Los rituales amorosos [Link].

com Eberhard Weismann

Colaboración de Sergio Barros 1 Preparado por Patricio Barros

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Reseña

Este libro introduce al lector en la manera de pensar y trabajar en la

biología moderna, al mismo tiempo que invita a jóvenes y profanos a
participar en la investigación científica.
El autor plantea con sus propias experiencias, y con el resumen de
algunos trabajos de otros eminentes etólogos, ejemplos muy
significativos: la atracción de las mariposas de sexos diferentes por
las partículas desprendidas de las glándulas olorosas; la
bioluminiscencia de las luciérnagas y sus intervalos de luz en las
especies del género Photinus: el color rojo del vientre y el baile en
zigzag del pez espinoso; el vuelo amoroso de la mariposa arginis; el
camachuelo, un pájaro con posibilidad de aprender; las paradas
nupciales de coto y el caballito del diablo, etc.

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Índice

I. Hay buenos motivos para empezar con el petirrojo

II. Los animales buscan pareja
III. En que se reconocen
IV El cortejo entre los animales
Láminas
V. El apareamiento de los animales
VI. ¿Como saben ellos cuando es época de apareamiento?
VII. Parejas que permanecen unidas
Procedencia de las ilustraciones
El autor

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Capítulo I
Hay buenos motivos para empezar con el petirrojo

Contenido:
§. Anillamos tres petirrojos
§. "Anilla azul” invade el territorio de "anilla blanca”
§. Crían a sus polluelos entre los dos
§. Mirada retrospectiva sobre un año de observación

Allí donde haya jardines, bosques de monte bajo y parques, el

petirrojo se encuentra en su elemento. Es prácticamente imposible
confundirlo con otras aves cantoras por su llamativo pecho de color
rojo anaranjado y su típico canto, que se puede oír incluso en
invierno. Además, esta ave es extraordinariamente sedentaria. En el
sur de Alemania rara vez abandona su región natal y a menudo
pasa toda su vida en una reducida zona del jardín, del bosque o del
parque que le han visto nacer. Estas tres características (su
abundancia, el ser fácilmente reconocible y su sedentarismo) son ya
motivos favorables para un observador. Éste se puede encontrar a lo
largo de todo un año con el mismo petirrojo en la misma región, de
forma que casi puede entablar una relación personal con el objeto
de su investigación. Durante un año, es decir, durante muchos
centenares de horas, un escolar dedicó su tiempo libre a esta ave, la
observó y anotó todo lo que le pareció importante y digno de ser
considerado. Los resultados de sus investigaciones servirán como

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fundamento para nuestras consideraciones generales sobre la

búsqueda de pareja, el cortejo y el apareamiento en el reino animal.
Con el ejemplo del petirrojo se mostrarán las líneas directrices de
este libro. A todo lector con algo de constancia y de paciencia le será
posible comprobar y ampliar las observaciones del escolar Michael
H.

§. Anillamos tres petirrojos

El cementerio de Ravensburg tiene 5,5 hectáreas de superficie. Está
situado en las afueras de la ciudad y rodeado por un muro de
ladrillo cubierto de hiedra. Varios cientos de estelas sepulcrales y de
cruces, algunas tumbas y panteones, numerosos árboles cargados
de belleza y de años, setos altos y bajos, matorrales grandes y
pequeños, todo ello se une para formar un parque en el que habitan
más de treinta clases diferentes de aves cantoras y entre ellas
también se encuentra la de los petirrojos.
Para el ojo humano todos los petirrojos son iguales. Ni siquiera los
machos y las hembras se diferencian por señal alguna, ya sea de
colorido o de forma. Michael ya sabe todo esto cuando empieza en
octubre su trabajo sobre los petirrojos. Después de algunos días ya
está seguro de que en el cementerio de R. viven por lo menos tres
petirrojos, pues ha oído cantar a tres de ellos al mismo tiempo
desde diferentes árboles o matorrales. Pero estos tres, ¿son siempre
los mismos?, y, ¿son machos o hembras?

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Desde hace varias décadas es habitual en ornitología 1 identificar las

aves mediante una anilla puesta alrededor de la pata del animal.
Capturar petirrojos no es especialmente difícil, porque esta ave es
muy curiosa e investiga cualquier cambio que se produzca en su
espacio vital. Coloquemos, por ejemplo, cerca de un petirrojo en
plena sesión de canto una trampa en forma de caja abierta —en la
que previamente hemos introducido gusanos de harina o lombrices
de tierra—; podemos estar seguros de que al cabo de poco tiempo el
petirrojo se acercará a la trampa. Primero inspeccionará el extraño
objeto desde lejos y poco después se irá acercando más. Rara vez
resiste mucho tiempo la tentadora atracción de la comida y al cabo
de un rato cruza la puerta abierta brincando hacia los gusanos. Tan
pronto como toca la barra que ha sido colocada delante del cebo, se
acciona el resorte. La puerta abierta se cierra y el pájaro queda
prisionero. Entonces, con cuidado, se saca al ave cautiva de la
jaulita y se le pone una anilla en la pata. Con esto queda marcada
para siempre.
Pasados cuatro días Michael ha capturado ya los tres petirrojos con
su trampa y los ha marcado con anillas de diferentes colores. A uno
se la pone blanca, a otro amarilla y a un tercero azul —todas ellas
en la pata izquierda. Luego los deja de nuevo en libertad.

1Ornitología: Ciencia de las aves. Para señalar a las aves se emplean dos tipos de anilla: anillas
numeradas de aluminio con la dirección de la estación ornitológica correspondiente y anillos de
plástico de diferentes colores y sin inscripción alguna Para utilizar cualquiera de los dos tipos
de anillas es necesario un permiso por escrito de las estaciones ornitológicas de Radolfzell o de
Helgoland.

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Figura 1-1. Petirrojo cantando. Figura 1-2. Petirrojo imponiéndose.

En las siguientes semanas del mes de noviembre se dedica a señalar

en un plano del cementerio todos los lugares en que ha oído cantar
a los petirrojos marcados y llega a la conclusión de que “Anilla
Amarilla" habita en la parte nordeste del cementerio, “Anilla Azul"
en el sudoeste y “Anilla Blanca" en el sur.
El día 13 de noviembre, hacia las cuatro de la tarde, “Anilla Blanca"
está cantando en una rama de tilo sobresaliente, cerca de la entrada
principal. De repente, se interrumpe en mitad del canto y se dirige
volando al estrecho camino de grava que conduce a la capilla. Y
hacia allí va también “Anilla Azul" dando saltitos, haciendo
continuas reverencias con la cabeza y buscando alimento. “Anilla
Blanca”, con la cabeza ligeramente levantada, se planta justo
enfrente de él y le muestra el pecho rojo en toda su superficie. Al
mismo tiempo balancea el cuerpo y da pasitos cortos y rápidos
hacia los lados. La cola la tiene empinada hacia arriba. Todo este
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ceremonial de exhibición 2 se acompaña con una estrofa cantada con

gran vehemencia.
Al principio, “Anilla Azul" se queda rígido, sin moverse; luego se
pavonea él también delante de “Anilla Blanca", canta un momento y
de pronto se aleja volando con rapidez. Pasa por el camino ancho
perseguido por “Anilla Blanca”, quien, sin embargo, vuelve al cabo
de un minuto, aterriza en su atalaya, la rama del tilo, y se pone a
cantar muy alto y con excitación.
Un par de días después, en el camino superior del cementerio,
Michael asiste a la misma representación, aunque algo más agitada
en su transcurso. “Anilla Blanca" ha invadido el territorio 3 de “Anilla
Amarilla" y éste se le planta al instante. Todo se produce en el
mismo orden: primero el canto, luego la exhibición, el balanceo y los
pasitos cortos hacia los lados. Sin embargo, antes de que "Anilla
Blanca" pueda responder, “Anilla Amarilla” le ataca sin más
preámbulos. Los dos rivales chocan entre sí batiendo las alas y una
o dos plumitas revolotean por el aire antes de que “Anilla Blanca" se
dé la vuelta y desaparezca volando; y detrás de él “Anilla Amarilla”.
Un cuarto de hora después, los dos petirrojos están posados el uno
frente al otro en dos ramas distintas. Lo único que hay entre ellos es
el camino. De los picos abiertos sale a borbotones el violento canto

2 Exhibición o imposición actitud a la vez amenazadora y fanfarrona en la que la ave se exhibe a

sí misma para intentar acobardar a su rival Se da un énfasis especial a ciertas partes del
cuerpo o al conjunto de vanos fenómenos (tamaño, colorido. forma, fuerza)
3 Territorio región habitada por un animal o comunidad de animales que lo defienden contra

otros congéneres.

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de guerra, por más que para el oído humano suene tan dulce y
pacífico.
A finales de noviembre, Michael ya ha señalado en su mapa un gran
número de atalayas de canto y media docena de lugares en que ha
observado petirrojos imponiéndose o luchando. Los límites
territoriales parecen discurrir entre los diferentes lugares de canto.
Durante todo el mes de diciembre, Michael visita casi a diario a
“sus” petirrojos y se siente satisfecho cada vez que los encuentra allí
donde él espera: en su territorio, en sus árboles de canto y en sus
arbustos. Por entonces, y especialmente a últimos de mes, el canto
de “Anilla Azul” se hace cada vez menos frecuente. Finalmente, deja
de oírse por completo.

§. “Anilla azul” invade el territorio de “anilla blanca”

En los últimos días de enero, Michael observa algo que le llama
mucho la atención. Cuando entra en el cementerio por la entrada
principal ve a “Anilla Azul", al que durante semanas había echado
de menos: cruza el camino principal buscando alimento y, como por
casualidad, entra dando saltitos en el territorio de “Anilla Blanca”.
Éste no está ni a veinte metros de allí, en la parte superior del
camino, posado en una tuya, cantando a todo volumen y con gran
excitación. Metro a metro, haciendo reverencias a cada saltito,
“Anilla Azul" se adentra en territorio ajeno y al hacerlo se va
acercando al cantor. De repente, cesa el canto. Segundos después,
“Anilla Blanca" está delante del intruso, toma posición, alza su

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cabeza hacia el cielo, se pavonea, balancea el cuerpo brevemente y

se impone de nuevo.
Pero, ¿cómo se comporta entonces “Anilla Azul”? En principio,
tendría que imponerse a su vez, cantar, luchar o huir. Sin embargo,
no ocurre nada de esto. La cola y las alas de “Anilla Azul" se
estremecen ligeramente, inclina por un momento la cabeza hacia
delante, entona una breve estrofa de canto y pasa volando junto a
“Anilla Blanca" en dirección al ramaje, medianamente alto, de un
avellano. Al instante es perseguido por “Anilla Blanca”. “Anilla Azul”
se adentra cinco o seis metros más en territorio ajeno, y, de nuevo
se planta delante de él “Anilla Blanca”.

Figura 1-3. En las fronteras de los territorios se producen,

ocasionalmente, violentos enfrentamientos entre sus propietarios.

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Sin embargo, “Anilla Azul” no parece prestar la menor atención a la

imposición y al canto de su excitado congénere. Sigue paseándose
por el territorio de “Anilla Blanca", perseguido pero no atacado por
el propietario del lugar.
Esta función se repite durante dos o tres horas. También en los días
siguientes tiene Michael ocasión de observar a los dos petirrojos en
el mismo territorio; pero “Anilla Blanca” cada vez impone menos a
“Anilla Azul”. Casi parece que se hubiera tranquilizado por
completo.
También en el territorio de “Anilla Amarilla” ha ocurrido algo: un
petirrojo forastero, sin anillar, lo ha invadido y desde hace algunos
días revolotea por allí.
A finales de marzo “Anilla Azul” lleva en el pico material para
construir un nido y desaparece entre la espesa hiedra al pie de una
vieja cruz sepulcral. Incansablemente vuela una y otra vez al
escondrijo de la cruz con raicillas, cañas y musgo. Y si “Anilla
Blanca” se acerca a él —ni una sola vez lo ve Michael llevando
materiales para el nido—, “Anilla Azul” empieza a cantar muy alto y
muy agudo, con las patas ligeramente encogidas, las alas caídas y
temblando con todo el cuerpo. “Anilla Blanca” se acerca en seguida
y le da un gusano, un insecto o una araña.
También el petirrojo forastero ha empezado a construir un nido en
el territorio de “Anilla Amarilla” y para ello amontona sus materiales
bajo un pino caído que se tiende horizontalmente sobre un panteón

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familiar. “Anilla Amarilla” está junto a él sin material de

construcción pero con comida.

Figura 1-4. Un petirrojo macho alimenta a la hembra mendicante.

Durante horas y horas Michael permanece sentado junto a los dos

nidos registrando cada una de sus observaciones en una tabla
cronológica: cuenta las entradas en el nido, cronometra el tiempo
que dura la construcción y anota las veces que la pareja suministra
alimento. Con ayuda de los prismáticos trata de averiguar de qué
comida se trata.
De nuevo, “Anilla Blanca” ha hecho entrega a “Anilla Azul” de una
araña, pero esta vez la pareja no se separa. “Anilla Azul” se queda
sobre el arriate del sepulcro sin moverse, ligeramente encogido, con
la cabeza estirada hacia delante y la espalda curvada. Entonces, sin
ningún tipo de transición, “Anilla Blanca” salta sobre el inmóvil y
rígido “Anilla Azul”. Los dos abdómenes se oprimen mutuamente
por unos instantes. Un estremecimiento recorre a “Anilla Blanca”,
luego se separa de un salto y desaparece en el ramaje de un tejo.
“Anilla Azul” se esponja brevemente, ahueca su plumaje con el pico
y se va también.

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De la misma forma, en el otro territorio esta escena de

apareamiento, siempre igual en su transcurso, es observada por
Michael un par de veces más. Allí es “Anilla Amarilla” el que salta a
la espalda de su pareja y se aparea con el petirrojo sin anillar.
Michael ya sabía por sus lecturas4 que entre los petirrojos es
siempre la hembra la que sale en busca de pareja. Abandonan su
territorio al principio de la primavera y se asocian a un macho.
También ha leído que las hembras construyen el nido solas pero
que, en compensación, son alimentadas por los machos. Tras haber
observado los citados petirrojos está del todo seguro: “Anilla Blanca”
y “Anilla Amarilla” son machos; “Anilla Azul” y el otro petirrojo
forastero son hembras.

§. Crían a sus polluelos entre los dos

A principios de abril, la hembra “Anilla Azul” desaparece entre la
hiedra a primeras horas de la mañana y ya no vuelve a aparecer
durante bastante tiempo. Cuando, finalmente, abandona el agujero
y Michael ilumina la cuevecita con su linterna, se encuentra sobre
el acolchado del nido un huevo con manchas entre rojizas y
parduscas.
Diariamente la cuenta aumenta con un huevo más hasta que,
después de poner el quinto, la hembra se queda en el nido sin

4David Lacks. The Life of the Robin es la obra más amplia que existe sobre la forma de vida y el
comportamiento del petirrojo

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abandonarlo más que brevemente para ir en busca de alimento.

Incuba los huevos ella sola durante catorce días. Sólo cuando ya
hay que alimentar a los polluelos —que al principio están casi
totalmente desprovistos de plumaje— empieza el macho a participar
en el cuidado de la nidada y aporta alimento al nido.
Durante todo el tiempo que dura la construcción del nido, la
incubación y la cría, la pareja vuela por el territorio buscando
alimento y expulsando a otros petirrojos, que buscan territorio, o a
la pareja vecina, que también traspasa una y otra vez los límites
establecidos. Sin embargo, apenas se ocupan de otras especies,
como verderones, mirlos, colirrojos y estorninos, que en gran
número revolotean y anidan en su territorio. Los petirrojos sólo
atacan y expulsan al perturbador de su paz cuando una de estas
aves se acerca demasiado al nido.

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Figura 1-5. Territorios de los petirrojos en el cementerio de

Ravensburg.

Después de dos semanas en el nido, los polluelos ya son capaces de

volar y abandonan el antro protector escondido en la hiedra.
Michael se encuentra ahora a la familia de petirrojos por todo el
territorio, a los hambrientos polluelos, moteados de marrón, o a los
padres trayendo la comida. A mediados de mayo, las crías de
petirrojo ya han abandonado el cementerio y la pareja empieza con
la segunda puesta. Para principios de julio ya han abandonado el
nido y el territorio otros cinco petirrojos; y entonces es cuando el
comportamiento de la pareja sufre un cambio. Cada vez es más raro
verlos juntos. Casi parece como si se evitasen el uno al otro. A

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mediados de julio “Anilla Blanca” está de nuevo solo en su territorio,

“Anilla Azul” le ha abandonado.
Cuando, a comienzos de septiembre, Michael, después de un largo
descanso en sus observaciones, regresa al cementerio de R., se
encuentra en seguida con sus tres petirrojos anillados. Cada uno
vive de nuevo solo en su territorio y, como el año anterior, siguen
cantando en las fronteras de sus demarcaciones y rechazando a sus
congéneres imponiéndose y luchando.

§. Mirada retrospectiva sobre un año de observación

Durante un año entero Michael ha observado tres petirrojos
anillados y ha estudiado sobre todo su conducta en el capítulo de
las relaciones entre ellos. Pongamos aquí fin a sus anotaciones y
resumamos los datos obtenidos.
De septiembre a diciembre los petirrojos viven solos en sus
respectivos territorios. Con gran celo vigilan que ningún congénere
invada su territorio y les dispute su derecho de propiedad. Tanto
machos como hembras defienden, en enfrentamientos a veces muy
tensos, las fronteras de su territorio, señalizadas anteriormente por
medio del canto. A mitad del invierno, las hembras abandonan los
que hasta entonces habían sido sus hábitos, renuncian a sus
territorios y van a la búsqueda de pareja. Cuando una hembra ha
encontrado un macho, se introduce en el territorio de éste y busca
su proximidad, aunque al principio choca con el rechazo del macho
hasta que éste le tolere. A fines de marzo, la hembra empieza a

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construir el nido en su nuevo territorio, mientras el macho provee a

su alimentación. Anidan juntos y solamente la hembra incuba los
huevos, pero la cría de los pollos es llevada a cabo por ambos.
Después de una segunda puesta, el vínculo se afloja entre macho y
hembra y la pareja se separa, rechazando ambos petirrojos
cualquier individuo de su misma especie.
Un año de la vida de un petirrojo se divide claramente en tres
partes:
— La temporada en que viven solitarios.
— La temporada en que buscan compañero.
— La temporada durante la que macho y hembra viven en pareja.

Figura 1-6. El transcurso de un año en la vida de un petirrojo

Al igual que los petirrojos, otras muchas especies animales viven

gran parte de su vida en solitario. En la época de apareamiento
salen de su aislamiento y buscan pareja.
En el caso del macho de la mosca común, todo este proceso de
buscar y aparearse con una hembra se completa en unos breves
instantes. El macho se acerca sin rodeos a la hembra, salta encima

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

de ella, copula y a continuación se separa. Un encuentro de un

instante que lleva el acto de la fecundación a su fin. En el petirrojo
es diferente. El cortejo del macho a la hembra puede durar meses
antes de que lleguen a aparearse. Tras unas semanas dedicadas al
cuidado de sus crías, las parejas se separan. Otras especies
animales, como los cisnes, se unen para toda la vida y permanecen
juntos aun después de extinguido el instinto de reproducción.
Pero, por más que las formas de comportamiento de las distintas
especies animales a la hora del apareamiento, antes y después, sean
tan distintas entre sí, los biólogos se ven siempre enfrentados a las
mismas preguntas básicas y a los mismos problemas:
— ¿Qué es lo que impulsa a los animales a renunciar al
aislamiento en una determinada etapa de su vida?
— ¿Qué los hace ir en busca de pareja?
— ¿Qué les indica el camino hacia sus congéneres?
— ¿En qué se reconocen?
— ¿En qué notan si están ante un macho o ante una hembra?
— ¿Cómo logran conquistar a la pareja, una vez buscada y
hallada?
— ¿Qué es lo que une a algunas parejas durante un período de
tiempo a veces asombrosamente largo?
Estas preguntas son las que nos ocuparán en los capítulos
siguientes.

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Capítulo II
Los animales buscan pareja
Contenido:
§. El Atlas fugitivo
§. La enigmática búsqueda de la lagarta peluda
§. El viento y las corrientes olorosas
§. Atracción sexual química en el reino animal
§. El faro intermitente de la luciérnaga
§. Vientre rojo y baile en zigzag
§. El globo señalizador del rabihorcado
§. Canto de seducción con altavoces
§. Las llamadas y los cantos de las aves
§. Peces que redoblan, graznan, chillan y silban
§. Emisor-señales-receptor

El cultivo de los campos con abonos artificiales y sobre todo la

lucha por exterminar los animales dañinos con fumigaciones
venenosas han tenido consecuencias devastadoras para una de
nuestras especies animales de más rico colorido: las mariposas.
Cada vez resulta más difícil para el amante de las mariposas, y no
digamos para el coleccionista, encontrarlas en el campo. Por eso no
es de extrañar que gran número de entomólogos 5 se hayan decidido
a criar mariposas, sobre todo las especies más raras, en sus casas.

5 Entomología; ciencia que estudia los insectos

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Mediante una revista especializada6 compran los huevecillos por

docenas y los cuidan en cajones que hacen las veces de insectarios.
Alimentan las orugas nacidas de los huevos con plantas adecuadas,
las ven convertirse en crisálidas después de varias mudas y no es
raro que se pasen noches enteras en vela ante sus insectarios para
seguir paso a paso el nacimiento de la mariposa.

§. El atlas fugitivo
Dos estudiantes, los dos fanáticos coleccionistas y criadores de
mariposas, se procuraron huevos de orugas americanas e indias y
los metieron en el frigorífico con objeto de detener su desarrollo
hasta que se pudiese disponer de las plantas necesarias para
alimentar a las orugas. Mientras pasaba el invierno construyeron
grandes insectarios, cajas cúbicas con cincuenta centímetros de
arista cada una, rodeadas de tela metálica. En cuanto los cerezos
reverdecieron, nuestros estudiantes sacaron sus huevos del
frigorífico, los depositaron cuidadosamente en cajas de cartón y los
pusieron al calor sobre el soleado alféizar de la ventana. Nada más
nacer las orugas, las trasladaron a los insectarios sobre tallos de
plantas forrajeras que habían mantenido en botellas con agua. Las
pequeñas orugas, impasibles, devoran las hojas, mudan la piel,
crecen, vuelven a mudar la piel y se hacen cada vez más grandes y

6 Los criadores privados ofrecen huevos de mariposas en la revista de entomología

Insektenbörse. Por este medio, el aficionado puede procurarse los huevos comprándoselos
directamente a los criadores

Colaboración de Sergio Barros 20 Preparado por Patricio Barros

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más gordas. Cada día les ponen ramas frescas, a las “americanas”,
de cerezo, y a las “asiáticas”, de lilas y aligustre. Y un día, de
repente, ya no se oye el crujiente ruido de los voraces animales. Las
orugas empiezan a ayunar, signo que indica a los criadores la
inminencia de la metamorfosis en crisálida. De una glándula
situada encima de las pinzas sale un hilo delicado como la seda y
brillante como la plata. La oruga mueve sin cesar la cabeza
siguiendo el trazado de un ocho en posición horizontal. Muy poquito
a poco se va encerrando en este hilado (capullo). Dentro de él tendrá
lugar la transformación —invisible para el observador— en
mariposa.
Durante meses nada parece moverse en los capullos. Una noche, a
finales de la primavera del año siguiente, la espera llega a su
término. Durante horas se puede percibir un débil crujido en dos de
los capullos. Uno de los dos estudiantes espera pacientemente
delante de sus insectarios conteniendo una gran tensión, pues es la
primera vez que su amigo y él logran criar, desde el huevo hasta la
crisálida, una de las mariposas más grandes del mundo, el Atlas. Y
ahora, naturalmente, quiere fotografiar el nacimiento del gigante —
miden casi treinta centímetros de punta a punta con las alas
extendidas. Poco antes de la medianoche salen de los capullos, casi
al mismo tiempo, dos cuerpos torpes y groseros. Por sus anchas
antenas emplumadas se puede saber que ambos son machos.
Todavía pasa algún tiempo hasta que sus oscuros cuerpos salen por
completo de los capullos y extienden en todo su esplendor las alas,

Colaboración de Sergio Barros 21 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

antes húmedas y pegadas. Hace ya rato que el estudiante ha

quitado la tela metálica. Fase a fase fotografía la salida del capullo.
Pero entonces ocurre algo totalmente imprevisto. En el momento en
que introduce en la cámara un nuevo carrete, uno de los dos
machos levanta el vuelo con pesado batir de alas y, tras algunas
vueltas en la pequeña habitación, desaparece por la ventana abierta
hacia la oscuridad de la noche.
Ese mismo día, el otro estudiante, que vive a medio kilómetro de
distancia, se había acostado hacia las once de la noche y había
apagado la luz. Al efectuar el control nocturno de sus crisálidas no
había notado nada extraño. Hacia las dos de la madrugada le
despierta un curioso ruido. Enciende la lámpara de su mesilla y ve
una enorme mariposa batiendo las alas sobre uno de sus
insectarios. Sin hacer ruido se levanta, cierra la ventana y
contempla la mariposa. Es un Atlas macho. Su primera idea es que
una de sus mariposas ya ha salido del capullo. Pero, tras examinar
las cajas una por una, se da cuenta de que no hay en ninguna de
ellas capullos vacíos. Sólo al llegar a la caja sobre la que el macho
sigue revoloteando ve un Atlas hembra recién salido. Levanta la tela
metálica y en seguida el macho vuela hacia la hembra e inicia el
apareamiento.
Al día siguiente, cuando los dos estudiantes se encuentran, se
saludan alegremente. « ¡Un Atlas ha venido volando a mi
habitación!» « ¡Y a mí se me ha escapado un Atlas!» Para ambos no

Colaboración de Sergio Barros 22 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

hay ya ninguna duda: el Atlas macho ha encontrado el camino

hacia la recién nacida hembra.
Pero, ¿cómo puede una mariposa asiática en mitad de la oscuridad
de la noche volar a través de bloques de casas, calles y esquinas y
recorrer un trayecto de unos quinientos metros para encontrarse
con una hembra recién salida de su capullo?

§. La enigmática búsqueda de la lagarta peluda

Para criadores de mariposas este tipo de experiencias no es nada
inusual. Casi todos ellos han experimentado alguna vez lo que
ocurre cuando la hembra de una especie local de mariposa
nocturna sale del capullo. Pronto aparecen en la ventana, aunque
esté cerrada, los machos, primero unos pocos y luego en número
cada vez mayor.
¿Cómo han descubierto los machos la existencia de la hembra?
¿Quién les ha mostrado el camino hacia ella?
Estas preguntas han ocupado durante muchos decenios a un gran
número de científicos. En las páginas siguientes vamos a seguir
paso a paso el proceso por el cual la biología soluciona y contesta
experimentalmente estas preguntas.
Todo experimento en el que participen animales obliga a reflexionar
en primer lugar sobre tales animales. Deben poderse criar
fácilmente y en gran número y no tienen que presentar grandes
exigencias en cuanto a clima y alimentación.

Colaboración de Sergio Barros 23 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Hay una mariposa nocturna relativamente abundante, la lagarta

peluda, que vive preferentemente en árboles frutales y robles, pero
también en plantas coníferas. Desde finales de julio hasta
septiembre, los machos —pequeños y de color pardusco—
desarrollan su actividad aérea, tanto de día como de noche. Las
hembras —más grandes y de color blanco sucio (lámina 2-3) — son
muchísimo más perezosas. Ponen los huevos —entre trescientas y
ochocientas unidades— en las cortezas de los árboles, vallas y
cercas. Los varios centenares de huevos son cubiertos por un
grueso acolchado gris, que proporciona a la puesta en su conjunto
el aspecto de una lámina plana y esponjosa. Los huevos hibernan
en este estado y las orugas salen del huevo, como muy pronto, en
abril, lo que proporciona tiempo suficiente para la recogida de
puestas o, después, de orugas.
Lo especialmente ventajoso respecto al mantenimiento de estas
orugas es que no tienen ningún tipo de pretensiones en cuanto a la
alimentación. Tanto comen césped, juncos y hierbas como hojas de
árboles caducifolios y coníferas. Las orugas, ya crecidas, se
transforman en crisálidas entre julio y agosto, después de varias
mudas; eligen, para ello, las ramas en forma de horquilla o las
cortezas desprendidas, pero también lo hacen en los ángulos de los
insectarios. El tiempo que pasan como crisálidas es breve y media
hora después de haber salido del capullo la mariposa ya está en
condiciones de aparearse.

Colaboración de Sergio Barros 24 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Con todas estas características: es relativamente abundante, se

puede criar fácilmente y no necesita cuidados especiales, la lagarta
peluda es un animal adecuado para experimentar con él. Pero
volvamos ahora a la pregunta del principio: ¿A qué distancia son
capaces de encontrar las lagartas peludas macho a las hembras
recién salidas del capullo? ¿Qué es lo que los guía? ¿Cómo
encuentran a las hembras?
La cuestión de la distancia se puede aclarar con un experimento de
expedición7. Para ello necesitamos un gran número de machos y
algunas hembras recién salidas del capullo. En primer lugar,
tenemos que marcar los machos. Puesto que las manchas de
colores, el procedimiento habitual a la hora de marcar insectos, no
se quedan fijadas en las alas escamosas, lo que hacemos es efectuar
con una tijera minúscula pequeñas muescas en el borde de las alas
traseras, una pequeña operación indolora para la mariposa.
Mediante el número y la posición de las muescas en el borde del ala
y las posibles combinaciones entre ala derecha e izquierda, se puede
diferenciar un gran número de animales para el experimento.
Entonces se colocan los insectarios con las hembras recién salidas
de la crisálida en el jardín o en un balcón o en una mesa al lado de
una ventana abierta. Los machos son clasificados en diferentes
insectarios según la marca que se les haya hecho y se cargan en un

7En biología los experimentos de expedición se llevan a cabo para investigar la capacidad de un
animal de regresar al punto de partida de un terreno desconocido para él.

Colaboración de Sergio Barros 25 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

vehículo. El experimento empieza tan pronto como oscurece.

Cuando se ha recorrido aproximadamente medio kilómetro se
sueltan los primeros veinte machos, marcados en el lado derecho.
Se debe anotar lo más exactamente posible la hora en que son
soltados, el número de ellos, la marca que llevan y la dirección del
viento. El viaje prosigue. Quinientos metros después tiene lugar la
siguiente puesta en libertad. De nuevo se sueltan veinte machos,
pero esta vez marcados en el lado izquierdo. A distancias regulares
de dos, tres, cuatro kilómetros se sueltan cada vez veinte machos.
Para todos ellos la dirección del viento es la misma: procedente del
lugar en que están las hembras.
Ahora hay que volver tan rápido como sea posible al lugar donde
están las hembras y observar qué ocurre allí en las horas
siguientes.
Poco tiempo después de nuestro regreso llegan las primeras lagartas
peludas macho. Están marcadas en el lado derecho. Zumbando con
las alas se instalan sobre el criadero donde están las hembras.
Pronto llegan las siguientes, algunas de las marcadas en el lado
izquierdo. Después de unas horas se puede interrumpir el
experimento: ¡Han vuelto machos marcados de todos los lugares en
que se los soltó, incluidos los que tuvieron que recorrer cuatro
kilómetros de distancia! Sin embargo, hay una parte de ellos que no
regresan: quizás han encontrado por el camino otras lagartas
peludas hembra o han caído víctimas de un enemigo.

Colaboración de Sergio Barros 26 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Al realizar otros experimentos de este tipo con distancias

considerablemente mayores se ha comprobado que las lagartas
peludas macho encuentran a las hembras recién salidas del
capullo... ¡incluso a dieciséis kilómetros de distancia! Al principio se
queda uno estupefacto ante esta capacidad de vuelo y de
orientación y se pregunta: ¿cómo puede un animal encontrar a su
congénere en mitad de la noche y a distancias tan considerables? La
casualidad queda excluida por las marcas y por el elevado número
de los que vuelven. ¿Es posible que las mariposas nocturnas vean,
oigan o huelan a las hembras a esa distancia?
¿Qué órganos sensoriales son, pues, los que toman parte en el vuelo
de búsqueda? Para poder averiguarlo, en los experimentos que
relatamos a continuación, inutilizaremos de uno en uno los órganos
sensoriales de las lagartas peludas macho. Empezaremos con el
sentido de la vista, aunque en realidad lo podríamos excluir del
experimento con casi completa seguridad, pues en la oscuridad de
la noche pierde ya a priori todas sus posibilidades. En primer lugar,
se cubren los ojos de algunas lagartas peludas macho con manchas
de tinta que fácilmente se podrán eliminar después del experimento.
Luego se cargan los animales en un vehículo y se los vuelve a soltar
a distintas distancias. El resultado sigue siendo el mismo. Los
machos “ciegos” también encuentran el camino que conduce a las
hembras. Con esto queda eliminado el sentido de la vista como
determinante de la orientación hacia la hembra, lo que ya habíamos
sospechado desde el principio.

Colaboración de Sergio Barros 27 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

El sentido del oído resulta más difícil inutilizarlo porque en la

lagarta peluda aún no ha sido localizado, lo que no quiere decir, ni
mucho menos, que las mariposas nocturnas no puedan tener
órganos auditivos en partes de su cuerpo totalmente insospechadas
(lámina 2-8). Por ahora dejaremos abierta la posibilidad del oído.
Y, con ello, ha llegado el turno de las antenas, esas protuberancias
del grosor de un cabello que las mariposas tienen en la cabeza. Los
insectos tienen localizados los sentidos del tacto y del olfato, sobre
todo, en las antenas. Si extirpamos a las lagartas macho las dos
antenas peludas y luego las soltamos, ni una de ellas se dirige hacia
la hembra ni siquiera desde una distancia mínima. Ni una de ellas
es capaz de encontrar a la hembra. De acuerdo con esto, el órgano
sensorial con que las lagartas peludas macho se orientan hacia las
hembras reside en las antenas.
En este punto de la investigación podemos establecer una hipótesis
de trabajo8, que sería como sigue: los machos de las mariposas
nocturnas, objeto de nuestra investigación, se sirven del olfato para
encontrar a las hembras.
Pero, el experimento de cortar por la base las antenas tiene un
pequeño defecto. Los animales sometidos a él fueron heridos y
pudiera ocurrir que estas heridas hicieran desaparecer el “deseo” de
acercarse a las hembras. Por lo tanto, sería aconsejable comprobar

8 Hipótesis de trabajo: afirmación que aunque todavía no está demostrada tiene muchas
probabilidades de ser cierta Las hipótesis de trabajo determinan el curso que ha de seguir la
investigación.

Colaboración de Sergio Barros 28 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

la cuestión del olfato de nuevo y esta vez en circunstancias más

normales.
Para ello, ponemos una lagarta peluda hembra, recién salida del
capullo, dentro de una campana de vidrio transparente pero
impermeable al aire y otra, bajo una campana de tela metálica a
través de la cual el aire puede circular libremente. Después,
soltamos algunos machos por los alrededores. Todos ellos, sin
excepción, se agrupan en torno a la campana de tela metálica. A la
hembra que está en la campana de vidrio no le hacen el menor caso.
El resultado de este experimento parece señalar de forma rotunda al
sentido del olfato. Sin embargo, al estructurar la investigación no
podemos excluir la posible existencia de un sentido auditivo. Por lo
tanto, es necesario proseguir con los experimentos.
Un gran número de mariposas nocturnas —y, entre ellas, también
la lagarta peluda hembra— desarrolla, ya poco después de salir del
capullo, unas glándulas olorosas esféricas en el abdomen (lámina 3-
1). Si se extirpan estos saquitos y se ponen sobre un papel medio
metro más allá de la hembra amputada, todos los machos vuelan
hacia el papel de las glándulas e incluso intentan el apareamiento
con ellos. La hembra, que permanece allí a corta distancia, pasa
totalmente desapercibida. Y lo mismo ocurre cuando una hembra se
ha posado durante algún tiempo en papel secante: los machos
vuelan hacia este último y lo rodean como si hubiese una hembra
sobre él.

Colaboración de Sergio Barros 29 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Son quizás estos dos últimos experimentos los que más claramente
demuestran qué es lo que ocurre: las lagartas peludas macho, al
igual que otras mariposas nocturnas, son atraídas por el olor de las
hembras, olor que éstas producen en sus glándulas olorosas
situadas en el abdomen. El órgano olfativo localizado en las antenas
es lo único que guía a los machos. Los sentidos de la vista y el oído
no desempeñan aquí ningún papel.
Con esto, el problema parece estar definitivamente resuelto. Y, sin
embargo, queda un resto de duda. Imaginémonos, por un lado una
lagarta peluda hembra que en unas glándulas tan grandes como la
cabeza de un alfiler produce, en total, la diezmilésima parte de un
miligramo de olor en forma gaseosa. Y, por el otro, un macho a
varios kilómetros de distancia que, de repente, abandona su lugar
de reposo en la corteza de un árbol o en una rama para dirigirse
volando hacia la hembra a considerable velocidad. A tanta
distancia, el olor tiene que estar por fuerza tan diluido que sólo por
pura casualidad se encuentren en el aire algunas partículas
aisladas de la sustancia secretada por la hembra (moléculas
olorosas). Pero, ¿cómo pueden estas moléculas aisladas posibilitar
un vuelo claramente dirigido a un objetivo determinado?

§. El viento y las corrientes olorosas

Al llevar a cabo los anteriores experimentos con las lagartas peludas
macho se pudo observar además que sólo pueden encontrar a la

Colaboración de Sergio Barros 30 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

hembra aquellos machos a los que el viento procedente de la

hembra les da “de cara”.
Primero, los machos abandonan su lugar de reposo levantando el
vuelo y revolotean, aparentemente sin dirección fija y sin orientarse
hacia un objetivo determinado. Sin embargo, algunos segundos
después se vuelven en sentido contrario al viento y vuelan con éste
de frente. Siguen volando siempre contra el viento y así se acercan,
metro a metro, a la fuente del olor, la hembra. Entonces, su vuelo,
que había transcurrido en línea casi totalmente recta, empieza a
dibujar ondas en el aire. Trazando nítidas curvas a derecha y a
izquierda llega hasta la hembra y se aparea con ella.

Figura 2-1. Vuelo de búsqueda de la lagarta peluda macho: I) Vuelo

de búsqueda sin dirección. II) Vuelo orientado contra el viento. III)
Orientación según las corrientes de concentración olorosa.

Colaboración de Sergio Barros 31 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Muchos científicos se han preguntado cómo funciona, cómo trabaja

el sentido olfativo de la mariposa nocturna a tales distancias.
Aunque hay algunas explicaciones convincentes de esta asombrosa
hazaña orientativa, aún no disponemos de pruebas definitivas.
Quizá sea correcto afirmar que el vuelo de búsqueda se divide en
tres fases:
Primera fase: Algunas moléculas olorosas aisladas, provenientes
de la hembra y dispersadas por el viento, caen sobre las antenas del
macho y provocan en él una intranquilidad y un deseo de volar.
Entonces despega y empieza a volar sin dirección.
Segunda fase: El macho se orienta según el viento y vuela contra él
sin desviarse. Para ello necesita un instrumento que le indique la
dirección del viento; esta función parece ser asumida por un órgano
sensorial descubierto en las articulaciones de las antenas.
Como el viento transporta las partículas olorosas de la hembra, al
volar el macho en sentido opuesto se acerca cada vez más a ella. Y
cuanto más cerca esté de la causa del olor, con tanta más
frecuencia excitarán su órgano olfativo las partículas de la hembra.
Tercera fase: Al llegar a un número determinado, aunque todavía
desconocido, de moléculas olorosas que chocan contra las antenas
del macho o, dicho de otra forma, cuando se alcanza una cierta
concentración de olor, es el órgano olfativo el que asume las
funciones de guía. En esta fase el macho se orienta por las
corrientes de intensidad olorosa. Si hay más moléculas que choquen

Colaboración de Sergio Barros 32 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

con la antena izquierda que con la derecha, el macho gira a la

izquierda y dibuja una curva en esta dirección hasta que la
concentración de partículas es mayor en la antena derecha. Cuando
esto sucede, tuerce hacia la derecha. Según, pues, el número de
moléculas que chocan con él vuela hacia la derecha o hacia la
izquierda describiendo un movimiento pendular, en el transcurso
del cual se va acercando progresivamente hasta alcanzar el punto
de mayor intensidad olorosa, la hembra.

§. Atracción sexual química en el reino animal

Los olores, especialmente los que funcionan como reclamos
sexuales, desempeñan un importante papel en el mundo de los
insectos. Sin embargo, en muy pocas especies de insectos se han
llevado a cabo experimentos tan precisos como los de las mariposas
nocturnas para averiguar la importancia de los olores en la
búsqueda de pareja. De las abejas se sabe que la reina, en el vuelo
nupcial, usa una sustancia (feromona sexual 9) con la que atrae casi
magnéticamente a los zánganos —las abejas macho—. En el caso de
los abejorros, sin embargo, aún no está claro qué importancia
tienen las sustancias olorosas para atraer a la pareja.
En la época de reproducción los abejorros revolotean por el campo
con una constancia asombrosa marcando hierbas, hojas y troncos

9 Feromona: señal química intercambiada entre congéneres. Se trata siempre de sustancias

químicas secretadas por el animal —la mayoría de las veces por glándulas— que provocan en el
congénere una determinada reacción.

Colaboración de Sergio Barros 33 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

de árboles con unas glándulas localizadas en los órganos bucales.

Para ello, se atienen a una determinada ruta de vuelo y al hacer su
ronda vuelven siempre a los mismos puntos, ya marcados, para
salpicarlos de nuevo. Muy pronto aparecen otros machos que se
suman a la ronda y a la labor de señalización. En un momento
cualquiera hacen su aparición las primeras hembras, que se
encuentran con el grupo cada vez más numeroso de los machos y
pronto se aparean cada hembra con un macho.
¿Qué importancia tienen estos vuelos de señalización de los
machos? Seguramente sirven para atraer a las hembras. Pero, ¿qué
es lo que atrae, en particular, a cada uno de los abejorros hembras?
¿Son las señales olorosas en el terreno? ¿Se acercan los abejorros
hembra a los machos orientándose por el olor? ¿O acaso los puntos
olorosos sólo son un medio para reunir a los machos y obligarlos a
seguir en gran número la misma ruta de vuelo? ¿Serán atraídas,
entonces, las hembras ópticamente, mediante el sentido de la vista,
por la gran cantidad de machos? No lo sabemos.
La ciencia está empezando ahora a penetrar en el mundo de los
olores del reino animal y a descifrar sus claves. Como el hombre
carece de un órgano olfativo bien desarrollado, se ve impedido por
dificultades casi insalvables cada vez que emprende una
investigación sobre las glándulas olfativas o intenta explicar la
importancia de los olores. Los propietarios de perras en celo pueden
poner el mayor cuidado en encerrarlas y, sin embargo, al cabo de
poco tiempo —aunque nosotros no percibamos nada de sus

Colaboración de Sergio Barros 34 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

exhalaciones— ya han atraído por docenas a los perros de la

vecindad y de todos los alrededores. Muchos rumiantes tienen
glándulas olfativas entre las pezuñas y las utilizan para marcar con
olores sus desplazamientos. Los órganos olfativos de los ciervos y
los antílopes están situados cerca de los ojos (Figura 4-9), las
gamuzas los tienen entre la cornamenta, las martas en el ano y las
ardillas de tierra americanas en la espalda. Para la mayoría de los
animales carniceros emparentados con el perro, para los
hipopótamos, osos y bisontes, la orina y las heces no sólo son
excrementos de la digestión sino también señales para sus
congéneres. Probablemente, también son de gran importancia para
su pareja sexual.
Las señales olorosas y, en general, todo tipo de señal dirigida a la
pareja son un peligro constante para el que las emite, pues
denuncia su lugar de residencia y atrae con ello a sus enemigos. Por
eso, muchos animales que disponen de glándulas olfativas conectan
su “emisor de olores" sólo en períodos de tiempo muy breves y
determinados. Éste es. por ejemplo, el caso de la mosca de la fruta,
las cucarachas y el gorgojo del trigo, que difunden sus reclamos sólo
durante unas pocas horas de la noche, mientras que durante el día
desconectan sus glándulas olfativas para no delatarse al enemigo.
Con esta constatación dejamos el tema “reclamos sexuales
químicos” y nos dedicaremos a continuación a las señales ópticas.
Para los animales diurnos se trata de señales cromáticas, cambios

Colaboración de Sergio Barros 35 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

de forma y movimientos; para los animales nocturnos, de luces,

lámparas y destellos.

§. El faro intermitente de la luciérnaga

Hace media hora que Bock, zoólogo americano, está sentado sobre
el césped mirando fijamente a la oscuridad. En la mano derecha
tiene una minúscula linterna y en la izquierda un cronómetro.
Exactamente a las 21 horas 40 minutos ve, apenas a diez metros de
donde él está, el primer rayo luminoso y poco después el segundo, el
tercero, el cuarto. Al encenderse la lucecita por tercera vez, Bock
pone en marcha el cronómetro y lo para justo en el momento en que
aparece el cuarto destello. Satisfecho mira el tiempo: exactamente
5,7 segundos. Dos veces más vuelve a controlar el tiempo entre dos
destellos y cada vez el cronómetro señala 5,7 segundos.
Bock se prepara para su experimento. Levanta el brazo derecho y
dirige la bombilla de su pequeña linterna hacia el lugar donde se
balancea el intermitente centelleo; apoya el pulgar sobre el
interruptor. Cuando vuelve a aparecer la lucecita pone en marcha el
cronómetro y después de justamente 2.1 segundos aprieta el
interruptor, enviando un breve rayo de linterna hacia la noche. El
punto luminoso, objeto de la observación, se desplaza claramente de
un lado a otro, se enciende, se apaga, se enciende, se apaga. Y cada
vez que esto ocurre, Bock contesta en el intervalo entre dos
centelleos con un destello de la linterna. El puntito luminoso se
acerca cada vez más. Se mueve apenas a un metro de distancia del

Colaboración de Sergio Barros 36 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

suelo. Regularmente. Bock contesta 2,1 segundos después del

centelleo.
A las 21 horas 47 minutos cae un pequeño insecto sobre la mano
derecha de Bock, junto a la linterna encendida. Es una luciérnaga
macho del tipo Pótanos pyralis. “Ha caído en la trampa" de un
hombre que, tras largas noches de observación, ha descifrado el
sistema de señales entre macho y hembra de las luciérnagas tipo
Photinus pyralis.
Con este experimento. Buck demostró que entre las luciérnagas la
búsqueda y posterior encuentro de la pareja tiene lugar mediante
un juego de preguntas y respuestas a base de centelleos. Casi en
todo el mundo, pero especialmente en los trópicos, las luciérnagas
hembra se sirven de signos luminosos para atraer a su pareja
macho. De la misma forma que durante la noche es el alumbrado de
aterrizaje el que en los aeropuertos indica al piloto la dirección que
debe seguir y cuándo debe bajar el tren de aterrizaje, así también la
luz despedida por la luciérnaga hembra posibilita al macho un
“aterrizaje” de precisión.
También las hembras ápteras de nuestras luciérnagas atraen a los
machos en las cálidas noches de verano con sus luces de aterrizaje.
Trepan por las briznas de hierba o las ramas, curvan su abdomen
hacia arriba sobre la cabeza y extienden hacia el cielo la zona
inferior iluminada. Los machos efectúan un lento vuelo de
búsqueda, se dirigen hacia el punto en que brilla la luz y, entonces,
se dejan caer directamente sobre ella.

Colaboración de Sergio Barros 37 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Resulta grandioso para el observador poder presenciar la

señalización en masa de las pequeñas luciérnagas que habitan en la
isla de Jamaica. En época de apareamiento se reúnen millares de
ejemplares de esta especie en las palmeras florecidas y cada uno de
ellos emite, incesantemente, un rayito de luz dos veces por segundo.
Esta multiplicidad de destellos y centelleos, estos fantasmales
fuegos fatuos de las palmeras han sido descritos por un exaltado
biólogo como una “fiesta de farolillos de los mozos casaderos" para
atraer a todas las “interesadas" en varias millas a la redonda a esta
especie de “gigantesco mercado matrimonial”.
La facultad que tienen las luciérnagas de emitir luz se llama
bioluminiscencia 10. Las hembras de nuestras luciérnagas locales
tienen su fuente de luz en la parte inferior del último anillo
abdominal. Al observar este último anillo abdominal con el
microscopio, se pone de manifiesto que la luz procede de dos capas
de células. En la capa exterior, que es transparente, se genera la luz
y la capa interior, llena de cristales de sal, la refleja. Pero, ¿cómo se
genera esta luz?
Hay dos glándulas, muy próximas la una a la otra, que contienen
“combustibles" químicos. Al juntarse estas dos sustancias,
reaccionan y se pone en marcha un proceso de oxidación, durante
el cual se desprende energía en forma de luz. Al contrario de todas
nuestras luces artificiales, que irradian gran parte de su energía en

10 Bioluminiscencia: luz producida por un ser vivo.

Colaboración de Sergio Barros 38 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

forma de calor, la luz viviente funciona de una forma más

económica. Las luciérnagas apenas producen energía en forma de
calor, sino que la transforman casi toda en luz. Por eso, es
imposible para una persona calentarse los dedos con esta fría luz de
las luciérnagas y, mucho menos, quemarse.
Nuestro conocimiento sobre el juego de luces y centelleos de los
animales es tan defectuoso e incompleto como en el caso del
lenguaje de los olores. Sobre algunos de estos animales luminosos,
como la luciérnaga, existen investigaciones con resultados precisos,
a los que hemos de volver en el siguiente capítulo (Figura 3-2). Pero,
por ejemplo, los múltiples juegos luminosos y los colores que el
buceador se encuentra en las profundidades marinas siguen siendo,
en la mayoría de los casos, un enigma.

