Traducido del inglés al español - [Link].

com

PERSPECTIVAS

aprender a tener criterio); independientemente del tipo

CRONOGRAMA
de material de estímulo (palabras, dígitos, párrafos,
pseudopalabras, rostros, formas, clics, tonos, melodías,

¿Qué hay de nuevo con el paciente

sonidos, laberintos, eventos públicos, eventos
personales); e independientemente de la modalidad
sensorial a través de la cual se presentó la información
amnésico HM? (visión, audición, sistema somatosensorial, olfato). La
respuesta a estas preguntas, sobre la base de décadas
de experimentos, es "sí": su deterioro no sólo es grave,
Susanne Corkin sino también generalizado.5,6. La amnesia anterógrada
de HM se manifiesta como una adquisición deficiente de
HM sufrió amnésico en 1953. Desde entonces, su publicación de noviembre de 1998, mientras que conocimiento episódico (memoria de eventos que
cerca de 100 investigadores, primero en el el artículo de Scoville y Milner ha tenido 258 citas tienen un contexto espacial y temporal específico) y de
Instituto Neurológico de Montreal y desde 1966 en desde esa fecha, lo que atestigua la prominencia e conocimiento semántico (conocimiento general sobre el
el Instituto Tecnológico de Massachusetts, han influencia duraderas de este último. El título de mundo, incluidos nuevos significados de palabras). La
participado en su estudio. Todos entendemos la Scoville y Milner reflejaba su creencia de que la evidencia respalda firmemente la conclusión de que las
rara oportunidad que hemos tenido de trabajar lesión del hipocampo, a diferencia de las otras estructuras MTL que se eliminaron en HM son cruciales
con él y estamos agradecidos por su dedicación a estructuras que fueron extirpadas, era la culpable para la memoria declarativa a largo plazo (recuerdo
la investigación. Nos ha enseñado mucho sobre la de la amnesia de HM, y concluyeron que la consciente de hechos y eventos), incluida la adquisición
organización cognitiva y neuronal de la memoria. gravedad de la amnesia está relacionada con el de nuevo conocimiento semántico.7. Otros estudios
Estamos en deuda con él. tamaño de la extirpación del hipocampo. Esta indican que la memoria a corto plazo de HM está intacta
opinión, que no fue cuestionada durante décadas, y, por tanto, no depende de estas estructuras MTL.8-11.
se derivó, en parte, de evidencia convergente de Por lo tanto, puede codificar nueva información, pero
Han transcurrido casi 50 años desde que el neurocirujano otros dos casos descritos por Penfield y Milner.3. rara vez utiliza esta información para establecer un
William Beecher Scoville resecó las estructuras del lóbulo Ambos pacientes sufrieron amnesia después de una rastro a largo plazo.
temporal medial (MTL) de HM para el alivio de enfermedades lobectomía temporal izquierda que incluyó una
médicamente [Link] gran extirpación del hipocampo, y ambos
(CRONOGRAMA). La etiología de la epilepsia de HM no está mostraron una anomalía electrográfica Capacidades de memoria y lenguaje de HM.
clara, porque tiene antecedentes familiares de epilepsia concomitante en el MTL derecho, lo que indica que, son disociables. En 1968, Milner, Corkin y Teuber5
(tres primos hermanos por parte de su padre) y sufrió como en el caso de HM, su amnesia era el resultado señaló que “su comprensión del lenguaje no se ve
una lesión en la cabeza que lo dejó inconsciente a los de una lesión bilateral. Esta hipótesis fue afectada: puede repetir y transformar oraciones
nueve años. El resultado de la operación radical y confirmada en uno de los pacientes que luego con sintaxis compleja, y capta el sentido de los
experimental de Scoville fue doble: la frecuencia de las acudió a la autopsia.4. chistes, incluidos aquellos que giran en torno a la
convulsiones de HM disminuyó notablemente hasta el Los objetivos de este artículo son proporcionar una ambigüedad semántica”. Un 'trastorno leve del
punto de que, en la actualidad, sufre como máximo dos breve descripción de los resultados publicados lenguaje' que se describió más adelante6
convulsiones importantes al año; e inmediatamente obtenidos con HM durante varias décadas, presentar podría haber precedido a la operación cerebral y podría
mostró una amnesia anterógrada severa que ha algunos datos nuevos sobre el almacenamiento de estar relacionado con una educación deficiente y un
persistido. El ascenso de HM a la fama comenzó en 1957 información putativa en sitios extrahipocampales y entorno socioeconómico bajo12. Un estudio reciente12
con la publicación de Scoville y Milner.1papel en el considerar el efecto que la condición de HM tiene en su subraya la relativa integridad de las capacidades
Revista de Neurología, Neurocirugía y Psiquiatría: 'La identidad personal. lingüísticas de HM. Un análisis exhaustivo de su
pérdida de la memoria reciente después de las lesiones memoria léxica y procesamiento gramatical encontró un
del hipocampo bilaterales'. Este artículo ha sido citado Primeros descubrimientos desempeño normal en relación con los participantes de
1.744 veces desde su publicación en 1957, y está a la par La pregunta inicial que abordaron Milner y sus alumnos control de la misma edad y educación, con la única
del artículo de 1998 de Gage y sus colegas.2, fue si la amnesia anterógrada de HM era global: es excepción de su desempeño en tareas de fluidez (ver
'Neurogénesis en el hipocampo humano adulto', uno de decir, si estaba gravemente deteriorado tambiénÁRBITRO. 13). Además, los datos longitudinales
los artículos más citados en este campo. El artículo de independientemente del tipo de prueba de memoria recopilados durante 48 años (1953-2000) no mostraron
Gage ha tenido 282 citas desde (recuerdo libre, recuerdo con claves, reconocimiento de evidencia de un cambio significativo en sus
sí/no, reconocimiento de opción múltiple, puntuaciones en cuatro

