Las aves

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FILOCORDADOS
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CLASEAVES

Cigüeñas en vuelo nocturno de emigración.

r ordados

Un largo viaje paraveranear

Quizásestaba escrito que las aves, tras dominar el vuelo, pudieran
utilizar esta facultad para llevar a cabo largas y arduas migraciones Todavía nos siguen asombrando las migraciones, y aún queda
estacionales. El viajar entre regiones de invemada en el sur y regiones mucho que aprender sobre sus mecanismos. Cómo se decide el
de cria en el norte durante el verano, con largos días y abundancia de momento de migrar, y qué determina que cada ave almacene las
insectos, pemiite a los padres alimentar cumplidamente a las crías. En reservas suficientes para el viaje? ¿Cómo se originaron las rutas
el norte, los depredadores de aves no son especialmente abundantes, migratorias, a veces dificiles y complicadas, y qué instrumentos utili-
y la aparición breve, una vez al año, de pollos vulnerables no facilita zan las aves para orientarse? ¿Cuäl es el origen de la fuerza instintiva
el crecimiento de las poblaciones de depredadores, Las migraciones que les hace seguir la retirada del inviemo hacia el norte? Porque
también incrementan enormemente la cantidad de espacio disponi- es el instinto el que guia las olas migratorias en primavera y otoño,
ble para la actividad reproductora, reduciendo así la agresividad por una obediencia instintiva y ciega que lleva a la mayoria de las aves
motivos territoriales. Finalmente, la migración favorece la homeosta- con ëxito hasta su destino en el norte, mientras muchas otras caen y
sis (el equilibrio de procesos fisiológicos que mantiene la estabilidad mueren, victimas de la siempre desafiante naturaleza,
intema) al permitir a las aves evitar los climas extremos.
De
586 PARTETRES La diversidadde los animales

todos los vertebrados, las aves (L. plural de avis, pá¡aro) Toda la anatomía de las aves está diseñada en torno al vuelo.
son el grupo mâs fácil de observar, mâs melodioso y muchos Una vida aérea para un vertebrado grande es un reto evolutivo muy
piensan que también el más hermoso. Con más de 9700 importante. Un ave debe, por supuesto, tener alas para sostenerse y
especies distribuidas sobre prácticamente todo el globo, las aves son propulsarse. Los huesos deben ser ligeros y huecos y, sin embargo,
el grupo más numeroso de vertebrados, con excepclôn de los peces, servir como un ele de soporte rigido. El sistema respiratorio debe ser
Las aves se encuentran en bosques y en desiertos, en montañas altamente enciente para contrarrestar la intensa demanda metabólica
y en praderas, y sobre todos los océanos. Cuatro especies visitan del vuelo y también servir como un instrumento termorregulador
con regularidad el polo Norte y una, un eskua, ha sido visto en el que mantenga una temperatura corporal constante. Un ave debe
po1o Sur. Algunas aves viven en total oscuridad en cuevas, orien- tener un sistema digestivo rápido y eficiente para procesar una dieta
tändose gracias a la ecolocalización, mientras que otras bucean a rica en energía. Debe tener una alta tasa metabólica y un sistema
profundidades de más de 45 m para capturar animales acuåticos. circulatorio de alta presión. Pero por encima de todo, debe poseer
El colibri abeja de Cuba, que ûnicamente pesa 1.8 g, es uno de los un sistema nervioso muy desarrollado y sentidos agudos, especial-
vertebrados endotermos más pequeños, mente la visión, que debe ser excelente, para poder enfrentarse a los
La ûnica caracteristica que diferencia a las aves de otros animales complejos problemas de un vuelo a altas velocidades.
son las plumas. Si un animal tiene plumas es un ave; si carece de
ellas, no lo es. Ningún otro grupo de vertebrados lleva una etique-
ta de identificación tan fäcilmente reconocible como esta. Algunos ORIGEN Y RETACIONES
dinosaurios terópodos también tenían plumas, pero no eran estruc- Hace aproximadamente 147 millones de años, un animal volador
turas capaces de soportar el vuelo. se ahogó y quedó sobre el fondo de un lago tropical en lo que es
Existe una gran uniformidad de estructura entre las aves. A pesar actualmente Baviera (Alemania): fue rápidamente cubierto con finos
de los aproximadamente 150 millones de años de evolución, durante sedimentos y llegó a fosilizar. En este estado permaneció hasta que
los cuales proliferaron y se adaptaron a diferentes géneros de vida fue descubierto en 1861 por un obrero que se encontraba extra-
especializados, no tenemos ninguna dificultad para reconocer a un yendo pizarra en una cantera caliza. El fósil era de aproximada-
ave como tal. Además de las plumas, todas presentan extremidades mente el tamaño de un cuervo, con un cráneo no muy diferente al
anteriores modificadas como alas (aunque éstas no siempre sean uti- de las aves modernas, excepto en que las mandibulas en forna de
lizadas para el vuelo), todas tienen extremidades posteriores adapta- pico tenían pequeños dientes óseos situados dentro de alvéolos, al
das para la marcha, la natación o para posarse sobre las ramas; todas igual que ocurre en los reptiles {Figura 27-1), El esqueleto era deci-
tienen picos córneos, y todas ponen huevos. La razón para esta gran didamente reptiliano, con una larga cola ósea, dedos con uñas y cos-
uniformidad estructural y funcional es que las aves han evolucionado tillas abdominales. Pudo perfectamente haber sido clasificado como
como máquinas voladoras, 10que restringe en gran manera la diversi- un dinosaurio terópodo, salvo porque llevaba el sello inconfundi-
dad morfológica, mucho más patente en otras clases de vertebrados. ble de las plumas, esas maravillas de la ingeniería biológica que

B
I

I
Figura 27- I
Archaeoptery, el antecesor de las aves modernas con 147 millones de anos de
edad. A. Molde del segundo y más perfecto fósil de Archaeopteryx, que fue
descubierto en una cantera de caliza bávara. Se han descubierto un total de diez
ejemplares, el más reciente en 2007. 8, Reconstrucción de Archaeoptery×.
I

I
[Link]/hickmanipz I 4e CAPÍTULO27 Lasaves 587

sólo poseen las aves. Archaeoptergt lithographica (en griego quiere + gnathos, mandibula), las aves voladoras que presentan un ester-
decir, -antigua ala grabada en piedra-), como se llamó al fósil, fue un nón con quilla en el que se insertan los poderosos músculos del
descubrimiento particularmente afortunado, ya que la secuencia fósil vuelo. Existen varias aves neognatas no voladoras, algunas de las
de las aves es notoriamente pobre. El hallazgo era revolucionario cuales carecen incluso de quilla (Figura 27-4). La incapacidad para el
porque probaba, más allá de toda duda razonable, la relación filoge- vuelo ha aparecido independientemente dentro de muchos grupos
nética entre las aves y los dinosaurios terópodos. de aves; el registro fósil revela la existencia de chochines, palomas,
Los zoólogos han reconocido desde antiguo la semejanza de papagayos, grullas, patos, alcas e incluso lechuzas incapacitadas
aves y reptiles. Los cráneos de ambos se unen a la primera vérte- para volar, los pingüinos no vuelan, pero usan sus alas para -volar

bra del cuello mediante una única articulación bola-, el cóndilo

-en
en el agua- t.p. 208). La pérdida de la capacidad de vuelo casi siem-
occipital Gos mamíferos tienen dos cóndilos). Las aves y los repti- pre ha evolucionado en islas en donde existen pocos depredadores
les tienen un único hueso en el oído medio, el estribo (los mamífe- terrestres. Las únicas aves ápteras que viven en los continentes hoy
ros tienen tres huesos en el oido medio). Tanto aves como reptiles son las grandes paleognatas, tales como el avestruz, el ñandú, el
poseen una mandibula inferior compuesta por cinco o seis huesos, casuario y el emú. capaces de desarrollar grandes velocidades a la
mientras que la de los mamíferos presenta un único hueso, el den- carrera para huir de sus depredadores. El avestruz puede correr a 70
tario. Las aves y los reptiles eliminan sus desechos nitrogenados km/h, y se pretende haber registrado velocidades de 96 km/h. La
en forma de âcido úrico, los mamíferos to hacen como urea. Tanto evolución y la dispersión de las aves no voladoras se discuten en las
aves como reptiles ponen huevos similares, con yema, en los que pp. 115 y 819, respectivamente.
el embrión comienza su desarrollo en la superficie, con divisiones
poco profundas.
El gran zoologo ingles Thomas Henry Huxley estaba tan impre- Los cuerpos de las aves no voladoras estãn rediseñados de forma
sionado con éstas y otras semejanzas anatomicas y fisiologicasentre
- - - - -
espectacular Todas las restricciones para el vuelo han sido eli-
·