§. Vientre rojo y baile en zigzag

Hay tres tipos de animales —peces, anfibios y reptiles— en los que
es especialmente notorio el cambio del aspecto exterior durante la
época de apareamiento. Los machos, que durante el año tienen el
mismo aspecto que las hembras, en el período de reproducción
llevan “trajes de gala o nupciales”. En muchos casos se trata de
colores luminosos con llamativos diseños y, ocasionalmente, se
producen también cambios en la forma de la piel (lámina 2-7). Estos
trajes de gala podrían estar al servicio de la función reproductora y
tener su importancia de cara a la eventual pareja, y quizá también
para los rivales. Esta sospecha será comprobada en un pez, el

Colaboración de Sergio Barros 39 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

espinoso de tres espinas. Fuera del tiempo de freza se le puede

encontrar en aguas marinas o salobres. De abril a junio se remonta
río arriba hacia las aguas más dulces. Pero como también puede ser
criado durante todo el año en acuarios de agua dulce, resulta un
objeto ideal para nuestras investigaciones.
Pasa la mayor parte del año asociado en bandas, formando bancos
de peces más o menos grandes. En esta época, su colorido es de un
discreto gris verdoso. En primavera, los machos se separan de la
comunidad y establecen un territorio que defienden violentamente
contra otros machos de su misma especie. La parte más importante
de este territorio la constituye un nido construido por el propietario
de la zona con tallos de plantas y algas.
En este período de formación del territorio, el macho cambia de
color ostensiblemente. La parte del vientre adquiere un color rojo
luminoso, los ojos, azul celeste, y el dorso brilla con tonos entre
blancos y azulados.
También las hembras, que se han quedado en el banco, sufren un
cambio. El vientre está hinchado por los huevos y el cuerpo ha
adquirido un brillo plateado.
Si un banco de hembras con estas características entra
casualmente en el territorio de un macho, entonces éste nada hacia
ellas haciendo unos peculiares movimientos en zigzag. Con la boca
abierta, pone rumbo hacia una de las hembras dando una especie
de salto hacia delante, luego se da media vuelta y se aleja de la
hembra. Si ésta aún no está lista para el desove, responde al

Colaboración de Sergio Barros 40 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

impetuoso intento de acercamiento con la huida, pero sí lo está, se

coloca en posición oblicua hacia arriba, “mostrándole'’ al macho el
vientre hinchado. Éste la rodea, bailando alrededor de ella una
danza frenética, y la conduce hasta el nido, donde tiene lugar la
puesta y la inseminación de los huevos.
También en este caso surgen las preguntas: ¿Cómo hace la pareja
para encontrarse? ¿De qué modo atraen los machos en celo hacia
su territorio a las hembras ya preparadas para el desove?
Y una vez más hemos de buscar la respuesta a estas preguntas con
la ayuda de algunos experimentos. Son tan sencillos que cualquiera
que disponga de un acuario puede llevarlos a cabo. Lo que más
llama la atención del observador es el cambio de color en el macho y
sus movimientos espasmódicos. Por ello, insistiremos especialmente
en su estudio. La pregunta inicial es: ¿Qué señales ópticas del
macho —color, forma o movimiento— atraen a la hembra preparada
para el desove?
El etólogo Tinbergen 11 fue uno de los primeros a quienes se les
ocurrió realizar ésta y otras investigaciones similares valiéndose de
señuelos12. Los señuelos de los espinosos son espinosos artificiales
hechos con cartón-piedra fuerte de color blanco o también con una
masa de plástico que es completamente impermeable al agua. Para

11 Niko Tinbergen nace en 1907 en La Haya. Etólogo y premio Nobel (1973). Catedrático en la
Universidad de Oxford (Inglaterra) Los datos referentes a sus investigaciones sobre los
espinosos se pueden ver en sus libros Instinktlehre y Tiere untereinander
12 Señuelos: imitaciones de congéneres en las que se ha modificado el parecido con

determinadas variaciones.

Colaboración de Sergio Barros 41 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

poder guiar desde fuera los señuelos introducidos en el acuario se

los sujeta a un alambre de unos treinta o cuarenta centímetros de
longitud.
Con objeto de averiguar la importancia que tiene la forma del cuerpo
del espinoso a la hora de atraer a la hembra, confeccionaremos dos
señuelos diferentes: uno de ellos imitando lo más exactamente
posible al natural y el otro burdo, que apenas deje adivinar la forma
de un pez (Figura 2-2).
Igualmente, para conocer la función del color hemos de utilizar sólo
dos señuelos: uno de ellos con el “traje de diario”, o sea, con el
colorido que es propio a los machos mientras permanecen en el
grupo, y el otro con el pecho y el vientre pintados de rojo.
Finalmente se presenta a la hembra las distintas maquetas,
diferentes en color y forma, una vez en estado de reposo y otra
moviéndolas en zigzag con ayuda del alambre.
Por supuesto, este escaso número de señuelos supone una
simplificación y reducción considerables. En realidad, Tinbergen
experimentó con numerosos señuelos de las más diferentes formas,
colores y movimientos para examinar, por ejemplo, la importancia
de los ojos azules y algunas otras cosas.
En el gráfico siguiente se encuentra un cuadro donde están
representados siete experimentos posibles con distintos señuelos;
antes de seguir adelante examinaremos estos datos.

Colaboración de Sergio Barros 42 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Figura 2-2

Las reacciones de las hembras ante los señuelos —diferentes por el

color, la forma y el movimiento— nos llevan a pensar que el mayor
poder de atracción reside en los machos de vientre rojo que se
mueven en zigzag. Así pues, la forma del macho, como se ha visto
en el experimento, no tiene importancia.
Esto demuestra que el espinoso en traje de fiesta es muy importante
para la hembra. De esta forma le ayuda a encontrar un macho para

Colaboración de Sergio Barros 43 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

la cópula. El movimiento en zigzag y el vientre rojo desempeñan un

papel muy importante.
Con esta serie de experimentos hemos descubierto dos señales
diferentes y hemos puesto de manifiesto sus efectos. Pero nada más.
Queda abierta la cuestión de si ejercen alguna influencia en el
apareamiento, por ejemplo, la temperatura del agua, el grado de
claridad, la estructura del territorio y otras señales ópticas o incluso
acústicas.
Al principio del proceso de apareamiento los espinosos macho salen
al encuentro de la hembra hasta la frontera del territorio. Por lo
tanto, también los machos tienen que ser capaces de distinguir a las
hembras de su misma especie dispuestas para el desove de los
demás peces de otras especies que atraviesan el territorio. ¿Qué
señales acústicas u ópticas de la hembra tienen efecto sobre el
macho?
El espinoso macho se orienta también mediante dos señales: la
forma del cuerpo y un determinado movimiento —la adopción de
una postura oblicua. Sólo presta atención a la hembra cuyo vientre
está hinchado por los huevos y que coloca su cuerpo en una
marcada pendiente hacia arriba en relación con la cola. Si ella se
presenta en esta posición oblicua, él la invita con su frenética danza
en zigzag a seguirle hasta el nido. También estos hechos se pueden
demostrar de forma relativamente fácil con la ayuda de señuelos.

§. El globo señalizador del rabihorcado

Colaboración de Sergio Barros 44 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Tan sólo en un reducido número de especies animales se ha

conseguido demostrar, convincentemente, el poder de atracción de
los colores, formas y movimientos. Las aves, que junto a las
mariposas y los peces son quizá las especies animales de mayor
colorido, utilizan con toda seguridad las señales ópticas para atraer
a su pareja. Sin embargo, no hay que olvidar que en su caso es más
difícil que en otros animales averiguar si lo que reúne a las parejas
son algunos colores aislados del plumaje o sólo los contrastes entre
ellos, o los movimientos, o una combinación de colorido,
movimiento, chillidos y cantos.
Los machos del rabihorcado, que habita en las aguas costeras
tropicales y subtropicales, desarrollan en la época de cortejo una
protuberancia roja en la garganta. Su tono rojo chillón se destaca
con gran boato sobre el oscuro plumaje (lámina 2-7). En cuanto han
conseguido ocupar uno de los nidos de la colonia despliegan las alas
e hinchan el globo señalizador ante las hembras, que vuelan en el
cielo trazando círculos. Si, finalmente, se deciden a acercarse, los
machos empiezan a producir un ruido discordante con el pico y las
alas en medio de una gran algarabía. Al mismo tiempo, agitan la
cabeza rápidamente a izquierda y derecha. Y además entonan un
canto (para el oído humano no precisamente sublime) que suena
algo así como “kiu kiu kiu yu yu jujujuju trr trr trr”.

Colaboración de Sergio Barros 45 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Aunque Eibl-Eibesfeldt 13, eminente etólogo, ha estudiado durante

mucho tiempo e intensivamente el apareamiento de los
rabihorcados en las islas Galápagos —observándolos,
describiéndolos y fotografiándolos—, la verdad es que todavía no
sabemos qué señales del macho tienen un mayor poder de atracción
sobre el círculo de hembras. Es seguro el efecto del globo rojo,
probablemente también el de las alas desplegadas y los vehementes
movimientos de pico y alas, quizá también el del rechinar y el
traqueteo y posiblemente el del canto de los machos en su
estremecedora belleza. Pero tampoco se puede excluir la posibilidad
de que sea la totalidad de señales ópticas y acústicas de los machos
lo que atrae a las hembras.
Examinar las reacciones de los espinosos con señuelos es
relativamente fácil, pero, ¿cómo se puede experimentar con
señuelos con una ave que vive y anida lejos de la civilización, en
unas islas perdidas, en terrenos poco concurridos y que, además,
no ha podido ser criada hasta ahora en ningún zoológico del
mundo?
Con esto abandonaremos el tema de las “señales ópticas”. A la
luciérnaga, el espinoso y el rabihorcado se unirán en los capítulos
siguientes otros ejemplos que demostrarán suficientemente la

13 Irenäus Eibl-Eibesfeldt nace en 1928 en Viena. Discípulo de Konrad Lorenz y catedrático de

etología humana en el Instituto Max Planck de Etología en Seewiesen/Obb En su libro
Galápagos nos informa de sus observaciones sobre el rabihorcado.

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

importancia de colores, formas y movimientos para atraer a la

pareja14.
En último lugar, nos ocuparemos también de las señales acústicas,
las llamadas y los cantos de los animales y algún que otro extraño
ruido o sonido de procedencia animal.

§. Canto de seducción con altavoces

Escondido en las profundidades del césped, hace horas que no cesa
de cantar un grillo común macho. Se sienta ante el agujero que le
sirve de vivienda con las alas ligeramente desplegadas y se dedica a
frotar incesantemente las veteadas alas anteriores una contra otra
para originar así su monótono chirrido.
Si se observa el “instrumento musical” del grillo más de cerca, se
descubre que en cada una de las alas anteriores hay una venilla que
se ha curvado como un listón, y junto a ésta hay otra venilla
levantada y dentada como una lima. Lo normal es que los grillos
machos toquen este peculiar violín suyo frotando el ala derecha
sobre la de la izquierda. Como amplificador de sonido funciona una
membrana lisa, que al empezar el concierto se pone a vibrar. El
instrumento funciona, en principio, como un peine cuyas púas se
frotasen repetidamente contra el borde de una regla.
Aparte de los grillos, hay un gran número de insectos que producen
sonidos mediante el frotamiento mecánico de determinadas partes

14 Véase el capítulo 4 cortejo del caballito del diablo, el coto, el ánade real y la gacela Thomson.

Colaboración de Sergio Barros 47 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

del cuerpo (estridulación15). La forma de producir el sonido es

parecida en todos ellos. Casi siempre se trata de superficies o
listones vibrátiles provistas de salientes, dientes o protuberancias
que son frotados contra un borde igualmente vibrátil. La diferencia
es que, mientras unos llevan a cabo esta estridulación con los
órganos de la boca o las antenas, hay otros que frotan las placas del
tórax entre sí y otros, finalmente, que utilizan para ello las alas
delanteras, las traseras o las patas.
Pero volvamos ahora a nuestro grillo macho. Durante el verano
canta tenazmente, sentado al borde de su madriguera, desde las
nueve de la mañana hasta las dos de la madrugada. ¿Qué sentido y
finalidad tiene este chirrido continuo que para nosotros a menudo
resulta tan irritante?
Si ponemos sobre el césped una hembra en celo a unos diez metros
del macho cantor, podremos observar cómo, tras muy poco tiempo,
la hembra se orienta en dirección al macho. Al principio se mueve
algo insegura, pero luego, cada vez con más precisión, se dirige en
línea recta hacia el músico. En cuanto lo ha alcanzado, él
interrumpe el canto durante unos minutos. Los dos se palpan con
las antenas. Entonces, él se da la vuelta, se aparta algunos pasos de
la hembra y empieza otra vez con su chirrido, pero esta vez mucho
más bajo de volumen y en un tono muchísimo más agudo. Algunos

15 Los órganos de estridulación son los aparatos con que los insectos producen sus chirridos.

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

minutos después monta la hembra sobre la espalda del macho y

empieza el complicado apareamiento.
Pero, para estar totalmente seguros de que realmente es tan sólo el
chirrido del macho lo que atrae a la hembra y no, por ejemplo,
olores o cualquier otro tipo de señal, hay que crear una situación
que nos permita conclusiones totalmente inequívocas.
El procedimiento más sencillo y asequible es grabar el canto del
macho en una cinta magnetofónica y ponérselo en su madriguera
con altavoces, a las hembras en celo. Se comprobará que todos los
ejemplares reaccionan igual ante el chirrido de los altavoces. Las
hembras se orientan hacia el altavoz, se acercan a él e incluso
intentan introducirse en la caja. Este es un resultado claro que
demuestra que la atracción de la hembra tiene lugar por
procedimientos acústicos.
Pero, ¿dónde tienen localizados los grillos hembra los órganos
auditivos? Se encuentran en una parte del cuerpo que para
nosotros, los seres humanos, resulta extremadamente atípica: las
patas delanteras.
No sólo el grillo, sino también muchos saltamontes, chinches de
agua, mosquitos y escarabajos atraen a sus parejas con diversos
ruidos y sonidos. La importancia de los sonidos en otras especies de
insectos es todavía desconocida. Incluso de las cigarras cantoras,
con toda seguridad los más escandalosos insectos sonoros, sólo se
conoce una observación que permita concluir que la emisión de
sonidos está al servicio de la reproducción. El aparato sonoro de

Colaboración de Sergio Barros 49 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

este grupo de insectos —diversificado en numerosas especies

tropicales y subtropicales— es muy complicado y se desvía por
completo de los órganos de estridulación habituales en los demás
insectos.
Las cigarras cantoras tienen en la parte inferior del abdomen cuatro
ahondamientos en forma de cuencos, cubiertos cada uno de ellos
por una membrana tensa. En la parte interior de cada membrana
hay un poderoso músculo que, al contraerse, hace que la membrana
se repliegue; por el contrario, al relajarse el músculo la membrana
vuelve a la posición inicial y al hacerlo produce un ligero “clic”. Esta
especie de tambor de la cigarra cantora funciona como una lata de
conservas cuya tapa (la membrana), al ser presionada con el dedo,
produce un “clic” y al volver a la posición inicial hace “clac”. Y del
mismo modo que, en el caso de la lata, la propia lata sirve de caja
de resonancia y aumenta el volumen del sonido, también la cigarra
cantora tiene sus cajas de resonancia. Se trata de una especie de
bolsa de aire que ocupa casi todo el abdomen del macho cantarín.
Las cigarras contraen y relajan sus músculos sonoros a gran
velocidad, hasta cuatrocientas veces por segundo. El resultado es
un sonido continuo, chirriante y que se difunde a larga distancia.
El que algunos insectos no estén provistos de órganos de
estridulación o cualquier otro instrumental, no quiere decir que
sean mudos. Por ejemplo, el saltamontes verde de encina vive en la
parte superior de las copas de los árboles caducifolios y patalea con
su pata trasera sobre las hojas o las cortezas produciendo así su

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

fino redoble. La carcoma —llamada de forma inadecuada “gusano de

la madera” porque la presencia de su larva se hace impopularmente
notable en los muebles viejos— golpea con la frente al suelo de su
galería, aproximadamente, cinco veces por segundo y consigue así
un rápido castañeteo. No es seguro, sin embargo, si la pareja oye el
ruido de estos golpes o lo que la atrae es sólo el “terremoto”
producido por ellos.

§. Las llamadas y los cantos de las aves

Mucho más accesibles y musicales para el oído humano que los
sonidos producidos por los insectos son las llamadas y los cantos de
las aves. En el primer capítulo hemos comprobado que los petirrojos
se sirven del canto para marcar las fronteras de su territorio y
anunciárselo así a sus congéneres. Pero al observar las gráficas de
canto de los petirrojos machos y hembras se ve claramente que el
canto del petirrojo macho tiene otra función además de la de marcar
los límites de su territorio.
Desde finales de julio hasta finales de agosto, la época en que
cambian de plumaje (muda), tanto el macho como la hembra
permanecen mudos. A principios de otoño aumenta ostensiblemente
la actividad cantora de los dos sexos, que por ahora viven en
territorios separados. En noviembre y diciembre, cuando los
territorios ya están asegurados, la frecuencia de los conciertos
desciende no menos ostensiblemente. Al empezar la primera fase de
formación de la pareja, la búsqueda de compañero, la curva del

Colaboración de Sergio Barros 51 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

macho asciende casi verticalmente mientras la hembra sigue

cantando cada vez con menos frecuencia. Cuando los dos se han
encontrado, el macho prácticamente cesa de cantar por algún
tiempo, pero en cuanto la construcción del nido ha acabado, la
puesta ha tenido lugar y la hembra se dedica por completo a
incubar los huevos, el canto del macho vuelve a aumentar y se
mantiene ya hasta bien entrado junio. Cuando acaba la época de
incubación se va oyendo a los petirrojos cada vez menos hasta que
al final enmudecen casi por completo.
De las dos gráficas se puede deducir sin dificultad y con toda
seguridad que el canto del petirrojo cumple dos funciones
principales. Por una parte sirve, tanto a machos como a hembras
para marcar sus respectivos territorios y, por la otra, los machos lo
utilizan en invierno para atraer a las hembras que aún no se han
apareado. En primavera y verano, la época en que los dos viven en
un mismo territorio, se puede decir que el canto del macho vuelve a
estar primordialmente al servicio de la demarcación territorial.
Como en el caso de los grillos, también la función atractiva del
canto de las aves se puede demostrar sin lugar a dudas con un
experimento. Si en primavera ponemos en las cercanías de
petirrojos hembra todavía sin aparear una cinta magnetofónica con
el canto de un macho, las hembras se dirigen sin vacilar hacia los
altavoces.

Colaboración de Sergio Barros 52 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Figura 2-3. Cambios en el comportamiento del petirrojo durante el

año.

La atracción de la pareja mediante procedimientos acústicos es

especialmente importante para aquellas especies orníticas que viven
en territorios grandes y extensos o para aquéllas que sólo
desarrollan su actividad por la noche. Posibilitar a la hembra el
encuentro con el macho y mostrarle el camino hacia él es la función
principal del redoble del pájaro carpintero, del peculiar chirrido del
chotacabras, de los varios tipos de llamadas de las lechuzas —
subrayadas a veces por un ruidoso batir de alas— y del conocido
canto de los ruiseñores machos.

§. Peces que redoblan, graznan, chillan y silban

Colaboración de Sergio Barros 53 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Los últimos treinta años de progreso científico nos han procurado la

convicción de que hay muchos, muchísimos más animales que
emiten señales sonoras de los que durante siglos se había pensado.
La causa de esto es la imperfección o, mejor dicho, la limitación en
potencia del oído humano.
Nuestro sentido del oído sólo puede percibir sonidos de una
determinada frecuencia, a saber, entre dieciséis y, como máximo,
veintiún mil hertzios16. El escarabajo pelotero, conocido para
muchos como un escarabajo diligente pero silencioso, emite señales
de cuarenta mil hertzios. Muchas mariposas nocturnas producen
ondas sonoras entre cien mil y ciento setenta y cinco mil hertzios,
pero nosotros no las oímos. Sólo desde que los instrumentos
técnicos hacen audibles para el oído humano estos ultrasonidos
sabemos que nuestro medio ambiente está lleno de ruidos que
nosotros no percibimos.
En el agua existen unas condiciones sonoras distintas a las del aire.
También en este medio nuestro receptor natural, el oído, resulta
casi inútil. Los sonidos producidos dentro del agua no pueden
penetrar en el oído del observador sentado en la orilla porque la
inmensa mayoría de los sonidos subacuáticos son reflejados por la
superficie y permanecen, por lo tanto, “atrapados” en el agua. Por
eso desde tierra no podemos concebir que los ríos, los lagos y los
mares estén plagados de sonidos animales. El desarrollo técnico del

16 Hertzios (Hz) número de vibraciones por segundo.

Colaboración de Sergio Barros 54 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

hidrófono, una especie de micrófono subacuático, nos permite oír lo

que ocurre en el agua. Y así nos enteramos que la proverbial mudez
de los peces está muy lejos de ser real.
Los machos en celo del Aplodinotus grunniensis norteamericano,
perteneciente a la familia de los acantopterigios, se reúnen en
bancos en el mes de mayo y emiten un curioso redoble que atrae a
las hembras en celo a manadas. Los machos producen unos rápidos
golpes sonoros, cuya resonancia se extingue casi de inmediato, por
medio de las vejigas natatorias, sobre las que se encuentran
tensados unos tendones. Al contraerse los músculos situados a los
lados de la vejiga natatoria, los tendones se acercan uno a otro y
chocan sobre la vejiga, que al mismo tiempo sirve también de caja
de resonancia. Estos chasquidos subacuáticos, registrados por el
hidrófono, se oyen por los altavoces de escucha como un profundo
zumbido.
El Opsanustau —de veinticinco centímetros de largo— en época de
apareamiento emite cada treinta segundos un sonido como el de
una sirena de niebla. Los caballitos de mar macho producen
sonidos, como un “clic”, cada vez que una hembra se acerca. Y el
Poiychthis silba regularmente a su pareja al pasar.
Con toda seguridad son muy pocas las especies de peces
absolutamente mudas. La mayoría de ellas utilizan la vejiga
natatoria como caja de resonancia y sobre ella golpean o frotan
tendones y huesos. El Balistes, el pez luna y el Holocentrus frotan

Colaboración de Sergio Barros 55 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

los dientecillos de la faringe uno contra otro produciendo así

crujidos y chillidos.
Sobre la importancia que tienen todas estas manifestaciones
sonoras de los peces se sabe muy poco. Son necesarias
investigaciones muy numerosas y, en parte, muy costosas si
queremos saber más y con mayor exactitud sobre el redoble, el
chillido, el silbido y el trompeteo de los peces.

§. Emisor-señales-receptor
Todas nuestras observaciones e investigaciones sobre las mariposas
nocturnas, las luciérnagas, los espinosos, los grillos y otras especies
animales han demostrado con claridad que el encuentro en la época
de apareamiento de macho y hembra de la misma especie no es
fruto de la casualidad. Uno de los dos se pone en camino para
buscar al otro. En esta búsqueda los papeles están repartidos entre
macho y hembra. La parte pasiva, la que espera, produce señales —
como los machos de los sapos y de las ranas (lámina 2-13) — para
facilitar al otro la orientación y el encuentro. Por lo tanto, necesita
disponer de equipos de emisión de los que partan las señales. La
otra parte, la activa y la que busca, necesita un equipo de recepción
adecuado, órganos sensoriales con los que pueda captar las señales.
En el transcurso del desarrollo histórico de las distintas especies de
seres vivos (evolución17) se han ido formando en los animales

17 Una breve explicación del concepto “evolución" se encuentra en la nota 25. al pie

Colaboración de Sergio Barros 56 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

diferentes órganos de emisión y, de igual manera, diferentes órganos

sensoriales para la recepción de señales.
Las señales químicas son emitidas por glándulas olfativas que se
pueden encontrar por todas partes en el cuerpo de un animal. Los
receptores de estas señales químicas son los órganos sensoriales del
olfato y el gusto, los cuales en modo alguno se encuentran, como en
el hombre, limitados a la boca y la nariz, sino que en los animales
están a menudo localizados en las partes del cuerpo más
insospechadas. Los peces perciben la sensación del gusto a través
de la piel, los insectos, a través de las puntas de las patas. Las
serpientes tienen unos “orificios nasales” suplementarios en el
paladar y los órganos olfativos de los insectos están situados en las
móviles antenas.
Las señales ópticas, que se producen mediante órganos luminosos,
mediante el colorido del cuerpo o mediante la forma o el movimiento
de los animales, son captadas por los diversos órganos sensoriales
del animal que responden a los estímulos luminosos; la mayoría de
las veces se trata de los ojos, situados en la cabeza.
Las señales acústicas son producidas por cuerdas vocales, órganos
de estridulación y otros instrumentos capaces de vibrar, y adoptan
la forma de ondas sonoras que son captadas por los órganos
auditivos. El ejemplo del grillo ya demostró que estos órganos
auditivos no tienen que estar necesariamente en la cabeza, como
nos ocurre a los seres humanos.

Colaboración de Sergio Barros 57 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Las señales, de cualquier clase que sean, adquieren un valor

informativo cuando son no sólo captadas, sino también entendidas.
Es decir, además de los órganos sensoriales que reciben las señales,
los animales necesitan una oficina central, un órgano que filtre la
multiplicidad de señales recibidas, las examine, las compare con
informaciones previamente almacenadas y, finalmente, decida si las
señales captadas tienen algún significado y cuál es éste. Este centro
de datos es denominado cerebro en el caso de los animales
superiores y está en comunicación con los órganos sensoriales
mediante redes de nervios. El cerebro, que examina todas las
señales recibidas, determina también la respuesta, la reacción ante
las señales, por ejemplo, movimientos en dirección hacia la pareja y
el resto del comportamiento respecto a ella 18.
Las señales químicas, y nos referimos sobre todo a los olores, se
extienden muy lentamente, pero, en compensación, su efecto se
mantiene a lo largo de muchos kilómetros, siempre, claro está, que
el receptor tenga un sentido del olfato hipersensible, como ocurre,
por ejemplo, con las mariposas nocturnas. Ni la oscuridad ni los
obstáculos del terreno merman la efectividad de los olores. Marcas
olfativas ya fijadas en un lugar se mantienen a menudo durante
días y, por lo tanto, no sólo tienen un efecto a larga distancia sino

18En el contexto de nuestra investigación no nos es posible detenemos en la potencia de los

órganos sensoriales de los animales ni en la filtración y elaboración de los estímulos llevada a
cabo por el cerebro. Los lectores interesados en el tema pueden consultar el libro de D
Burkhardt. Sígnale in der Tierwelt o el de V Dróscher. Magie der Sinne im Tierreich.

Colaboración de Sergio Barros 58 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

también a través de un extendido período de tiempo. Este efecto

temporal puede tener también consecuencias peligrosas porque con
ello, igualmente, se pone sobre aviso a los enemigos por largo
tiempo. El mayor inconveniente de las señales químicas es su
indefensión contra los movimientos del aire. No tiene más que
aparecer un viento débil pero racheado para dispersar el olor y que
sea casi imposible encontrar a su emisor. Por ello, cuando hay
mucho viento, las mariposas nocturnas renuncian a sus vuelos de
reconocimiento. Además, es totalmente seguro que los animales no
se comunican con señales químicas mensajes tan múltiples y
diferenciados como, por ejemplo, con las señales ópticas y
acústicas.
Las señales acústicas19, es decir, todo tipo de ruidos, sonidos y
melodías, tienen una gran importancia para los animales nocturnos,
así como para aquellos que habitan en la espesa selva virgen
tropical. El sonido atraviesa la oscuridad y la espesura de las
plantas de forma rápida y cómoda y después de algunos segundos
ha desaparecido totalmente; no deja, por lo tanto, ninguna huella.
Esto, por supuesto, es ventajoso cuando de lo que se trata es de no
tener que delatar la propia presencia al enemigo, pero también tiene
sus inconvenientes. Los mensajes acústicos tienen una vida breve, a
menudo son difíciles de localizar y no pueden, al contrario que los
olores, quedar fijados como información para el congénere. Según

19 G. Tembrock es el autor de una obra de conjunto sobre este tema titulada Tierstimmen.

Colaboración de Sergio Barros 59 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

esto, las señales acústicas tienen, como los olores, un efecto a

distancia pero, al contrario que éstos, su efecto tiene una corta
duración en el tiempo. Por otra parte, los sonidos son susceptibles
de múltiples variaciones según la altura del tono, el volumen y el
ritmo. Esto permite a los animales comunicarse mensajes muy
diferenciados, “conversar" entre sí. El ser humano maneja el
sistema acústico de señales con un alto grado de perfección.
Las señales ópticas, como colores, formas y movimientos, sólo
adquieren un valor durante el día y en un terreno de amplia
visibilidad. Únicamente en estas circunstancias pueden ser
percibidas y, llegado el caso, contestadas. Por eso, son
principalmente los animales con actividad diurna y que viven en
campo abierto quienes se sirven de señales ópticas. Una ventaja
específica de las señales ópticas es la fácil localización por parte del
receptor; por el contrario, supone una cierta desventaja el hecho de
que la mayoría de las veces sólo son efectivas en un ámbito
reducido. De forma parecida a las señales acústicas, los mensajes
ópticos admiten múltiples variaciones, de forma que se hace posible
una complicada “conversación" entre la pareja. Los animales
superiores, sobre todo los monos, utilizan preferentemente las
señales ópticas.
Al compararlos, los tres sistemas de señales muestran ventajas y
desventajas. Por ello, muchas especies animales utilizan, de
acuerdo con cada situación unas veces señales químicas y otras
veces acústicas y ópticas. Junto a los tres tipos de señales de que se

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

ha hablado hay aún otros. Por ejemplo, en el mundo animal las

señales táctiles desempeñan un gran papel, aunque ciertamente no
en el contexto relacionado con nuestra pregunta acerca de cómo
buscan y encuentran los animales a su pareja. El tacto presupone
una cercanía física y la cercanía física sólo es posible cuando la
búsqueda y el encuentro de la pareja ya han tenido lugar. Por eso,
las señales táctiles se emplean sobre todo para reconocer a la
pareja; pero de esto ya nos ocuparemos más detalladamente en el
próximo capítulo.

Colaboración de Sergio Barros 61 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Capítulo III
En qué se reconocen
Contenido:
§. Olores sin efecto
§. Escuchas en la radiocomunicación entre el receptor y la central
§. El diseño luminoso de las luciérnagas
§. Los saltamontes burlados
§. Los juegos aéreos del arginis
§. ¿Macho o hembra?
§. Alarma roja: orden de ataque
§. Los estímulos-clave pierden su poder
§. ¿Innato o adquirido?
§. El camachuelo "azul-amarillo” y el canario macho
§. Un ave que no puede aprender

Durante la búsqueda de su pareja los animales se encuentran con

muchas otras especies animales parecidas o cercanamente
emparentadas con la suya. El observador no puede por menos que
quedar admirado y fascinado ante la increíble seguridad, semejante
a la de un sonámbulo, con que no sólo se encuentran los animales
de la misma especie sino con que, incluso entre sus congéneres
reconocen a la pareja distinguiéndola del rival. Esta seguridad en el
reconocimiento es una condición esencial para que el apareamiento
tenga lugar sólo entre animales de la misma especie y no se

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

produzcan mezclas y cruces entre las especies animales más

distintas.
Según la estimación de los especialistas, los insectos producen más
de medio millón de olores diferentes, cuya función principal es la de
atraer a la pareja. La mayoría de estos olores nosotros no los olemos
en absoluto: nuestra nariz no los percibe. Del enorme número de
feromonas sexuales existentes sólo unas pocas alcanzan también
nuestro umbral olfativo y nos huelen, por ejemplo, a vainilla,
caramelo, chocolate, almizcle, frutas, flores y hierbas. Si uno
considera a qué enormes distancias los machos de algunas
mariposas nocturnas encuentran y reconocen a su hembra por el
olor, debe uno preguntarse: ¿cómo es que estas mariposas macho
no se vuelven totalmente locas cuando en una tibia noche de verano
caen sobre su órgano olfativo, las antenas, miles de olores
diferentes?

§. Olores sin efecto

Junto a la abeja, productora de miel, el gusano de seda es el único
insecto que el ser humano ha domesticado 20. Y así como en la abeja
es preponderantemente la miel lo que interesa al hombre, en el
gusano de seda es el capullo de su crisálida: de él se obtiene la seda
natural. Al cabo de miles de años de cría continua, esta mariposa

20El gusano de seda (originario del sur y el este de Asia) fabrica para su metamorfosis un
capullo que consta de un solo hilo de seda cuya longitud varía entre mil y cuatro mil metros.

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

asiática ha perdido su capacidad de vuelo casi por completo. Sólo le

quedan, en lugar de las alas grandes muñones. Por lo tanto, los
machos ya no pueden reaccionar ante el olor de la hembra con un
vuelo precisamente dirigido, sino sólo con un excitado zumbido
dirigido hacia la hembra y producido por estos muñones de ala.
Pongamos ahora en el laboratorio, sobre una mesa, a una hembra
de mariposa de la seda recién salida del capullo y con los saquitos
olorosos desplegados; después, esparzamos por la habitación varios
perfumes, esencias de frutas, naftalina, y, finalmente, adornemos el
conjunto con el olor a huevos podridos del sulfuro de carbono,
consiguiendo así flujos de aromas y hedores que para nosotros
constituyen una mezcolanza indescriptible. Si traemos a esta
ensaladera de olores varias mariposas de la seda machos y los
soltamos, veremos cómo al poco tiempo producen el típico zumbido
con las alas. Lentamente, pero con determinación, se abren camino
hacia la hembra que está en la mesa. Ni siquiera los flujos de olores
más intensos logran desviarlos de su camino. Es evidente que, de
los muchos olores diferentes, su olfato selecciona el olor producido
por la hembra. ¿O acaso tiene también importancia en esta especie
de mariposa el sentido de la vista?
Si amputamos a la hembra los saquitos olorosos y los sujetamos al
abdomen de una enorme hembra de Atlas, los machos pasan
zumbando junto a la mariposa hembra operada sin percibir su
presencia y se acercan al Atlas hembra. ¡E incluso intentan el

Colaboración de Sergio Barros 64 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

apareamiento con esta hembra de especie distinta, que es casi

veinte veces mayor que ellos!
Por lo tanto, en el apareamiento de la mariposa de la seda no
desempeñan ningún papel ni el tamaño ni la forma ni los colores ni
los dibujos de las alas. Las señales ópticas no tienen ningún
significado para el macho aunque podemos estar casi seguros de
que sus ojos son perfectamente capaces de percibirlas. El olor es lo
único importante. Para el macho es el único indicador del camino y
la única contraseña en el reconocimiento. Pero, ¿cómo puede el
macho distinguir los diferentes olores? ¿Cómo reconoce el de su
propia especie?

§. Escuchas en la radiocomunicación entre el receptor y la

central
Todo órgano sensorial —ya sea el de la vista, el del oído, el del olfato
o él del tacto— está conectado con el cerebro mediante fibras
nerviosas. Los estímulos que el órgano sensorial capta se hacen
notar en el cerebro en forma de impulsos eléctricos transmitidos por
las fibras nerviosas. Si se lograse poner al descubierto una de estas
fibras nerviosas y derivar de ella un hilo de escucha, entonces
también debería ser posible, en principio, espiar las comunicaciones
que van del receptor a la central. Lo necesario para montar una
instalación de este tipo son unos finísimos micro electrodos, un

Colaboración de Sergio Barros 65 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

amplificador adecuado y un oscilógrafo21 que registre los impulsos.

Todo esto parece relativamente fácil, pero oculta tras de sí varias
dificultades técnicas. La delgada antena de la mariposa sólo tiene
0,25 milímetros de diámetro. Sin embargo, treinta y cinco mil fibras
nerviosas unen las células olfativas de la antena con el cerebro,
recorriendo toda la antena. Alrededor de cinco mil fibras transmiten
otros mensajes, por ejemplo, estímulos táctiles. Por lo tanto, hay
que poner al descubierto y derivar una de las treinta y cinco mil
fibras arriba citadas si queremos oír lo que una antena estimulada
con olores transmite al cerebro.
Volvamos de nuevo al experimento con las mariposas machos de
antes. Nos habíamos admirado de que pusiese rumbo hacia su
hembra con tanto tino a pesar de la multitud de aromas y olores
desorientadores. Ahora derivemos una fibra nerviosa olfativa y
estimulemos la antena con cualquier olor imaginable, por ejemplo
con gipluro la sustancia de-atracción sexual producida por la
lagarta peluda hembra; el resultado es siempre el mismo: silencio
absoluto en el transmisor.

21 Oscilógrafo: aparato que registra los procesos vibratorios mecánicos o eléctricos que se
producen a gran velocidad De forma pareada a como las vibraciones sonoras se transforman en
el micrófono, el oscilógrafo transforma las vibraciones mecánicas en variaciones de la tensión
eléctrica y las registra sobre el papel Los oscilogramas de los cantos de saltamontes se pueden
ver en la figura 3-3

Colaboración de Sergio Barros 66 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Figura 3-1. A) Mariposa de la seda macho. B) Detalle ampliado de la

antena. C) Ampliándolo aún más podemos ver cada una de las
células sensoriales. D) Junto a las células sensoriales hay unos
largos filamentos sensoriales. E) Detalle del filamento sensorial. Por
los minúsculos poros asoman al exterior terminaciones nerviosas.
Ellas son la parte sensible al estímulo de la feromona sexual.

Pero, tan pronto como cae bombicol —la sustancia de atracción de

la mariposa hembra— sobre la antena, empiezan a recorrer la línea
grandes descargas de impulsos. Sólo cuando el bombicol estimula el
órgano olfativo chisporrotean las andanadas de impulsos hacia el
cerebro. Lo que significa que el gipluro y otros olores no suponen

Colaboración de Sergio Barros 67 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

ningún estímulo para la mariposa macho; que ni siquiera son

percibidos por él. La mariposa macho sólo puede oler el bombicol.
Por eso, los demás olores no le desorientan ni le desvían. Esta
limitación del sentido del olfato a un único estímulo olfativo es muy
radical y también poco frecuente en las mariposas. Pero si uno se
familiariza con los hábitos vitales de la mariposa de la seda,
comprende fácilmente el motivo de esta especialización. Después de
salir del capullo de la crisálida el macho sólo vive para llevar a cabo
una única tarea: encontrar una hembra y aparearse con ella. En su
corta vida como mariposa no come nada y lo único que hace es
esperar esta señal, la sustancia atractiva del bombicol. Poco
después de la cópula, muere. Por lo tanto, no se puede desorientar a
la mariposa macho con otros olores porque no puede percibirlos y
no puede percibirlos porque no necesita hacerlo.
El bombicol actúa sobre la mariposa macho como una llave que
abre el cerrojo de una puerta cerrada y origina en este animal toda
una cadena de comportamiento: zumbido de las alas, orientación
hacia la hembra, acercamiento y cópula. Un único olor, un solo
estímulo da la voz de alarma, indica el camino y provoca el
apareamiento. Nuestros experimentos ya han demostrado hasta qué
punto las mariposas de la seda machos reaccionan “a ciegas” ante el
olor del bombicol. El apareamiento se intentaba con todo aquello
que oliese a bombicol; lo mismo daba que se tratase de gigantescas
hembras Atlas o de simples hojas de papel secante que de
mariposas de la seda hembra. El “reconocimiento” de la hembra, por

Colaboración de Sergio Barros 68 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

lo tanto, está ligado a un único distintivo químico, a lo que se

denomina un único estímulo-clave22. Sólo el estímulo-clave del
bombicol desencadena en el macho conductas de orientación y
apareamiento.
La búsqueda y el reconocimiento de la pareja es en el caso de la
mariposa de la seda y de otras muchas mariposas nocturnas una
tarea exclusiva del macho. El comportamiento de las hembras es,
dejando aparte la emisión de la feromona sexual, totalmente pasivo.
Esto nos explica por qué los machos de muchas mariposas
nocturnas tienen esas grandes antenas peludas con un gran
número de células olfativas mientras que las hembras, por el
contrario, disponen de unas antenas comparativamente raquíticas
con muchas menos células olfativas. Pero ya en el próximo ejemplo
hemos de ver que la pasividad de la hembra no es, en modo alguno,
la norma general por la que se rigen los insectos y que de ninguna
forma el proceso es siempre tan sencillo como el de llegar al
apareamiento, incluyendo la cópula, mediante un único estímulo-
clave.

§. El diseño luminoso de las luciérnagas

La luciérnaga macho de la especie Photinus pyralis emite durante su
vuelo nocturno (en principio, sin dirección fija) señales, centelleos,
que son, a su vez, contestados por la hembra con otros centelleos.

22 Definición del concepto en los siguientes apartados

Colaboración de Sergio Barros 69 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

El estímulo-clave para la hembra es la secuencia típica de centelleo

emitida por el macho en intervalos de 5,7 segundos 23.

Figura 3-2. Patrones luminosos de algunas luciérnagas

norteamericanas del género Photuhs.

Esta secuencia provoca en ella centelleos de respuesta, los cuales

son, también, un estímulo-clave para el macho que desencadena en
él el vuelo dirigido y el apareamiento. Según esto, en esta especie de
luciérnaga el reconocimiento es recíproco. La hembra reconoce a su
congénere macho por el intervalo temporal entre los centelleos. El

23 Véase el apartado “El faro intermitente de la luciérnaga" (Cap. II)

Colaboración de Sergio Barros 70 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

macho reconoce a la hembra de su especie en el preciso centelleo de

respuesta.
En América ocurre a veces que muchas especies diferentes de
luciérnagas conviven en la misma región. Y como todas ellas están
en celo en la misma estación del año, uno puede observar en las
cálidas noches veraniegas hasta nueve tipos diferentes de
luciérnagas en busca de pareja. En un terrible caos se suceden los
destellos y centelleos en los arbustos, los árboles y el césped. Para el
espectador es un misterio que no se produzcan, constantemente,
confusiones entre luciérnagas de distinta especie y que, en la
práctica, nunca se apareen y crucen especies distintas entre sí.
¿Cómo es esto posible? Muy sencillo, mediante los distintos modelos
o patrones luminosos de hembras de una especie pirata de
luciérnagas del género Photuris. Estas imitan la secuencia de
centelleos de la hembra Photinus y así atraen a machos Photinus.
Los machos engañados vuelan hacia la hembra Photuris,
enmascarada por el centelleo de la Photinus, para aparearse con
ella. Tan pronto como aterrizan sobre el punto luminoso, les es
tributado un digno recibimiento por parte de la hembra Photuris,
que los devora inmediatamente sin más ceremonias.
Pero, dejando aparte esta refinada maniobra de diversión, los
diferentes códigos de señales sirven, como hemos visto, a las
diferentes especies de luciérnaga para reconocer a sus congéneres y
parejas. Son la garantía de que no haya equivocaciones, mezclas y
cruces entre distintas especies.

Colaboración de Sergio Barros 71 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

§. Los saltamontes burlados

Hay dos especies de saltamontes, el Chorthippus biguttulus y el
Chorthippus brunneus, que tienen un aspecto exterior muy parecido
y además viven en el mismo biotopo24. Tan sólo el canto de ambos
es claramente distinto y puede indicar al experto incluso a gran
distancia, cuál de las dos especies está dando su concierto al aire
libre en el césped. A pesar del gran parecido, esta diferencia en el
canto es suficiente para evitar un cruce, a no ser que un científico
colabore en su laboratorio a que tal cosa ocurra. Detrás de una
hembra biguttulus, que canta como corresponde a su especie, se
coloca un pequeño altavoz que emite el canto de una hembra
brunneus y, paralelamente, detrás del macho brunneus, que
también se dedica a su labor específica de canto, ponemos un
altavoz del que brota el canto de un macho biguttulus. O sea, cada
uno de los dos saltamontes tiene ante sí una pareja cuyo canto es
de otra especie, pero detrás de la cual suena música de la especie
propia. La reacción ante esta situación es inequívoca. Los dos
saltamontes saltan el uno sobre el otro y llevan a cabo el
apareamiento a pesar de la diferencia de especies.
Este experimento demuestra hasta qué punto es poderoso el
estímulo-clave “canto de la misma especie".

24Biotopo: medio ambiente, natural de determinadas especies vegetales y animales que se

encuentran ligadas unas a otras mediante una interacción e interdependencia recíprocas

Colaboración de Sergio Barros 72 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Pero, ¿qué aspecto tienen los descendientes de este “matrimonio de

laboratorio”? ¿Cómo se comportan y, ante todo, cómo cantan?
Los mestizos (híbridos) emiten un canto que representa con
bastante exactitud una posición a medio camino entre los de sus
progenitores. Es, como se diría en genética científica, intermedio.
Pero veamos ahora lo que sucede si juntamos estos mestizos, tan
pronto como estén en edad y época de reproducirse, con ejemplares
en celo de biguttulus y brunneus pura raza. El comportamiento de
los animales es el siguiente: los mestizos reaccionan positivamente
ante el canto de los biguttulus y ante el de los brunneus. Sin
embargo, su mezcla de cantos no es comprendida ni por los
biguttulus ni por los brunneus. Es decir, los cantos intermedios de
los mestizos no son estímulos-clave para las especies puras, de
forma que no se llega a dar nunca el apareamiento entre un mestizo
y un pura raza.
Experiencias muy parecidas a éstas se pueden realizar en el
laboratorio con grillos, sapos e incluso patos. Pero, ¿qué es lo que
hay detrás de todo esto?
Cada especie animal o vegetal existente hoy día sobre la tierra es el
producto de un desarrollo que ha tenido lugar a lo largo de millones
y millones de años (evolución 25), un desarrollo mediante el cual una

25 Teoría de la evolución (también llamada teoría del origen de las especies): proporciona la
explicación histórica del desarrollo y de las causas de la evolución de los organismos en el
transcurso de la historia de la Tierra, desde los inanimados hasta las formas actuales, incluido
el ser humano.

Colaboración de Sergio Barros 73 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

especie determinada se adapta a un espacio vital también

totalmente determinado. Así por ejemplo, la ranita de San Antón
vive en las hojas de árboles y arbustos, cuyos colores la camuflan
admirablemente. Sus dedos adherentes y su vientre rugoso le
ayudan a sostenerse sobre hojas y ramas. Sus territorios de caza
están constituidos por setos, zarzamoras y avellanos. La capacidad
de salto de sus ancas traseras le permite cazar moscas dando unos
brincos enormes. Totalmente distinta es la rana común.
Cromáticamente hablando se ha adaptado a los charcos, pantanos y
ciénagas. Dentro del agua son sus largas patas traseras las que la
impulsan hacia delante. En tierra firme brinca o anda a pasitos
cuando va de caza, acercándose lentamente a caracoles y
saltamontes. No podría sostenerse sobre el ramaje de un árbol.
Ambos animales están admirablemente adaptados a sus espacios
vitales específicos. La especialización en determinados biotopos o en
un determinado tipo de alimentación permite que la competencia
por el alimento y el espacio vital no sea tan grande ni tan opresiva.
Si se apareasen entre sí dos especies como éstas, ciertamente
emparentadas pero adaptadas a distintos ambientes, las ventajas de
la especialización se perderían parcialmente en la descendencia. Los
mestizos estarían peor adaptados que sus padres pura raza. Lo que
posibilita las ventajas de la especialización son los mecanismos de
aislamiento, es decir, dispositivos que impiden el mestizaje de una
especie animal.

Colaboración de Sergio Barros 74 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

El mecanismo de aislamiento más sencillo es la separación espacial

de especies animales estrechamente emparentadas 26. El hecho de
vivir en zonas distintas, separadas por montes, ríos e incluso mares,
excluye un encuentro y, por lo tanto, un cruce de especies animales
emparentadas.

Figura 3-3. Canciones de saltamontes pertenecientes a familias

estrechamente emparentadas, a y b: Chortippus biguttulus y Ch.
brunneus viven muy cerca el uno del otro: los cantos se diferencian
claramente, c, d, e: Saltamontes que viven en distintas regiones
pueden producir canciones muy parecidas.

Cuando dos especies de estrecho parentesco entre sí ocupan el

mismo espacio vital27 es frecuente que sus épocas de reproducción
estén tan separadas temporalmente que apenas exista el peligro de
un cruce. Así pues, la separación temporal de las épocas de

26 Las especies estrechamente emparentadas que habitan en lugares diferentes se denominan

especies alopátricas
27 Las especies estrechamente emparentadas que habitan en un lugar común se denominan

especies simpátricas.

Colaboración de Sergio Barros 75 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

reproducción funciona como un segundo mecanismo de

aislamiento.
Pero, como acabamos de ver en el caso de nuestros dos
saltamontes, allí donde especies emparentadas de cerca viven en el
mismo biotopo y se ponen en celo en la misma época, el diferente
comportamiento de reproducción (en este caso, los distintos tipos de
canto) impide que se produzca el mestizaje.
Así pues, los estímulos-clave han resultado ser simples distintivos
para el reconocimiento de los congéneres; es decir, mecanismos de
aislamiento que evitan la reproducción entre animales de distintas
especies.
Y si, por los motivos que fuesen, llevan a aparearse alguna vez dos
especies diferentes, los descendientes mestizos son casi siempre
infecundos, cuando no totalmente incapaces de aparearse.

