FAUBA
Química Biológica
Membranas biológicas.
Mecanismos de transporte a través de
membrana
Membranas Biológicas y Transporte a través de membrana
Barreras de permeabilidad selectiva
indispensables para el desarrollo de
diferentes formas de vida, asegurando
diferencias eléctricas y químicas entre
los medios extra e intracelular, y entre éste
y el interior de las organelas.
Su composición química se relaciona
directamente con la función biológica que
desempeñan.
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Las membranas aseguran la:
Adquisición de nutrientes y distribución de metabolitos
Excreción de desechos metabólicos
Modulación del pH
Modulación de la presión osmótica (turgencia)
Transducción de señales
Compartimentación de defensas químicas
De esta forma cumplen su función biológica
Estructura de las membranas
Principales componentes de las membranas:
Lípidos (60-90% Rol estructural)
Proteínas: Rol funcional
Oligosacáridos: Rol funcional
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1. Lípidos de Membrana: Lípidos compuestos
O O
H2C-O-C H2C-O-C
O
O
HC-O-C
HC-O-C
O + CH3 H2C-O
H2C-O P O CH2 CH2 N CH3 HOCH2 galactosilglicéridos
O CH3 HO O
OH
fosfoglicéridos 90% células vegetales
HO
50% en células animales
fosfoglicérido Bicapa lipídica, base estructural de las
membranas se forma debido al carácter
anfipático de los lípidos compuestos.
Cabeza polar polar
no polar Presencia de dobles enlaces cis en los
restos acilos insaturados determinan la
fluidez de la membrana
Colas
hidrofóbicas
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Mosaico fluido
Bicapa lipídica – Lípidos anfipáticos
difusión lateral movimiento vertical
flexión flip-flop
rotación
Los fosfolípidos pueden rotar sobre su eje,
subir y bajar, desplazarse lateralmente,
flexionar las colas no polares.
Incluso, pueden pasar de una capa a la otra
de la bicapa (enzimas flipasas):
La fluidez de cada membrana depende
de su función biológica y es modulada
en parte por la longitud y el nº de
insaturaciones cis en los restos acilo
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Lípidos Insaponificables de Membrana: Esteroles (C-27 a C-29)
Colesterol, sitosterol, estigmasterol también modulan la fluidez de las membranas.
Interrumpen interacciones entre las colas no polares aumentando la fluidez, lo cual
evita un mayor endurecimiento a bajas temperaturas, pero a altas temperaturas
interfieren con el movimiento de flexión de las colas, disminuyendo la fluidez.
colesterol
calor
HO
Ciclopentanoperhidrofenentreno
colesterol
Bicapa lipídica libre de colesterol
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2. Proteínas de Membrana
Las proteínas, que ocupan el segundo lugar en abundancia en las membranas, cumplen
los roles funcionales tales como la recepción de señales y el transporte de moléculas que
por razones estructurales y de polaridadno pueden atravesar la membrana.
Transmembrana
Integrales
Proteínas de
membrana Ancladas
Periféricas
Proteínas
Periféricas
Proteínas Integrales Transmembrana
Bicapa
lipídica
Proteínas Integrales
Ancladas 7
Proteínas integrales
Proteínas transmembrana: receptores de señales (hormonas, luz, aromas) reconocimiento,
transportadores de iones y moléculas, bombas, canales iónicos y ATPasas.
Reconocimiento
oligosacáridos
cara exoplasmática
Interacciones
iónicas
interacciones
hidrofóbicas
glicoforina
cara endoplasmática
interacciones iónicas
Membrana de eritrocitos 8
Proteínas ancladas: unidas en forma covalente a anclas lipídicas: ácidos grasos,
grupos prenilo, colesterol, fosfatidilinositol, ceramidilinositol.
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Proteínas periféricas
Interaccionan con proteínas integrales o con las cabezas polares de los fosfolípidos.
Cara endoplasmática
Actina (citoesqueleto) células animales y
vegetales
Cara exoplasmática
Fibronectina: glicoproteína en vertebrados.