aves y reptiles que llamó a las primeras glorificados- y las

-reptiles
minadas. La quilla del estemón se pierde, así como los músculos
clasificó dentro de un grupo de dinosaurios denominados terópodos poderosos del vuelo (hasta el 17% del peso corporal en las aves
(Figuras 27-2 y 27-3). Estos dinosaurios comparten muchos caracteres voladoras), al tiempo que otros aparatos especializados de vuelo
derivados con las aves, el más obvio de los cuales es un cuello largo desaparecen. Como el peso corporal ya no es una restricción, las
y móvil, en forma de S. aves no voladoras tienden a ser grandes. Algunas aves no volado-
Los Dromeosaurios, un grupo de terópodos entre los que se ras extinguidas eran enormes. las moas gigantes de Nueva Zelanda
encuentra Velociraptor, comparten con las aves muchos caracteres pesaban más de 225 kg, y el pájaro elefante de Madagascar. la
derivados adicionales, como la fúrcula (clavículas fusionadas) y los mayor ave que haya existido jamás, posiblemente llegaba a los 450
huesos lunares del carpo, que permiten ciertos movimientos durante kg y tenia 2 m de altura.
el vuelo (Figura 27-3). Hay más pruebas que ligan a los dromeo-
saurios con las aves, procedentes de los fósiles de finales del Jurá-
sico y principios del Cretácico descubiertos recientemente en la ADAPTACIONES
provincia de Liaoning, en China. Estos espectaculares fósiles, como
Protarchaeopteryx y Caudipteryx, son terópodos semejantes a los
ESTRUCTURALES Y
dromeosaurios, pero ¡con plumas! Sin embargo, no es probable que FUNCIONALES PARA EL VUELO
estos dinosaurios emplumados pudieran volar, ya que tenían extre-
midades anteriores cortas y los vexilos de las plumas eran simétricos Del mismo modo que un avión debe ser diseñado y construido
(las plumas de vuelo de las aves modernas son asimétricas). Aunque según unas condiciones aerodinâmicas estrictas si ha de volar,
estas plumas no pudieran utilizarse para el vuelo activo, podrían así deben las aves enfrentarse a los requisitos estructurales preci-
ser adecuadas para controlar planeos o descensos desde los árbo- sos que les permitan ser animales aéreos. Todas las adaptaciones
les. Las plumas primitivas, al igual que las actuales, pudieron estar especiales que se encuentran en los seres voladores contribuyen
coloreadas y tener funciones de exhibición social. Otros dinosaurios a dos cosas: mãs potencia y menos peso. El vuelo por parte del
terópodos recientemente desenterrados en China, como Sinosaump- hombre se hizo posible cuando desarrolló una máquina de com-
term aparecen cubiertos con filamentos que parecen homólogos bustión interna y aprendió a reducir la relación de peso a potencia
a las plumas. La cobertura filamentosa de estos dinosaurios proba. hasta un punto crítico. Las aves hicieron esto hace millones de
blemente tuvo funciones de aislamiento y es un precursor de las años, pero éstas hacen mucho más que volar· deben alimentarse
plumas con vexilo. Otros fósiles de aves, procedentes de España y y convertir la comida en un combustible de alta energía, escapar
Argentina, son mâs avanzados que Archaeopteryx, y documentan de los depredadores, reparar sus propios daños, mantener una
el desarrollo de un esternón aquillado y un álula (Figura 27-7), la temperatura corporal constante y reproducirse.
pérdida de los dientes y la fusión de huesos característica de las aves
modernas. Quedaclaro que una clasificación de tipo filogenético
debería incluir a las aves con los dinosaurios terópodos. De acuerdo
con ello, los dinosaurios no se han extinguido: ¡estân con nosotros Una pluma es muy ligera y, sin embargo, posee una increible rigidez y
y son las aves! fuerza tensional. Las plumas más típicas son las de contorno o cober-
Las aves vivas {Neornites) se dividen en dos grandes grupos: (1) teras, que cubren y delimitan el cuerpo del ave. Una típica pluma
Paleognatas (Gr. palaios, antiguo, + gnathos, mandíbula), las gran- cobertera consta de un cálamo hueco o escapo que está metido
des aves no voladoras semejantes al avestru2 y los kiwis, a menudo en un folículo dentro de la piel y un raquis (eje), continuación del
denominadas ratites, que tienen un esternón plano con músculos cála-mo, portador de numerosas barbas (Figura 27-5). Las barbas
pectorales mal desarrollados, y (2) las Neognatas (Gr. neos, nuevo, están ordenadas de forma paralela y se disponen diagonalmeme
588 PARTETRES La diversidadde los animales

Pájaros canores

Colibries, vencejas

---- Charranes, gaviotas, alcas,

frailecillos, gallinetas, becadas

Omist Iõe

Gallos,pavos

'N- Patos, gansos, cigûeñas,

garzas, flamencos

', Alcatraces,
pelicanos,
'
'
¯

cormoranes,
fragatas

'N, Águilas,halcones,
's buitres
Saunsquios
.

s, Aparición de
25 órdenes
Dinosaurios \ modernos -
Albatros,
potreles, collmbos,
pingûlnos

Avestruz, ermús,
. kiwa i

Archaeopteryx

Terciarle C rio

|
Figura 27-2
Evolución de las aves modernas. De los 30 órdenes actuales, solamente se muestran los 9 mayores. El ave más antigua que se conoce,
Archaeopteryx, vivió en el Jurásico superior, hace aproximadamente 147 millones de años. Archaeopteryx comparte muchos aspectos especializados
de su esqueleto con los dinosaurios terápodos, y se considera que evolucionó dentro de su Ifnea. La evolución de los modernos 6rdenes de aves se
produjo de forma muy rápida durante los períodos Cretático y Terclario inferior.
I
I
I
 I
Aves
Neomitas

mm+

Dromeosauriost
Saurópodost Terópodost Sinosauropteryxt (como Protarchaeopteryxt Archaeopteryx† Aves no voladoras Aves neognatas
Velociraptor)

Reorganización
palatal

Esternón con quilla; Alula;

sinsacro; vértebras
caudales reducidas al
pigostifo; pérdida
de los dientes
Plumas de vuelo asimétricas

Plumas con vexilo simétricas

Huesos lunares de la muñeca; fúrcula

ProtoplUmas filamentosas

Bípedos; cuello largo y móvilen forma de S; huesos neumáticos huecos;

articulación del talón intertarsal; pie tridáctilocon postura digitígrada

Pelvis saurisquia

†Grupos extintos

Figura 27-3
Gadograma de los Saurisquios, que muestra las relaciones de varios taxones con las aves modernas. Se citan algunos caracteres derivados compartidos, fundamentalmente los
relacionados con el vuelo, que se han utilizado para reconstruir la genealogia. Los ornitisguios son el grupo hermano de los saurisquios y todos ellos son miembros del clado Arcosaurios
(Figura 26-1, p. 565, y 26-2. p. 566).
590 PARTE TRES La diversidadde los animales

Figura 27-4
Una de las más raras aves
en una tierra extraña es el
CaraCÍCtÍStÌC35 d€ Ì3CI35€
AVCS
cormorán áptero de las islas - 1. Cuerpo normalmente fusiforme, con cuatro regiones: cabeza,
Ga1åpagos (Nannopterum cuello, tronco y cola; cuello largo y en forma de S.
harrisi) que aqui está secando 2. Dos pares de extremidades, las anteriores normalmente
sus alas después de una adaptadas para el vuelo; las posteriores adaptadas de varias
incursión de buceo en busca formas para posarse, andar y nadar; pie con cuatro dedos
de comida. Es un excelente
(dos o tres en algunos).
nadador que se propulsa a
través del agua con sus patas 3. Cobertura epidérmica formada por plumas y escamas en las
para cazar peces y pulpos.
·
patas; tegumento fino de epidermis y dermis; sin glándulas
El cormorán åptero es un sudoriparas; una glándula sebâcea o aceitosa sobre la base de
ejemplo de ave carenada (que la cola, en la rabadilla; plumitas del oído rudimentarias.
tiene un esternón con quilla), 4, Esqueleto totalmente osificado con cavidades
que ha perdido la quilla y la neumáticas; huesos del cráneo fusionados con un cóndilo
capacidad para volar. occipital; cráneo diápsido con ventana anteorbital; cada
mandíbula cubiena con una vaina córnea, formando un pico;
sin dientes; costillas con salientes de refuerzo, los salientes
uncinados, que unen las costillas adyacentes, cola corta,
reducida al pigostilo; el esternán está bien desarrollado, con
hacia afuera a ambos lados. para formar una superficie plana y una quilla; un único hueso en el oído medio.
extensa, que denominamos limbo o estandarte (vexilo). En él pue- 5. Sistema nervioso bien desarrollado, con 12 pares de nervios
den existir varios cientos de barbas, craneales y un encéfalo con un gran cerebelo y lóbulos
Si la pluma es examinada al microscopio, cada barba parece ópticos.
ser una réplica en miniatura de la pluma. con numerosos filamentos 6. Sistema circulatorio con un corazón cuatripartito, con
paralelos llamados bárbulas, que se disponen a ambos lados de dos atrios y dos ventriculos, circuitos pulmonar y sistémico
la barba y se extienden lateralmente a partir de ella. Puede haber completamente separados; persistencia del cayado aórtico
hasta 600 bárbulas a ambos lados de una barba, lo que supone derecho como aorta dorsal; eritrocitos nucleados.
mãs de un millón de bárbulas por cada pluma. Las bárbulas de 7 Endotermos.
una barba se solapan con las härbulas de una barba vecina, y de 8. Respiración mediante pulmones ligeramente expansibles
una forma tal que quedan enlazadas con gran tenacidad mediante (parabronquios), provistos de delgados sacos aéreos
pequeños ganchos. En caso de que dos barbas adyacentes se sepa- entre los órganos viscerales y el esqueleto; siringe (aparato
rasen, y se necesita una fuerza considerable para separar un estan-
fonador) pröxima al punto de unión entre la tráquea y los
bronquios.
darte, vuelven a unirse instantáneamente al pasar la pluma por las
9. Sístema excretor de rmon metanefrítico; los uréteres se abren
puntas de los dedos. El ave, por supuesto, hace esto con su pico y
.

en la cloaca; no existe vejiga; onna semisólida; el principal

. . ,

gran parte de su tiempo lo dedican al acicalamiento para mantener

residuo nitrogenado es el ácido úrico.
a las plumas en perfectas condiciones.
10. Sexos separados; testiculos pares, con los vasos deferentes
desembocando en la cloaca; las hembras sólo presentan
ei ovario y el oviducto izquierdos; órgano copulador en
Tipos de plumas patos, gansos, paleognatas, y en pocos mas.
En las aves existen diferentes tipos de plumas, que realizan diver- 1L Fecundación intema, huevos amnióticos con mucho
sas funciones. Las plumas coberteras (Figura 27-5E) dan al ave vitelo y cáscaras duras, calcáreas; incubación
su forma externa y son del tipo que se ha descrito. Las coberteras externa; los jóvenes pueden ser activos en el momento
que se extienden más allâ del cuerpo y se utilizan en el vuelo se de la eclosión (precoces) o estar desnudos e indefensos
denominan plumas de vuelo (rectrices o timoneras y remeras). (altriciales); deterninismo sexual cromosómico (hembras
Las plumas protectoras o plumón (Figura 27-5H) son suaves pena. heterogaméticas),
chos escondidos por debajo de las plumas coberteras. Son suaves
porque sus bárbulas carecen de ganchos. Son especialmente abun-
dantes en el pecho y el abdomen de las aves acuáticas y en los
Orrgen y desarrono
.

pollos de aves cmegeticas, y SLTVen pnOC1palmente para conservar

. - . . . .

el calor. Las filopiumas (Figura 27-5G) tienen aspecto de pelos o Igual que una escama de reptil, de la que es homóloga, la pluma
de plumas degeneradas; cada una de ellas es un débil raquis con crece a partir de una elevación epidérmica superpuesta a una papila
un penacho de pequeñas barbas en el extremo. Son los -pelos,
de dérmica que la nutre (Figura 27-5A). Sin embargo, en vez de apla-
una gallina desplumada, y no se les conoce función alguna. Las narse igual que una escama, la pluma se enrolla como un cilindro o
cerdas de alrededor de las comisuras bucales de los vencejos y los esbozo de pluma que se hunde en un folículo plumoso a partir del
claotacabras son posiblememe filoplumas modincadas. Un cuarto cual crecerâ. Durante el crecimiento en el folículo se acumulan pig-
tipo de pluma muy modificada, llamado plumón polvera, aparece mentos (lipocromos y melanina) a las cëlulas epidérmicas. Conforme
en garzas, avetoros, halcones y papagayos. Sus extremos se desin- la pluma se hace más grande, y al final de su crecimiento, las barbas
tegran a medida que crecen. y van soltando un polvo con aspecto y el raquis, blandos, se endurecen por el depósito de queratina. La
de talco. que ayuda a irnpermeabilizar las plumas y a proporcio- funda protectora se rasga, lo que permite que salga el extremo de
naries un brillo metálico, la pluma y se desplieguen las barbas.
[Link]/hickmanipz14e CAPÍTULO27 Lasaves 591

Figura 27-5
Tipos de plumas de aves y
su desarrollo. A a E, Estados
sucesivos en el desarrollo
de una pluma cobertera. El
crecimiento se realiza dentro
de una vaina protectora,
D, que se rasga cuando el
crecimiento ha terminado
y permite desplegarse a la Estandarte
pluma madura. F a H, Otras o vexilo
variedades de plumas que
incluyen una pluma cobertera
con un raquis secundario, F, Barba ..

filoplumas, G, y una pluma de

revestimiento o plumón, H.
Raquis
.

