Glucolisis

¿Qué es la glucólisis?
El motor energético del cuerpo humano es la glucosa y para su utilización, la
glucólisis, es la principal vía metabólica para la obtención de energía de los seres
vivos a partir de la glucosa.

¿Dónde se produce la glucólisis? Pues se lleva a cabo en el citoplasma de la célula.

La glucólisis consiste en la oxidación de glucosa hasta la obtención de dos moléculas

de piruvato que posteriormente podrá ser utilizado en otras rutas metabólicas como
el ciclo de Krebs. La glucólisis puede ser aerobia y anaerobia.

Existen diferentes rutas para realizar la glucólisis pero en este artículo vamos a
centrarnos en la más frecuente, también llamada vía de Embden-Meyerhof en honor a
los dos investigadores que la describieron en primer lugar.

La obtención de energía en la glucólisis

En primer lugar, hablaremos muy brevemente del ATP y del NADH.

La molécula principal para la obtención de energía celular es un nucleótido, el

archiconocido ATP (Adenosíntrifosfato) que participa en la catálisis y en la mayoría
de las reacciones enzimáticas. En este artículo puedes encontrar mucha más
información sobre el ATP.

El NADH (nicotin adenin dinucleótido) también está implicado en la obtención de

energía pero juega un papel fundamental como coenzima en la oxidación y reducción
que se producen en las reacciones enzimáticas junto con su forma iónica NAD+.

Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos

de NADH.

Como veremos a continuación, en la glucólisis también se produce el consumo de ATP

pero su rendimiento neto es positivo. Para ello, describiremos la glucólisis en dos
fases: una fase de gasto energético y otra de beneficio energético.

Glucólisis aeróbica a y glucólisis anaerobia

En condiciones de presencia de oxígeno, el resultado de la glucólisis (dos moléculas de
piruvato) se metabolizan posteriormente en el ciclo de Krebs y en la posterior
fosforilación oxidativa que es la etapa final de la respiración celular. A esto se
llama glucólisis aeróbica ya que el resultado final de la glucólisis es el piruvato.

Sin embargo, en condiciones de falta de oxígeno o en las que es necesario obtener

energía rápidamente (como en el ejercicio intenso), se produce lo que se
llama glucólisis anaerobia o glucólisis anaeróbica, y las dos moléculas de piruvato que
se producen continúan reduciéndose hasta generar dos moléculas de lactato y
obtener ATP de una forma más rápida que mediante la fosforilación oxidativa o
respiración celular. Esta fase de la glucólisis anaerobia también se conoce
como fermentación láctica.
Etapas de la glucólisis
Fase de gasto energético
Esta fase consiste en obtener dos moléculas de gliceraldehido a partir de una
molécula de glucosa utilizando dos moléculas de ATP.

Paso 1: Fosforilación de la glucosa mediante la hexoquinasa

En esta etapa, se produce la fosforilación de la glucosa mediante la enzima
hexoquinasa que transfiere un grupo fosfato de una molécula de ATP a la molécula de
glucosa, convirtiendo la glucosa en la molécula glucosa-6-fosfato o G6P.

De este modo, tenemos una molécula de glucosa activada, mucho más activa para
participar en el resto de reacciones e incapaz de atravesar la membrana celular, de
este modo, se asegura que toda la reacción de glucólisis se produce dentro de la
célula.

Glucosa + ATP => Glucosa-6-fosfato + ADP

Paso 2: Isomerización de la glucosa-6-fosfato mediante la Glucosa-6-

fosfato isomerasa
En esta etapa, la molécula de G6P se isomeriza en una molécula de fructosa-6-fosfato
mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa (G6P isomerasa).

En esta etapa no se produce consumo ni generación de ATP o NADH.

Glucosa-6-fosfato = Fructosa-6-fosfato

Paso 3: Fosforilación de fructosa-6-fosfato mediante

fosfofructoquinasa-1
En esta etapa se vuelve a consumir una molécula de ATP, ya que la fructosa-6-fosfato
recibe un fosfato en su carbono 1 a través de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1)
convirtiéndose en la fructosa-1,6-bifosfato.