§. Los juegos aéreos del arginis

Los ejemplos que hemos presentado hasta ahora pueden despertar
la impresión de que el reconocimiento de la propia especie se
produce siempre mediante distintivos tan simples como un olor,
una serie de centelleos o una determinada secuencia de cantos.
Pero nuestro próximo ejemplo demostrará que la formación de una
pareja animal puede ser mucho más complicada.
El arginis es una mariposa diurna que habita con carácter fijo en
los claros o en los márgenes de los bosques.

Colaboración de Sergio Barros 76 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Muy rara vez emprende migraciones a gran distancia. Al ir en busca

de alimento prefiere las flores amarillas, verdes y azules. En julio y
agosto, hacia la hora del mediodía, los machos se vuelven
particularmente activos y revolotean sin descanso por su región.
Sólo un agudo observador es capaz de notar que su forma habitual
de volar, balanceándose, se ha convertido en un vuelo zigzagueante
y sólo el experto sabe lo que ese vuelo zigzagueante significa: el
macho está a la busca de la hembra.
El científico D. Magnus28 ha estudiado durante años los hábitos y
costumbres de estas mariposas. Descubrió que los arginis machos
en época de celo no vuelan sólo hacia las hembras de su especie.
También persiguen otras mariposas, como los pequeños hespéridos
amarillos. A veces, incluso las hojas amarillas que revolotean por el
aire tras haberse desprendido de un árbol son tomadas como
objetivo de su vuelo; sin embargo, tardan poco tiempo en darse
cuenta de su error y abandonar estos objetos equivocados. De estas
observaciones surgieron para Magnus las siguientes preguntas:
¿Cómo atraen los arginis hembra a los machos en celo? ¿Por qué, a
veces, los machos se equivocan? ¿Y qué es lo que les hace reconocer
con tanta rapidez su error?
En un claro de bosque poblado de cardos y valeriana patrulla un
arginis macho volando en zigzag. Entonces aparece al borde del
bosque un segundo arginis. Tranquila y regularmente, revolotea

28 Dietrich Magnus, es catedrático de Zoología en la Universidad de Darmstadt.

Colaboración de Sergio Barros 77 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

hacia el claro; o sea, según su conducta de vuelo, es una hembra.

Justamente cuando atraviesa el claro aparece el propietario del
territorio. Con determinación y rapidez recorre los pocos metros que
le separan de la hembra, la alcanza y la cerca en vuelos circulares
muy cerrados. La hembra se queda como suspensa en el aire,
zumbando con las alas. A continuación, vuela él alrededor de ella,
pero ahora describiendo sólo semicircunferencias y no círculos
enteros. Como respuesta, la hembra prosigue su vuelo lentamente y
en línea recta. Él vuelve a perseguirla. Pero lo que hace esta vez es
volar por debajo de ella para elevarse nada más sobrepasarla. Al
elevarse sobre ella, el macho pierde claramente velocidad, de modo
que la hembra le adelanta, volando por debajo de él. Y, de nuevo,
persecución, vuelo bajo y elevación. Esta maniobra de persecución
se repite a lo largo y ancho de todo el claro. Más de cien veces
asistimos al continuo arriba y abajo, al vuelo bajo y a la elevación.
De repente, la hembra interrumpe este juego aéreo y, zumbando con
las alas, aterriza sobre una flor. A continuación, aterriza él también
y se posa formando un ángulo recto respecto a la hembra, de tal
forma que su cabeza esté dirigida hacia el flanco derecho del cuerpo
de ella. En ese momento cesa el zumbido de las alas, que ya sólo se
mueven lentamente arriba y abajo. Entonces, el macho hace una
especie de reverencia y abraza el cuerpo de la hembra con las
puntas de las alas anteriores. Segundos después redoblan sus
antenas sobre las alas posteriores de la hembra. Es entonces
cuando el macho se da la vuelta, se coloca en posición paralela a su

Colaboración de Sergio Barros 78 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

pareja y golpea el orificio sexual de ésta con el extremo de su

abdomen. En esta tase del apareamiento ella despliega sus saquitos
olorosos en el abdomen. Poco después, tiene lugar la cópula.

Figura 3-4. Vuelo de persecución del arginis macho durante el cortejo.

Este proceso de apareamiento, también llamado cortejo 29 se repite

exactamente igual en todos los arginis de la especie Argynnis
paphia. No se omite ni un solo eslabón en la cadena de movimientos
y contactos. La cópula no se lleva a cabo hasta que se han recorrido
todas las estaciones, desde el vuelo en círculos, pasando por el
vuelo de persecución, hasta la reverencia y el contacto abdominal.

29 Cortejo: comportamiento entre dos congéneres de distinto sexo que conduce a la formación
de una pare ja y al contacto sexual.

Colaboración de Sergio Barros 79 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Figura 3-5. Cadena de estímulos-clave en el cortejo del arginis

(esquema)

En cientos de experimentos con señuelos o modelos de cartón

pintado. Magnus averiguó que para el macho la primera señal
significativa de la hembra es el color. Los arginis machos se dirigen
volando desde grandes distancias hacia los señuelos de color
amarillo dorado, sobre todo si se les hace oscilar. El color amarillo
oscilante es el primer estímulo clave, sin importar para nada la
forma del señuelo. Incluso señuelos cuadrados provocan el vuelo del
macho, siempre que estén pintados de amarillo dorado. A una cierta

Colaboración de Sergio Barros 80 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

distancia de la hembra (unos veinte centímetros), todos los machos

cesan en su interés por ella si no emite el olor adecuado. El segundo
estímulo-clave no es, por lo tanto, de carácter óptico, sino químico.
Si la hembra huele “correctamente”, el macho empieza a rodearla
volando en círculo. Y sólo en el caso de que la hembra esté
dispuesta para el apareamiento, el estímulo- clave “vuelo en círculo”
provoca la reacción “zumbido de alas”.
Siguiendo el proceso restante del cortejo vemos que existe un
constante toma y daca entre macho y hembra. Es una cadena de
señales cromáticas, cinéticas, químicas y táctiles, intercambiadas
entre los dos miembros de la pareja y que son, a la vez, respuesta y
estímulo.
Aunque conocemos un gran número de los estímulos del arginis, no
puede excluirse la posibilidad de que haya otros de importancia. Por
eso, el esquema anterior (Figura 3-5) debe ser considerado sólo
como una representación simplificada de procesos quizá más
complejos.
Ahora comprendemos por qué el arginis dirige su vuelo a objetos
equivocados, pero sólo por poco tiempo. Los hespéridos y las hojas
amarillas desprendidas del árbol reúnen la combinación correcta de
estímulos-clave “color amarillo dorado" y “movimiento oscilante". El
macho vuela hacia ellas pero el proceso se interrumpe al llegar a
una cierta distancia porque no se da el segundo estímulo-clave:
“típico olor a hembra”.

Colaboración de Sergio Barros 81 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

§. ¿Macho o hembra?
Hasta ahora hemos silenciado la posibilidad de que un arginis en
celo se encontrase con un congénere de su mismo sexo, o sea, con
un macho de la misma especie. Porque, evidentemente, también los
machos tienen un color amarillo dorado y revolotean de forma
oscilante. ¿En qué nota un macho en celo si está persiguiendo a
una hembra o a un macho?
Los arginis machos en celo no contestan al estímulo- clave “vuelo de
aproximación” de otro macho con olor a hembra ni zumbido de alas,
como las hembras, sino con vuelos en círculo. Por lo tanto, el macho
perseguidor no recibe la respuesta correcta a su señal “vuelo de
aproximación" e interrumpe el cortejo en seguida. Los dos machos
se alejan volando el uno del otro. De acuerdo con estas reglas la
diferenciación de sexos es muy simple, pero suficientemente clara.
Si el estímulo-clave “vuelo de aproximación" no provoca un típico
comportamiento de hembra, eso quiere decir que el objeto que ha
llamado la atención del macho no es una hembra y, por lo tanto,
carece de interés.
Los batracios machos son mucho más rigurosos en el examen de
congéneres y no congéneres en lo relativo al sexo.
Anualmente, en primavera, se puede asistir en charcas y lagunas a
un espectáculo que siempre se desarrolla igual. Procedentes de
todas las direcciones, los batracios de las más diversas especies

Colaboración de Sergio Barros 82 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

reptan y brincan hacia las aguas para aparearse en ellas 30. En todas
las especies son los machos los primeros en llegar a las aguas de
freza e inmediatamente después de su llegada empiezan con las
llamadas. Unos días después, aparecen las primeras hembras. A
menudo ocurre que, aún antes de haber alcanzado el agua, son
cortésmente recibidas por sus congéneres machos (bastante más
pequeños que ellas), lo que en el caso de los batracios significa que
saltan sobre ellas y las abrazan por la espalda. Durante días y
semanas la parejita —él a horcajadas sobre ella— recorre a nado el
estanque, antes de que tenga lugar la puesta e inseminación de los
huevos.
La pregunta de cómo las ranas y los sapos encuentran las aguas de
freza estaba y está sin resolver. No sabemos si el sentido del olfato
desempeña algún papel en ello o si se orientan por el Sol, la Luna y
las estrellas. Lo único seguro es que muchas ranas y sapos vuelven
para reproducirse a sus aguas natales, allí donde, tras salir del
huevo, se convirtieron primero en renacuajos y luego en ranas. Esto
se ha demostrado de forma inequívoca mediante experimentos en
que se marcaron los animales.
A orillas de las aguas de freza las especies se separan unas de otras
y establecen en distintos puntos de la charca sus puestos de
llamada. Las llamadas de apareamiento de los machos son para las
hembras, que llegan más tarde, una importante ayuda a la hora de

30 Más adelante volveremos sobre las épocas de apareamiento de los batracios.

Colaboración de Sergio Barros 83 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

orientarse, al menos en las cercanías del estanque. Sin duda

alguna, las hembras reconocen las llamadas de los machos de su
especie. En un experimento se colocaron ranas hembra, dispuestas
para el desove, en el centro de un tanque de agua de dos metros de
largo. En cada uno de los lados más cortos del tanque se había
instalado un altavoz con el que se reproducían, según se desease,
llamadas de apareamiento de la misma especie o de otras especies
emparentadas. Las hembras examinadas eligieron en todos los
casos el altavoz correcto y se movieron hacia el lugar de donde
procedía la voz de su congénere macho. Esto quiere decir que, en el
caso de las ranas y los sapos, son las hembras las que
preponderantemente llevan a cabo la tarea de buscar a su pareja.
Se orientan por las distintas llamadas de los machos, cada una
típica de una especie, y se cuidan así de que no se produzcan
cruces entre diferentes tipos de ranas. Pero el auténtico
reconocimiento del sexo se produce en el intento de abrazo. Los
sapos y las ranas macho, en época de apareamiento, saltan, sin
excepción, sobre todo lo que se mueve, e intentan abrazar lo que
sea. La lámina 3-4 es un claro ejemplo de cómo esta actitud puede
conducir a corto plazo a equivocaciones grotescas.
¿Cómo reaccionan los machos cuando otro macho salta sobre ellos
y cómo lo hacen las hembras? Los machos, al ser abrazados por
otros machos, profieren el llamado “grito de repulsa” y efectúan
movimientos de rechazo. Inmediatamente, el macho que está sobre
su espalda se suelta y se aleja nadando. Las hembras dispuestas

Colaboración de Sergio Barros 84 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

para la cópula, por el contrario, se comportan frente a este abrazo

de forma totalmente pasiva. Pero las hembras que aún no están
dispuestas para el desove o que ya han desovado se rebelan
activamente contra el abrazo. En algunas especies, también ellas
emiten en estas circunstancias el “grito de repulsa”.
Así pues, los batracios también se sirven de mecanismos
relativamente simples para encontrar y reconocer a sus congéneres
y, entre ellos, a su pareja. Las hembras de las cercanías son
atraídas por llamadas de apareamiento, distintas y características
de cada especie, a menudo interpretadas en un impresionante canto
coral por una masiva aglomeración de machos en celo. Las hembras
reaccionan sólo a la llamada de apareamiento de su propia especie.
Para ellas es el estímulo-clave y el desencadenante de su
movimiento orientado hacia el macho cantor. Para los machos, sin
embargo, el estímulo-clave parte de cualquier objeto que se mueva y
tenga aproximadamente el tamaño de una rana; un objeto de esas
características desencadena en él el mecanismo del salto y del
abrazo. El abrazo, a su vez, es un estímulo-clave ante el que los dos
sexos reaccionan de forma diferente: las hembras dispuestas para el
desove, con pasividad, y los machos, con un grito de repulsa y un
rechazo activo.
Según nuestras observaciones e investigaciones, las mariposas
nocturnas, las luciérnagas, los saltamontes, las mariposas diurnas,
las ranas y los sapos se “reconocen” mediante distintivos muy
concretos, ya sean químicos, ópticos, acústicos e incluso táctiles;

Colaboración de Sergio Barros 85 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

éstos actúan como estímulos-clave o desencadenantes porque

provocan en la pareja un comportamiento de respuesta igualmente
prefijado. ¿Hasta qué punto tienen estas constataciones un carácter
general? ¿Se pueden aplicar también a especies animales
superiores, como aves y mamíferos? Estudiaremos estas cuestiones
primero en el petirrojo, un viejo conocido nuestro ya desde el primer
capítulo.

§. Alarma roja: orden de ataque

En el centro de un territorio de petirrojo colocamos al descubierto,
sin camuflaje, una grabadora sobre la que previamente hemos
montado un petirrojo disecado Una ligera presión sobre el botón
adecuado y empieza a salir del altavoz el canto de un petirrojo 31.
Comienza con dos tonos agudos, cortantes y bastante largos, a ellos
se añade después un grupo de trinos que casi suena como si se
tratase de tres voces, hasta tal punto están los sonidos cercanos
unos a otros. Luego vienen unos silbidos suaves, ya un poco
decaídos, después un intermedio y se vuelve a empezar.
Cuando han pasado en la cinta exactamente dos estrofas de 7,5
segundos cada una responde desde muy cerca el propietario del
territorio. Y ahí está: vuela tres o cuatro metros hacia arriba en el
ramaje de un plátano y canta excitadamente. Ahora se acerca, se

31 Existe en el mercado una serie de discos con cantos de diferentes aves De ellos se puede
grabar fácilmente en una cinta (casete) el canto del petirrojo.

Colaboración de Sergio Barros 86 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

posa a sólo cinco metros del altavoz sobre la rama de un abedul y

sigue cantando con la cabeza inclinada hacia abajo en dirección al
petirrojo disecado. Segundos después vuela sobre su difunto
congénere, se deja caer al suelo como una piedra, se impone de
abajo arriba, revolotea en lo alto, se vuelve a dejar caer, se impone y
canta. A todo esto, la hembra ya se ha acercado también a ver qué
pasa. El cantante se dirige apresuradamente hacia ella, vuelve de
nuevo y ataca violentamente al pájaro disecado, revolotea en torno a
él, profiere sonidos inarticulados, se impone desde el suelo, vuelve a
levantar el vuelo e incluso se posa brevemente sobre su contrario y
lo picotea con su pequeño y gracioso pico; en definitiva, está
totalmente fuera de sus casillas, hasta tal punto que permite al
observador acercarse hasta casi poder tocarlo.
En este momento es posible, e incluso fácil, separar al enfurecido y
belicoso petirrojo del señuelo medio desgarrado y anillarlo sin que
haga el más mínimo intento por huir.
Un día después se repite el mismo experimento con una sola pero
esencial diferencia: sobre el aparato no hemos puesto esta vez un
petirrojo sino una burda reproducción suya, un armazón relleno,
sin cabeza y sin cola, con dos alambres en lugar de patas; en
realidad, tan sólo el tronco de un petirrojo. De nuevo suena el canto
por el altavoz. Otra vez, contesta el petirrojo propietario del
territorio. De nuevo asistimos al acercamiento, al ataque, al excitado
canto y a la imposición.

Colaboración de Sergio Barros 87 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

El día del tercer experimento ponemos el altavoz en la horquilla de

la rama de abedul. Nada de petirrojos disecados en todo el terreno.
Sólo un manojo de plumas rojas, arrancadas del plumaje del pecho
al señuelo del primer día, cuelgan de la rama bamboleándose,
atadas por una hebra de hilo. Y otra vez sucede lo mismo de los días
anteriores: violento acercamiento del propietario del territorio,
picotazos a las inofensivas plumitas rojas, canto e imposición.
Si en esta fase del experimento se desconecta el altavoz, la
agresividad32 del atacante cede claramente y por último se disipa
por completo.
Si tan sólo se hace sonar el magnetófono sin señuelo, el propietario
del territorio se acerca volando, canta desde muy cerca y se impone
hacia el lugar de donde procede el canto, pero permanece siempre a
distancia. Así pues, en el petirrojo los estímulos-clave “canto de
especie” y “plumas rojas” se refuerzan recíprocamente de una forma
parecida a la que ocurría con el baile en zigzag y el vientre rojo en el
caso del espinoso. Los dos estímulos juntos provocan una rabia
agresiva, violenta y casi ciega.
Estos experimentos con señuelos nos aclaran algunos aspectos del
comportamiento del petirrojo, comportamiento que ya hemos
descrito detalladamente en el primer capítulo. Los petirrojos macho
ocupan durante todo el año un determinado territorio y lo defienden

32 Agresividad: instinto de lucha

Colaboración de Sergio Barros 88 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

también durante todo el año, excepto en la época de muda 33. Para

señalar las fronteras de su territorio se sirven del canto y en el caso
de que algún congénere se acerque demasiado se imponen y atacan
abiertamente. Al imponerse muestran a su contrario el significativo
color rojo del pecho y del vientre en toda su extensión (Figura 1-2).
El extraño reacciona o bien huyendo —si el canto y el pecho rojo lo
han acobardado— o bien imponiéndose, cantando y atacando a su
vez. El pecho rojo y el canto son para el petirrojo macho, durante
todo el año, estímulos-clave que provocan ataque o huida.
Pero, ¿qué ocurre con la hembra? Durante el otoño ella también es
propietaria de un territorio y, por lo tanto, canta y se impone como
un macho con el pecho rojo y el canto agresivo. Se comporta, pues,
como un macho y detiene a todo congénere en las fronteras de su
territorio, lo rechaza y lo expulsa.
Sin embargo, a lo largo del invierno va variando su actitud hacia los
estímulos-clave “rojo” y “canto”. Siempre que una hembra se
encuentre a un macho cantando se sentirá atraída hacia él. Se
acercará y éste en una postura ligeramente encogida, evitando así
mostrarle su pecho rojo, apenas cantará y esquivará, pero sin huir,
al agresivo macho, que intentará imponerse. Así pues, tanto el canto
como el pecho rojo han adquirido para la hembra un significado
positivo y atrayente. Al mismo tiempo se esfuerza por ocultar las
señales que podrían provocar la agresión del macho. En esto es en

33 Muda: cambio del plumaje que tiene lugar una o dos veces por año.

Colaboración de Sergio Barros 89 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

lo que el macho parece reconocer a su pareja, la hembra. Este claro

ejemplo del petirrojo nos muestra, pues, que también los animales
superiores pueden reconocer con facilidad a sus congéneres
mediante señales simples como el pecho rojo y el canto de la propia
especie.

§. Los estímulos-clave pierden su poder

Los periquitos hembra y macho se diferencian exteriormente sólo en
el color de la membrana situada sobre el pico. Los machos la tienen
azul y las hembras marrón apagado, como se puede ver en la figura
3-6.
Si ponemos junto a un macho una hembra desconocida para él,
cuya membrana marrón haya sido pintada artificialmente de azul —
el color que corresponde a un macho—, el macho tratará a esta
hembra como a un rival de su mismo sexo y la combatirá. Por lo
tanto, la membrana azul es el estímulo-clave y desencadena una
lucha de rivalidad. El mismo macho se comporta de forma
totalmente opuesta cuando se le pone en compañía de otro macho
desconocido cuya membrana azul esté pintada de marrón, como
correspondería a una hembra. Entonces, el primer macho empieza
en seguida a cortejar al extraño. También en este experimento,
pues, el color de la membrana demuestra ser el estímulo clave.
Pero, ¿cómo se desarrolla el mismo experimento cuando se trata de
dos animales que viven juntos desde hace tiempo?

Colaboración de Sergio Barros 90 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Figura 3-6. El sexo de los periquitos sólo se puede distinguir por el

color de la membrana situada encima del pico. Los machos la tienen
azul y las hembras marrón.

Primero, separaremos por un breve espacio de tiempo una pareja de

periquitos que desde hace meses conviven en la misma jaula y
desde hace semanas se aparean entre sí. Luego, pintaremos la
membrana de la hembra de color azul y la volveremos a juntar con
el macho en la jaula de antes. El macho, ahora tendría que atacar,
combatir a su supuesto rival. Pero no ocurre nada de eso. Apenas
está la hembra de vuelta, el macho empieza a cortejarla y a

Colaboración de Sergio Barros 91 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

solicitarla. ¡Nada de ataques! El periquito macho ha reconocido a su

pareja inmediatamente. La membrana azul, que antes provocaba el
ataque, ha perdido todo su significado, ha dejado de ser efectiva
como estímulo-clave. Y esto significa que los estímulos-clave pueden
perder su función desencadenante cuando los dos animales se
conocen individualmente34.
Esta constatación que hemos llevado a cabo con la pareja de
periquitos es válida para muchas especies de animales y, sobre
todo, de animales superiores, como aves y mamíferos.
Esta constatación que hemos llevado a cabo con la pareja de
periquitos es válida para muchas especies de animales y, sobre
todo, de animales superiores, como aves y mamíferos.
También en el petirrojo se puede observar que aquellos
catalizadores todopoderosos, que eran el pecho rojo y el canto, ha
perdido su significado tan pronto como la pareja está ya
consolidada. Durante todo el período de incubación, tanto macho
como hembra vuelan por todo el territorio con su señal roja, sin
amenazarse mutuamente ni, mucho menos, pelearse. El resto de los
petirrojos sí siguen siendo amenazados y expulsados tan pronto
como aparecen en el territorio. Así pues, el conocimiento individual
de la pareja es también, en este caso, más fuerte que el provocativo
pecho rojo. Sin embargo, lo que no sabemos con segundad es en

34 La condición necesaria para que los animales se conozcan personalmente es que exista en
ellos una cierta capacidad de aprender.

Colaboración de Sergio Barros 92 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

qué se reconoce la pareja a una distancia de veinte o incluso treinta

metros. Es muy probable que las aves y también los mamíferos se
reconozcan individualmente por la cara, la voz y la forma de
moverse. A favor de esta teoría están muchas observaciones
ocasionales; por ejemplo, la llevada a cabo por Heinroth 35, quien
observó que un cisne vulgar atacó a su cónyuge, que tenía la cabeza
metida en el agua para buscar alimento, porque, como no podía ver
la cabeza, pensó que era un extraño. Pero la agresividad cesó tan
pronto como la cabeza emergió sobre la superficie del agua. Lorenz36
nos informa de demostraciones inequívocas según las cuales las
grajillas se reconocen por la voz, aun cuando no se puedan ver.
Heinroth opina que también los patos hembra reconocen a su
pareja, de entre una bandada de machos, por la voz.

§. ¿Innato o adquirido?
Un Atlas macho, que acaba de salir del capullo, se escapa volando
en la noche nada más desplegar las alas; al poco tiempo, encuentra
a su hembra, se acerca a ella y se aparean. Este macho llega al
mundo sin ningún tipo de ayuda, extiende sus alas y ya puede
volar, sin tener que pasar por un aprendizaje; ya sabe cómo huele

35 Oskar Heinroth (1871-1945) eminente ornitólogo alemán y director del Acuario de Berlin,
adquirió un gran renombre por sus concienzudos estudios del comportamiento de las aves.
36 Konrad Lorenz fue el iniciador de la ciencia del comportamiento comparado, la etología. Sus

obras principales son Consideraciones sobre las conductas animal y humana Plaza & Janes,
Barcelona. 1976; y El pretendido mal, Siglo XXI. 2ª ed. Madrid. 1982

Colaboración de Sergio Barros 93 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

una hembra, la encuentra sin que nadie le indique el camino y tiene

una “idea” muy exacta de cómo ha de llevarse a cabo la cópula.
Un comportamiento como éste, que se desarrolla sin ninguna
posibilidad de aprendizaje previo, sólo puede ser innato, tiene que
estar ya predeterminado en el animal. Todas las especies animales
que vienen al mundo sin ayuda y no tienen el cuidado de nadie
después de nacer —es decir, que no son criados en ningún aspecto
por los padres— tienen que estar provistas ya en el momento de
nacer de un vasto programa37 de comportamiento que les permita
reconocer y reaccionar correctamente ante enemigos, alimento,
congéneres y ante su propia pareja. La gran mayoría de los
animales —por ejemplo, gusanos, muchos insectos y caracoles, los
más de los peces, anfibios y reptiles— vienen al mundo solos, no
son criados por nadie, y posteriormente, viven sin tener ningún tipo
de contacto con sus congéneres. Todos ellos dependen para
sobrevivir de sus facultades innatas. Tienen que reconocer lo que
nunca han conocido y poder hacer lo que nunca han practicado.
Pero, ¿qué ocurre con animales como, por ejemplo, las aves y los
mamíferos, que después de nacer son cuidados al menos, por uno
de los padres y que crecen lentamente entre mimos y cuidados?
¿Qué ocurre con los animales que viven toda su vida asociados en
bancos, manadas, rebaños o bandadas? Desde muy jóvenes están

37Programa: la reacción ante un suceso determinado está ya prefijada de antemano y cuando

este suceso se presenta la reacción tiene lugar “automáticamente”.

Colaboración de Sergio Barros 94 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

rodeados por sus congéneres y pueden aprender de ellos cuál es el

comportamiento propio de la especie.
Un objeto muy apreciado a la hora de investigar sobre
características y conocimientos innatos o adquiridos lo constituyen
nuestras aves canoras cuyo canto, típico de cada especie, y muchas
de sus llamadas desempeñan un importante papel en la época de
reproducción. Por medio del canto limitan sus territorios y se
imponen a sus rivales. Con llamadas y canto atraen a la hembra. De
todas estas polifacéticas emisiones sonoras, ¿cuáles son innatas y
cuáles han de ser aprendidas?
Una detallada y exhaustiva investigación sobre la evolución del
canto del camachuelo ha sido llevada a cabo por el zoólogo Jürgen
Nicolai38. Durante años observó esta especie, sobre todo en el
cementerio de Wiesbaden y crió varias generaciones en jaulas. De
su amplio informe hemos extraído nosotros la historia del
camachuelo macho “Azul-Amarillo”, porque es quizá la que mejor
puede responder a nuestra pregunta: « ¿Es innato o adquirido el
canto típico de cada especie?» Pero, primero, digamos algunas
palabras de carácter general sobre el camachuelo. El camachuelo es
un habitante declarado del bosque mixto y prefiere justo el tipo de
bosque que cada vez se va haciendo menos frecuente entre
nosotros: el formado por árboles altos y añosos salpicado con

38 Jürgen Nicolai (nace en 1925 en Neidenburg) es colaborador de Konrad Lorenz:

Eltembeziehung und Partnerwahl im Leben der Vögel.

Colaboración de Sergio Barros 95 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

pequeños reductos de coníferas. Machos y hembras se diferencian

claramente por los distintos colores de su emplumado traje. Los
camachuelos cantan poco y bajito y además no son aves
territoriales, por lo que resulta difícil observarlos en primavera y
verano durante el cortejo y posterior cría de sus polluelos. Con más
comodidad, pero naturalmente bajo condiciones artificiales, se
puede estudiar el comportamiento del camachuelo en cautiverio.

§. El camachuelo “azul-amarillo” y el canario macho

El camachuelo macho “Azul-Amarillo”, objeto de nuestra
investigación, es el único superviviente de un nido saqueado por los
arrendajos. Tiene exactamente ocho días de vida cuando Nicolai se
lo lleva a su casa, lo marca con un anillo amarillo y azul y lo confía
para su crianza a un canario hembra. Después de tres semanas de
crianza, "Azul-Amarillo'' es trasladado a una gran jaula donde viven
varios camachuelos jóvenes y un único canario adulto macho.
Aunque este canario macho no participó ni estuvo presente en la
crianza de "Azul-Amarillo”, el joven camachuelo se asocia en
seguida a él, busca su compañía y le escucha cantar con gran
atención. Hacia finales del otoño, “Azul-Amarillo'' deja oír por
primera vez su canto de juventud, aún poco diferenciado. Pero muy
pronto se puede reconocer en él el modelo sonoro del canario
macho. A finales de año, “Azul-Amarillo'' interpreta el canto
completo del canario en toda su perfección, hasta tal punto que
resulta difícil distinguir el original de la copia.

Colaboración de Sergio Barros 96 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

A finales del invierno, “Azul-Amarillo” se aparea con un camachuelo

hembra y en la primavera siguiente cría cuatro polluelos. “Azul-
Amarillo" sigue obsequiándonos con sus arias de canario. Y aunque
los hijos de “Azul-Amarillo” tuvieron desde pequeños, camachuelos
macho como profesores de canto, ellos interpretan el canto del
canario que han oído a su padre.
Aún cinco años después, los nietos y biznietos de “Azul-Amarillo”
siguen cantando las estrofas de aquel canario macho que “Azul-
Amarillo” eligió entonces como padre adoptivo y al que había
dedicado toda su capacidad de aprendizaje.
¿Qué conclusiones podemos extraer a partir de este resumen de la
historia de “Azul-Amarillo” y su descendencia?
Los polluelos de camachuelo en edad de crecimiento reciben en el
nido una serie de impresiones por parte de sus padres que luego
determinan su desarrollo sonoro de forma decisiva. Esto se ve
claramente cuando un pajarillo de nidada es criado por padres
adoptivos, como, por ejemplo, un canario hembra. La inclinación del
joven camachuelo “Azul-Amarillo” hacia el canario macho parece
haber sido creada por impresiones que recibió de su madre
adoptiva, el canario hembra, en las tres primeras semanas. De la
mano de esta acuñación39, con canarios como modelo, tiene lugar
en “Azul-Amarillo” otro proceso: en una época de su vida en la que

39 Acuñación: bajo este concepto entiende el biólogo un aprendizaje, que se mantiene de por
vida, de determinados estímulos que desencadenan una reacción no menos determinada Este
aprendizaje tiene lugar, la mayoría de las veces, en una fase sensible de la época de juventud.

Colaboración de Sergio Barros 97 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

él mismo aún no sabe cantar, graba en su memoria el canto del

canario macho. Y este aprendizaje, realizado en la más tierna
juventud, no se exterioriza hasta varios meses después en una
perfecta imitación del modelo.
Muchos informes —entre ellos el de Brehm, quien enseñó a un
joven camachuelo la canción “Guardia en el Rin”— confirman las
investigaciones de Nicolai de que los camachuelos macho aprenden
del padre o, mejor dicho, del ser vivo que los cría, el “canto de su
especie”. Camachuelos criados por seres humanos concentran sus
deseos de aprender, durante este período sensible de su evolución
sonora, en las manifestaciones acústicas de su cuidador y aprenden
fácilmente dos o tres breves melodías populares, que luego
recuerdan durante toda su vida. Este período sensible 40 de la
capacidad de aprender corresponde, en el caso de los camachuelos,
a los primeros meses de vida.
Si recordamos la gran importancia del canto del petirrojo para
atraer a su pareja, no podremos por menos que sorprendernos ante
el apareamiento del camachuelo “Azul-Amarillo”, que canta como un
canario macho, con un camachuelo hembra. La explicación nos
viene dada por un estudio de los hábitos del camachuelo. Como ya
hemos dicho, los camachuelos no son aves territoriales y, por lo
tanto, su canto tampoco tiene significado alguno como señal de

40Período sensible: determinado espacio de tiempo en la vida de un animal en que éste está
especialmente capacitado para aprender y en el que las experiencias y conocimientos quedan
acuñados en el animal con un carácter muy duradero.

Colaboración de Sergio Barros 98 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

demarcación territorial. En el apareamiento, el canto tampoco tiene

función alguna o. en todo caso, se trata de una función totalmente
secundaria. Los camachuelos machos en libertad sólo cantan
cuando se sienten solos y cuando la hembra empolla. Fuera de la
época de incubación también se puede oír cantar al camachuelo
ocasionalmente dentro de su bandada. Lo que esto significa es que
el canto del camachuelo no sirve ni para la demarcación de su
territorio ni para atraer a su pareja y, por lo tanto, no es un
distintivo específico para el reconocimiento de la especie. Por eso
examinaremos, para elucidar la pregunta “innato o adquirido”, un
ave distinta, de la que sepamos que vive en territorios y que atrae a
su pareja mediante el canto.

§. Un ave que no puede aprender

En abril vuelve a su patria natal una modesta ave de color gris
pardusco; es la curruca zarcera, que se puede encontrar allí donde
haya arbustos de poca altura; o sea, en los márgenes de sotos,
bosques y sitios similares. Los machos, tras su regreso,
vagabundean cantando por la maleza y fundan sus territorios.
Eligen un lugar que aún esté libre y desde allí emiten su canto
territorial, un áspero gorjeo. Y si se acerca una hembra también
cantan volando.
El zoólogo F. Sauer ha sido, seguramente, el primero en catalogar
con gran exactitud las veinticinco llamadas y los tres cantos
diferentes de esta ave. Así como Nicolai estudió el desarrollo del

Colaboración de Sergio Barros 99 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

canto en el camachuelo. Sauer estudió también el desarrollo del

canto en la curruca zarcera.
Hizo que algunos huevos de curruca zarcera fuesen empollados por
una incubadora y crió luego a los polluelos por separado, totalmente
aislados en cámaras insonorizadas. Así pues, desde su nacimiento
estos animales no vieron ni oyeron nada que no fuese a sí mismos.
Ya a principios del otoño del mismo año dominaban las veinticinco
llamadas y los tres cantos sin haber tenido nunca ningún modelo
acústico, ningún maestro de canto. Por lo tanto, todo el repertorio
de sonidos de la curruca zarcera es innato.
Además, al comparar los polluelos del experimento con animales
criados normalmente por currucas padres, resultó que los
ejemplares que habían crecido prisioneros y los criados en libertad
iban madurando los sonidos consecutivamente por el mismo orden
y con la misma distancia temporal. Según esto, el desarrollo del
canto es un proceso que transcurre de acuerdo con un plan
rigurosamente fijo.
Pero esto no quiere decir en absoluto que las currucas zarceras
sean incapaces de aprender. También esta especie ornítica tiene
durante su desarrollo fases abiertas al aprendizaje, en las que
pueden ser asumidos e imitados —esto es, aprendidos— distintos
motivos de un modelo. Hay bastantes grabaciones con cantos de
curruca zarcera que demuestran esta afirmación. La mayoría de las
veces es al final del canto típico e innato cuando, ocasionalmente,
entonan como apéndice el trino del pinzón vulgar, un breve tema

Colaboración de Sergio Barros 100 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

musical del herrerillo, gritos de alarma del mirlo y algunas cosas

más. La curruca zarcera es, pues, un ave que posee su canto de
especie pre programado en el material genético y que, sin embargo,
es capaz de aprender, hasta el punto de poder incluir motivos
ajenos en su repertorio.
Al elegir estos dos ejemplos hemos presentado dos casos extremos:
el camachuelo, que en determinadas fases de su desarrollo está
totalmente abierto al aprendizaje, y la curruca zarcera, que está
determinada hereditariamente. Entre las dos formas de
comportamiento hay zonas de transición muy extensas. Los
polluelos machos del pinzón vulgar, si son criados desde pequeños
en un ambiente insonorizado, entonan al año siguiente un “canto”
que en la duración y el ritmo responde más o menos a los patrones
del pinzón vulgar. Todos los demás refinamientos del canto los
tienen que aprender, así como el tema final de la canción. Sin
embargo, éste no lo aprenden hasta la primavera siguiente a su
nacimiento, cuando el ave intenta cantar por primera vez en
compañía de sus congéneres. En ello se puede ver que tan sólo los
rudimentos del canto están prefijados hereditariamente, pero no el
virtuosismo.
Con la mayoría de las aves canoras ocurre que las emisiones
sonoras más simples, especialmente las llamadas, son innatas,
mientras que la mayor parte del canto tiene que ser aprendida. Es
comprensible que sea así. Sonidos de atracción, aviso o amenaza
son señales precisas que a menudo tienen un valor informativo

Colaboración de Sergio Barros 101 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

decisivo. El joven animal tiene que poder disponer de ellos muy

pronto. Un lento aprendizaje de su significado podría ser mortal.
En el caso del canto, suponiendo que tenga algún significado para el
congénere o la pareja y que no sea emitido por puro placer 41, bastan
un número determinado de rasgos característicos para que sea
reconocido por el interesado. Los adornos, con los que cada pájaro
se diferencia de los demás, pueden ser útiles sólo para reconocer a
la pareja individua mente de entre una bandada de congéneres.
Las investigaciones de Nicolai y Sauer con el camachuelo y la
curruca zarcera nos han servido al mismo tiempo para conocer dos
métodos con los que se puede examinar la cuestión de las formas de
comportamiento innatas y adquiridas en los animales.
En el primero de estos métodos se separa a la cría de sus
congéneres desde el nacimiento y se la asocia a padres adoptivos de
otra especie. Cuando el animal ya es un adulto se puede deducir de
su comportamiento cuáles son los elementos innatos y cuáles los
adquiridos.
En el segundo método, el llamado “método Kaspar-Hauser”42, el
animal es criado desde su nacimiento totalmente aislado en

41 Los estríldidos, una familia de aves que habitan —subdivididas en muchas especies— en
África. Asia y Australia se reúnen a últimas horas de la tarde para una especie de concierto A
menudo, se posan por miles en las ramas de los árboles y escuchan a uno de ellos, que canta
su aria en solitario hasta que es relevado por otro después de algún tiempo. La función de este
solo operístico es hasta ahora desconocida. Quizá se deba al simple placer de cantar
42 Llamado así según un niño expósito de origen enigmático que, supuestamente, había crecido

en una habitación oscura, totalmente solo, sin posibilidad alguna de aprender algo de otro ser
humano. No ocultaremos que el método Kaspar-Hauser como método de investigación presenta,

Colaboración de Sergio Barros 102 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

cámaras insonorizadas, sin tener contacto con ningún otro ser vivo.
Por lo tanto, no puede aprender de nadie más que de sí mismo. En
animales adultos que hayan sido sometidos al método Kaspar-
Hauser se puede ver y oír qué formas de comportamiento son
innatas y cuáles deben ser aprendidas. Las formas de
comportamiento innatas se desarrollan sin un modelo, las
adquiridas no.
Por último, un tercer método de trabajo ya lo vimos en el apartado
“Los saltamontes burlados”. El principio fundamental de este
método es cruzar dos especies animales cercanamente
emparentadas y averiguar por las desviaciones observadas en el
comportamiento de la descendencia qué distintivos físicos y de
conducta son heredados.
Para no perder la visión de conjunto, haremos al final de este
capítulo, una especie de balance.
Del surtido de estímulos producidos por un petirrojo rival que ha
invadido un territorio, sólo hay dos señales que tienen efecto sobre
el propietario del territorio, desencadenando una reacción por parte
de éste: el pecho rojo y el canto típico de la especie. Estas dos
señales, llamadas estímulos-clave, provocan en el propietario del
territorio, como lo demostró el experimento de los señuelos, un

además de grandes ventajas, también grandes inconvenientes. Todo animal que viva en
sociedad, aunque sea de forma transitoria, y sea criado en el más absoluto aislamiento
presenta la mayoría de las veces trastornos de conducta y se comporta de forma atípica Por eso,
hay que tratar siempre con precaución los resultados obtenidos en investigaciones en que se
haya empleado el método Kaspar-Hauser con animales.

Colaboración de Sergio Barros 103 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

comportamiento de respuesta fijado con toda precisión y que se

desarrolla casi mecánica y obligatoriamente. En el sistema nervioso
central del petirrojo todos los estímulos son filtrados. Sólo
determinados estímulos-clave, “conocidos” de forma innata, pueden
provocar una reacción. Así pues, en el fondo, no se puede decir que
el petirrojo “reconozca” a sus congéneres y a su pareja, sino que lo
que reconoce son los estímulos-clave, los desencadenantes de su
propio comportamiento. Dicho de una forma más general, lo que
esto significa es lo siguiente: los estímulos- clave —en forma de
señales químicas, ópticas, acústicas o táctiles— levantan una
barrera en el sistema nervioso del animal y liberan el
comportamiento de respuesta que se encuentra allí ya prefijado y
almacenado. Este comportamiento de respuesta puede significar en
una misma especie animal ya sea “acercamiento y apareamiento”,
ya sea “lucha de rivalidades”, según de quien provenga el estímulo-
clave.
En toda especie animal hay un determinado estímulo-clave, o una
cadena de estímulos-clave, típicos de la especie, que desencadenan,
como respuesta, las formas de comportamiento innatas y típicas de
la especie. La emisión de señales y la reacción ante las mismas son
innatas. Aunque hemos podido observar que en los casos en que los
animales se conocen personalmente los estímulos-clave pueden
perder su poder casi por completo.
El “reconocimiento” de congéneres y pareja no está predeterminado
en todas las especies animales. En especies que viven socialmente (o

Colaboración de Sergio Barros 104 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

sea, especies en las que el individuo convive con sus congéneres en

grupos más o menos grandes), los procesos de aprendizaje
desempeñan un importante papel. El animal sólo es capaz de
aprender en determinados estadios de su evolución, llamados
períodos sensibles. Esto significa que en esos períodos es capaz de
reunir rápidamente impresiones indelebles, que ya no olvida
mientras viva. Este proceso de acuñación puede tener lugar en un
brevísimo intervalo de tiempo. Por ejemplo, para el polluelo ganso
recién salido del huevo el primer objeto que se mueve libremente y
emite señales sonoras se convierte “automáticamente” en su madre
y la sigue a todas partes.
Sobre estos procesos de acuñación se sabe hasta ahora muy poco 43.

43 El zoólogo Desmond Morris estudia el tema de la acuñación en su obra El zoo humano, Plaza
y Janes, Barcelona. 1985.

Colaboración de Sergio Barros 105 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Capítulo IV
El cortejo entre los animales
Contenido:
§. El cortejo de los caballitos del diablo
§. El mordisco galante del coto, o cavilat (Cottus Gobio)
§. Juegos de sociedad y cortejo del ánade real
§. La marcha nupcial de las gacelas Thomson

En el apartado del arginis, que trataba de la búsqueda y el

reconocimiento de la pareja, utilizamos por primera vez el concepto
de “cortejo” para significar “ceremonial de apareamiento”.
Igualmente, hubiéramos podido hablar de cortejo ya en el ejemplo
del petirrojo, el espinoso, el grillo...; en definitiva, en la mayoría de
los otros ejemplos, pues, se denomina cortejo el comportamiento
entre dos miembros de una ulterior pareja que conduce a la
formación de la misma. Por lo tanto, en todos los ejemplos que
explicaban cómo se reconoce y se conquista a la pareja nos
hallábamos ante animales cortejando. Parece, pues, ocioso
preguntarse aún para qué cortejan los animales.
Mediante el cortejo se encuentran y se ponen en contacto animales
de la misma especie y diferente sexo. Como ya hemos visto, es un
importante sistema para controlar el reconocimiento y evitar la
confusión de especies, conjurando así el peligro de que se produzca
un cruce entre animales de distintas especies.

Colaboración de Sergio Barros 106 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Podríamos, pues, decir que los animales se cortejan para

encontrarse y reconocerse.
Con toda seguridad, esta explicación es correcta. Pero, ¿es también
completa, es suficiente? Las parejas de petirrojos se forman meses
antes del apareamiento. Los machos cortejan durante semanas y
después de un prolongado período de cortejo es cuando se llega al
objetivo final, la cópula. La pareja se ha formado rápidamente. Ya
unos días después del primer encuentro vuelan por el territorio los
dos juntos. ¿Por qué, entonces, ese “noviazgo" de semanas e incluso
meses?
Lo mejor es que investiguemos concienzudamente algunos ejemplos
en otros animales. Quizás al final sepamos más y con mayor
exactitud sobre el cortejo de éstos.

§. El cortejo de los caballitos del diablo

En los arroyos y en los ríos pequeños con las orillas cubiertas de
abundante vegetación se pueden observar en los cálidos días de
verano dos especies de libélulas que, llevan el nombre de caballitos
del diablo. Su abdomen alargado lanza destellos metálicos gris-
azulados; los pares de alas, recorridos por nerviaciones
longitudinales y transversales, reverberan “suntuosamente”.
Por la noche, estas libélulas duermen, con las alas plegadas,
reunidas en grupos, posadas o colgadas en sus dormitorios: lugares
donde hay espesa maleza con follaje de zarzamora, helechos u otras
plantas. No abandonan estos lugares de reunión ni siquiera cuando

Colaboración de Sergio Barros 107 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

el tiempo es fresco, el cielo está nublado o incluso llueve. Pero si se

prevé una mañana cálida y soleada, entonces los animales que aún
no están en edad de aparearse se trasladan, en la misma planta que
les sirve de dormitorio, uno o dos pisos más arriba y se calientan
allí al sol. A menudo están allí sentados en un orden casi militar,
uniformemente orientados hacia el sol, guardando entre ellos una
distancia muy determinada (distancia individual44).
Desde estos puestos practican la caza con los insectos que pasan
por allí volando.
Estas jóvenes libélulas necesitan diez días hasta que han mudado el
color y están preparadas para la reproducción. Entonces abandonan
el grupo y se convierten, durante el día en animales solitarios.
Los machos sexualmente capaces vuelan arriba y abajo por el
arroyo, al principio sin ningún objetivo aparente y con frecuencia a
sólo unos cuantos centímetros de la superficie del agua. Una y otra
vez se posan sobre los juncos, vuelven a volar, rodean de nuevo la
misma zona y finalmente se quedan, con un sedentarismo bastante
acusado, en una pequeña franja de la ribera. El objetivo final de
estos vuelos de exploración es la fundación de un territorio cuyo
tamaño y fronteras varían. La mayoría de las veces sólo tiene de dos

44 Distancia individual: distancia mínima entre dos individuos de la misma especie. Adolf
Remane trata el tema en su libro Das soziale Leben der Tiere (ed. Rowohlt) explicando cómo
todo animal necesita y exige en tomo a sí mismo un espacio libre exactamente determinado y
que puede ser medido con toda precisión. Por regla general, los animales con un colorido más
llamativo pretenden una distancia individual mayor que los menos vistosos.

Colaboración de Sergio Barros 108 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

a tres metros de largo y contiene distintas especies de plantas

acuáticas y ribereñas.

Figura 4-1. Territorio de una libélula macho con su zona neutral

(franja de la orilla al fondo) y región para la puesta de los huevos (en
primer plano a la derecha).

En el transcurso del día los machos patrullan su territorio muchas

veces. En este revoloteo, que se diferencia del vuelo normal por un
batir de alas considerablemente más rápido, inspeccionan las
fronteras de su territorio. De vez en cuando se posan sobre plantas
que están a una cierta altura —lo que se llama atalaya de
observación— desde las cuales pueden controlar casi todo el
territorio. Aparte de estos vuelos de demarcación territorial, que
siempre transcurren sobre puntos significativos del terreno, cada
macho visita en especial una pequeña región dentro del territorio y

Colaboración de Sergio Barros 109 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

también la rodea revoloteando de la misma manera. Ya veremos que

a esta región selecta, que posee plantas acuáticas y subacuáticas, le
está asignada una función especial.
Los grandes ojos esféricos de esta libélula, la falta del sentido
auditivo y las pequeñas e insignificantes antenas nos indican que
las libélulas son, por así decir, animales ópticos y ópticamente
demarcan su territorio para las hembras, pero también para los
posibles rivales. Lo que para el petirrojo eran las atalayas de canto y
el propio canto lo son para las libélulas las atalayas de observación
y el revoloteo en tomo a ellas.
Si un macho en busca de territorio invade un territorio ya ocupado,
el propietario de éste reacciona, primero, extendiendo las alas y
curvando hacia delante la punta del abdomen. Esta es,
probablemente, una reacción de rechazo. Inmediatamente después
vuela al encuentro del intruso e intenta expulsarlo. En un combate
aéreo muy emocionante para el observador, pero en el que no se
llega a actos de violencia o a infligir heridas al contrario, los dos
rivales vuelan el uno hacia el otro y “atornillan el aire verticalmente
mediante una maniobra que consiste en volar constantemente el
uno alrededor del otro”45. Este juego aéreo se repite durante horas,
siempre igual, y termina con el agotamiento y la consiguiente
rendición del más débil. En contraposición al petirrojo, en cuyo caso

45La mayoría de los datos sobre el cortejo de los caballitos del diablo están tomados del trabajo
de Armin Heymer Verhaltensstudien an Prachtlibellen

Colaboración de Sergio Barros 110 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

es casi siempre el propietario del territorio el que resulta vencedor

en la lucha territorial, entre las libélulas ocurre con frecuencia que
después de una de estas peleas el territorio cambie de propietario.
Quien tiene la mayor resistencia y obliga a huir al vencido se queda
en el territorio y es su propietario oficial. El derrotado huye a una
zona neutral, una estrecha franja de la ribera que se extiende tierra
adentro, y se recupera de la agotadora lucha con su rival.

