fosas
nasales.
C. masas laterales: se encuentran a los costados de la lámina cribosa y forman parte de la pared interna de
las cavidades orbitarias y de la pared externa de las fosas nasales. En su interior se encuentran numerosas
cavidades neumáticas denominadas «celdillas etmoidales».
Estas presentan seis caras:
1- anterior: presenta semiceldillas que se complementan con las semiceldillas del unguis y la rama
ascendente del maxilar superior.
2- posterior: tiene semiceldillas que se complementan con las de la cara anterior del cuerpo del esfenoides.
3- superior: presenta semiceldillas que se complementan con las de la porción horizontal del frontal.
Presentan dos canales que completan los canales de esa porción del frontal y forman los conductos
etmoidales anterior y posterior.
4- inferior: presenta semiceldillas que se complementan con las del maxilar superior.
5- interna: forma parte de la pared externa de la fosa nasal. De ella se desprenden dos láminas convexas y
curvas llamadas cornetes superior y medio. El borde inferior de ambos es libre y se encuentra dentro de las
fosas nasales. Pueden existir uno o dos cornetes suplementarios por encima del cornete superior: los
cornetes de Santorini y de Zuckerkandl. Los cornetes forman junto a la cara interna de la masa lateral unos
espacios llamados «meatos» superior y medio.
6- externa: es cuadrilátera, lisa y se denomina hueso plano o lámina papirácea. Forma parte de la pared
interna de la cavidad orbitaria.

ESFENOIDES
Situado en la parte media de la base del cráneo, entre el etmoides y el frontal, que están por delante y el
occipital y los temporales, que están por detrás. Este hueso presenta cuatro partes:
1. Cuerpo: es irregularmente cúbico y presenta seis caras. En su interior se encuentran dos cavidades
neumáticas denominadas senos esfenoidales. Presenta las siguientes caras:
a- superior: presenta una superficie plana y lisa llamada «jugum esfenoidal». El jugum está limitado hacia
atrás por una cresta: el «limbus esfenoidal». Por detrás del limbus se encuentra en «canal óptico» dirigido
transversalmente. Este canal se continúa a los lados con el conducto óptico. El canal está limitado hacia
atrás por el «tubérculo pituitario». Éste, a su vez, limita por delante a la «fosa pituitaria» o «silla turca» (por
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su forma) que aloja a la glándula hipófisis. La vertiente posterior de la silla turca está formada por la «lamina
cuadrilátera». El borde superior de ésta lámina se prolonga hacia los costados por las «apófisis clinoides
posteriores».
b- anterior: presenta:
* la cresta esfenoidal anterior (se une a la lámina perpendicular del etmoides).
* el orificio de entrada al seno esfenoidal (a los costados de la cresta).
* semiceldillas que se complementan con la cara posterior de las masas laterales del etmoides.
c- inferior: presenta la «cresta esfenoidal inferior» que se une al vómer (forma la «esquindelesis
esfenovomeriana»). Esta cara forma parte de la pared superior de las fosas nasales (o bóveda). De ella
nacen las apófisis pterigoides.
d- posterior: se une al occipital.
e- laterales: de éstas caras parten las alas menores y mayores. Entre ellas se formará la hendidura
esfenoidal. A cada lado de la silla turca se observa el canal del seno cavernoso.
2. Alas menores: son dos láminas horizontales, triangulares, de vértice externo situadas a los lados del
cuerpo del esfenoides. Nacen por dos raíces que junto al cuerpo forman los «conductos ópticos». Éste mide
5 mm de largo y comunica la cavidad endocraneal y la cavidad orbitaria. El borde posterior se continua
hacia adentro con las «apófisis clinoides anteriores». El borde anterior se une a la lámina horizontal del
frontal.
3. Alas mayores: nacen en las caras laterales del cuerpo y presentan dos caras: exo y endocraneal. Su
dirección es horizontal al principio y vertical después.
a- cara endocraneal: presenta:
* conducto redondo mayor
* agujero oval
* agujero redondo menor.
* agujero de Fesalio (es inconstante).
* conducto innominado de Arnold (es inconstante).
b- cara exocraneal: está dividida en dos partes:
* Orbitaria: mira hacia adelante y adentro, es lisa y forma parte de la pared externa de la cavidad orbitaria.
* Témporo-cigomática: dividida en dos partes por la cresta esfeno-temporal:
- temporal: forma parte de la fosa temporal
- cigomática: es inferior y horizontal. Forma la pared superior de la fosa pterigo-maxilar.
El ala mayor está limitada por dos bordes: interno y externo. Ambos bordes se unen hacia atrás formando
la espina del esfenoides.
4. Apófisis pterigoides: se implantan en la cara inferior del cuerpo del esfenoides. La cara posterior de la
apófisis se divide en dos láminas planas: el ala interna y externa. Entre ambas forman un ángulo diedro: la
fosa pterigoidea.

