Arch Med Vet 42, 135-146 (2010)

Revisión bibliográfica

Una actualización sobre el meteorismo espumoso bovino#

An update on frothy bloat in cattle

G Bretschneider*

Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Estación Experimental

Agropecuaria (EEA)-Rafaela, Santa Fe, Argentina.

SUMMARY

Frothy bloat is a digestive disorder that limits productivity in dairy and beef cattle. Many factors are involved in the sudden onset of bloat, however, in
some cases, there is a lack of supporting evidence for their implication in the development of this disorder. To date, it is unknown what triggers the rapid
oncoming of frothy bloat and, as a result, there are no completely effective control measures. This article analyzes the factors that are best characterized
and that are most relevant for the development of frothy bloat. Current control measures available for cattle are also reviewed.

Palabras clave: Meteorismo espumoso, empaste, pH ruminal, proteólisis ruminal.

Key words: frothy bloat, cattle management, ruminal pH, ruminal proteolysis.

Introducción en la producción láctea puede alcanzar el 11% (Stockdale

1976). El ME también resulta una limitante en el proceso de
Gran parte de los sistemas de producción de carne y adopción tecnológica, como la utilización de variedades de
leche basan su cadena forrajera en el uso de pasturas cul- alfalfa sin latencia invernal y la implementación de pastoreos
tivadas. Las leguminosas, puras o asociadas, representan intensivos (Latimori y col 1992).
un componente importante de las mismas, tanto por su El ME ocurre principalmente cuando los animales
calidad alimenticia como por su capacidad restauradora de pastorean leguminosas como alfalfa (Medicago sativa L.),
la fertilidad de los suelos; sin embargo, en algunas épocas trébol blanco (Trifolium repens L.) o trébol rojo (Trifolium
del año su aprovechamiento se encuentra restringido a pratense L.) puras o asociadas con otras especies (Howarth
causa de su efecto meteorizante sobre el ganado bovino 1975, Majak y Hall 1990). Se ha descrito también la presen-
(Latimori y col 1992). tación de ME en bovinos que pastorean trigo como verdeo
El meteorismo espumoso (ME) es una alteración di- de invierno (Howarth y Horn 1984). Entre las forrajeras
gestiva caracterizada por la distensión del retículo-rumen no meteorizantes pueden citarse el trébol de cuernitos
como consecuencia de la acumulación de gas proveniente (Lotus corniculatus L.), astrágalo (Astragalus cicer L.),
de la fermentación microbiana del alimento, el cual es esparceta (Onobrychis viciifolia Scop.) (Hall y col 1994)
atrapado en pequeñas burbujas de gran estabilidad. Esto y la mayoría de las gramíneas (Fay y col 1992).
impide su normal eliminación mediante la eructación y La susceptibilidad al ME varía entre razas y entre
ocasiona alteraciones circulatorias y respiratorias que individuos de una misma raza (Howarth 1975). Factores
pueden producir la muerte del animal (Howarth 1975). hereditarios influirían en la susceptibilidad al mismo
Además de las pérdidas asociadas a mortandad de ani- (Wilkins y Morris 1992). Probablemente, las diferencias
males, existen pérdidas subclínicas que se manifiestan en la en susceptibilidad racial sean similares a las diferencias
disminución de la producción de carne y leche en los animales observadas entre animales de una misma raza (Howarth
afectados por un grado moderado del trastorno digestivo 1975). Se ha demostrado que la mortalidad por ME puede
(Laby 1991). La producción de leche puede disminuir hasta ser hasta tres veces menor en vacas lecheras adultas que
un 7% cuando los animales sufren un trastorno digestivo en vaquillonas (Carruthers y col 1987, Laby 1991). Las
leve, mientras que cuando el ME es severo, el descenso vacas lecheras de mayor producción serían más propensas
a meteorizarse debido al mayor consumo diario de materia
seca (MS) (Colucci y Sienra 1982). La tasa de mortalidad
Aceptado: 03.12.2009. para la raza Jersey fue tres veces superior a la descrita para
# Sanfe03 Proyecto Lechero. Acciones para el desarrollo territorial la raza Holstein (Laby 1991). Según Carruthers y col (1987)
de la Provincia de Santa Fe, Argentina.
la tasa de mortalidad por ME en vacas lecheras fue mayor
* Área de Investigación en Producción Animal, INTA EEA-Rafaela,
Santa Fe, C.C. 22 (2300), Argentina; [email protected]. durante la primavera (0,68% promedio de tres años) que
gov.ar; [email protected] en los meses de otoño (0,23%, promedio de dos años).