Bárbula

Cañón
E ··

o cálamo
H

Vaina protectora
Raquis D . EpiDderms
Barbas

Foliculo
C
B

Muda
Cuando una pluma estä totalmente desarrollada, como un pelo de
un mamífero, es una estructura muerta. La sustitución o muda de
las plumas es un proceso muy ordenado. Con la excepción de los
pingüinos o pá aros niño, que mudan en su totalidad en un deter-
minado momento, las plumas son reemplazadas gradualmente para
evitar la aparición de parches desprovistos de ellas. Las plumas reme-
ras y timoneras son sustituidas en pares exactos, uno a cada lado del
cuerpo, de tal manera que se mantenga el equilibrio (Figura 27-6).
Los reemplazos aparecen antes de que el siguiente par se haya per-
dido, y la mayor parte de las aves pueden continuar volando sin
mayores inconvenientes durante el período de muda, sin embargo,
muchas aves acuáticas, como los patos y los gansos, pierden a la vez
todas sus plumas primarias, con lo que quedan incapacitadas para el '

vuelo durante la fase de muda, llamada mancada. Muchas de estas

ŸigUra 27-6
aves se preparan con antelación, trasladândose a lagos o charcas ais-
Águilapescadora, hahaetus (orden Falconiformes), poséndose
Pandion
.

ladas donde puedan encontrar alimento y escapar faalmente de los

, .

con un pez recién capturado. Las plumas se mudan según una

enemigos. Casi todas las aves mudan por lo menos una vez al año, secuencia estrictamente por pares, de modo que se mantiene el
normalmente a finales de verano, después de la estación de cría. equilibrio durante of vuelo.
592 PARTETRES la diversidadde los animales

la característica más llamativa de la columna vertebral de las aves

El llamativo color de las plumas es de dos tipos: pigmentario y estruc- es su rigidez. La mayor parte de las vërtebras, exceptuando las cer-
tural. Las plumas rolas, naranias y amarillas reciben su color de pig- Vicales del cuello, se fusionan entre si. I.a mayoría de las vénebras
mentos llamados lipocromos depositados en las barbillas de la pluma caudales están unidas formando el pigostilo Œigura 27-7A), mientras
según se van fornando. Ins colores negro, pardo, pardo-rojizo y gris que la mayoría de las vértebras restantes se fusionan en el sinsacro.
son producidos por otro pigmento, la melanina. Las plumas azules de Estas vértebras fusionadas forman con la cintura pelviana un eje rigdo,
an·endajos y roqueros no son debidas a pigmentos, sino a fenómenos pero ligero, que sopona las patas posteriores y da rigidez al ave durante
de difracción de la luz de onda mäs costa consecuencia de una serie de el vuelo. Para contribuir a esta rigidez, las costillas estân unidas entre
partículas situadas dentro de la pluma. [Link] plumas azules suelen super_ si mediante estructuras óseas adicionales llamadas salientes uncinados
ponerse sobre zonas de melanina que absorbe algunas ondas lumini- (Figura 27-7A1 Excepto en las aves no voladoras, el esternón está pro-
visto de una quilla ancha y delgada, que es el lugar de inserción de los
cas, intensificando el azul. Tales plumas tienen el mismo aspecto, se las
poderosos músculos del vuelo. Las claviculas fusionadas constituyen
mire por donde se las mire. Ins colores verdes son casi siempre una
. .

una elástica fürcula que probablemente almacena energía cuando se

combinación de pigmentos amarillos y una estructura de pluma azul.
dobla durante el batido alar. El examen de la anatomia de Archaeop-
Otro tipo de color estructural es el bello color iridiscente de muchas
teryx permite deducir ciertos aspectos de su capacidad de vuelo. Las
aves, que oscila desde e1 naran a, rojo o cobre basta el dorado, verde.
plumas asimetacas y la desarrollada furcula de Archaegptery apoyan
.

azul y violeta. El color iridiscente está basado en fenomenos de interfe-

que fuera un ave voladora. Sin embargo, si se compara con un ave
rencia que refuerzan, debilitan o anulan las ondas lumínicas. Los colo-
actual, probablemente no terna un vuelo potente, porque su pequeno
res iridiscentes pueden cambiar según el úngulo de visión, el quetzal estemón ofrecia una reducida superficie de mseraon para los musculos
- - - -

por ejemplo, puede verse verde desde un punto y azul desde otro· del vuelo (Figura 27-7B).
Entre los vertebrados, sólo los peces de los arrecifes de coral rivalizan Los huesos de las extremidades anteriores se han modificado enor-
con las aves en intensidad y espectacularidad de colorido. memente para el vuelo. Se han reducido en número y algunos tambiën
se fusionan entre sí. A pesar de estas alteraciones, el ala del ave es clara-
mente una readaptación del apéndice básico de los tetrápodos del cual
se origina (p. 546), y todos los elementos, antebrazo, brazo, muñeca y
Esqueleto dedos, están representados en forma modificada (Figura 27-71
Una de las principales adaptaciones para el vuelo es el poco peso,
Sistema muscular
.

pero gran resistencia, de su esqueleto (Figura 27-7A). Comparados con

los de la primera ave conocida, Archaæpteryx, (Figura 27-78), los hue- Los músculos locomotores de las alas son relativamente volumi-
sos de las aves modemas son increiblemente ligeros, delicados y ocu- nosos, para poder enfrentarse a las demandas que exige el vuelo.
pados por cavidades huecas; sin embargo, estos huesos neumatizados El mayor es el pectoral, que abate las alas durante el vuelo. Su
(Figura 27-8) son fuertes. El esqueleto de una fragata con una enverga- antagonista es el músculo supracoracoideo, que las eleva (Figura
dura de 2.1 m sólo pesa 114 g, menos que el peso de la totalidad de 27-9). Sorprendentemente, quizás, este último no está localizado
sus plumas, en el dorso (cualquiera que se haya servido el de un ave sabe que
Como los arcosaurios, las aves evolucionaron a partir de antecesores tiene muy poqu ita carne), sino que se sitúa bajo el pectoral, en
con cráneos diâpsidos (p. 566). Sin embargo, se han especializado tanto el mismo pecho. Está anclado por un tendón a la rama superior
que es dificil detectar algún rasgo del estado diápsido original. El cráneo del húmero, de tal manera que tira de él desde abajo, gracias a
de las aves está casi todo él fusionado en una pieza. Ja caia craneana una ingeniosa disposición de y polea. Ambos músculos se
-soga

y las órbitas son grandes, para acomodar un encéfalo prominente y los encuentran anclados a la quilla. De este modo, con la masa mus-
grandes ojos que se necesitan para una coordinación motora rápida y cular situada en una zona baja del cuerpo, la estabilidad aerodinä-
una visión extraordinaria. El cráneo de una paloma sólo pesa el 0.21% de mica mejora considerablemente.
su peso corporal; el cráneo de una rata, en contraste, pesa 1.25%. Desde la principal masa muscular de la pierna, localizada en el
Sin embargo, en conjunto, el esqueleto de un ave no es menos pesado muslo,* se extienden hacia abajo delgados pero fuertes tendones
que el de un mamífero del mismo tamaño. La diferencia reside en la a travës de finas vainas hasta los extremos de los dedos del pie.
distribución de la masa ósea: mientras que el crâneo y los huesos neu- Consecuentemente, los pies prácticamente carecen de músculo, lo
matizados de las alas son especialmente ligeros, los huesos de las patas que explica el aspecto delicado de la para del ave. Esta disposición
son más pesados que los de los mamiferos. Esto contribuye a que el sitúa a la principal masa muscular cerca del centro de gravedad
centro de gravedad del ave se sitúe más abajo, lo que conviene a la del ave y, al mismo tiempo, permite gran agilidad a los pies lige-
estabilidad aerodinâmica. ros y delicados; y como éstos están principalmente compuestos de
En Archaeopteryx, ambas mandíbulas tenían dientes en los alvéo- hueso, tendones, y una dura y escamosa piel, resisten muy bien
los, un carácter arcosaurio. Las aves actuales carecen de dientes, y las bajas temperaturas. Cuando un ave se posa sobre una rama,
poseen un pico córneo (queraticizado) alrededor de los huesos de las se activa un curioso mecanismo de bloqueo de los dedos (Figura
mandíbulas. La mandíbula inferior es un conjunto de varios huesos, 27-10) que evita que el ave se suelte de su apoyo mientras está
articulados para hacer posible una acción de doble encale que permite dormida. Este mismo mecanismo provoca un cierre automático del
abris ampliamente la boca. La mayoria de las aves tienen cráneos ciné-
ticos (los cráneos cinéticos de los lagartos se describen en la p. 572) *(N. Del T.) Obsérvese que lo que en el lenguaje corriente se denomina
La unión de la mandibula superior al crâneo es flexible, esto permite a «musio» de las aves de corral no es la parte de la extremidad inferior en
la mandíbula superior moverse ligeramente, lo que aumenta la aber- que se encuentra el fémur (el verdadero muslo, que en la poliería llamamos
sino el tibiotarso. El error está tan extendido y asentado
tura. En algunas aves, como loros y penquitos, la mandibula superior
«contramusion),
que resulta imposible de rectificar. ¿Quièn pediría en un restaurante
es especialmente flexible porque está articulada con el cráneo. «pantorrillas de pollo en pepitoria»?
[Link]/hickmanipz14e CAPÍTUl.O27 Lasaves 593

Figura 27-7
-
A, Esqueleto de un cuervo, que muestra la posición de las plumas remeras.
Ranuras alares entre las primarias B, Esqueleto de Archaeoptery× en el que aparecen las características
reptilianas (azul) que se han conservado, modificado o perdido en las aves
Nueva primaria modernas. La fúrcula (hueso de los deseos) y el hueso lunar de la muñeca
(rojo) son rasgos nuevos, propios de las aves.
Dedos 3 y 4

Álula:tres plumas '

en el primer dedo
Metacarpianos: palma
'
Primer dedo
Carpianos: muñeca
Primarias Cúbito y radio: antebrazo Anitio
sobre la mano Húmero: brazo esclerótico
. Ôrbita
Narina
Maxilar

Mandíbula
Secundarias
sobre el Cuadrado
cùbito

Claviculas
* fusionadas
Plumas escapulares
.