Colágeno
3- Compuestos formados por
hidratos de carbono asociados a
membrana
Matriz extracelular: En la cara
externa de la membrana existe una
cubierta fibrosa formada por
oligosacáridos (glicolípidos y
glicoproteínas).
Reconocimiento de bacterias, virus,
toxinas
proteínas periféricas
proteínas
integrales
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Transporte a través de las membranas biológicas
Las membranas biológicas permiten el pasaje selectivo de sustancias a través de ellas.
Esto es posible gracias a los diferentes componentes estructurales que presentan.
Una bicapa lipídica artificial (sin proteínas) no
permitiría el pasaje de sustancias polares o
hidrofílicas.
La velocidad del pasaje de las sustancias
depende del tamaño de la molécula y de la
lipofilicidad de esta.
Por otra parte el pasaje de las sustancias ocurre
espontaneamente, de la zona de mayor
concentración a una menor (gradiente de
concentración) o en contra de este.
Gases: no polares y moléculas pequeñas
Etanol: molécula pequeña polar
Agua: molécula pequeña con carácter iónico.
Iones, aminoácidos y monosacáridos:
sustancias altamente hidrofílicas.
TIPOS DE TRANSPORTE
Esquema de Biología
Helena Curtis
✓ Transporte pasivo: todos los procesos que transportan moléculas e iones a través
de la membrana a favor de su gradiente electroquímico (utilizan la energía potencial
del gradiente electroquímico) liberando energía.
Energía potencial: es la energía capaz de realizar trabajo dentro de un sistema
✓ Transporte activo: Son todos los procesos que transportan moléculas o iones a través
de la membrana en contra de su gradiente electroquímico, requiriendo energía.
Transporte pasivo
Procesos termodinámicamente favorables en los cuales moléculas o iones atraviesan
membranas a favor del gradiente electroquímico. Procesos de difusión.
Difusión simple
Gases (O2, N2, CO2) moléculas pequeñas sin carga
Difusión facilitada canal, porina uniportadora
Iones y metabolitos hidrofílicos no pueden atravesar la
barrera lipídica por difusión simple a pesar de moverse a
favor del gradiente electroquímico. Su transporte a través
de la membrana es facilitado por proteínas integrales de la
misma que los transfieren de un lado al otro sin tocar su
interior hidrofóbico.
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Porinas Iones y moléculas hidrofílicas pequeñas, la especificidad del poro depende
de los restos aminoacilo que lo forman.
porina (E. coli)
Proteínas triméricas: unidades idénticas forman un
barril b con un poro en el centro que permite el
pasaje de disacáridos, fosfato y otros nutrientes.
Las acuaporinas son proteínas tetraméricas presentes
en mamíferos y plantas (tonoplasto y membrana
plasmática). Cada polipéptido presenta una estructura de
poro y seis hélices transmembrana. Secuencia Asn, Pro,
Ala modula la selectividad del poro, tan pequeño que las
moléculas de agua pasan en fila. Residuos aminoacilo
cargados impiden el pasaje de iones.
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Canales iónicos
Monoméricos (Ca +2 y Na+) u oligoméricos (de K+ tetramérico), cada cadena
polipeptídica con un nº variable de secuencias a- hélice transmembrana separados por
segmentos en forma de asa (giros), una de las cuales actúa como poro.
Pasivos o activables.
Canales catiónicos: algunos exclusivos para K+ o Ca+2, estos últimos fundamentales
en la transducción de señales. Algunos no específicos, por ejemplo: permiten el pasaje
de cationes monovalentes.
Canales aniónicos: generalmente menos específicos, permiten el pasaje de Cl–, NO3–
y ácidos orgánicos. Hay canales específicos para malato en el tonoplasto de vacuolas.
La conformación de los canales iónicos no
cambia durante pasaje de iones, su actividad
puede ser modulada por pequeños cambios
conformacionales en un dominio entre los estados
abierto y cerrado (mecanismo de compuerta).
