MARCO TEORICO
La familia Psittacidae es muy diversa y es uno de los grupos biológicos
amanezados a nivel mundial y es una de las familias de las aves más
estudiadas tanto en su habitad natural como el lugar donde han sido
introducidas y en cautiverio.
Este grupo de aves que incluye 3 familias dentro de las cuales existe entre 5 a
8 subfamilias y 85 géneros con 353 especies todos clasificados de acuerdo a
las características morfológicas y fenotípicas.
América latina es uno de los principales focos de atracción para el tráfico de la
familia Psittacidae por su gran diversidad en estas aves particularmente los
loros son de mayor demanda por su plumaje y fácil manipulación al cautiverio.
El cautiverio en los zoológicos induce a un hacinamiento lo que puede provocar
un foco infeccioso ya que estos son vectores de diseminación de distintos
parásitos entre ellos las bacterias patógenas Los Psitacidos tienen una
microbiota natural ,compuesto exclusivamente por bacterias gram positivas ,
por ende la presencia de enterobacterias es considerado como un
desequilibrio en su flora normal.
Una de las principales causas de enfermedades zoonoticas es producida por
bacterias de la familia Enterobacteriaceae ya que estas presentan una
diversidad de habitad y en su mayoría estan en la cavidad gastrontestinal de
los animales y el humano, en la mayoría de los casos los Psitacidos como
todas las aves no presentan signos clínicos aparentes de la enfermedad,sin
embargo cuando las presentan muchas son medicadas de forma inadecuada lo
que genera resistencia antibiótica frente a agentes potencialmente que
sonpatogenos de importancia en salud publica
Todos los miembros del orden tienen como característica común la forma
encorvada del pico con el maxilar superior con movilidad reducida en la juntura
con el cráneo y una posiscion erguida ,todas los Psittacidae son zigodáctilas
tienen dos dedos dirigidos hacia adelante y dos hacia atrás ,predomina en su
plumaje el color verde y otros colores brillantes,existe diferencia entre hembras
y machos y en algunos también existen dimorfismo sexual.
A diferencia de muchas aves, los psitácidos del Nuevo Mundo parecen no ser
capaces de modificar su dieta por lo que están íntimamente ligados a patrones
de floración y producción de frutos (Brightsmith DJ, 2008)
Esto ocasiona que las aves mantenidas en cautiverio son alimentadas sin
valorar realmente sus preferencias alimentarias y necesidades nutricionales
relacionadas con cada especie, creándose esquemas generales que no
comparten las realidades objetivas para una buena alimentación. Estos
desbalances en la alimentación afectarán a la salud de las aves, alterándose
las manifestaciones fisiológicas, la reproducción, crecimiento de las crías, el
cambio de plumas y la resistencia a las enfermedades (Soto, 2012)
Los psitácidos como todas las aves en condiciones de estrés fisiológico deben
adaptarse para así garantizar su supervivencia, generalmente estas aves
mantenidas cautiverio enfrentan un constante estrés lo que ocasionará una
reducción de energía. Durante la fase inicial de estrés los ajustes incluyen una
reducción en el consumo de alimento. Los carbohidratos de los músculos y el
hígado son utilizados como forma inmediata de energía, los cambios
metabólicos mediados por citosinas, movilizan glucosa desde los tejidos
periféricos hacia los sitios de generación de la respuesta inmune. En cuanto a
las proteínas éstas son hidrolizadas para suministrar aminoácidos, que serán
desaminados para la producción de glucosa vía gluconeogénesis y así suplir
las necesidades energéticas del sistema inmune activado (Tavernari, 2008)
El constante contacto entre los psitácidos y el hombre provoca el riesgo de
transmisión de diferentes enfermedades de importancia zoonótica. Los
animales procedentes del comercio ilegal normalmente se encuentran en malas
condiciones, alojados en un recinto cerrado, hacinados y con suministro
inadecuado de los alimentos, lo que resulta en una alta tasa de mortalidad
(M., 2008) (Alvarado, 2008, Rey, 2014,).