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Reid y col (1975) sostienen que no existen diferencias en Miltimore, 1969). Según Majak y col (1995) la producción
el consumo total de forraje entre un animal susceptible y de espuma en los animales propensos a sufrir ME podría
otro no susceptible al ME. Phillips y col (1996) registraron ser atribuida a una menor tasa de pasaje de la fase líquida
una “adaptación” de los animales al ME después de un del contenido ruminal a regiones posteriores del tracto
período de pastoreo de dos semanas. digestivo.
El ME ocurre típicamente durante las primeras horas de Waghorn (1991a) sostiene que la tasa de producción de
comenzado el pastoreo (Hall y Majak 1989). Este hecho se gas puede afectar la formación de espuma estable, aunque
asoció a la “teoría de la velocidad de digestión inicial”, la la ocurrencia de ME dependería de la presencia de los
cual señala que las leguminosas meteorizantes presentan componentes capaces de estabilizar la espuma. El bajo
mayor fragilidad en su pared celular que las leguminosas contenido de fibra y la elevada concentración de proteínas
no meteorizantes (Howarth y col 1978). Lees y col (1981) solubles de las leguminosas inmaduras, asociados a un flujo
indican que la resistencia de la pared celular determina la salivar reducido generan un contenido ruminal viscoso,
velocidad de ruptura celular. Ante una menor resistencia, donde el gas queda retenido (Reid y col 1984, Majak y
el proceso de masticación y el posterior ataque microbiano col 1995). En cambio, Moate y col (1997) concluyeron
al material vegetal (Howarth y Horn 1984) provocan una que el ME se originaría por una alteración en el proceso
rápida liberación ruminal de los constituyentes intracelulares, de eructación y señalaron que la producción de gas y la
fundamentalmente hidratos de carbono solubles y proteínas presencia de espuma persistente no serían factores des-
solubles, que tienen un rol principal en el desarrollo del encadenantes del trastorno digestivo.
ME. Dichos componentes se acumulan en cantidades que La disminución en la frecuencia de las contracciones
resultan críticas para la formación de espuma (Howarth del rumen no es un factor etiológico del ME (Frost y
y col 1978). Posteriormente, Fay y col (1981) postularon col 1978, Colvin y Backus 1988); por el contrario, las
que las hojas de las leguminosas meteorizantes liberaban contracciones ruminales incrementan su frecuencia durante
sustancias solubles quimiotácticas (hidratos de carbono y el comienzo del mismo, especialmente la onda B, la cual
aminoácidos) a través de sus estomas, las cuales favorecerían está relacionada con la eructación, y sólo en el estadío
la atracción microbiana hacia esos sitios. Esto se consideró final del trastorno digestivo la motilidad ruminal puede
como otro factor determinante de la mayor velocidad inicial cesar totalmente (Colvin y Horn 1984). Según Waghorn
de digestión de las leguminosas meteorizantes. (1991b), un incremento en las contracciones del rumen
El gas generado durante el ME proviene de la fermen- sería incapaz de facilitar la eructación una vez que la
tación del alimento y de la acidificación del bicarbonato espuma está presente.
ruminal debido a la producción de ácidos grasos volátiles Hall y col (1988) señalaron que los animales reducen
(AGV) (Waghorn 1991a). Cangiano y Fay (1994) indican el consumo de forraje entre un 18 y un 25% antes de ma-
que entre los componentes alimenticios, los hidratos de nifestar el primer signo clínico de ME. Majak y col (1995)
carbono solubles son, inicialmente, la principal fuente sugirieron que los disturbios gástricos generados por la
de producción de gas debido a su rápida fermentación a espuma pueden ser los responsables de la disminución en
nivel ruminal. el consumo, aun en ausencia de sintomatología clínica.
Leedle y col (1982) sugirieron que la solubilidad de Durante el ME clínico se produce un cese en el consumo
los hidratos de carbono del forraje y las vías de fermen- de forraje (Clarke y Reid 1974, McArthur y Miltimore
tación microbianas utilizadas después de la alimentación 1969). Dougherty y col (1992) propusieron que el cese del
determinan la velocidad de fermentación de los diferentes consumo y de la actividad de pastoreo estarían asociados
carbohidratos del alimento. En este sentido, los autores a la estimulación de los receptores mecánicos de la pared
indican que la tasa de fermentación sería máxima para los del retículo-rumen, por efecto de la espuma. El mecanismo
hidratos de carbono solubles, intermedia para el almidón físico generado por la distensión del tracto gastrointestinal
y mínima para la celulosa y hemicelulosa. también puede estar involucrado en la disminución del
Las proteínas solubles son los principales constituyen- consumo (Allen 1996). Colvin y Backus (1988) indicaron
tes de la espuma y a su vez responsables de los cambios que el intenso malestar que manifiesta el animal debido
en la viscosidad y tensión superficial del licor ruminal a la distensión ruminorreticular puede ser el responsable
(Walgenbach y Marten 1980). Las proteínas solubles de de muchas de las manifestaciones clínicas.
las hojas de alfalfa fueron clasificadas en dos fracciones: Las pectinas, saponinas y algunos minerales también se
la fracción I (Ribulosa difosfato carboxilasa), de alto peso mencionan como causales del ME (Clarke y Reid 1974).
molecular, y la fracción II, compuesta por diferentes pro- Asimismo, diversos factores inherentes al animal, al clima
teínas de bajo peso molecular (Jones y Lyttleton 1969). y al manejo jugarían roles importantes en su presentación
Ambas fracciones están involucradas en el desarrollo del (Howarth y col 1991).
ME (Howarth y col 1977). El 65% de las proteínas solubles En Argentina, si bien se reconoce la importancia del ME
del forraje se liberan durante el proceso de masticación, principalmente en los sistemas de invernada y de produc-
conduciendo a un aporte inmediato de componentes es- ción lechera, aún no se ha determinado la magnitud de las
tabilizadores de la espuma a nivel ruminal (McArthur y pérdidas totales originadas por este trastorno. Asimismo,

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 meteorismo espumoso, empaste, ph ruminal, proteólisis ruminal

a nivel mundial, no existen evaluaciones actualizadas de planteada. No obstante, los mismos autores destacan que
las pérdidas económicas ocasionadas por el ME. Por otro la metodología que se utilizó para medir los grupos de
lado, debido a que únicamente se contabilizan las pérdidas microorganismos ruminales no era apropiada para evaluar
asociadas a la muerte y el remplazo de los animales, las dicha hipótesis. En este sentido, los autores sostienen
mismas subestiman los efectos negativos del ME sobre que la medición de la masa total de microorganismos
la rentabilidad de los sistemas ganaderos (Clarke y Reid libres (vivos y muertos) no refleja el verdadero número
1974). de microorganismos viables y disponibles para fermentar
la alfafa inmediatamente después de la suplementación
Ambiente ruminal con ensilaje de maíz.