, (fúrcula) Cintura
Pigostilo pectoral
, Coracoides
Cintura pelviana
.7 Escápula ,

Saliente uncinado
Esternón con quilla
r Fémur
(hueso del muslo) Fibula Costillas Mano con tres dedos
Talón Tibiotarso: pantorrilla (parcialmente fusionados
en las aves actuales)
A Tarsometatarso: huesos
plantares fusionados Hueso lunar de la muñeca

II
I fil Dedos Ch m.

Huesos mandibulares
con dientes (sin dientes
en las aves actuales)

Fúrcula
Pelvis sauria .

Cintura pectoral
Esternán (mayor
y con quilla en las
aves actuales)
Cola larga (reducida
al pigostilo en las Sin esternán (muy
aves actuales) desarrollado en las
aves actuales)

Metatarsianos parcialmente
fusionados (completamente fusionados
en las aves actuales)
B
594 PARTE TRES Ladiversidadde los animales

Figura 27-8
Hueso hueco del -

ala de un ave
canora en el que
se muestran las
trabéculas de
refuerzo y las
oquedades que
reemplazan a la *

médula del hueso.

Tales huesos
«neumatizados 0
son notablemente
ligeros y fuertes. Tendones
pretensores

Figura 27-IO
Mecanismo de un ave para posarse. Cuando el ave reposa sobre una
rama, los tendones se tensan automáticamente, cerrando los dedos
alrededor de ésta.
Escápula

quedaría rápidamente paralizado, incapaz de respirar y, quizâ,

Tendón perforado de forma múkiple por las garras del agresor.
Húmero
Coracoides Las aves han perdido la larga cola reptiliana, que todavia era evi-
dente en Archaeopteryx, y la han sustituido por un grupo de múscu-
los sobre los que se insertan las plumas de la cola. Esta formación
contiene una increíble variedad de pequeños músculos, mâs de 1000
'¯s-, ,.-
en algunas especies, que controlan a las cruciales plumas caudales.
Pero el sistema muscular mãs comple o de todos se encuentra en el
Músculo cuello de las aves; los delgados y acordonados músculos, subdividi-
supracoracoideo
4 dos y entrelazados elaboradamente, dotan al cuello de una increible
Músculo y
pectoral
flexibilidad, desconocida en otros vertebrados.
Quilla del
esternán
Alimento, alimentación y digestión
Al principio de su evolución, la mayor parte de las aves eran carní-
voras y se alimentaban principalmente de insectos, que estaban bien
establecidos en la superñcie de la tierra, tanto en variedad como
Rgura 27-9 en número, mucho antes de que las aves hiciesen su aparición y,
Los músculos del vuelo de un ave están dispuestos de tal forma que Por tanto, representaban una enorme y valiosa fuente de alimentos
sitúan el centro de gravedad muy bajo en el cuerpo. Los dos principales que era explotada sólo parcialmente por los anfibios y los repti-
músculos del vuelo están anclados en la quilla del estern6n. La les. Gracias al vuelo, las aves podian cazar insectos y alcanzar sus
contracción de los pectorales impulsa el ala hacia abajo. Así, cuando escondites en lugares que resultaban totalmente inaccesibles para
los pectorales se relajan, los supracoracoides se contraen y, actuando sus compañeros tetrápodos ligados a la tierra. Hoy existe un ave
como un sistema de polea, tiran del ala hacia arriba.
para cazar practicamente cualquier insecto; algunas perforan la tie-
, .

rra, otras buscan en la madera, otras se dedican a husmear todas las

talón de un halcon o de una lechuza cuando su pata choca contra
hojas o ramitas, e incluso unas pocas perforan las galenas de los
,

el cuerpo de la vicama. La poderosa sujeción del ave de presa ha

insectos que estan escondidas en los troncos de los arboles,
,

sido descrita por L Brown :

Muchas aves también se alimentan de otros animales (lombrices
Cuando un águila sujeta con fuerza, la mano de uno se queda de tierra, moluscos, crustáceos, peces, ranas, reptiles, mamíferos, e
agarrotada y resulta del todo imposible liberarla o simplemente incluso de otras aves). Un grupo muy grande, casi un quinto de todas
aflojar el pinzamiento de los dedos del águila con la otra mano. las aves, se alimenta de néctar. Algunas aves son omnívoras (a menudo
Sólo se puede esperar a que el ave decida relajar la contracción denominadas eurífagas, o ampho espectro trófico-), y pueden
-de

y, mientras se espera, se dispone del suficiente tiempo para darse comer todo lo que sea estacionalmente abundante. Sin embargo, Ias
cuenta de que un animal, tal como un conejo asi aprisionado, aves omnivoras deben competir con muchos otros omnívoros para el
mismo amplio espectro de alimento. Otras son especialistas (denomina-
das estenófagas o alimentación estricta-), que tienen una ventaja,
De Brown, L. 1970. Eagles. New York, Arco Publishing.
-de
[Link]/hickmanipz I 4e CAPÍTULO27 Lasaves 595

Figura27- I I
Algunos picos de
aves, que muestran
una gran variedad de
adaptaciónes. .

Cuervo Cardenat Avoceta americana

Plco generalizado Rompe Busca en galerías de gusanos
semillas

pero también un precio. En el caso de que la comida se reduzca o

desaparezca por alguna razón (enfermedades, climas adversos, etc.), la
supeivivencia de muchas especies puede verse seriamente amenazada.
Ins picos de las aves están fuertemente adaptados para diferen-
tes hábitos alimentarios, desde los más comunes, como los fuertes y
apuntados de los cuervos, a los grotescos y altamente especializados
de flamencos, pelícanos y avocetas (Figura 27-11). El pico de un pica-
maderos o pájaro carpintero es recto, duro y con aspecto de cortafríos. No o
Agarrado a un tronco y sirviéndose también de su cola como apoyo,
un picamaderos puede perforar la madera para construir nidos o para
dejar expuestas las galerías de los insectos barrenadores; a continuación
utilizan sus largas, erizadas y flexibleslenguas para extraer los insec-
tos de sus escondrijos. El cráneo del picamaderos está especialmente
engrosado para absorber los impactos.
¿Cuánto comen las aves? Por una curiosa paradoja, la frase -comer

como un pâjaro- es sinónima de un apetito minúsculo; sin embargo,

debido a su intenso metabolismo, son animales voraces. Las aves
pequeñas comen relativamente más que las grandes, ya que su tasa
metabólica es también mayor. Esto se debe a que el consumo de oxí_ Loro
Rompe nueces
geno sólo aumenta el 75% de la rapidez con que lo hace el peso com
ral. Por ejemplo, la tasa metabólica de reposo (oxigeno consumido por
gramo de peso corporal) de un colibrí es 12 veces la de una paloma y
25 veces la de un gallo. Un colibú de 3 g puede consumir el 100% de su
peso corporal en comida todos los días; un herrerillo de 11 g, un 30%,
y un gallo de 1880 g, sólo el 3.4%.Obviamente, el peso del alimento
consumido también depende del contenido en agua de la comida, ya
que ésta no tiene valor nutritivo. Un ampelis bohemio de 57 g se calculó
que devoraba 170 g de bayas acuosas del género Cotoneaster por día,
lo que representa ¡tres veces su peso! Ins pájarosgranívoms de tamaños
equivalentes quizá coman solamente 8 g de semillas diariamente.
Las aves procesan rápidamente su alimento mediante un sistema
digestivo muy eficaz. Un alcaudón puede digerir un ratón en tres horas
y las bayas pueden pasar completamente a lo largo del tracto diges-
tivo de un mido en tan sólo 30 minutos. Ademâs, las aves utilizan un
alto porcentaje de la comida que ingieren. No hay dientes en la boca
y las mal desarrolladas glándulas salivales segregan principalmente
un moco para humedecer la comida y la lengua coriácea y delgada.
Hay pocas papilas gustativas, aunque casi todas las aves pueden tener Anhinga
sentido del gusto en mayor o menor medida. Ins colibríes y otras aves Arponea peces
tienen lenguas adhesivas, y los picamaderos las tienen terminadas en
estiletes. A la corta faringe le sigue un largo, musculoso y elástico esó-
fago que comunica con el estómago. Muchas aves presentan en este
punto una dilatación (buche) en el extremo inferior del esófago que
sirve como câmara de almacenamiento de alimentos.
En tórtolas, palomas y loros el buche no solamente almacena
comida, sino que también produce una "leche" rica en lípidos y
proteínas gracias a la descamación de las células epiteliales que lo
tapizan. Tanto los machos como las hembras regurgitan en la boca Aguila
de los jóvenes pichones esta -leche de buche. tras la eciosión. Desgarra came
 596 PARTETRES Ladivealdad de los animales

El estómago en si está dividido en un proventriculo que de ejercicio. La presión sanguínea en las aves es aproximadamente
segrega jugos gästricos, y una molleja muscular tapizada con pla- equivalente a la de los mamíferos de tallas similares.
cas cornificadas que sirven como piedras de molino para triturar la La sangre de las aves contiene eritrocitos nucleados bicon-
comida. Para ayudar en el proceso de trituración, las aves ingieren vexos. Los mamíferos, los otros vertebrados endotérmicos, tienen
pequeñas piedrecillas u objetos rugosos y duros que almacenan en eritrocitos bicóncavos y anucleados, algo más pequeños que los de
la molleja, Ciertas aves de presa, como las lechuzas, forman pelotas las aves. Los fagocitos o células ameboides móviles de la sangre
de materiales indigeribles, o egagrópilas, por ejemplo, de pieles y son increíblemente activos y eficientes para la reparación de heridas,
de huesos, en el proventrículo, y las expulsan por la boca. En la así como para la destrucción de microbios,
unión del intestino con el recto aparecen un par de ciegos; éstos
están bien desarrollados en las aves herbivoras, en las que funcio-
nan como cámaras de fermentación. La porción terminal del sistema Sisterna respirato1·io
digestivo es la cloaca, que también recibe los conductos genitales y
El sistema respiratorio de las aves difiere radicalmente de los pul-
los uréteres; en las aves govenes, la pared dorsal de la cloaca con-
.,

mones de reptiles y mamtferos, y esta maravillosamente adaptado

tiene la bolsa de Fabracto, un órgano productor de 1mfocitos B '
. . . ,

para enfrentarse a las altas demandas metabolicas del vuelo. En las

que son importantes en la respuesta mmumtaria (p. 774).
. .

aves, las finas ramificaciones de los bronquios, en lugar de termi-

nar en alvéolos como en los mamíferos, se desarrollan como una
especie de tubos, los parabronquios, a través de los cuales el aire
Sistema circulatorio
. . .

fluye contmuamente. Tambien es exclusivo el gran sistema de nueve

. .