En el caso que las aves sobrevivan a menudo desarrollan enfermedades
causadas por agentes etiológicos que pueden estar presentes en forma
subclínica y/o por bacterias Gram negativas oportunistas, siendo común
encontrar Eschericia coli, enterobacter, Klebsiella, Pseudomonas, Salmonella,
Proteus, pasteurella, Campylobacter e Chalmydophilia psittacia (Costa, 2013).
Además como demostró Xenoulis et al., 2010, en la comparación de la
microbiota entérica de psitácidos silvestres y mantenidos en cautiverio a través
de caracterización molecular, la microbiota de psitácidos mantenidos en
cautiverio presentan más bacterias Gram negativas que las aves de vida libre,
los autores sugirieron que esta diferencia se debe al propio mantenimiento en
cautiverio y a los factores asociados a él como: ambiente, dieta, edad, genotipo
y uso de antibióticos o probióticos. De esta forma las personas que están en
contacto con estas aves están más propensas a infectarse de algunos
patógenos factibles de difundirse de la naturaleza provocando un alto potencial
de enfermedades zoonóticas, principalmente afectando el sistema y que son
provocadas por bacterias que generalmente están asociadas a complicaciones
que llevan a enfermedades sistémicas. Estas enfermedades tienden a
manifestarse en los seres humanos de forma clínica como; diarrea, dolor
abdominal, fiebre, náuseas, vómitos en recién nacidos, geriátricos e
imnunosuprimidos (Bowman and Jacobson, 1980, Souza, 2011). Dentro de los
patógenos que pueden difundir alto potencial de enfermedades zoonóticas se
encuentran las cepas de la familia Enterobacteriaceae las cuales están
asociadas a abscesos, neumonías, meningitis, septicemia, infecciones de
heridas. Infecciones de vías urinarias e intestinales. Estas cepas se encuentran
principalmente dentro de la flora intestinal, aunque también se pueden
encontrar en otros sitios dentro del organismo pero con menor frecuencia. Del
50% de todos los aislamientos clínicos bacterianos, el 80 % pertenece de los
bacilos gran negativos. El 50% de casos son septicemias y el 70% de
infecciones urinarias (Alogorta y Schelotto, 2004). En el 2005 el Centro de
Control y Prevención de Enfermedades (CDC) emitió una serie de
recomendaciones junto con National Association of State Public Health
Veterinarians para prevenir la transmisión de enfermedades zoonóticas; debido
a que en el 2002 siete personas fueron infectadas con E. coli después de visitar
una feria de agricultura en Ontario, Canadá, cuando se investigó la causa del
brote se llegó a la conclusión que era procedente de un zoológico en Canadá.
Posteriormente en el 2010 se realizó un estudio de identificación de la
microflora aparentemente sana en Psitácidos donde se obtuvo un 64.44 % de
presencia de E. coli (Akhter et al., 2010).
FAMILIA ENTEROBACTERIACEAE
Las bacterias de la Familia Enterobacteriaceae están representadas por un
grupo de bacilos, no formadores de esporas, Gram-negativos, anaeróbicos
facultativos, fermentadores de glucosa u otros azúcares, generalmente
capaces de producción de gas, catalasa positivo e oxidasa negativos (Vadillo,
2002).
Se han descrito al menos 27 géneros con más de 110 especies. La
clasificación de estas bacterias se basa inicialmente en la determinación de
diferentes enzimas involucradas en el metabolismo bacteriano. Por ello las
pruebas bioquímicas consideran la presencia de dichos enzimas codificados
por el material genético del cromosoma bacteriano, estas enzimas pueden ser
evidenciadas en medios de cultivo específico que contienen los sustratos sobre
los cuales ejercen su función metabólica, junto con un sistema indicado que
pone de manifiesto la presencia de un metabolito específico (Rustrián et al.,
2013).
También para la clasificación de serotipos y biotipos de la familia
Enterobacteriaceae se debe identificar los antígenos O, K y H, sin embargo la
diferenciación serológica entre los géneros de esta familia resulta complicado
por la reacción cruzada con grupos específicos de antígenos (lipopolisacaridos)
(Gerlach, 1994).