Majak y col (1982) establecieron que la susceptibilidad pH ruminal

de los animales al ME está relacionada con las condiciones
del rumen previo al pastoreo. Esta predisposición estaría Hall y Majak (1989) determinaron que el pH ruminal
principalmente asociada a la actividad y composición de del ganado alimentado con alfalfa en estado vegetativo
la comunidad microbiana ruminal. Entre otros factores, varía de 5,5 a 6,0, mientras que en un animal con ME el
el pH (Jones y Lyttleton 1972) y la actividad proteolítica pH ruminal se encontraría en valores de entre 5,2 a 6,0.
ruminal (Fay y col 1986) también se asociaron a la pre- La máxima estabilidad de la espuma se produce a valores
sentación del ME. de pH próximos superiores al punto isoeléctrico de las
proteínas solubles (Jones y Lyttleton 1972) cuando las
Poblaciones microbianas ruminales cargas eléctricas de las proteínas se acercan a cero (no hay
repulsión) y tienden a una máxima cohesión entre ellas
La población de microorganismos ruminales, depen- (mayor viscosidad de la espuma) (Buckingham 1970). Este
diendo de su ubicación en el rumen, se divide en tres grupos último autor así como Jones y Lyttleton (1972) indican
(Cheng y col 1980): 1) microorganismos asociados a la que la agregación y precipitación de las proteínas solubles
pared del rumen; 2) microorganismos libres en el fluido ocurre cuando el pH de la solución es igual o inferior a su
ruminal y 3) microorganismos asociados a las partículas punto isoeléctrico. Bajo condiciones de máxima fuerza de
de alimento. El grupo adherido al material particulado unión entre las proteínas solubles y máxima viscosidad de
puede clasificarse a su vez en dos subgrupos según su la espuma, la agitación del medio en el cual se encuentran
fuerza de unión a las partículas alimenticias (fuertemente genera la agregación de las proteínas en solución y con-
y débilmente adheridas) (McAllister y col 1994); éstas re- duce a su precipitación debido a la pérdida de solubilidad
presentarían el 70-80% de los microorganismos ruminales (McArthur y Miltimore 1969).
(Craig y col 1987). Los grupos 2 y 3 interactúan con las El punto isoeléctrico de la fracción proteica I (18S) de
partículas en digestión (McAllister y col 1994). las hojas de alfalfa se alcanza a valores de pH de 5,4 a 5,6
La cantidad de microorganismos asociados al material (McArthur y Miltimore 1969), mientras que para la fracción II
particulado se incrementa en respuesta a la alimentación, el pH que conduce a una máxima estabilidad es más amplio
alcanzando un pico máximo en las primeras horas post- (4,5 a 6,0), lo cual demuestra que existen diferentes puntos
alimentación para luego disminuir progresivamente (Craig isoeléctricos para los distintos constituyentes proteicos de
y col 1987). Como consecuencia de la colonización micro- la fracción II (Jones y Lyttleton 1972).
biana del alimento, Leedle y col (1982) demostraron que Bretschneider y col (2007) establecieron la existencia de
se produce una reducción del 40 al 60% en el número de una asociación positiva entre el pH ruminal y la severidad
microorganismos viables asociados al fluido ruminal luego del ME; sin embargo, aunque estadísticamente significativo
del consumo. La unión de los microorganismos al forraje (P < 0,05), el coeficiente de correlación fue muy bajo
ingerido ocurre generalmente dentro de los primeros cinco (r = 0,31). Por lo tanto, al igual que lo indicado por Mendel
minutos postingestión (McAllister y col 1994). y Boda (1961), Moate y col (1997) y Bretschneider y
Bretschneider y col (2001) demostraron una menor col (2001), los autores sugirieron que el pH ruminal podría
capacidad fermentativa de los licores ruminales de los no ser un factor importante en el desarrollo del ME.
animales suplementados con ensilaje de maíz previo al
pastoreo de alfalfa. Este hallazgo se interpretó como una Actividad proteolítica de la microbiota ruminal
consecuencia de la reducción de los microorganismos
libres disponibles (grupo 2) para actuar sobre las legu- La degradación de las proteínas en el medio ruminal
minosas meteorizantes, inmediatamente después de la genera amonio y AGV como productos finales. Este pro-
suplementación con ensilaje de maíz. Sin embargo, y en ceso involucra diversas actividades microbianas como la
contraposición a esta primera interpretación, Bretschneider hidrólisis de la proteína mediante proteasas, la degradación
y col (2007) indicaron que la menor presentación y seve- de péptidos por peptidasas y, finalmente, la desaminación
ridad del ME observada con esta medida de manejo no y fermentación de la cadena carbonada (Cotta y Hespell
estaría necesariamente asociada a la hipótesis anteriormente 1984).

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Según Nolan (1993), un 30 a 50% de las especies los microorganismos proteolíticos ruminales. En relación
bacterianas ruminales comúnmente aisladas presentan a esto, Bretschneider y col (2001, 2007) describieron una
actividad proteolítica. Los protozoarios e inclusive los disminución en la actividad proteolítica y del pH ruminal
hongos (que constituyen una pequeña proporción de la cuatro horas después de iniciado el pastoreo. Los autores
biomasa ruminal) también presentan una elevada actividad sugirieron que la proteólisis ruminal podría explicar por
proteolítica. La actividad proteolítica de las bacterias es qué las proteínas solubles que atrapan el gas se acumulan
6 a 10 veces mayor que la de los protozoarios (Brock y rápidamente y en gran cantidad en el fluido ruminal al
col 1982), siendo las bacterias Gram negativas las que inicio del pastoreo.
presentan mayor actividad (Kopecny y Wallace 1982). Sus Por otro lado, Ramírez y Mitchell (1960) y Chien y
enzimas proteolíticas están asociadas principalmente a la Mitchell (1970) mencionan la presencia de inhibidores
superficie celular, tanto sobre la cubierta celular como en de las proteasas (inhibidores de la tripsina) en harinas de
el espacio periplásmico (Cotta y Hespell 1984); mientras alfalfa y Walker-Simmons y Ryan (1977) en hojas de alfalfa.
que las bacterias Gram positivas liberan sus enzimas al Estos inhibidores también fueron identificados en el fluido
medio ruminal (Allison 1969). intracelular de las hojas de trigo (Segarra y col 1997).
La localización de las proteasas en la superficie celular Chang y col (1978) detectaron que la mayor concentración
implica que la adsorción rápida e irreversible de las proteínas de los inhibidores de la tripsina se encuentra en las hojas
solubles a la superficie bacteriana (Wallace y Cotta 1988) de alfafa fresca en comparación con los tallos y la planta
sea el primer paso de su proceso degradativo (Broderick y entera, y observaron que su concentración aumentaba a
col 1991). Nolan (1993) sostiene que la máxima solubilidad medida que la planta avanzaba en su estado fenológico.
de las proteínas no siempre conduce a una mayor degrada- Hazlewood y col (1983) identificaron dos inhibidores de
bilidad, debido a que la estructura proteica también juega la tripsina asociados a la fracción proteica I de las hojas
un rol importante en su susceptibilidad a la degradación. de alfalfa y propusieron que ambos podrían interferir con
Por otro lado, las proteínas insolubles no requieren de la proteólisis ruminal. También se identificaron enzimas
la solubilización previa para ser degradadas ya que es la ruminales con actividad semejante a la tripsina (Brock
bacteria la que se une a las mismas; esto determina que la y col 1982). La posibilidad de que los inhibidores de la
susceptibilidad de las diferentes proteínas a la hidrólisis tripsina tengan alguna implicancia en el desarrollo del
microbiana esté relacionada con su afinidad de adsorción ME es sostenida por Hazlewood y col (1983).
(Broderick y col 1991).
La velocidad y extensión de la degradación proteica Medidas de control
depende de diversos factores que finalmente van a deter-
minar el valor nutritivo de la proteína (Wallace y Cotta Se ha propuesto un conjunto de medidas para atenuar
1988). Nugent y Mangan (1981) demostraron que la el potencial meteorizante de las especies forrajeras invo-
degradación de la fracción proteica I (18S) de las hojas lucradas en el desarrollo del ME, sin embargo, las mismas
de alfafa es catalizada principalmente por proteasas bac- no son extrapolables de una situación a otra ni garantizan
terianas y que la adsorción de esa fracción a la superficie un cien por ciento de eficacia.
bacteriana para su posterior proteólisis es inmediata. Latimori y col (1997) recomiendan la utilización com-
Los autores concluyeron que la hidrólisis inicial es el binada de las diferentes alternativas disponibles con el fin
paso limitante en la proteólisis de la fracción I, más que de aumentar la eficacia en el control del ME.
la posterior degradación de los péptidos a aminoácidos Entre las medidas de control más reconocidas se
libres. En este sentido, Fay y col (1986) propusieron pueden citar:
que la reducción de la actividad proteolítica ruminal
podría estar involucrada en el desarrollo del ME como Utilización de las leguminosas en estado
consecuencia de una mayor persistencia de las proteínas avanzado de madurez
solubles en el fluido ruminal.
Baintner (1981) demostró que la actividad proteolítica La madurez de las leguminosas es uno de los facto-
de los microorganismos ruminales es máxima con valores res más importantes a tener en cuenta en la prevención
de pH cercanos a 6,5 y declina rápidamente a medida que del ME (Howarth y col 1991). Según Howarth y Horn
el pH se reduce. Cotta y Hespell (1984) determinaron que (1984), el incremento de la proporción de fibra en el
el pH óptimo para las proteasas bacterianas se encuentra forraje maduro y la mayor resistencia de la pared celular
en el rango de 6 a 7. Tanto los pH ácidos como alcalinos a la ruptura durante los procesos de digestión, reducirían
extremos generan una completa inactivación de las proteasas el riesgo de ME.
ruminales (Baintner 1981). Esta inactivación está relacio- La desventaja de esta medida de manejo es la menor
nada a un proceso de desnaturalización, donde se produce calidad de las leguminosas pastoreadas en estado fenológico
la pérdida de solubilidad y actividad catalítica (Lehninger avanzado. Los rebrotes a nivel de la corona pueden ser
1991). Según Erfle y col (1982) una disminución del pH un riesgo potencial a pesar de la madurez de las plantas
por debajo de 6 conduciría a una reducción en el número de (Latimori y col 1997).