Figura 4-2. La libélula macho muestra a la hembra el lugar indicado

para la puesta de los huevos balanceando su coloreada "luz trasera".

En esta misma época también las hembras en celo abandonan la

vida social y vuelan en solitario a lo largo del arroyo o del río. Tan
pronto como entran en el territorio de un macho, su propietario
Colaboración de Sergio Barros 111 Preparado por Patricio Barros
Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

despliega ostensiblemente las alas y se dirige volando hacia la

hembra. Es decir, el macho propietario del territorio muestra, al
principio del cortejo, el mismo comportamiento frente a la hembra
que si se tratase de un macho.

Figura 4-3. En el vuelo de cortejo, el macho se acerca volando hacia la

hembra en un movimiento pendular y, finalmente, aterriza sobre los
extremos de las alas de su pareja.

Cuando el macho ha alcanzado a la hembra, se da la vuelta y

revolotea ante ella. El extremo de su abdomen está curvado hacia
arriba, de forma que sea bien visible la coloreada parte inferior del
mismo. El caballito del diablo del género Calopteryx splendens tiene

Colaboración de Sergio Barros 112 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

esta “luz trasera” de color blanco, la Calopteryx virgo, rosa. Otras

libélulas lucen manchas traseras de color amarillo o rojo brillante.
De este comportamiento podemos deducir que el macho propietario
del territorio al acercarse al intruso reconoce en él a un congénere
hembra. Armin Heymer, al que debemos un concienzudo estudio
sobre el comportamiento de las libélulas, demostró con señuelos
que en el reconocimiento de la hembra desempeñan un importante
papel su tamaño, su forma y el color de las alas. La hembra
reconoce al congénere macho por su “luz trasera" con los colores
típicos de la especie. El color del abdomen es, pues, el estímulo-
clave para la hembra y desencadena en ella una reacción. Los
diferentes colores de estas luces traseras actúan, también, como
barreras entre las especies e impiden el apareamiento entre parejas
de distinta especie.
En un vuelo lento, y señalizando con el abdomen, el macho conduce
a la hembra a la pequeña región delimitada dentro del territorio; al
llegar allí se posa sobre una planta acuática o directamente sobre el
agua, y con un zumbido de alas empieza a deslizarse delante de ella.
Esta parte del cortejo es una fase breve, pero de gran importancia,
que sirve para mostrar a la hembra el lugar elegido para la puesta
de los huevos.
El vuelo de cortejo propiamente dicho empieza cuando el macho,
con las alas ampliamente desplegadas, emprende un vuelo
pendular, formando semicírculos, hacia el lugar donde está posada

Colaboración de Sergio Barros 113 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

la hembra. Lentamente vuela por encima de ella, la rodea y aterriza

con las patas estiradas sobre los extremos de las alas de la hembra.

Figura 4-4. Los machos de dos especies de caballitos del diablo muy
estrechamente emparentadas (Coenagrion lindeni y Coeragrion
tenellum) tienen los apéndices abdominales construidos de forma
totalmente distinta. Del mismo modo, el lugar por donde las hembras
son agarradas por los machos es diferente de una especie a otra.
Estas tenazas del macho funcionan, pues, según el principio llave-
cerradura, con lo que queda excluida la posibilidad de una
equivocación y un cruce entre especies.

Rápidamente, el macho se apresura a deslizarse por el borde de las

alas hacia el tórax de la hembra, curva su abdomen hacia delante y
con las tenazas del abdomen46 la agarra en la parte anterior del

46 Compárense las dos tomas electromicroscópicas de la figura 4-4.

Colaboración de Sergio Barros 114 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

tórax. Entonces levanta el vuelo arrastrando tras de sí a la pasiva

hembra.
Lo que ocurre a continuación sólo se puede comprender si antes
estudiamos brevemente el cuerpo de las libélulas y hacemos un
resumen de los distintos órganos de importancia en el
apareamiento.
Como todos los insectos, las libélulas tienen un cuerpo compuesto
por tres miembros (cabeza, tórax y abdomen) y tres pares de patas.
El tórax, rígido, está dividido a su vez en tres partes, de las que
salen los tres pares de patas. En la segunda y tercera secciones del
tórax están las grandes alas, no plegables. El abdomen, muy largo,
consta de diez segmentos claramente diferenciados, los llamados
anillos abdominales. En el décimo anillo del macho se encuentran
dos apéndices abdominales con los que agarra a la hembra. El
orificio sexual del macho desemboca en la parte inferior del noveno
anillo abdominal. Más o menos en el mismo lugar del cuerpo de la
hembra está la llamada vagina de puesta.
Aunque el orificio sexual del macho esté tan atrás, el aparato
copulador se encuentra delante, en el segundo anillo abdominal.
Este aparato copulador es muy complicado y no será descrito aquí.
Antes de la cópula, los machos tienen que trasladar sus células de
semen (esperma) del orificio sexual del noveno anillo abdominal al
aparato copulador del segundo anillo y llenar este último con ellas.
Para ello, se posa sobre una hoja o un tallo de una planta, tira de la
hembra, que está debajo suyo, hacia delante, suelta la pinza con

Colaboración de Sergio Barros 115 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

que la tenía cogida y la sujeta con las patas; curva el abdomen

hacia delante y llena con su propio orificio sexual el aparato
copulador (lámina 4-3). Unos segundos después ya ha finalizado el
traslado de esperma y a continuación sigue el coito con la hembra.
De nuevo, el macho vuelve a agarrar a la hembra con las “tenazas” y
al hacerlo estira el abdomen. Entonces, la hembra curva su
abdomen hacia delante bajo el del macho y acerca su orificio sexual
al aparato copulador del macho. Después de ochenta o noventa
segundos el coito ya ha finalizado y la “rueda de apareamiento”
(lámina 4-1) se rompe. El macho y la hembra se separan. El macho
levanta el vuelo, pero se vuelve a posar en las cercanías de la
hembra. Ésta, tras un breve descanso, vuela hacia el lugar de
puesta, que ya le había sido indicado al principio del cortejo. Allí
empieza a poner los huevos sobre los tallos de algunas plantas
subacuáticas. Al hacerlo, puede ocurrir ocasionalmente que
desaparezca por completo bajo el agua. Durante la puesta, el macho
vigila a la hembra atentamente y, en el caso de que tras el
apareamiento levante el vuelo, en seguida va a buscarla y la
conduce de vuelta al lugar de puesta de los huevos. Después de la
puesta la pareja se separa, y aproximadamente un cuarto de hora
después ya está el macho dispuesto a un nuevo apareamiento con
otra hembra. El ceremonial se repite de la misma forma: indicación
de dónde está el lugar de puesta, vuelo de cortejo, traslado del
semen, cópula y puesta.

Colaboración de Sergio Barros 116 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Al caer la tarde el macho abandona su territorio y se dirige al

dormitorio común. Al día siguiente, si el viento es favorable, vuelve a
su territorio, lo defiende contra sus rivales y se aparea con otras
hembras.
El cortejo de las libélulas muestra, como hemos visto, diferentes
fases o estaciones. Al llegar a la edad de madurez sexual, tanto
machos como hembras se separan del grupo común, la bandada, y
durante el día se convierten en solitarios. Ambos sexos emprenden
vuelos de exploración. Los machos fundan un territorio, que
delimitan con señales ópticas. Sólo los machos en posesión de un
territorio y que puedan acreditar sus posesiones ante la hembra
llegan a aparearse. Los machos sin territorio no tienen ninguna
oportunidad. Así pues, en el caso del caballito del diablo, la
fundación del territorio puede ser considerada la primera parte del
cortejo, puesto que es una condición necesaria para conquistar a la
hembra47.
Para congéneres del mismo sexo —es decir, rivales— los vuelos
demarcativos son una especie de declaración de guerra, para las
hembras, son un medio de atraerlas al territorio. En el transcurso
del cortejo, el macho muestra a la hembra el lugar de puesta. El
cortejo en unión de la posesión de un territorio, se convierte en una

47Esta constatación es válida para muchas especies animales, incluido el petirrojo. Sólo los
machos que puedan presentar un territorio de su posesión tienen una oportunidad de
conquistar a una hembra

Colaboración de Sergio Barros 117 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

especie de presentación cuyo fin es guiar a la hembra al lugar

elegido y especialmente adecuado para la puesta.
Las luchas incruentas entre los rivales, por la posesión de un
territorio, conducen a la selección de los más resistentes 48. Sin
embargo, estos torneos incruentos, regidos por estrictas normas de
caballerosidad, impiden que haya pérdidas.
Sin duda alguna, los vuelos de cortejo del macho también sirven
para darse a conocer como congénere. El cortejo es, pues, también
entre las libélulas, un sistema de control que impide los cruces de
distintas especies.
En el llamado pos cortejo, después de la cópula, el macho vigila a la
hembra durante la puesta y evita que sea molestada. Esto garantiza
que los huevos lleguen al agua en condiciones favorables. Con esto,
hemos descubierto ya en el primer ejemplo otras funciones del
cortejo:
— La fundación del territorio es una parte del cortejo.
— El cortejo es un medio para atraer a la pareja; hay que
considerar las partes del cortejo como una guía de la pareja
hacia el lugar elegido para la reproducción.
— El cortejo es un proceso de selección entre los machos.
— El cortejo es un medio de reconocimiento de la especie y,
por lo tanto, un mecanismo de aislamiento.

48 Charles Darwin (1809-1882). biólogo inglés, creador de la teoría de la evolución

(darwinismo), fue el primero en llamar la atención sobre la importancia del cortejo como
mecanismo de selección.

Colaboración de Sergio Barros 118 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

De paso nos enteramos también, con este ejemplo del mundo de los
insectos, de que las libélulas no forman una pareja estable, que el
cortejo es impersonal y que puede dirigirse a varias posibles parejas,
aunque naturalmente con una distancia temporal.

§. El mordisco galante del coto, o cavilat (Cottus Gobio)

Por toda Europa central Inglaterra y el oeste de Francia está
extendido un pez que gusta especialmente de los ríos rápidos y los
terrenos montañosos y que la gente lo llama coto. Este pez
predador, cuyos ojos están situados en la parte superior de la
cabeza y que tiene en el tórax unas enormes y llamativas aletas en
forma de abanico, habita en el fondo del agua y puede criarse muy
bien en un acuario de agua dulce. Lo único importante es que el
acuario sea lo suficientemente grande (aproximadamente 60 × 35 ×
35 cm) y que esté muy bien ventilado. Las plantas no son necesarias
ni deseables; sí, por el contrario, arena, grava y piedras.
Fuera de la época de reproducción, los cotos se esconden bajo las
piedras, adaptándose cromáticamente al color del suelo con gran
habilidad. Sólo salen de sus escondrijos para capturar presas. Pero
si se quiere observar el extraño comportamiento de este animal
durante el cortejo, habrá que poner a su disposición una cueva
dentro del acuario; lo mejor en estos casos es una maceta rota en
posición horizontal y enterrada más o menos hasta la mitad en la

Colaboración de Sergio Barros 119 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

arena. Si la cueva resulta demasiado espaciosa o demasiado alta, el

cortejo sólo se lleva a cabo de mala gana, si es que se lleva a cabo.
En la segunda mitad del mes de marzo fundan los cotos macho sus
territorios y empiezan a excavar una cueva para el cortejo y la
puesta de los huevos. Con su ancho hocico y las fuertes aletas
pectorales dragan sistemáticamente la cueva, demasiado llana para
su gusto. Ocasionalmente, sacan arena de la cueva a coletazos.
Cuando ya es suficientemente amplia —el macho comprueba su
labor constructora por dentro y por fuera—, el coto macho se tumba
en el nido con la cabeza hacia fuera.
Desde esta posición caza sus presas, expulsa a los posibles rivales y
solicita a la hembra. También utiliza la cueva para huir de sus
enemigos.
Si se acerca un rival, el propietario de la cueva levanta los
opérculos, baja la cabeza, abre amenazadoramente la boca, cabecea
y despliega las aletas. El cuerpo es sacudido por movimientos
ondulantes y, al mismo tiempo, cambia el color de la cabeza, que se
vuelve muy oscura. Si el rival se sigue acercando, el propietario del
territorio ataca rápido como un rayo, agarra con la boca la aleta de
su contrario, lo arrastra fuera del territorio y lo escupe a la esquina
más alejada del acuario. Lo normal es que los intrusos no ofrezcan
ningún tipo de resistencia. En algunos casos, poco frecuentes, en
que un rival insiste en la provocación, se produce una breve lucha
donde las armas son las bocas de los combatientes. Curiosamente,

Colaboración de Sergio Barros 120 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

siempre resulta vencedor aquel que primero logra agarrar la

mandíbula superior de su contrario.
También la hembra —algo más pequeña de tamaño—, que se
introduce en el territorio dispuesta para el desove, es recibida en
parte con el mismo repertorio de señales amenazadoras. También a
ella le hace el macho señales con la cabeza, en movimientos cortos y
rápidos de arriba abajo. También a ella la ataca el macho y le
muerde la cabeza. Si la hembra está dispuesta para el desove
responde positivamente a esta agresiva señal: entra nadando en la
cueva, si el propio macho no la ha “escupido" ya, directamente,
dentro de ella. Tan pronto como la hembra está en la cueva, cesan
las agresiones. Por el contrario, el macho se hace a un lado, le deja
sitio y se pone delante de la entrada, en una actitud no pocas veces
protectora.
Mientras tanto, la hembra, puesta de espaldas, examina el techo de
la cueva en la que más tarde pondrá sus huevos.
La preparación para el desove dura muchas horas. El macho, a todo
esto, prosigue con el cortejo extendiendo las aletas, cabeceando y
produciendo ondas. Y si se acerca otra hembra, acaba dentro de la
cueva por el mismo procedimiento que la primera, de forma que no
es raro ver a dos e incluso tres hembras diferentes haciendo sus
preparativos para el desove en la cueva de un mismo macho. Tan
pronto como la hembra o hembras han depositado los huevos en la
parte interior del techo de la cueva y el macho los ha inseminado,

Colaboración de Sergio Barros 121 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

ellas abandonan la cueva y al macho. El cuidado de los huevos y de

las crías es tarea exclusiva de éste.

Figura 4-5. Coto macho en la entrada de su cueva artificial.

También en el caso del coto el territorio —o sea, la cueva— es de

gran importancia durante el cortejo. También los cotos macho
defienden su territorio contra los rivales, pero de una forma
considerablemente más agresiva que las libélulas macho. Esta
fuerte agresividad se manifiesta durante el período de celo frente a
todos los intrusos, incluidas las hembras. Sólo empieza a ceder algo

Colaboración de Sergio Barros 122 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

cuando una hembra entra obedientemente en el nido. Durante toda

la cría se mantiene esta agresividad, lo cual es comprensible; e
incluso es una condición necesaria para que los hijos puedan crecer
sin ser molestados.

Figura 4-6. Mordisco del coto. El macho agarra a la hembra por la

cabeza.

Colaboración de Sergio Barros 123 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Figura 4-7. El coto hembra se ha puesto de espaldas y examina el

techo de la cueva en el que depositará todos los huevos.

En todas las especies animales imaginables se pueden encontrar

ejemplos de este comportamiento agresivo en los juegos de cortejo, a
menudo sólo por parte del macho pero, ocasionalmente, también en
las hembras. Esta agresividad, dirigida hacia los congéneres, puede
tener distintos orígenes. Las especies animales rapaces, que
habitualmente viven en solitario, lo primero que ven en un ser vivo

Colaboración de Sergio Barros 124 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

que se mueve en libertad es una presa. Esto es especialmente cierto

en el caso de las arañas49. Por eso, el apareamiento es para la araña
macho una empresa extremadamente peligrosa. Para desviar la
atención de la hembra de sí mismo y apaciguar al mismo tiempo su
rapacidad, es costumbre de algunas arañas macho, y también del
asilus macho, llevar a la novia un “regalo de bodas” (lámina 4-5).
Mientras la hembra se distrae con el “regalo”, chupándole el jugo, el
macho lleva a buen término la cópula.
En otros animales —normalmente de especies superiores— que
conquistan y defienden territorios y lugares de puesta, la
agresividad es una expresión de su comportamiento general, en el
que se mantiene estrictamente una distancia entre el individuo y
sus congéneres. Sobre todo si durante todo el año mantienen un
territorio ocupado, y por lo tanto rechazan durante todo el año a sus
congéneres, esta postura de rechazo natural tiene que ser eliminada
frente a la pareja antes de proceder al apareamiento, pues la
reproducción sexual exige en la mayoría de los casos un contacto
físico. Ocurre, pues, que, en muchos casos, el cortejo está dedicado
a desmontar el armazón que sostiene el comportamiento agresivo y
distanciador de la pareja. Esto se realiza con movimientos
apaciguadores. Por ejemplo, antes de la cópula uno de los miembros
de la pareja proporciona alimento al otro o aporta material para la

49El apartado que lleva el título ‘Inseminación 'manual'”, Cap. V, estudia el cortejo y el
apareamiento de las arañas.

Colaboración de Sergio Barros 125 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

construcción del nido. Otra forma de que uno de los cónyuges

tranquilice al otro, si este último reacciona con agresividad ante el
acercamiento de un congénere, la constituyen los infantilismos 50: el
miembro apaciguador de la pareja llama y mendiga como un
cachorro. Esto lo hemos podido observar en el ejemplo,
especialmente bello, del petirrojo. La hembra, encogiendo las alas y
la cola, mendiga alimento como un polluelo y atrae así al macho
para que se acerque a ella a darle comida. Otros muchos animales
que están provistos de armas peligrosas o señales amenazadoras las
esconden o las desvían de su pareja, para demostrar así sus
intenciones pacíficas. Un típico ejemplo de esta actitud de desviar
las armas es el pico de las cigüeñas dirigido hacia atrás y plegado
sobre el dorso. Finalmente, hay especies animales que intentan
desviar la agresividad de su pareja hacia congéneres o rivales.
Muchos ánsares y patos se asocian mediante un ataque en común
contra los congéneres.

§. Juegos de sociedad y cortejo del ánade real

Los ánades reales habitan, preferentemente, en aguas tranquilas y
quietas, siempre que sus orillas no sean escarpadas. También se les
puede encontrar en charcas y, ocasionalmente, incluso en ríos, si
las riberas están cubiertas por juncos o césped alto.

50 Infantilismos: comportamiento infantil de un individuo adulto.

Colaboración de Sergio Barros 126 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

A principios del otoño —es decir, medio año antes de que empiece la
puesta propiamente dicha— se reúne un número a veces muy
considerable de ánades macho rodeados por un anillo gris y marrón
de hembras para representar una función que vamos a investigar
más detenidamente en las páginas siguientes. Desde la orilla de un
lago observaremos con unos prismáticos qué es lo que ocurre allí,
en la escena acuática.
Una docena larga de machos, con sus cabezas verdes, nadan muy
cerca los unos de los otros. Un poco más allá nadan algunas
hembras. Para el observador no iniciado no es más que un eterno ir
de aquí para allá, arriba y abajo, gritos de “reb-reb”, sin orden ni
sentido alguno. Mientras los machos están en constante
movimiento, las hembras reposan en el agua como si con ellas no
fuera la cosa. Pero, de repente, una hembra con el cuello estirado se
lanza a través de la manada de patos. Éstos se enderezan en el agua
a empujones, levantan la cola y echan la cabeza hacia atrás. Hay
chapoteos en el agua y se oyen silbidos.
¿Qué se oculta tras este espectáculo, tras estos movimientos y
formas de conducta?
Un gran número de ornitólogos y etólogos —a la cabeza de todos
ellos Konrad Lorenz51 — ha estudiado durante decenios, intensiva y
minuciosamente, este cortejo en sociedad de los ánades reales y

51 Konrad Lorenz ha publicado los resultados de sus investigaciones sobre el ánade real en el
segundo tomo de Consideraciones sobre las conductas animal y humana. Plaza y Janes.
Barcelona. 1976

Colaboración de Sergio Barros 127 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

otras aves acuáticas. Y han descubierto que este aparente desorden

responde a un proceso muy complicado, pero seguido con gran
precisión. Vamos a intentar ahora describirlo y explicarlo paso a
paso.
El comienzo del juego de sociedad de los ánades reales es anunciado
por una especie de ceremonia de saludo: los machos esconden el
pico tras una de sus alas, un poco levantada, y frotan la parte
inferior del pico contra el cañón de las plumas, lo que produce un
“rrrr-rrr” audible desde lejos.
Al principio, parece como si el ánade estuviese acicalándose. Pero en
realidad, este movimiento tiene una función totalmente distinta. Es
una primera señal para el cortejo, mediante la cual se expone el
vistoso colorido del plumaje, sobre todo del espejuelo. Este
“acicalamiento aparente” del macho es considerado como un
comportamiento de desviación 52.
Tras el acicalamiento aparente, los machos beben, es decir, toman
agua de la superficie. “Beber” es, entre los patos, un extendido gesto
de saludo y de paz que también se puede observar fuera del cortejo.
Después de estos gestos introductorios, los machos adoptan la
posición de salida para el cortejo en sociedad propiamente dicho.

52 Actividades de desviación: son formas de comportamiento que, en su sentido más estricto,

no están de acuerdo con la situación en que se encuadran. Aparecen en animales que se
encuentran en una situación conflictiva. Dan siempre la impresión de encontrarse
desconcertados y se salen del marco de la acción que en ese momento está teniendo lugar. Esto
constituye una posibilidad para eliminar el exceso de excitación. Para el resto de los ánades
reales el acicalamiento aparente de un macho en celo es una indicación del estado de ánimo en
que se encuentra.

Colaboración de Sergio Barros 128 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Nadan en la superficie del agua con la cabeza encogida y el plumaje

del dorso alisado. Lorenz opina que esta postura inicial es una
especie de imposición. A continuación, hay un “estiramiento
convulsivo” más o menos violento según el grado de excitación.
Todavía siguen nadando sobre la superficie del agua cuando, de
repente, estiran, por este orden, la cabeza, el cuello y la parte
anterior del cuerpo hacia delante y hacia arriba. Este estiramiento
convulsivo, al principio algo cohibido, se va haciendo más intenso
cada vez que se repite. También este movimiento es interpretado por
Lorenz como comportamiento de desviación. Luego siguen tres tipos
de movimiento que cada pato en particular realiza en series muy
distintas: “silbido gruñón", “breve elevación" y “arriba-abajo”.

Colaboración de Sergio Barros 129 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Figura 4-8. Movimientos realizados por el ánade real macho durante

el cortejo. 1) Acicalamiento aparente. 2) Posición de salida. 3)
Estiramiento convulsivo. 4) Silbido gruñón. 5) Breve elevación. 6)
Señalización de la hembra con el pico. 7) Movimiento de arriba abajo.
8) Giro de la nuca hacia la hembra. 9) Natación cabeceante.

El silbido gruñón es en el fondo otro estiramiento convulsivo, pero

con la cabeza hacia abajo. El pico se hunde tanto que, al ser
sacudido, lanza hacia arriba un pequeño surtidor de gotitas.
Entonces, el macho se eleva sobre el agua curiosamente curvado,
silba y deja oír en seguida un profundo gruñido.

Colaboración de Sergio Barros 130 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

En lugar de este silbido gruñón puede ser adoptada una postura

que, como mucho, tiene un segundo de duración, y en la que el
macho se eleva brevemente. También durante este complicado
movimiento, que pone de manifiesto todo el lujo cromático del
plumaje del macho, se puede oír un corto silbido. Justo después, el
ánade macho gira por primera vez el pico hacia una hembra
determinada y, evidentemente, ya elegida.
En el “arriba-abajo”, los machos mueven vertiginosamente el pico,
metiéndolo en el agua y sacándolo en el instante siguiente,
manteniendo inmóvil, al hacerlo, la parte anterior del cuerpo. Con
frecuencia brotan del pico chorros de agua como si se tratase de
una fuente.
Después de este movimiento, los machos, con la cabeza levantada,
empiezan a gritar “reb-reb”, lo que la mayoría de las veces provoca
un “reb-reb" generalizado que interrumpe transitoriamente el cortejo
en sociedad.
El “arriba-abajo” puede ser interpretado, quizá, como una acción
ritualizada de beber 53.
A estas tres formas simultáneas de comportamiento se suma con
frecuencia, lo que se ha dado en llamar “natación cabeceante” de los
machos. Éstos, estirados a lo largo sobre la superficie del agua,
chapotean alrededor de la hembra cortejada. Después, el macho se

53Véase también la breve observación sobre las sustancias de atracción sexual de los
ungulados que se encuentra al comienzo de este libro.

Colaboración de Sergio Barros 131 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

endereza y muestra la nuca a la hembra, en torno a la cual había

estado nadando antes y a la que, previamente, había señalado con
el pico.
La primera parte del cortejo en sociedad transcurre, pues, como
hemos visto, casi sin participación de la pareja. Hasta la segunda
parte no parece que los machos hagan caso alguno de las hembras
—que están por allí nadando tranquilamente en el agua— ni se
especialicen en una hembra determinada. Por eso no parece
injustificado preguntarse de qué sirve todo el espectáculo.
Seguramente, no nos equivocaremos al suponer que este cortejo en
sociedad, este exponerse públicamente los machos, es un medio de
reunir a los patos de la misma especie, puesto que cada especie
ejecuta el cortejo de forma distinta. En esto, el cortejo en sociedad
demuestra ser un mecanismo de aislamiento, que evita el
apareamiento entre animales de distinta especie. Además, en la
segunda parte del cortejo en sociedad se hacen ya visibles ciertas
predilecciones por determinadas hembras y, muy a menudo,
también las hembras dirigen su atención hacia un pato en concreto
haciéndoselo saber, ocasionalmente mediante la natación
cabeceante en torno a él; por todo esto, es totalmente seguro que el
cortejo en sociedad también tiene como función la elección de
pareja.
Al mismo tiempo, a lo largo de las semanas e incluso meses que
dura, el cortejo en sociedad tiene como efecto una estimulación

Colaboración de Sergio Barros 132 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

sexual de cada uno de los animales en particular, una especie de

“ponerse de acuerdo” (sincronización 54).
Si, durante el largo período de tiempo que dura el cortejo en
sociedad, una pareja se ha encontrado, se ha unido y, como
decimos en las relaciones humanas, se ha “prometido”, entonces, a
finales de marzo y principios de abril tiene lugar fuera del grupo un
breve cortejo privado ya totalmente dirigido a la propia pareja. Este
cortejo está caracterizado por el acicalamiento aparente, la bebida y
el giro de nuca hacia la pareja. Al final, los dos miembros de la
pareja se indican mutuamente su disposición a la cópula. Por
último, la hembra se estira a lo largo sobre el agua y el pato la
“monta”, es decir, lleva a cabo el coito.
No hablaremos aquí del breve pos cortejo del macho.
Así pues, el cortejo individual entre macho y hembra es
relativamente simple. Es muy parecido o incluso igual en todas las
especies de patos, o sea, que no es en absoluto típico de cada
especie y, por lo tanto, tampoco es útil como mecanismo de
aislamiento. El cortejo en pareja es una acción totalmente dirigida al
compañero. Su función principal es, con seguridad, lograr un
acuerdo total entre los dos miembros de la pareja, una concordancia
en la disposición para el apareamiento. Además, mediante la
constante repetición de las sencillas señales y frecuentes coitos, se
afirma la consistencia de la pareja.

54 El capítulo 6 se ocupa del cortejo como medio para conseguir la sincronización.

Colaboración de Sergio Barros 133 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

§. La marcha nupcial de las gacelas Thomson

Hasta ahora nos hemos esforzado por observar y explicar los
fenómenos de la búsqueda y conquista de pareja en animales que
viven en nuestro mismo entorno. En nuestro próximo ejemplo, sin
embargo, nos dirigiremos hacia el este de África para estudiar el
comportamiento de las gacelas Thomson durante el apareamiento.
Esto no excluye que el visitante de un zoológico pueda observar las
gacelas Thomson durante el apareamiento, aunque, naturalmente,
en cautiverio.
Las gacelas Thomson viven en grandes manadas en las tierras altas
del este de África. Ya en el aspecto exterior se puede reconocer a los
machos por sus cuernos largos y poderosos y a las hembras por los
suyos, comparativamente delgados y cortos. Durante una parte del
año las gacelas Thommy, como también se las llama, vagabundean
en manadas abiertas, lo que quiere decir que los miembros de la
manada van y vienen y tiene lugar un constante intercambio de
miembros (“socios") entre los distintos grupos.
Cuando el instinto de emigración se apacigua, las manadas mixtas
se dividen en manadas de machos y de hembras. Poco después se
separan de las manadas de machos algunos ejemplares. Su instinto
social se debilita cada vez más y en su lugar aparece un
comportamiento distanciados Cada uno de los machos se deshace
de los demás agresivamente y permanece en medio de un territorio
que rara vez supera un área de trescientos metros de largo por cien

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

de ancho. Este territorio, un trozo de estepa, es exactamente

delimitado en los días siguientes. El macho demarca su campo y da
a conocer sus pretensiones territoriales a todos sus congéneres, en
parte, con señales de orina y heces, y, en parte, rociando varios
cientos de arbustos con las glándulas que tiene situadas delante de
los ojos55.

Figura 4-9. Una gacela Thomson macho señala un arbusto con la

glándula que tiene situada delante del ojo.

55Véase también la breve observación sobre las sustancias de atracción sexual de los
ungulados que se encuentra al comienzo de este libro.

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

A estas señales olorosas se añade también una señal óptica. El

macho recorre una y otra vez los límites de su territorio moviendo la
cola, con lo cual podemos estar seguros de que la cola negra
también tiene una función señalizadora.
Los rivales que invaden el pequeño territorio son retados a duelo de
inmediato. Mediante un feroz, pero incruento, intercambio de golpes
con la cornamenta se decide quién es el más fuerte y, por lo tanto,
el propietario del territorio.
Durante este tiempo ya se ha tendido sobre la estepa una red
invisible de territorios individuales. Por todas partes se pueden ver
machos Thompson en sus territorios.
Entre éstos hay estrechas franjas de tierra de nadie por las que se
mueven las hembras con crías.

Figura 4-10. Los machos, frente con frente, con los cuernos
entrecruzados, intentan hacer retroceder el uno al otro.

Al principio, las hembras cambian con frecuencia de territorio hasta

que —quizá por un cierto cansancio— se quedan con un macho
determinado y orinan en su campo. Inmediatamente, el macho
examina la orina. Es probable que la índole olorosa de ésta le

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

permita saber cuál es el estado receptivo de la hembra, es decir,

hasta dónde ha progresado su disposición para el apareamiento.
Poco después, el macho examina olfativamente a la hembra por
detrás (control anal). Ocasionalmente, la hembra olfatea también el
pene del macho.

Figura 4-11. Marcha nupcial: (A), golpe en marcha (B) y salto (C) de la
gacela Thomson.

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

El examen de los olores parece tener, en su conjunto, una gran

importancia. El interés del macho se va centrando cada vez más
sobre una sola hembra, mientras las demás permanecen
tranquilamente en el centro del territorio.
En la siguiente fase del proceso, el macho se comporta frente a la
gacela como antes, cuando intentaba retenerla en su territorio.
Finalmente levanta la cabeza empinada hacia arriba y con su pata
delantera golpea a la hembra en una especie de redoble.
Todo esto sucede en marcha, mientras van a paso ligero o, en
ocasiones, al trote. Este redoble parece ser un elemento esencial del
comportamiento nupcial como expresión de una fuerte agresividad.
Muy a menudo ocurre que, al llegar a este punto, la hembra no está
tan dispuesta para el apareamiento como el macho y rehúsa el resto
del cortejo, ya sea aumentando la velocidad de la marcha, ya sea
retirándose. Al hacerlo, a veces golpea el aire con las patas tras un
salto en ángulo.
A esta fase sigue la marcha nupcial, notablemente más tranquila. El
macho sigue a la hembra muy de cerca con la nariz muy pegada al
arranque de la cola de ella. De repente el macho levanta la cabeza,
se impone con la cornamenta y alza una pata delantera para golpear
a la hembra en marcha. Pero esta vez la pata solamente acaricia la
parte superior del anca de la hembra; con ello, el gesto sigue

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

teniendo un cariz agresivo, pero está ya totalmente ritualizado 56. Por

último, el macho salta en marcha sobre la hembra, con la cabeza y
el cuello muy estirados hacia arriba y el cuerpo muy erguido. La
mayoría de las veces la cópula fracasa en el primer intento. La
hembra, como señal de su disposición al apareamiento, aparta la
cola horizontalmente hacia un lado. La cópula en marcha sólo se
realiza con éxito tras numerosos intentos, en que el macho salta
una y otra vez sobre la hembra (lámina 4-7).
Después del coito, el macho se aparta y se acicala o pace. Y al cabo
de media hora empieza de nuevo el proceso con otra o con la misma
hembra.
Reconsideremos una vez más las diferentes fases del cortejo
resumiéndolas e intentando explicarlas: en una fase previa, el
macho prepara el cortejo de la hembra en una zona adecuada
(territorio) y expulsa de ella a todo el que moleste.
En una fase de contacto y control, el macho reúne algunas hembras
en su territorio y se informa de su disposición al apareamiento.
Quizás esta fase sirve también para que los dos miembros de la
pareja se vayan acostumbrando el uno al otro.
En una fase de lucha o imposición, el macho rompe la distancia
individual entre la hembra y él cede en su propia agresividad y hace

56Golpe en marcha ritualizado: también aquí —como en la acción ritualizada de beber del
ánade real— se trata de un golpe simbólico, de un "hacer como si".

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

que la hembra se canse para que consienta el contacto en la zona

anal.
En la fase de la marcha nupcial se anula la agresividad de los dos
miembros de la pareja casi por completo.
En la fase de copulación es el instinto sexual el que definitivamente
se hace con el poder y se llega por fin al coito.
En la fase final, la excitación sexual disminuye. La excitación
restante se descarga en actividades de desviación 57
Los cortejos de las libélulas, de los cotos, de los ánades reales y de
las gacelas Thomson nos han proporcionado una panorámica en los
procesos y formas de comportamiento de los animales durante el
cortejo. El hecho de que los intentos de explicación y de
interpretación hayan de ser dados con toda precaución, y suenen,
además, poco probatorios, se debe a que es extraordinariamente
difícil descifrar cada uno de los acontecimientos del cortejo. Por eso,
resumiremos ahora las funciones principales de éste:
Mediante el cortejo se atrae a los congéneres.
Gracias a las señales empleadas, siempre típicas de cada especie, el
cortejo se convierte en una forma de reconocer a los congéneres.
Esto es especialmente importante para las especies animales que
viven en solitario, sin tener contacto con los demás miembros de su
especie. El cortejo del argiris y del espinoso demostró ser, en su
conjunto, algo así como un control de identidad. El cortejo, como

57 La explicación del concepto “actividades de desviación" se encuentra en la nota al pie 52.

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

control de identidad, impide, pues, el cruce entre distintas especies

animales.
Y como los animales de diferente sexo reaccionan de forma también
diferente ante el cortejo de su congénere, el cortejo se convierte,
asimismo, en un medio para averiguar el sexo del congénere. Esto
es especialmente importante para los animales cuyo sexo no se
diferencia en el aspecto exterior o se diferencia de forma
insignificante, como, por ejemplo, en el petirrojo.
Frecuentemente uno de los miembros de la pareja es conducido por
el otro, durante el cortejo, al lugar donde se producirán el
apareamiento y la cría de la descendencia. Nos pueden servir de
ejemplo el cortejo del petirrojo, el del caballito del diablo, el del coto
y el del espinoso. En especies animales no territoriales, la fase final
del cortejo está unida al lugar de puesta o desove, o al nido si se
trata de aves. El vínculo entre el cortejo y el territorio —un territorio
es, en la mayoría de los casos, una zona delimitada que asegura la
protección y el alimento de la pareja y de su descendencia— se
convierte, pues, al mismo tiempo, en un mecanismo de reparto de
tierras y en una institución que evita una densidad demasiado
elevada y un exceso de población.
La posesión de un territorio, sobre todo si su propietario lo defiende
durante todo el año frente a sus congéneres, lleva consigo una serie
de dificultades para el cortejo. La posesión de un territorio exige que
ese territorio sea defendido, y esta defensa implica agresividad
frente a los congéneres. Pero esta agresividad natural frente a los

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congéneres es una barrera con efectos negativos para la formación

de una pareja. Ciertamente, en la lucha con los rivales se consume
o se anula una parte de esta agresividad, pero rara vez es esto
suficiente para ir al encuentro de la hembra pacíficamente. Por eso,
muchas de las acciones del macho para solicitar a la hembra son
procesos que aún tienen una inequívoca coloración de agresividad y
ésta ha de desaparecer de modo paulatino para permitir,
finalmente, la cópula. Se podría decir un poco jocosamente que el
cortejo es una forma de soltar el vapor.
En un gran número de animales, sobre todo de especies superiores,
el cortejo, llevado a cabo siempre dentro del tipismo de la especie,
pero con pequeñas desviaciones individuales en el detalle, es una
forma de conocerse personalmente. Esto se ha demostrado con toda
seguridad en el caso de las aves, al utilizar el canto como parte del
cortejo.
No es de esperar que la disposición al apareamiento de dos animales
que se encuentran sea la misma. A menudo, las hembras no están
aún dispuestas al apareamiento porque sus óvulos todavía no están
maduros, todavía no pueden ser fecundados. Durante el cortejo, los
dos miembros de la pareja se estimulan recíprocamente y logran un
acuerdo para una simultánea disposición al apareamiento: En el
capítulo sexto nos ocuparemos de ello más detalladamente.

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Figura 4-12. Cortejo (visión de conjunto)

La lucha entre rivales para conseguir y mantener un territorio y una

hembra es un proceso selectivo. Los animales resistentes y belicosos
tienen más probabilidades de conquistar una hembra que los
débiles. Ya las señales amenazadoras tienen, a menudo, como
efecto, la retirada del contrario, sin haberlo herido. Así, una
amenaza pronunciada evita la lucha y ello excluye la posibilidad de
que se inflijan heridas en ambos bandos. Las amenazas y las luchas
entre machos pueden aumentar la excitación de las hembras
presentes durante el espectáculo y provocar más rápidamente su
disposición al apareamiento. Por lo tanto, se podría considerar que
las amenazas y las luchas entre machos, formas de comportamiento
que, en sí mismas, están fuera del cortejo, se convierten también en
partes del mismo.

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LÁMINAS

Lámina 1-1. Pareja de petirrojos. El macho y la hembra tienen

exteriormente el mismo aspecto. El ornitólogo puede distinguir los dos
sexos en época de apareamiento por sus diferencias de conducta.

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Lámina 2-1. Ninguna otra mariposa del mundo supera en el tamaño

de las alas del Atlas (Atacus atlas), originario de Formosa.

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Lámina 2-2. Las antenas del macho Anthera brotan de su cabeza

como hojas de palmera.

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Lámina 2-3. Lagarta peluda durante el apareamiento (in copula). El

macho, de color pardusco, se diferencia claramente de la hembra, de
color blanco sucio.

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Lámina 2-4. Una luciérnaga hembra balancea su abdomen, curvado

hacia arriba, y hace señales luminosas que posibiliten al macho un
vuelo dirigido con toda precisión

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Lámina 2-5. Retrato de un espinoso macho con su traje nupcial

Lámina 2-6. Pareja de espinosos durante el corteje.

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Lamina 2-7. El globo señalizador que se hincha en la garganta del

rabihorcado macho tiene un luminoso color rojo. Este saco es como un
globo, de los que normalmente llevan los niños, prendido al cuello del
ave Después de formada la pareja, se deshincha y se convierte en
una pequeña calva roja.

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Lamina 2-8. Microfotografía de la "lima" del grillo Según la rapidez

con que frote los ciento veinte dientecillos, se puede percibir un sonido
más grave o más agudo Por la altura del sonido, por su volumen y por
su ritmo —dicho en una palabra, por sus características sonoras— se
puede saber si el grillo macho está tratando de atraer a una hembra
o de advertir a un rival El canto nupcial, con el que el macho pretende
mantener junto a él a la hembra es especialmente agudo.

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Lamina 2-9. El órgano auditivo (órgano timpánico) del grillo está

situado en las patas anteriores. Estas dos minúsculas membranas
apenas se pueden percibir a simple vista Otros insectos tienen
localizado el sentido auditivo en el abdomen, en el tórax, en el
comienzo de las alas o en las antenas.

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

/
Lámina 2-10. Grillo macho cantando. Levanta las alas con un ángulo
de, aproximadamente. 60 grados en relación al cuerpo y frota
rápidamente las dos alas anteriores una contra otra.

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Lámina 2-11. Cigarra cantora del Gran Cañón del Colorado (EE UU.)

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Lámina 2-12. También los saltamontes producen sonidos por

estridulación frotando las alas anteriores En la foto se puede ver que
el animal ha sido retratado en plena operación de canto por la falta
de nitidez con que se percibe la región de las alas.

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Lámina 2-13. Los machos del sapo (arriba) y de la rana común (abajo)
atraen a las hembras listas para el desove mediante señales
acústicas. Al croar, mantienen la boca cerrada. El aire sale de los
pulmones y pasando por la glotis llega hasta los sacos bucales, que
sirve como caja de resonancia. Mientras que el sapo tiene, para
aumentar el volumen del sonido, un saco bucal interno, la rana
común desarrolla bajo los ángulos de la boca dos sacos bucales
externos.

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Lámina 3-1. Una mariposa de la seda salida del capullo. Todavía

esta posado sobre él cuando ya ha desplegado sus glándulas
olorosas en el abdomen. Es, por lo tanto, una hembra.

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Lámina 3-2. Los dos tipos de saltamontes: Chorthippus brunneus

(arriba) y Chorthippus biguttulus (abajo).

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Lámina 3-3. Los arginis viven preferentemente en claros del bosque.

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Lámina 3-4. En época de apareamiento, los batracios machos

abrazan cualquier cosa que se mueva. Aquí, en un acuario, el sapo
común macho ha sorprendido incluso a un pez, un coto.

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Lámina 3-5. Pareja de camachuelos. Al contrario que con los

petirrojos, en los camachuelos es fácil distinguir a los dos sexos. Los
machos tienen el plumaje del vientre y del pecho de color rojo y las
hembras de color gris pardusco.

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Lámina 3-6. Pareja de currucas zarceras.

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Lámina 4-1. Rueda de apareamiento del caballito del diablo de ala

azul (Calopteryx virgo). Transporte de semen del macho a la hembra.
(Arriba.)

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Lámina 4-2. Prensión con las tenazas. El macho de este caballito del
diablo agarra con su apéndice abdominal a la hembra en la parte
anterior del tórax.

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Lámina 4-3. Macho del caballito del diablo (Calopteryx splendens)

realizando la inseminación.

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Lámina 4-4. Coto macho en actitud amenazadora.

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Lámina 4-5. El asilus macho le ha traído un regalo de bodas a la

hembra y ésta sujeta fuertemente el presente mientras tiene lugar la
cópula.

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Lámina 4-6. Dos ánades reales solicitan a una hembra

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Lámina 4-7. Una gacela Thomson macho monta a la hembra. La

cópula tiene lugar en marcha

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Lámina 5-1. Fecundación del óvulo de un caracol. (Arriba a la

izquierda.)

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Lámina 5-2. El óvulo fecundado del caracol empieza a desarrollarse:

aquí ya tiene cuatro células.

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Lámina 5-3. Apareamiento del sapo común. La hembra ya ha

adoptado la postura señalizadora.

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Lámina 5-4. El macho de la araña de cruz (a la derecha) se acerca

con precaución a la hembra (a la izquierda) avanzando por el “puente
de amor".

Lámina 5-5. La hembra demuestra su disposición al apareamiento

colgándose boca abajo. El macho, más pequeño, establece el contacto
físico y palpa a la hembra.

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Lámina 5-6. Baile de los escorpiones: marcha nupcial.

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Lámina 5-7. Pareja de musarañas en posición de apareamiento.

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Lámina 5-8. La jirafa macho salta sobre la hembra para aparearse

con ella.

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Lámina 5-9. Un error poco frecuente. Dos especies distintas del

género Zygaena se aparean entre sí.

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Lámina 5-10. Los caracoles comunes son hermafroditas. Al

aparearse, se adosan el uno al otro por la superficie que normalmente
utilizan para reptar. En el juego previo, cada uno de los miembros de
la pareja le hinca al otro, al borde de la superficie por la que están
unidos, una dura y afilada varilla de cal (la llamada “flecha de
amor”), probablemente para aumentar la excitación sexual de la
pareja. Sólo entonces sacan ambos animales sus penes e intentan
introducirlos en el orificio sexual femenino del compañero para llevar
a cabo la entrega de un espermatóforo. Los espermatozoides de este
espermatóforo, fecundan los óvulos un mes después.

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Lámina 5-11. Dos amebas se han adosado la una a la otra para

intercambiar material del núcleo en una especie de acto sexual.

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Lámina 6-1. El vencejo se cuenta entre las aves más rápidas y mejor
dotadas para el vuelo. Es uno de los últimos en regresar de sus
cuarteles de invierno y uno de los primeros en volver a abandonar su
patria natal.

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Lámina 6-2. Pinzón índigo macho en "plumaje nupcial" (arriba a la

izquierda) y en "plumaje fuera de celo” (derecha). En el medio, un
macho durante la muda. La coloración del plumaje es controlada por
la gonatropina y la testosterona.

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Lámina 6-3. Pareja de canarios. El macho provoca el estado receptivo

de la hembra cantando y cortejándola.

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Lámina 6-4. Pareja de pinzones cebra (el macho a la izquierda y la

hembra a la derecha). Los pinzones cebra viven en Australia. Están
admirablemente adaptados a la vida en las regiones secas.

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Lámina 6-5. Lechuza con su presa. El que esta rapaz nocturna se

reproduzca o no, el tamaño de la puesta y el número de las nidadas
que saque adelante por año dependen esencialmente de la oferta de
alimento.

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Lámina 6-6. En la época de celo se dan entre los gamos numerosos

enfrentamientos, que la mayoría de las veces no son sino torneos
incruentos sometidos a determinadas reglas caballerescas.

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Lámina 7-1. Gallo lira en el lugar de cortejo.

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Lámina 7-2. Gallo doméstico en mitad de su harén.

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Lámina 7-3. Pareja de gorriones molineros.

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Lámina 7-4. Pareja de bigotudos, la hembra a la izquierda y el macho

a la derecha.

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Lámina 7-5. Pareja de cigüeñas castañeteando. El pico está muy

hacia atrás, desviado de la pareja como señal de buenas intenciones.

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Lámina 7-6. Pareja de cigüeñas poco antes de la cópula propiamente

dicha.

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Lámina 7-7. Petirrojo a la entrada de su nido, bloqueada por los

polluelos.

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Lámina 7-8. El papión hamadrías que ostenta la dignidad de bajá

monta a una hembra (cópula).

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Capítulo V
El apareamiento de los animales
Contenido:
§. Los distintivos sexuales de los animales
§. Sobre esperma, óvulos y cromosomas
§. La fusión del óvulo y el espermatozoide
§. Inseminación exterior con y sin cópula
§. Inseminación "manual”
§. El baile alrededor del espermatóforo
§. Un coito de extremada sencillez
§. El pene como aparato copulador fue "inventado" muchas veces
§. Acerca de hermafroditas y madres solteras

Al final del cortejo tiene lugar un acontecimiento que hasta ahora

hemos designado simplemente como apareamiento y,
ocasionalmente, como cópula o coito. La mayoría de los animales
que hemos investigado —como la mariposa de la seda, el espinoso,
el sapo común, el caballito del diablo, el coto y la gacela Thomson—
rompe las relaciones entre la pareja tras el apareamiento y los dos
compañeros se separan. Por eso parece asumible que el
apareamiento sea el auténtico objetivo final de la búsqueda de
pareja, y del cortejo.
Antes de examinar en el capítulo 7 si esta sospecha es cierta, nos
ocuparemos aquí, más detenidamente, de la cópula para ver qué se

Colaboración de Sergio Barros 194 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

oculta detrás de ese proceso hacia el cual se orientan los actos de

los animales durante el cortejo.