TEMPORAL
Está situado en la parte inferior y lateral del cráneo, por detrás del esfenoides, por delante y afuera del
occipital y por debajo del parietal. Lo dividiremos en tres partes: porción escamosa, porción mastoidea y
peñasco.
I- porción escamosa: es una lámina plana y semicircular que presenta dos caras: exo y endocraneal.
a- cara exocraneal: está dividida en dos partes (temporal y basilar) por la apófisis cigomática. Ésta se dirige
hacia adelante para unirse al hueso malar, formando el arco cigomático.
* parte temporal: es superior, convexa y lisa. Forma parte de la fosa temporal.
* parte basilar: forma parte de la base craneal. Presenta:
-el cóndilo del temporal o tubérculo articular.
-la cavidad glenoidea (es elíptica y está recorrida transversalmente por la «cisura de Glasser o
petrotimpánica» que la divide en una parte anterior (articular) y una posterior (no articular).
b- cara endocraneal: presenta depresiones (en relación con las circunvoluciones cerebrales) y surcos
vasculares (pertenecen a la arteria meníngea media). Estos surcos se conocen como la nervadura en hoja
de higuera.
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II- porción mastoidea: está situada en la porción posteroinferior del hueso, detrás del conducto auditivo
externo. Se distinguen dos caras: exo y endocraneal.
a- cara exocraneal: presenta hacia atrás rugosidades donde se insertan varios músculos (esternocleido-
mastoideo, occipital y esplenio). Esta cara se prolonga hacia abajo por la llamada «apófisis mastoides». Su
cara interna está limitada por un surco profundo llamado «ranura del digástrico».
b- cara endocraneal: detrás del peñasco es lisa y ayuda a formar el piso posterior de la cavidad endocraneal.
Se observa una parte del «canal del seno lateral».
III- Peñasco: presenta la forma de una pirámide cuadrangular cuya base se encuentra hacia atrás y afuera
y su vértice hacia adelante y adentro. Presenta cuatro caras, una base y un vértice:
a- cara anterosuperior: presenta un saliente llamado «eminencia arcuata» (formada por el conducto
semicircular superior del oído). Por delante de ésta se encuentra un orificio llamado «hiato de falopio»; y
por fuera de éste uno o dos pequeños orificios llamados «hiatos accesorios». Cerca del vértice se encuentra
una depresión llamada «fosita del ganglio de gasser» donde se aloja el ganglio de gasser (V par craneal).
Por fuera de la eminencia arcuata se encuentra el «tegmen tympani» (techo de la caja del tímpano).
b- cara posterosuperior: presenta el «orificio del conducto auditivo interno». Estas dos caras están
separadas por el borde superior del peñasco, recorrido en la mayor parte de su longitud por el surco del
seno petroso superior. El borde superior del peñasco forma el límite posterior del piso medio.
c- cara anteroinferior: constituye la pared anterior del conducto auditivo externo y la parte no articular de
la cavidad glenoidea.
d- cara posteroinferior: esta cara presenta: la «apófisis estiloides», entre ésta y la apófisis mastoides está
el «agujero estilomastoideo». Por delante de la fosa se ve el orificio inferior del conducto carotídeo.
e- base: está representada por el orificio del conducto auditivo externo.
d- vértice: presenta el «orificio interno del conducto carotídeo». Entre el vértice del peñasco, el ala mayor
del esfenoides y la apófisis basilar del occipital se encuentra el «agujero rasgado anterior».

OCCIPITAL
Situado en la parte media, inferior y posterior del cráneo. Tiene la forma de un «segmento de esfera». Está
perforado por un gran orificio: el «agujero occipital o foramen magnum». Se distinguen en este hueso tres
partes:
I- Apófisis basilar: es rectangular y en ella se distinguen dos caras y cuatro bordes:
a- cara exocraneal: se denomina «superficie basilar del occipital».
b- cara endocraneal: se denomina «canal basilar» y está en relación con el tronco encefálico.
c- bordes: los bordes laterales se unen al peñasco. El anterior se une al esfenoides y el posterior forma el
borde anterior del agujero occipital.
II- Masas laterales: situadas a los lados del agujero occipital, presentan dos caras y dos bordes:
A- cara exocraneal: se observan los «cóndilos del occipital» (masas elípticas y convexas que se articulan
con las cavidades glenoideas del atlas). Por delante se ve el «agujero del conducto condíleo anterior» y por
detrás el «orificio del conducto condíleo posterior».
B- cara endocraneal: se observa la finalización del «canal del seno lateral». Por delante de éste se observa
el orificio del «conducto condíleo anterior» y dentro del canal se ve el orificio del «conducto condíleo
posterior»
C- bordes: el externo limita junto al peñasco «agujero rasgado posterior o yugular (*)». el interno limita el
agujero occipital.
(*) El agujero rasgado posterior o yugular está subdividido en dos porciones, una anterior y otra posterior,
por dos salientes unidos por un fascículo fibroso. La parte posterior corresponde al origen de la vena yugular
interna; la anterior se subdivide por un tabique fibroso en dos segmentos: uno, posterior, da paso a los
nervios espinal (XI) y vago (X); otro, atravesado por el nervio glosofaríngeo (IX) y el seno petroso inferior.
III- Escama del occipital: es ancha, aplanada y romboidal. Se distinguen en ella: dos caras y cuatro bordes.
a- cara exocraneal: en su parte media presenta una eminencia llamada «protuberancia occipital externa»
de donde parte una cresta vertical llamada «cresta occipital». De ésta parten dos crestas transversales y
paralelas llamadas «líneas curvas occipital superior e inferior» (en estas se insertan varios músculos del
cuello).
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b- cara endocraneal: en la parte media se ve una eminencia: la «protuberancia occipital interna» (está
situada al mismo nivel que la externa). De la protuberancia parten:
* hacia arriba: el «canal del seno longitudinal superior».
* hacia abajo: la «cresta occipital interna» que se bifurca en las proximidades del agujero occipital.
*hacia los lados: el «canal del seno lateral» (son horizontales). Los canales y la cresta dividen a esta cara en
cuatro «fosas occipitales»: las fosas «cerebelosas» (inferiores) y las «cerebrales» (superiores).
c- bordes: los superiores de la escama se articulan con los parietales a través de una sutura dentada llamada
«lambdoidea». Los bordes inferiores se articulan con la porción mastoidea del temporal.