RESEÑAS DE NATURALEZA |NEUROCIENCIA VOLUMEN 3 | FEBRERO 2002 |153

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PERSPECTIVAS

Línea de tiempo |Hitos científicos en el estudio de la HM

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Subpruebas de Wechsler (Información, Aunque no se informaron datos de control, mostró el desempeño siempre ha sido lento en relación con los
Comprensión, Similitudes y Vocabulario) y no hay un claro aprendizaje de habilidades, en marcado participantes de control; Esta alteración en la velocidad
evidencia de deterioro de la memoria léxica12. Otros contraste con la ausencia de memoria declarativa del movimiento probablemente esté relacionada con la
investigadores14-17han argumentado que los sutiles para cualquier detalle de las sesiones de prueba, o atrofia marcada y difusa del vermis y hemisferios
déficits de HM en la comprensión y producción del incluso un sentimiento de familiaridad. Estudios cerebelosos, un efecto secundario bien documentado de
lenguaje son consecuencia de su lesión MTL. Esta posteriores, que incluyeron voluntarios sanos, tomar el fármaco antiepiléptico fenitoína (Dilantín). Los
explicación parece poco probable, porque los demostraron que su rendimiento inicial en tareas de signos cerebelosos normalmente no se observan en
pacientes amnésicos con lesiones restringidas a la aprendizaje motor era inferior al de los otros pacientes amnésicos).
formación del hipocampo no tienen problemas para participantes de control, pero que aún podía Otros tipos de aprendizaje se preservan en
realizar este tipo de tareas.13. Además, los pacientes mostrar una mejora constante durante varios días HM, y también se cree que son independientes del
amnésicos en los que el conocimiento semántico consecutivos de pruebas.20,21, y que podría retener sistema de memoria MTL. Estos incluyen efectos
está alterado tienen lesiones de la neocorteza ese conocimiento no declarativo durante hasta un secundarios perceptivos.23, adaptación al prisma (R.
temporal lateral además de la lesión del MTL; el año22. Estos resultados indican que la adquisición y Held, datos no publicados; HC Mapstone y SC, datos
alcance del deterioro está relacionado con el retención de una habilidad visomotora dependen de no publicados), aprendizaje perceptual (lectura de
alcance del daño a la corteza temporal lateral. Es sustratos más allá de la región MTL. (motor de HM palabras en espejo invertido24),
posible que HM tenga algún daño mínimo en la
neocorteza temporal lateral que podría haber
contribuido a sus déficits sutiles.18. Tabla 1 |Preparación de repetición normal y alterada en HM
Normal Dañado
Capacidades de aprendizaje residuales
Patrones87 Imágenes incompletas5,77*
La disociación en HM entre la adquisición de la memoria
Completar la raíz de una palabra con palabras conocidas77,81 Completar la raíz de una palabra con palabras novedosas81
declarativa y otros tipos de aprendizaje se demostró
inicialmente para el aprendizaje motor. La primera Categoría producción ejemplar (MM Decisión de categoría (MM Keaneet al.,
Keaneet al., datos no publicados) datos no publicados)
demostración experimental de aprendizaje preservado
en la amnesia fue el informe de Milner de que las Completar fragmentos de palabras88 Decisión léxica89
puntuaciones de tiempo y error de HM disminuyeron Ortografía homófona90
dentro y a lo largo de tres días de entrenamiento en una Identificación perceptiva de palabras familiares.25,81
tarea de seguimiento en espejo.19. Se le pidió a HM que Identificación perceptiva de pseudopalabras.25
dibujara una línea entre dos contornos adyacentes de
Identificación perceptiva de palabras novedosas.81
un patrón en forma de estrella, pero solo podía ver su
* El deterioro de HM en esta tarea podría estar relacionado con que tiene un componente de memoria declarativa.91. Otros
mano, el lápiz y la estrella reflejada en un espejo (con la laboratorios han informado sobre una preparación de decisiones de categoría normal y una preparación de decisiones léxica en la
izquierda y la derecha invertidas). amnesia.92,93. Por lo tanto, es posible que el deterioro de HM sea idiosincrásico.

154|FEBRERO 2002 | VOLUMEN 3 [Link]/reviews/neuro

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 PERSPECTIVAS

y la mayoría de los tipos de preparación de repetición plano preciso de su casa de memoria MIT, le pregunté dónde vivía y me dio su dirección
(TABLA 1). La preparación para la repetición ocurre (FIGURA 2a). Tras la muerte de su padre, HM y su anterior. Luego le pedí que dibujara un plano de esa
incidentalmente cuando los estímulos encontrados en madre permanecieron en esa casa hasta 1974, casa.(FIGURA 2b). Le mostré este dibujo a su cuidador,
una lista de estudio influyen en el desempeño en una cuando se fueron a vivir con una familiar que era quien estaba familiarizado con la distribución de la
prueba posterior, sin ser consciente de esa influencia. enfermera psiquiátrica y podía cuidarlos en su casa. casa; ella verificó que había incluido todas las
Por ejemplo, decidir si la palabra 'episodio' en una lista Tres años más tarde (24 años después de su habitaciones en su ubicación adecuada. Sólo para
de estudio es algo que puede o no tocar aumentará la operación), cuando HM estaba nuevamente de visita estar seguro, recientemente
probabilidad de que en la prueba posterior complete la
raíz 'epi-' como 'episodio' (la palabra principal) en lugar
de que como 'épica', 'epicura' o 'epilepsia' (palabras sin Caja 1 |El experimento granola-jacuzzi
prima). Los experimentos muestran que los tipos de
Saber que HM mostró una preparación normal de la raíz de las palabras con palabras que ingresaron al diccionario
preparación que son normales en HM están mediados
antes de su operación.25,77, Bradley Postle y yo teníamos curiosidad por saber si también mostraría preparación con
por al menos dos procesos de preparación disociables:
palabras que ingresaron al diccionario después de 1965 (12 años después de su operación y el inicio de su amnesia
un proceso visuoperceptual (presemántico), para el cual
anterógrada). Su tarea consistía en leer las palabras en voz alta a medida que se presentaban, una por una, en la
el sustrato neural son las áreas corticales que reciben y
pantalla de una computadora. Un minuto después, vio raíces de tres letras, la mitad correspondientes a palabras de la
procesan información sensorial; y un proceso
lista de estudio y la otra mitad a palabras no estudiadas, y se le pidió que completara cada raíz con la primera palabra
conceptual, para el cual el sustrato neural son
que le viniera a la mente. La medida de preparación fue el número de palabras completadas hasta las palabras
probablemente áreas polimodales en las cortezas
estudiadas menos la puntuación inicial de las raíces completadas hasta las palabras no estudiadas. Predijimos que
frontal, temporal y parietal.25. Estas áreas del cerebro se
estaría deficiente en esta prueba en comparación con los sujetos de control de la misma edad y educación porque
conservan en HM y presumiblemente apoyan el cebado carecía de representaciones en su léxico de palabras posteriores a 196578–80. Como resultado, no habría rastros para
normal independientemente del sistema de memoria activar (o cebar) durante la fase de estudio de la prueba de cebado de repetición, por lo que completaría raíces de
MTL dañado. Aunque HM normalmente realiza tareas de palabras que había adquirido antes de la operación. Eso es exactamente lo que encontramos.81. HM no sólo se vio
preparación perceptual y conceptual con normalidad, un afectado en la tarea de preparación de repetición con palabras posmórbidas, sino que también se vio afectado (como
estudio encontró una disociación clara en HM entre la se esperaba) en medidas explícitas de conocimiento de palabras; específicamente, en el recuerdo de palabras,
preparación perceptual y conceptual con palabras generación de definiciones y reconocimiento de definiciones. (Como en estudios anteriores, normalmente se
novedosas.(CAJA 1). El diseño de nuestros experimentos preparaba con palabras premórbidas, pero no podía recordarlas ni reconocerlas explícitamente).