§. Los distintivos sexuales de los animales

Volvamos de nuevo al principio del libro, a aquel momento en que
nuestro estudiante Michael observaba el apareamiento de los
petirrojos “Anilla Azul” y “Anilla Blanca” sobre un arriate sepulcral.
Como se recordará, fue aquello lo que dio al estudiante completa
seguridad acerca del sexo de los dos petirrojos, cuyo aspecto
exterior era totalmente idéntico. Cuando vio que “Anilla Blanca"
saltaba sobre la espalda de “Anilla Azul" y observó que durante
unos instantes se comprimían sus abdómenes el uno contra otro,
entonces llegó a la conclusión definitiva de que “Anilla Blanca" era
un macho y “Anilla Azul" una hembra. Reconoció el sexo de los dos
petirrojos por su diferente forma de comportarse.
Muchas especies animales se lo ponen al observador bastante más
fácil. Los machos se diferencian claramente de las hembras. La
araña de jardín o de cruz hembra, por ejemplo, es
considerablemente mayor en tamaño que el macho. El sexo de los
ánades reales se distingue por el diferente colorido del plumaje. El
macho de la gacela Thomson tiene los cuernos más largos y más
fuertes que su compañera. En la mariposa de la seda es también la
hembra la que tiene las antenas más pequeñas. Estos animales nos
indican, pues, su sexo mediante diferentes tamaños, diferentes
armas, diferentes adornos o diferencias en el tamaño de los órganos

Colaboración de Sergio Barros 195 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

sensoriales58. Tales distintivos sexuales la mayoría de las veces no

tienen nada que ver con el apareamiento propiamente dicho, sino
más bien con el juego previo a éste. Son órganos de imposición,
órganos auxiliares para encontrar a la pareja y armas para rechazar
a los rivales. Por eso, el biólogo los designa como distintivos
sexuales secundarios. Por el contrario, los órganos que participan
inmediata y directamente en el apareamiento —los llamados
distintivos sexuales primarios, por oposición a los anteriores— a
menudo están ocultos para el observador porque, en su mayor
parte, se esconden en la protección que les ofrece el interior del
cuerpo.
Es indiferente que uno diseccione el cuerpo de un petirrojo hembra
o el de una gacela Thomson hembra o el de la hembra del espinoso
o el abdomen de un caballito del diablo hembra; en todos ellos
encontrará lo mismo: ovarios, unos grandes órganos, que llaman la
atención del observador, sobre todo en época de apareamiento, por
su tamaño. De ellos salen unos canales, más o menos complicados
en su construcción, que reciben el nombre de oviductos y
desembocan en el orificio sexual, a menudo después de haber
experimentado algunos ensanchamientos.
En todos los animales machos hay unos órganos glandulares
llamados testículos que están en contacto con el orificio sexual

58 La distinta configuración de macho y hembra de una especie se denomina "dimorfismo

sexual".

Colaboración de Sergio Barros 196 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

mediante el conducto deferente. En muchas especies animales los

orificios sexuales del macho y de la hembra han sido transformados
en órganos específicos de apareamiento y reciben el nombre de
aparato copulador.

§. Sobre esperma, óvulos y cromosomas

Los ovarios y los testículos fabrican, en la época de apareamiento,
células sexuales o gametos.
En los múltiples y delgados canalillos de los testículos se producen
los espermatozoides masculinos. Son tan pequeños que no pueden
ser percibidos a simple vista. Sólo bajo el microscopio, ampliados
mediante muchos cientos de aumentos, se ven estas células con su
curiosa forma, que varía, como el tamaño, en cada especie animal.
En los grandes mataderos se sacrifican toros todas las semanas. Por
medio del carnicero o del veterinario del matadero se puede obtener
sin grandes dificultades esperma de los toros sacrificados.
Pongamos una gota de este semen sobre el portaobjetos,
cubrámoslo con un cubreobjetos e introduzcámoslo bajo el objetivo
del microscopio: veremos que en el turbio líquido de la gota de
semen nadan multitud de espermatozoides. Cada una de las células
consta de tres partes diferenciadas: la cabeza en forma de espátula,
una parte intermedia no tan claramente reconocible y una cola
móvil en forma de látigo.
Los espermatozoides del toro son muy sensibles a los cambios de
temperatura. Si aumenta el calor, aumenta también su movilidad. A

Colaboración de Sergio Barros 197 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

37°C la cola da nueve latigazos por segundo e impulsa al

espermatozoide a recorrer una distancia que equivale
aproximadamente al total de su longitud. La energía necesaria para
el movimiento proviene de la parte central de la célula. Tiene un
depósito de energía suficiente para recorrer un camino de cuarenta
metros. En la cabeza reside el núcleo de la célula, la parte que
desempeña el papel principal en la fecundación del óvulo.
Los óvulos formados en el ovario de un animal hembra son mucho,
muchísimo mayores que los espermatozoides y totalmente
inmóviles. Se distinguen cuatro tipos de óvulos según la riqueza en
material del citoplasma y la posición del núcleo de la célula (Figuras
5-1 y 5-2). También la membrana celular puede ser muy distinta:
los huevos de rana la tienen de mucosa; los del lagarto, de una
especie de pergamino, y los huevos de las aves tienen una cáscara
de cal.

Colaboración de Sergio Barros 198 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Figura 5-1. Diferentes tipos de espermatozoides animales. A)

Representación esquemática de un espermatozoide maduro. B)
Humano. C) De la rana. D) Del ratón. E) De la termita. F) De la
lombriz. G) Del bogavante.

Aunque los espermatozoides y los óvulos se distinguen entre sí en

tamaño, forma y movilidad, hay un punto en que coinciden: ambos
gametos tienen un núcleo celular en cuyo interior se encuentran
unas estructuras en forma de cintas rizadas, los llamados

Colaboración de Sergio Barros 199 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

cromosomas59 Si los contamos, veremos que el núcleo del

espermatozoide de toro y el núcleo del óvulo de vaca tienen siempre
el mismo número: treinta. Si ahora examinamos los gametos de la
abeja, macho y hembra, nos encontraremos que el número de
cromosomas asciende siempre a dieciséis; el de los perros a treinta
y nueve y el del ser humano a veintitrés.
Así pues, el número de cromosomas en el núcleo de los gametos de
una especie animal es siempre constante.
Se puede decir, por lo tanto, que es una característica propia de
todo ser vivo el disponer en su dotación genética de un número
constante de cromosomas en los núcleos de sus gametos.

Figura 5-2. Los cuatro tipos principales de óvulos: A) Óvulos

oligolecitos de los equinodermos (estrella de mar, erizo de mar). El

59 Las estructuras filamentosas del núcleo (los cromosomas) sólo pueden ser vistas ampliadas
muchos cientos de veces, tras haber sido coloreadas con un colorante especial y durante el
proceso de la división celular.

Colaboración de Sergio Barros 200 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

núcleo de la célula no está exactamente en el centro; hay poco

material en el citoplasma. B) óvulos heterolecitos de gusanos,
caracoles y ranas. El núcleo celular está desviado hacia el borde. El
citoplasma es rico en material. C) Óvulos telolecitos de los calamares,
reptiles y aves. El núcleo se encuentra totalmente desplazado al
borde de la célula. Hay grandes cantidades de citoplasma. D) Óvulos
centrolecitos de los cangrejos e insectos. El núcleo se encuentra en el
centro de una gran cantidad de citoplasma.

Pero los cromosomas no se encuentran sólo en los gametos, sino

también en los núcleos de todas las demás células del cuerpo. Si a
un toro muerto le arrancamos algunas fibras del riñón y algo del
músculo del corazón o de la piel y se ponen las pruebas bajo el
microscopio, se pueden observar, en condiciones favorables, que las
células del resto del cuerpo tienen muchos más cromosomas que los
gametos. El recuento da como resultado sesenta en el toro, treinta y
dos en la abeja obrera, setenta y ocho en el perro y cuarenta y seis
en el ser humano. Las células del cuerpo tienen el doble de
cromosomas que los gametos.
Si clasificamos los sesenta cromosomas de una célula del cuerpo de
un toro según su tamaño y su forma y se comparan unos con otros,
el resultado es inequívoco: siempre hay dos que son iguales en
forma y tamaño. Así pues, la célula del cuerpo de un toro es
portadora de treinta cromosomas diferentes más sus dobles. Tiene
un doble juego de cromosomas, o sea, es diploide, mientras que los

Colaboración de Sergio Barros 201 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

gametos disponen sólo de un juego simple de cromosomas, son

haploides 60.
En esta constatación reside, como vamos a ver en seguida, el quid
de todo el sistema de reproducción sexual.
Volvamos, sin embargo, a nuestros ágiles espermatozoides y a los
inmóviles óvulos.

§. La fusión del óvulo y el espermatozoide

En el año 1875, un joven zoólogo llamado Oskar Hertwig61 se sentó
ante su microscopio y preparó un experimento que, curiosamente,
todavía no había sido llevado a cabo por ningún científico. Hertwig
quería saber qué función tenían los espermatozoides, esas células
minúsculas e inquietas que había encontrado, aunque con
diferencias de tamaño y forma, en los testículos de los animales
machos. Había una cosa que estaba clara, que tenían algo que ver
con el desarrollo de los óvulos. Sólo los óvulos que entraban en
contacto con los espermatozoides se desarrollaban hasta convertirse
en seres vivos. Así pues, de alguna manera, los espermatozoides
incitaban a los óvulos a desarrollarse. Pero, ¿qué significaba
exactamente “incitar”? ¿De qué se sirve el espermatozoide para
“incitar” al óvulo? Hasta entonces ningún ser humano había

60 En la literatura científica se denomina diploide a la célula que contiene un juego doble de

cromosomas y haploide a la que lo tiene simple.
61 Oskar Hertwig (1849-1922), catedrático en Berlín, estudió principalmente las cuestiones

relacionadas con la evolución histórica.

Colaboración de Sergio Barros 202 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

observado este proceso conscientemente. Hertwig quería ver por sí

mismo ese fenómeno sobre el que tanto se había hablado, escrito y
conjeturado durante decenios.
Había estado reflexionando durante mucho tiempo sobre su
experimento, y mucho más tiempo había necesitado hasta que dio
con el animal adecuado para sus fines. Al final se decidió por el
erizo de mar, ese espinoso habitante de las profundidades marinas
que vive sólo en algunos lugares del fondo del mar y que no delata
su sexo hasta que no se le abre la coraza de púas. Las hembras
tienen en la cavidad abdominal los ovarios, de color amarillo
anaranjado, y los machos los testículos, de color amarillo claro. En
la época de reproducción, los dos sexos expulsan sin más al agua
sus productos sexuales, óvulos y semen.
Hertwig llenó una fuentecilla de vidrio con agua de mar y depositó
en ella algunos de los huevecillos transparentes. Puso la fuentecilla
bajo el microscopio y añadió a los huevos una gota de semen.
Atentamente, observó la multitud de muchos miles de
espermatozoides. Los óvulos, redondos, permanecían inmóviles.
Después de algún tiempo le llamó la atención el hecho de que cada
vez se concentraban más espermatozoides alrededor de los óvulos,
como atraídos por un imán. Y, tras pocos segundos se convertía en
el primer ser humano en observar la fecundación. En cada óvulo se
introduce un espermatozoide tras haberse deshecho de su cola
móvil.

Colaboración de Sergio Barros 203 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Hertwig repitió su experimento varias veces y en cada una de ellas

observó lo mismo: sólo un espermatozoide se introduce en el óvulo.
Cuando esto ha ocurrido, el óvulo fabrica en seguida una envoltura
impermeable (membrana externa) que sirve para evitar la entrada de
otros espermatozoides en el óvulo.

Figura 5-3. Representación esquemática de algunas fases en la

fecundación del óvulo de erizo de mar. A) Los espermatozoides caen
prisioneros en la capa de mucosa que rodea al óvulo. B) Un
espermatozoide se introduce en el óvulo. C) El núcleo celular del
espermatozoide se mueve hacia el núcleo del óvulo. D) Los dos

Colaboración de Sergio Barros 204 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

núcleos celulares se adosan el uno al otro. E) Los núcleos del

espermatozoide y del óvulo se han fundido en un solo núcleo
fecundado. El cigoto tiene ahora un juego doble de cromosomas. Los
cromosomas se han escindido longitudinalmente. F) Los cromosomas
se ordenan en la placa ecuatorial del huso acromático. Las fibras del
huso atraen las cromátidas hacia los polos. G) La primera división
celular (mitosis) ya está casi terminada. Han surgido las dos
primeras células del futuro embrión.

De acuerdo con estos experimentos, el científico extrajo sus

conclusiones. Pensó, con razón, que el núcleo del espermatozoide
residía en la cabeza de éste y formuló así su teoría: «La fecundación
reposa sobre la fusión de dos núcleos celulares diferenciados
sexualmente.» Además, Hertwig supuso que el óvulo emitía una
sustancia para atraer los espermatozoides y facilitarles la búsqueda.
Hoy sabemos que esta suposición, al menos en lo que respecta a la
fecundación del erizo de mar, no es correcta. En un elegante
experimento Czihak y sus discípulos han demostrado que cada
óvulo de erizo de mar está rodeado por una gruesa capa de mucosa,
que no es visible hasta que no es teñida con un pigmento especial.
Si los espermatozoides entran casualmente en contacto con esta
envoltura gelatinosa, quedan prisioneros de ella y ya no se pueden
soltar. La envoltura gelatinosa de los óvulos de erizo de mar es,
pues, una especie de trampa para espermatozoides.

Colaboración de Sergio Barros 205 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Lo que sucedía al fundirse los dos núcleos ya no lo pudo averiguar

Hertwig. En el año 1875 la ciencia todavía desconocía la existencia
de los cromosomas. No es sino muchos años después cuando son
descubiertos y se llega a la convicción de que estas estructuras
filamentosas del núcleo son los portadores de los factores
hereditarios.
En la fusión se unen los cromosomas paternos, depositados en la
cabeza del espermatozoide, con los cromosomas matemos en el
núcleo del óvulo. El óvulo fecundado contiene, por lo tanto, una
mezcla de cromosomas paternos y maternos. Es una recombinación
de los factores hereditarios paternos y maternos. Antes, hemos
constatado que los gametos de todos los animales tienen un juego
simple de cromosomas mientras el resto de las células tienen un
juego doble. En la fecundación, se reúnen los dos juegos simples de
los gametos y forman un cigoto (óvulo fecundado) con un juego
doble. A partir de este cigoto se desarrollará poco a poco, mediante
innumerables divisiones celulares (mitosis), un nuevo ser vivo. En
cada célula del cuerpo de este nuevo ser vivo se encuentra un
núcleo con un juego doble de cromosomas 62. La mitad de ellos son
cromosomas paternos y la otra mitad cromosomas maternos. Esto
explica el hecho, por todos conocido, de que los descendientes de

62Antes de cada división celular todos los cromosomas se escinden longitudinalmente, es decir,
se duplican. Por eso el número de cromosomas sigue siendo el mismo antes y después de la
división celular. Véase la figura 5-3 E, F y G con las diferentes fases en la fecundación del óvulo
del erizo de mar.

Colaboración de Sergio Barros 206 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

todos los seres vivos que se reproducen sexualmente presenten

rasgos del padre y de la madre.
Ahora podemos comprender por qué los gametos sólo tienen un
juego simple de cromosomas y las células del resto del cuerpo lo
tienen doble. Si el espermatozoide y el óvulo se encontrasen y
uniesen teniendo cada uno un juego doble de cromosomas, el
descendiente tendría un juego cuádruple, los descendientes de éste
un juego óctuple, etc. De generación en generación, se doblaría el
número de cromosomas.
Pero con esto no se explica todavía cómo llegan los gametos a tener
ese único juego de cromosomas. ¿Acaso los gametos no proceden
también del resto de las células corporales, de los tejidos de los
testículos y los ovarios?
Según esto, en el período de maduración de los gametos en los
ovarios y en los testículos, las células del resto del cuerpo con su
doble juego de cromosomas tienen que formar células con un solo
juego de cromosomas. En un esquema hemos representado, muy
simplificada, esta reducción de cromosomas (meiosis). Se puede ver
cómo, efectivamente, durante la maduración de los gametos el juego
de cromosomas de la célula es reducido a la mitad.
Con esto ya hemos llenado la última laguna que nos quedaba para
poder comprender el proceso de la fecundación, y estamos ya en
condiciones de resumir: En la fecundación se unen dos núcleos
celulares de dos gametos y, al hacerlo, se juntan en un solo núcleo
fecundado los juegos simples de cromosomas del espermatozoide y

Colaboración de Sergio Barros 207 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

del óvulo. Este nuevo núcleo tiene, por lo tanto, un juego doble de
cromosomas. Mediante muchas, muchas mitosis se desarrolla a
partir del cigoto un nuevo ser vivo. Así pues, la unión del
espermatozoide con el óvulo tiene consecuencias muy importantes:
el óvulo —hasta entonces tranquilo, inactivo, sin fecundar— es
activado por el espermatozoide. El espermatozoide desencadena la
fecundación. El número de cromosomas se multiplica por dos. Los
factores hereditarios paternos son transmitidos al óvulo. La
consecuencia es un descendiente que presenta una recombinación
de las características paternas y las maternas.
Sin embargo, una condición necesaria para toda fecundación es que
el espermatozoide y el óvulo se acerquen el uno al otro tanto como
sea posible. Sólo estando muy cerca tienen las minúsculas células
masculinas la posibilidad de dar con el óvulo y fecundarlo. Pero
como el espermatozoide y el óvulo maduran en animales distintos,
machos y hembras respectivamente, esto quiere decir que el macho
y la hembra han de acercarse el uno al otro lo más posible. En los
capítulos precedentes ya hemos descrito y explicado el camino que
conduce al contacto físico de los dos sexos: búsqueda,
reconocimiento y conquista de la pareja. En las páginas que vienen
a continuación analizaremos los diferentes tipos de apareamiento,
todos los cuales sirven a un mismo fin: facilitar tanto como sea
posible el acercamiento de los gametos.

§. Inseminación exterior con y sin cópula

Colaboración de Sergio Barros 208 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

El sapo común macho en época de apareamiento salta sobre

cualquier objeto que se mueva y que tenga el tamaño aproximado de
una hembra y lo abraza por detrás. A menudo, la postura del macho
no es correcta y entonces la hembra se lo hace saber al “jinete"
indicándole, mediante silenciosos movimientos, que debe adoptar la
postura adecuada para el apareamiento. El macho, palpando con la
mano derecha o la izquierda, se agarra a su “montura" y la oprime.
Durante la época de apareamiento el macho tiene en los dedos unas
callosidades que le facilitan la sujeción. La hembra dirige una y otra
vez, con sacudidas laterales, la corrección de la postura hasta que,
finalmente, es la adecuada para la cópula. Es entonces cuando la
hembra, buscando apoyo, agarra tallos de plantas, ramas o piedras.
Su vientre se contrae convulsivamente. A la altura de la cavidad
abdominal arquea la espalda y estira las ancas paralelamente la
una a la otra. Cuando ya ha tomado esta postura, que parece
constituir una señal, el macho estira las ancas en medio de
espasmos hasta que las plantas de los pies se encuentran dirigidas
hacia atrás y entre los muslos de la hembra surja una especie de
cestillo. Entonces, la hembra va expulsando por etapas los huevos
en dos sartas que son depositadas en esta artesa. Y,
simultáneamente, el macho, como bombeando con su abdomen,
riega las sartas de huevos con un semen líquido y turbio. Este
proceso de apareamiento se alarga durante muchas horas.
A estas alturas ya no nos extrañaremos que también en este último
acto del cortejo los estímulos-clave tengan una función

Colaboración de Sergio Barros 209 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

desencadenante. Sólo cuando la hembra ha adoptado la postura

que sirve de señal —el vientre hueco y las ancas estiradas— puede
el macho expulsar el esperma. Y, a su vez, lo que provoca el desove
de la hembra es la presión bajo las axilas. Eibl-Eibesfeldt y también
Heusser han demostrado que se puede provocar el desove de la
hembra ejerciendo esta presión con los dedos o con pequeñas pesas
de metal colocadas bajo las axilas.
Después del desove y de la inseminación, la fecundación
propiamente dicha tiene lugar en el agua. Los espermatozoides,
probablemente atraídos por estímulos químicos, se abren paso
hacia los óvulos y se fusionan con ellos.
También los huevos del espinoso son inseminados fuera del cuerpo
de la hembra, es decir, en el agua. Con sus conocidos movimientos
en zigzag, el macho conduce a la hembra lista para el desove hacia
el nido y, como para mostrarle el camino, golpea su boca contra la
entrada del nido. La hembra le sigue y se introduce en el interior de
esta construcción vegetal. Entonces el macho golpea rápida y
repetidamente con la boca el arranque de la cola de la hembra, la
cual expulsa, inmediatamente, de ocho a quince huevos por su
orificio sexual. En seguida, la hembra abandona el nido por la parte
opuesta a la entrada. El macho, por su parte, se introduce en el
nido y riega los huevos con semen. Sólo transcurren unos instantes
desde que la hembra entra en el nido hasta que los huevos son
inseminados. Después, el macho repara el nido, expulsa del
territorio a la hembra, que ya “carece totalmente de interés’' y vuelve

Colaboración de Sergio Barros 210 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

a atraer con su vientre rojo y sus saltos en zigzag a otras hembras

para que entren en el nido. Hasta que no ha reunido e inseminado
un buen número de huevos no empieza, él solo, con la incubación
de los mismos. Durante horas permanece ante la entrada del nido y
la abanica con las aletas para que les llegue a los huevos agua
fresca y abundante en oxígeno.

Figura 5-4. Maduración del espermatozoide (meiosis). Célula corporal

con doble juego de cromosomas (diploide). Primera partición: división
celular. Las existencias de cromosomas se dividen por la mitad. Los
cromosomas se escinden longitudinalmente. Segunda partición:

Colaboración de Sergio Barros 211 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

división celular, proceso que tiene como resultado espermatozoides

con un solo juego de cromosomas (haploides). De forma parecida tiene
lugar la maduración del óvulo en el ovario El producto final es, en ese
caso, un óvulo con un solo juego de cromosomas (haploide).

El proceso de inseminación del espinoso se diferencia del sapo

común en que tiene lugar sin contacto físico directo; vamos ahora a
examinar también, aunque brevemente, cuáles son los estímulos-
clave decisivos. Tanto el “mostrar la entrada del nido” como el
“golpeteo con la boca” son necesarios para la puesta de la hembra.
Si, por ejemplo, se impide al macho golpetear con la boca el
arranque de la cola de la hembra, ésta, tras algún tiempo, abandona
el nido sin haber puesto un solo huevo. Si se imita el golpeteo con
un palillito, la hembra desova en el nido como de costumbre.
En estos dos ejemplos, el del sapo común y el del espinoso, los
animales de distinto sexo se acercan lo más posible el uno al otro y
vierten sus productos sexuales, óvulos y espermatozoides, en el
agua. Así pues, en estas dos especies animales los huevos son
inseminados por el macho después de haber salido del orificio
sexual de la hembra. Según esto, la inseminación, en el caso del
sapo común y del espinoso, tiene lugar fuera del cuerpo de la
madre. Este tipo de fecundación es denominado fecundación
externa.
Sólo en un punto se diferencian la inseminación del sapo y la del
espinoso. El sapo común macho abraza a su hembra, se aparea con

Colaboración de Sergio Barros 212 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

ella e insemina los huevos pegado al cuerpo de su pareja. La

hembra del espinoso deposita sus huevos en el nido sin haber
tenido un contacto con el macho. Y allí, sin cópula propiamente
dicha63, son inseminados por el macho.
Cuando la fecundación de los óvulos tiene lugar en el agua, fuera
del cuerpo de la madre, se trata casi siempre, con muy pocas
excepciones, de animales acuáticos. Sólo en el agua encuentran los
delicados espermatozoides el medio adecuado para poderse mover y
trasladar activamente. Sobre tierra firme, tanto ellos como los
óvulos se desecarían en seguida. Por otra parte, los huevos nadando
libremente por el agua son también presas mucho más fáciles para
los enemigos. Es por eso que todos los animales acuáticos con
fecundación exterior producen unas cantidades inmensas de
huevos. Por ejemplo, las hembras de los erizos de mar expulsan de
su cavidad abdominal cientos de miles de huevos al agua marina.
La hembra de la carpa a menudo pone, en primavera, más de un
millón de huevos. En el caso de los moluscos, que normalmente
viven pegados en masa a rocas, piedras o palos, la fecundación de
los óvulos es un puro juego de azar. Para que pueda existir siquiera
una sola posibilidad de que espermatozoide y óvulo se encuentren,
la ostra americana vierte más de cien millones de óvulos en el agua.
Y como si se tratase de una orden del estado mayor, las ostras

63 Cópula: unión sexual de dos individuos de distinto sexo. Sirve para introducir los
espermatozoides en los conductos sexuales femeninos. Por regla general, el animal macho
dispone de un aparato copulador destinado especialmente a este efecto

Colaboración de Sergio Barros 213 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

vecinas, todo el banco de ostras, expulsan sus gametos,

produciéndose una especie de explosión. Las nubes de esperma
pura cubren de niebla los miles de billones de óvulos. La
probabilidad de fecundación crece enormemente por la
simultaneidad en la expulsión de óvulos y espermatozoides y por el
gran número de gametos.
Para los animales terrestres, cuyo medio natural —el aire— es
“hostil a los gametos”, la inseminación ha de ser, por fuerza,
problemática. En los apartados siguientes estudiaremos los tipos de
apareamiento que han desarrollado los animales terrestres para
obviar esta dificultad.

§. Inseminación “manual”
La araña de jardín o de cruz es un animal solitario. Hasta bien
entrado el verano cada ejemplar vive en el borde de su tela, finísima
red de caza, sin tener contacto con sus congéneres y preocupándose
tan sólo de conseguir presas para su propio alimento. En los
calurosos días de verano los machos, considerablemente más
pequeños que las hembras, abandonan su tela y tejen aparte una
pequeña “red de esperma” sobre la que depositan una gotita de
semen. Después llenan con esta gota de semen los extremos de sus
quelíceros64 y se ponen en camino a la búsqueda de una hembra.

64 Los quelíceros o pedipalpos son unos apéndices en forma de patas situados a ambos lados de
la cabeza En el macho de la araña de cruz están provistos de un ensanchamiento bulbiforme.
Este bulbo está construido como si se tratase de una jeringa, con la que se absorbe el semen.

Colaboración de Sergio Barros 214 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Si en una de sus correrías se encuentran con la tela de una

hembra, se acercan a ella con toda precaución. Sujetan un hilito al
borde de la telaraña y lo tienden hasta una rama o un tallo cercano.
Entonces el macho empieza a pulsar el hilo rítmicamente, poniendo
así toda la tela de la hembra en ligera vibración. Esta pulsación
rítmica —tan distinta de los desesperados intentos por liberarse que
llevan a cabo los insectos caídos en la red— atrae pronto a la
hembra hacia aquel hilo que, poéticamente, es designado por
muchos autores como “puente de amor". El macho, con precaución,
se desliza suspendido del hilo hacia su pareja, se detiene a una
distancia respetuosa y vuelve a pulsar el hilo. Si la hembra se le
acerca con violencia, el macho se da la vuelta y huye. Durante horas
tiene lugar un continuo ir y venir por el hilo, hasta que la hembra se
comporta con toda tranquilidad sobre el “puente de amor" y, como
signo de su disposición al apareamiento, se cuelga cabeza abajo. Al
adoptar esta postura presenta al macho, más pequeño que ella, su
orificio sexual, situado en la parte inferior del voluminoso abdomen.
Ahora es cuando el macho se atreve a acercarse, establece contacto
físico y palpa el cuerpo de su pareja con las patas y los quelíceros.
Sujeta con fuerza a la “novia” para que no pueda morderlo ni
enredarlo con sus hilos y, entonces, conduce los quelíceros hacia los
dos saquitos situados junto al orificio sexual y vierte allí el semen.
El apareamiento en su totalidad apenas dura veinte segundos.
Después de este coito “manual”, durante el que, con mucha
frecuencia, se rompe uno de los pedipalpos y se queda metido en el

Colaboración de Sergio Barros 215 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

orificio sexual de la hembra como señal de apareamiento, el macho

se apresura a escapar del peligroso campo de acción de las
venenosas garras femeninas. Pero no rara vez tarda demasiado en
soltarse de la hembra cortejada. Ésta despierta de la rígida postura
en que había permanecido como en un éxtasis, colgada del hilo,
agarra al macho, lo mata y, a continuación, lo succiona.
Los espermatozoides son almacenados por la hembra durante
semanas e incluso meses en los dos saquitos en que los depositara
el macho, hasta que en septiembre pone los huevos y, poco antes,
los fecunda ella misma.
El apareamiento de la araña de jardín o de cruz presenta toda una
serie de curiosidades: un órgano táctil, situado bastante lejos del
orificio sexual del macho, se ha convertido en parte del aparato
copulador. El apareamiento supone para el macho un peligro
mortal. La fecundación no sigue inmediatamente al apareamiento,
sino que lo único que ocurre es que se llenan los depósitos
destinados a este efecto en el abdomen de la hembra. La
inseminación propiamente dicha es llevada a cabo por la hembra
misma mucho después.
¿Hemos elegido, pues, al fijarnos en la araña de cruz, un ejemplo
poco habitual? De ninguna forma.
Los calamares macho emplean uno de sus brazos para transportar
el paquete de semen al orificio sexual de la hembra. Las carpas
dentadas vivíparas, los tiburones y las rayas han convertido las
aletas en órganos genitales. Y en lo que se refiere a la “boda con

Colaboración de Sergio Barros 216 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

consecuencias mortales”, la mantis religiosa la lleva a cabo de forma

bastante más brutal.
La hembra de este insecto depredador65cae sobre el pequeño macho
y, ya antes del apareamiento, empieza a devorarlo por la cabeza. Es
un espectáculo casi macabro ver cómo, luego, el macho decapitado
monta a la hembra y realiza un apareamiento que puede durar
horas. El americano Roeder demostró que un macho decapitado
está en mejores condiciones para llevar a cabo el apareamiento que
otro cuya cabeza aún permanezca en su sitio. En efecto, debajo del
cerebro de la mantis religiosa se encuentra un centro nervioso del
que parten impulsos que cohíben la actividad sexual. Expresándolo
de una forma algo exagerada, se podría, pues, decir que al perder la
cabeza antes del apareamiento el macho se libera de este centro
inhibidor y entonces la cópula transcurre sin ningún tipo de freno.
También la cuestión de los receptáculos para el semen se da en
algunas especies de insectos en variantes mucho más radicales. La
abeja reina hace que, durante el vuelo nupcial, los zánganos le
llenen hasta reventar los receptáculos seminales. Los
espermatozoides permanecen vivos durante meses e incluso años.
También las reinas de las termitas y de las hormigas inseminan
ellas mismas los huevos con las provisiones de semen que tienen
almacenadas.

65 La mantis religiosa debe este nombre a la peculiar postura que adopta cuando está
acechando a una presa.

Colaboración de Sergio Barros 217 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Con seguridad, resulta apasionante incluir en nuestra investigación

estos ejemplos de apareamientos exóticos, pero no debemos perder
el hilo conductor. Habíamos elegido a la araña de cruz como ejemplo
de inseminación en la que ésta se produce con una parte del cuerpo
cuya función primaria no estaba, en principio, destinada a ser la
reproductora66. En el próximo apartado estudiaremos, en el ejemplo
del escorpión, otro tipo totalmente diferente de transportar el
semen.

§. El baile alrededor del espermatóforo

Los escorpiones sólo se encuentran en los países cálidos. Durante el
día se esconden bajo las piedras, bajo árboles caídos, en cuevas
bajas y sitios similares. Es por la noche cuando desarrollan su
actividad y salen a cazar.
A primera vista, los escorpiones dan la impresión de ser “cangrejos
de tierra”. Al tórax, compuesto por placas dorsales soldadas entre
sí, le sigue el abdomen, móvil, que en sus cinco últimas partes se
estrecha considerablemente y al final acaba en un apéndice
vesicular terminado en punta, el aguijón venenoso. Como las
arañas, también los escorpiones tienen cuatro pares de patas. Sus
quelíceros (pedipalpos) se han desarrollado y fortalecido hasta
convertirse en pinzas prensoras. Los orificios sexuales tanto del

66 Estas partes del cuerpo, transformadas para servir a los intereses del apareamiento, reciben
el nombre de “falsos órganos de apareamiento "

Colaboración de Sergio Barros 218 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

macho como de la hembra se encuentran en la parte inferior

delantera del abdomen.
Si se encuentran dos escorpiones de diferente sexo dispuestos al
apareamiento, el macho agarra de frente las pinzas de la hembra
con las suyas y la arrastra lentamente de aquí para allá. Después de
este abrazo introductor, curva repentinamente su abdomen, armado
con el aguijón venenoso, hacia delante, y pica a la hembra en la
pinza. El aguijón permanece durante varios minutos dentro de la
herida antes de que el macho lo retire. Una y otra vez se arquea el
abdomen del macho hacia delante y el aguijón venenoso va a parar
a los pedipalpos de la hembra.
Y es entonces cuando comienza ese espectáculo que, en tantos y
tantos informes, ha sido descrito como “el baile de los escorpiones”
y que el conocido experto en escorpiones Angermann, de una forma
algo más prosaica, llama “marcha nupcial". Primero el macho,
andando hacia atrás, arrastra a la hembra tras de sí hasta que ésta
empieza a oponer resistencia. Durante más de noventa minutos el
macho oprime a la hembra, tira de ella, la empuja y la hace girar
mientras una y otra vez vuelve a arquear su aguijón hacia delante.
Finalmente levanta a su pareja y le golpea el cuerpo rítmicamente
con las patas delanteras. De nuevo, vuelve a picarla y entonces se
levanta él mismo del suelo y por su orificio sexual deja caer un

Colaboración de Sergio Barros 219 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

paquete de semen. Tan pronto como este paquete de semen67

(Figura 5-5) está adherido al suelo, el macho dirige a la hembra
sobre el mismo. También el cuerpo de ella está ahora claramente
levantado sobre el suelo y se desliza por encima del paquete de
semen.

Figura 5-5. Espermatóforo del escorpión.

Entonces, la llamada válvula genital —situada junto al orificio

sexual— agarra el repliegue del espermatóforo. Con un breve

67 Los paquetes de semen (espermatóforo) del escorpión son unas rampas de complicada
construcción sobre las que están sujetas las gotas de semen.

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

movimiento hacia atrás la hembra arranca el paquete de semen del

pedúnculo y lo introduce en el orificio sexual. Al hacer esto las
pinzas de los dos animales dejan de estar en contacto.
El epílogo de esta transmisión seminal —en realidad aún bastante
más complicada— es tarea exclusiva de la hembra. Devora el resto
del espermatóforo y se separa del macho.
La inseminación indirecta mediante espermatóforos se encuentra en
muchos grupos animales. Los colémbolos machos, unos pequeños y
primitivos insectos, depositan en cualquier parte de la región
paquetes de semen pedunculados y dejan a las hembras la tarea de
encontrarlos. Los esmintúridos cercan a la hembra con gotas de
esperma, también pedunculadas. Otros animales tienden largos
hilos hacia el espermatóforo. Las hembras no necesitan más que
seguir estos “hilos conductores” para llegar a ella. Los machos de
una especie de sanguijuela, que vive como parásito de los perros,
adhieren sus paquetes de semen, llenos de espermatozoides, a
cualquier parte del cuerpo de la hembra. Un líquido especial
procedente del espermatóforo va abriendo camino a través de la piel
y de los músculos hacia el interior del cuerpo. Recorriendo este
agujero llegan los espermatozoides a la cavidad abdominal. La
sangre transporta algunos de ellos hasta los óvulos, pero la mayoría
son devorados por los leucocitos como si fuesen gérmenes
patógenos. Las hembras de una especie de miriápodos muerden las
gotas de esperma del pedúnculo y las conservan en un abazón.
Después de la puesta de los huevos sin fecundar, la hembra se los

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

mete en la boca de uno en uno y los reboza con una ración de

espermatozoides.

Figura 5-5. Tipos de inseminación en el reino animal. Arriba:

inseminación externa (peces). En medio: inseminación interna (aves).
Abajo: inseminación interna (mamíferos).

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Es entonces cuando tiene lugar la fecundación propiamente dicha.

Figura 5-7. Esquemas de los órganos sexuales. Arriba: peces. En

medio: aves. Abajo: mamíferos.

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

En todos estos casos de inseminación indirecta, el macho depone

sus espermatozoides en una gota, la mayoría de las veces sobre un
pedúnculo, y la hembra “recolecta" activamente las gotas del
esperma. No sería difícil aducir otros ejemplos. Sin embargo, lo
daremos ya por terminado y nos ocuparemos de la inseminación
directa e interna, aquélla en la que los espermatozoides pasan
directamente del orificio sexual masculino al femenino.

§. Un coito de extremada sencillez

El apareamiento de los dos petirrojos de nuestro capítulo inicial
transcurría en tan sólo algunos segundos. Para el observador, es
imposible saber cómo se lleva a cabo la cópula. Sólo hemos podido
ver que el macho salta sobre el dorso de la hembra y que los
abdómenes de ambos se oprimen mutuamente por unos instantes.
Para comprender cómo tiene lugar el traslado del semen del macho
a la hembra tendríamos que poder ver el interior de los animales
implicados en esta acción. Los dos testículos del macho están
situados en la cavidad abdominal y unidos por medio de los
conductos deferentes a la cloaca, esa parte final del intestino en que
también desemboca el uréter. La hembra tan sólo tiene un ovario.
Está situado en la parte anterior de la cavidad abdominal y en el
período de puesta presenta un aspecto parecido al de un racimo con
óvulos de distinto tamaño (Figuras 5-6 y 5-7).
En el período de maduración, cada óvulo aumenta de tamaño
constantemente gracias a la consumición de tejidos de reserva. Al

Colaboración de Sergio Barros 224 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

final, el óvulo presenta la forma de una enorme yema de huevo, en

uno de cuyos lados se encuentra el núcleo de la célula. Cuando un
óvulo maduro explota 68 y su contenido de yema, es absorbido por el
embudo del oviducto. Mediante los movimientos del oviducto es
empujado hacia delante y al mismo tiempo, recubierto de capas de
clara. En un estrechamiento el óvulo, rodeado ya de la clara, es
envuelto por la fárfara, una delicada membrana. En el útero, un
enganche del oviducto, el huevo es revestido por la cáscara que
forman unas glándulas secretadoras de cal. De veinte a veinticuatro
horas después de la eclosión folicular, el huevo, ya completamente
formado, alcanza la vagina, un órgano musculo- membranoso que
secreta mucosidad. Allí puede ser retenido un cierto tiempo, luego
resbala hacia la cloaca y desde aquí abandona el cuerpo de la ave.
¿Cómo puede ser fecundado este huevo, ya envasado con el material
de construcción y los alimentos necesarios y rodeado, además, de
una dura cáscara?
Los espermatozoides tienen que haber alcanzado y fecundado el
óvulo mucho antes de que éste se rodee de todo tipo de sustancias,
membranas y cáscaras. La fecundación sólo es posible arriba, en el
oviducto ensanchado en forma de trompeta, ese embudo que acoge
al óvulo tras la eclosión del folículo. Pero esto significa que los
espermatozoides tienen que dejar tras de sí un largo camino desde

68 La explosión de este óvulo maduro se denomina eclosión folicular u ovulación.

Colaboración de Sergio Barros 225 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

los testículos del macho, pasando por el conducto deferente y la

cloaca, hasta llegar a la cloaca de la hembra, el útero y el oviducto.
La mayoría de las aves macho no poseen ningún aparato copulador
con el que puedan penetrar en profundidad en el cuerpo de la
hembra. El macho y la hembra acoplan la parte exterior de la cloaca
formando un conducto tubular. Los bordes de las dos cloacas se
oprimen uno contra otro, de forma que el semen del macho pueda
ser inyectado inmediatamente desde el cuerpo de éste al cuerpo de
la hembra. Pero, entonces, los ágiles espermatozoides tienen que
caminar activamente hacia arriba a través del útero y del oviducto
hasta alcanzar la rugosa parte superior de este último, que es una
especie de contenedor de esperma y conserva los espermatozoides
vivos y capaces de fecundar hasta un máximo de cuatro semanas

§. El pene como aparato copulador fue “inventado” muchas

veces
La cópula de los mamíferos se realiza, en principio, de forma muy
parecida, con la única diferencia de que los machos mamíferos han
desarrollado un órgano especial para esta función, el llamado pene.
El pene es un tubo flexible y musculoso, rodeado por tejidos
eréctiles en el que desemboca el conducto por donde se transportan
el semen y la orina (Figuras 5-6 y 5-7).
El miembro erecto es introducido en la vagina de la hembra
mediante varias sacudidas de la pelvis, gracias a las cuales el pene
es impulsado hacia delante en la vagina y, por último, se

Colaboración de Sergio Barros 226 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

desencadena la eyaculación 69. El semen pasa a la vagina de la

hembra. De allí, los espermatozoides avanzan por el útero y el
oviducto hasta las trompas. Y si en ese momento ha tenido lugar
una ovulación, el óvulo es fecundado allí mismo.
En algunos mamíferos, como los ungulados, todo el proceso, desde
la introducción del pene en la vagina hasta la eyaculación, dura
apenas unos instantes. En el caso de los perros, zorros y lobos, el
coito, que también se llama la cópula, exige más tiempo. Tan pronto
como el pene está dentro de la vagina, se hincha un órgano
bulbiforme en la raíz del miembro masculino. En estado de erección
alcanza un tamaño tal que llena por completo la vagina de la
hembra. A causa de esto, los dos miembros de la pareja que llevan a
cabo la cópula quedan encadenados el uno al otro por algunos
minutos, eventualmente incluso horas. El macho ya no puede sacar
su miembro de la vagina, y si se intenta separarlos en este estado
de encadenamiento se ocasiona a los animales dolores, y,
frecuentemente, también heridas.
Aparte de los mamíferos, también otros grupos animales han
desarrollado aparatos copuladores que permitan una inseminación
interna. Las tenias y las sanguijuelas, los caracoles y, sobre todo,
los insectos disponen de órganos genitales en forma de pene.
También las tortugas y los cocodrilos, los lagartos y las serpientes

69Por cada eyaculación se expulsan entre mil setecientos y tres mil quinientos millones de
espermatozoides.

Colaboración de Sergio Barros 227 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

disponen de aparatos copuladores, a veces por parejas, es decir,

dotados de un doble pene.
Entre los insectos, especialmente, es corriente que los órganos
genitales estén construidos según el principio de la llave y la
cerradura. Por ejemplo, el miembro de la mariposa Zygaena
filipéndula sólo puede entrar en la vagina de la hembra de su
especie. Y si alguna vez llega a producirse una confusión y tiene
lugar la cópula entre dos especies de Zygaena (lámina 5-9), esto
puede tener consecuencias mortales para los implicados. El macho
no puede sacar su pene, en forma de llave, de la vagina y sucumbe
apareado pero condenado a muerte in copula.
Con esta breve observación sobre el variado desarrollo de los
aparatos copuladores en todos los grupos animales posibles
cerramos el tema dedicado a las prácticas de inseminación. En las
ilustraciones de páginas están representadas, nuevamente, tres de
las más frecuentes posibilidades de reproducción sexual.

§. Acerca de hermafroditas y madres solteras

El caracol común es un hermafrodita, macho y hembra en el mismo
animal. Cada animal sexualmente maduro produce en una sola
glándula hermafrodita tanto espermatozoides como óvulos.
Se podría pensar que en esta especie animal, y en general en todos
los hermafroditas, la fecundación no presenta ningún problema. Los
óvulos y los espermatozoides están situados uno al lado del otro y
no necesitan abandonar el cuerpo para la fecundación. Se pueden

Colaboración de Sergio Barros 228 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

suprimir la búsqueda de pareja, los fatigosos juegos del cortejo y

también la complicada acción de la cópula. Estos animales pueden
fecundar sus óvulos por sí mismos y esto los hace totalmente
independientes.
Pero si uno observa a los caracoles durante un período de tiempo
prolongado, se encontrará con que siempre hay “parejas de
caracoles”. Los dos animales permanecen en la postura captada por
el fotógrafo, unidos por la superficie que habitualmente emplean
para arrastrarse por el suelo. ¿Qué es lo que hacen los dos en esa
postura? Pues bien, se inseminan recíprocamente. Cada uno de los
dos caracoles ejerce para el otro el papel del macho. La
inseminación se realiza, pues, a dos bandas. Una autofecundación
no se da prácticamente nunca. En casi todos los casos conocidos de
hermafroditas, el animal en cuestión se toma la molestia de que sus
óvulos sean fecundados por los espermatozoides de otro individuo
de la especie; y, por lo tanto, la fecundación no tiene lugar dentro
del mismo cuerpo sino entre dos extraños.
Después de haber estudiado al inicio del quinto capítulo el proceso
de la fecundación, tendría que estar claro para nosotros el sentido
biológico de esta forma de llevar a cabo la inseminación entre los
hermafroditas.
Al ser llevada a cabo la fecundación por un animal distinto, se
mezclan y se confunden los factores hereditarios de dos animales.
Los descendientes nacen con nuevas combinaciones de rasgos
hereditarios. Surgen nuevas variaciones dentro de la misma especie

Colaboración de Sergio Barros 229 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

animal. Y estas variaciones proporcionan, a su vez, un punto de

partida para la ulterior evolución de la especie. 70
El sentido más profundo de la fecundación mediante individuos
distintos —y de la reproducción sexual en general— reside en esta
mezcla de factores hereditarios, que es posible por la fusión de
cromosomas paternos y maternos durante la fecundación. La
reproducción sexual sirve, en primer lugar, para aumentar la
riqueza de variación dentro de una especie. Cada descendiente de
dos padres con diferente material genético es una novedad que debe
hacerse valer por sí misma. Si es aceptable, ventajosa o perjudicial
es algo que sólo se decide en la práctica de la vida diaria, en el
enfrentamiento con el medio ambiente. El clima, los enemigos y
algunos otros factores más se encargan de eliminar los ejemplares
no adaptados (selección). Sólo las variaciones ventajosas acabarán
por imponerse.
En la autofecundación, por ejemplo, de la tenia, que también es
hermafrodita, se unen gametos masculinos y femeninos de un solo y
único animal. Convergen los mismos factores hereditarios, de forma
que la descendencia tiene los mismos rasgos distintivos que el que
la engendró. Muchos animales, especialmente los más sencillos, se
reproducen de dos formas diferentes. La ameba, que sólo consta de
una célula, en condiciones de temperatura y alimentación
favorables se divide por simple bipartición (mitosis). De una sola

70 Esta constatación también es válida, en la misma medida, para el mundo de las plantas.

Colaboración de Sergio Barros 230 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

ameba madre surgen dos amebas hijas. Éste es un simple

procedimiento de multiplicación, que aumenta la especie animal
cuantitativamente y es importante para su propagación. Mediante
esta reproducción asexuada por bipartición nacen dos animales
hijos del anterior, pero exactamente con los mismos factores
hereditarios.
No obstante, de vez en cuando, también entre las amebas tienen
lugar “actos sexuales". Dos ejemplares se ponen el uno junto al otro
y funden en uno todo su cuerpo celular71 (lámina 5-11). De dos
amebas ha resultado una sola: ha tenido lugar una disminución
numérica. Pero, en compensación, el nuevo ser, engendrado
sexualmente, presenta una nueva combinación de factores
genéticos.
En algunas especies de insectos, como los pulgones y los insectos
palo, conviven los dos tipos de reproducción, la sexual y la
asexuada.
Los pulgones hembra ponen en otoño huevos fecundados que
reciben el nombre de “huevos hibernantes” por pasar en este estado
todo el invierno. De estos huevos, tan resistentes al frío invernal,
nacen en primavera las crías y todas ellas son de sexo femenino.
Estas hembras, y también la generación siguiente, traen al mundo

71En otras especies de amebas, los dos animales llevan a cabo este acto sexual adosándose el
uno al otro e intercambiando material del núcleo Después de esta conjunción se vuelven a
separar los dos individuos.

Colaboración de Sergio Barros 231 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

crías vivas sin haberse apareado72 Hasta que llegue otra vez el otoño
se suceden una tras otra nuevas generaciones de hembras nacidas
por partenogénesis. Al final de la estación cálida, quizá a
consecuencia del enfriamiento general, la última generación de
hembras produce crías machos y hembras. Los machos realizan la
cópula con las hembras. Y éstas vuelven a poner huevos fecundados
protegidos por una envoltura que les permite sobrevivir al invierno.
Como se puede ver, la reproducción asexuada y también la
unisexual mediante partenogénesis demuestran ser un
procedimiento orientado exclusivamente a la multiplicación de la
especie. La reproducción sexual, por el contrario, es un acto que
tiene como objetivo el cambio, la creación de novedades. Sólo este
tipo de reproducción puede explicarnos la necesidad de que haya en
la naturaleza animales de distinto sexo, de que haya machos y
hembras. El objetivo, la unión de los gametos, la fecundación, se
consigue en la naturaleza por diferentes caminos.
La fecundación exterior, sólo posible en el agua, es, ciertamente,
menos complicada en su proceso, pero también, en cambio, más
insegura en lo que se refiere a las posibilidades reales de
fecundación y supervivencia de los descendientes. Por eso, los
animales acuáticos con fecundación exterior producen unas

72 El desarrollo de un ser vivo a partir de óvulos no fecundados se conoce en la literatura

científica con el nombre de partenogénesis.

Colaboración de Sergio Barros 232 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

cantidades enormes de gametos. El método, en sí mismo inseguro,

es compensado por el gran número de gametos.
La fecundación interna, practicada tanto en el agua como en tierra,
exige un número considerablemente menor de descendientes.
Depende menos de la casualidad y del azar, protege los huevos o las
crías durante más tiempo y mejor y, por lo tanto, es más segura. En
compensación, la fecundación interna exige el contacto físico entre
la pareja y éste sólo es posible si primero se anula el recelo natural
ante el congénere. Esta anulación del miedo recíproco hace
necesarias acciones de cortejo, que, en parte, resultan ser largas y
tremendamente complicadas.
Hemos visto también —en los ejemplos de la araña, el escorpión, las
aves y los mamíferos— los diferentes métodos que la naturaleza ha
desarrollado para hacer posible el traspaso de los espermatozoides.
Cada uno de estos métodos conduce por caminos diferentes al
mismo fin.