PARIETAL
Es un hueso plano, cuadrangular, situado a cada lado de la línea media, en la parte superior del cráneo, por
detrás del frontal, por delante del occipital, y por arriba de los temporales. Presenta dos caras y cuatro
bordes:
a- cara exocraneal: es convexa y la recorren dos crestas: las «líneas curvas temporales superior e inferior»
(se denominan así porque allí se insertan la aponeurosis y el músculo temporal respectivamente). La parte
media saliente del parietal se llama «giba parietal». Cerca del borde posterior se ve el «agujero parietal».
b- cara endocraneal: es cóncava y en su parte media deprimida se denomina «fosa parietal». Está recorrida
por surcos vasculares marcados por la arteria y las venas meníngeas medias. A lo largo del borde superior
se encuentra un «semicanal» que al unirse ambos parietales constituyen el «canal del seno longitudinal
superior».
c- bordes: el superior forma con el del lado opuesto la «sutura sagital». El inferior se articula con el
temporal. El anterior se une al frontal por la sutura frontoparietal o coronal. El posterior se une a la escama
del occipital por la sutura parietoccipital o lamboidea.

CONFIGURACIÓN EXTERNA DEL CRÁNEO:

BÓVEDA
Es convexa y está formada por los huesos:
* frontal: lámina vertical (hacia adelante).
* parietal(a los lados).
*temporal: escama (a los lados).
* occipital: parte superior de las escamas (hacia atrás).

En la cara exocraneal de la bóveda puede observarse:

1- en la línea media: (de adelante hacia atrás)
- eminencia frontal media.
- sutura metópica o glabela.
- sutura sagital.

2- a los lados: (de adelante hacia atrás)

- eminencia frontal lateral.
- sutura frontoparietal o coronal.
- eminencia parietal.
- sutura parietoccipital o lambdoidea.

El punto de unión de las suturas sagital y frontoparietal constituye el bregma. La unión de las suturas
parietoccipitales con la sagital constituye el lambda. Por debajo de la eminencia parietal, la bóveda craneal
presenta la fosa temporal. Esta fosa está limitada por:
- línea curva temporal superior (hacia arriba).
- cresta lateral y apófisis orbitaria externa del frontal (hacia arriba y adelante).
- arco cigomático (hacia abajo).
- borde pósterosuperior del malar (hacia adelante).

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La fosa temporal está integrada por:

- escama del temporal.
- parietal (parte inferior).
- a la mayor esfenoidal (parte vertical).
- frontal (carilla lateral).

Las piezas que forman la fosa temporal se unen, hacia adelante, por un conjunto de suturas en forma de
«h» llamada pterión. Hacia atrás y hacia abajo el parietal se une al occipital y a la porción mastoidea del
temporal formando una sutura denominada asterión.

FONTANELAS

Los huesos de la bóveda craneal se desarrollan directamente del tejido conjuntivo embrionario. Los puntos
de osificación se desarrollan desde el centro de cada hueso a la periferia. En el nacimiento, los huesos no
están totalmente desarrollados. Los espacios membranosos situados en los puntos de unión de varios
huesos vecinos se denominan fontanelas. Estas fontanelas son seis:

1- bregmática (o anterior): es de forma romboidal y está formada entre el frontal y los parietales.
2- lambdoidea (o posterior): es triangular y está formada por los parietales y el occipital.
3- ptérica (o lateral anterior): está formada entre la escama temporal, el ala mayor del esfenoides, la carilla
lateral del frontal y el hueso parietal.
4- astérica (o lateral posterior): formada entre el parietal, la apófisis mastoides y el occipital.

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CONFIGURACIÓN INTERNA DEL CRÁNEO:

La base del cráneo se divide en tres pisos o fosas cerebrales:

1- Piso anterior
a. límites:
* adelante: porción vertical del frontal.
* atrás: tubérculo pituitario y borde posterior de las alas menores del esfenoides.
b. accidentes:
* agujero ciego.
* apófisis crista galli.
* eminencias orbitarias.
* canales olfatorios y agujeros de la lámina cribosa.
* sutura frontoesfenoidal.
* jugum y limbus esfenoidal.
* canal óptico.
* conductos ópticos.

2- Piso medio
a. límites:
* adelante: límite posterior del piso anterior.
* atrás: lámina cuadrilátera del esfenoides y peñasco (borde superior).
b. accidentes:
* fosa pituitaria o silla turca. Los cuatro ángulos de la silla están marcados por las apófisis clinoides
anteriores y posteriores donde se inserta la tienda de la hipófisis.
* canal del seno cavernoso.
* hendidura esfenoidal.
* conducto redondo mayor.
* agujero oval.
* agujero redondo menor o venoso.
* agujero de vesalio o petroso.
* agujero innominado de arnold o espinoso.
* agujero rasgado anterior.
* fosita del ganglio de gasser.
* hiato de falopio y su accesorio.
* orificio interno del conducto carotídeo.
* eminencia arcuata y tegmen tympani.

3- Piso posterior
a. límites:
* adelante: límite posterior del piso medio.
* atrás: canales de los senos laterales
b. accidentes:
* canal basilar.
* agujero occipital.
* cresta y protuberancia occipital interna.
* orificio del conducto condíleo anterior.
* agujero rasgado posterior o yugular.
* conducto auditivo interno y orificio del acueducto del vestíbulo. * fosa subarcuata
* fosas cerebelosas.
* canal del seno lateral.
* conducto condíleo posterior.

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COLUMNA VERTEBRAL

La columna vertebral está constituida por piezas óseas superpuestas, las vértebras, cuyo número es de 33 o 34. La columna
comprende 4 porciones que, de arriba hacia abajo son: cervical, torácica, lumbar y pelviana. Existen:
- 7 vértebras cervicales.
- 12 vértebras torácicas.
- 5 vértebras lumbares.
- 9 o 10 vértebras pelvianas soldadas entre sí para formar 2 piezas óseas distintas: el sacro y el cóccix.