de preparación fue tal que cada prueba de preparación

se combinó con una prueba de memoria de El modelo propuesto para la preparación de la finalización de la raíz de la palabra requiere que las representaciones

reconocimiento utilizando estímulos iguales o similares. léxicas preexistentes de las palabras estudiadas se activen durante la fase de estudio para sesgar la búsqueda léxica

En estas pruebas de memoria declarativa, en las que a durante la prueba. Sesgar la búsqueda aumenta la probabilidad de que se recuperen las palabras estudiadas (a). Si no

HM se le indicó explícitamente que recordara y luego existen representaciones léxicas para las palabras estudiadas, como fue el caso de las palabras de HM posteriores a
1965, la activación del rastro no puede ocurrir y las palabras estudiadas no se recuperarán durante la prueba (b). Se
recordara o reconociera las palabras, se vio afectado en
cree que un mecanismo diferente apoya la preparación de identificación perceptiva, en el que HM mostró un
todos los ámbitos. Este resultado es consistente con su
desempeño normal para palabras premórbidas y posmórbidas. El procedimiento durante la condición de estudio fue
amnesia global.
similar al utilizado para la preparación para completar la raíz de la palabra, con la diferencia de que la duración de la
exposición fue más corta. HM vio una lista de palabras que aparecían en la pantalla y simplemente se le pidió que las
leyera en voz alta. La duración de la exposición se estableció de modo que lograra ~50% de respuestas correctas.
Durante la prueba, volvió a leer las palabras estudiadas, entremezcladas con palabras no estudiadas. La medida del
Almacenamiento en sitios extrahipocampales.
priming fue el número de palabras estudiadas identificadas correctamente menos la cantidad de palabras no
Investigaciones recientes han cuestionado la
estudiadas identificadas correctamente. HM identificó más palabras estudiadas que no estudiadas y, en contraste con
importancia del hipocampo para la memoria episódica y,
la preparación para completar la raíz de las palabras, su desempeño fue idéntico para las palabras premórbidas y
en cambio, atribuyen una mayor importancia a las posmórbidas. Por lo tanto, la manipulación de palabras premórbidas versus posmórbidas no afectó su desempeño.
estructuras dentro de la región parahipocampal.26,27,
particularmente para la memoria de reconocimiento La evidencia de estudios previos indica que la preparación para completar la raíz de la palabra se localiza en áreas
visual28–31, memoria espacial32,33 perisilvianas del hemisferio izquierdo (dominante del lenguaje), mientras que la preparación para la identificación
y memoria semántica34. Este punto de vista supone perceptual se localiza en áreas en la corriente visual ventral.25,82–84. Estas áreas se conservan en HM, excepto por un
que diferentes estructuras MTL actúan de forma daño mínimo en la corteza temporal anterolateral.18. Su dificultad para completar la raíz de las palabras con palabras
independiente y aumenta el interés sobre las nuevas está relacionada con la lesión del lóbulo temporal medial y la amnesia anterógrada resultante.

posibles contribuciones de las estructuras MTL Específicamente, después de 1953, no pudo adquirir nuevas palabras de vocabulario.7, y por lo tanto carecía de las

conservadas de HM.18(por ejemplo, cortezas representaciones para respaldar los procedimientos de recuperación léxica.

perirrinal y parahipocampal caudal;

HIGO. 1).Nueva evidencia de neurogénesis en
a b
el hipocampo humano adulto2hace que esta Estudiar Estudiar

posibilidad sea aún más plausible que hace Marco Marco

Léxico Léxico
fractales fractales
unos años. Varios datos indican cuáles activación Franquicia activación Franquicia
podrían ser estas contribuciones.
En abril de 1958, cinco años después de su operación,
Fragancia Fragancia

HM y sus padres se mudaron a un bungalow de 860 fractales Frapé

pies cuadrados cerca de Hartford, Connecticut. En Prueba Fraude Prueba Fraude
1966, durante una visita al Centro de Investigación Léxico Léxico
Fracción Fracción
Clínica del Instituto Tecnológico de Massachusetts Fray Fray
buscar buscar
(MIT), HM pudo dibujar una

RESEÑAS DE NATURALEZA |NEUROCIENCIA VOLUMEN 3 | FEBRERO 2002 |155

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PERSPECTIVAS

El material encontrado después de 1953 contrasta

marcadamente con su deficiente desempeño en todas
las demás pruebas de recuerdo. En particular, tiene
graves dificultades en otras tareas de memoria espacial,
h
incluida la adquisición de la secuencia correcta de giros
en una visión visual.40y un táctil41
laberinto de lápiz. Es importante señalar, sin embargo,

* que en las tareas de aprendizaje realizadas en el

laboratorio, HM nunca tuvo una oportunidad de
repetición exhaustiva y de largo plazo comparable a la
locomoción repetida por su casa.
¿Qué consideraciones anatómicas explicarían la
preservación selectiva de la capacidad de HM para
adquirir una representación topográfica de las
h
habitaciones de su casa? Los estudios de lesiones
R l proporcionan algunas pistas. La pérdida de familiaridad