Colaboración de Sergio Barros 233 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Capítulo VI
¿Como saben ellos cuando es época de apareamiento?
Contenido:
§. El horario del vencejo
§. Las épocas de apareamiento entre los animales
§. Maduración de las glándulas genitales y comportamiento
reproductor
§. Una glándula pequeña pero decisiva
§. Cuando los días se alargan
§. Sin pareja no es posible
§. ¿Como saben cuándo ha terminado la época de apareamiento?
§. Lluvia, presas y congéneres como indicadores del tiempo
§. El ciclo de menstruación del chimpancé hembra

La condición necesaria para que haya entre dos animales contacto

físico, cortejo y apareamiento es que estos animales se pongan en
movimiento, salgan el uno al encuentro del otro, se busquen.
Recordemos que en el caso de la lagarta peluda macho eran algunas
moléculas olorosas de la hembra las que provocaban en él una
cierta intranquilidad, la necesidad de volar y, finalmente, el vuelo de
búsqueda. Este comportamiento de búsqueda es desencadenado
inequívocamente por un estímulo exterior: el olor. En cambio, en el
caso del petirrojo hembra, que en diciembre abandona su territorio
y sale a la búsqueda de un macho, no podemos hacer una
declaración tan concluyente. Sin embargo, también las hembras

Colaboración de Sergio Barros 234 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

enjauladas, que no pueden ver ni oír a sus congéneres, cambian su

comportamiento en invierno, cesan de cantar y andan a saltitos
recorriendo intranquilas la jaula; así pues, parece seguro que este
comportamiento de apetencia73 no es desencadenado en ellas por
estímulos procedentes de la pareja, sino que se produce
espontáneamente, dirigido y controlado desde dentro.
En los dos casos, la lagarta peluda y el petirrojo, debe de existir un
impulso interno que obliga a los animales a salir a la busca de su
pareja. Al principio es posible que esta búsqueda carezca de
dirección determinada, pero tan pronto como el sujeto de la misma
se encuentra en una determinada situación desencadenante, es
decir, en cuanto tropieza con los estímulos clave de su pareja, esa
búsqueda al azar se convierte en un movimiento claramente dirigido
y orientado hacia el otro. Se establece contacto entre los dos
interesados.
En el caso de la lagarta peluda, todo transcurre muy rápidamente,
sin ningún tipo de cortejo. El macho se aparea con la hembra tan
pronto como la encuentra. En el caso del petirrojo y otras muchas
especies animales, hace falta un cierto tiempo hasta que la pareja se
ha acostumbrado el uno al otro y llegan, tras una fase más o menos
larga de cortejo, al apareamiento.

73Comportamiento de apetencia: búsqueda de un estímulo desencadenante, por ejemplo: una

pareja, una presa, agua. etc.

Colaboración de Sergio Barros 235 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Ya sabemos cómo transcurre temporalmente el comportamiento del

petirrojo en lo que afecta a la reproducción. En el primer capítulo
habíamos construido una especie de reloj anual donde veíamos que
la búsqueda de pareja, el cortejo y el apareamiento parecen ser un
problema no sólo espacial, sino también temporal. ¿Qué ocurre con
otros animales?

§. El horario del vencejo

El vencejo se cuenta entre las últimas aves migratorias que
anualmente regresan al lugar en que nacieron. Es un pájaro de
color negro sucio, línea elegante y muy rápido que anida en las
grietas de los muros, bajo los aleros de los tejados o en las
hendiduras de las rocas. Aparece de repente en los primeros días de
mayo y se precipita sobre los tejados de la ciudad con un sonoro y
agudo “srrrih".
Tarda aproximadamente diez días en construir su nido con pajitas y
plumas que atrapa al vuelo y recubre con saliva viscosa para dar
solidez a la construcción. Si al volver se encuentra su solar
ancestral74 ocupado por gorriones domésticos, los expulsa tras un
breve pero violento combate. Luego tapia con todo rigor el nido de
los gorriones sin importarle lo más mínimo si los polluelos pían

74Los vencejos no sólo permanecen fieles a la región en que nacieron y vuelven cada año a ella,
sino que también en gran medida tienen una fuerte vinculación con el nido.

Colaboración de Sergio Barros 236 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

pidiendo comida o si hay huevos dentro. Simplemente, “empareda"

la nidada ajena sin más miramientos.
A mediados de mayo ya hay en esa resistente artesa que es el nido
de los vencejos dos o tres huevos blancos, alargados y sin brillo. Los
dos padres empollan los huevos alternativamente durante dieciocho
o veinte días, hasta que los polluelos, totalmente desprovistos de
plumaje, rompen la cáscara. Desde principios de junio hasta
mediados de julio —lo que supone una prolongada estancia 75 en el
nido paterno—, los hambrientos polluelos son alimentados
constantemente, sin interrupción, con albóndigas de insectos, es
decir, unas bolitas de alimento elaboradas en el esófago de los
pájaros más viejos. En la segunda mitad de julio, los jóvenes
vencejos ya son capaces de volar. Se empujan hacia fuera del nido
situado en el muro, se dejan caer y se alejan volando como si en
toda su vida no hubieran hecho otra cosa.
Durante pocos días más se pueden ver en el cielo las escandalosas
bandadas de vencejos precipitándose por las estrechuras de las
calles y persiguiéndose alrededor de los frontispicios de las casas. A
principios de agosto ya no se oye su griterío. Durante la noche han
levantado el vuelo y se han puesto en ruta para recorrer un largo
camino hasta Sudáfrica.

75 La larga duración de la estancia en el nido se debe a que el vencejo tiene que desarrollar
unas alas más largas (en términos relativos) que el resto de las aves y además tiene que saber
volar inmediatamente después de haber abandonado el nido por primera vez Un aterrizaje
sobre el suelo sería mortal para él. pues con sus patas, extraordinariamente cortas, nunca
lograría volver a remontar el vuelo.

Colaboración de Sergio Barros 237 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Así pues, el vencejo no tiene prácticamente tiempo para una

segunda nidada. Si los pájaros adultos pierden sus crías —por
ejemplo, a causa de repentinas rachas de frío en mayo o junio—,
construyen un nuevo nido en sustitución del anterior y también
empollan la nueva puesta, pero los polluelos no tienen posibilidad
alguna de sobrevivir, porque a principios de agosto los padres
levantan el vuelo irremisiblemente y se van. Se ponen en camino
hacia sus lejanos cuarteles de hibernación sin importarles si las
crías son ya capaces de volar o si todavía pían en el nido
reclamando alimento. Para los profanos, este comportamiento
resulta incomprensible. Para el biólogo, es simplemente una
indicación de que la época de reproducción del vencejo transcurre
de acuerdo con un horario extremadamente preciso y rígido que
apenas deja libertad de movimiento para quebrantarlo a cada
individuo de la especie.

§. Las épocas de apareamiento entre los animales

También otras aves migratorias76 —ya se trate de currucas,
colirrojos o zorzales, cigüeñas o golondrinas— vuelven anualmente
en primavera, más o menos al mismo tiempo, a su patria natal
desde sus cuarteles de invierno y cumplen un horario parecido al
del vencejo en lo que se refiere a la búsqueda de pareja, el cortejo, la

76 Aves migratorias: aves que llevan a cabo movimientos migratorios todos los años, con
regularidad y según las estaciones.

Colaboración de Sergio Barros 238 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

incubación y la cría de los polluelos. La única diferencia es que

disponen de más tiempo para la reproducción, pues llegan antes y
se marchan más tarde.
Y lo que es válido para el sedentario petirrojo es válido también para
otras aves sedentarias 77. Cada año en primavera —para nosotros la
cosa más natural del mundo— podemos observar las luchas
territoriales, el canto, la construcción del nido y la cría de los
polluelos de mirlos, pinzones y pálidos más o menos dentro del
mismo ámbito.
Pero, tan pronto como abandonamos nuestra región climática y las
latitudes medias 78 y nos dirigimos hacia aves que viven en zonas
secas, al margen del desierto o en la estepa, descubrimos algunas
irregularidades. Las épocas de apareamiento del Quelea de pico rojo
(Quelea quelea), que vive en África, y de algunos pinzones cebra de
Australia tienen lugar sin ninguna relación con la estación del año.
Sólo se reproducen después de un fuerte aguacero. Y como en estas
zonas secas de África y Australia la lluvia no es anual ni, mucho
menos, previsible, ocurre algunos años que hay especies de aves,
como las antes citadas, que no se reproducen. Pero también se dan
de vez en cuando años con dos y hasta tres épocas de
apareamiento, a saber, cuando llueve repetidamente en la región.

77 Aves sedentarias: aves que nunca salen de un estrecho ámbito, en el que pasan toda su vida.
En el sur de Alemania, el petirrojo es un ave sedentaria, pero en otras partes de Eu ropa es un
ave migratoria.
78 Latitudes medias: zonas climáticas con veranos cálidos, inviernos fríos e importantes lluvias

veraniegas.

Colaboración de Sergio Barros 239 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Así pues, estas aves de las regiones secas no siguen ningún horario
fijado de acuerdo con las estaciones del año.
Hay otra clase animal, los anfibios, en que encontramos fenómenos
parecidos a los que hemos observado en las aves. Las ranas, sapos,
tritones y salamandras de nuestras regiones se dedican en
primavera o principios del verano a los “asuntos” de la
reproducción. Apenas se funde la nieve, la rana bermeja empieza el
apareamiento en el agua baja. A finales de abril comienza el
pequeño tritón crestado a cortejar a una hembra. Algunas semanas
des- pues le sigue el gran tritón crestado, cuya hembra deposita en
mayo sus numerosos huevos en las plantas acuáticas. Más o menos
en la misma época desova la rana acuática en charcas y lagunas. A
ella se añaden en junio el yunque de vientre amarillo y la ranita de
S. Antón.
Algunos anfibios de las zonas secas desconocen —como ocurría
entre las aves con el tejedor y el pinzón cebra— esta dependencia de
las estaciones. W. F. Blair ha investigado siete especies de ranas en
el sur de Estados Unidos y comprobó que los machos de seis de
estas especies empiezan a croar y se aparean con las hembras
siempre, invariablemente, después de llover. Tan sólo una especie
demostró ser independiente de la lluvia y poner sus huevos cada
año, regularmente en el mes de mayo.
Mucho más polifacéticos se nos presentan los peces. La mayoría de
ellos desova en primavera o en verano: otros, como los salmónidos
(trucha, salmón), desovan en invierno. Entre las especies tropicales

Colaboración de Sergio Barros 240 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

muchas desovan durante todo el año, otras sólo cuando el agua del
río alcanza un determinado nivel y unas terceras sólo en época de
lluvias. El chucleto, que habita en California, se deja arrojar por la
marea alta a la parte de la playa más alejada del agua para enterrar
el producto de su desove en la arena, pues los huevos en el agua
morirían en seguida. Estas zonas sólo están al alcance de las olas
cuando hay luna nueva o luna llena. Esta misma dependencia de
las fases lunares se puede observar en el gusano palolo del Atlántico
y del Pacífico. Estos gusanos viven en las grietas profundas de los
corales. Una o dos veces al año abandonan su asentamiento de
arrecife y nadan libremente por la superficie del agua para expulsar
sus gametos. La gran masa de gusanos palolo del Pacífico aparece,
anualmente, entre el siete de noviembre y el veintidós de diciembre:
la del Atlántico, en julio.
El caso de los mamíferos vuelve a presentarnos nuevas
modalidades. Se regulan por ciclos sexuales periódicos y
severamente fijados.
Un gran número de mamíferos tiene sólo una época de celo 79 al año.
Las hembras del zorro plateado sólo pueden concebir en febrero, en
un período que dura de uno a seis días; las hembras del puerco

79 Celo: estado de excitación sexual que se repite regularmente a intervalos temporales

determinados. En la época de celo, machos y hembras se reúnen en parejas. El celo suele estar
acompañado por profundos cambios en la anatomía del animal que. en parte, están destinados
al rechazo de los competidores del mismo sexo y, en parte también, a aumentar la excitación
sexual de la pareja (cornamenta, trajes nupciales, producción de sustancias con un intenso
olor). En muchos mamíferos, además, los testículos cambian en esta época su emplazamiento.
pasando de la cavidad abdominal al escroto.

Colaboración de Sergio Barros 241 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

espín sólo durante unas horas del mes de noviembre. Nuestras

especies de caza —el corzo, el venado, el gamo e incluso el zorro y el
tejón— también tienen una única época de celo al año.
Otras especies animales —muchos de los mamíferos tropicales y
nuestros animales domésticos— están en celo varias o muchas
veces al año. Los perros caseros entran en celo dos veces al año, en
primavera y en otoño; los gatos, independientemente de la estación,
cada cuatro meses. El caballo, el cerdo doméstico y el buey tienen
ciclos cuya duración va de diecinueve hasta veintidós días. En este
período, la yegua está alta de cinco a nueve días, la cerda dos días,
la vaca sólo durante trece o catorce horas. Esto quiere decir que
sólo en estas horas y en estos días las hembras permiten a los
machos realizar la cópula. En ratas de laboratorio los ciclos se
suceden cada cuatro días y en los antropoides —más o menos como
en el ser humano— duran de tres a cinco semanas.
Después de esta breve e incompleta panorámica sobre las épocas de
apareamiento de los animales, podemos deducir que el
apareamiento del reino animal se da durante todo el año y que los
acontecimientos relacionados con la reproducción pueden
configurarse entre el macho y la hembra de acuerdo con distintos
patrones.
Hay un gran número de animales —por ejemplo, los peces, anfibios
y aves de nuestra zona climática— que se aparean anualmente en
determinadas estaciones del año.

Colaboración de Sergio Barros 242 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Estos animales están sometidos a un ciclo reproductor de larga

duración que transcurre regularmente y está en inequívoca relación
con la estación del año.
Algunas especies animales, como el chucleto y el gusano palolo,
también tienen ciclos reproductores regulares y largos, pero esta vez
dependiendo de las fases lunares.

Figura 6-1. Testículos del estornino en noviembre (izquierda) y en

abril (derecha).

Colaboración de Sergio Barros 243 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Un tercer tipo de especies animales, especialmente los animales de

las zonas secas, depende en su actividad reproductora de las
precipitaciones lluviosas, temperaturas, niveles de agua de los ríos y
algunos otros factores: son ritmos irregulares de larga duración sin
relación con la estación del año.
Una serie de mamíferos —como las ratas, los gatos y los monos—
parece funcionar independientemente de los factores externos. Su
disposición al apareamiento se presenta regularmente a
determinados intervalos: ciclos reproductores de breve duración.
Con esto hemos logrado un primer punto de apoyo para nuestra
investigación: sabemos que los animales están sometidos a ciertos
ritmos. Pero, ¿qué o quién ejerce la función de reloj? ¿Quién dirige
los procesos, a veces realmente complicados, entre machos y
hembras, entre los padres y su descendencia? ¿Quién les dice o les
hace señales de [Link] pongan en camino para buscar un territorio
o el lugar indicado para el nido? ¿Quién da lugar a que busquen a
su pareja, a que cortejen a una hembra y se apareen con ella?
Sabemos realmente muy poco acerca de por qué medio se pone en
marcha, en el momento adecuado, el comportamiento reproductor
de los animales; cómo se produce la sincronización entre macho y
hembra, por qué el “interés” por la pareja y las crías declina
después de un determinado tiempo y, finalmente, se extingue por
completo. Sólo en algunas especies animales se ha conseguido,
paulatinamente y mediante largos experimentos, comprender algo
de estos mecanismos rectores.

Colaboración de Sergio Barros 244 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

§. Maduración de las glándulas genitales y comportamiento

reproductor
Se ha observado en los machos de los estorninos ingleses que sus
testículos empiezan a crecer anualmente ya en septiembre u
octubre, aunque es en primavera cuando, tras un impresionante
crecimiento repentino, alcanzan el tamaño suficiente para producir
espermatozoides maduros. Con este crecimiento de los testículos 80
se produce también un cambio en el comportamiento del estornino
macho. Mientras que en otoño e invierno buscan la compañía de
sus congéneres y forman gigantescas bandadas, en primavera se
separan de la bandada. Los machos buscan cuevas o huecos donde
poder construir el nido y empiezan a cantar. Con ello atraen hacia sí
a las hembras; cuando lo han conseguido, las cortejan durante
semanas en medio de gran excitación y, finalmente, se aparean con
ellas. Este paralelismo cronológico entre el tamaño de los testículos
y el comportamiento sexual —paralelismo que también se puede
observar en otras especies animales— hace sospechar que existe
una relación entre el tamaño de las glándulas genitales y la
conducta de apareamiento.

80 En invierno, cuando no pasan más que unas pocas horas desde el comienzo del día hasta la
penumbra del atardecer, los testículos son realmente minúsculos Tan sólo pesan cinco
miligramos. Pero al ir aumentando en primavera la duración de los días, los testículos crecen
también hasta llegar a pesar doscientas veces más que en invierno.

Colaboración de Sergio Barros 245 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Si antes de la madurez sexual extirpamos, experimentalmente, los

testículos de algunos estorninos macho mediante la operación
conocida con el nombre de “castración”, los animales operados no
muestran, en circunstancias por lo demás normales, ningún
comportamiento sexual. Si castramos las hembras, igualmente
antes de la madurez sexual, mediante una intervención en que son
extirpados los ovarios, el resultado obtenido es muy similar. Las
hembras o no reaccionan en absoluto o incluso reaccionan
negativamente ante las proposiciones de cortejo de los machos en
celo y no permiten el apareamiento.
Esta experiencia es ya antigua e incluso es utilizada por el hombre
para su propio beneficio desde hace mucho tiempo. Para evitar
apareamientos no deseados entre machos y hembras de los
animales domésticos y, al mismo tiempo, para amansar a los
machos —que en época de apareamiento se vuelven rebeldes y, a
menudo, salvajes— se castra a los caballos enteros y se los
convierte en dóciles caballos capones; igualmente, los toros, tras la
castración, se vuelven bueyes mansos. Por diferentes motivos se
castra hoy en día a los perros, los gatos y los gallos.
Así pues, con ayuda de la castración se puede demostrar que la
existencia o el defecto de glándulas genitales activas tiene una
influencia decisiva en el comportamiento sexual. Pero, ¿cómo
pueden influenciar los gametos, tanto óvulos como espermatozoides,
en el comportamiento de un animal que es gobernado por el
cerebro?

Colaboración de Sergio Barros 246 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Los cambios de conducta en un animal castrado no empiezan a

observarse hasta unas horas o unos días después de la operación,
mientras que los procesos nerviosos son casi instantáneos. Si
fuesen los nervios los intermediarios entre los testículos y el
cerebro, el cambio de comportamiento tendría que ser perceptible
inmediatamente después de la castración. Pero como los animales
disponen de un segundo sistema rector aparte del nervioso, el
sistema hormonal, parece más bien que, de acuerdo con lo
observado, nos hallamos aquí ante una hormona. Las hormonas
son unos agentes químicos, producidos por glándulas específicas 81,
que llegan a todas las zonas del cuerpo a través de la sangre; por
eso su influencia en los órganos es más lenta que la de los impulsos
nerviosos.
Tanto en los testículos como en los ovarios existen unas
asociaciones celulares especiales que producen hormonas. Estas
glándulas hormonales se activan al mismo tiempo que el
crecimiento de los testículos y de los ovarios, realizado con
anterioridad a la época de reproducción, secretando entonces, en
abundancia, andrógenos82 y estrógenos83. ¿Son quizás estos
emisarios químicos los que provocan en el animal ese

81 La mayoría de las hormonas son producidas en glándulas de secreción interna y vertidas

directamente a la sangre en cantidades muy pequeñas, apenas mensurables.
82 Andrógenos: hormonas masculinas producidas en las glándulas genitales Sus principales

representantes son la testosterona y la androsterona.

83 Estrógenos: denominación de conjunto para las hormonas de las glándulas genitales

femeninas producidas en el folículo ovárico (estrona, estnol. estradiol)

Colaboración de Sergio Barros 247 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

comportamiento que hemos llamado “celo”? La respuesta nos

vendrá dada por un experimento.
Si a un gallo castrado le inyectamos andrógenos en un vaso
sanguíneo o le injertamos tejido de los testículos, despierta de nuevo
su actividad sexual. Empieza a cantar, reta a sus rivales a luchar e
intenta aparearse con las gallinas. Si se pone a hembras castradas
un tratamiento de estrógenos o se les vuelven a implantar los
ovarios, estas intervenciones desencadenan, tras algún tiempo, la
típica conducta de hembra dispuesta al apareamiento.
Estos experimentos hormonales resultan especialmente
impresionantes cuando son realizados con animales aún no
desarrollados sexualmente, como, por ejemplo, con pollitos. Se logra
de ellos que canten, luchen e intenten aparearse de forma
totalmente agresiva y precoz. Las gallinas jóvenes se encogen e
invitan a los gallos a la cópula.
Los resultados de estos experimentos se pueden observar en
cualquier época del año y se pueden obtener también con otras
especies de aves e incluso con mamíferos castrados. Si, por ejemplo,
sometemos a un tratamiento con andrógenos en mitad del invierno
a faisanes macho, que normalmente no se ponen en celo hasta la
primavera, tres o cuatro días después empiezan los animales
tratados con hormonas a cortejar a las hembras e intentan
montarlas sin importarles que haga frío y que haya varios palmos de

Colaboración de Sergio Barros 248 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

nieve84. Este experimento nos muestra que las hormonas sexuales

pueden ejercer sus efectos durante todo el año. Pero al mismo
tiempo, podemos deducir de él que el sistema nervioso central tiene
que conservar intacta su capacidad de reacción también durante
todo el año. Es la aparición de la hormona sexual, transportada
desde las glándulas genitales por la corriente sanguínea, la que
provoca un estado que repercute en el comportamiento del animal.
Por ejemplo, es bloqueado el comportamiento social que mantiene a
los estorninos unidos en la bandada, mientras que se activan otras
formas de conducta, como el instinto de lucha contra los rivales, el
cortejo de la hembra, etc. Las hormonas crean, pues, estados de
ánimo.
De modo que podemos afirmar lo siguiente: No son las glándulas
genitales en sí mismas, sino los andrógenos y estrógenos,
producidos en glándulas hormonales específicas, los que despiertan
en el animal el instinto de reproducción y desencadenan en él, por
medio del sistema nervioso central (cerebro), un comportamiento
sexual85.

§. Una glándula pequeña pero decisiva

84 Este experimento tuvo consecuencias de mayor alcance aún. a las que hemos de volver más
adelante.
85 El comportamiento sexual de los insectos no parece estar regido por las hormonas de las

glándulas genitales, pues la extirpación quirúrgica de los ovarios o los testículos no produce
ningún cambio en el comportamiento de estos animales.

Colaboración de Sergio Barros 249 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Naturalmente esta constatación no es ni mucho menos suficiente

para explicar qué o quién pone en marcha las glándulas genitales
junto con las glándulas hormonales.
Del mismo modo que el cerebro ejerce en el ámbito del sistema
nervioso las funciones de una central superior donde se controlan
las conexiones y se toman las decisiones que afectan al conjunto,
así también las glándulas hormonales de un cuerpo animal 86 están
subordinadas a una central que las influye y dirige. Bajo el cerebro,
en la base de lo que se llama hipotálamo, se encuentra una pequeña
glándula hormonal, la hipófisis. Ella es el regulador central de
muchos procesos hormonales. También en nuestro caso es ella la
primera sospechosa de influir en la producción hormonal de las
glándulas genitales, sobre todo teniendo en cuenta que hay una
parte de la hipófisis, concretamente su lóbulo anterior, que sufre un
sensible cambio poco antes de empezar el crecimiento de las
glándulas genitales. El lóbulo posterior de la hipófisis crece también
y secreta hormonas.
Pero, ¿son realmente estas hormonas de la hipófisis las que originan
la maduración de las glándulas genitales? De nuevo, tenemos que
recurrir para comprobarlo a un experimento.
Si a un animal fuera de la época de reproducción, cuando las
glándulas genitales descansan en total ausencia de actividad, le

86Las glándulas hormonales más importantes son: las glándulas tiroides y paratiroides. las
cápsulas suprarrenales, las glándulas genitales y la hipófisis.

Colaboración de Sergio Barros 250 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

inyectamos hormonas producidas por la hipófisis, comenzarán a

crecerle algunos días después de las glándulas genitales. Al poco
tiempo, se pondrá en celo e iniciará el cortejo.
Las hormonas gonadotropas 87 de la hipófisis son, pues, las que dan
la señal para que empiece el crecimiento de las glándulas genitales y
las que ponen en marcha los procesos de maduración en los
testículos de los machos y en los ovarios de las hembras. También
es efecto suyo la secreción de andrógenos y estrógenos. Pero si
inyectamos hormonas gonadotropas de la hipófisis en los vasos
sanguíneos de un animal castrado, no obtendremos ningún tipo de
reacción.
Mediante estos resultados experimentales con hormonas
gonadotropas nos es posible ahora establecer una segunda posición:
la hipófisis actúa indirectamente sobre el comportamiento sexual.
Con sus hormonas gonadotropas es ella la que da la señal para el
crecimiento de las glándulas genitales y para que éstas, a su vez,
formen sus propias hormonas. Estas hormonas sexuales actúan
luego sobre el cerebro, que dirige el comportamiento sexual.
Con esto, ya hemos progresado un paso más, pero nuestro
problema aún no está resuelto. Ahora nos tenemos que preguntar
qué es lo que incita a la hipófisis a crecer y a secretar hormonas
gonadotropas.

87 Gonadotropas: son dos hormonas. la folicoestimulina y la luteinoestimulina. dirigidas hacia

las glándulas genitales.

Colaboración de Sergio Barros 251 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

La hipófisis está unida por un pedúnculo a la base del hipotálamo.

Este pedúnculo es atravesado por vasos sanguíneos y fibras
nerviosas. Por lo tanto, la hipófisis está en conexión directa con el
cerebro. Si se estimula el hipotálamo de un animal con impulsos
eléctricos, la hipófisis empieza a secretar hormonas gonadotropas.
Podemos deducir de este hecho que la hipófisis recibe señales del
hipotálamo. Pero como el hipotálamo, a su vez, está en conexión
directa con el resto del cerebro, surge la pregunta de si son
estímulos exteriores, captados por los órganos sensoriales y
transmitidos a través del cerebro, los que impulsan la hipófisis 88o si
existe acaso dentro del propio cerebro un mecanismo independiente,
una especie de reloj interno que estimula la hipófisis en el momento
preciso.

§. Cuando los días se alargan

De todos los influjos externos a los que está sometido un animal en
el transcurso del año, el que varía de una forma más constante es la
relación entre luz y oscuridad, es decir, la duración de los días.
Todos los demás factores —como, por ejemplo, la temperatura, la
humedad del aire y la presión atmosférica— están sometidos a
desviaciones considerablemente mayores. Ahora bien, hemos
observado que también el desarrollo de las glándulas genitales

88En el Apartado "Sin pareja no es posible" se seguirá examinando la cuestión de hasta qué
punto es correcto decir que los órganos sensoriales registran o miden los estímulos exteriores.

Colaboración de Sergio Barros 252 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

empieza cada año con regularidad, se intensifica luego y, tras un

determinado tiempo vuelve a disminuir; comparemos, pues, la
evolución que tiene lugar en el desarrollo de los testículos del
gorrión común y el cambio en la duración de los días durante el año
(Figura 6-2).
Las dos curvas muestran el mismo perfil, aunque con un
desplazamiento temporal. Cuando, a finales de diciembre, empieza a
alargarse la duración del día, comienza de forma paralela el
crecimiento progresivo de los testículos. A finales de abril, con
aproximadamente trece horas y media de luz diurna, los testículos
alcanzan el mayor grado de su desarrollo y también de su actividad.
Mientras que la curva de la luz diurna aún sube hasta finales de
junio, el engrosamiento de los testículos y su actividad disminuyen
claramente en ese mismo período. A finales de julio, con más de
catorce horas de luz diurna, están ya muy empequeñecidos y,
consecuentemente, tampoco se observa ya ninguna actividad
reproductora en el gorrión.
También otras aves canoras de nuestra zona climática muestran
este paralelismo entre los dos perfiles, el de la curva que representa
el engrosamiento de los testículos y el de la curva que representa la
duración de la luz diurna. ¿Qué podemos deducir del recorrido de
estas dos gráficas? Parece existir una dependencia entre el
engrosamiento de los testículos y la duración del día, dependencia
que, sin embargo, sólo es válida para el período de crecimiento de
los testículos. Lo que no está claro es por qué el testículo se sigue

Colaboración de Sergio Barros 253 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

desarrollando en marzo, con trece horas de luz al día, mientras que

en junio, con la misma duración del día, sufre una involución.
Ahora vamos a comprobar estos resultados, experimentalmente, en
las aves que anidan en primavera. Nada más obvio para contestar a
nuestras preguntas que someter a algunas de estas aves a
condiciones luminosas variadas artificialmente.

Figura 6-2. Relación de dependencia entre la longitud de los testículos

del gorrión común y la duración de los días.

Colaboración de Sergio Barros 254 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Si obligamos a algunos estorninos a vivir con luz artificial y esta luz

artificial va aumentando en duración desde enero, de acuerdo con la
duración de la luz diurna, día a día hasta llegar a doce horas y
media y luego se detiene, entonces los testículos no se activan. Los
animales sometidos al experimento no cortejan y permanecen
sexualmente inactivos. Pero si se realiza el mismo experimento
continuando con el progresivo aumento de la luz diurna artificial
hasta llegar a dieciséis horas por día, entonces comienza la
maduración del esperma, y esta maduración es tanto más rápida
cuanto más tiempo de luz se ofrece al animal. Al llegar, sin
embargo, a las dieciséis horas parece haberse alcanzado un cierto
límite. Duraciones superiores a las dieciséis horas no siguen
acelerando la maduración.
Y si prolongamos estos días tan largos y estas noches tan cortas
durante semanas, ello conduce a la inactivación de los testículos y,
con ello, a la extinción de la conducta de cortejo. Estos
experimentos se pueden hacer también en invierno y provocar así
un comportamiento de reproducción en la estación del año menos
propicia para ello.
En principio, estos resultados pudieron ser confirmados, con
desviaciones mínimas, en veintisiete especies de aves, aunque sólo
con animales machos.

Colaboración de Sergio Barros 255 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Eberhard Gwinner 89, que ha estudiado los períodos anuales de las

aves canoras, se ha preguntado qué órgano del ave mide la duración
de la luz diurna y cuál es el transmisor de la información
conseguida. Lo más lógico sería suponer que el transmisor de la
información es el ojo, que, a fin de cuentas, es el órgano sensorial
de la vista. Veamos ahora lo que aportó a estas cuestiones la serie
de experimentos llevada a cabo por Gwinner.
Gwinner proveyó a un grupo de los animales (pinzones) que
utilizaba en su experimento con unas caperuzas especiales, opacas
en toda su superficie y que sólo dejaban al descubierto los ojos. A
un segundo grupo de control le puso los mismos sombreritos, pero
esta vez de un material transparente. También éstos tenían los ojos
al descubierto. Después, sometió los dos grupos de animales a una
iluminación diaria de dieciséis horas. El resultado fue sorprendente.
Los boinas negras no se estimularon sexualmente a pesar de las
dieciséis horas de luz. No hubo ningún crecimiento de los testículos
y, por consiguiente, tampoco se puso en marcha comportamiento
alguno de cortejo. Por el contrario, el grupo de control con las
caperuzas transparentes reaccionó a los pocos días con el
crecimiento de las glándulas genitales y el inicio del cortejo.
Los resultados de este experimento demuestran que los ojos de los
pinzones no son el transmisor de la información sobre la duración

89Eberhard Gwinner. zoólogo en el Instituto Max Planck para la fisiología del comportamiento
en Erling-Andechs (Oberbayem); ha publicado en el Journal für Omithologie la mayor parte de
sus voluminosas investigaciones sobre los períodos anuales de la curruca y el mosquitero

Colaboración de Sergio Barros 256 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

de la luz. Todavía no sabemos en qué parte de la cabeza está

situada esta zona sensible a las radiaciones luminosas, este sensor
de las aves. Gwinner sospecha que se encuentra en el hipotálamo.
Si esta suposición es correcta o no, habrá de ser demostrado con
más experimentos.
Pero, ¿qué ocurre con las hembras? En estos experimentos
luminosos no muestran ninguna reacción o, si lo hacen, ésta es
muy débil y no alcanzan el estado receptivo. Parece, pues, que son
otros los factores que estimulan de forma decisiva el
comportamiento sexual de las hembras.

§. Sin pareja no es posible

Al alargarse los días en primavera, la cantidad creciente de luz
actúa, por medio del cerebro, el hipotálamo y la hipófisis, sobre las
glándulas genitales del canario macho y provoca la secreción de
hormonas sexuales masculinas. Estas hormonas ponen al macho en
celo. Empieza a cantar y a cortejar.
Sin embargo, para poner a la hembra en celo no es suficiente el
mero aumento de la luz diurna. La hembra no empieza a construir
su nido de hierbas hasta que no se encuentra en compañía de un
macho que la corteje. Entonces, también empiezan a madurar los
óvulos en sus ovarios. Finalmente, se aparea con el macho. Así
pues, los estímulos exteriores que ponen en marcha el proceso
interno (hormonal) de la hembra son el aumento progresivo de la
duración del día y el ver al macho en actitud de cortejar.

Colaboración de Sergio Barros 257 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Cuando ya está acabando la hembra de construir el nido, se le caen

casi todas las plumas del pecho. Aparece lo que se llama “mancha
de incubación”. Esta caída de las plumas, al igual que la conducta
de apareamiento, es gobernada por la hormona sexual, el estrógeno,
e influida por un estímulo exterior, el nido. Esta pequeña calva,
desprovista de plumas y recorrida por numerosos vasos sanguíneos,
es muy sensible al material áspero con que está construido el nido.
El estímulo táctil “nido áspero” incita a la hembra a revestir y
acolchar su obra. Hasta que esto no ha sido llevado a cabo no pone
su primer huevo. El contacto entre la mancha de incubación, los
huevos y el nido estimula a la hembra a permanecer sobre los
huevos y a empollarlos.
Fueron necesarios largos años de complicados experimentos hasta
que el biólogo inglés Hinde 90 pudo presentar los resultados que aquí
hemos resumido brevemente. En nuestro esquema sobre los
estímulos internos y externos que ejercen su influencia en el
comportamiento reproductor del canario sólo hemos representado,
para simplificar, el mecanismo rector hasta la cópula. Como se
puede ver, son factores internos y externos, fuerzas endógenas y
exógenas, las que, en complicada conjunción, sincronizan el
comportamiento reproductor y lo sujetan a una severa secuencia de
acontecimientos.

90 Robert A Hinde. es catedrático en la Universidad de Cambridge (Inglaterra)

Colaboración de Sergio Barros 258 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

El cumplimiento exacto de un horario determinado es especialmente

importante para las aves, pues hay un gran número de acciones de
machos y hembras que están condicionadas las unas por las otras
con toda precisión.
A menudo, los machos llegan semanas antes que las hembras al
lugar donde se llevará a cabo la nidada y fundan un territorio cuya
función principal será, precisamente, defender esa nidada. En cierta
forma, preparan la llegada de las hembras. Cuando éstas aparecen,
ellos están ya dispuestos al apareamiento, estimulados por la
creciente luz diurna. Mediante el cortejo se ofrecen a sí mismos,
junto con su territorio a la recién llegada hembra. Es comprensible,
en estas circunstancias, que la maduración de las glándulas
sexuales masculinas se inicie independientemente de la presencia
femenina.
El caso de las hembras es más complicado. La creciente luz diurna
también resulta estimulante para los ovarios pero tienen que darse,
además, los estímulos del cortejo de un macho para desencadenar,
en una primera fase, la conducta de construcción del nido. Y ya que
el nido —como cuartel general para la puesta e incubación de los
huevos y para criar la nidada— es imprescindible si la reproducción
ha de tener éxito, la disposición para la cópula depende también de
los estímulos procedentes del nido. Sólo cuando el nido ya está casi
terminado es secretado el primer óvulo por el ovario (ovulación). Con
ello, el óvulo, listo para ser fecundado, no sólo tiene muchas

Colaboración de Sergio Barros 259 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

probabilidades de serlo efectivamente, sino también de ser depuesto

veinticuatro horas después en un lugar seguro.

§. ¿Cómo saben cuándo ha terminado la época de

apareamiento?
En la mayoría de las especies animales es muy breve la disposición
de la hembra al apareamiento.

Figura 6-3. Las fuerzas que controlan y dirigen la conducta de

apareamiento en las parejas de canarios (esquema simplificado).

Después de algunos días, en que tienen lugar numerosos coitos, la

hembra rechaza los intentos de cópula del macho y se dedica por
completo a la incubación de sus descendientes. En las hembras de
las aves, el estado receptivo se extingue, por regla general, en el
momento en que se asientan sobre los huevos y empiezan a
incubarlos. Entonces, entran en la fase de incubación. Este cambio
de estado, en el que se desconecta el patrón “estado receptivo” y se

Colaboración de Sergio Barros 260 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

conecta, en cambio, el de la “disposición a la incubación", necesita

un estímulo desencadenante y una reacción.
Hay muchas especies de aves de las que sabemos que el número de
huevos de la puesta es el factor decisivo que determina cuándo la
hembra debe empezar a empollar. Si a estos “ponedores
indeterminados" se les sustrae uno o varios huevos de la puesta, la
hembra intenta completar de nuevo el número inicial. Sólo a partir
de un cierto número de huevos en la puesta es posible la
incubación. Nuestras gallinas domésticas se cuentan entre estos
“ponedores indeterminados”. El avicultor retira diariamente los
huevos puestos por las gallinas —que son, cada vez, un nuevo
intento de conseguir la puesta— y logra así que sigan poniendo, día
tras día, durante meses y años. Este seguir poniendo a lo largo de
un período de tiempo prolongado no sólo es propio de las gallinas
domésticas. Etólogos americanos estuvieron sustrayendo
constantemente de la puesta de un pájaro carpintero hembra un
huevo cada vez que el número de huevos en el nido llegaba a tres.
Diariamente, la hembra volvía a poner. En setenta y tres días llegó a
poner setenta y un huevos. Así pues, el tamaño de la puesta es un
estímulo que desencadena la desconexión de la conducta
reproductora y la conexión del comportamiento de incubación.
Podemos suponer que también en este caso el camino pasa por el
cerebro, la hipófisis, las glándulas genitales y vuelve de nuevo al
cerebro.

Colaboración de Sergio Barros 261 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Otras especies de aves ponen en el nido un número de huevos fijado

con toda exactitud y después empiezan a incubar. Estos ‘‘ponedores
determinados" se instalan sobre los huevos para empollarlos
aunque se les quite la mitad de ellos. Esta reacción indica que la
desconexión de la disposición al apareamiento y la conexión de la
disposición a la incubación son endógenas, son gobernadas desde
dentro, y apenas están sometidas a la influencia de estímulos
externos.
En un tercer grupo, al que pertenece, por ejemplo, la abubilla, la
hembra empieza a empollar tras la puesta del primer huevo. Y como
cada día se añade un huevo más al conjunto, el primer huevo de
una puesta de seis tiene respecto al último una ventaja en su
desarrollo de seis días. Aquí, el final de la puesta parece estar
regulado por una especie de reloj interno. Después de seis días de
incubación, en los que diariamente la puesta se aumenta con un
huevo más, la disposición al apareamiento se convierte, por
completo, en disposición a la incubación.
Este tipo de “relojes internos" parecen desempeñar también un
papel en la conexión y desconexión de todo el período reproductor.
Bien es cierto, sin embargo, que hasta ahora sólo se han conseguido
pruebas concluyentes de esto último en algunas pocas especies de
aves (pato mandarín, mosquitero y curruca). Estas aves fueron
sometidas a un experimento en el que se las mantuvo durante años

Colaboración de Sergio Barros 262 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

siempre en las mismas condiciones 91, de forma que no pudiesen

percibir el cambio de las estaciones del año, y, a pesar de ello,
mostraron un comportamiento que periódicamente variaba de forma
evidente. En el transcurso de un año, se alternaron épocas en que
se observaba en los animales una actividad reproductora, con otras
épocas en que, en absoluto, estaban dispuestos al apareamiento.
Esto indica que esos animales disponen de un ritmo innato e
interno, aunque groseramente fijado, que es independiente de los
factores externos. Este ritmo, regido de forma endógena,
proporciona una orientación general a lo largo del transcurso del
año92, es como una especie de calendario anual dentro del animal.
Si un animal se encuentra en el inicio de una fase de actividad
regida de forma endógena, la luz, el calor y otros influjos externos
pueden acelerar o frenar la disposición al apareamiento. Esto se
puede experimentar de nuevo todos los años. Es frecuente, por
ejemplo, que en años con un crudo invierno y una primavera fría el
comienzo de la actividad reproductora se retrase varias semanas.
Pero si el invierno es suave y la primavera empieza con días cálidos
y soleados ya en el mes de marzo (como ocurrió en 1974), entonces
las aves empiezan precozmente el cortejo e incuban ya en una época

91 Los animales sometidos al experimento permanecieron en una jaula iluminada con luz
artificial en la que durante todo el año se mantuvo el mismo ritmo día noche También se
mantuvieron constantes otros factores como, por ejemplo, la temperatura.
92 Comparando los resultados con el calendario astronómico, podemos ver que las variaciones

rítmicas que aparecen en el experimento (ya se trate de abreviaciones o alargamientos del

periodo) resultan insignificantes.

Colaboración de Sergio Barros 263 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

en la que, normalmente, la actividad reproductora aún no habría

comenzado.
Pero si el animal, de acuerdo con el calendario, está en fase de
descanso93 —los testículos y los ovarios han vuelto a tener un
tamaño reducido—, entonces el aumento de luz diurna y de calor no
ejerce ningún efecto estimulante. Esto nos explica quizás el curioso
dato de que los gorriones y los estorninos (Figura 6-2) sean
sexualmente inactivos en pleno verano a pesar de los días largos y el
gran calor. Un nuevo período de actividad no comienza hasta el
otoño, después de un tiempo de reposo en el que muchas aves
mudan —o sea, cambian el plumaje— o se encuentran en camino
hacia sus cuarteles de invierno. Pero en otoño los testículos y los
ovarios empiezan a crecer de nuevo. Sin embargo, como en esta
época del año la duración de los días disminuye y también las
temperaturas descienden, el crecimiento de las glándulas genitales
se ve refrenado. El ave permanece en una silenciosa disposición al
apareamiento hasta entrada la primavera. Cuando los días vuelven
a ser más largos, se reactivan las glándulas genitales. Entonces,
llega finalmente el nuevo período de reproducción. No es raro ver
estorninos en pleno cortejo y mirlos cantando en las semanas
otoñales especialmente cálidas y soleadas. Las favorables
condiciones externas han activado demasiado pronto las glándulas
genitales.

93 Fase de descanso: período refractario.

Colaboración de Sergio Barros 264 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Frente a estas aves que incuban en primavera hay muchos otros

animales, sobre todo mamíferos, que desarrollan su actividad
reproductora a finales de verano, otoño e incluso invierno. Para
ellos, el estímulo es el aumento de la oscuridad. Sus glándulas
genitales se activan con los días cortos y las noches largas.

§. Lluvia, presas y congéneres como indicadores del tiempo

Junto a estos animales con un comportamiento reproductor
periódico, hay especies animales que dependen de los estímulos
externos en mucha mayor medida.
Ya al principio de este capítulo llamábamos la atención sobre la
influencia de las lluvias. El pinzón cebra australiano, que procede
de las zonas secas en el interior del continente, incuba en los
períodos de lluvia e inmediatamente después de ellos. La razón es
que sólo en esta época puede encontrar el alimento necesario para
sacar adelante a sus crías. Sin embargo, las épocas de lluvia en
Australia central hacen gala de una gran irregularidad en sus
apariciones, cuando no brillan por su ausencia durante años; por
eso, los pinzones cebra, a causa de su estrecha dependencia de las
lluvias, ven su existencia muy seriamente amenazada. Para
conjurar este peligro, las crías de los pinzones cebra se desarrollan
muy rápidamente y pronto se convierten en adultos, capaces ya de
reproducirse. Ya a las diez semanas de su nacimiento, las glándulas
genitales de estas crías precoces han alcanzado el tamaño
necesario. Dentro de la misma época de lluvias en que han nacido,

Colaboración de Sergio Barros 265 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

desarrollan su actividad reproductora, se aparean y crían una

nidada. Naturalmente, en el pinzón cebra australiano no existe un
período refractario, como es lo habitual en los animales jóvenes de
nuestras latitudes.
Otro ejemplo son las rapaces nocturnas. Al estudiar el
comportamiento de la lechuza, una de nuestras rapaces nocturnas
más bellas, se ha comprobado que su reproducción está en relación
estrecha y directa con la oferta de alimento existente. Hay años en
que las lechuzas incuban dos y hasta tres veces. La incubación
puede prolongarse entonces hasta entrado el otoño. En otros años,
no incuban en absoluto. También el tamaño de la puesta está
sometido a fuertes variaciones. Oscila entre tres y, en casos
extremos, doce huevos. U. Sauter, que ha estudiado intensivamente
a la lechuza, ha podido demostrar que la abundancia o escasez de
ratones de campo ejerce una influencia decisiva en el proceso de
incubación. En los llamados “años cumbre” de los ratones de
campo94, es decir, años en que el ratón de campo se multiplica
enormemente, se pueden observar en la lechuza y también en otras
especies de la misma familia no sólo un número elevado de huevos
por puesta, sino también dos o tres puestas por año. En años con
escasez de alimentos, o bien se renuncia ocasionalmente a todo

94 Los ratones de campo —y también otros pequeños roedores— están sometidos a períodos en
que la multiplicación de la especie aumenta progresivamente. Los ratones de campo llegan cada
tres o cuatro años a la cima de uno de estos períodos (años cumbre de los ratones de campo).

Colaboración de Sergio Barros 266 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

intento de sacar adelante una descendencia, o bien se lleva a cabo

una sola puesta con pocas crías.
Además de la lluvia y el alimento como factores externos, también
puede ocurrir, según consta, que el grupo estimule al individuo o,
viceversa, el individuo al grupo.
Volvamos de nuevo a aquel faisán tratado con hormonas sexuales
masculinas95 que empezó a cortejar en mitad del invierno. Sus
representaciones de cortejo, al principio en solitario y produciendo
un curioso efecto en mitad de la nieve, tuvieron, tras catorce días
consecuencias evidentes. Otros faisanes machos de la colonia 96{96}
se unieron al cortejo. Las hembras también se volvieron activas y
adoptaron posturas de apareamiento. A mediados de enero, varios
meses antes de lo normal, pusieron los huevos y empezaron a
empollarlos.
Este ejemplo nos demuestra que, en animales sociales, el individuo
ejerce una gran fuerza de atracción sobre el conjunto. Los demás
miembros del grupo se sienten impulsados a imitar su
comportamiento97. En este caso, un animal precozmente activo en
materia de reproducción puso en movimiento un pequeño alud con

95 Continuación del experimento descrito en el apartado Maduración de las glándulas genitales

y comportamiento reproductor de este Capítulo
96 Colonia: todos los animales o plantas de la misma especie que habitan en una región

determinada y forman una comunidad de reproducción. Las ranas comunes de una charca son
una colonia, e igualmente todos los faisanes de la vega de un río.
97 Imitación social: una exposición detallada del tema se puede encontrar en la obra de A.

Remane, Das soziale Leben der Tiere.

Colaboración de Sergio Barros 267 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

su conducta. Estimuló a todo el grupo a la actividad reproductora y

desencadenó un cortejo en masa en mitad del invierno.

§. El ciclo de menstruación del chimpancé hembra

Si un chimpancé hembra en libertad se pone en celo, prácticamente
todos los machos de su manada hacen aparición con intenciones de
aparearse y caen sobre el asustado animal, que no deja de vociferar.
Sin ningún tipo de consideración, la hembra es “violada” repetidas
veces a lo largo de muchos días. Por regla general, este tipo de
apareamiento en masa conduce a la concepción, es decir, a la
fecundación de un óvulo maduro. Después de nueve meses escasos
de embarazo, la hembra pare una cría a la que conduce y cuida
durante más de siete años. Sólo entonces, o sea, después de casi
ocho años, vuelve a ponerse en celo por pocos días y es sometida de
nuevo a la cópula.
Esta descripción podría producir la impresión de que los
chimpancés hembra sólo pueden ponerse en celo tras grandes
intervalos de tiempo. Pero si observamos en un zoológico una
hembra aislada o en compañía de otras hembras, podremos
constatar que el chimpancé tiene, como la mujer, un ciclo de
menstruación98 de aproximadamente, veintiocho días. Este ciclo se
refleja exteriormente en dos fenómenos. Cada cuatro semanas, la

98Ciclo de menstruación: espacio de tiempo que transcurre desde el comienzo de una

hemorragia mensual hasta el comienzo de la siguiente.

Colaboración de Sergio Barros 268 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

llamada parte genital, o sea, los alrededores de los órganos sexuales

exteriores, sufre un cambio visible y se hincha llamativamente. En
ese período de tiempo los machos alojados en las jaulas vecinas se
revuelven inquietos.

Figura 6-4. Ciclo de menstruación y disposición al apareamiento del

chimpancé hembra.