VERTEBRAS CERVICALES
La columna cervical está compuesta por siete vértebras superpuestas. Se designan de arriba hacia abajo con el nombre de
primera, segunda, tercera, etc. Describiré primeramente las características generales de las vértebras cervicales y luego la
primera (atlas) y la segunda (axis) vértebra en especial.
Características de una vértebra cervical tipo (3ª a 7ª): cada vértebra cervical está formada por un cuerpo, dos pedículos, dos
láminas, una apófisis espinosa, dos apófisis articulares, dos apófisis transversas y un agujero vertebral.
1- Cuerpo: es alargado transversalmente. De las caras laterales salen los pedículos y la raíz anterior de la apófisis transversa. El
cuerpo ocupa la parte anterior de la vértebra.
2- Pedículos: se implantan en las caras laterales del cuerpo y se extienden hasta la apófisis articular. Entre los pedículos de dos
vértebras se forman los agujeros de conjunción (por allí salen los nervios raquídeos).
3- Apófisis articulares: son dos y están unidas al cuerpo por el pedículo. Cada una presenta dos superficies articulares. Estas son
planas y se denominan “superior” e “inferior”. La superior mira hacia arriba y atrás; la inferior hacia abajo y adelante.
4- Apófisis transversas: están formadas por dos raíces: la anterior que sale del cuerpo y la posterior que sale del pedículo. Estas
raíces y la apófisis transversa circunscriben el “agujero transverso”. Este agujero es atravesado por los vasos vertebrales.
5- Láminas: son cuadriláteras. Se extienden desde las apófisis articulares hasta la apófisis espinosa.
6- Apófisis espinosa: se forma por la unión de las láminas. Su vértice está bifurcado (excepto la 7ª vértebra).
7- Agujero vertebral: es triangular, de base anterior.

Caracteres particulares del atlas y del axis

ATLAS
Es la primera cervical y está formada por dos masas laterales unidas por dos arcos óseos, uno anterior y otro posterior. Ambos
circunscriben el agujero vertebral. No tiene verdadero cuerpo vertebral, el cual está constituido por la apófisis odontoides del
axis.
1- Masas laterales: tienen forman de un segmento de cilindro colocado verticalmente. La cara superior presenta una carilla
articular de forma elipsoide denominada cavidad glenoidea, la cual se articula con el cóndilo correspondiente del occipital. La
cara inferior presenta una carilla plana que se articula con la carilla superior del axis. Las masas laterales están unidas por el
ligamento transverso.

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2- Arco anterior: es convexo hacia adelante y presenta por delante el “tubérculo anterior del atlas” y por detrás una carilla
articular cóncava que se articula con la apófisis odontoides del axis.
3- Arco posterior: es convexo hacia atrás y presenta en su cara posterior un saliente llamado “tubérculo posterior”. Este
tubérculo representa la apófisis espinosa.
4- Apófisis transversas: nacen de las masas laterales por dos raíces que circunscriben el agujero transverso.
5- Agujero vertebral: es mayor que los de todas las demás vértebras. En la parte anterior se sitúa la apófisis odontoides del axis
y en la parte posterior contiene la médula espinal.

AXIS
Representa a la segunda vértebra cervical. Está constituido por:
1- Cuerpo: presenta en su cara superior una eminencia vertical, la “apófisis odontoides o diente del axis” que se articula con el
arco anterior del atlas. Tiene la forma de un cono de vértice superior. Presenta dos carillas articulares: una anterior convexa que
se une con el arco anterior del atlas, la otra posterior que se relaciona con el ligamento transverso.
2- Apófisis articulares: las superficies articulares superiores están situadas a cada lado de la apófisis odontoides. Las inferiores
son idénticas a las de las demás vértebras cervicales.
3- Pedículos: son similares a los de las demás cervicales.
4- Apófisis transversas: la raíz anterior nace del cuerpo y la posterior del pedículo. Entre las raíces está el agujero transverso.
5- Láminas: son gruesas. Se unen hacia atrás y constituyen la apófisis espinosa.
6- Apófisis espinosa: termina por un extremo posterior bifurcado.
7- Agujero vertebral: tiene forma triangular y es más grande que el de las vértebras subyacentes y más chico que el del atlas.

VERTEBRAS TORACICAS
Son 12. Presentan las siguientes partes:
a- Cuerpo: es más grueso que el de las vértebras cervicales. Su diámetro anteroposterior es similar al transversal. En las caras
laterales (en su parte posterior) se observan dos carillas articulares costales, una superior y otra inferior que se unen con la
cabeza de las costillas.
b- Pedículos: se implantan en la cara posterior del cuerpo. Entre dos pedículos vecinos se encuentra el agujero de conjunción,
por donde salen los nervios raquídeos.
c- Láminas: su alto y ancho son semejantes. De la unión de ambas se forma la apófisis espinosa.
d- Apófisis espinosa: es larga, prismática triangular e inclinada hacia atrás.
e- Apófisis transversas: se desprenden de las apófisis articulares. Su cara anterior presenta una carilla costal que se une a la
tuberosidad de la costilla.
f- Apófisis articulares: constituyen salientes por encima y por debajo de las apófisis transversas. Las superficies articulares son
planas.
g- Agujero vertebral: es pequeño y circular.

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VERTEBRAS LUMBARES
Las vértebras lumbares son 5. Presentan los siguientes detalles:
a- Cuerpo vertebral: es voluminoso, reniforme y su diámetro transverso es mayor que el anteroposterior.
b- Pedículos: se encuentran en la parte posterosuperior del cuerpo. Entre dos pedículos vecinos se encuentra el agujero de
conjunción, por donde sale el nervio raquídeo.
c- Láminas: son más altas que anchas. Se unen para formar la apófisis espinosa.
d- Apófisis espinosa: es rectangular y de posición horizontal.
e- Apófisis transversas: son largas y se denominan “costiformes”. Están poco desarrolladas.
f- Apófisis articulares: se dividen en superiores e inferiores: las superiores miran hacia adentro y hacia atrás y presentan un canal
vertical. Las inferiores miran hacia afuera y adelante y presentan una superficie convexa cilíndrica.
g- Agujero vertebral: es triangular.
Características de la 5ª vértebra lumbar:
La altura del cuerpo, por efecto de la oblicuidad de su cara inferior, es mayor en la parte anterior que en la parte posterior. Las
apófisis articulares inferiores vuelven a ser planas y están más separadas la una de la otra. Esta vértebra al cabalgar sobre la
primera vértebra sacra absorbe el peso de todo el segmento superior del cuerpo humano.