* topográfica es una “incapacidad selectiva para hacer

* coincidir el entorno percibido con recuerdos

almacenados que permitirían reconocer el entorno”.42.
Este trastorno se asocia con lesiones cerebrales
CS PH CS posteriores bilaterales o lesiones posteromediales
Figura 1 |Vistas multiplanares de 18 volúmenes de resonancia magnética ponderados en T1 promediados que muestran estructuras unilaterales en el hemisferio izquierdo o derecho.42–44.
preservadas en el MTL de [Link] exploración por resonancia magnética (MRI) se obtuvo el 15 de diciembre de 1998 (grosor del corte: 1,00 También se ha informado desorientación topográfica
mm; PixDimX: 0,976562 milímetros; PixDimy: 0,976562 milímetros). Las imágenes se basan en datos promediados durante 18 ejecuciones; las
después de lobectomía temporal izquierda o derecha y
imágenes se corrigieron por movimiento utilizando el primer escaneo (de los 18 axiales) como referencia. El asterisco marca la intersección
después de daño a la corteza retroesplenial derecha.45,46.
de los tres planos de visualización, justo caudal a la resección del lóbulo temporal medial izquierdo (MTL), que se ve mejor en la vista
Correlatos anatómicos más precisos provienen de
transaxial. Arriba a la izquierda, vista sagital; abajo a la izquierda, vista coronal; abajo a la derecha, vista transaxial; arriba a la derecha,
representación de la superficie que muestra las ubicaciones de los planos transaxial y coronal. Abreviaturas: CS, surco colateral; CE, corteza estudios de imágenes funcionales que han identificado
entorrinal; H, hipocampo; L, izquierda; PH, circunvolución parahipocámpica; R, cierto. una red de regiones cerebrales que respaldan la
memoria topográfica: lóbulo parietal medial, giro
cingulado posterior, áreas occipitotemporales, giro
parahipocampal, hipocampo derecho y corteza
Le pregunté al residente actual de la casa si me centrado en representaciones espaciales que fueron retroesplenial derecha.46–51. Estas estructuras están
proporcionaría un plano.(FIGURA 2c). La similitud entre adquiridas de forma premórbida; específicamente, el incluidas en los componentes de un sistema de
los dibujos de HM y el plano actual indica que la barrio o región en la que había crecido cada paciente. coordenadas alocéntrico propuesto por [Link]
memoria topográfica de HM para la casa que nunca Por el contrario, ambos pacientes fueron incapaces de al.52(FIG. 3). Las regiones que se muestran en verde (las
había visto antes del inicio de su amnesia, pero adquirir nuevos recuerdos espaciales. Lo que es tan seis en la parte superior) se conservan en HM, mientras
donde vivió después de su operación, está intacta. notable acerca de la capacidad de HM para dibujar un que las estructuras que se muestran en rojo fueron
Como podía recordar la dirección correcta cuando plano preciso de su casa es que, a diferencia de estos extirpadas (las tres en la parte inferior). Por lo tanto, HM
se le preguntaba dónde vivía, parece que no es casos36,37HM adquirió la representación tras la aparición tiene algunos de los componentes de esta red de
simplemente el contenido espacial de la de su amnesia. Presumiblemente, pudo construir un procesamiento espacial, y probablemente contribuyen a
información lo que la hace memorable para él. Más mapa cognitivo.39de la distribución espacial de su casa su capacidad para dibujar un plano de su antigua casa.
bien, es el dominio más amplio de la memoria como resultado de la locomoción diaria de una Además, los 2 cm posteriores preservados de su
semántica personal el que se ve favorecido en virtud habitación a otra, codificando así la ubicación de cada circunvolución parahipocampal podrían haber sido
de que la información se aprende lentamente habitación en relación con las otras habitaciones. Esta importantes, porque la corteza parahipocampal recibe
durante un período prolongado de tiempo, representación alocéntrica de su casa, basada en miles información espacial directamente de la corteza parietal
presumiblemente con el apoyo de estructuras de "pruebas de aprendizaje", se mostró en su dibujo del posterior e indirectamente a través de la corteza
corticales.35. Este conocimiento contrasta plano. Su capacidad para recordar retroesplenial.53. Además, un estudio de lesiones en
marcadamente con la sorprendente incapacidad de humanos ha implicado a la corteza parahipocámpica
HM para incorporar otra información nueva a la derecha como sustrato de la memoria espacial.54.
memoria declarativa. Al mismo tiempo, plantea la
posibilidad de que hubiera podido adquirir nuevas Descubrimos otro caso de rendimiento atípico de la
palabras de vocabulario si se hubiera llevado a cabo “Lo que es tan notable acerca memoria declarativa en HM en un estudio de
un entrenamiento diario durante varios años.7. reconocimiento de imágenes complejas.55,56. Estudió
de la capacidad de HM para imágenes de revistas en color, cada una durante 20 s, y
La memoria topográfica preservada en la amnesia dibujar un plano preciso de su posteriormente mostró un reconocimiento normal a los
se ha descrito en informes de casos únicos36,37 10 min, 24 h, 72 h, una semana y seis meses, en relación
(ver tambiénÁRBITRO. 38para un caso de memoria topográfica
casa es que... [él] adquirió la con los participantes de control (que vieron cada imagen
preservada en la enfermedad de Pick). Ambos pacientes representación después del durante 1 s). Una explicación razonable de su éxito es
tenían grandes lesiones MTL bilaterales, pero aún podían que sus respuestas se basaron en juicios de familiaridad,
realizar varias pruebas de mapas cognitivos desafiantes con
inicio de su más que en recuerdos conscientes.57,58. Recientemente,
normalidad. los elementos de prueba amnesia."

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 PERSPECTIVAS

a1966 C somatosensorial
corteza
36′
parietoinsular Corteza visual
Cama Baño Comer en
corteza vestibular (áreas 17, 18)
cocina

24′ X
Entrada de coches parietal posterior
Cama Utilidad Viviendo situado corteza (área 7)
habitación* habitación aquí
inferotemporal
corteza
* Horno y electricidad ubicados aquí
(la casa está sobre losa)
Cingulado posterior/
corteza retroespinal

b1977
subículo, entorrinal
pre/post-subículo corteza

hipocampo
formación

Figura 3 |Red de procesamiento espacial propuesta

por McNaughtonet [Link] estructuras resaltadas en
verde se conservan en HM; Las estructuras resaltadas en
rojo están dañadas. Las estructuras verdes, junto con la
circunvolución parahipocampal caudal (no mostrada
aquí), representan el sustrato propuesto para la
capacidad de HM de dibujar un plano de la casa donde
vivió después del inicio de su amnesia severa.
Modificado con permiso deÁRBITRO. 52© 1991 Instituto
de Tecnología de Massachusetts.

