ZOOLOGIA (2º Curso Grado de Biología)

Ontogenia animal

Dep Zoología
& Biol. Cel. Animal
Organización pluricel implica que un organismo está integrado por
muchas células diferentes.

Sin embargo, esta condición no es suficiente.

Vamos a llevar a cabo un experimento con 2 medios de cultivo

diferentes, donde se introducen 2 inoculos unicelulares:

inoculo inoculo
unicel. unicel
(cigoto) (cél. Protista)

A B
-en A, 1 cél. fecundada (= 1 cigoto) de cq sp animal,

-en B, unas pocas cél. de cq sp de Protista.

Después de un tiempo se pueden observar un núm elevado de células
procedentes de mitosis:

integración competición
distribución distribución
contagiosa regular

A B
-en A, 1 embrión à organismo PLURICEL
-en B, hay una población de protistas
à hay muchos organismos UNICEL.
Ahora, surgen 2 cuestiones:

a. Unicel vs. pluricel, i.e., cuáles son las diferencias entre los frascos
B y A ?.
Esta diferencia define los niveles unicel y pluricel.

b. Cómo se origina la pluricelularidad, i.e., como los organismos

evolucionan desde la condición unicelular a la pluricelular.
 CUESTIONES
a. Diferencias entre unicel vs. pluricel
b. Origen histórico de la pluricel:

Aceptamos la existencia de pluricel en 1 organismo cuando las

funciones fisiológicas de las células están divididas entre un:

-trofoblasto (=nutrición)
evolución +
-cinetoblasto (=locomoción, relación)

Esto corresponde con las hojas embrionarias:

JI Saiz – UPV/EHU
endodermo ectodermo
-endoblasto = endodermo
embriología
-ectoblasto = ectodermo

q están bien ejemplificadas en larvas de cnidarios y esponjas.

Modelo general de desarrollo embrionario

El desarrollo embrionario o ontogenia se inicia en el cigoto, huevo u

óvulo fecundado.

Finaliza cuando el individuo ha alcanzado la madurez = capaz de

reproducir.

ONTOGÉNESIS

adulto
cigoto Morfogénesis Crecimiento + Maduración
(Embriogénesis + Organogénesis) Decadencia

(2n)
JI Saiz – UPV/EHU

(n)
gametos

DEF = ONTOGENIA (tb ontogénesis) es el origen y desarrollo embrionario de un individuo,

normalmente desde la fecundación del huevo hasta el tiempo de madurez del organismo.
Varios estadios embrionarios,
cada vez más complejos a lo largo del tiempo.

Estos procesos son:

1. segmentación, = que produce la blástula,

2. gastrulación, = gástrula (1º estadio diblástico),

triblástico

3. presencia (si corresponde) 3ª capa germ (= mesoderm) + CELOMA,

JI Saiz
4. organización de la cavidad digestiva – UPV/EHU
y destino del blastoporo,

5. finalmente: histo-, organogénesis, crecim + maduración à

ADULTO
 Early embryonic development in animals
1 2 Only one cleavage 3 In most animals, cleavage results in the
Zygote undergoes several stage–the 8-cell formation of a multicellular stage called a blastula.
mitotic cell divisions = cleavage. embryo–is shown here. The blastula of many animals is a hollow ball of cells.

Blastocoel
Cleavage Cleavage

6 The endoderm of
the archenteron de-
velops into the tissue Eight-cell stage Blastula Cross section
lining the animal’s Zygote of blastula
digestive tract.
Blastocoel
Endoderm
5 The blind pouch
formed by gastru-
lation, called
the archenteron,
Ectoderm
opens to the outside
via the blastopore. Gastrula Gastrulation
Blastopore 4 Most animals also undergo gastrulation, a rearrangement of
the embryo in which one end of the embryo folds inward, expands,
and eventually fills the blastocoel, producing layers of embryonic
tissues: the ectoderm (outer layer) and the endoderm (inner layer).
1. Segmentación
1st cell division is parallel to
the animal-vegetal pole
(longitudinal division)
Polo animal - tiende a definir
otras regiones del embrión

3rd cell division is

perpendicular to
the animal-vegetal
pole (transverse
2nd cell division is also division), sometimes
parallel to the animal- resulting in
vegetal pole Polo vegetativo - tiende a definir
micromeres and
el sistema digestivo macromeres
2.Gastrulación
Desarrollo de la blástula en un embrión multicapa
Forma las hojas embrionarias
q formarán posteriormente diferentes tejidos:

endodermo à digestivo
ectodermo à piel, sist nervioso
mesodermo (SI PRESENTE !!!) à músculos,
sist. circulatorio y sist. de soporte interno

Cuando un embrión presenta las 3 hojas se dice q es triblástico.