El plan general de la circulación de las aves no es sustancialmente sacos aéreos interconectados, que están localizados por pares en el
diferente del de los mamíferos, aunque algunas características deri- tórax y el abdomen, y que incluso se extienden a través de diminu-
vadas comunes a ambos evolucionaron de forma paralela. El cora- tos tubos dentro de las médulas de los huesos largos (Figura 27-12).
zón cuatripartito es grande y con paredes ventriculares fuertes; por Los sacos aéreos están conectados a los pulmones de tal forma que
tanto, las aves comparten con los mamíferos una separación total de la mayor parte del aire inspirado pasa de largo por los pulmones, y
las circulaciones respiratoria y sistémica. Sin embargo, en las aves es fluye directamente dentro de los sacos aéreos posteriores, que servi-
el cayado aórtico derecho, en vez del izquierdo, como en los mami- rán como reservorios de aire fresco. Al espirar, este aire oxigenado
feros, el que conduce a la aorta dorsal. Las dos venas yugulares del es canalizado a través del pulmón y recogido en los sacos aéreos
cuello están conectadas por una vena transversa, que es una adapta- anteriores, desde los que fluye directamente al exterior. Así, el aire
ción para desviar la sangre de una vena yugular a la otra, a medida de una inspiración necesita de dos ciclos respiratorios completos
que se gira la cabeza. Las arterias braquiales y pectorales, de las alas para pasar a través de todo el sistema, lo que permite un flujo conti-
y el pecho, son increíblemente grandes, nuo y unidireccional a través de las cámaras de intercambio respira-
La frecuencia de los latidos cardiacos es extremadamente rápida, torio, los parabronquios (Figura 27-12). La ventaja de tal disposición
y al igual que en los mamíferos, hay una reacción inversa entre fre- es que los pulmones reciben aire frescotanto durante la inspiración
cuencia cardiaca y peso corporal. Por ejemplo, un pavo tiene una como durante la espiración. Una corriente casi continua de aire oxi-
tasa cardíaca en los momentos de descanso de 93 pulsaciones por genado pasa a través del sistema de parabronquios altamente vas-
minuto, aproximadamente; un gallo, 250; y un chochín pequeño, cularizados. Aunque muchos detalles del sistema respiratorio de las
500 cuando está descansando, que puede ser aumentada a la increi- aves todavia no se han comprendido totalmente, estä claro que se
blemente râpida tasa de 1000 pulsaciones por minuto durante la fase trata de un sistema más eficaz que el de cualquier otro vertebrado.

Sacos Pulmón Sacos

a6reos con aéreos
anteriores parabronquios posteriores

Pulmón
Tráquea -

. Tráquea
Siringe

Inspiración, ciclo 1 g Espiración, ciclo 1

anteriores

Sacos aéreos
posteriores W
A B Espiración, ciclo 2 Inspiración, ciclo 2 g

Figura 27-12
Sistema respiratorio de un ave. A. Pulmones y sacos aéreos. Solamente se muestra un lado del sistema bilateral de sacos aéreos. B, Movimiento de
un único volumen de aire a través del sistema respiratorio del ave. Se necesitan dos cícios respiratorios completos para que el aire pase a través del
I

sistema.
II,
[Link]/hickmanipz I 4e CAPÍTULO27 [Link] 597

Lóbulo
la enorme eficacia del sistema respiratorio de las aves se pone
de manifiesto en el caso de los gansos de cabeza barrada que s Glándula
-¯

' '
de la sal
migran rutinariameme sobre las montañas del Himalaya; han sido
vistas sobreel Everest (8848 m), en condiciones de hipoxia grave.
Alcanzan altitudes de 9000 m en menos de un dia, sin el proceso
de aclimatación que resulta imprescindible en las personas sólo
para acercarse a las estribaciones del Everest.
Canal
central
Aparte de desarrollar la principal función respiratoria, el sis-
tema de sacos aéreos ayuda a enfriar al ave durante el ejercicio
prolongado. Una paloma, por ejemplo, produce aproximadamente .

27 veces más calor cuando vuela que cuando está posada. Los sacos
aéreos presentan numerosos divertículos, que se extienden dentro
de los mayores huesos neumáticos de las cinturas pectorales y pel-
vianas, las alas y las patas, Debido a que contienen aire recalentado,
proporcionan al ave una considerable capacidad de flotación. Solución
salina

Sistema excretor
La orina se forma en los riñones metanéfricos, pares y relativamente
grandes, mediante una filtración glomerular, seguida de una modifi- Figura 27- I 3
cación selectiva del filtrado en el tübulo (los detalles de esta secuen- GIhndulas salinas de un ave marina (gaviota).Hay una
glándula salina
cia estão descritos en las pp. 674 a 679). La orina pasa a la cloaca a por encima de cada ojo. La glándula está formada por una serie de
través de los uréteres, sin que exista vejiga urinaria. Isbulos dispuestos paralelamente. Uno de estos lóbulos se ha dibujado
Las aves, igual que los reptiles, excretan sus desechos nitro- en sección transversal muy aumentada. La sal es segregada a los
genados como ácido úrico en vez de como urea. En el huevo con numerosos túbulos dispuestos radialmente y, a continuación, fluye
hacia un canal central que conduce a la narina.
cascara, todos los productos de excreción deben permanecer en la
câscara junto con el embrión. El ácido úrico, sin embargo, cristaliza
fuera de la solución y puede ser almacenado sin peligro dentro de la
Sistemas nervioso y sensorial
. . .

cascara. Dado que el acido úrico presenta una baia solubilidad, un

ave puede excretar 1 g de ácido úrico con sólo 1.5 ó 3 ml de agua, El diseño del sistema nervioso y sensorial de un ave refleja de forma
mientras que en un mamífero puede requerir hasta 60 mi de agua precisa los complejos problemas de vuelo y una existencia de tipo
para excretar 1 g de urea. La concentración de âcido úrico ocurre eminentemente visual en la que se deben llevar a cabo la alimen-
prácticamente en su totalidad dentro de la cloaca, donde se combina tación, el apareamiento, la defensa del territorio, la incubación y el
con materias fecales, y el agua se reabsorbe. cuidado de la prole, así como distinguir correctamente al amigo del
Los riñones de las aves son mucho menos efectivos como órga- enemigo. El encéfalo de un ave tiene hemisferios cerebrales bien
nos concentradores de solutos que los de los mamiferos, principal- desarrollados, cerebelo y lóbulos ópticos (Figura 27-14). La cor-
mente iones sodio, potasio y cloruro. La mayoria de los mamíferos teza cerebral, el principal centro de coordinación de los mamíferos,
pueden concentrar solutos entre 6 y 8 veces más que en su sangre, es delgada, no está plegada y se encuentra poco desarrollada en
y algunos, como ciertos roedores deserticolas, pueden excretar su general en las aves, pero el centro del cerebro, Ia cresta ventricu-
orina hasta 25 veces más concentrada que la sangre. En compara- lar dorsal, se ha dilatado hasta convertirse en el primer centro inte-
ción, la mayoría de las aves concentran sus solutos solamente algo grador del encéfalo y controla funciones tales como la deglución, el
mäs que en la sangre (la mejor marca de concentración de un ave es canto, el vuelo y casi todas las actividades reproductoras instintivas.
aproximadamente 6 veces la de la sangre).
Para compensar la débil capacidad concentradora del riñón,
algunas aves, especialmente las aves marinas, han desarrollado una
original solución para excretar las grandes cantidades de sal ingeri-
Cerebelo Cerebro
das con el ahmento y con el agua que beben. El problema se solu-
ciona gracias a la presencia de glándulas salinas, que se localizan '

cada una sobre un ojo (Figura 27-13). Estas glándulas son capaces de
excretar una solución altamente concentrada de cloruro sódico, casi Lóbulo
el doble de la concentración del agua marina. La solución salina pasa óptico
de las narinas internas a las externas, proporcionándoles a gaviotas,
petreles y otras aves marinas una nariz perpetuamente moqueante.
El desarrollo de la glándula salina, en algunas aves, depende de la
cantidad de sal que contenga su dieta. Por ejemplo, una raza de
azulones que vivía en un hâbitat semimarino en Groenlandia tenía
glándulas de la sal 10 veces mayores que las de los azulones corrien- Figura 27- I4
tes habitantes de las aguas dulces. Encéfalo de ave en el que se muestran las principales divisiones.
598 PARTETRES La diversidadde los animales