curso temporal) y es consistente con otros informes

Figura 2 |Evidencia de adquisición posmórbida de conocimiento semántico. a|Dibujo de HM de 1966 de activación de MTL durante la codificación de
del plano de la casa donde vivió desde 1958 (cinco años después de su operación) hasta 1974.b|Dibujo de estímulos visuales62–64.
HM de 1977 del plano de la misma casa, tres años después de que se mudara a otra residencia. C|Plano
actual de la casa. Un propietario reciente derribó la pared entre la cocina y el comedor para convertirla en ¿Tiene HM un sentido de sí mismo?
una cocina comedor. Abreviaturas ena: B, baño; C, silla; D, comedor; HM, habitación de HM; K, cocina; L, Filósofos, psicólogos y neurocientíficos han
sala de estar; MB, dormitorio de mamá; Televisión, televisión. Abreviaturas enb: HAB, baño; D, comedor;
propuesto que, sin memoria, una persona
FR, sala de calderas; HMBR, dormitorio de HM; K, cocina; LR, sala de estar; BR de mamá y papá, dormitorio
de mamá y papá.
carece de identidad, de sentido de sí misma.
Desde este punto de vista, HM no debería tener
una idea de quién es. A este respecto, vale la
Los investigadores han argumentado que estos dos En 1992, cuando le pregunté quién era el pena considerar las siguientes observaciones. La
tipos de reconocimiento representan dos procesos presidente de los Estados Unidos, no recordaba amnesia no es una condición de todo o nada, e
distintos, respaldados por sustratos neuronales el nombre del presidente. Cuando le pregunté incluso HM, de vez en cuando, tiene escasos
diferentes. Una hipótesis es que el recuerdo diciéndole que sus iniciales eran GB y luego que recuerdos conscientes de la información
consciente del episodio de aprendizaje depende del su nombre era George, todavía no podía dar el encontrada después de la operación.6. Además,
hipocampo, mientras que los juicios de familiaridad nombre correcto. Finalmente, cuando le ofrecí tiene recuerdos de su infancia, que incluyen
sin contenido episódico dependen de la corteza una opción forzada de tres alternativas: George vacaciones con sus padres e información sobre
perirrinal.28,59,60. HM tiene algo de corteza perirrinal Burns, George Brown y George Bush, HM varios familiares, aunque estos recuerdos
ventral residual que, en teoría, podría respaldar el respondió correctamente.(RECUADRO 2). parecen [Link] y cinco. Por ejemplo,
desempeño en ciertas pruebas de memoria de Una forma de ilustrar el potencial funcional del al tratar de evocar un recuerdo autobiográfico,
reconocimiento y recuerdo con señales. Consistente tejido MTL conservado de HM sería mostrar la activación le pregunté: "¿Cuál es el recuerdo favorito que
con esta interpretación es el informe de que un relacionada con la tarea con imágenes de resonancia tienes de tu madre?" "Bueno, yo, que ella es solo
paciente amnésico con daño extenso a las magnética funcional (fMRI). Con este fin, los mi madre". “¿Pero puedes recordar algún evento
estructuras MTL (incluyendo la corteza perirrinal, la participantes de HM y de control vieron imágenes en particular que haya sido especial, como un
amígdala, la formación del hipocampo y la corteza complejas de revistas en colores, cada una durante 3 s día festivo, Navidad, cumpleaños, Pascua?” “Ahí
parahipocámpica) no muestra el beneficio de un (ejecuciones de codificación). Al igual que los tengo una discusión conmigo mismo sobre la
estudio extenso de las imágenes.61. participantes de control, HM mostró una pequeña área época navideña”. “¿Qué pasa con la Navidad?”
En la vida cotidiana, HM ocasionalmente muestra de activación significativa en el MTL caudal(FIGURA 4). “Bueno, como mi papá era del sur,
cierta capacidad de reconocimiento. Por ejemplo, en Esta activación parece estar relacionada con la tarea (ver