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 meteorismo espumoso, empaste, ph ruminal, proteólisis ruminal

Utilización de pasturas asociadas en la calidad y cantidad del forraje tratado debido a la

caída de hojas que provoca el marchitamiento. A partir
La inclusión de gramíneas en una pastura de legumino- de experiencias in vitro, Roigé y col (1998) sugieren que
sas permite reducir el riesgo de ME; sin embargo, se han el paraquat a dosis de 10 a 1.000 ppm interferiría con la
registrado casos de ME en pasturas con una proporción actividad digestiva de los microorganismos ruminales.
de leguminosas que no excede el 25-30% (Ferrari 1994). En los tejidos de novillos alimentados con alfalfa tra-
Por lo tanto, a pesar de que las leguminosas representen un tada con paraquat no se detectaron residuos del herbicida
bajo porcentaje de la composición botánica de la pastura, según los límites máximos establecidos por el Códex
el riesgo de ME está presente, aunque probablemente con Alimentario Internacional (Latimori y col 1992, Correa
una intensidad y frecuencia menor. Luna y Damen 1997).
En experiencias realizadas durante tres años en los meses
Marchitamiento y desecamiento de las pasturas de primavera-verano el asperjado con paraquat no afectó
los rebrotes ni la cantidad de plantas de alfalfa (Correa
Marchitamiento por corte. Los cortes se realizan en cada Luna y Damen 1997). Davies y col (1994) indicaron que, en
franja diaria a 5-7 cm del suelo, en estadíos del cultivo comparación con hojas frescas, el tratamiento de las hojas
que varían entre botón floral y 10% de floración. Una vez de alfalfa con paraquat (48 horas de acción) incrementa el
cortado, el forraje es oreado (aireado) por 36-48 horas en % MS en un 52% y la pared celular en un 16%, disminuyen
otoño e invierno y por 12-24 horas en verano y primavera. la DIVMS y la DIVMO en un 7% y no afecta el contenido
El forraje se ofrece en la andana (hilera de forraje cortado); de MO, PB y CNES; también observaron que las hojas
aunque también puede ofrecerse mediante el uso de un tratadas producían menos gas cuando eran atacadas por los
carro forrajero, fuera del lugar de corte. Con esta medida microorganismos del rumen. La menor incidencia de ME
de control no solo se logró disminuir la presentación de podría ser consecuencia de una reducción en la velocidad
ME, sino que también fue posible aumentar el consumo de inicial de digestión del forraje desecado.
MS/animal/día en aproximadamente un 25% con respecto Otros productos desecantes utilizados para prevenir el
al grupo de animales que consumían la pastura de alfalfa ME son el 2,4-D (herbicida sistémico), el diquat (herbicida
en pie (Guaita y Gallardo 1997). de contacto) y el formol, aunque existe escasa información
En comparación con las hojas frescas, el oreado (du- en cuanto a sus efectos sobre los animales (residuos en
rante 48 horas) de las hojas de alfalfa (Davies y col 1993) tejidos) y sobre las plantas (calidad, producción y persis-
incrementó el porcentaje de MS en un 87% y disminuyó tencia) (Cangiano y Fay 1994).
el porcentaje de proteína bruta (% PB) en un 11%. No en-
contraron diferencias en los contenidos de materia orgánica Agentes antiespumantes
(MO), pared celular (PC), carbohidratos no estructurales
solubles (CNES) y digestibilidad in vitro de la MS (DIVMS) Entre los agentes antiespumantes más conocidos se
y de la materia orgánica (DIVMO). También observaron pueden citar: siliconas (Ej. dimetilpolisiloxano), aceites
una menor producción de gas cuando las hojas oreadas se vegetales, grasas animales emulsionadas y vaselina líquida.
expusieron al ataque microbiano ruminal. Los productos antiespumantes tienen una acción directa
Esta técnica reduciría la presentación de ME debido a sobre la espuma, impidiendo su formación al mezclarse
una menor velocidad de digestión inicial de las hojas de con los constituyentes que la generan (principalmente
alfafa en el rumen y a una menor posibilidad de selección proteínas solubles) y disminuyendo sus propiedades es-
de las plantas o partes de las plantas debido a la forma en pumantes (Fay y col 1992).
que el forraje es presentado al animal. Estos productos pueden suministrarse en agua de bebida
o rociados sobre las pasturas. Otra forma de aplicación
Desecamiento por herbicidas. Durante varios años se sencilla, aunque poco efectiva, es el pincelado del producto
utilizó el paraquat (herbicida de contacto) a bajas dosis en el flanco del animal. El éxito de esta medida depende
como herramienta para el control de ME en los sistemas de que el animal se lama el flanco antes de comenzar
de producción de carne. La dosis utilizada es de 0,200 a el pastoreo y/o ante el primer signo de ME. Evidencias
0,250 L/ha (Gramoxone Super - producto comercial) con empíricas indicarían que los animales aprenden a asociar
un volumen de agua de 80 litros y presión normal. Se debe el alivio del malestar con el acto de lamerse el flanco
aplicar 36-48 horas antes del pastoreo de los animales (Stockdale 1991).
(Correa Luna y Damen 1997).
Los resultados en la prevención del ME son satisfacto- Productos tensioactivos sintéticos
rios, aunque la respuesta productiva de los animales puede
resultar afectada. Latimori y col (1992) observaron una Los productos más conocidos son: los plurónicos (Ej.
reducción del 15% en la ganancia diaria de peso (GDP) de poloxaleno) y los alcoholes etoxilados (Ej. Terics). Según
los animales que consumían forraje previamente tratado con Laby (1991), los eventos que preceden el comienzo del ME
paraquat. Esta menor GDP se atribuyó a una disminución incluyen la inactivación que naturalmente ocurre de los