Este paso es fundamental e irreversible y es el punto de control de la glucólisis. Este

control se produce en esta fase ya que la glucólisis puede producirse no sólo a partir
de glucosa, y, sin embargo, la fructosa-1,6-bifosfato es un intermediario que se
obtiene siempre en esta vía.

La PFK1 tiene centros alostéricos de regulación que son sensibles a la concentración

de citrato y de ácidos grasos que son intermediarios de otras reacciones y que pueden
regular la producción o no de piruvato a través de la glucólisis.

Fructosa-6-fosfato + ATP => Fructosa-1,6-bifosfato + ADP

Paso 4: Producción de dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido-3-
fosfato mediante aldolasa
En esta fase, la molécula de fructosa-1,6-bifosfato se parte en dos moléculas de tres
carbonos cada una de ellas: dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehido-3-fosfato (G3P)
mediante la enzima aldolasa.

Esta es una reacción reversible que depende de la concentración de sustratos en el

interior de la célula.

Fructosa-1,6-bifosfato = dihidroxiacetona-fosfato + gliceraldehído-3-fosfato

Paso 5: Isomerización de la dihidroxiacetona-fosfato en G3P

mediante triosa fosfato isomerasa
La dihidroxiacetona-fosfato no puede seguir la ruta de la glucólisis por tanto, es
necesario que se isomerice a otra molécula de gliceraldehído-3-fosfato a través de la
triosa fosfato isomerasa.

De este modo, el rendimiento de esta primera etapa de gasto energético da lugar a

dos moléculas de G3P que serán las que posibiliten la generación de 4 moléculas de
ATP y dos de piruvato (por la duplicidad de las reacciones posteriores).

Dihidroxiacetona-fosfato = gliceraldehído-3-fosfato

Fase de beneficio energético de la glucólisis

Paso 6: Oxidación del G3P mediante Gliceraldehído-3-fosfato
deshidrogenasa
En este paso, el gliceraldehído-3-fosfato se convierte en 1,3-bifosfoglicerato ya que la
enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH o GAP deshidrogenasa)
añade un ión fosfato al carbono 1 del gliceraldehiído-3-fosfato mediante la reducción
de un grupo NAD+ que genera una molécula de NADH y un ión hidrógeno.

Este paso aumenta la energía del G3P.

gliceraldehído-3-fosfato + NAD+ + P => 1,3-bifosfoglicerato + NADH + H+

Paso 7: Obtención de 3-fosfoglicerato y ATP mediante fosfoglicerato

quinasa
En este punto se genera la primera molécula de ATP (que en el balance total de la
glucólisis son dos porque estas reacciones se producen en cada una de las dos
moléculas generadas al final del paso 5).
La enzima fosfoglicerato quinasa transforma una molécula de ADP en una de ATP
pasando el grupo fosfato del primer carbono del 1,3-bifosfoglicerato y
transformándolo en 3-fosfoglicerato (3PH).

1,3-bisfosfato + ADP = 3-fosfoglicerato + ATP

Paso 8: Isomerización de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato mediante

fosfoglicerato mutasa
En este paso, sólo se produce una isomerización donde el fosfato del carbono 3 pasa
al carbono 2 dando lugar a 2-fosfoglicerato a través de la enzima fosfoglicerato
mutasa.

3-fosfoglicerato = 2-fosfoglicerato

Paso 9: Obtención de fosfoenolpiruvato mediante enolasa

Nos acercamos al final de la glucólisis. En este paso se forma un doble enlace en el
carbono 2 donde se encontraba el grupo fosfato, se elimina una molécula de agua por
el hidrógeno del carbono 2 y el grupo OH- que estaba en el carbono 3 del 2-
fosfoglicerato.