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Proteínas transportadoras (carriers)
Son más específicas que los canales, modifican su conformación al fijar al sitio activo
la molécula a transportar, para liberar la molécula del lado opuesto de la membrana.
Proteínas uniportadoras
Transportan la molécula a favor del gradiente electroquímico (glucosa y aminoácidos hacia
el interior de la vacuola).
Cambios sutiles de conformación debidos
a la unión del sustrato al sitio activo lo
acercan al otro lado de la membrana.
H1 H2 H7 H9 H11
H3 H4 H6 H8 H12
Proteina pequeña hidrofóbica, 12 a-
H5 H10
hélices transmembrana separadas por asas.
Alto grado de especificidad. GUT. citosol
Transporta glucosa, galactosa y fructosa NH3+
COO-
Transporte activo
Requiere energía para transportar moléculas o iones en contra de su gradiente
electroquímico a través de la membrana.
La ENERGÍA proviene de la desfosforilación del ATP (enzima ATP-asa) y de la Fuerza
Protón Motriz (Movimiento de protones (H+) a favor de su gradiente electroquímico)
-Proteinas cotransportadoras simporte antiporte
H+
soluto soluto
Facilitan el transporte de iones NH4+, NO-3,
H2PO4-, K+, SO4-2 y Cl-.
Transportan azúcares, aminoácidos y bases
purínicas y pirimidínicas, y liberan sacarosa al
floema de las plantas.
+
H
Igual sentido diferente sentido
Utilizan la energía liberada por una molécula o ión que se mueve a favor de su gradiente
electroquímico para transportar otra molécula en contra de su gradiente electroquímico
ATPasas: Proteínas oligoméricas. Utilizan la energía liberada durante la hidrólisis del ATP para
mover iones o moléculas pequeñas a través de la membrana en contra del gradiente electroquímico.
Algunas bombean H+ (generando FPM).
ATPasa de Na+/K+ Mantiene el potencial de membrana. Expulsa 3 Na+ del citosol e ingresa 2 K+
en contra de sus gradientes electroquímicos.
La enzima une Na+ del
interior de la célula
La fosforilación de aspartato
(con hidrólisis de ATP)
favorece un cambio
conformacional
Se liberan 3Na+ al
exterior y se unen 2K+
La desfosforilación produce un
nuevo cambio conformacional que
posibilita la liberación de los 2K+
al interior del citoplasma
citosol exterior 19
Esquema comparativo del modo en que opera una ATPsintasa y una ATPasa
ATP sintasa
En membrana
interna de
mitocondrias,
membrana
tilacoides y
membrana de
bacterias
Síntesis de ATP Hidrólisis de ATP
ATP sintasa ATPasa (bomba de H+)
Excepcionalmente, en ciertas bacterias que pueden crecer aeróbica y anaeróbicamente, la
dirección en que trabaja la ATPsintasa se revierte cuando la bacteria no tiene O2.
Velocidad de transporte
ATPasas sufren muchos cambios conformacionales, la velocidad con que las
moléculas o iones pasan a través de ellas es baja (102 por segundo).
Las proteínas transportadoras sufren cambios conformacionales menores a los
de las bombas entonces las velocidades de transporte son un poco mayores (103
por segundo).
Los canales son muy rápidos (106 - 108 por segundo), dado que no presentan
cambios conformacionales significativos durante el transporte.
La abundancia de los distintos complejos proteicos parece ser inversamente
proporcional a la velocidad con que se desempeñan. Las proporción de bombas que
generan la FPM necesaria para el funcionamiento de las proteínas cotransportadoras,
es en general muy alta comparada con la cantidad de canales.
Mecanismos de transporte en una célula animal y en la
vacuola de la célula vegetal
ATPasa Na+ K+
célula epitelial K+
Na+
Na+
simporte
Na+ glucosa
glucosa
uniporte
de glucosa
Intestino animal Vacuola
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