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lípidos antiespumantes en el rumen y la reducción gradual Diluido en el agua de bebida. Es un método práctico pero
de la densidad del contenido ruminal; de esta manera, las poco confiable ya que el consumo de agua puede variar
propiedades detergentes de los tensioactivos sintéticos en cantidad (3 a 11% del peso vivo [PV]) y frecuencia
permitirían la reactivación de los lípidos antiespumantes a (Stockdale 1991). Además, la elevada proporción de agua
través de la humectación de la superficie de los fragmentos de las leguminosas potencialmente meteorizantes conduce
del forraje en digestión y la suspensión o emulsificación a una disminución en el consumo de agua. Es necesario el
de los lípidos vegetales en el fluido ruminal. empleo de dosificadores en el agua de bebida de manera
Dougherty y col (1992) demostraron que el poloxa- que se respeten las concentraciones requeridas.
leno afecta el comportamiento ingestivo prolongando
el tiempo de pastoreo, lo cual podría deberse en parte En bloques para lamer. Es un método muy poco confiable
al alivio del ME. En este sentido, Laby (1991) indica ya que no es posible asegurarse que todos los animales
que la mejor respuesta productiva observada con el uso accedan a lamer los bloques (Stockdale 1991).
de productos tensioactivos sintéticos puede deberse a
un incremento en la densidad del contenido ruminal, lo En conclusión, las formas de administración más
cual permite aumentar la tasa de pasaje y el consumo confiables y seguras son aquellas en las cuales las dosis
de los animales. preventivas llegan al rumen de todos los animales antes
A diferencia de los productos antiespumantes los agentes que se presenten las condiciones que generan el ME. Tal
tensioactivos sintéticos poseen la ventaja de que con una es el caso de las tomas individuales, el rociado sobre las
dosis baja se logra una mayor potencia y persistencia en pasturas y el mezclado en la ración.
el rumen (Colucci y Sienra 1982). Entre los métodos más En los tambos de Nueva Zelanda y Australia el método
conocidos para la administración de los agentes tensioac- más utilizado es la administración en tomas individuales
tivos sintéticos se pueden citar los siguientes: durante el ordeñe1. Waghorn y Shelton (1994) indican
que esta forma de prevención no es efectiva en todos los
Tomas individuales (“drenching”). Se considera el método animales y que la variación en la respuesta puede deberse
más efectivo y confiable para la prevención del ME. Debido a diferencias en la estabilidad de la espuma y/o a una baja
al tiempo de acción en el rumen (aproximadamente 12 dispersión del producto debido a un mezclado inadecuado
horas para el poloxaleno) se deben administrar dos dosi- con el contenido ruminal, lo que implicaría que el producto
ficaciones al día. La administración se realiza en la sala se concentre en la zona craneal del retículo-rumen, pasando
de ordeña mediante la utilización de pistola dosificadora rápidamente al abomaso.
(Stockdale 1991). El uso de detergentes domésticos es inefectivo en la
prevención del ME (Majak y col 1995).
Rociado sobre las pasturas. Es un método muy confiable
si el proceso se realiza correctamente. Permite que los Ionóforos
animales consuman la dosis diaria requerida del agente
antimeteorizante durante el pastoreo. La principal limitante Entre los ionóforos más utilizados en la prevención del
de este método está asociada a las condiciones climáticas ME se encuentran la monensina, cuyas propiedades están
que pueden afectar la distribución uniforme del produc- ampliamente descritas en la bibliografía, y la lasalocida.
to. El viento y la lluvia son las variables climáticas más La monensina es un antibiótico comúnmente utilizado en
influyentes. La lluvia lava el producto antimeteorizante las raciones del ganado de “feedlot” con el objetivo de
de la pastura y exige un nuevo rociado previo al ingreso aumentar la eficiencia de conversión del alimento, reducir
de los animales a la parcela. El pastoreo puede realizarse el riesgo de acidosis y para la prevención y control de la
inmediatamente después de la aplicación del producto coccidiosis (Vogel 1995). En condiciones de pastoreo,
ya que éste ejerce su efecto sobre el animal y no sobre la el empleo de monensina mejoró la GDP (Oliver 1975,
planta (Stockdale 1991). Bretschneider y col 2008) y redujo la presentación de ME
(Branine y Galyean 1990, Majak y col 1995).
Mezclado en la ración. Es un método efectivo y tan confia- Lowe (1991) atribuye la reducción en la incidencia de ME
ble como la administración del producto antimeteorizante al efecto de la monensina sobre el patrón de fermentación
mediante tomas indivuales (“drenching”), siempre que ruminal, al generar un incremento en la proporción de ácido
se asegure el consumo total del suplemento (Stockdale propiónico a expensas de una reducción en la proporción
1991). Es un método práctico para utilizar durante la de ácido acético, lo cual determina una disminución en la
suplementación en la sala de ordeña. Si se logra un con- producción de metano (CH4) y dióxido de carbono (CO2).
sumo uniforme resultaría un método más sencillo que Laby (1991) propone a la reducción de la proporción de
la administración por tomas diarias. Es el método más CH4 en la mezcla de gases ruminales como la principal
difundido en los establecimientos lecheros de Uruguay causa por la cual disminuye la presentación de ME debido
(Colucci y Sienra 1982). Debido a su baja palatabilidad
se puede usar melaza para su administración. 1 Ulyatt MJ, comunicación personal.