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VERTEBRAS COCCIGEAS
El coccix está generalmente compuesto por cuatro rudimentos vertebrales, pero no es infrecuente que existan 3 o 5 vertebras
atrofiadas. Constituye la representación de la cola, o bien las vértebras caudales del ser humano.

COLUMNA VERTEBRAL EN GENERAL

La longitud de la columna vertebral varía con la talla del individuo. Es, término medio, de 63 a 75 centímetros en el hombre y de
60 a 65 cm. de longitud en la mujer.
Curvaturas vertebrales: son anteroposteriores y laterales.
a- Curvaturas anteroposteriores: son 4.
- La 1ª, cervical, es convexa hacia adelante (lordosis)
- la 2ª, torácica, es convexa hacia atrás (cifosis)
- la 3ª, lumbar, es convexa hacia adelante (lordosis)
- la 4ª, sacra, es convexa hacia atrás.
Solo la última es fija. Las otras 3 se modifican con los movimientos de flexión o de extensión.
b- Curvaturas laterales: son imperceptibles, con la excepción de una curvatura torácica convexa hacia la izquierda que
correspondería al predominio funcional del lado derecho (en los diestros). El aumento de la curvatura lateral se denomina
escoliosis.

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DISCOS INTERVERTEBRALES
Los discos intervertebrales están unidos a las carillas superiores e inferiores de los cuerpos vertebra-les adyacentes como
articulaciones esféricas, es decir, el movimiento puede realizarse entre las vértebras a lo largo de tres ejes.
Aunque la libertad de movimientos de dos vértebras individuales puede ser limitada, el conjunto de la columna presenta una
gran variedad de movimientos. La unidad funcional de la columna vertebral consiste en dos vértebras adyacentes y el disco
intervertebral existente entre ellas. Esta unidad se denomina “segmento de movimiento”.
El anillo fibroso (disco intervertebral) está constituido por varias capas de tejido conjuntivo, donde las fibras de una capa se
cruzan con las de la capa siguiente. El resultado es una banda de tejido destinada a soportar presiones extremadamente altas.
Presenta en su centro un núcleo pulposo o gelatinoso que se mueve en todas las direcciones; en conexión con el anillo fibroso
que lo rodea actúa como un colchón de agua. Debido e ello, las fuerzas se distribuyen estáticas y dinámicas se distribuyen de
manera uniforme por toda la sección transversal del cuerpo vertebral.

Estos temas se desarrollarán en las clases:

-CRÁNEO 1 dada por Fernando
-CRÁNEO 2 dada por Fernando
-CRÁNEO 3 dada por Fernando
-CRÁNEO 4 dada por Fernando
-COLUMNA VERTEBRAL 1 dada por Fernando
-COLUMNA VERTEBRAL 2 dada por Fernando

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FISIOLOGÍA -GENERALIDADES DE FISIOLOGÍA

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 Crecimiento y Desarrollo 2022
GENERALIDADES DE FISIOLOGÍA

La FISIOLOGÍA GENERAL tiene como objetivo explicar los factores físicos y químicos responsables del
origen, el desarrollo y la progresión de la vida. Se la divide en fisio viral, fisio bacteriana, fisio celular, fisio
vegetal, fisio humana y otras.

La FISIOLOGIA HUMANA es el estudio de los factores físicos y químicos que explican el funcionamiento del
cuerpo humano.

La fisiología utiliza dos enfoques para su estudio:

Enfoque Teleológico: aquél que indaga las finalidades u objetivos de procesos concretos.
Enfoque Mecanicista: aquél que indaga los mecanismos o procedimientos.

Durante el análisis fisiológico del ser humano, es útil considerar al organismo como un gran sistema
formado por un conjunto de subsistemas.

Un SISTEMA es un conjunto de cosas que relacionadas entre sí ordenadamente, contribuyen a determinado

objeto. Los sistemas pueden ser tan grandes como el universo o tan pequeños como los átomos y, en
general, pueden dividirse a su vez en subsistemas que interactúan. Estos subsistemas forman los
componentes del sistema en estudio y de su interacción se pretende conocer las leyes que expliquen su
comportamiento.

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Los sistemas pueden clasificarse según varios parámetros:
Según su intercambio con el entorno encontramos:
1. Sistemas abiertos: estos sistemas intercambian materia y energía con el entorno.
2. Sistemas cerrados: sólo intercambian energía con el entorno
3. Sistemas aislados: no intercambian ni materia ni energía con su entorno

Según su regulación los sistemas se clasifican en dos grandes grupos: regulados y no regulados
1. Sistemas no regulados o de lazo abierto: estos sistemas poseen una señal de entrada, una función
de transferencia y una señal de salida que no modifica a la de entrada.

2. Sistemas regulados o de lazo cerrado: presentan una señal de entrada, una función de
transferencia, y una señal de salida que por un mecanismo de feed-back o retroalimentación
modifica la señal de entrada.

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Según el tipo de retroalimentación, estos sistemas se dividen a su vez en:
a. Retroalimentación positiva: en estos sistemas, la señal de salida estimula la señal de entrada,
amplificando la perturbación o cantidad de información, lo que determina una respuesta
explosiva en sistema a menos que un factor externo los detenga. Ej; el potencial de acción, la
ovulación o la cascada de coagulación.

b. Retroalimentación negativa: en estos sistemas, la señal de salida disminuye la señal de entrada,

tomando como referencia un valor estándar o “set point” con el cual se compara la señal de
salida. Ej; regulación de los ejes hormonales endócrinos, de la presión arterial o de la glucosa
plasmática.