Toda su atención es para estas “excitantes” hembras. Si se permite

a los machos acercarse a ellas, en seguida tiene lugar la cópula. Tan
pronto como disminuye la hinchazón alrededor de la vagina, se

Colaboración de Sergio Barros 269 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

extingue también el especial atractivo de la hembra en cuestión. La

fase de celo se ha acabado, pues; lo que no quiere decir que los
chimpancés se apareen sólo en época de celo 99.
Las hembras que en este período de disposición al apareamiento no
han sido apareadas o, a pesar de haberlo sido, no han quedado
fecundadas, tienen, aproximadamente catorce días después, una
hemorragia menstrual. Dentro de la matriz se desprenden sangre y
jirones de la membrana mucosa, que son secretados por la vagina.
Otros catorce días después de esta menstruación empieza la
siguiente fase de celo. Si se calcula el ciclo de hemorragia a
hemorragia, se puede comprobar que la época en que la hembra
está dispuesta al apareamiento y tiene hinchada la parte genital
está situada, con bastante exactitud, a mitad de camino entre dos
menstruaciones. Mes a mes se repite el proceso: menstruación, celo,
menstruación, celo..., así hasta que, finalmente, se produce el
apareamiento, la fecundación y el embarazo. Sólo entonces se
produce un descanso de siete u ocho años.
Hasta aquí hemos descrito los procesos externos del ciclo, pero
ahora, como en los apartados precedentes, nos dedicaremos al
mecanismo regulador de estos ciclos. Para ello tendremos que
concentrar nuestra atención en dos órganos. Primero, en los ovarios
que, como ya sabemos, no sólo es el lugar donde todos los animales

99 La figura 6-4 nos muestra cómo entre los chimpancés también pueden darse apareamientos
aislados fuera de la época de celo.

Colaboración de Sergio Barros 270 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

hembras producen sus óvulos maduros, sino también el taller

donde se fabrica la hormona de los ovarios, el estrógeno. En
segundo lugar, es necesario que nos ocupemos del útero. Es el
órgano, dentro del organismo de las hembras de los mamíferos, en
que tiene lugar todo el desarrollo del embrión 100. Para el pequeño
chimpancé esto significa casi nueve meses de protección y alimento.
Empecemos con los ovarios. Cada cuatro semanas se hincha en uno
de los dos ovarios un folículo, que contiene en su borde exterior un
óvulo maduro. Este folículo estalla y expulsa el óvulo, que es
recogido por las trompas del oviducto. El óvulo tiene vida sólo por
unas pocas horas. Sólo en este corto intervalo de tiempo después de
la eclosión del folículo es el óvulo susceptible de ser fecundado. El
folículo vacío, que permanece en el ovario, produce una sustancia
amarilla, el llamado cuerpo amarillo, que, como hemos de ver más
tarde, tiene una importante función hormonal. Si el óvulo no es
fecundado en las trompas, entonces este cuerpo amarillo se arruga
y se contrae en el transcurso de los doce días siguientes y sufre un
proceso de total involución. En el ovario no queda más que un
pequeño cuerpo a modo de cicatriz. Pero si el óvulo es fecundado,
entonces el cuerpo amarillo se hincha enormemente y llega a ocupar
durante el embarazo casi un cuarto del volumen del ovario.

Embrión: organismo que se desarrolla a partir de la envoltura del huevo o en el cuerpo de la

100

madre

Colaboración de Sergio Barros 271 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Simultáneamente al desarrollo del folículo maduro en el ovario, la

pared del útero va produciendo una gruesa mucosa que alcanza su
mayor espesor en el tiempo en que se abre el folículo. Si no tiene
lugar en la parte superior del oviducto la fecundación del óvulo
maduro por el espermatozoide masculino, entonces esta mucosa
involuciona también y al cabo de pocas horas se desgarra en
jirones, unos más grandes y otros más pequeños, que se
desprenden y que mezclados con sangre, son expulsados del útero,
donde queda una herida que necesita algunos días para cicatrizar.
Inmediatamente después de esta hemorragia, empieza un nuevo
ciclo con la construcción de una nueva mucosa en el útero y la
maduración de un nuevo folículo en el ovario.
En la figura 6-4 hemos representado, aunque de forma simplificada,
los procesos que tienen lugar en el ovario y el útero a lo largo de un
ciclo. Podemos ver que la eclosión folicular está situada, con
bastante exactitud, a medio camino entre dos hemorragias y que
también en este mismo tiempo la formación de la mucosa en el
útero ya casi está completada.
Pero, ¿qué es lo que ocurre cuando se produce la fecundación en las
trompas?
Inmediatamente después de la fusión de óvulo y espermatozoide,
empiezan a producirse las primeras divisiones celulares. El embrión
se desarrolla. En un período que puede variar entre cuatro y cinco
días, el oviducto lo transporta hacia abajo hasta llegar al útero.
Cuando llega allí, consta ya de muchas células y se encuentra en el

Colaboración de Sergio Barros 272 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

útero con una mucosa bien acondicionada en la que él anida

confortablemente. Durante los nueve meses que dura el embarazo,
esta mucosa permanece en su sitio y no se desprende. Sólo después
del nacimiento es expulsada. Éstos son, pues, los procesos que
tienen lugar durante el ciclo y al comienzo del embarazo. También
nos damos cuenta ahora de que la hinchazón en la parte genital
está, temporalmente, en estrecha conexión con la eclosión del
folículo (Figura 6-4). Así pues, la señal de disposición al
apareamiento es tanto más notoria cuanto mayor es también la
posibilidad de que el óvulo sea fecundado.
Los ciclos de menstruación y el embarazo del chimpancé hembra
son regidos por hormonas. Las hormonas gonadotropas del lóbulo
anterior de la hipófisis son las que incitan a los ovarios a hacer
madurar mensualmente un folículo con su óvulo. Durante esta
maduración se produce, dentro del óvulo, una hormona llamada
foliculina. Por su composición química, pertenece a los estrógenos.
Sus efectos son varios; produce, por ejemplo, la hinchazón de la
parte genital pero, sobre todo, es la causa de que el útero desarrolle
una mucosa de cinco milímetros de espesor. Por lo tanto, la
foliculina dirige y ordena el crecimiento de la mucosa. Cuando,
aproximadamente catorce días después de la última menstruación,
tiene lugar la eclosión del folículo, las células situadas al borde del
folículo vacío empiezan a convertirse en el cuerpo amarillo. Éste

Colaboración de Sergio Barros 273 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

produce una segunda hormona, la progesterona 101. Esta hormona

del cuerpo amarillo, la progesterona, estimula a la mucosa del útero
a prepararse por completo para acoger al óvulo fecundado. Si el
óvulo no es fecundado, el cuerpo amarillo degenera y la
consecuencia es la expulsión de la mucosa acompañada de una
hemorragia. Pero si un óvulo fecundado se ha implantado en el
útero, la progesterona —producida por el cuerpo amarillo, que cada
vez se va haciendo mayor— se ocupa de que la mucosa se mantenga
en su sitio y no tenga lugar ninguna menstruación, en la que,
naturalmente, también el óvulo, ya instalado en el útero, sería
expulsado con todo lo demás. Al mismo tiempo, la hormona del
cuerpo amarillo bloquea la maduración en el ovario de más
folículos. La progesterona es, pues, la hormona del embarazo.
El ciclo de menstruación del chimpancé hembra demuestra estar
influenciado y regido por la secreción, rítmicamente alternada, de
varias hormonas. Por un lado, se trata de hormonas gonadotropas
de la hipófisis; por el otro, de la foliculina y la progesterona,
producidas en el ovario. Este esquema es válido para todas las
especies de mamíferos, aunque los distintos procesos transcurren
en períodos de tiempo variables según la especie y las hemorragias

101Progesterona: la luteinoestimulina. producida en la hipófisis, tiene como efecto la formación

en el folículo vacío de una sustancia de color amarillo: el cuerpo amarillo. Este cuerpo amarillo
secreta un grupo de hormonas que en conjunto reciben el nombre de gestágenos. El
representante más importante de estos gestágenos es la progesterona.

Colaboración de Sergio Barros 274 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

mensuales sólo son conocidas en los primates superiores102. Hay,

sin embargo, algunas especies, como el conejo doméstico y los
gatos, en que la eclosión del folículo está condicionada por el acto
sexual y, por lo tanto, no tiene lugar por sí misma. Sólo si la época
de ovulación coincide con la cópula entre macho y hembra, se
produce la eclosión del folículo. Si esto no ocurre, los óvulos
maduros degeneran o, por decirlo de otra forma, involucionan.
Acerca de los machos de todas las especies de mamíferos podemos
decir, generalizando, lo siguiente: los machos de las especies
animales que tienen una época de celo al año y cuyo ciclo
reproductor está fijado de acuerdo con las estaciones, ejercen su
actividad reproductora sólo una vez al año y durante un breve
período de tiempo. Entre los animales que tienen varias o muchas
épocas de celo a lo largo del año, lo regular es que los machos estén
siempre dispuestos al apareamiento, o sea, que sean sexualmente
activos todo el año. Su disposición al apareamiento se ve
aumentada por feromonas sexuales u otras señales procedentes de
las hembras. En los ungulados y animales predadores, es el llamado
control anal103 el que indica al macho el grado alcanzado por la
hembra en el estado receptivo.

102 Primates: orden del reino animal perteneciente a la clase de los mamíferos y en el que están
clasificados los monos y el hombre.
103 El examen olfativo al que era sometida la gacela Thomson hembra fue descrito en el capítulo

4.

Colaboración de Sergio Barros 275 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Después de esta ilustrativa panorámica sobre los mecanismos

rectores del comportamiento reproductor, ya estamos en
condiciones de resumir: los animales, machos y hembras, son
dominados en determinadas épocas por una intranquilidad interior
que los mueve a ponerse en camino, a buscar una pareja de su
misma especie (comportamiento de apetencia), a enfrentarse a los
posibles rivales, a solicitar los favores de la pareja (cortejo) y,
finalmente, a aparearse con ésta.
La simultaneidad con que estos hechos se producen en los animales
de una misma especie, el que se pongan intranquilos a la vez y
estén dispuestos al apareamiento al mismo tiempo, es un
presupuesto necesario para la reproducción sexual. Primero tienen
que encontrarse, en un determinado lugar (lugar de incubación,
territorio) y al mismo tiempo, un macho y una hembra de la misma
especie con gametos susceptibles de ser fecundados en las
glándulas genitales y, entonces, tiene que darse una coordinación
espacial y temporal, una sincronización de la pareja. Si no, la
reproducción animal se convertiría en un juego de lotería, en un
suceso puramente casual.
Otro punto importante que debe ser tenido en cuenta a la hora de
fijar el calendario, es la descendencia. Si las crías han de tener una
posibilidad real de sobrevivir, deben venir al mundo cuando se den
las condiciones de vida más favorables para ellas, o sea, cuando las
temperaturas sean agradables y haya alimento suficiente. Los
padres, pues, tienen que encontrarse y aparearse con bastante

Colaboración de Sergio Barros 276 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

antelación, según el tiempo que necesiten las crías para

desarrollarse en el huevo o en el vientre de la madre. Según esto, la
época de apareamiento también depende directamente de la
duración necesaria para el desarrollo de las crías. El corzo, el ciervo
y el gamo se aparean a finales del verano. Las crías nacen en la
primavera siguiente, en una estación en que encuentran
condiciones de vida propicias para ellas. Para los animales que
habitan en los trópicos todo esto no es tan importante, puesto que
allí las condiciones climáticas y alimenticias son favorables
prácticamente, durante todo el año. Por eso, su dependencia de las
estaciones del año es mucho menos rígida.
La sincronización entre la disposición al apareamiento de machos y
hembras se realiza en el mundo animal de distintas maneras.
El comportamiento de los animales que habitan en zonas climáticas
templadas, entre ellos, por supuesto, nuestro petirrojo, está
sometido a un ritmo anual endógeno. Una especie de reloj interno se
ocupa de que los animales de la misma especie estén en celo en la
misma época del año. Se vuelven intranquilos y muestran un
comportamiento de apetencia. En este proceso, hay factores
externos que pueden tener efectos retardantes, como el frío y la
escasez de luz, o aceleradores, como el calor y la abundancia de sol.
Así, los reguladores del tiempo externo adaptan los animales a las
condiciones atmosféricas del momento. La armonización precisa y
definitiva de la disposición al apareamiento es alcanzada por los dos
miembros de la pareja mediante el cortejo. Aquél de los dos que ya

Colaboración de Sergio Barros 277 Preparado por Patricio Barros

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esté dispuesto al apareamiento anima, mediante un incesante

cortejo, al otro, más atrasado en la maduración de las glándulas
genitales y, por lo tanto, aún no dispuesto para la cópula. A causa
de esta conducta de la pareja, las glándulas genitales maduran más
rápidamente y se produce, finalmente, la consonancia entre
individuos.
Esta sincronización, con sus diferentes grados sucesivos de
precisión, es influenciada, pues, por fuerzas exógenas, pero, al final,
son las hormonas de la hipófisis y las glándulas genitales las que la
dirigen.
En aquellos animales que viven en climas sin estaciones o lluvias
claramente delimitadas y, sobre todo, en los mamíferos, la actividad
reproductora puede estar regulada también por ciclos internos, casi
independientemente de los factores externos.
Esto es exactamente, lo contrario de lo que ocurre con animales que
habitan en regiones donde los distintos indicadores temporales
hacen su aparición con la más absoluta irregularidad. Los animales
de las zonas secas sin una época periódica de lluvias son
estimulados por los factores externos pero, justamente por ello,
están también regidos, de forma endógena, por hormonas.

Colaboración de Sergio Barros 278 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Capítulo VII
Parejas que permanecen unidas
Contenido:
§. Cuanto más vistoso, menos apto para el matrimonio
§. Un macho entre muchas hembras: el matrimonio de harén
§. También se preocupan por las viudas
§. Los inseparables
§. El apego al nido y al territorio: el matrimonio local
§. Hay buenos motivos para terminar con el petirrojo

Todas las formas humanas de relación conyugal, conocidas a través

de las investigaciones antropológicas, se encuentran representadas
también en el reino animal. Ya se trate de poligamia o de
monogamia, de matrimonios de corta o de larga duración, todas
estas formas de convivencia se dan también entre los animales. Y,
además, se han desarrollado diferentes formas de relaciones
conyugales casi en cada grupo animal, a menudo incluso en
especies muy emparentadas. Esto se puede ver de forma
especialmente clara en el grupo de las aves. Las aves han explotado
como ningún otro grupo animal toda la gama de posibilidades que
ofrece la convivencia entre los dos sexos. Todas las modalidades
están representadas, desde la soltería del urogallo y del gallo lira,
hasta el matrimonio de por vida del gorrión molinero y el bigotudo,
desde la monogamia estricta de los ánsares comunes y los cisnes,
pasando por los principios polígamos del reyezuelo, hasta llegar al

Colaboración de Sergio Barros 279 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

harén104 del gallo doméstico y del silvestre. Y como, además, en

ningún otro grupo animal ha sido estudiado tan concienzudamente
el tema de las relaciones entre los dos sexos, resultará comprensible
que en este capítulo nos apoyemos, especialmente en ejemplos del
mundo de las aves.
Pero antes de empezar, hemos de hacer una observación más. En
las páginas siguientes describiremos y explicaremos las distintas
formas de relación sexual valiéndonos de ejemplos aislados. Y
también trataremos, con toda precaución, de aclarar por qué el
urogallo permanece soltero y por qué los gallos domésticos se
asocian en poblaciones a cuya cabeza se encuentra un bajá y en
torno a él, un harén. Expresaremos algunas reflexiones sobre el
matrimonio local de la cigüeña y sobre el emparejamiento de
temporada del petirrojo, e investigaremos la cuestión de qué
ventajas e inconvenientes tiene para el gorrión molinero y el
bigotudo un matrimonio duradero. La etología, junto con la
ecología105, está en los inicios de sus investigaciones sobre las
relaciones sexuales en el reino animal. Los primeros resultados
demuestran que el comportamiento matrimonial de los animales
está determinado, en gran medida, por leyes hereditarias, y que
muchas veces responde a la necesidad de adaptarse a distintos
espacios vitales. Cuanto hagamos en este capítulo por intentar

104 Apareamiento en harén: un macho dominante (bajá) convive en un grupo con muchas
hembras al mismo tiempo y tiene relaciones sexuales con las que ya son adultas
105 Ecología: ciencia de las relaciones recíprocas entre los organismos y su medio ambiente.

Colaboración de Sergio Barros 280 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

explicar los distintos fenómenos observados no será, justamente,

más que intentos, principios, reflexiones, hipótesis de trabajo, que
hay que cimentar o invalidar en los próximos años.

§. Cuanto más vistoso, menos apto para el matrimonio

Desde los animales unicelulares hasta los mamíferos superiores, en
todos los grupos animales nos encontramos ejemplos de celibato.
Recordemos el breve y transitorio contacto entre las amebas para
intercambiar material del núcleo, o los apareamientos de las
lagartas peludas, las luciérnagas y los arginis, o la cópula de la
araña de cruz y la mantis religiosa, o las inseminaciones del erizo de
mar, el espinoso y los sapos, o los coitos de las gacelas Thomson: en
todos estos ejemplos, el macho y la hembra se reúnen para
aparearse y después se separan.
Si tenemos en cuenta a los animales machos que mueren tras el
apareamiento con la hembra o a las hembras que mueren tras la
puesta de los huevos, como es el caso de muchos insectos, y si
tenemos igualmente en cuenta que, según esto, la inseminación y la
puesta de los huevos son el punto final en la vida de estos machos y
hembras respectivamente, entonces estos no-matrimonios —
algunos autores los denominan también matrimonios de
apareamiento— tienen que parecemos, por fuerza, biológicamente
convenientes y adecuados. El apareamiento es, sin lugar a dudas, el
objetivo final de la búsqueda de pareja y del cortejo. El cortejo, más
o menos típico, más o menos largo, evita los cruces entre especies y

Colaboración de Sergio Barros 281 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

sincroniza a los dos miembros de la pareja. No es necesaria, pues,

una relación más prolongada antes del apareamiento.
Un caso distinto es el de los animales que se reproducen durante
años, cada año de nuevo, y cuyas crías crecen bajo los cuidados del
padre o de la madre. El celibato en estas especies exige año a año,
una y otra vez, los esfuerzos de buscar una pareja y cortejarla, y no
cabe duda de que para la cría de los retoños sería más ventajoso
que los padres permaneciesen unidos; en este caso, es más difícil
encontrar una explicación para el celibato. Por eso, antes de
aventurar ninguna hipótesis, examinaremos de cerca algunos de
estos ejemplos.

7-1. Izquierda: Postura del gallo lira al empezar el ceremonial del

cortejo. El plumaje de la cola está desplegado en todo su esplendor.
Sobre los ojos se hinchan las llamadas carúnculas rojas. Derecha:
Con el cuello hinchado y la cabeza estirada el gallo lira emite un
sonido apagado. En esta postura y con estos amenazadores sonidos
sale al encuentro de sus posibles rivales. En las fronteras del coso de
cortejo tiene lugar un ritual de lucha, semejante más bien a un juego.
Colaboración de Sergio Barros 282 Preparado por Patricio Barros
Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Llama en seguida la atención el hecho de que en la mayoría de las

especies orníticas, cuyo “matrimonio” sólo se limita al breve
intervalo del cortejo y de la cópula, el macho y la hembra se
diferencian muchísimo el uno del otro en forma y colorido. A
menudo, los machos poseen coloreados trajes de gala, plumas de
adorno o zonas llamativas en la piel, y en el cortejo se emplean, con
frecuencia, actitudes extremas e imponentes. Las hembras, en
comparación, son mucho menos vistosas, y no es raro que tengan
un plumaje especialmente diseñado para camuflarse.
El urogallo, que se puede ver disecado como adorno en la galería de
trofeos de algún que otro cazador, es conocido, al igual que el gallo
lira, por su cortejo y su imposición. Las dos especies cortejan en
lugares determinados que tienen una gran fuerza de atracción para
las hembras en celo. Éstas comparecen ante los machos, que no
cesan de pavonearse y de cantar; una vez ante ellos, se dejan
cortejar ardientemente y, finalmente se inclinan, dando así lugar al
apareamiento. Los machos no se preocupan, en absoluto, de la cría
de los polluelos. No existe relación alguna con la hembra que vaya
más allá de la cópula.

Colaboración de Sergio Barros 283 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Figura 7-2. Izquierda: Dos combatientes machos enfrentándose en un

duelo Derecha: El combatiente hembra (izquierda) ha elegido a un
macho y éste se inclina "humildemente" ante ella.

El combatiente macho, un ave que pertenece a la familia de las

agachadizas, también corteja en un lugar determinado. La mayoría
de las veces, estos campos de torneo están situados en una zona
verde de hierba baja. Ninguna otra especie ornítica dispone para
sus machos de un traje de gala tan variado y tan rico en colorido.
Cada macho tiene un aspecto diferente. En primavera, estos
machos se reúnen en grupos pequeños y cubren con su
individualizado colorido una colina de césped. Ostentosamente, con
las gorgueras desplegadas y los penachos de la cerviz erizados, se
pavonean unos delante de otros, abren las alas, extienden las
plumas de la cola y se atacan recíprocamente. En estas “prácticas
deportivas”, inofensivas escaramuzas de florete, no se llega
prácticamente nunca a herir al rival, pero, no obstante, los machos
despliegan una y otra vez todo el fascinante lujo cromático de su
plumaje, para que sea bien visible incluso de bastante lejos.

Colaboración de Sergio Barros 284 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Durante todo este juego, el macho se mantiene en un coso,

violentamente defendido, de apenas un metro de diámetro.
Tan pronto como aparece una hembra, todos los machos ocupan
sus respectivas “cortes" y permanecen en el sitio, rígidos y con el
plumaje erizado. La hembra se pasea a través del grupo de machos
petrificados y, finalmente, pica en la gorguera a su elegido, que
antes se ha tenido que inclinar ante ella en actitud de humildad106.
Este picotazo en la gorguera es para el macho la señal de que o bien
debe seguir a la hembra hasta el nido para aparearse allí con ella, o
bien ha de tener lugar la cópula allí mismo, en su territorio, y en ese
mismo instante.
Una corta visita al nido, la cópula y, ocasionalmente, un breve
alardeo son las únicas y pasajeras relaciones que unen al macho
con la hembra y el nido. Inmediatamente después, macho y hembra
regresan al lugar de cortejo y el “juego” vuelve a empezar de nuevo.
Puede repetirse otra vez con los mismos protagonistas, pero también
es posible un cambio de parejas.
Todo lo referente a la nidada, desde la construcción del nido a la
cría de los polluelos pasando por la incubación, es, también en el
caso del combatiente, asunto exclusivo de la hembra. Los machos
no se preocupan ni de las hembras ni de los huevos ni de los
polluelos.

106 Actitud de humildad: acción señalizadora para cohibir el ataque que tiene efectos
apaciguadores.

Colaboración de Sergio Barros 285 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Así pues, entre los urogallos, gallos lira y combatientes sólo existe
una relación muy breve y con probabilidad, totalmente impersonal
entre macho y hembra, no un matrimonio propiamente dicho.
Decida cada lector si hemos de denominar este comportamiento
celibato, matrimonio de apareamiento o no-matrimonio. En
realidad, tan sólo depende de la amplitud o estrechez con que cada
cual juzgue el concepto de matrimonio.
Pero, ¿de qué depende el que en todas estas especies orníticas,
incapaces de unirse en matrimonio, los machos disfruten de tan
vistosos equipos para imponer y amenazar, mientras que las
hembras, por el contrario, se deben conformar con sus colores de
camuflaje? ¿De qué depende el que en la mayoría de las aves, con
una vida matrimonial más estable —como veremos más tarde, haya
menos diferencias de color y forma entre macho y hembra y que, en
general, los colores estén mucho más encubiertos?
Los trajes de gala son señales con un alto grado de efectividad, pues
tienen la ventaja de que ya desde lejos delatan la especie y el sexo
de su propietario. Si además de todo esto, resulta que el cortejo se
realiza sólo en determinados lugares y es llamativo e imponente, no
será nada difícil para las hembras encontrar un congénere macho.
Pero, por otra parte, este tipo de carteles de propaganda vivientes,
naturalmente, encierran en sí mismos grandes peligros. No sólo
sirven para atraer a las hembras y mantener a distancia a los
rivales, sino que, por supuesto, también son señales vistas con

Colaboración de Sergio Barros 286 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

agrado por los enemigos. Y con esto hemos llegado al núcleo de

nuestra pregunta.
Un ave del paraíso que sobre la rama de un árbol realizase sus
cabriolas y desplegase el ostentoso lujo de su plumaje representaría,
si viviese en matrimonio, un enorme peligro para la hembra, para la
puesta y, posteriormente, para los polluelos. Ya sólo por este motivo
es más ventajosa para la hembra una convivencia lo más breve
posible con el macho. Sin embargo, la mayoría de las veces son las
hembras, de colores discretos y poco vistosos, las que llevan a cabo
la elección de pareja y, según todas las apariencias, sus favores se
dirigen hacia el macho con el colorido más ostentoso, o sea, al más
fanfarrón; esto quiere decir que el lujo del colorido y una pose de
imposición visible desde lejos se convierten en un factor de
selección. Sólo los machos con un aspecto especialmente
espectacular que realizan la correspondiente representación del
cortejo llegan a aparearse legando, así, estas características a sus
hijos. El colorido y la habilidad para el cortejo son transmitidos y
mejorados, pues, de generación en generación. Pero con el aumento
de colorido de los machos también aumenta el peligro para la
hembra. Cada vez resulta más peligroso convivir durante un período
de tiempo prolongado con uno de estos machos de lujo, cuánto más,
asociarse a ellos en un matrimonio de larga duración. Por lo tanto,
la vistosidad, la fuerte efectividad señalizadora del macho, excluye
casi por completo la posibilidad del matrimonio.

Colaboración de Sergio Barros 287 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Pero a su vez, el celibato lleva consigo que todo el cuidado de la

nidada haya de ser llevado a cabo, unilateralmente, por la hembra.
En realidad, este proceso evolutivo debería conducir a un callejón
sin salida. Sin dificultad, puede uno imaginarse dónde acabaría.
Cuanto más vistosos y extravagantes son los machos al realizar su
cortejo en un coto de caza libre, tanto más segura es su muerte
temprana.
Este inconveniente, que es evidentemente peligroso para la especie,
es compensado por el celibato total. Un único macho, que
demuestre ser especialmente atractivo para las hembras, basta para
aparearse en pocos días con muchas hembras en celo. Un único
macho con su vistoso cortejo en mitad de la colonia es suficiente
para asegurar la producción de muchos descendientes. Así pues, las
especies animales que viven en meros matrimonios de cópula
necesitan un número considerablemente inferior de machos para la
conservación de la especie que aquellos animales que practican la
monogamia. En una especie monógama, cada hembra exige para sí
un macho, y a menudo lo retiene de por vida107. El celibato
compensa, pues, las grandes pérdidas que se dan entre los
coloreados machos, víctimas de sus depredadores.

§. Un macho entre muchas hembras: el matrimonio de harén

107Véanse los apartados "También se preocupan por las viudas" y "Los inseparables" de este
Capítulo.

Colaboración de Sergio Barros 288 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Todos los tipos de gallo doméstico que el hombre ha creado durante

siglos, los pequeños gallos enanos y los fuertes de carne, las
variedades europeas y las razas americanas, todos ellos descienden
del gallo silvestre asiático. El gallo Bankiva, que vive en la India en
completa libertad, pasa por ser el ancestro de todas las razas de
nuestros gallos domésticos. Si se compara el comportamiento de
estos gallos Bankiva con el de nuestros gallos domésticos, se
descubren sólo unas pocas diferencias fundamentales. De forma
que, con algunas limitaciones, podemos decir que nuestros gallos
domésticos han conservado su comportamiento originario.
Para poder juzgar correctamente la relación entre el gallo y las
gallinas, primero hay que estudiar la estructura social 108 de un
gallinero, aunque esto no sea tan fácil. Cada vez se hace menos
frecuente la idílica imagen del gallo cantando sobre el humeante
montón de estiércol, rodeado por una corte de gallinas escarbando
afanosamente. Muchos granjeros han renunciado por completo a
mantener gallinas o han transformado esta actividad en un negocio
a gran escala a base de huevos y de ceba de pollos. Esto es lo que
significa granja avícola, modernos ponederos y manutención de las
gallinas por separado en pequeñas jaulas que dejan al animal justo
el espacio suficiente para comer, beber y poner un huevo diario. El
cacareante pueblo miriacéfalo de una granja avícola no ve en su
vida un gallo. Así pues, en estas fábricas de huevos y pollos

108 Estructura social: organización y conducción de un grupo.

Colaboración de Sergio Barros 289 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

difícilmente podremos llevar a cabo nuestras observaciones sobre la

“vida conyugal’' del gallo doméstico.

Figura 7-3. A) Pelea de gallos: posición de salida. Los rivales están el

uno enfrente del otro con los picos a la misma altura, "el ojo en el ojo".
B) Pelea de gallos: Saltos con las garras estiradas. Fases del cortejo
del gallo doméstico. C) El gallo atrae a una gallina con un gusano. D)
El gallo "tropieza y cae sobre un ala" delante de la gallina. E) En
"posición de galanteo", el gallo persigue a una hembra que se resiste
al apareamiento. F) La hembra se agacha (invitación al apareamiento)
y el gallo la monta (cópula)

Colaboración de Sergio Barros 290 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Tendremos que lanzarnos a la búsqueda de una granja “al viejo

estilo" en la que aún se amontonen diez o veinte gallinas en tomo a
uno o dos gallos y en la que la población gallinácea aún disponga de
libertad de movimientos y aún se puedan ver por el patio gallinas
cluecas paseando en medio de una multitud de pollitos. Sólo allí
podremos observar una mínima parte de lo que Erich Baeumer,
médico y, al mismo tiempo, uno de los más profundos conocedores
del gallo doméstico, nos ha descrito en su libro titulado Das dumme
Huhn (El gallo tonto).
Los gallos domésticos son seres sociales y viven en grupos a los que
podemos dar con propiedad el nombre de tribus. A la cabeza de una
tribu está, por regla general, un gallo, que todas las mañanas
señala con su estentóreo y repetido canto los límites de su posesión,
la cual comprende tanto el territorio como la corte de gallinas.
Dentro del gallinero ya se ha desarrollado, con el transcurso del
tiempo, una muy complicada jerarquía. Si realizamos el experimento
de fabricar una tribu partiendo de cero, con gallos y gallinas de
distinto origen —es decir, con animales que antes no se conocían—,
entonces, en los primeros días de su nueva vida en común estalla
una especie de guerra de resistencia “todos contra todos”. Estos
enfrentamientos sirven para fijar las relaciones recíprocas entre los
miembros del gallinero.
Si dos gallos desconocidos se encuentran por primera vez, van
rápidamente el uno al encuentro del otro, se detienen, cantan con

Colaboración de Sergio Barros 291 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

palmoteo y batir de alas, y se acercan haciendo zigzags para

mostrarse al otro siempre de perfil, en todo su tamaño. Permanece
el uno frente al otro imponiéndose, con la cabeza inclinada hacia el
suelo, las plumas del cuello erizadas, las alas ligeramente caídas. La
tensión flota en el aire. De repente, uno de los gallos da un salto
hacia lo alto e intenta sorprender a su adversario desde arriba con
los afilados espolones y con el pico. Entonces salta el otro. Y luego
otra vez el primero. Estos saltos son muy fatigosos. Ya después de
unos minutos se ve que los luchadores están más apagados que al
principio, buscan aire y, finalmente, vuelven a pelearse sobre tierra.
Se arrancan las plumas del cuello, se desgarran y dan tirones de la
cerviz. Luego vuelven los saltos, hasta que por fin uno de ellos se
rinde y huye. El vencedor le persigue triunfante. A menudo, el gallo
vencido, y no rara vez herido de gravedad, no puede escapar quizá
por agotamiento o porque se lo impide la cerca del gallinero. Así
pues, tampoco puede servirse de la huida para librarse de los
continuos ataques del vencedor. En estos casos esconde la cabeza
en una esquina del establo o en el ramaje de un arbusto y se queda
allí en completo silencio. El vencedor le da dos o tres picotazos más
y luego se da la vuelta, dejando finalmente en paz a su derrotado
rival. En lo sucesivo, la jerarquía de estos dos gallos entre sí está
clara. Si en los días que siguen a la pelea se vuelven a encontrar, el
de rango superior amenaza a su inferior con la cabeza en alto y la
gorguera erizada y le da picotazos. Este se empequeñece ante su

Colaboración de Sergio Barros 292 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

superior alisando el plumaje y se da la vuelta o gira la cabeza hacia

otro lado.
También las gallinas nuevas, reunidas recientemente, han
establecido, después de días de combates singulares, una jerarquía
fija que tiene gran importancia, sobre todo en el comedero. Las
gallinas más débiles son expulsadas del comedero mediante sonidos
breves y entrecortados. Si no se van en seguida, las de rango
superior las torturan a picotazos. Como la lucha por establecer la
jerarquía se lleva a cabo “todos contra todos”, pueden llegar a
resultar unas relaciones jerárquicas enormemente complicadas.
Pongamos, por ejemplo, que la gallina Berta haya vencido a Cornelia
y Cornelia a Doris; esto no quiere decir, ni mucho menos, que se
haya ya establecido un orden lineal —que sería, Berta, Cornelia,
Doris—, pues es posible que Doris haya vencido, a su vez, a Berta,
aunque antes había sido derrotada por Cornelia. Se pueden dar, por
lo tanto, relaciones triangulares y, en comunidades más numerosas,
estructuras aún más enredadas.
También entre gallo y gallinas se establece la posición dentro de la
tribu mediante luchas, pero lo normal es que la mayoría de las
veces venza el gallo por su mayor fuerza corporal. Además, parece
que el aspecto del gallo, con su gran cresta y sus carúnculas
carnosas, infunde un cierto temor a las gallinas.
Si en una tribu con su jerarquía ya fijada se introducen pollos
jóvenes en período de crecimiento, entonces, como es natural, los
más jóvenes respetan a los adultos. Incluso el gallo que ocupa el

Colaboración de Sergio Barros 293 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

peldaño más bajo de la escala social se ocupa desde el principio, de

que los jovencitos se sometan a él. Rápido como el rayo, ataca en
serie a los pollitos, inseguros en su nuevo ambiente, les da
picotazos, les obliga a emprender la huida despavoridos y se
pavonea cuando lo hacen. Los jóvenes también disponen de una
jerarquía entre ellos, igualmente establecida mediante luchas, en
una especie de olimpiada de pollitos, pocas semanas después de
haber roto el cascarón; sólo al cabo del tiempo, cuando se hacen
mayores y más fuertes, se abre camino hacia arriba luchando
sistemáticamente con los viejos por un puesto en el escalafón.
Tan pronto como una gallina de una tribu ha conseguido reunir una
puesta en un lugar secreto109 y se dispone a empollarla, varían sus
relaciones con el resto de la tribu. Ahora exige un territorio propio
para su puesta y después también para los pollitos. Durante ese
tiempo empalidecen sus relaciones jerárquicas con los miembros de
la tribu. Estas gallinas cluecas no reaccionan ni siquiera ante los
intentos del gallo por atraerlas. La gallina clueca ejerce una función
dominante en medio de su corte de pollitos a los que guía hacia el
agua y la comida, calienta cuando hace frío y protege de enemigos.
Este típico comportamiento de madre desaparece tan pronto como
los pollitos se independizan de ella para vivir cada uno su propia
vida. Muy poquito a poco la madre regresa a la tribu, se vuelve a

Las gallinas sólo alcanzan el estado de disposición a incubar cuando la puesta llega a un
109

número determinado de huevos.

Colaboración de Sergio Barros 294 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

asociar al gallo y ocupa su antiguo lugar en la jerarquía de rangos.

Entonces es el gallo de la corte el que asume la función protectora,
atrae a todas sus hembras hacia la comida y las defiende contra
posibles rivales. Wolfgang Wickler 110, en su libro Sind wir Sünder
(Pecadores somos), llama la atención sobre el hecho de que las
relaciones sociales entre gallo y gallinas son las mismas que existen
entre la clueca y los pollitos. Dice así: «El patrón de comportamiento
que se da en el grupo clueca-pollitos se repite con toda exactitud en
el grupo gallo-gallinas. La sociedad de los adultos está organizada
por el mismo principio que la entidad familiar madre-hijos. Esto es
posible porque las gallinas son capaces de cambiar su papel social
según sean “cabezas de familia” en un grupo de pollitos o simples
miembros numerarios en el harén de un gallo.»
Aunque la estructura social de las tribus gallináceas es tan
complicada, las relaciones sexuales están reguladas de forma muy
simple y sencilla. El animal alfa 111, al gallo de la corte, es el bajá
dueño del harén y se aparea con todas las gallinas de su tribu con
rango inferior al suyo. En la mayoría de los casos, corteja a la
gallina elegida en un breve ceremonial fijado con toda precisión.
Ocasionalmente, también pueden tener lugar “violaciones”, sobre
todo con gallinas que en la escala de rangos se encuentran justo

110 W. Wickler es un colaborador de Konrad Lorenz y trabaja en el Instituto Max Planck para la
fisiología del comportamiento en Seewiesen.
111 Animal alfa: existe una convención por la cual se designa la posición y el rango de un animal

en la jerarquía social utilizando las letras del alfabeto griego (alfa. beta, gamma. etc., hasta
omega).

Colaboración de Sergio Barros 295 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

debajo del gallo y se resisten a la cópula. Si una gallina huye de un

gallo que le hace la corte, éste la persigue en “actitud de pavo”. Al
observar durante muchos días los apareamientos entre el gallo y las
gallinas, se puede constatar, para sorpresa del observador, que las
gallinas más bajas en la escala social son “montadas" con más
frecuencia que las de rango superior. ¿De qué depende esto? Los
animales de rango inferior se agachan repetidas veces al día ante los
de rango superior como muestra de sumisión. Las hembras de alto
rango, por el contrario, se pasean bien estiradas y en actitud de
imponerse. Este agachamiento ante un miembro de la tribu con
rango superior al propio es también la postura con la que las
gallinas indican al gallo su disposición al apareamiento. Esto, a su
vez, significa que las gallinas de rango inferior demuestran en el
corral con mucha más frecuencia su disposición al apareamiento
que las gallinas con rango superior, que sólo rara vez se agachan.
Después de la cópula, se extingue inmediatamente la breve relación
matrimonial, que tan sólo ha durado unos segundos, entre gallo y
gallina. El gallo se dirige de nuevo hacia su tribu, la atrae hacia sí y
la mantiene unida, busca lugares donde haya alimento y protege a
su grupo contra los enemigos. Él, personalmente, se preocupa por
la puesta y la incubación de los huevos y la cría de los pollitos tan
poco como sus primos, el urogallo y el gallo lira. Sin embargo, no
debemos olvidar que toda clueca con sus pollitos sigue siendo
miembro de la tribu aunque viva un poco al margen del grupo. Y el
grupo defiende su territorio en común contra el exterior y protege a

Colaboración de Sergio Barros 296 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

todos los miembros, por lo tanto, también a la clueca y a sus

pollitos, frente a los peligros provenientes de enemigos terrestres o
aéreos. Esto quiere decir que la tribu, con su agresivo líder al frente,
presenta grandes ventajas para la protección de la descendencia.
Por lo tanto, el eje en tomo al cual se organiza el harén no es tanto
la relación sexual entre el macho y las hembras como el conjunto de
las ataduras sociales existentes a lo largo de todo el año entre el
gallo y su pueblo. Puesto que las relaciones entre un solo macho y
varias hembras son simultáneas y se extienden a lo largo de un
prolongado período de tiempo, hay que considerar el harén del gallo
doméstico —de acuerdo con la definición de los términos que
hacíamos al principio de este capítulo— como una poligamia. Y al
hacerlo así, resulta irrelevante preguntarse si las relaciones entre el
gallo y las gallinas son fruto del instinto sexual o del instinto social.
Además de las gallináceas, hay otros muchos grupos de vertebrados
que han desarrollado este tipo de convivencia en harén. En todos
estos grupos, ya se trate del cíclido pez cebra, de cocodrilos del Nilo,
de gallos, de leones marinos o lobos de mar, de perrillos de las
praderas, de cebras o papiones hamadrías en todos ellos, como
decimos, existe al frente de la comunidad social un animal fuerte y
poderoso, acreditado mediante múltiples enfrentamientos con
congéneres y enemigos. La relación entre los distintos miembros del
grupo puede ser muy diversa. Entre los gallos, como acabamos de
ver, reina un severo orden jerárquico. Los grupos de lobo de mar
son indiferenciados. Tan sólo el jefe del clan adopta una clara

Colaboración de Sergio Barros 297 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

posición de privilegio sobre las hembras, mientras éstas conviven

pacíficamente entre sí sin aspiraciones de rango.
Si investigamos la cuestión de dónde y bajo qué circunstancias han
surgido este tipo de harenes en el reino animal y qué tipo de
ventajas presentan frente a otras formas de matrimonio,
descubriremos ciertas semejanzas y puntos en común. Unas veces
se encuentran harenes en regiones áridas que sólo pueden ofrecer
alimento a pocos animales. Por eso, las agrupaciones de este tipo
que habitan en desiertos y semi desiertos constan tan sólo de un
macho y unas pocas hembras. Los pequeños grupos buscadores de
alimento, con unas ciertas pretensiones territoriales, se reparten las
amplias y áridas superficies bajo la protección respectiva de un líder
macho fuerte y agresivo. Asociaciones de grandes dimensiones
encontrarían dificultades para procurarse el alimento suficiente.
Correrían el peligro de morir de hambre.
En terrenos abiertos —lo cual quiere decir, con muchos enemigos
depredadores— pero fecundos, como por ejemplo, la estepa, resulta
ventajosa la asociación en grandes grupos. Un grupo numeroso
descubre antes los peligros y se protege mejor que los grupos
pequeños contra las manadas depredadoras de hienas y leones.
Esto mismo es válido para las regiones del océano, ricas en alimento
pero también en tiburones. También aquí tiene la mayor
importancia el fuerte líder de la agrupación social, en la que retozan
hembras y crías que aún no han llegado a ser adultos.

Colaboración de Sergio Barros 298 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Los necesarios enfrentamientos con los rivales por la posesión del

harén llevan hasta la cabeza del grupo al animal más fuerte y
agresivo, y constituyen, por lo tanto, un procedimiento de severa
selección entre los machos. Por otra parte, el orden jerárquico ya
establecido dentro del grupo impide los enfrentamientos constantes
entre congéneres y reserva así la agresividad, el impulso de lucha,
para defender de enemigos al grupo. La jerarquía, pues, evita que la
agresividad impere en cualquier actividad dentro de la especie y
canaliza esta energía hacia fuera, hacia los enemigos.
Un grupo que vive en harén puede tener una estructura más
complicada y un mayor grado de desarrollo que una pareja estable y
monógama. Los harenes con órdenes jerárquicos no sólo exigen de
sus componentes que los distintos individuos se conozcan entre sí
personalmente, sino también que tengan aspiraciones de rango y la
capacidad de subordinarse. Ya fue mencionado arriba el hecho de
que pueden ser especialmente ventajosos para la cría y protección
de los descendientes.

§. También se preocupan por las viudas

En las huertas, en los valles plantados de frutales, en los caminos
rurales con espesa fronda y en los márgenes de los bosques, vive el
gorrión molinero, pariente muy cercano de nuestro gorrión
doméstico.
Los machos y las hembras se parecen hasta el punto de no poder
distinguir unos de otras. La parte superior de la cabeza y la nuca

Colaboración de Sergio Barros 299 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

son de dolor chocolate; las mejillas y los lados del cuello, blancos; la
garganta y la mandíbula, así como una raya bajo los ojos y una
mancha en la región auditiva, negras. Toda la parte inferior es
marrón clara, y el dorso aherrumbrado con rayas oscuras
longitudinales. Las alas, marrones, están adornadas por dos
estrechas bandas blancas. Sólo al establecer directamente la
comparación se puede reconocer más o menos una sutil diferencia
entre macho y hembra: en su conjunto, los colores de la hembra
tienen una tonalidad algo más apagada. Los gorriones molineros
construyen artísticos nidos esféricos con el orificio de entrada
situado a un lado. En zarzales espesos todavía se pueden encontrar,
ocasionalmente, estos nidos redondeados. Sin embargo, allí donde
este pájaro ha seguido al hombre y se ha adaptado a él entrando en
su ámbito cultural, donde se ha instalado en los nidos artificiales
puestos a su disposición o ha construido su cuartel general en
árboles frutales huecos, sólo se encuentran montones informes que
hacen las veces de nido. De aquella artística construcción esférica
no queda ya nada112.
Los gorriones molineros construyen sus nidos en bio- topos
especialmente favorables para ello, eventualmente formando
colonias. Cuando esto ocurre, puede uno encontrar diez, veinte, o
incluso más nidos en relaciones de estrecha vecindad. Esta

112Los gorriones pertenecen a la familia de los ploceidos. un grupo de aves que se ha hecho
famoso por sus artísticas construcciones y por anidar en colonias.

Colaboración de Sergio Barros 300 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

inclinación a las nidadas sociales indica que esta ave no tiene

ningunas pretensiones territoriales. Los congéneres no
pertenecientes a la familia son expulsados, tan sólo, de la región
inmediata al nido y de éste mismo. A decir verdad, parece, incluso,
que los gorriones valoran la vida en sociedad. Durante todo el año,
exceptuando la época de reproducción, vagabundean de un lado
para otro en bandadas más o menos grandes, pero rara vez se
alejan más de uno o dos kilómetros de su lugar habitual de
residencia. Así pues, los gorriones son también muy sedentarios.
Estas bandadas de gorriones se disuelven en abril, pero permanece,
no obstante, un cierto contacto entre los congéneres. Por ejemplo,
pueden seguir viéndose grupos de individuos que van juntos a
buscar alimento o a darse un baño en la arena caliente. En estas
colonias de gorriones, el relevo en el nido tiene lugar casi
simultáneamente.
En definitiva, parece que para los gorriones molineros emana una
gran fuerza de atracción de los congéneres. Esto es especialmente
manifiesto en verano y otoño, cuando al caer la tarde, jaleando,
invaden árboles y arbustos frondosos para pernoctar allí juntos.
Sólo a finales del otoño, cuando los árboles quedan desnudos,
expuestos al viento, y apenas ofrecen protección, vuelven a sus
construcciones veraniegas y pasan allí la noche al abrigo de sus
nidos.

Colaboración de Sergio Barros 301 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

¿Cómo se forma una pareja entre este tipo de animales tan

fuertemente integrados en una comunidad social? ¿Cómo son, en
general, las relaciones entre machos y hembras?
Gisela Deckert, ornitóloga por vocación, se ha ocupado durante
muchos años de estudiar a los gorriones molineros. A ella debemos
un excelente y exhaustivo trabajo sobre esta ave titulado Der
Feldsperling (El gorrión). También la cuestión de las relaciones
conyugales ha sido investigada por ella con gran precisión, tanto
con animales en libertad como en cautividad.
Los jóvenes gorriones que vienen al mundo en abril o mayo, la
primera nidada del año, llegan a ponerse en celo dentro de ese
mismo año. Después de la muda completa en octubre se reúnen los
jóvenes machos y las jóvenes hembras en parejas, por más que aún
no son sexualmente capaces y por eso no llegan todavía a
aparearse. Sin haber acabado el otoño, la pareja se busca un hueco
que les sirva de vivienda, construyen juntos un nido y pasan la
noche juntos, pegados el uno al otro, ya sea en una rama en medio
de la bandada o ellos dos solos en su propio nido. Durante el día
apenas se puede percibir a la pareja como tal pareja, aunque ambos
se mantienen siempre dentro de la misma bandada.
Los gorriones jóvenes que proceden de la segunda o tercera nidada
del año mudan el plumaje algo más tarde que los quintos de la
primera nidada. Es muy raro que estos gorriones, uno o dos meses
más jóvenes, lleguen a formar pareja dentro del mismo año en que
nacieron. En primavera, a finales de febrero e inicios de marzo, se

Colaboración de Sergio Barros 302 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

produce un cambio en el estado de ánimo general. Cada vez es más

frecuente que machos aislados se separen de la bandada y busquen
un lugar apropiado para la puesta. Con el plumaje hueco y
gorjeando estrepitosamente se apostan, tiesos, delante de la
oquedad elegida. Si una hembra pasa volando por allí, el gorjeo se
hace más ronco y da la impresión de ser a varias voces. Los gritos
del excitado macho para atraer a la hembra suenan como el chillido
de los polluelos pidiendo alimento. El macho permanece ante su
agujero con las alas temblorosas, se inclina, se introduce en el
hueco, sale de nuevo, vuelve a mostrar la entrada y persigue a la
hembra, que se aleja vacilante. Ostensiblemente, reúne delante de
ella material para el nido y vuela con las pajitas al futuro lugar de
incubación. Por lo general, las hembras aún no apareadas aceptan
esta invitación evidente y empiezan ellas también a aportar material
para el nido. Si siguen al macho pretendiente incluso hasta el
hueco, se puede decir que la unión ya está casi consolidada. Si al
caer la tarde se acercan al macho y pernoctan “codo a codo” con él,
el matrimonio es ya un hecho y durará hasta la muerte.
A partir de ese momento, prácticamente todo se realiza en común:
la construcción del nido, la incubación de los huevos, el alimento y
la educación de las crías. Y a pesar de ello, el macho reafirma sus
lazos con la hembra volviendo a cortejarla con el ahuecamiento del
plumaje, temblor de alas, reverencias y llamadas imitando a los
polluelos. Una y otra vez intercambian un cariñoso “vik", una
sonora muestra de cariño que sólo se oye entre matrimonios.