Como ocurre con otras bacterias gram negativas, la membrana externa
presenta una doble capa de fosfolípidos que incluyen lipopolisacáridos (LPS).
El LPS tiene tres dominios principales: el esqueleto de lípido A, el oligosacárido
fosforilados centrales y las cadenas laterales de oligosacárido de repetición. El
lípido A, también conocido como endotoxina, es la parte biológicamente activa
de la molécula que el huésped reconoce. El oligosacárido de repetición unido al
LPS se conoce como antígeno O. Este antígeno es la base para la clasificación
de los serogrupos. Junto con otros factores, la presencia del antígeno O media
la resistencia bacteriana al efecto bactericida del suero normal. Siendo capaces
por tanto de sobrevivir más tiempo en sangre y causando infecciones
hematógenas, diseminadas y más graves (Puerta y Rodríguez, 2010).
La patogenicidad de cada cepa bacteriana de la familia Enterobacteriaceae
dependerá de la capacidad de colonización de cada bacteria como por ejemplo
como la Salmonella y Shigella son patógenos que causan enfermedades de
manera regular para el hombre y animales; sin embargo, también podemos
encontrar microorganismos oportunistas como la Escherichia coli (Jawetz et al.,
1995).
En psitácidos se encuentran principalmente Eschericia coli, Enterobacter,
Klebsiella, Pseudomonas, Salmonella, Proteus, Pasteruella, Campylobacter e
Chalmydophila psittaci (Costa, 2013).
La Escherichia coli es la mayor enterobacteria encontrada en estas aves de
cautiverio (Graham 1978) 5 %, Bowman and Jacobson (1980) 31%, Flammer
and Drewes (1988) 40 %, Bangert et al., (1988) 14% y Rojas M. J et al., (2002)
43.68% de cepas de E. coli asiladas dentro de la familia psitacidae. 5.1
Escherichia coli La E. coli se encuentra en un número muy elevado en el
contenido intestinal y tiene la capacidad de suprimir el crecimiento de
microorganismos proteolíticos debido a la liberación de bacteriocitas (colicinas),
sustantivas con acción bactericida y está relacionado con la síntesis de
vitamina K. Son fermentadoras de lactosa, capaces de producir indol a partir de
tripófano. Puede ser en capsulados, no encapsulados, móviles y no móviles
(Gerlach, 1994, Puerta y Rodríguez, 2010).
De acuerdo a criterios clínicos y genéticos esta bacteria se clasifica en tres
grupos principales: estirpe comensales, patogénica intestinal o diarregénicas
(DEC) e patogénicas extraintestinal (EXPEC). Las DEC se clasifican en seis
grupos: enterotoxigenica (ETC), enterohemorrágica (EHEC), enteroinvasiva
(EIEC), enteropatógena (EPEC), enteroagregativa (EAEC) y adherencia difusa
(DEAC) (Rodríguez y Angeles, 2002, Araujo 2015). La EXPEC está relacionada
a infecciones del tracto urinario, neumonías y también enfermedades
sistémicas de las aves; dentro de la EXPEC se encuentra la E. coli patogénica
aviar (EPA) la cual está relacionada a infecciones extraintestinales en aves, se
encuentra en la microbiota intestinal y otras superficies de mucosas de aves
domésticas y silvestres, esta colibacilosis engloba grandes número de signos
existentes dentro de los cuales esta septicemia, celulitis, pericarditis, hepatitis,
onfalitis, peritonitis , infección de tracto respiratorio. La EPA presenta
mecanismos de virulencia multifactoriales, la adhesión de la bacteria a la
superficie celular es la primera etapa para la instalación de un proceso
infeccioso. Dentro de estos factores se encuentra la Fibrina tipo I, la cual está
ampliamente relacionada a adhesión del tejido respiratorio superior; sin
embargo fue inicialmente descritas en E. coli asociada a infecciones de tracto
urinario de humanos pero también se encuentra en aves. En humanos la
EXPEC también causa infecciones de tracto urinario, septicemias, meningitis
neonatal, infecciones intra-abdominales, neumonías, osteomielitis. Las
infecciones causadas por EXPEC es una de las principales causas de
mortalidad y movilidad, principalmente en pacientes inmunosuprimidos (Araujo,
2015). Por otro lado, Saidenberg et al; (2012)
Realizó un estudio en psitácidos y encontró EPEC la cual es considerada el
primer reservorio en los humanos. El cuadro clínico de EPEC en psitácidos
involucra diarrea, enteritis y en algunos casos septicemia. 5.2 Salmonella spp.