140
 meteorismo espumoso, empaste, ph ruminal, proteólisis ruminal

a que el CH4 presenta mayor capacidad estabilizante de Tiempo de permanencia en la parcela. El pastoreo
la espuma que el CO2. La mayor solubilidad del CO2 en continuo de alfalfa (24 h/día) redujo el riesgo de ME
agua le permite atravesar más fácilmente las paredes de con respecto al pastoreo de 6 horas diarias (Majak y
la burbuja, en cambio el CH4 quedaría retenido dentro de col 1995). Los sistemas de pastoreo que promueven un
ésta. Por otro lado, Branine y Galyean (1990) atribuyen vaciamiento ruminal rápido y continuo (más “bypass”,
la reducción de la presentación de ME al aumento del menos producción de gas) reducirían el riesgo de ME
pH ruminal que genera la monensina con respecto al (Majak y col 1995).
pH < 6,0 que sería necesario para una máxima estabilidad
de la espuma (McArthur y Miltimore 1969). Sin embargo, Grado de ayuno previo al pastoreo. La producción de gas
Moate y col (1997) no encontraron diferencias significativas por sí misma es irrelevante en la generación de ME si los
(P > 0,05) en la composición del gas de fermentación ni agentes estabilizadores de la espuma no están presentes
en el pH ruminal de vacas lecheras dosificadas con bolos (Moate y col 1997). Waghorn (1991b) determinó que el
de liberación lenta de monensina. En consecuencia, el ayuno previo al pastoreo genera un pH ruminal elevado
mecanismo por el cual la monensina reduce el ME es que contribuye a una mayor producción de CO2 durante
aún desconocido. las primeras horas de pastoreo debido a la acidificación
La eficacia de los ionóforos en el control del ME del bicarbonato ruminal. Por lo tanto, bajo esta situación,
fue analizada por Majak y col (1995), quienes indicaron la presencia de los agentes estabilizadores de la espuma
una reducción del 50% en la incidencia de ME. Estudios contribuye a un mayor riesgo de ME. Por otro lado, Fay
realizados en Australia y Nueva Zelanda con bolos de libe- y col (1986) sugieren que el ayuno prolongado (24 h)
ración lenta de monensina han demostrado una reducción reduce la actividad proteolítica ruminal, favoreciendo
de un 80% en la tasa de mortandad y en la incidencia de el atrapamiento del gas en el rumen debido a una mayor
casos clínicos de ME (Moate y col 1997). Experiencias en persistencia de las proteínas solubles.
Argentina han demostrado que mediante el uso de monensina Después de un período de ayuno, la mayoría de los
se logró disminuir la incidencia de ME en un 50-80%; sin animales presentan un mayor consumo en comparación con
embargo, en condiciones de alto riesgo no se evitaría la los animales alimentados ad libitum (Baile y McLaughlin
aparición de casos agudos (Latimori y col 1997). 1987). Dougherty y col (1989) determinaron que los perío-
La monensina puede administrarse con los suplementos dos de ayuno en animales que pastorean alfalfa generan un
(por ejemplo, maíz, sorgo, etc.), los cuales actuarían como aumento en la tasa de consumo durante la siguiente sesión
vehículo, o mediante el empleo de bolos de liberación de pastoreo. Además, concluyeron que el comportamiento
lenta. Estos últimos, una vez administrardos, liberan el ingestivo en respuesta al ayuno del ganado en pastoreo
aditivo diariamente durante aproximadamente 100 días estaría determinado por el tiempo de retención del forraje
(Bretschneider y col 2008). Sin embargo, cuando es ad- en el tracto digestivo. Sin embargo, no se ha demostrado
ministrada mediante un vehículo, la monensina debe ser que tanto la tasa de consumo (Clarke y Reid 1974, Majak y
cuidadosamente dosificada y mezclada con el suplemento col 1995) como el grado de ayuno al momento del pastoreo
para prevenir sobredosis y toxicidad. Potter y col (1984) sean de importancia en el desarrollo del ME (Walgenbach
recomiendan que la monensina se dosifique a razón de y Marten 1980). En este sentido, Howarth (1975) indica
100 mg/animal/día durante los primeros cinco días de que la tasa de consumo determina la velocidad con que
administración y 200 mg/animal/día durante el resto de un animal se meteoriza aunque no determina la frecuencia
la suplementación. Para una dosificación segura se reco- del trastorno digestivo.
mienda una concentración máxima de monensina en el
suplemento de 440 ppm (mg/kg). Suplementación con heno. Cole y col (1945) determina-
ron que es necesario 4,5 y 7,7 kg de heno de pasto sudan
Medidas de manejo del pastoreo (Sorghum × drummondii)/animal/día previo al pastoreo
para una protección parcial y completa contra el ME,
Momento de ingreso a la nueva parcela. Se demostró que respectivamente. Por lo tanto, las elevadas cantidades a
el pastoreo temprano en la mañana aumenta el riesgo de suministrar determinan que ésta sea una medida de preven-
ME con respecto al pastoreo tarde en la mañana (aproxi- ción poco práctica que, además, reduce el aprovechamiento
madamente a las 11:00-12:00 h) (Majak y col 1995). Esto de la pastura. Kitroser y Correa Luna (1993) indicaron
indica que es aconsejable el cambio de parcela después la presentación de casos de ME en experiencias donde
del mediodía cuando el rocío o las heladas ya desapare- se suministraron altos consumos de heno (1,7% del PV)
cieron (Hall y Majak 1995, Majak y col 1995). Ambos previo al pastoreo de leguminosas. Sin embargo, un trabajo
factores provocan una mayor turgencia de las hojas, lo reciente (Majak y col 2008) mostró que la suplementa-
cual determina una mayor fragilidad ante la masticación ción con heno de pasto Ovillo (Dactylis glomerata L.) en
y la digestión por los microorganismos ruminales. Esto cantidad de 2,5 kg MS/animal/día, previo al suministro
implica una mayor velocidad inicial de digestión y un de alfalfa fresca, redujo la ocurrencia de ME (> 90%) en
ambiente más propenso para el desarrollo del ME. novillos con fístula ruminal alimentados a corral. Es de