Si presenta solo 2 hojas, diblástico.
 Tissue organization
(metazoans)

• Diploblastic
– 2 germ layers (embryonic
tissue layers formed during
gastrulation) blastopore
•Cnidarians are diploblastic
coelom
Ectoderm

• Triploblastic
Mesenteries
– 3 germ layers
• Endoderm
• Mesoderm Mesoderm
• Ectoderm Endoderm
Se pueden distinguir 2 procesos ontogenéticos
(según celebre naturalista alemán Haeckel):

a. Conservadores (o palingenéticos), son procesos que se

repiten por la herencia desde las formas ancestrales hasta el
tiempo presente. No están influidos por el ambiente.

P ej, la notocorda en Chordata, or la segmentación espiral en Mollusca

b. Innovadores (o cenogenéticos), son procesos que

responden a adaptaciones particulares al medio o
condiciones propias, dado que el embrión es un organismo
que tiene que sobrevivir, en cada momento, resolviendo sus
JI Saiz – UPV/EHU
problemas funcionales en su entorno
P ej, la cantidad de vitelo o alimento que lleva un óvulo (y que luego va
a condicionar la segmentación, haciendo que sea holoblástica o
meroblástica, -o total y parcial-, tipo de blástula y gástrula que se
origina, si el desarrollo es indirecto o directo, y en el primero de los
casos, el tipo de biología de la larva, etc.).

Esta distinción es muchas veces solo de grado y difícil de establecer.

considerados como caracteres conservadores (= o palingenéticos)
los siguientes:

1. Segmentación : radial vs. espiral.

2. Signif blastómeros: indeterminada vs. determinada.

3. Formación mesodermo : enterocelia vs. teloblastia.

4. Destino blastoporo: isoquilia* vs. gastrorrafia.

JI Saiz – UPV/EHU
5. Formación celoma : enterocelia vs. esquizocelia.
(relacionado #3)

* isoquilia = ciclorrafia
1. Segmentación:

radial vs. espiral.

radial: blastómeros se disponen en simetría radial a lo largo

del eje animal-vegetativo.
Tras la 3ª división mitótica los blastómeros se colocan apilados
uno encima del otro, siguiendo ángulos rectos.

Ej.: Equinodermos y Cordados.

Por contra, en la seg espiral, los blastómeros de un nivel

resultan desviados según un cierto ángulo a derecha o
JIniveles
izquierda respecto a los de los Saiz – UPV/EHU
o pisos superior e
inferior.

Ej: Molluscos y Anélidos.

 radial vs. espiral
Segmentación radial Segmentación espiral

1º cuarteto celular

2º cuarteto se 2º cuarteto se dispone

dispone justo por en las depresiones
encima del 1º entre 1º cuarteto. Cél
cuarteto sup. micrómeros y cél.
inferiores
macrómeros.
2. Significación blastómeros
Determinado vs. indeterminado
Determinado - destino de los primeros blastómeros (2-4 cel)
está determinado.
Embrión no se desarrolla apropiadamente si se remueven
los blastómeros.
General uniformidad en la significación de los blastómeros
en el desarrollo determinado,
ectodermo de 1º cuarteto celular
endodermo de 4a, 4b, 4c, y 4Q
mesodermo de 4d
Indeterminado - destino de los primeros blastómeros en el
adulto se determina más tarde. Los blastómeros se pueden
separar artificialmente y cada célula por separado es capaz
de desarrollar un pequeño embrión.
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(= determinado) (= indeterminado)

JI Saiz – UPV/EHU

when blastomeres are separated, each gives each of the early blastomeres (such as
rise to only a part of an embryo. that of a sea urchin) when separated from
the others develops into a small pluteus
larva.
3. Formación Mesodermo
Verdadero mesodermo procede del endodermo.
Si en el animal adulto existe una capa intermedia procedente del ectodermo, se considera
un ectomesodermo y el animal se sigue considerando DIBLASTICO !!!.

Teloblastia - En
organismos con seg
espiral, el micrómero 4d
prolifera entre el
arquenteron y el
ectodermo para formar
una masa solida de
mesodermo.
Enterocelia - En otros
organismos se forman 2 vesículas
derecha e izquierda, en un principio comunicadas con el intestino
embrionario o arquenteron. Posteriormente se aíslan del arquenteron por
cicatrización de la comunicación.
Teloblasty

Enterocoely
4. Destino del blastoporo
a. Gastrorrafia, los labios laterales del
blastoporo se encuentran y fusionan por
su parte central dejando 2 aberturas en
los polos opuestos, una de las cuales
blastoporo funcionará como boca u orificio de entrada
a la cavidad digestiva y otra como ano u
orificio de salida:

-gastrorrafia (or “cicatrización estomacal”)

se presenta en anélidos, moluscos y
boca otros que, por tener la boca del
adulto derivada del blastoporo se
conocen como animales
PROTOSTOMOS ("de boca
primitiva"). = (“ORAL ANIMALS”).
JI Saiz – UPV/EHU
ano
fisura blastop
-Este carácter por sí solo da nombre
a esta LINEA EVOLUTIVA
(pero todos estos filos comparten otros
caracteres embrionarios !!!)
4. Destino del blastoporo

b. Isoquilia (= ciclorrafia)
que consiste en
("cicatrización circular"),
una disminución del diámetro del
blastoporo de modo que el pequeño
orificio resultante asume las
(boca secundaria) funciones de ano.

-El proceso es reconocible en equinodermos;

la boca es de formación secundaria.

JI Saiz – UPV/EHU
-Estos animales se conocen como
ano DEUTEROSTOMOS (“boca secundaria”)
= “ANAL ANIMALS”).
 Fate of the Blastopore
• In protostome development
– the blastopore becomes the mouth
Digestive
• ‘stoma’ refers to mouth tract

• ‘proto’ is first or earliest

‘mouth first’
- “ORAL” animals

• In deuterostome development
– the blastopore becomes the anus Digestive
tract
• ‘deutero’ refers to second
‘mouth second’
- “ANAL” animals
5. Formación del celoma (relacionada con #3)
esquizocelia – en organismos con segmentación espiral, el
micrómero 4d prolifera entre el arquenteron y el ectodermo para
formar una masa sólida de mesodermo.
La esquizocelia consiste en la aparición de cavidades dentro de este
mesodermo, que crecen y acaban transformándose en una cavidad
general, compartimentada en algunos casos por tabiques dobles de
mesodermo conocidos como mesenterios y delimitada por
elementos mesodérmicos delaminados.

enterocelia - En otros
animales se forman 2
vesículas, derecha e
izquierda, que se aíslan
y proliferan dentro el
blastocele, formando
simultáneamente
mesodermo y celoma.
Es obvio que para tener celoma hay que ser triblástico,
pero no todos los animales triblásticos tienen celoma.

JI Saiz – UPV/EHU
Dept Biol Penn State © 2002
 Dept Biol Penn State © 2002

Existen casos (rotíferos, nematodos) con cavidades generales de

orígenes muy diversos (blastoceles persistentes, hemoceles, gonoceles, cavidades
mixtas) no tapizadas totalmente por mesodermo, y que se conocen
como seudocelomas o seudoceles.

-Los animales que las presentan se llaman seudocelomados.

JI Saiz – UPV/EHU

Dept Biol Penn State © 2002

Por último, los animales triblásticos sin celoma / seudoceloma

se conocen como acelomados (platelmintos, nemertinos).
 En resumen, los caracteres palingenéticos (o conservadores) se
CORRELACIONAN con otros atributos pertenencientes a una de las
dos grandes líneas evolutivas:

“ORAL” animals “ANAL” animals

PROTOSTOMOS DEUTEROSTOMOS
8-cell stage 8-cell stage
-espiral, -radial,

-determinado, (A) -indeterminado,

Clevage

-mesodermo por -mesodermo + celoma

teloblastia, simultaneamente por
spiral & determinate radial & indeterminate enterocelia
-celoma (si presenta) por
esquizocelia (B)
Coelom
-boca procedente del formation -ano proviene del blastopore
blastoporo (Enterocoelous)

PROTOSTOMOS DEUTEROSTOMOS
(schizocoelous) (enterocoelous)
gusanos planos,
nemertinos, asquelmintos
(C)
JI Saiz – UPV/EHU
equinodermos y
cordados.
(nematodos y otros
Fate of
Filos relacionados),
blastopore
anelidos,
artrópodos y
molluscos.

mouth develops anus develops

from blastopore from blastopore

©Addison Wesley Longman, Inc

Caracteres adicionales:

2 tipos diferentes de larva primaria en animales triblásticos

que se CORRELACIONAN con una de la 2 líneas evolut:

-trocófora en protóstomos,

-dipleurula en deuteróstomos,

o 2 modelos diferentes de SN: Trochophore Dipleurula

larva larva

-hiponeurio + ganglionado en protóstomos,

-epineurio + medulado en deuteróstomos,
NS
Bp A
M
JI Saiz – UPV/EHU
G

M Bp G
NS A 180º ROTACION

presencia or ausencia de quitina, etc.

 te

ms

ar
end 1st time bilaterality
ect

Abbrev:
-ar: archenteron
-bp: blastopore
-ect: ectoderm
-end: endoderm
-ms: mesoderm
-p: pouch: mesodermal pockets
-te: teloblast: early mesodermal cells