La salmonelosis es una enfermedad zoonótica de gran importancia mundial
provocada por la bacteria del género Salmonella, los miembros de este género
son capaces de infectar a gran variedad de mamíferos, aves y reptiles. Las
bacterias de este género son consideradas patógenos primarios, los cuales
dependiendo de la especie, tamaño del inoculo, factor de virulencia expresado
por la cepa, hospedero involucrado, estado inmunológico del individuo e
intervención médica puede ocasionar desde una infección gastrointestinal
media a severa, hasta una infección sistémica que compromete la vida (Costa
M, 2003; Figueroa y Verdugo, 2005).
La infección se inicia en el intestino delgado y en parte del colon,
especialmente en la región cercana del recto; la entrada del microorganismo se
da por la penetración en el enterocito. La Salmonella es la única especie que
se conoce que tiene dos sistemas de secreción tipo III, codificados por dos
islas de patogenicidad distintas SPI-1 y SPI-2. Cada uno de los sistemas tiene
importancia patogénica, la SPI-1 está implicada con la penetración inicial de la
bacteria, mientras que SPI-2 es importante para los siguientes estadios de la
infección (Parra, 2000). Dentro del género salmonella prácticamente una única
especie tiene importancia en patología humana y animal, y una única
subespecie llamada Salmonella entérica subespecie entérica, en el cual se
encuentran diversos serotipos como Salmonella Typhimorum, responsable de
la fiebre tifoidea. Esta infección se adquiere mediante la ingestión de alimento o
agua contaminada, no existen reservorios animales y la principal fuente de
infección son los portadores asintomáticos. El periodo de incubación es
aproximadamente de 10 días generando un cuadro clínico caracterizado por
fiebre, cefalea, malestar general, diarrea o constipación, en ocasiones puede
haber exantema, desorientación y estado toxoinfeciosos; el cuadro clínico
puede complicarse con perforación intestinal o choque séptico que pueden
llevar a la muerte (Garcia et al., 1992).
En el caso de las aves la tifoidea aviar es una enfermedad infecciosa causada
por la Salmonella entérica, subespecie entérica, serovariedad gallinarum, la
trasmisión es horizontal y vertical con un periodo de incubación de 4 a 6 días,
sin embargo la muerte puede ocurrir a las 48 horas siguiente de la infección. Se
puede presentar de forma aguda o crónica capaz de afectar a aves de
cualquier edad presentando diferentes manifestaciones como depresión,
anorexia, deshidratación, dificultad respiratoria y diarrea. El hígado, bazo,
corazón, pulmones, órganos reproductores y aparato digestivo suelen estar
aumentados de tamaño, congestivos o presentar nódulos (Ferruzca, 2010).
Además en las aves podemos encontrar otras dos formas de presentación de
este género como la S. Pullorum y las infecciones paratíficas provocadas por
un grupo de diversos serovares de Salmonella, siendo también relacionados
con infecciones de origen alimenticio en humanos (Costa M, 2003).
Klebsiella spp. El género Klebsiella ocupa el segundo lugar en la incidencia,
solo después de E. coli; este género se ha asilado a partir de material fecal del
hombre y animales; también se ha ubicado en el medio ambiente, en el cual se
halla en aguas superficiales y residuales, en el suelo, sobre las plantas, se ha
aislado este género. La principal especie de este género es la Klebsiella
pneumoniae, en lo humanos portadores la K. pneumoniae se encuentra en las
vías respiratorias superiores y en el tracto gastrointestinal (Izquierdo, 2003).