SISTEMAS DINÁMICOS
Son sistemas cuyas variables se modifican permanentemente y según cómo se comportan se clasifican en
estocásticos y deterministas.
1. Sistemas estocásticos: en ellos, la salida está determinada por una variabilidad al azar, imposible
de ser predicha.
2. Sistemas deterministas: en ellos se puede predecir la respuesta o salida del sistema mediante
el conocimiento del estado inicial y el grupo de reglas de cambio. Sin embargo, todo sistema
determinista tiene siempre un grado de variabilidad estocástica denominada “ruido” que
interfiere con las mediciones que realiza el investigador. Estos sistemas se clasifican a su vez en:
a. Lineales: en ellos existe proporcionalidad (las reglas de cambio son linealmente
proporcionales a las variables de entrada) y superposición (la conducta total del sistema se
puede calcular con independencia de cada variable de ingreso porque ellas no interactúan)
b. No lineales: no muestran proporcionalidad ni superposición, por lo que la respuesta total es
más que la suma de las respuestas de cada componente tomado en forma aislada. En la
naturaleza, la mayoría de los sistemas son de este tipo (ej; saturación de la hemoglobina,
respuesta neuronal a los impulsos, etc.)

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SISTEMAS CAÓTICOS
Son sistemas no lineales cuyo comportamiento es altamente irregular. En ellos, pequeñas variaciones del
estado inicial producen grandes diferencias en la señal de salida (el llamado “efecto mariposa” de Edward
Lorenz). Muchos procesos biológicos presentan un comportamiento caótico (ej; ritmo cardíaco, presión
arterial, ventilación, ciclos hormonales, etc.).

HOMEOSTASIS-HOMEODINAMIA-ALOSTASIS
Como se mencionó anteriormente, los sistemas biológicos son sistemas deterministas de tipo no lineal,
cuyas señales de salida varían ampliamente según la señales de entrada y su función de transferencia. Por
eso, la “normalidad” no es la estabilidad rígida de sus variables, sino su variabilidad dentro de ciertos
parámetros. Es decir:
El EQUILIBRIO: es el estado en el cual una variable o parámetro de un sistema permanece constante.
Sin embargo, el mismo puede ser:
a. Estático: cuando no hay variaciones en sus parámetros.
b. Dinámico: cuando existen variaciones (en más o en menos) pero el balance entre las mismas
determina un equilibrio.
El término HOMEOSTASIS fue introducido por Walter Cannon en 1926 para definir el conjunto de
fenómenos de autorregulación, conducentes al mantenimiento de una relativa constancia en la
composición y las propiedades del medio interno de un organismo. “Homeo” significa similar; “stasis”
significa estabilidad. Es decir que el término alude a que las condiciones del medio interno se mantienen
en un estado estacionario, no sin cambios, sino con cambios mínimos dentro de la llamada PLACA
HOMEOSTÁTICA, es decir los límites mínimo y máximo dentro de los cuales oscila el parámetro.

Entonces, más que homeostasis, el término más aproximado para definir esta situación sería el de
HOMEODINAMIA u HOMEOCINESIS (“quinesis” = “dinamia” = movimiento). Este conflicto fue solucionado
finalmente con los trabajos de McEwen sobre estrés en 1993 quien introdujo el término de ALOSTASIS
(estabilidad a través del cambio).
SISTEMA DE CONTROL: es un conjunto de mecanismos regulatorios que sirven para mantener constantes
las variables y por ende mantienen el estado de equilibrio u homeostasis. Sus componentes son:
- receptores que reaccionen frente a las alteraciones del parámetro a controlar
- un centro o central de regulación que elaboren la/s respuesta/s pertinente/s
- un mecanismo efector que permita normalizar el parámetro afectado

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MEDIO INTERNO
Este concepto fue introducido por Claude Bernard en 1857 y alude al medio hidrosalino de un organismo,
con sus propiedades físico-químicas correspondientes, que riega a todas y cada una de sus células. Este
está formado por diferentes COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS que se dividen fundamentalmente en el
LÍQUIDO INTRACELULAR (LIC) Y EL LÍQUIDO EXTRACELULAR (LEC)

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1. LIC (LIQUIDO INTRACELULAR): posee las siguientes características:
- pH 7 - glucosa 0-20 mg%
- aminoácidos 200 mg% - proteínas 16 g/dl (40 mEq/l)
- lípidos 2-95 g/dl - pO2: 20 mmHg
- pCO2: 50 mmHg - Na (sodio): 10 mEq/l
- K (potasio): 140 mEq/l - Ca (calcio): 0,0001 mEq/l
- Mg (magnesio): 58 mEq/l - Cl (cloro): 4 mEq/l
- HCO3 (bicarbonato): 10 mEq/l - PO4 (fosfatos): 75 mEq/l
- SO4 (sulfatos): 2 mEq/l - otros aniones: 117 mEq/l

2. LEC (LIQUIDO EXTRACELULAR): posee las siguientes características:

- pH 7,4 - glucosa 90 mg%
- aminoácidos 30 mg% - proteínas 2 g/dl (5 mEq/l)
- lípidos 0,5 g/dl - pO2: 35 mmHg
- pCO2: 46 mmHg - Na (sodio): 142 mEq/l
- K (potasio): 4 mEq/l - Ca (calcio): 2,4 mEq/l
- Mg (magnesio): 1,2 mEq/l - Cl (cloro): 103 mEq/l
- HCO3 (bicarbonato): 28 mEq/l - PO4 (fosfatos): 4 mEq/l
- SO4 (sulfatos): 1 mEq/l - otros aniones: 13 mEq/l

OSMOLARIDAD: se refiere al número de partículas u osmoles por litro de solución). Tanto el LIC como el
LEC presentan una miliosmolaridad de 300 mOsm/l.