141
G Bretschneider

destacar que en este mismo ensayo el heno de alfalfa no de fibra del forraje está negativamente relacionado con
fue efectivo para controlar el ME. la ocurrencia de ME.
Mediante la información obtenida a partir de ocho
Suplementación con concentrados energéticos y proteicos. ensayos (Stockdale 1994b, 1996,1997a, 1997b) de suple-
Phillips y col (1996) sostienen que ante el riesgo de ME es mentación con ensilaje de maíz en vacas lecheras realizados
conveniente utilizar aquellos suplementos que se fermentan en otoño y primavera sobre pasturas de trébol blanco
lentamente en el rumen y que se consumen en suficiente (Trifolium repens) y trébol persa (Trifolium resupinatum),
cantidad como para reducir los períodos de rápido consumo se obtuvo el valor medio y error estándar de los niveles de
del forraje. Por otro lado, los suplementos que contienen sustitución observados (kg MS de forraje no consumido/
un alto nivel de energía rápidamente fermentecible y un kg MS de suplemento consumido), y de los niveles de
elevado contenido proteico incrementarían la incidencia suplementación (expresados como % PV) utilizados. Los
de ME como consecuencia del sinergismo entre el aporte resultados de estos ensayos indican que para un nivel de
de energía y nitrógeno, lo cual estimularía la fermentación suplementación de 0,98 ± 0,09% PV en MS de ensilaje
ruminal. de maíz la respuesta sustitutiva fue de 0,20 ± 0,05 kg/kg.
La utilización de suplementos que reducen el pH ru- El mayor consumo de MS en los grupos suplementados
minal genera condiciones que favorecen el desarrollo del demuestra un efecto asociativo del ensilaje de maíz con
ME, por esta razón no sería aconsejable la utilización de las leguminosas. El elevado contenido de proteínas y mi-
granos como suplemento para pasturas potencialmente nerales de las leguminosas, asociado al aporte de energía
meteorizantes (McArthur y Miltimore 1969). Howarth y rápidamente fermentecible (almidón del grano) y el alto
Horn (1984) sostienen que existe una correlación positiva aporte de fibra del ensilaje de maíz, lo cual mantiene el
entre el contenido de almidón del forraje y la presentación funcionamiento ruminal, determinan la complementarie-
de ME. En este sentido, Peralta y col (2002) mostraron dad de ambas fuentes alimenticias (Pritchard y col 1989,
que la suplementación con grano de maíz entero (1% Stockdale 1994b).
PV de MS) previo al pastoreo de alfalfa no reduce la Según Stockdale (1994a), el objetivo de la suplementación
ocurrencia de ME. de los rumiantes en condiciones de pastoreo es aportar los
También se han utilizado raciones que contienen un nutrientes que en la dieta base son deficitarios. Según este
elevado porcentaje de grasas o taninos para controlar el concepto, el ensilaje de maíz complementaría el desbalance
ME, sin embargo los resultados no han sido concluyentes nutritivo ocasionado por el consumo de leguminosas, dado
(Colucci y Sienra 1982). que no sólo permite obtener una mayor respuesta productiva
debido al consumo elevado de MS (baja tasa de sustitu-
Suplementación con ensilaje de maíz. Pritchard y col (1989) ción), sino que también permite utilizar las pasturas en un
lograron controlar el ME en vacas lecheras mediante el uso estado de mayor calidad al generarse un menor riesgo de
de ensilaje de maíz en una proporción no inferior al 40% ME. En este sentido, Bretschneider y col (2001 y 2007)
(5 kg MS/animal/día) de la dieta total. Asimismo, en los indicaron que la suplementación con ensilaje de maíz
sistemas intensificados de producción de carne del Instituto (0,5% PV de MS) previo al pastoreo de alfalfa redujo no
Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Balcarce, solo la ocurrencia (56 ± 30%), sino también la severidad
Argentina, se empleó la suplementación con ensilaje de (38 ± 6,3%) del ME. Stockdale (1994c) y Bretschneider
maíz de novillos que pastorean alfalfa, sin que se hayan y col (2007) sugirieron que una menor tasa de consumo
registrado casos de ME clínico (Bretschneider 2000). inicial sería una de las posibles causas por la cual el uso
De Boever y col (1990) sostienen que la masticación del ensilaje de maíz, previo al pastoreo de leguminosas
de ingestión y rumiación dependen de la naturaleza de la meteorizantes, reduciría el riesgo de ME.
dieta, y que el principal responsable de esta respuesta es Cheng y col (1998) concluyeron que debido a las pre-
el nivel de fibra dietario. El proceso masticatorio estimula siones de los consumidores para reducir el uso de productos
la secreción salival, la cual se requiere para humedecer químicos (antibióticos, detergentes, etc.) en las dietas, y
el alimento como requisito previo a la colonización dado que la aprobación del uso de aditivos por parte de los
microbiana y para aportar sustancias buffer tendientes organismos reguladores de alimentos es económicamente
a prevenir cambios bruscos del pH ruminal (McAllister prohibitiva, las medidas de manejo tendientes a controlar
y col 1994). Elizalde y col (1993) indican que el alto el ME van a cobrar mayor importancia en el futuro.
contenido de fibra del ensilaje de maíz aumentaría la
salivación y, por lo tanto, provocaría un aumento del pH PERSPECTIVAS PARA EL CONTROL
ruminal en animales alimentados con pasturas de calidad. DEL meteorismo espumoso bovino
Es importante tener en cuenta que la longitud de la fibra
dietaria juega un rol muy importante en la respuesta Nuevas variedades de alfalfa con menor velocidad de
masticatoria y, en consecuencia, en el patrón de fermen- digestión inicial fueron evaluadas por Kudo y col (1985),
tación ruminal (Lu 1987, De Boever y col 1993). Por otro quienes demostraron que, durante las primeras horas de
lado, Howarth y Horn (1984) indican que el contenido consumo de un cultivar de alfalfa con una tasa de digestión