Colaboración de Sergio Barros 303 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

También durante las cópulas que tienen lugar en la época de

apareamiento, el macho emite este “vik”.
Durante el año, es el macho el que lleva las riendas del
apareamiento. Pero en la época de incubación cambia el equilibrio
de poderes y la hembra adopta una posición claramente dominante.
Con un agresivo “cherp" da a conocer su superioridad. Si el macho
se acerca a ella con material para el nido, ella se lo arranca
violentamente, con las plumas de la coronilla y el dorso erizadas.
Esta actitud agresiva se mantiene incluso después de haber roto los
polluelos el cascarón. Sin andarse con rodeos, la hembra le quita al
macho la comida que aporta al nido y, o bien la devora ella misma,
o bien alimenta con ello a sus crías. Sólo después se vuelve a
equilibrar la relación, por lo demás pacífica, entre los dos cónyuges.
Tras la cría de la última nidada, el macho asume de nuevo la
dirección.
Con demasiada frecuencia, los apareamientos de gorriones
encuentran un fin repentino y prematuro, pues el número de sus
enemigos es grande y el gavilán se abalanza sobre ellos rápido como
el rayo. Pero, ¿qué ocurre entonces con las crías? ¿Cómo se
comportan el “viudo” o la “viuda” cuando de repente se encuentran
solos con cinco o seis polluelos? La biografía del gorrión molinero
macho “Anilla Verde” nos contestará a estas preguntas.
En 1956, “Verde” es anillado por Gisela Deckert. En el mismo año,
saca adelante tres nidadas. Sobre su compañera no se pueden
hacer declaraciones seguras, porque no fue posible anillarla.

Colaboración de Sergio Barros 304 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

En 1957, “Verde” vuelve a anidar en el hueco de un tejado con una

hembra sin anillar, quizá la misma del año precedente. Pero cuando
desaparece —por causas desconocidas— el macho del nido vecino, a
sólo dos metros de la familia “Verde”, “Anilla Verde” ayuda a la
viuda en la construcción del nido. Después de la primera nidada,
incubada sólo por la legítima esposa de “Verde”, éste se aparea con
las dos hembras y cría, a la vez, las dos nidadas. Cuando después
de esta segunda nidada las dos hembras desaparecen, “Verde” se
aparea en ese mismo mes con la viuda “Izquierdo-Negro” y la lleva a
su propia casa. Sin embargo, no se produce una nueva nidada,
probablemente porque “Izquierdo-Negro” empieza muy pronto a
mudar el plumaje. “Verde” permanece junto a su hembra “Izquierdo-
Negro” hasta octubre. Pero una noche, “Verde” se encuentra de
nuevo solo. Su hembra es echada en falta y ya no se la vuelve a ver.
Poco después, “Verde” empieza a solicitar los favores de la hembra
“Rojo”, enviudada ya cinco veces, y que tiene su residencia a unos
cuarenta metros de la de “Verde”. Sin embargo, pasa bastante
tiempo hasta que “Rojo” decide si ha de seguir a “Verde” o irse con
otro pretendiente.
Finalmente, en la primavera de 1958, la decisión favorece a “Verde”.
La hembra “Rojo” elige un nido abandonado, que se encuentra a
mitad de camino entre su antiguo nido y el de “Verde”. Allí cría sus
nidadas, con éxito, la pareja “Verde-Rojo”.
Están juntos hasta febrero de 1959. Entonces, cae “Rojo” víctima de
un gavilán. “Verde” vuelve a estar solo.

Colaboración de Sergio Barros 305 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

En marzo de 1959, “Verde” ha conquistado una nueva hembra y

cría con ella otras tres nidadas.
Abandonaremos en este punto las “historias matrimoniales” del
macho “Verde”. Lo dicho ha sido ya suficientemente ilustrativo como
para permitimos —sobre todo teniendo en cuenta que también otros
observadores han llegado a resultados parecidos— el siguiente
enjuiciamiento: los gorriones molineros son, por lo general,
monógamos y sus matrimonios son estables y duraderos. Esto es
absolutamente cierto en el caso de las hembras, que «rechazan a
todos los demás machos, incluso cuando el propio está enfermo o
herido» (G. Deckert).
Con los machos ocurre lo mismo. Son fieles a su pareja, pero no es
raro que se hagan cargo de hembras enviudadas. Siempre se trata
de vecinas. Estas hembras, que de repente e inesperadamente se
encuentran solas con su nido, su puesta o sus polluelos aún
incapaces de volar, casi siempre prefieren al vecino ya casado, pero
conocido, antes que a los demás machos no casados, pero
desconocidos. Así que es perfectamente posible que un macho viva
casado con varias hembras, se aparee con ellas, ayude a todas ellas
a construir el nido y a criar a los polluelos y acabe casi totalmente
agotado.

§. Los inseparables
Allí donde haya juncos altos y abundantes, en pantanos o lagos con
anchas franjas de cañaverales en las orillas, allí vive un ave

Colaboración de Sergio Barros 306 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

pequeña y colilarga, a la que de forma un tanto equívoca, se ha

dado en llamar paro bigotudo, cuando en realidad ni siquiera está
emparentada directamente con los páridos.
El macho y la hembra del bigotudo son de color tabaco y se parecen
bastante, aunque existen claras diferencias entre los dos sexos. Él
tiene la cabeza de un delicado color gris ceniza y ella la tiene
leonada. Él tiene a ambos lados de la cabeza dos largos “bigotes”
negros colgando de sus mejillas y ella carece de este adorno.
Esta pequeña y bonita ave canora, cuya parentela vive en su
totalidad en el este y sudeste de Asia, no es, en absoluto, abundante
en Europa, a no ser que uno viaje a Austria y visite las orillas del
lago Neusiedler. Allí, en el cinturón de juncos que rodea el lago, el
etólogo Otto Koenig113 ha observado en gran número a los bigotudos
y ha investigado su comportamiento matrimonial. Además, completó
sus observaciones de las aves en libertad con intensivos estudios de
comportamiento llevados a cabo con bigotudos enjaulados.
A finales de abril, en el profundo nido de los bigotudos, en forma de
escudilla y situado sobre el suelo pantanoso, cinco polluelos
desprovistos de plumaje rompen el cascarón de los huevos, blancos
como la nata. Durante trece días antes de este acontecimiento, el
macho y la hembra se han estado turnando varias veces al día para

113 Otto Koenig es el director del Instituto de etología comparada de la Academia Austríaca de
las Ciencias en Viena. Es colaborador de Konrad Lorenz.

Colaboración de Sergio Barros 307 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

incubar. Ahora alimentan incansablemente a sus vástagos con

pequeños insectos acuáticos y pulgones.
Al cabo de catorce días, los polluelos ya están totalmente cubiertos
de plumas y abandonan el nido. El grupo de hermanos se mantiene
estrechamente unido y espera a los adultos, que vuelan de acá para
allá llenando con paquetitos llenos de insectos los picos
hambrientos. Por la noche, los pequeños se acurrucan unos junto a
otros. Tan pronto como los padres empiezan con la segunda nidada,
se van relajando, paulatinamente, los lazos entre padres e hijos.
Sólo rara vez pasa volando un adulto y entrega a uno de los
polluelos mendicantes un insecto o una ración de pulgones. Días
después, los cinco jóvenes bigotudos se encuentran solos y
teniéndoselas que arreglar por sí mismos. Entonces, buscan la
compañía de otros grupos de hermanos y pronto se reúnen todos
formando grandes asociaciones juveniles. Vociferando y
alborotando, estas “hordas de gamberros” atraviesan los juncales en
busca de alimento. Por la noche, cuando la bandada se retira a
descansar, los hermanos se vuelven a acurrucar juntos. Sin
embargo, apenas se despiertan por la mañana, se acaba la paz en el
lago. Comienza un tremendo griterío a cargo de muchos cientos de
gargantas: llamadas, punteos, picoteos y discusiones.
Muy pronto se echa de ver, con toda claridad, que los jóvenes
machos, reconocibles por sus picos de color amarillo anaranjado, se
han fijado en las jóvenes hembras, de pico gris. Unos días después,
las burlas y las bromas de algunos machos aislados se dirigen

Colaboración de Sergio Barros 308 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

exclusivamente a determinadas hembras. Finalmente, se puede

observar que se han formado algunas parejas. Siempre se pelean los
mismos machos con las mismas hembras. Pero pronto las hembras
cortejadas se vuelven más tranquilas y soportan casi con
resignación los empujones y picotazos. Por la noche, cuando llega la
paz a la bandada, ya no se agrupan los hermanos sino las jóvenes
parejitas. Muy juntos permanecen el uno con el otro. Con cariño, el
macho extiende sus alas sobre la hembra para darle calor.
Durante meses, las parejas revolotean en busca de alimento, van a
beber y a bañarse siempre juntos y se alisan recíprocamente el
plumaje de la cabeza. Siempre se les ve juntos y todo lo hacen en
común. Si alguna vez se pierden de vista por un momento —lo que
ocurre fácilmente en estas selvas de juncos—, en seguida se deja oír
una inquieta llamada buscando al compañero. La hembra emite un
fuerte “shrr”. El macho contesta inmediatamente con una especie de
contraseña 114. Siempre es su macho el que contesta. Otros
bigotudos machos no reaccionan ante la llamada de una hembra
ajena. Los bigotudos se reconocen, pues, individualmente, por la
voz.
Después de un largo “noviazgo” que se extiende a lo largo del
verano, otoño e invierno y en el que no se da ninguna cópula —los
animales aún no son sexualmente capaces—, empieza en primavera

114En terrenos con escasa visibilidad o durante la noche los congéneres se mantienen en
contacto mediante determinados sonidos o series de sonidos. También las aves migratorias que
parten por la noche mantienen el contacto entre los miembros del grupo mediante contraseñas

Colaboración de Sergio Barros 309 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

el cortejo propiamente dicho. Comienza cuando el macho se pone a

buscar un sitio para el nido. Cuando ha encontrado el lugar idóneo
se lo muestra a la hembra cantando y cabeceando agitada- mente.
Intenta atraer a su pareja al lugar del futuro nido gritando “di” una
y otra vez. Cuanto más se acerca la hembra, tanta más excitación se
percibe en las señales para atraerla. Pavoneándose, el macho
muestra su plumaje, sobre todo las plumas negras situadas bajo la
cola y sus oscuros bigotes. Si la hembra no reacciona, o lo hace sin
gran entusiasmo ante el cortejo y el “magnífico” lugar elegido para la
puesta, el macho grita “chie” y golpea la parte trasera de la cabeza
de la hembra. Y entonces, de forma totalmente inesperada,
desaparecen de allí y empieza una salvaje carrera de persecución
entre los juncos, carrera que es una parte constituyente esencial del
cortejo del bigotudo. Finalmente la hembra se agacha y adopta la
postura de apareamiento. El macho salta sobre su espalda y lleva a
buen término la cópula.
Diez días después de la primera cópula ya está el primer huevo en el
nido. Cuando se ha puesto el último, se extingue el estado receptivo
de la hembra y ésta empieza a incubar.
Juntos empollan los huevos, alimentan a los polluelos y, tras
haberlos alimentado unos días ya fuera del nido, se separan de
ellos. Y, de nuevo, tiene lugar el mismo proceso antes de la segunda
puesta: búsqueda de un lugar apropiado para el nido, cortejo con
carrera persecutoria, etcétera; la cadena de acontecimientos se
cierra otra vez.

Colaboración de Sergio Barros 310 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Si uno de los dos miembros de la pareja muere, el otro camina

errante durante días por los cañaverales sin cesar de llamar a su
desaparecido compañero. A esta búsqueda sin descanso sucede una
fase silenciosa, de casi total inactividad. El solitario animal
permanece “apesadumbrado” entre los juncos. A menudo, pasan
meses —lo cual es un período de tiempo considerable en la breve
vida del bigotudo115— hasta que se sobrepone a la pérdida de su
pareja y se aparea de nuevo. Siempre se elige como sustituto a otro
individuo de la misma edad. Nunca se dan entre los bigotudos
apareamientos entre jóvenes y viejos.
Aparte del gorrión molinero y del bigotudo, también hay otras aves
que son monógamas y cuyos apareamientos duran de por vida: el
gorrión común, el camachuelo, el cuervo, la grajilla, los loros grises,
los cisnes y los ánsares y también animales pertenecientes a otras
especies animales como los peces cebra, los castores, los chacales,
las ballenas y los gibones. De esta pequeña selección de animales
monógamos hemos escogido dos aves que demuestran muy
claramente que la búsqueda de pareja y el cortejo, con toda
seguridad, no están orientados, entre los animales, hacia el
apareamiento como objetivo final. Los gorriones molineros y los
bigotudos forman parejas mucho antes de haberse despertado sus
instintos sexuales. También en el período refractario, esa época de
descanso en la que las glándulas genitales están totalmente

115 La esperanza de vida media de un bigotudo es de uno a dos años.

Colaboración de Sergio Barros 311 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

inactivas, permanecen unidas estas parejas. Y siguen

permaneciendo unidas aunque uno de sus componentes se ponga
enfermo y esté inactivo en época de apareamiento e incluso cuando
durante todo el año —quizá por motivos de edad— ya no se da
ninguna cópula. Sigue existiendo una relación entre el animal ya
cargado de años y su pareja.
Con toda seguridad, para los animales que disfrutan de capacidad
reproductora durante varios años resulta ventajoso permanecer
atados a una pareja que, en su época, fue elegida y cortejada.
Aunque sólo sea por la mera repartición del trabajo durante la
incubación y la cría de los polluelos, tiene que resultar ventajosa la
asociación de dos animales bien compenetrados. Para construir el
nido, empollar y alimentar a las crías, siempre es válida la regla de
que dos animales pueden hacer más y hacerlo más rápido que uno
solo. Incluso cuando uno de los cónyuges demuestra ser inútil,
como por ejemplo el zorzal macho, para colaborar en la
construcción del nido, siembre puede prestar sus servicios como
centinela: mientras a hembra construye, el macho vigila los trabajos
de construcción y avisa a su compañera si se acercan enemigos.
Más relevante parece, sin embargo, la observación de que el cuidado
de la nidada, aunque dirigido por el instinto, debe ser ejercitado en
cierta medida. Observando a los herrerillos, que también son
monógamos, se constata repetidamente que los matrimonios
siempre tienen problemas con la primera nidada que crían en
común. De una vez para otra, de año en año, aumenta la pericia de

Colaboración de Sergio Barros 312 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

la misma pareja en criar la nidada. Si una pareja permanece unida

varios años, existe una cierta garantía de que todo saldrá bien en lo
referente a la localización del nido, la incubación y la cría de los
polluelos. Cada nuevo cónyuge trae consigo un cierto riesgo. Estos
resultados se ven confirmados por otras especies orníticas. Los
matrimonios más antiguos empiezan antes con la puesta y ponen
más huevos; por lo tanto, crían, ya desde el principio, más
polluelos.
Sin embargo, esta monogamia estricta puede ser también
biológicamente desventajosa para los animales cuando, por ejemplo,
un individuo joven y sano se ve imposibilitado para reproducirse por
hallarse unido a un cónyuge enfermo o demasiado viejo.
Pero, ¿qué es lo que une a estos animales monógamos hasta el final
de su vida? ¿Es sólo el instinto sexual? En contra de esta
suposición están nuestras observaciones sobre los bigotudos y los
gorriones molineros y también otras investigaciones sobre
camachuelos, ánsares comunes, gibones y otros animales que viven
en parejas estables.
Wolfgang Wickler y Ursula Seibt116 han realizado descubrimientos
muy ilustrativos en un grupo animal en el que uno no pensaría que
hubiese siquiera relaciones matrimoniales. Estos dos etólogos
constataron relaciones personales entre machos y hembras de unos

116 Wolfgang Wickler y Ursula Seibt. científicos del Instituto Max Planck para fisiología del
comportamiento en Seewiesen. han publicado sus investigaciones sobre la gamba Hymenocera
picta en la Zeitschrift für Tierpsychologie n;’ 31 (1972).

Colaboración de Sergio Barros 313 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

pequeños crustáceos decápodos pertenecientes a la familia de las

gambas.
Si a una gamba macho de la especie Hymenocera picta le quitamos
su hembra, inmediatamente se lanza a su búsqueda lleno de
intranquilidad. Muy rápidamente y sin vacilar marcha hacia su
compañera cuando la ha descubierto en medio de muchas otras
hembras extrañas, se sienta junto a ella y acaricia con sus largas
antenas las de ella. Es evidente que el macho conoce a su hembra
personalmente. Sin embargo, en época de reproducción, el macho se
aparea con cualquier otra hembra en celo que se encuentre a su
alcance y, naturalmente, también con la propia. La diferencia de
comportamiento frente a una y otra sólo se ve claramente tras el
apareamiento. Después de la cópula con una hembra extraña, la
abandona y se vuelve a sentar junto a la propia; sin embargo,
cuando se aparea con ésta, permanece, después de la cópula, junto
a ella.
Según esto, también entre estos pequeños animales, que en
comparación con aves y mamíferos están clasificados en un peldaño
inferior, existe una relación personal que poco o nada tiene que ver
con el instinto sexual.
Wolfgang Wickler y Ursula Seibt se preguntaron, en su informe
sobre este pequeño cangrejo, qué función puede tener para los dos
cangrejitos el hecho de estar sentados el uno al lado del otro.
Llegaron a los siguientes resultados: el sentarse por parejas no
pertenece al conjunto de comportamientos relacionados con la

Colaboración de Sergio Barros 314 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

ingestión de alimentos, pues también los animales ya

completamente saciados se sientan juntos. Tampoco tiene que ver
con los hábitos del cuidado del cuerpo, pues los cangrejos sólo se
cuidan a sí mismos. No tiene utilidad ninguna ni para la lucha ni
para la huida. Tampoco está en relación con el cuidado de la futura
descendencia, pues macho y hembra se sientan juntos aunque no
tengan huevos. Por último, no se puede situar en el contexto del
comportamiento reproductor y ello se desprende, claramente, de las
descripciones hechas sobre las condiciones en que tiene lugar la
cópula.
Si partimos pues del hecho de que con esto quedan excluidos los
campos funcionales conocidos y reconocidos hasta ahora del
comportamiento social —es decir, comportamiento de lucha y
huida, comportamiento sexual y de cría—, entonces nos
encontramos ante la pregunta: ¿Qué impulsa al macho a buscar a
su hembra? ¿Acaso existe junto a los “instintos sociales” conocidos
otro que no conocemos todavía? Wolfgang Wickler y Ursula Seibt
llegan a los mismos resultados que la etóloga Helga Fischer, que ha
investigado intensivamente el comportamiento matrimonial de los
ánsares comunes, a saber: junto a todos los demás “instintos
sociales" tiene que haber, además, una especie de instinto de
relación, una “predisposición para la simpatía y la dualidad”. ¿Es
quizás este instinto de relación el principio y el fundamento sobre el

Colaboración de Sergio Barros 315 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

que se basa, sustancialmente, el comportamiento social de las

especies animales monógamas117?

§. El apego al nido y al territorio: el matrimonio local

La cigüeña blanca pertenece a las especies orníticas más
concienzudamente investigadas de la tierra. Es difícil saber qué es
lo que ha impulsado a los ornitólogos a estudiar tan intensivamente
esta ave. Quizá haya sido el tamaño y la vistosidad de esta zancuda
o quizá su costumbre de establecerse en las cercanías del ser
humano. Tal vez hayan sido los muchos cuentos, fábulas y leyendas
alrededor de la cigüeña, en los que ésta representaba un importante
papel como talismán y embajadora de la primavera. Pero quizá fue,
sólo, un hecho más o menos
casual que se empezase a estudiar precisamente en este
significativo animal la emigración de las aves, ese curioso fenómeno
por el cual en mitad del verano, cuando todavía hay alimento en
abundancia, toda una serie de especies orníticas se pone en camino
para volar a sus cuarteles de invierno, a menudo a muchos miles de
kilómetros de distancia. En cualquier caso, en 1900 se empezó a
anillar cigüeñas sistemáticamente, y esto ha continuado hasta hoy.
En Centroeuropa todas las cigüeñas que puedan ser cogidas son
anilladas y así son mantenidas bajo control en la medida en que ello

117 Vitus B. Dröscher (nacido en 1925), uno de los escritores alemanes más conocidos en el
campo de la zoología, ha estudiado minuciosamente el tema del instinto de relación en su obra
Sie töten und sie lieben sich.

Colaboración de Sergio Barros 316 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

es posible. Este control es bastante fácil porque los grandes anillos

de aluminio de las estaciones ornitológicas, con sus llamativos
soportes rojos, se pueden leer desde lejos con unos buenos
prismáticos. Como la mayoría de las cigüeñas son anilladas cuando
aún se encuentran en el nido, no sólo se conoce el lugar de su
nacimiento, sino también la fecha, y ambos datos son registrados en
listas. Si un observador se encuentra con una cigüeña anillada, no
tiene más que leer el número de la anilla y preguntar a la estación
ornitológica para saber de dónde proviene esta ave, cuándo nació y
quién la anilló. Además, en las estaciones ornitológicas se procesan
anualmente todos los datos obtenidos sobre las cigüeñas alemanas,
de forma que se puede reconstruir la biografía de una determinada
cigüeña con bastante exactitud.
En un pueblecito del sur de Alemania anidan desde hace muchos
años tres o cuatro parejas de cigüeñas en las cumbreras y
chimeneas de las casas. Todos los años, a finales de marzo, los
habitantes del pueblo esperan con impaciencia la llegada de “sus”
cigüeñas, pues este regreso, tras dos meses de vuelo desde África,
trae consigo, cada año, un espectáculo que nadie quiere perderse.
El 29 de marzo corre la noticia por el pueblo: “Las cigüeñas ya han
regresado.” Son dos. Dibujan amplios círculos sobre el pueblo, cada
vez vuelan más bajo y finalmente aterrizan sobre dos viejos nidos.
En el nido del granero se ha establecido una cigüeña anillada, una
cigüeña que ya el año anterior había anidado allí. Es un macho de

Colaboración de Sergio Barros 317 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

seis años. Sobre la torre de la iglesia también ha aterrizado un

macho anillado. Éste es el primer año que está aquí.
Sin embargo, volvamos a fijar nuestra atención en la cigüeña del
granero. Durante un cuarto de hora permanece tiesa en el viejo
montón de leña seca, castañetea, y revuelve con el pico las ramas
del nido. Entonces levanta de nuevo el vuelo, vuelve a trazar
círculos sobre las casas y se marcha hacia las praderas húmedas y
ricas en alimento que se encuentran junto a la laguna del pueblo. A
los diez minutos ya está de vuelta. Vuelve a planear sobre el granero
y se eleva hacia el nido de la torre de la iglesia. Allí está el otro. Éste
estira la cabeza hacia delante, castañetea sin interrupción y se da
también la vuelta cuando el primero gira alrededor de la punta de la
torre. Sólo cuando éste se deja caer de nuevo y se posa sobre el nido
del granero, se vuelve a tranquilizar la cigüeña del campanario de la
iglesia.
Al caer la tarde, la cigüeña del granero ya está de nuevo en camino.
Brevemente, inspecciona también los nidos situados sobre la
chimenea del hotel y en el remate de la antigua fábrica de azúcar.
Intenta aterrizar junto al otro macho en la torre de la iglesia.
Inmediatamente es atacado y agasajado con violentos picotazos.
Al día siguiente hay otras tres cigüeñas en el cielo. Se acercan
planeando sobre los nidos ya ocupados y, tras algunas
aproximaciones vacilantes, intentan aterrizar. Pronto están ya
ocupados los dos nidos aún vacíos, cada uno por uno de estos
emigrantes tardíos. En el nido del granero se desencadena una

Colaboración de Sergio Barros 318 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

violenta lucha. Uno de los extranjeros ha aterrizado, se ha posado

junto al propietario del nido y le ha atacado en seguida. Los dos
luchadores se atacan agresivamente con sus afilados picos, se
agarran del plumaje, se tiran con fuerza, se empujan hacia delante
y hacia atrás. Cada uno de ellos intenta echar al otro fuera del
borde del nido. Al caer la noche, después de una hora de lucha, aún
no está decidido el combate de las cigüeñas. El extranjero sangra.
En el cuello, su plumaje se ha teñido de rojo. Desde hace tiempo la
violenta contienda ha degenerado en empujones apagados y débiles
ataques. Cuando la oscuridad impide la observación, las dos
cigüeñas continúan en su dura pelea pecho a pecho. Hasta abajo
sólo llega el sonido producido al entrechocarse los dos picos
córneos.
A la mañana siguiente hay una cigüeña sobre cada uno de los
cuatro nidos del pueblo. Los habitantes de éste pueden ver ahora
que en el granero debe haber vencido a cigüeña anillada. Con una
pata encogida y el plumaje encostrado de sangre está allí arriba sin
moverse. Su rival ha desaparecido durante la noche.
Tres días después se produce un escandaloso castañeteo sobre los
cuatro nidos. En el cielo vuelan siete cigüeñas en círculos, círculos
que se hacen cada vez más estrechos hasta que, finalmente, se
acercan a los nidos. Y, de nuevo, es el nido del tejado del granero el
que recibe la primera visita. Sin embargo, esta vez la actitud del
macho hacia el forastero es distinta. No se produce ningún ataque,
tan sólo un salvaje castañeteo. Echa su pico muy hacia atrás, casi

Colaboración de Sergio Barros 319 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

hasta ponerlo sobre el dorso. Y el forastero contesta y castañetea

también, algo cohibido y con las alas caídas. En la pata derecha
lleva una anilla. Más tarde, podemos incluso leer el número. Según
el número de la anilla se trata de una hembra de siete años que vino
al mundo en el pueblo vecino. La pareja continúa aún el uno frente
a la otra castañeteando. El macho se pavonea lentamente alrededor
de la hembra. Los dos señalan una y otra vez, casi al mismo tiempo,
el suelo del nido con los picos y se acarician recíprocamente hasta
que, por fin, apenas un cuarto de hora después de la llegada de la
hembra, el macho salta sobre su dorso y se aparea con ella. Parece
haberse formado una pareja.
Sobre los otros nidos, también han aterrizado otras hembras y,
después del castañeteo introductorio, se han apareado con el
macho. Las otras tres hembras, probablemente sin aparear, se han
ido primero a la laguna, donde pasaron media hora buscando
alimento, y luego han seguido su camino volando.
Por la tarde, ya casi de noche, se acerca al pueblo una cigüeña
aislada. En seguida se puede percibir gran agitación en los nidos.
Las parejas pisotean intranquilas las ramas secas del nido y
castañetean excitadamente. De nuevo resulta ser el nido del granero
el objetivo de vuelo. Parece poseer la mayor fuerza de atracción.
Pero, ¿cómo se comporta la pareja allí instalada? Al primer ataque
del forastero, el macho se traslada a la chimenea del tejado vecino.
Aparentemente, deja a su propia hembra la tarea de rechazar al
extranjero, como si con él no fuera la cosa. Ni por un segundo

Colaboración de Sergio Barros 320 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

piensa en entablar la feroz y encarnizada lucha que ya conocemos,

ni siquiera cuando diez minutos después, su hembra, empujada
fuera del borde del nido, se precipita sobre el tejado, apenas puede
sostenerse a tiempo y luego se aleja volando. El macho está inmóvil
sobre la chimenea y el forastero castañetea escandalosamente en
medio del nido. Pero entonces sobreviene un segundo ataque. La
hembra desalojada ha vuelto e intenta reconquistar el nido. Sin
embargo, después de media hora, debe rendirse definitivamente. Se
marcha de allí herida de gravedad.
Pocos minutos más tarde, el macho está de vuelta en el nido, saluda
al recién llegado e inmediatamente se aparea con él. Ahora es
cuando nos damos cuenta de que hemos sido testigos de un duelo
entre hembras, que ha tenido lugar un cambio de pareja y que el
macho se ha apareado sin vacilar con su nueva hembra. En esa
misma noche tienen lugar tres cópulas.
Los días siguientes están dedicados a los trabajos de
acondicionamiento. Alternativamente, vuelan macho y hembra con
ramas y paja en los picos. El nido siempre permanece ocupado por
una cigüeña. Aún tienen que luchar una vez más cada uno de ellos
cuando dos cigüeñas, seguramente una pareja, intentan conquistar
el nido. Esta vez, se defienden entre los dos de los intrusos y
resultan vencedores.
A mediados de abril, la hembra pone el primer huevo en el nido,
forrado de estiércol, paja y musgo. A este huevo siguen un segundo
y un tercero a intervalos de cuarenta y ocho horas. Las dos

Colaboración de Sergio Barros 321 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

cigüeñas incuban durante treinta y dos días la puesta. Las dos

alimentan durante más de dos meses a sus crías. A finales de julio,
las jóvenes cigüeñas, de gran tamaño para su edad, son ya capaces
de volar y abandonan el nido por primera vez. Con algunas
vacilaciones planean hacia la pradera y allí son alimentadas por sus
padres con insectos, ranas, lagartijas, luciones y caracoles. A
principios de agosto son ya independientes. Sólo vuelven al nido
para hacer cortas visitas. A mediados de ese mismo mes, las jóvenes
cigüeñas abandonan su patria natal y se ponen en camino hacia
África. Unos días más tarde les siguen las cigüeñas más viejas.
Al año siguiente, el macho anillado del tejado del granero vuelve a
su viejo nido. Se aparea con una hembra anillada de cinco años que
no ha nacido en el pueblo ni tampoco ha criado nunca allí118.
Hay muchos informes de este tipo sobre los apareamientos de las
cigüeñas, sobre las largas, y a veces mortales, luchas por el nido y
sobre los cambios de pareja. De todos estos informes se puede
deducir que para la cigüeña, tanto macho como hembra, no es el
compañero lo más importante sino más bien el nido. Todas las
peleas son por el nido. Por la pareja no se lucha, o al menos no de
forma reconocible. Según esto, podríamos pensar que las cigüeñas
no tienen relaciones personales entre sí. Pero, ¿es correcta esta
opinión, expresada a menudo?

118 Por regla general, las cigüeñas alcanzan la madurez sexual en el cuarto o quinto año de vida

Colaboración de Sergio Barros 322 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Para poder desarrollar relaciones personales hacia la pareja es

necesario conocerla personalmente. Las cigüeñas se conocen
personalmente con toda seguridad. Una cigüeña hembra que esté
empollando demuestra con sus reacciones que reconoce a su macho
incluso a grandes distancias y que puede diferenciarlo de otros
congéneres. También el macho puede reconocer a su compañera de
nido entre una multitud de hembras.
Pero entonces, ¿por qué cambian de pareja sin la menor vacilación?
Porque los machos no luchan nunca contra las hembras; es decir,
tampoco pueden apoyar a su compañera en la lucha contra una
rival. Porque los lazos de unión con el nido son más fuertes que los
que le unen a su pareja. Porque un buen nido en un territorio rico
en alimento es más importante que la pareja. Porque las parejas son
sustituibles. Pero esto no quiere decir, ni mucho menos, que no
existan relaciones personales entre macho y hembra. Sólo prueba
que el apego al nido es más fuerte que el apego a la pareja. También
se podría decir que el nido es el cemento que mantiene unidos a los
dos cónyuges.
Este tipo de “apareamientos locales”, como el que hemos visto en el
caso de la cigüeña, son frecuentes en el reino animal. Recordemos
las libélulas. ¿Acaso no están interesados macho y hembra de este
insecto también en primer lugar por el territorio? ¿Acaso no es el
territorio la condición necesaria para que tenga éxito el breve
matrimonio, consistente tan sólo en el apareamiento y la puesta de
los huevos? ¿Y qué es lo que ocurre con el coto macho? En su caso,

Colaboración de Sergio Barros 323 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

el punto central de las relaciones conyugales vuelve a ser el lugar, el

hueco donde tiene lugar el desove. ¿Y acaso no es válida también
para la gacela Thomson la regla de que el territorio tiene más
importancia que la pareja?
Naturalmente, todos estos ejemplos recién nombrados no se pueden
comparar exactamente con la cigüeña porque las uniones de las
libélulas, los cotos y las gacelas Thomson son, en sentido estricto,
matrimonios de apareamiento. Sin embargo, al estar vinculados a
un lugar, a un territorio, a un nido, etc., también los podríamos
llamar, en último extremo, breves apareamientos locales.
Ya al final del cuarto capítulo explicamos la importancia capital que
para muchos animales tienen los territorios o, al menos, los lugares
de puesta y los nidos. La posesión de un territorio significa para su
propietario estar familiarizado con el ambiente, conocer las
localidades y los caminos, saber dónde están las fuentes de agua y
de alimento y los árboles y arbustos que ofrecen protección. El
territorio es una porción de espacio conocida y habitual que hay que
defender contra los congéneres.
¿Puede sorprender después de esto que el petirrojo, esa ave que
durante toda su vida es sedentaria y territorial, renuncie antes a su
pareja que a su territorio?
Hemos trabado conocimiento, valiéndonos de unos pocos ejemplos,
con determinadas formas de convivencia conyugal entre las aves; al
hacerlo nos hemos limitado al apareamiento, al apareamiento de
harén, al apareamiento monógamo de larga duración y al

Colaboración de Sergio Barros 324 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

apareamiento local. Pero existen, además, otros modelos de

apareamiento en los que ya no podemos entrar. Por ejemplo, en el
caso del falaropo picofino, una pequeña ave de la familia de las
agachadizas que habita en las zonas árticas y subárticas, macho y
hembra han cambiado los papeles. La vistosa hembra se encarga
del cortejo y de la elección de nido y territorio. De todo el proceso de
incubación y cría se ocupa, en solitario, el macho, de apariencia
discreta y poco vistosa119. Del chochín sabemos que el mismo
macho un año es monógamo y al año siguiente mantiene relaciones
con dos o incluso tres hembras. Según el tamaño del territorio y la
oferta de alimento, los chochines machos son monógamos o
polígamos. El cuclillo vive en una poligamia orgiástica y a lo largo
del período de reproducción cambia constantemente de pareja.
Tampoco las hembras se sienten especialmente unidas a un macho
en particular y se aparean con distintos compañeros.
Esta lista de las diferentes relaciones conyugales se podría
continuar a lo largo de muchas páginas.

§. Hay buenos motivos para terminar con el petirrojo

Al final de estas consideraciones sobre la búsqueda de pareja, el
cortejo y los apareamientos en el reino animal, queremos volver a
aquella ave que ya desde el principio nos ha acompañado a lo largo

119 Niko Tinbergen nos narra sus encuentros con el falaropo picofino en su libro
Tierbeobachtungen zwischen Arktis und Afrika.

Colaboración de Sergio Barros 325 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

de nuestras investigaciones: el petirrojo. De las observaciones del

estudiante Michael H. extrajimos las líneas directrices de este libro.
Ahora vamos a cerrarlo también con sus observaciones.
En el tercer año, Michael pasa su tiempo libre en el cementerio de
R. para observar la conducta de apareamiento y cría de las aves
canoras. En realidad, se ha especializado en una especie de ave
sobre la que la Ornitología sabe aún sorprendentemente poco: el
acentor común. Pero, además, sigue controlando incansablemente
las relaciones conyugales y los hábitos de incubación y cría de los
petirrojos. Los petirrojos son, y seguirán siendo sus favoritos.
Desde septiembre de 1973 vive en el antiguo territorio de “Anilla
Amarilla”120 un petirrojo que Michael ha capturado y señalado con
una anilla roja en la pata derecha. Este “Anilla Roja” durante el
invierno ha ensanchado su territorio enormemente y en la
primavera de 1974 ocupa ya casi dos tercios del cementerio.
A principios de marzo, Michael descubre por primera vez un
petirrojo sin anillar en el territorio de “Anilla Roja”. Sin embargo, no
consigue capturarlo y anillarlo. A finales de marzo y durante todo
abril busca en vano su nido. Hasta el 30 de abril no tropieza con
“Sin Anilla”, que llevando en el pico material para el nido. Cerca de
él canta “Anilla Roja”. Como son sólo las hembras las que se
preocupan de la construcción del nido, está claro ahora que “Anilla
Roja” es un macho y “Sin Anilla” una hembra. Pronto Michael

120 Plano del cementerio de Ravensburg en la figura 1-5.

Colaboración de Sergio Barros 326 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

encuentra también el nido. Está en mitad del territorio de “Anilla

Roja” y es bien visible bajo un minúsculo abeto rojo enano, plantado
sobre un sepulcro abandonado. El 10 de mayo ya hay siete huevos
en el nido. A partir de ese día, “Sin Anilla” permanece sobre los
huevos, incubando. Michael acostumbra a la hembra a su
presencia. Después de cinco días incluso come de su mano gusanos
de harina. Pero si en lugar de su anorak gris verdoso se pone el
chubasquero azul, “Sin Anilla” se asusta y no se acerca a recoger
alimento de su mano. También “Anilla Roja” se ha acostumbrado a
Michael. De vez en cuando, “Anilla Roja” aparece en el nido con un
par de insectos y alimenta a la hembra o canta en los alrededores,
sobre las losas sepulcrales. Luego desaparece de nuevo durante
bastante tiempo, a menudo más de media hora.
En los días siguientes, todo transcurre de acuerdo con el programa,
según las observaciones que Michael ha reunido durante años sobre
los nidos de los petirrojos. Pero el 20 de mayo, de un golpe, se viene
abajo todo su mundo. Ese día descubre algo que al principio no se
puede explicar y que en absoluto corresponde a sus ideas sobre el
comportamiento de apareamiento del petirrojo. Lo mejor es que
sigamos sus apuntes y notas de observación:
«20 de mayo, 10 horas, nublado, fresco, húmedo: en el camino
superior, cinco jóvenes petirrojos jaspeados y ya capaces de volar
son alimentados por “Anilla Roja” y otro petirrojo de color desvaído.
“Sin Anilla” está empollando su puesta bajo el abeto rojo enano.

Colaboración de Sergio Barros 327 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

¿Son “Sin Anilla” y la hembra del camino un mismo y único

petirrojo?
10 horas 30 minutos: Se hace sonar una grabación del canto de un
petirrojo y “Anilla Roja” viene en seguida, se queda muy cerca del
aparato y se pone a cantar excitadamente. El otro pájaro adulto, el
desconocido, no se preocupa lo más mínimo del reclamo sonoro.
Sigue alimentando a los cinco jovencitos sin interrupción. Por su
comportamiento sólo puede ser una hembra. Hermann121
comprueba que durante el experimento con la grabadora, “Sin
Anilla” está sentada tranquilamente sobre sus huevos,
empollándolos.
Luego, ¡“Anilla Roja” tiene dos hembras!
10 horas 37 minutos: Hermann hace una señal desde el nido. “Sin
Anilla” abandona el nido y vuela hacia el camino.
10 horas 38 minutos: “Sin Anilla” aparece de repente en medio de
los petirrojos jóvenes del camino, va dando saltitos hacia “Anilla
Roja” y con las alas temblorosas y el pico abierto mendiga comida
como si fuese uno más de los jóvenes pajarillos. “Anilla Roja”, que
se disponía a alimentar a uno de los pollos, se da la vuelta, se
acerca a “Sin Anilla” y le hace entrega de una oruga.

121 Además de Michael H. hay otros tres estudiantes que han participado en las observaciones
llevadas a cabo en el cementerio de Ravensburg durante tres años. Uno de ellos es Hermann
M., a quien se refiere aquí Michael.

Colaboración de Sergio Barros 328 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

10 horas 39 minutos: “Sin Anilla” se va y “Anilla Roja” también,

pero en otra dirección. La hembra desconocida se queda con los
polluelos.
10 horas 40 minutos: Hermann hace la señal. “Sin Anilla” está de
nuevo en el nido, se instala en su hueco y sigue empollando. “Anilla
Roja” y la hembra desconocida alimentan a los polluelos.
22 de mayo, 14 horas 30 minutos, soleado, frío: “Sin Anilla”
empolla. A sólo diez metros del nido, “Anilla Roja” alimenta a tres
jóvenes petirrojos en la maleza. Ahora vuela también hacia mí y
coge de mi mano gusanos de harina.
24 de mayo, 17 horas, soleado, cálido: en el nido hay seis polluelos
recién salidos del cascarón. “Sin Anilla” los cobija bajo sus alas para
darles calor. “Anilla Roja” alimenta a tres jóvenes petirrojos entre el
nido y el camino superior.
27 de mayo, 17 horas 30 minutos, soleado, cálido: “Sin Anilla” sólo
alimenta a los polluelos del nido. Simplemente, vuela hacia mi
mano, coge su gusano de harina y lo lleva en seguida al nido. “Anilla
Roja” alimenta alternativamente a los grandes y a los pequeños.
31 de mayo, 6 horas 30 minutos, soleado, fresco: Todos los
polluelos del nido han desaparecido. Hay uno muerto entre la
maleza. De los otros no queda ni rastro. No se ve ni se oye a “Anilla
Roja” y a “Sin Anilla” a pesar de una larga búsqueda.»
Abandonaremos en este punto el acta de las observaciones
realizadas. La historia de “Anilla Roja” y “Sin Anilla” aún continúa,
pero carece ya de interés para nosotros. Lo importante para nuestro

Colaboración de Sergio Barros 329 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

estudio de las formas de apareamiento en el reino animal es sólo la

constatación de que el macho “Anilla Roja” mantiene relaciones con
dos hembras al mismo tiempo y en el mismo territorio y que
también se ocupa, al mismo tiempo, de las dos nidadas.
Esto es totalmente inusitado. Contradice todas las observaciones y
anotaciones que en los últimos decenios hicieron muchos
ornitólogos sobre la conducta de apareamiento del petirrojo.
Según las citadas observaciones, los petirrojos son monógamos. Por
una temporada de reproducción, machos y hembras se reúnen en
parejas. Cada pareja cría, desde abril hasta julio, dos nidadas. A
finales de julio, la pareja se separa y sus dos componentes pasan el
otoño y una parte del invierno en solitario, en territorios
separados122.
Al año siguiente, se forman nuevas parejas. Las hembras van en
busca de compañero y se juntan con el macho del año anterior o
eligen un nuevo cónyuge.
A la hora de elegir compañero el territorio desempeña un papel
decisivo para la hembra. Sólo los machos en posesión de un
territorio tienen posibilidades de conquistar una hembra. Lo que no
sabemos es si la hembra elige al macho por el territorio o el
territorio por el macho.
En el periodo de incubación, el territorio ocupa, con toda seguridad,
el primer plano. Esto se puede demostrar con experimentos. Si se

122 Véase: Informe detallado sobre la vida del petirrojo a lo largo de un año (capítulo 1).

Colaboración de Sergio Barros 330 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

captura a un macho apareado y se lo aleja de su territorio, la

hembra lo busca durante algún tiempo, intranquila, por el terreno,
pero no abandona su territorio de incubación. Si se le pone a ésta
una grabación magnetofónica del macho en su propio territorio,
acude excitada, menea la cola y rodea una y otra vez la grabadora.
Si se le pone el mismo canto fuera del territorio, llega hasta los
límites de éste, pero, al poco tiempo, se da la vuelta y sigue
alimentando a los polluelos. También los días siguientes continúa
con el cuidado de las crías como venía haciendo, hasta que se
presente algún otro macho, quizás un solterón sin territorio que
ande vagabundeando por ahí. Sin grandes ceremonias, el macho
forastero asume el territorio “sin dueño” y a la hembra sin pareja.
La situación es, pues, la misma en el caso del petirrojo y en el de la
cigüeña. Es monógamo durante una temporada de cría; o sea, el
suyo es un apareamiento de temporada. Y, como este apareamiento
está estrechamente ligado a un lugar determinado, podemos decir
también que los apareamientos de los petirrojos son apareamientos
locales y monógamos que duran una temporada. Sólo se producen
cambios de pareja cuando uno de los cónyuges muere o cuando un
macho pierde una lucha contra un rival123 y es, por ello, expulsado
de su territorio.

123 En el caso de una disputa sobre un territorio. aumenta la agresividad del propietario del
territorio A medida que el agresor va penetrando en el territorio va aumentando en potencia.
En la mayoría de los casos sale airoso el propietario del territorio sin tener en cuenta que éste
sea más fuerte o más débil que el agresor.

Colaboración de Sergio Barros 331 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Frente a estas declaraciones unánimes, está el caso del petirrojo

“Anilla Roja” que, al menos transitoriamente, tuvo relaciones
conyugales y simultáneas con dos hembras. ¿Es posible que los
petirrojos no sean tan monógamos como nosotros creemos? ¿Es
acaso la bigamia más frecuente de lo que hasta ahora se sabía y ha
sido ignorada durante tanto tiempo sólo porque a nuestra vista
todos los petirrojos presentan el mismo aspecto y una investigación
sistemática de esta cuestión sólo sería posible si se pudiesen anillar
con distintos colores todos los petirrojos de una región durante
años? Hasta ahora no lo sabemos y tampoco debemos dar a este
caso una importancia excesiva. Su única función era darnos que
pensar.
En realidad, ¿qué sabemos acerca de lo que ocurre en los animales
y lo que los impulsa a realizar determinadas acciones? ¿Qué
sabemos acerca de qué grado de libertad tiene un animal para
tomar decisiones? ¿Hasta qué punto determinan los factores
genéticos el comportamiento hacia la pareja? ¿Y qué papel, qué
influencia, tiene el ambiente que rodea a un animal sobre su
comportamiento frente a la pareja? Recordemos aquella breve
observación sobre el comportamiento conyugal del chochín. En su
caso, los factores que determinan si es monógamo o polígamo son el
tamaño del territorio y la oferta de alimento. Los científicos han
podido demostrar que los papiones hamadrías viven, según el
terreno, en grupos grandes o pequeños, en una estricta
organización de tipo harén o en relajadas hordas con frecuentes

Colaboración de Sergio Barros 332 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

cambios de pareja. Entre los macacos japoneses, una especie de

simios que habita por lo general en el archipiélago japonés, hay
grupos en los que es habitual el cambio constante de pareja, sin
mantener ningún tipo de relación permanente con el compañero de
turno. En otros grupos reina una dura esclavitud y sometimiento a
un bajá que subordina a todos los miembros de su pueblo a un
severo sistema patriarcal 124. Y, sin embargo, hay otras hordas en
que existe una hembra dominante que ejerce un matriarcado125
absoluto. Es decir, en cada manada hay tradiciones que,
transmitidas de generación en generación, determinan las
relaciones entre las parejas. O con otras palabras, entre los
macacos japoneses la educación, el aprender en qué relación
conviven el macho y la hembra, desempeña un importante papel.
Por lo tanto, estas tres coordenadas —factores genéticos, medio
ambiente y educación— determinan las relaciones entre machos y
hembras de una especie animal. Sin embargo, sólo de unas pocas
especies animales sabemos qué poder tiene el influjo de los factores
genéticos, hasta qué punto el paisaje y la oferta de alimento son
decisivos para determinar la forma de apareamiento y qué
importancia pueden tener las tradiciones.

124 Patriarcado: literalmente patrilinealismo A la cabeza del grupo está un macho.

125 Matriarcado: literalmente matrilinealismo A la cabeza del grupo está una hembra.

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Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

Procedencia de las ilustraciones

· H. Schrempp: láminas 1-1, 3-1, 3-5, 3-6, 5-10, 6-1, 6-2, 6-3,
6-4 7-2 7-3, 7-4.
· D. Lack: figuras 1-1, 1-2, 1-3, 1-4, 2-3.
· Lederer-Bavaria: lámina 2-1.
· F. Sauer: láminas 2-2, 2-4, 2-5, 2-13, 3-4, 4-4, 5-1, 5-2, 5-3,
5-6, 5-7, 5-9, 5-11.
· G. Jurzitza: láminas 2-3, 4-1. 4-2, 4-3.
· K. Paysan: láminas 2-6, 4-6.
· Root/Okapia: lámina 2-7.
· F. G. Barth: láminas 2-8, 2-9, 2-11.
· K. Harz: láminas 2-10, 3-2.
· H. Pfletschinger: láminas 2-12, 3-3, 4-5, 5-4, 5-5, 7-5, 7-6.
· V. Dröscher: figura 3-1.
· Vogel/Angermann: figuras 3-2, 5-5.
· W. Jacobs: figura 3-3.
· D. Magnus: figura 3-4.
· Heymer: figuras 4-1, 4-2, 4-3.
· Schindler/Jurzitza: figura 4-4.
· D. Morris: figuras 4-5, 4-6, 4-7.
· K. Lorenz: figura 4-8.
· F. Walther: figuras 4-9, 4-10, 4-11.
· Tierbilder Okapia: láminas 4-7, 5-8, 7-8.
· Ch. Houillon: figuras 5-1, 5-2, 5-3.

Colaboración de Sergio Barros 334 Preparado por Patricio Barros

Los rituales amorosos [Link] Eberhard Weismann

· Heiligmann, Janus y Lange: figuras 5-6, 5-7.

· Witschi: figura 6-1.
· Allender (Ecology 17): figura 6-2.
· V-Dia Heidelberg: láminas 6-5, 7-1.
· Holdemer-Bavaria: lámina 6-6.
· D. Blume: figuras 7-1, 7-2.
· Engelmann: figura 7-3.
· Dr. Skiba-Bavaria: lámina 7-7.
· E. Weismann: figuras 1-5, 2-1, 2-2. 3-5, 3-6, 4-12, 5-4, 6-3, 6-
4.

Colaboración de Sergio Barros 335 Preparado por Patricio Barros

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El autor

Eberhard Weismann nació en 1929 en Leipzig, estudió biología,

química y geografía en Tubinga y Münich. Actualmente es profesor
de biología en el Instituto de Ravensburg.
En colaboración de sus alumnos viene estudiando desde hace
muchos años el comportamiento reproductor y desarrollo de
insectos y de las aves.

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