POTENCIALES ELECTRICOS: tanto el LEC como el LIC son electroneutros, dado que la suma de sus cationes
es igual a la de sus aniones. Sin embargo, ciertos mecanismos crean diferencias o gradientes de
concentración de iones a ambos lados de la membrana plasmática.(EJ: bomba Na/K ATPasa). Como
resultado, se acumulan cargas + del lado externo de la membrana y cargas negativas del lado interno. Esto
genera una diferencia de potencial a través de la membrana de -70 mV (con interior negativo respecto del
exterior)

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AREA SOCIAL
CULTURA

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CULTURA (Según el texto de Canclini)

No existe una sola definición, ya que bajo el término de cultura existe realidades muy diversas, lo
popular lo usa de un modo, la filosofía de otro, y en las ciencias sociales se pueden encontrar múltiples
definiciones:
-Todo lo creado por el hombre
- La totalidad de capacidades y habitos adquiridos por el hombre como miembro de la sociedad
(según Tylor)
- La organización de experiencia compartida por una comunidad (Goodenough)

CULTURA VS CIVILIZACION

Una manera de entender la cultura, como el acceso al conocimiento, educación, información vasta,
ósea el acumulo de conocimientos y aptitudes intelectuales que se adquieren individualmente (el ser culto).
Para el idealismo, la cultura abarca el mundo de los valores, creencias espirituales ,
perfeccionamiento moral, intelectual y estético; en cambio la civilización es el campo de las actividades
técnicas y económicas, por lo que la cultura se lo encuentra en esferas del desarrollo social y se analiza por
sus meritos espirituales, en cambio la civilización se lo veía como los bienes y actividades inferiores
necesarios para la supervivencia y el alcance material, pero no contribuye a la dignificación del hombre.
El ideal de la vida seria ocuparse de todo lo material es lo estrictamente necesario y dedicarse el
mayor tiempo posible a la cultura.
Esta concepción idealista ha servido para justificar la dominancia imperialista y la imposición de
modelos capitalistas de organización social, el sometimiento de las clases trabajadores y las clases
trabajadores y de las comunidades indígenas.
No existen culturas superiores ni inferiores, lo que existe son culturas diferentes: lo que pasa que a
veces las diferencias culturales se convierten en desigualdades.
Las culturas son cualitativamente de allí el relativismo cultural; un ejemplo seria el conocimiento
salvaje adquirido por las tribus y los manosantos y otro el científicos, ambos aparecen contraponerse
culturalmente.
El relativismo cultural permite superar el etnocentrismo no hay cultura superior ni inferior.
Esto pareciera determinar que dos culturas podrían existir aisladas sin saber nada uno de la otra
(indios y colonizadores).
En la actualidad puede producirse la transnacionalización de la cultura, la misma impone un
intercambio desigual de los bienes económicos y culturales, Hasta los grupos étnicos son obligados a
subordinar su organización económica y cultural a los mercados nacionales
Se origino entonces una cultura dominante (la capitalista) y otra dominada, la que tiene impedida
su desarrollo.

DEFINICION RESTRINGIDA DE CULTURA

Se la define como la producción de fenómenos que contribuyen mediante la representación o re

elaboración simbólica de las estructuras materiales, a reproducir o transformar el sistema social.
La cultura no solo representa la sociedad, también las relaciones de producción constituyen además
reproducirlas, transformarlas y a inventar otras.
La cultura constituye un nivel específico del sistema social y a la vez que no puede ser estudiado
aisladamente, ya que de estar determinada por lo social está presente en todo hecho socio-económico. No
hay fenómeno social o económico que no incluya una dimensión cultural que no la representemos
atribuyéndole un significado (Ej.: comprar un vestido).
Cada sociedad, cada cultura, genera saberes, valores e instituciones desde donde se intentarán
resolver las problemáticas de salud-enfermedad, determinarán y/o condicionarán las situaciones grupales
e individuales.

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Las tres corrientes del pensamiento:

· FILOSOFIA IDEALISTA: La cultura es la educación, erudición, refinamiento, cúmulo de

conocimientos y aptitudes intelectuales, los valores las creencias espirituales, el perfeccionamiento moral,
intelectual y estético. Aquí se opone el concepto de cultura al de civilización (que es el campo de las
actividades técnicas y económicas). La cultura se ve como la esfera más elevada del desarrollo social; y la
civilización como los bienes y actividades inferiores necesarios para la supervivencia y el avance material,
pero que no contribuyen a la dignificación del hombre. Este concepto de cultura da origen a las expresiones
«ser culto», «sociedades cultas», etc. Ej.: durante la conquista de América se justificó la dominación y
sometimiento de los indígenas en base a esta concepción, alegando que debían «ser cultivados» (en
relación a la religión, la educación, las formas de organización social, etc.).

· ANTROPOLOGIA SOCIAL: enfrenta cultura a naturaleza. Cultura es todo lo que no es naturaleza,

todo lo producido por los hombres (lo que la naturaleza no ha dado). Incluye todas las actividades
materiales e ideales de todos los hombres. Son parte de la cultura aún aquellas prácticas o creencias que
suelen juzgarse como manifestaciones de ignorancia (supersticiones, sacrificios humanos) y las normas
sociales. Se reconoce que hay diferentes culturas. Todas las culturas poseen coherencia y sentido, aunque
incluyan prácticas que nos desconciertan o que rechazamos (como la antropofagia o la poligamia), que son
lógicas y funcionales para su existencia.