Las aves relativamente inteligentes, tales como los cuervos y los esclerótico formado por huesos laminares, que refuerzan y enfocan
loros, tienen grandes hemisferios cerebrales, que superan con el voluminoso globo ocular (Figura 27-7).
mucho a los que poseen aves menos inteligentes, tales como los La posición de los ojos en la cabe2a del ave estä relacionada
gallos o las palomas. El cerebelo es mucho mayor en las aves que con su género de vida. Las formas herbívoras, que deben evitar a los
en los reptiles, y constituye un centro de coordinación vital, donde depredadores, tienen los ojos localizados lateralmente para propor-
el sentido de la posición muscular, el del equilibrio, así como las cionarles una amplia visión del entomo, las aves de presa, tales como
impresiones visuales, son ensamblados y utilizados para coordinar los halcones y las lechuzas, tienen los ojos dirigidos hacia delante,
el movimiento y el equilibrio. Los lóbulos ópticos, estructuras que lo que permite un mayor campo de visión binocular para una mejor
sobresalen lateralmente en el cerebro medio, forman una asociación percepción de la profundidad. En las aves de presa y en algunas otras,
visual comparable a la corteza visual de los mamíferos, la fóvea, la región retiniana de visión más aguda, queda localizada en
Los sentidos del gusto y el olfato son bastante pobres en muchas una profunda depresión que hace necesario que el ave sea capaz de
aves, pero se encuentran relativamente bien desarrollados en otras, enfocar exactamente sobre el punto de mira. Muchas aves, además,
como las aves carnivoras, las corredoras, las oceánicas y las acuáti- tienen dos fóveas en sus retinas (Figura 27-15): una central, para visio-
cas. Las aves poseen un buen sentido auditivo y una extraordinaria nes monoculares agudas; y otra posterior, para la visión binocular. La
visión, con diferencia, la más aguda de todo el reino animal. Igual chocha perdiz posiblemente puede ver binocularmente, tanto hacia
que en los mamíferos, el oído de las aves está formado por tres adelante como hacia atrás. La agudeza visual de un halcón se cree
regiones: (1) el oído externo, un canal conductor de los sonidos que es ocho veces superior a la del hombre (lo cual le permite ver
que se extiende hasta la membrana timpánica; (2) el oído medio, claramente un conejo agazapado a dos kilómetros), y la capacidad de
con una columela cilíndrica que transmite las vibraciones, y (3) el una lechuza para ver en la oscuridad es más de 10 veces superior a la
oído interno, donde se localiza el órgano de audición, la cóclea. capacidad humana. Las aves tienen buena visión cromática, especial-
La cóclea es mucho más corta que la cóciea enrollada de los mami- mente para los extremos rojos del espectro.
feros y, sin embargo, las aves pueden oir aproximadamente las mis-
mas frecuencias de sonidos que las personas. No obstante, no oyen
Muchas aves pueden ver en el ultravioleta, lo que las capacita para
sonidos de alta frecuencia tan bien como un mamifero de tamaño
. ,

percibir caracteres arnbientales inaccesibles para nosotros pero si para

similar. De hecho, el ordo de las aves supera ampliamente al del
los insectos (como las flores con para el néctar. en el ultra-
hombre en su capacidad para diferenciar cambios de intensidad y
-guías

para responder a rapidas fluctuaciones de tono.

, .
violeta, que atraen a los insectos polinizadores). Varias especies de
El ojo de las aves se parece al de otros vertebrados en la estruc- patos, colibríes, martines pescadores y paseriformes canoros pueden
tura general, pero es relativamente más grande, menos esférico y casi ver en el ultravioleta próximo (UV) por debajo de 370 nm (el ojo
inmóvil, en vez de girar sus ojos, las aves gimn sus cabezas con sus humano nltra la luz ultravioleta por debajo de 400 nm). ¿Para qué
cuellos largos y flexibles para abarcar la totalidad del campo visual. usan las aves la sensibilidad ultavioleta? Algunas, como los colibtíes,
La retina, sensible a la luz (Figura 27-15), tiene una rica y estructu- pueden ser atraidas hacia el néctar de las flores, como los insectos,
rada provisión de bastones (para la visión noctuma o crepuscular) y Pero, para las restantes, los posibles beneficios derivados de la sensi-
conos (para la agudeza visual y la visión en color). IDs conos predo- bilidad al ultravioleta son objeto de conjeturas,
minan en las aves diurnas y los bastones son más numerosos en las
aves nocturnas. Una característica diferencial del ojo de las aves es
el «pectens o peine, un órgano altamente vascularizado, anclado a VUELO
la retina cerca del nervio óptico e inmerso dentro del humor vitreo
(Figura 27-15). Se piensa que el pecten proporaona nutnentes y
. . . ¿Quedesencadeno
, ,

la evolucion del vuelo en las aves, esa capacidad

.,

para levantarsesobre la nerra que practicamente todo ser humano ha

. ,

oxigeno al ojo. En el extremo anterior del ojo se encuentra un am11o .

soñado con poder realizar en algun momento? El aire era un habitat

relativamente inexplorado, repleto de insectos voladores que poddan
servir de alimento. El vuelo también ofrecia la posibilidad de huida ante
Pecten depredadores terrestres, y la oportunidad de viajar rápida y amplia-
Anillo
.

mente para establecer nuevas áreas de cría, así como para beneficiarse
esclerótico
Fóvea de un clima anual perpetuamente favorable, emigrando al norte o al
sur, según las estaciones.
Se han propuesto dos hipótesis para explicar el origen del vuelo:
las aves empezaron a volar bien porque trepaban hacia un lugar ele-
Nervio vado y planeaban hacia abajo, o bien por levantarse desde el suelo
ptico batiendo sus extremidades en el aire. La primera hipótesis (el -modelo

arbóreod es la más ampliamente aceptada. Sus defensores piensan en

un antecesor arbóreo de Archaegpteryx, que se deslizaba de árbol en
Cristalino Retina árbol o quizás se dejaba caer sobre las presas desde lo alto, utilizando
las alas para controlar su ataque. Las modificacionesque permitieron la
Figura 27-1 5 elevacion y ei vuelo acavo resultanan una gr2n ventaja para este tipo
de vida. De hecho, hay muchas ardillas y lagartas arborícolas que uti-
El ojo del halcón tiene todos los componentes estructurales del ojo de
.

mamifero, además de una estructura aplanada peculiar, el pecten, que lino el planeo para pasar de un árbol a otro. Quizásel mejor ejemplo
se supone sirve para nutrir la retina. La extraordinaria buena visión actual del tipo de locomoción propuesto por la hipótesisarbórea es el
del halcón se atribuye a la extrema densidad de conos en su fóvea: LS kakapo, un loro de Nueva Zelanda que no vuela, pero que trepa a los
millones por fóvea, comparada con los 0.2 millones en el caso del hombre. árboles usando sus patas traseras y planea de un árbol a otro con sus
[Link]/hickmanipz i 4e CAPÍTULO27 Las aves 599

alas, con algún batido ocasional para pedeccionar su planeo. Un punto

débil de esta hipótesis reside en que los dromeosaurios con plumas Presión minima y Áreamenor de alta
sustentación máxima donde presión y sustentación
eran pnmanamente terrestres, si bien alguno de los mas pequenos
. . , _

el flujo de aire es más rapido bajo el ala

parece que contaron con adaptaciones morfológicas para trepar.
Los defensores de la hipótesis del "despegue" sugieren que las
alas emplumadas de los antecesores terrestres de las primeras aves
voladoras podían haberse utilizado como trampas para capturar insec-
'
tos o para un refinado control aerodinâmico durante los saltos en la
¯

captura de insectos voladores. Así, al hacerse las alas más grandes,

podrían haber sido capaces de levantar el vuelo. No obstante, un des-
¯/ ¯

--¯

Angulo de ätaque
pegue desde el suelo necesita vencer a la fuerza de la gravedad, en vez
de que ésta sirva de ayuda. No existen planeadores que despeguen
desde el suelo, y no hay vertebrados terrestres que persigan insectos FIu o de aire alrededor del ala
al vuelo. Una hipótesis algo más convincente es la sugerida por el
estudio de los pollos de la perdiz de chukar, que utiliza los batidos de Turbulencia que destruye
la sustentación
sus alas para ayudarse a subir fuertes pendientes. Quizâslos antece-
sores de las aves utilizaron las alas para ayudarse a trepar. Aunque las
¯ ¯ ¯

pruebas se inclinan a favor de la hipótesis arbórea, el debate sobre el

origen del vuelo no ha concluido. Resulta interesante que, aunque las
plumas son evidentemente necesarias para el vuelo de las aves, no lo
han sido para el vuelo batido en otros dos grupos, los murciélagos y -.

los extintos pterosaurios, que carecen de ellas y también de hipótesis

convincentes sobre el origen de sus facultades aéreas.
¯

¯¯

---

A ba}a velocidad se entra en barrena

El ala de las aves como sistema
elevador
La ranura alar dirige el aire rápido
Para volar, las aves deben generar una fuerza ascensional mayor que sobre la superficiesuperior del ala
su propio peso, con el fin de mantenerse en el aire, y una fuerza
propulsora para desplazarse. Las alas se utilizan para ambas cosas. En
general, la parte distal del ala, con los huesos de la mano modifica-
dos y sus plumas primarias, actúa como impulsor para proporcionar
avance. La elevación la facilitanlas plumas de la parte media del ala,
las secundarias, unidas at antebrazo. El ala del ave es aerodinámica
en sección transversal, con una superficie inferior ligeramente cón-
cava y con unas pequeñas plumas estrechamente acopladas donde el
¯

--

margen anterior choca contra el aire (Figura 27-16). El aire fluye sua-
_

vemente sobre el ala, provocando la ascensión con mínimas fuerzas La barrena se impide med ante ranuras alares
de resistencia. Parte de la elevación se produce por presión positiva
contra la superficie inferior del ala. Pero en la cara superior, donde la
corriente de aire debe desplazarse mãs rápido y durante un trayecto
más largo sobre la superficie convexa, se crea una presión negativa
que equivale a mâs de dos tercios de la ascensión total.
La relación de elevación-resistencia de un plano de sustentación
viene determinada por el ángulo (o borde) de ataque y por la velocidad
del aire (Figura 27-16). Un ala que transporta una determinada carga e-
-

puede pasar a través del aire a altas velocidades y con un pequeño

ángulo de ataque, o a bajas velocidades y con mayores ángulos de ata-
que. A medida que la velocidad disminuye, se puede aumentar la ele- Formación de un vórtice en el extremo
vación haciendo mayor el ángulo de ataque, pero también aumentan del ala
las fuerzas de resistencia. Finalmente se alcanza un punto, alrededor
Figura 27- I 6
,

de los quince grados, en que el ángulo de ataque llega a ser demasiado

grande; aparecen entonces turbulencias en la superficie superior, se Patrones de aire formados por un plano de sustentación o ala,
moviendose desde la derecha a la izquierda. A bajas velocidades, el
anula la ascensión, y el ala entra en barrena. Esto puede ser retrasado
ángulo de ataque (a) debe aumentar para mantener la elevación,
o evitado situando una pequena ranura alar por delante del margen pero esto incrementa la posibilidad de entrar en barrena. Las figuras
anterior, de tal manera que una capa de aire se dirige a gran velocidad superiores muestran cómo puede impedirse la barrena a bajas
a lo largo de toda la superncie superior al afa. Las ranuras alares se velocidades mediante hendiduras en el ala. Abajo, vórtice en el
usan todavía en aviones que viajan a bajas velocidades. En las aves extremo del ala, una turbulencia que tiende a desarrollarse a altas
se han desarrolladodos tipos de ranuras alares: (1) el álula, un grupo velocidades y que reduce la eficacia del vuelo. Et efecto se reduce en
de pequeñas plumas situadas sobre el dedo pulgar (Figuras 27-6 y las alas acodadas y terminadas en punta.
600 PARTETRES La diversidadde los animales

.
L

Figura 27- I7
En un vuelo batido normal de voladores fuertes, como los patos, las alas baten hacia abajo y hacia delante totalmente extendidas. El avance lo
proporcionan las plumas primarias del extremo del ala. Para empezar el batido hacia arriba el ala se dobla, llevandola hacia arriba y hacia atrás. El
ala entonces se extiende, lista para el siguiente batido hacia abajo.