142
 meteorismo espumoso, empaste, ph ruminal, proteólisis ruminal

inicial in situ (TDIS) 6% inferior a la TDIS del cultivar el origen etiológico del meteorismo espumoso y, como consecuencia,
testigo, se generaba una menor concentración de proteínas no contamos con una medida ciento por ciento segura para su control,
resultando la misma únicamente paliativa del problema. Este trabajo
y carbohidratos solubles, clorofila, AGV e iones hidrógenos resume los aspectos más estudiados y relevantes sobre la etiología del
a nivel ruminal. Así, la obtención de nuevas variedades meteorismo espumoso bovino, así como también las medidas de control
de alfalfa con una menor TDIS podría resultar en una disponibles hasta la fecha.
reducción de su potencial meteorizante.
Hall y col (1994) alimentaron a novillos en pastoreo Agradecimientos
y a corral con un cultivar de alfalfa que presentaba una
TDIS 4 a 11% menor que la del cultivar testigo, pero no El autor agradece al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas
observaron una reducción significativa (P > 0,05) en la y Técnicas (CONICET), institución de la cual el autor fue becario durante
el período en el que se realizaron los estudios experimentales que se
ocurrencia de ME. Los autores sostienen que la falta de resumen en esta revisión. Un especial agradecimiento al Dr. José Patricio
éxito se debió a que el cultivar de alfalfa con baja TDIS Fay (INTA, EEA-Balcarce) quien fue mi mentor durante mis estudios de
estaba muy por debajo de lo recomendado (reducciones postgrado en la Unidad Integrada INTA Balcarce/Facultad de Ciencias
en la TDIS del 20 al 30%) para prevenir el ME. Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata. Se agradece también a
En Argentina, Basigalup y col (1999) están trabajando la Dra. Sandra. E. Pérez (Facultad de Ciencias Veterinarias - Universidad
Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires -UNCPBA-Tandil)
desde el año 1991 en un programa de mejoramiento con por la lectura crítica del manuscrito.
el objetivo de seleccionar cultivares de alfalfa con bajo
potencial meteorizante. Los resultados obtenidos hasta el REFERENCIAS
presente indican una reducción promedio de 22,7% en la
TDIS (4 horas de incubación) del tercio superior de la planta Allen MS. 1996. Physical constraints on voluntary intake of forages by
de alfalfa (ProINTA Carmina) que la población original. ruminants. J Anim Sci 74, 3063-3075.
Sin embargo, para el mismo cultivar de alfalfa la TDIS de Allison MJ. 1969. Nitrogen metabolism of ruminal micro-organisms. In:
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menor que la TDIS de las hojas del cultivar usado como Cambridge, England, Pp 456-473.
testigo (Bárbara SP INTA) (Bernáldez y col 2007). Baile CA, CL McLaughlin. 1987. Mechanisms controlling feed intake
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vitro que los taninos condensados reducen, a dosis depen- Baintner K. 1981. Determination of proteolytic activity of rumen liquor
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Basigalup DH, CV Castell, V Arolfo, ML Benítez. 1999. Selección de
proteínas de las leguminosas. La mayoría de las legumino- un cultivar de alfalfa con bajo potencial empastador. III Jornadas
sas meteorizantes carecen de taninos foliares (Fay y Dale Chileno-Argentinas de Genética, Rosario, Argentina.
1993). En un futuro, la manipulación genética permitirá la Bernáldez ML, J Martínez Ferrer, D Basigalup, D Alomar, ME Terreno,
incorporación de taninos a las leguminosas meteorizantes MS Bucéeme. 2007. Ambiente y digestión ruminal de una alfalfa
mediante la transferencia de genes de especies portadoras seleccionada por menor desaparición ruminal para reducir su potencial
meteorizante. XX Reunión de la Asociación Latinoamericana de
(Familton 1990, Fay y Dale 1993), aunque será necesario Producción Animal (ALPA) - XXX Reunión Anual de la Asociación
determinar su concentración óptima en el forraje, de modo Peruana de Producción Animal (APPA), Cusco, Perú.
que se obtenga un equilibrio que no afecte la digestibilidad Branine ME, ML Galyean. 1990. Influence of grain and monensin
ni la cantidad de proteína protegida en las leguminosas supplementation on ruminal fermentation, intake, digesta kinetics
transferidas (Frame y col 1998). and incidence and severity of frothy bloat in steers grazing winter
wheat pasture. J Anim Sci 68, 1139-1150.
Finalmente, la reducción en la actividad proteolítica Bretschneider G. 2000. Efectos de la suplementación con distintos niveles
ruminal en las primeras horas postpastoreo descrita por de silaje de maíz previo al pastoreo de alfalfa sobre la presentación
Bretschneider y col (2001, 2007) destaca el rol potencial de de meteorismo espumoso bovino. Tesis de Magister Scientiae,
la proteólisis en la persistencia de las proteínas solubles en Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del
el fluido ruminal, como fue sugerido por Fay y col (1986), Plata, INTA - Estación Experimental Agropecuaria de Balcarce,
Buenos Aires, Argentina.
y reafirma la hipótesis de Hazlewood y col (1983), que Bretschneider G, FJ Santini, JP Fay, C Faverin. 2001. Effects of maize
al conocimiento del autor no ha sido aún evaluada, sobre silage supplementation before lucerne grazing on the occurrence of
la implicancia de los inhibidores de las proteasas de la bloat in cattle. N Z J Agric Res 44, 241-251.
alfalfa (Ramírez y Mitchell 1960, Chien y Mitchell 1970, Bretschneider G, M Peralta, FJ Santini, JP Fay, C Faverin. 2007. Influence
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El meteorismo espumoso bovino es un trastorno digestivo que limita rumen microorganisms and effects of proteinase inhibitors. Appl
la producción en los bovinos para carne y leche. Muchos factores han sido Environ Microbiol 44, 561-569.
involucrados como causales del mismo, sin conocerse a ciencia cierta su Broderick GA, RJ Wallace, ER Orskov. 1991. Control of Rate and Extent
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