RESEÑAS DE NATURALEZA |NEUROCIENCIA VOLUMEN 3 | FEBRERO 2002 |157

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PERSPECTIVAS

A favor de este último punto de vista, una respuesta

Cuadro 2 |Prueba de caras famosas II
definitiva espera los resultados de experimentos más
Cuando HM eligió correctamente el nombre de George Bush entre tres alternativas, simplemente pudo rigurosos que ahora se están llevando a cabo con HM y
haber adivinado la respuesta por casualidad. Para estar convencido de que puede adquirir al menos un otros pacientes amnésicos.
mínimo de nuevos conocimientos semánticos, a uno le gustaría ver respuestas precisas a múltiples ítems de Aunque los recuerdos remotos de HM no
la prueba. Elizabeth Kensinger y yo obtuvimos este tipo de evidencia de su desempeño en la Prueba de Caras
contienen tantos detalles como los de los
Famosas II.85. En marzo de 2000, HM vio fotografías de personas que fueron famosas en algún momento
participantes de control, sí proporcionan algo
entre los años 1920 y 1980. Le pedimos que nombrara a cada individuo, la década en la que fueron famosos y
de alimento para su autoconcepto. Además,
el motivo de su fama. Se desempeñó ligeramente mejor que los voluntarios sanos (PAG<0,1) en rostros de
más allá de esos recuerdos fragmentarios,
las décadas de 1920 y 1930 (quizás debido a la falta de interferencia retroactiva), pero fue significativamente
tiene creencias, deseos y valores que están
peor que el de los voluntarios de la década de 1950 en adelante. Separamos los elementos en aquellos que
siempre presentes. Por ejemplo, cree que
fueron "fáciles" o "difíciles" para los voluntarios (por encima o por debajo de la mediana de la media de los
hacer crucigramas le ayuda a recordar
voluntarios sanos).86) para determinar si HM mostró olvido selectivo de elementos "difíciles". Recuperó caras
palabras y es divertido. Es altruista: cuando le
"fáciles" y "duras" de los años 1920 a 1950. Por el contrario, a partir de la década de 1960, los dos elementos
que recuperó eran "fáciles": nombró (sin pistas) a John F. Kennedy (de quien sabía que era presidente y creía
pedí que me hablara del Dr. Scoville (con
que había sido asesinado) y a Ronald Reagan (de quien dijo era actor y, cuando se le pidió más información, quien HM tuvo varias citas antes de su
dijo que pensaba que era presidente). operación), dijo: “Hizo investigaciones
En un segundo recorrido por la serie de rostros que HM no había podido nombrar, le proporcionamos médicas en personas, en todo tipo de
cuatro pistas semánticas para cada individuo (por ejemplo, para Mao Tse-Tung: era un líder en China). Las personas. Lo que aprendió sobre mí también
señales semánticas no provocaron más respuestas correctas. Luego le dimos señales fonémicas, una a la vez ayudó a otros y eso me alegro”. Su
(las iniciales de la persona, la primera sílaba del nombre, todo el nombre, la primera sílaba del apellido, todo comportamiento social es apropiado y cortés.
el apellido; ver tabla). Utilizando señales fonémicas, dadas mientras miraba la fotografía, nombró a 18 de 36 Hace años, cuando él y yo caminábamos
personas, pero no pudo dar la década correcta o la razón de su fama. Estos resultados indican que el desde el Centro de Investigación Clínica del
conocimiento semántico público de HM, aunque inferior al de los participantes de control, incluye cierta MIT hasta el Departamento de Psicología, él
información de las décadas posteriores al inicio de su amnesia. Sin embargo, los rastros de información que me tomaba el codo con la mano para
se almacenan en el cerebro de HM están fragmentados y carentes de detalle, de modo que dan lugar a guiarme por la acera. Tiene altos estándares
representaciones incompletas de, por ejemplo, figuras públicas. morales con respecto al bien y al mal en su
conducta personal, lo que es consistente con
señal fonémica La respuesta de HM señal fonémica La respuesta de HM la preservación de su corteza orbitofrontal.74.
Tiene conciencia. Por ejemplo, al explicar por
MONTE Mao Tse Tung Woody A. Woody Allen
qué no pudo cumplir su sueño de ser
Martín LK Martin Luther King hijo Jimmy C. Jimmy Carter
neurocirujano, cita el hecho de que usa
bea Los Beatles henry beso Henry Kissinger anteojos y que la sangre podría salpicar sus
LBJ Lyndon B. Johnson Gerardo F. Gerardo Ford anteojos, creando un obstáculo para su
pablop. Pablo Picasso Madre Madre Teresa visión y provocando que no alcance su
Hombre Nelson Nelson Mandela Margarita Tha Margaret Thatcher objetivo. cerebro del paciente, causándole así
daño. Además, tiene un buen conocimiento
julia y julia andres Nancy Rea Nancy Reagan
de su trastorno de la memoria. Cuando le
príncipe ch Principe Carlos ES George Bush
pregunté: "¿Qué haces para intentar
Bob Dy Bob Dylan Michael Du Michael Dukakis recordar?" él respondió: "Bueno, eso no lo sé
porque no recuerdo (risas) lo que intenté".
y no celebraron allí como lo hacen aquí, en el gravemente afectado por lesiones MTL, mientras Tiene sentido del humor y, a menudo, hace
Norte. Como si no tuvieran árboles ni nada que la memoria de la semántica personal, eventos bromas.
por el estilo. Y uh, pero vino al Norte a pesar públicos y personajes famosos se ve menos Otro aspecto del sentido de uno mismo es el
de que nació en Luisiana. Y sé el nombre del afectada. Aunque nuestros resultados preliminares conocimiento de la propia apariencia y estado físico.
pueblo en el que nació”. HM no pudo
proporcionar un recuerdo episódico de su F norte R F norte R F norte R F
madre o su padre; no pudo narrar ni siquiera
4
un evento que ocurrió en un momento y
lugar específicos. En vista del vivo
2
desacuerdo sobre la participación del
% cambio de señal

hipocampo en la consolidación y el
0
almacenamiento de la memoria, sería útil
conocer el estado de la memoria semántica
–2
premórbida de HM en relación con su
memoria episódica premórbida. El modelo
–4
'estándar' de consolidación66–69predice que la
memoria episódica y semántica remota
0 60 120 180 240 300
deberían ser equivalentes. Por el contrario, la Tiempo (s)
teoría de trazas múltiples65,70–73predice una Figura 4 |Activación de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) en la circunvolución parahipocampal
disociación dentro de la memoria remota tal caudal de HM durante la codificación de imágenes [Link]: F, fijación; N, imágenes novedosas; R,
que la memoria autobiográfica es la más imágenes repetidas.

158|FEBRERO 2002 | VOLUMEN 3 [Link]/reviews/neuro

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 PERSPECTIVAS

HM se describe a sí mismo como "delgado pero Perspectivas 17. MaKay, DG Una historia de dos paradigmas o enfoques
metateóricos de la neuropsicología [Link] Lang.
pesado". No sabe su edad ni si tiene canas. En una HM tiene ahora 75 años. Su movilidad se reduce 78, 265–272 (2001).
ocasión cuando le mostré una fotografía antigua de notablemente debido a la osteoporosis, otro efecto 18. Corkin, S., Amaral, DG, Johnson, KA y Hyman, BT
Lesión del lóbulo temporal medial de HM: hallazgos de resonancia magnética.
él y su madre, respondió que el hombre se parecía a secundario de la fenitoína (Dilantin). Aunque goza J. Neurosci.17, 3964–3979 (1997).
su padre, pero que no podía ser su padre porque su de salud relativamente buena, existen planes para 19. Milner, B. enFisiología del hipocampo(ed.
Passouant, P.) 257–272 (CNRS, París, 1962).
padre no usa anteojos. Su capacidad para realizar un examen post mortem de su cerebro 20. Corkin, S. Adquisición de habilidades motoras después de la escisión

interpretar e informar estados internos está cuando muera. Tanto él como su tutor designado bilateral del lóbulo temporal [Link]ía6, 225–264
(1968).
disminuida.75. Específicamente, tiene una capacidad por el tribunal firmaron su formulario de donación 21. Shadmehr, R., Brandt, J. y Corkin, S. Procesos de memoria motora