Figura 27- I 8
Ei secreto de la capacidad de los colibríes para cambiar de dirección instantáneamente o quedar ususpendidos» en el aire mientras liban néctar de
una flor reside en la estructura de sus alas. El ala es casi rigida, pero está unida al hombro por una articulación en anillo y es movida por el músculo
supracoracoides, inusualmente grande con relación al tamaño del ave. Mientras se cierne, el ala se mueve como un remo. El borde de ataque del
ala se dirige hacia delante al batir y después gira casi 180 grados sobre el hombro para moverse hacia atrås en el batido de recuperación. El efecto
consiste en proporcionar elevación sin propulsión en ambos batidos.
27-7), que proporciona una ranura a mitad del ala, y (2) las ranuras Formas básicas de las alas de las aves
entre las plumas primarias, que dejan hendiduras en los extremos
Las alas vanan de tamano y forma, debido a que la explotacion efec-
.,

del ala. En una serie de aves canoras, este ultimo conjunto supone
un mecanismo de ranuras antibarrena para la mitad externa del ala, tiva de diferentes hábitat ha impuesto unos requisitos aerodinâmicos
especificos. Se reconocen fácilmente cuatro tipos de afasi
aerodmamicamente mas unportante.
- , . . .

Vuelo batido Alas expucas

Para el vuelo batido se requieren dos fuerzas: una fuerza ascendente Las aves que deben maniobrar en los hábitat forestales, como
que soporte el peso del cuerpo, y un empuje horizontal que haga gorriones, mosquiteros, tórtolas, picamaderos y urracas (Figura
avanzar al ave contra las fuerzas de fricción. En el vuelo batido, las 27-19A) tienen alas elípticas. Este tipo de aves tiene una rela-
plumas primarias del extremo del ala originan la acometida, mien- ción de tipo bajo {relación de longitud a anchura). Las alas del
tras que las plumas secundarias del interior del ala, que no se mue- Spitfire, un caza británico de la Segunda Guerra Mundial alta-
ven tanto ni tan rápido, actúan como un alerón, proporcionando la mente maniobrable, tienen un contorno casi idéntico al ala de un
elevación. La mayor fuerza se aplica en el batido hacia abajo. Las gorrión. Las alas elipticas están provistas de numerosas ranuras
plumas primarias se doblan hacia arriba y giran con un gran ángulo entre las plumas primarias, lo que evita entrar en barrena durante
de ataque, penetrando en el aire como una hélice (Figura 27-17). El un giro agudo, un vuelo a baja velocidad, y en los despegues y
ala entera (y el cuerpo del ave) es empujada hacia adelante. En el aterrizajes frecuentes. Cada pluma primaria aislada se comporta
batido hacia arriba, las plumas primarias se doblan en la dirección como una miniala estrecha con un ángulo de ataque alto, que pro-
opuesta, de forma que sus superficies superiores giran en un ángulo porciona gran elevación a baja velocidad. La alta maniobrabilidad
positivo de ataque para producir la acometida, precisamente como
las superficies inferiores hicieron en el batido hacia abajo. Se nece-
sita un batido hacia arriba poderoso para el vuelo suspendido, como
el de los colibríes (Figura 27-18), y es importante para los rápidos Isaville, D. B. O. 1957. Adaptive evolution in the avian wing. Evolution
despegues casi verticales de pequeños pájaros con alas elípticas. 11:212-224.
[Link]/hkkmanipz14e CAPÍTULO27 Lasaves 601

Grandes ranuras alares Extremo agudo Ranuras

(alas digitadas) sin ranuras alares (alas
Sin ranuras alares
-

alares digitadas)
. .

Álula
Acodadura
Álula
Alas
Ala
anchas Alas largas ancha
y estrechas

A B C D

Alas elípticas daa

eo Alas de planeo Alas elevadoras
(papamoscas)
(golondrina) (albatros) (éguila)
Figura27- I 9
Cuatro formas básicas de alas de aves,

del ala elíptica está ejemplificada por el diminuto chochin, que combamiento, todo lo cual promueve una alta capacidad de eleva-
puede cambiar de curso en 0.03 segundos. ción a bajas velocidades. Las alas de estas aves tienen una relación
intermedia entre las alas elipticas y las de alta velocidad. Muchas
Alas de alta velocidad de estas aves son planeadores terrestres, con alas amplias y bendi-
das, que suponen una respuesta adecuada para la maniobrabilidad
Las aves que se alimentan af vuelo, tales como las golondrmas, los
.

requenda en un planeo estático sobre las caprichosas cornentes que

.

colibries y los vencejos, o aquellas que hacen grandes migraciones,

se forman sobre la tierra.
como los chorlitos, las limicolas,las golondrinas marinas y las gavio-
. .

tas (Figura 27-19B), tienen alas acodadas en dirección caudal que

se afinan hacia su extremo. Son de sección bastante plana, tienen
una relación de tipo alto y carecen de las caracteristicas hendidu. MIGRACION Y NAVE GACION
ras en la punta del grupo precedente. La angulación hacia atrás y la Las ventajas de la migracion quedaron expuestas en la introduc-
- - -

amplia separación de los extremos de las alas reducen los vórtices del cion a este capitulo. Por supuesto, no todas las aves migran, pero
- - -

extremo del ala, unas turbulencias que generan resistencia al avance muchas de las especies americanas y europeas si lo hacen, y los via-
- -

y que tienden a desarrollarse a altas velocidades justamente en las jes bianuales de algunas de ellas son realmente extraordinarios.
puntas (Figura 27-16). Este tipo de ala es aerodinãmicamente encaz
para el vuelo rápido, pero no puede mantener fácilmente a un pájaro
Rutas nt1grato1•tas
. ,

en el aire a bajas velocidades. Las aves más rápidas, tales como las
limicolas, que se ha calculado alcanzan velocidades de 175 km por La mayor parte de las aves voladoras tienen rutas bien establecidas
hora, pertenecen a este grupo. que recorren el norte y el sur. Como la mayor parte de las aves (y
de otros animales) viven en el hemisferio norte, en donde se con-
Alas de planeo dindmico centra la mayor parte de la masa continental del planeta, la mayo-
ría de ellas invernan en el sur y pasan el verano en el norte. De
Las aves oceanicas planeadoras, como los albatros, las fragatas y
, .

las aproximadamente 4000 especies de aves migradoras (un poco

los alcatraces (Figura 27-19C), tienen alas con relaciones de tipo
menos de la mitad del totaD, la mayor parte crian en las latitudes
alto, parecidas a las de los aviones planeadores para el vuelo sm
.

más norteñas del hemisferio. Algunas utilizan diferentes rutas en el

motor (veleros). Sus alas, largas y estrechas, carecen de ranuras y
otoño y en la primavera (Figura 27-20); otras, especialmente algunas
estân adaptadas para un planeo dmanuco. El planeo dinamico solo
. . . . ,

especies acuaticas. completan sus rutas migratorias en un nempo

. .

puede reahzarse aprovechando los muy regulares y potentes vientos

muy corto. Muchas, sm embargo, se toman el na e con mas tran-
marinos, utilizando corrientes de aire adyacentes de diferentes velo-
quilidad, parando a menudo para alimentarse. Sabemos que algunas
cidades, cerca de la superncie del agua (lenta) o a gran distancia de
.

currucas y afines tardan entre 50 y 60 dias en migrar desde sus cuar-

ella (rapida). Un ave que utilice esta forma de vuelo comienza su
, .

teles de invernada en Centroamérica a sus áreas de cria en Canadá.

planeo descendente desde una posicion elevada y gana velocidad
. ..

Muchas de las especies de menor tamaño migran por la noche y se

conforme pierde altura. Cerca de la superficie, se vuelve al viento y
alimentan durante el día; otras realizan migraciones principalmente
se eleva con comentes mas fuertes. Aunque su velocidad con rela-
cron al oceano es mas tenta,los fuertes vientos sobre las alas propor-
.. , diurnas, y muchas aves vadeadoras y nadadoras migran tanto de dia
como de noche.
cionan la elevacion necesana para mantenerse en el aire.
.. .

Muchas aves se guian por señales terrestres. tales como ríos

y costas, pero otras no dudan en volar directamente sobre gran-
Alas con alta capacidad elevadora des extensiones de agua en sus rutas. Algunas tienen muy amplias
.

Los buitres, hatcones, äguilas, techuzasy äguilas pescadoras(Figura vías de migración, mientras que otras, como algunas limicolas. están
27-19D) son depredadores que llevan cargas pesadas, tienen alas restringidas a vías muy estrechas y se mantienen muy cerca de las
con muchas hendiduras terminales, con á!ulas y con un pronunciado costas debido a sus necesidades alimentarias.
602 PARTE TRES Ladiversidadde los animales

Algunas especies son conocidas por sus migraciones de larga sin embargo. se ha demostrado que el alargamiento de los días a
distancia. El charrán ártico es el campeón de esta categoría, ya finales de invierno y principios de primavera estimula el desarrollo
que se reproduce en el circulo polar ártico e inverna en las regio- de las gónadas y la acumulación de grasa, cambios internos impor-
nes antârticas. El charrãn adopta una ruta circular en la migra- tantes que predisponen a las aves a migrar hacia el norte. Existen
ción desde Norteamérica, pasando sobre las costas de Europa y de pruebas de que el aumento de la longitud del día estimula el lóbulo
África,y luego hacia sus cuarteles de invierno, un viaje que puede anterior de la hipónsis, haciéndolo entrar en actividad. La secreción
muy bien superar los 18 000 km. de la hormona hiponsaria gonadotrópica, a su vez, pone en marcha
Muchas aves canoras, como mosquiteros, currucas y tordos, tam- una compleja serie de cambios nsiológicos y etológicos que tienen
bién hacen grandes viajes migratorios (Figura 27-20). Muchas aves como resultado el crecimiento de las gónadas, la reposición de gra-
que anidan en Europa o Asia Central pasan el invierno en África. sas, la migración, el cortejo, y los comportamientos de apareamiento
y cria de los jóvenes.