Estas bacterias usualmente desarrollan una cápsula que actúa como factor
determinante en la capacidad de virulencia. Esta cápsula protege al organismo
de la fagocitosis por parte de los polimorfonucleares y los factores bactericidas
séricos. La primera etapa del proceso infeccioso es la adherencia del agente a
las células del hospedero, en el género klebsiella se presenta dos tipos de pilis
el tipo 1 y el tipo 3. El tipo 1 se asocia a la patogénesis de las infecciónes del
tracto urinario, adhiriéndose a las células del túbulo proximal. Su adherencia a
las células del tracto respiratorio afecta la resistencia a la colonización, lo cual
conlleva a la proliferación de patógenos potenciales y puede conducir a una
neumonía. El pili tipo 3 interviene en la adherencia da las células endoteliales y
los epitelios del tracto respiratorio y urinario (López y Echeverri, 2009; Vuotto et
al., 2014).
Clásicamente la K. pneumoniae se asocia a la neumonía lobar con una
importante tendencia a la formación de abscesos, cavitación, empiema y
adherencias pleurales; todos los individuos con enfermedad pulmonar por
Klebsiella presentan una bronconeumonía o una bronquitis. Además. En un
estudio reciente procedente de Taiwan, demostró que factores como K1 y la
hipermucosividad procedentes del género Klebsiella condicionan a la formación
de abscesos hepáticos (Garcia y Rodriguez, 2010).
Enterobacter spp. El género Enterobacter puede ser encontrado en las heces
de humanos y animales, agua, plantas, insectos y productos lácteos. Este
género se diferencia del género Klebsiella por su motilidad y por su resistencia
antibiótica a Cefaletina e cefaloxitina. Las especies más comunes de este
género, Enterobacter aerogenes y E. cloacae las cuales tienen significancia
clínica, como bacterias oportunistas y una mayor frecuencia en infecciones en
seres humanos (Hikari, 2014; Regli y Pages, 2015).
Citrobacter spp. El género Citrobacter ha sido aislado de tracto intestinal de
animales y humanos, además se puede encontrar distribuido en el suelo, agua
y comida. Este género tiene importancia en la salud pública porque causa
serias infecciones nosocomiales con resistencia antibiótica. Las especies más
comunes son la Citrobacter freundii y Citrobacter Koseri las cuales han sido
aisladas de infecciones de tracto urinario y respiratorio (Naya et al., 2014).
El Citrobacter Koseri es la única especie de Citrobacter que no ha sido aislada
de material fecal. Se presenta en la flora normal de seres humanos sanos por
lo cual una tasa de colonización aumentada inducirá a una infección en vías
respiratorias superiores (Daza et al., 2014).
En cambio, el Citrobacter ferundii es considerada la especie más patógena
dentro del género Citrobacter, se ha descrito infecciones en mamíferos
acuáticos, tortugas, anfibios y peces domésticos, mantenidos en cautiverio y de
vida libre. Esta especie tiene alta patogenicidad en aves jóvenes e
inmunosuprimidos pudiendo causar septicemias y hepatitis, anteriormente otros
autores han aislado esta especie en Galliformes, Anseriformes, Passeriformes,
Struthioniformes, Charadriiformes y Podicipediformes (Gornatti et al., 2014).
Providencia spp. Las bacterias procedentes del género Providencia son
bacterias oportunistas que han sido aisladas a partir de ambientes y
organismos animales y humanos. Dentro de este género se encuentran las
especies Providencia rettgeri, Providencia alcalifaciens y Providencia stuartii las
cuales han sido aisladas de heces de humanos. Providencia causa
enfermedades de tracto urinario y otras enfermedades nosocomiales en seres
humanos (Galec y Lazzaro, 2011).
P. stuartii es más común encontrarla en infecciones urinarias en seres
humanos con catéteres urinarios causando una bacteria que la P. rettgeri y P.
alcalifaciens. Por otro lado, P alcalifaciens causa infecciones digestivas
provocando diarreas y/o bacteriemias, Mathan et al. (1993) demostró la
capacidad de P. alcalifaciens para colonizar. El primero es por endocitosis
directo asociado con la polimerización de los componentes del citoesqueleto y
el segundo es por medio de las bacterias que entran a través de uniones
estrechas con las bacterias y espacios intracelulares (Manos y Belas, 2006).