disminuida para identificar y responder a estímulos de cerebro, asegurando que el capítulo final de su dependientes del tiempo en sujetos amnésicos.
J. Neurofisiol.80, 1590-1597 (1998).
dolorosos, y no muestra diferencias en sus contribución a la ciencia incluirá una descripción 22. Gabrieli, JDE, Corkin, S., Mickel, SF y Growdon, JH Adquisición intacta y
calificaciones de hambre y sed antes y después de precisa de su cerebro y documentación de su lesión. retención a largo plazo de la habilidad de rastreo en espejo en la
enfermedad de Alzheimer y en la amnesia global. Comportamiento.
una comida. Su deseo de ayudar a otras personas se habrá Neurociencias.107, 899–910 (1993).
Una sugerencia sobre el sustrato neuronal del cumplido. Lamentablemente, sin embargo, seguirá 23. Savoy, RL & Gabrieli, JDE Efecto McCollough normal en la
enfermedad de Alzheimer y amnesia [Link]ón.
yo proviene de Miller y sus [Link] que ignorando su fama y el impacto que su participación Psicofisía.49, 448–455 (1991).
el yo comprende tres dominios cognitivos en la investigación ha tenido en las comunidades 24. Gabrieli, JDE, Merrill, FD y Corkin, S. Adquisición de habilidades
perceptivas en amnesia debida a lesiones bilaterales del lóbulo
(conocimiento semántico, recuerdos científicas y médicas a nivel internacional. temporal medial (HM) o diencefálicas. Soc. Neurociencias. Abstr.12
autobiográficos y voluntad), y que los dos primeros , 20 (1986).
25. Keane, MM, Gabrieli, JDE, Mapstone, HC, Johnson, KA y Corkin,
están mediados por procesos del lóbulo frontal. S. Doble disociación de las capacidades de memoria después
Suzanne Corkin trabaja en el Departamento de
Aunque el conocimiento de uno mismo se almacena Ciencias Cognitivas y del Cerebro y en el
de lesiones bilaterales del lóbulo occipital o del lóbulo
temporal medial.Cerebro118, 1129-1148 (1995).
fuera de los lóbulos frontales, estas estructuras Centro de Investigación Clínica, NE20-392, 26. Eichenbaum, H., Otto, T. & Cohen, NJ Dos componentes funcionales del
están especializadas para acceder, integrar y Instituto de Tecnología de Massachusetts, sistema de memoria del [Link]. Ciencia del
Cambridge, Massachusetts 02139, EE. UU. cerebro.17, 449–518 (1994).
mantener esta información. Porque los lóbulos 27. Young, BJ, Otto, T., Fox, GD y Eichenbaum, H.
correo electrónico: corkin@[Link]
frontales de HM están intactos18, tiene el sustrato Representación de la memoria dentro de la región
DOI: 10.1038/nrn726 parahipocampal.J. Neurosci.17, 5183–5195 (1997).
para organizar sus escasos recuerdos remotos, tal 28. Murray, EA y Mishkin, M. Reconocimiento de objetos y
vez para mantener un sentido de sí mismo. Si HM 1. Scoville, WB y Milner, B. Pérdida de la memoria reciente después de memoria de ubicación en monos con lesiones excitotóxicas
lesiones bilaterales del hipocampo.J. Neurol. Neurocirugía. de la amígdala y el hipocampo.J. Neurosci.18, 6568–6582
realmente tiene un sentido de sí mismo es un tema Psiquiatría20, 11-21 (1957). (1998).
que el lector debe reflexionar. 2. Eriksson, PSet [Link]énesis en el hipocampo 29. Aggleton, JP y Brown, MW Memoria episódica, amnesia y eje
humano [Link] Med.4, 1313-1317 (1998). hipocámpico-talámico anterior. Comportamiento. Ciencia
3. Penfield, W. & Milner, B. Déficit de memoria producido por del cerebro.22, 425–489 (1999).
Cuando HM se mira al espejo lesiones bilaterales en la zona del [Link] AMA. 30. Murray, EA enLas nuevas neurociencias cognitivas(ed.
Neurol. Psiquiatría79, 475–497 (1958). Gazzaniga, MS) 753–763 (MIT Press, Cambridge,
Estudiantes, científicos y profanos están 4. Penfield, W. y Mathieson, G. Memoria: hallazgos de la autopsia y Massachusetts, 2000).
fascinados por la historia clínica de HM. Cuando comentarios sobre el papel del hipocampo en el recuerdo 31. Baxter, MG y Murray, EA Relación opuesta del daño de la
[Link]. Neurol.31, 145-154 (1974). corteza rinal y del hipocampo con déficits retardados de
se enteran de su condición, surgen muchas 5. Milner, B., Corkin, S. y Teuber, H.-L. Análisis adicional del no coincidencia con la muestra en monos.
preguntas. La pregunta más frecuente es: ¿qué síndrome amnésico del hipocampo: estudio de seguimiento Hipocampo11, 61–71 (2001).
de HM a 14 añosNeuropsicología6, 215–234 (1968). 32. Ploner, CJet al.Déficits de memoria espacial en pacientes con
pasa cuando HM se mira al espejo? Se podría 6. Corkin, S. Consecuencias duraderas de la lobectomía lesiones que afectan la neocorteza temporal [Link].
imaginar que expresaría conmoción e temporal medial bilateral: curso clínico y hallazgos Neurol.45, 312–319 (1999).
experimentales en HMSemín. Neurol.4, 249–259 (1984). 33. Ploner, CJet [Link] lesiones que afectan la corteza parahipocámpica
incredulidad al ver a un anciano, porque no 7. Gabrieli, JDE, Cohen, Nueva Jersey y Corkin, S. El deterioro del producen déficits de memoria espacial en los seres humanos.
recuerda que han transcurrido décadas desde aprendizaje del conocimiento semántico después de la resección Cerebro. Corteza10, 1211-1216 (2000).
bilateral del lóbulo temporal [Link] Cogn.7, 157-177 34. Vargha-Khadem, [Link] [Link] diferenciales de la patología
1953, cuando su memoria estuvo intacta por (1988). temprana del hipocampo sobre la memoria episódica y
última vez. Puedo informar la siguiente 8. Prisko, L.-[Link] a corto plazo en daño cerebral semántica.Ciencia277, 376–380 (1997).
[Link], McGill Univ., Montreal, Quebec, 35. McClelland, JL, McNaughton, BL y O'Reilly, RC ¿Por qué
evidencia anecdótica: cuando se mira en un Canadá (1963). existen sistemas de aprendizaje complementarios en el
espejo, no muestra ningún cambio en la 9. Sidman, M., Stoddard, LT y Mohr, JP Algunas observaciones hipocampo y la neocorteza: conocimientos del
cuantitativas adicionales de la memoria inmediata en un Éxitos y fracasos de los modelos conexionistas de
expresión facial, su conversación es práctica y paciente con lesiones bilaterales del hipocampo. aprendizaje y [Link]ólogo. Rdo.102, 419–457
no parece estar enfadado en absoluto. En una Neuropsicología6, 245–254 (1968). (1995).
10. Wickelgren, WA Conservación de la memoria a corto plazo en un 36. Teng, E. & Squire, LR La memoria de lugares aprendidos hace mucho tiempo
ocasión le preguntaron: “¿Qué opinas de tu paciente amnésico: implicaciones para la teoría de la fuerza de la está intacta después del daño al hipocampo.Naturaleza400, 675–677
apariencia?” Él respondió: "No soy un niño". Esta [Link]ía6, 235–244 (1968). (1999).
11. Corkin, S. enEnfermedad de Alzheimer 19. Un informe de 37. Rosenbaum, RSet [Link] espacial remota en una persona
respuesta revela su sentido del humor y su progreso en la investigación(eds Corkin, S., Davis, KL, amnésica con extensas lesiones bilaterales del hipocampo.
aceptación de la imagen que ve en el espejo. Growdon, JH, Usdin, E. y Wurtman, RJ) 149–164 (Raven, Neurociencias de la naturaleza.3, 1044-1048 (2000).
Nueva York, 1982). 38. Maguire, EA y Cipolotti, L. Conservación selectiva de la memoria
Aunque la falta de preocupación de HM podría 12. Kensinger, EA, Ullman, MT y Corkin, S. El daño bilateral topográfica.J. Neurol. Neurocirugía. Psiquiatría sesenta y cinco,
deberse a que se sometió a una amigdalectomía del lóbulo temporal medial no afecta el procesamiento 903–909 (1998).
léxico o gramatical: evidencia del paciente amnésico 39. O'Keefe, J. y Nadel, [Link] hipocampo como mapa cognitivo(
bilateral, podría darse el caso de que realmente HMHipocampo11, 337–346 (2001). Universidad de Oxford. Prensa, Oxford, 1978).
perciba su rostro como familiar. Esta sensación 13. Schmolck, H., Kensinger, EA, Corkin, S. & Squire, LR 40. Milner, B. Aprendizaje de laberintos guiado visualmente en el hombre: efectos
Conocimiento semántico en pacientes HM y otros pacientes de las lesiones cerebrales bilaterales del hipocampo, frontales bilaterales y
de familiaridad sería el resultado de la repetida con lesiones bilaterales del lóbulo temporal medial y lateral. [Link]ía3, 317–338 (1965).
exposición diaria a su rostro año tras año. La Hipocampo12(en la prensa). 41. Corkin, S. Aprendizaje de laberintos guiado por el tacto en el hombre:
14. MacKay, DG, Burke, DM y Stewart, déficits de producción del efectos de las escisiones corticales unilaterales y las lesiones
representación neuronal de su rostro se lenguaje de RHM: implicaciones para las relaciones entre la bilaterales del [Link]ía3, 339–351 (1965).
actualiza diariamente, probablemente en el área memoria, la vinculación semántica y el sistema del 42. Landis, T., Cummings, JL, Benson, DF y Palmer, EP Pérdida de
[Link]. Lang.38, 28–69 (1998). familiaridad topográfica: un impacto ambiental
fusiforme de su rostro intacta, y quizás a través 15. MacKay, DG, Stewart, R. & Burke, DMHM revisitados: [Link]. Neurol.43, 132-136 (1986).
de interacciones con la corteza parahipocámpica relaciones entre comprensión del lenguaje, memoria, 43. Habib, M. & Sirigu, A. Desorientación topográfica pura:
y el sistema hipocampal.J. Cogn. Neurociencias.10, una definición y base anatómica.Corteza23, 73–85
posterior (corteza perirrinal), que se cree que 377–394 (1998). (1987).
respalda la discriminación por familiaridad.29,60. 16. MacKay, DG y James, LE El problema vinculante para la sintaxis, 44. Obi, T., Bando, M., Takeda, K. y Sakuta, M. Un caso de alteración
la semántica y la prosodia: los déficits selectivos de lectura de topográfica después de un infarto del lóbulo parietooccipital
oraciones de HM bajo el enfoque del síndrome teó[Link]. medial [Link] Shinkeigaku32, 426–429 (1992).
Cogn. [Link]éis, 419–460 (2001).