· MATERIALISMO O MARXISMO: cultura es la producción de fenómenos que contribuyen mediante

la representación o reelaboración simbólica de las estructuras materiales, a reproducir o transformar al
sistema social. Los procesos ideales (de representación o reelaboración simbólica) son referidos a
estructuras materiales, a las operaciones de reproducción o de transformación social, a las prácticas e
instituciones que implican una cierta materialidad. Ya que no hay producción de sentido que no esté inserta
en estructuras materiales. Se considera que el hombre está «suspendido» en una trama de significaciones
que él mismo ha tejido y es su contexto ...esa red es la cultura. Podemos conocer la cultura estudiando las
significaciones compartidas, o lo que es lo mismo, las representaciones sociales. Las representaciones
sociales son instrumentos de ordenación de la conducta colectiva, en la medida en que son absorbidos y
recreados en las prácticas sociales.

Los sistemas simbólicos son modelos:

- de representaciones (modelos de la «realidad social»)
- de orientaciones para la acción (modelos para el comportamiento social).

La cultura es también un proceso social de identificación: proceso de definición social frente a otras,
por ejemplo, podemos entenderla como «cultura de clases»; que sería el conjunto de respuestas históricas
derivadas de la posición de clase, que implica valores, comportamientos y formas de vida que apuntan
hacia una visión del mundo y de las relaciones sociales distinta y alternativa a las de las otras clases (lo que
crea lazos de identidad y conciencia de clase, que se expresa en prácticas culturales y en las instituciones).

ENCULTURACION Y ENDOCULTURACION

Endoculturización: se ubica en el transcurso de los primeros años de vida y consiste en la transmisión de la

cultura, por parte de los adultos, a la generación que habrá de sucederlos.
Es donde el individuo aprende a convivir conforme su especie y naturaleza, lo cual variará de
acuerdo a cuál sea el grupo humano donde el sujeto se endoculture.
Los hombres hemos creado múltiples y variadas formas de convivencia y acción, de las cuales
internalizamos primariamente por cuestiones circunstanciales de nacimiento y crianza, la propia de nuestro
grupo de pertenencia.

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Es un proceso donde el individuo tiene un «rol pasivo», acepta sin cuestionar las formas de
comportamiento, pensamiento, sentimientos, etc. que le son inculcados. Por ejemplo: tipo de vestimenta,
lenguaje, forma de caminar, etc.
En culturación: la enculturación es el proceso por el cual el individuo asimila y comparte activamente
(ampliándolas y modificándolas) las pautas de pensamiento, sentimientos y acción acumuladas y
elaboradas por las generaciones anteriores de su mismo cuerpo social, y que éste le transmite
dinámicamente.
Es la adaptación del comportamiento de un individuo a las rutinas de un cuerpo social (grupo o
sociedad), comportándose la mayor parte del tiempo del modo que lo hacen los demás.
Desde el momento que nace, todo ser humano va internalizando el modo de ser propio del grupo
en que se cría, su cultura, pero a lo largo del resto de su vida puede internalizar otras formas. Aprende,
incorpora, reinterpreta formas de actuar, de pensar y sentir propias de su contexto socio-cultural,
tamizada por la interpretación que de ellas hacen sus «agentes socializadores o enculturadores». Es
introducido en el nuevomundo de su sociedad y cultura, y/o de un sector de la misma (grupos sociales,
subculturas). A su vez tiene la posibilidad de externalizar esos contenidos posibilitando la transformación
de la sociedad y cultura, ya que no es un ente pasivo.
En la enculturación el individuo tiene un «rol activo», que dura toda la vida ya que incluye todos los
procesos posteriores a la niñez que siguen introduciendo al individuo en nuevos sectores de su realidad
sociocultural.

CULTURAS HIBRIDAS

Estrategias para entrar y salir de la modernidad:

Según este autor, se plantea, si en los países latinoamericanos vale la pena entrar en la modernidad,
¿Tiene sentido contraponer lo tradicional con lo moderno?

Puede plantearse entonces varia hipótesis sobre esto:

1.- La incertidumbre acerca del sentido y el valor de la modernidad derivan no solo de lo que separan a las
naciones, étnicas y clases, sino también de los cruces socioculturales en que lo tradicional y lo moderno se
mezclan ¿Cómo entender el encuentro de artesanías indígenas, con catálogos de arte sobre televisor? Otro
ejemplo, sería el de la música rock utilizando melodías populares asiáticas y afro americanas.
Así cómo funciona la oposición abrupta entre tradicional y lo moderno, tampoco lo oculto, lo popular y lo
masivo están donde nos habituamos encontrarlos.

2.- La segunda hipótesis es que el trabajo conjunto de estas disciplinas (el folclor y la antropología,
consagrada a lo popular, historia del arte y la literatura, que estudian lo oculto) entre otras pueden generar
otro modo de concebir la modernización latinoamericana.

3.- Sugiere que la mirada transdiciplinaria la desborda la investigación cultural. La explicación del porque
existen culturas étnicas y nuevas tecnologías, formas de producción artesanal e industrial, pueden iluminar
procesos políticos que permitan combinar la democracia moderna con relaciones arcaicas de poder. Al igual
que los modernizadores, los tradicionalistas quisieron construir objetos puros. Se imaginaron culturas
nacionales y populares ósea autoténticas, que no se vieron afectadas por la industrialización, e influencias
extranjeras ni urbanas. Los modernizadores concibieron un arte, un saber, sin fronteras territoriales.
Hoy existe una visión más compleja sobre relaciones entre la tradición y modernidad, lo oculto tradicional
no es borrado por la industrialización de los bienes simbólicos, se publicaron mas libres y hay mayor tirada
de ejemplares...Del lado de lo popular hay que preocuparse menos por lo que se extingue que por lo que
se transforma. Nunca hubo tanto artesanos ni músicos populares como en la actualidad, ni semejante
difusión del falco.

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La modernización disminuye el papel de lo oculto, lo popular del conjunto del mercado simbólico pero no
lo suprime, lo reubica, lo mismo hace con el saber académico y la cultura industrializada. El trabajo del
artista y el artesano se aproxima cuando cada uno experimentan que el orden simbólico especifico en que
se nutria es definido por la lógica del mercado.

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