2-fosfoglicerato = fosfoenolpiruvato + H20

Paso 10: Defosforilación de piruvato y ATP mediante piruvato

quinasa
El último paso de la glucólisis consiste en la defosforilación de fosfoenolpiruvato en
piruvato utilizando una molécula de ADP y generando otra de ATP, mediante la
enzima piruvato quinasa.

fosfoenolpiruvato + ADP = piruvato + ATP

Paso 11 (sólo en la glucólisis anaerobia): reducción del piruvato a

lactato mediante lactato deshidrogenasa
En este paso, se produce la reducción del piruvato a lactato que oxida el NADH
producido en el paso 6 de oxidación del gliceraldehído-3-fosfato mediante la lactato
deshidrogenasa (LDH). De este modo, se obtiene NAD+ que es necesario para las
primeras etapas de la glucólisis. El lactato es expulsado fuera de la célula y ya no
participa en ninguna ruta metabólica posterior para la obtención de energía.

piruvato + NADH + H+ => lactato + NAD+

La glucólisis y la respiración celular

La glucólisis es la forma más rápida de obtener energía en forma de ATP, sin embargo,
requiere de un producto limitante que es el NAD+.
Para obtener NAD+ a partir del NADH generado en la glucólisis, los organismos
aerobios utilizan la respiración celular para obtener NAD+ y ATP a partir de piruvato
muchas otras moléculas como ácidos grasos y proteínas.

En los organismos anaerobios (fermentadores) o en casos en los que es necesario

obtener ATP rápidamente el NAD+ se obtiene reduciendo el piruvato.

Balance de la glucólisis
El balance de la glucólisis tiene que tener en cuenta que la producción de dos
moléculas de gliceraldehido-3-fosfato hará que se duplique el balance de la ruta
explicada.

Una molécula de glucosa (6 Carbonos) consume 2 ATP y 2 NADH en la primera fase y

produce una molécula de piruvato y 2 ATP por cada molécula de G3P, lo que hace un
total de 4 ATP producidos.

[box type=»shadow» align=»aligncenter» class=»» width=»»]Así el balance final de la

glucólisis es: Glucosa (C 6H12O6) + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD ⟶ }}}»> 2 Piruvato (C 3H4O3) +

2 ATP + 2 NADH + 2 H +.[/box]

Resumen de la glucólisis
A continuación un resumen de la glucólisis a partir de lo expuesto anteriormente:

o Paso 1: Fosforilación de la glucosa mediante la hexoquinasa

 Glucosa + ATP => Glucosa-6-fosfato + ADP (hexoquinasa)
o Paso 2: Isomerización de la glucosa-6-fosfato mediante la Glucosa-6-fosfato
isomerasa
 Glucosa-6-fosfato = Fructosa-6-fosfato (glucosa-6-fosfato isomerasa)
o Paso 3: Fosforilación de fructosa-6-fosfato mediante fosfofructoquinasa-1
 Fructosa-6-fosfato + ATP => Fructosa-1,6-bifosfato + ADP
(fosfofructoquinasa-1 PHK-1)
o Paso 4: Producción de dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato
mediante aldolasa
 Fructosa-1,6-bifosfato = dihidroxiacetona-fosfato + gliceraldehído-3-
fosfato (aldolasa)
o Paso 5: Isomerización de la dihidroxiacetona-fosfato en G3P mediante triosa
fosfato isomerasa
 Dihidroxiacetona-fosfato = gliceraldehído-3-fosfato (triosa fosfato
isomerasa)
o Paso 6: Oxidación del G3P mediante Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa
  gliceraldehído-3-fosfato + NAD+ + P => 1,3-bifosfoglicerato + NADH +
H+ (gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa GAPDH)
o Paso 7: Obtención de 3-fosfoglicerato y ATP mediante fosfoglicerato quinasa
 1,3-bisfosfato + ADP = 3-fosfoglicerato + ATP (fosfoglicerato quinasa
PGK)
o Paso 8: Isomerización de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato mediante
fosfoglicerato mutasa
 3-fosfoglicerato = 2-fosfoglicerato (fosfoglicerato mutasa)
o Paso 9: Obtención de fosfoenolpiruvato mediante enolasa
 2-fosfoglicerato = fosfoenolpiruvato + H20 (enolasa)
o Paso 10: Defosforilación de piruvato y ATP mediante piruvato quinasa
 fosfoenolpiruvato + ADP = piruvato + ATP (piruvato quinasa)