RESEÑAS DE NATURALEZA |NEUROCIENCIA VOLUMEN 3 | FEBRERO 2002 |159

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PERSPECTIVAS

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topográfica después de lesiones unilaterales del lóbulo Hipocampo10, 352–368 (2000). intacta de patrones a pesar del deterioro de la memoria.
temporal en [Link]ía34, 993–1001 (1996). 66. Zola-Morgan, S. & Squire, LR La formación del hipocampo de los primates: Neuropsicología28, 417–427 (1990).
evidencia de un papel limitado en el tiempo en el almacenamiento de la 88. Keane, MM, Gabrieli, JDE y Corkin, S. Múltiples relaciones entre el
46. Maguire, EA La contribución retroesplenial a la navegación humana: memoria.Ciencia250, 288–290 (1990). aprendizaje de hechos y la preparación en la amnesia global.
una revisión de las lesiones y los hallazgos de neuroimagen. 67. Squire, LR y Zola-Morgan, S. El sistema del lóbulo Soc. Neurociencias. Abstr.13, 1454 (1987).
Escanear. J. Psicólogo.42, 225–238 (2001). temporal medial.Ciencia253, 1380-1386 (1991). 89. Gabrieli, JDE, Cohen, Nueva Jersey, Huff, FJ, Hodgson, J. y
47. Aguirre, GK, Detre, JA, Alsop, DC y D'Esposito, M. El 68. Squire, LR & Zola, S. Memoria episódica, memoria Corkin, S. Consecuencias de la experiencia reciente con
parahipocampo favorece el aprendizaje topográfico en semántica y amnesia.Hipocampo8, 205–211 (1998). palabras olvidadas en la [Link]. Neurociencias. Abstr.
el [Link]. Corteza6, 823–829 (1996). 69. Squire, LR, Clark, RE y Knowlton, BJ Amnesia 10, 383 (1984).
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encontrar el camino: un papel para la región del 70. Nadel, L. y Mocovitch, M. Consolidación de la memoria, cebado léxico-semántico: evidencia de la amnesia [Link].
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topográfica humana: evidencia de imágenes funcionales. hipocampo revisados: en defensa del modelo de trazas etiología y tarea de preparació[Link]ía10, 517–
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