Estímulo para la migración Orientacion

. .

durante la migracion
. . ,

Sabemos desde hace siglos que el ciclo reproductor de las aves estã
Numerosos expenmentos sugieren que la mayor parte de las aves se
.

estrechamente relaaonado con las estaciones. Sólo recientemente,

orientan fundamentalmente por la vista. Las aves reconocen seña-
les topogräncas terrestres y siguen rutas migratorias familiares, un
comportamiento al que ayuda la migración en bandadas, durante
la cual los recursos navegatorios y la experiencia de las aves más
Áreade cría viejas se acumulan en benencio de todas. Pero además de la navega-
(verano) ción visual, las aves tienen un sentido innato del tiempo. Numerosos
estudios apoyan la vieja y muy debatida hipótesis de que las aves
pueden detectar el campo magnético de la tierra y viajar utilizân-
dolo. Las capacidades de las aves como navegantes son en gran
parte innatas, aunque pueden necesitar una calibración mediante
marcas topográficas reconocibles. Con todo ello, el aprendizaje tam-
Zona de
invemada bién tiene un importante papel, ya que las capacidades de navega-
ción aérea del ave pueden mejorar con la experiencia.

A principios de los años setenta, W. T. Keeton demostró que la

Bobolink capacidad de retorno de las palomas se destruia o se alteraba de
forma significativa si se sujetaban pequeños imanes en su cabeza
o si se producían pequeñas fluctuaciones en el campo geomag-
Áreade cria nético. Pero hasta muy recientemente la naturaleza y posición del
(verano) receptor magnético en las palomas continuó siendo un misterio.
Se han descubierto depósitos de una sustancia magnética llamada
magnetita (Fe,O ) en la musculatura cervical de palomas y gorriones
migradores de cabeza blanca. Se ha sugerido que si este material
se acoplara a receptores musculares sensibles, la estructura serviria
como una brújula que capacitaría a las aves para detectar y orientar
sus [Link] dentro del campo magnético terrestre.
Zona de
invemada
Experimentos recientes de los ornitólogos alemanes G. Kramer y
E. Sauer y del americano S. Emlen han demostrado convincentemente
que las aves pueden navegar con orientación celeste: el sol de día y
las estrellas de noche. Utilizando jaulas circulares especiales, Kramer
Chorilto dorado
concluyó que las aves poseen un sentido temporal incorporado, que
Figura 27-20 les permite mantener una dirección de brújula con referencia al Sol,
Migraciones del bobolink, Dolichonyx oryzivorus, y del chorlito dorado,
. -
independientemente de la hora del día (Figura 27-21). Esto se deno-
Pluvialis dominica. El bobolink realiza desplazamientos anuales de mina orientación solar azimutal (azimuth, portador de la brújula
22 500 km entre los lugares de cría, en Norteamérica, y sus zonas de del sol). Para utilizar el sol como referencia, las aves deben conocer
invernada, en la Argentina, un trayecto increíble para un ave de tan el momento del día en que se encuentran, porque el sol cambia de
pequeño tamaño. Aunque la zona de cria se ha extendido a colonias posición a lo largo de éste. Exponiendo a las aves a cicios alterados de
en las zonas occidentales, estas aves no toman ningún tipo de atajo,
luz y oscuridad, con el fin de variar su percepción del dia, los inves-
sino que siguen apegadas a la antigua ruta que bordea toda la costa
tigadores demostraron que las aves utilizan, efectivamente un reloj .

oriental. El chorlito dorado realiza una migraaón arcular volviendo

. . . . ,

mterno para estos propositos. Los ingeniosos experimentos de Sauer

, , .

por el Atlántico en su migración hacia el sur durante el otoño, pero

ascendiendo a través de Centroamérica y el valle del Mississippi, ya que y Emlen con planetarios sugieren que algunas aves, posiblemente
las condiciones ecológicas de la zona son más favorables para él en ese muchas, son capaces de detectar el ele de la Estrella Polar, alrededor
momento. del cual parecen girar las constelaciones,y navegar siguiéndolo.
[Link]/hickmanipz 14e CAPITULO27 Lasaves 603

Cuando las aves alcanzaron la edad de la migración fueron colo-

cadas en jaulas a cielo abierto, que permitian grabar la dirección
en la que trataban de orientarse o migrar. Las aves que sólo habían
visto estrellas fijas durante su desarrollo, sin rotación estelar, no
mostraron capacidad alguna para orientarse y se movian al azar. Los
på¡aros que crecieron bajo un aelo normal, girando sobre la Estrella
Polar, se orientaron correctamente para migrar. Sin embargo, el
grupo que se crió viendo el cielo girar alrededor de Orión se
orientó claramente como si Betelgeuse fuera la Estrella Polar,
incluso aunque ahora estaban expuestos a un cielo normal, con e1
6rmamento rotando sobre la Estrella del Norte. Así, Emlen demostró
elegantemente que estas aves no nacen con un sentido innato de
la orientación, sino que deben aprenderlo observando al cielo girar
sobre una estrella -polar-.

A
Algunos interesantes hechos de la navegación de las aves toda-
via se resisten a una explicación racional. Muchas, indudablemente,
--- - -

Espejo utilizan una combinación de mecanismos ambientales e innatos para

Luz enter migrar. La migración es un asunto serio; el objetivo normalmente es
pequeño y la selección natural elimina automáticamente a aquellos
¯

individuos que cometen errores durante sus migraciones, dejando

sólo a los mejores navegantes para propagar la especie.

COMPORTAMIENTO SOCIAL
Y REPRODUCCIÓN
a
Dice el adagio que -Dios los cría y ellos se juntan··,y muchas aves son
indudablemente criaturas altamente sociales. En especial durante la
estación de cria, las aves marinas se congregan a veces en colonias
gigantescas para anidar y criar a sus pollos (Figura 27-22). Las aves
terrestres, con algunas excepciones, como los estorninos o las gra-
B --

jillas, tienden a ser menos gregarias que las aves marinas durante la
.

cría, y buscan el aislamiento para sacar adelante a sus polluelos. Pero

estas especies que durante la cria se hacen ariscas y solitarias, pueden
agregarse con sus compañeros para migrar o alimentarse. La sociabi-
lidad ofrece ventajas: protección mutua contra los enemigos, mayor
Figura 27-2 I facilidad para encontrar parela, menor oportunidad para que los indi-
Experimentos de Gustav Kramer con brújula solar de navegación en viduos se pierdan durante la migración, y el amontonamiento como
estorninos. A, En una caja arcular, con una ventana, el ave aletea medida de protecaon contra las bayastemperaturas noctumas durante
para alinearse en la misma direcaðn que seguiria si estuviese libre.
. . . , .

B, cuandoel auténtico ángulo del sol es reflejado en un espejo, el

la migracion. Algunas especies, tales como los pelicanos (Figura 27-23) '
.,

ave mantiene la misma posición relativa con respecto al sol. Esto pueden utilizar un comportamiento cooperativo altamente organizado
demuestra que estas aves utilizan el sol como una brújula. El ave para pescar. En ningún momento son más evidentes las alteraciones
navega correctamente durante el dia, cambiando su orientación con sociales de las aves que durante la estación de cria, cuando establecen
respecto al sol a medida que éste se mueve en el firmamento- territorios, eligen pareja, constmyen sus nidos, incuban los huevos y
crían a sus polluelos.

En un elegante conjunto de experimentos diseñados para detemli- Figura 27-22 '

nar si las aves migradoras nocturnas tienen un sentido innato de hi Parte de una colonia
orientación o lo aprenden cuando son polluelos, Stephen Emlen crió de akatraces norteños,
polluelos de pontince indigo (Passenna ganea) bajo tres tipos de Morus bassanus,
condiciones en un planetario en et que se podia modificar la dispo- donde se muestra
el extremadamente
sicion de las estrellas. Un grupo de polluelos podia ver las estrellas
. .,

reduado espaao entre

.

en un cielo nocumo nomial, girando alrededor de la Estrella Polar. los individuos de esta
. -

Un segundo grupo de polluelos veía las estrellas en rotación alrede- especie altamente social.
dor de Betelgeuse, una brillante estrella de la constelación de Onón, Orden Pelecaniformes.
como si Betelgeuse fuera la Polar. Un tercer conjunto de polluelos se
crió viendo solamente estrellas fijas. puntos de luz que no gimban.
604 PARTETRES La diversidadde los animales

Figura 27-24
La cópula en las aves. En la mayoria de las especies, el macho carece
7
de pene. El macho copula situándose sobre el dorso de la hembra,
B presionando su cloaca contra la de ésta, y transfiriendo así el esperma.

Figura 27-23
Comportamiento cooperativo para pescar de los pelícanos blancos,
Pelecanus onocrotalus. A. Los pelícanos se sitùan en herradura para
agrupar a los peces. B, Entonces se tambullen simultáneamente para
capturar peces con su balsa guiar. Las fotos fueron tomadas con dos
'
segundos de intervalo. -

Folículo
Sistema reproductor
Durante la mayor parte del año, los testiculos del macho son órganos Ovario
diminutos con aspecto de judía, pero en la estación de cría pueden Folículo
aumentar su tamaño hasta 300 veces, tras lo cual vuelven a su estado roto
original. Como los machos de la mayoría de las especies carecen de
pene, la cópula es una cuestión de aposición de cloacas, normalmente Huevo
mientras el macho yace sobre el dorso de la hembra (Figura 27-24).
Algunos vencelos y halcones copulan en vuelo.
En la hembra de la mayoría de las aves sólo se desarrolla el ovario
izquierdo y su oviducto; los derechos desaparecen o se convienen en
Oviducto
estructuras vestigiales (Figura 27-25). Los huevos expulsados del ovario
son recogidos por el extremo expandido del oviducto, llamado infun~ Mesenterio
díbulo. El oviducto conduce posteriormente hacia la cloaca. A medida
que los huevos descienden por el oviducto, se les va añadiendo la
albúmina o clara de huevo, procedente de glándulas especiales, más
abajo, en el oviducto, también se segregan alrededor del huevo la fär- .

fara, la cáscara y los pigmentos de ésta. La fecundación tiene lugar en Recto

la porción superior del oviducto pocas horas antes de que se añadan Utero
(giàndula
las capas de albúmina, la fãrfara y la cascara. El esperma permanece de la cáscara)
vivo en el oviducto de la hembra durante muchos dias después de un
único acoplamiento. Los huevos de las gallinas tienen buena fertili- Oviducto derecho
dad durante cinco o seis días después de la cópula, pero tras esto, la rudimentario
fertilidad cae en picado. Ocasionalmente, un huevo de gallina puede
Abeitura de
continuar féitil 30 días después del apareamiento. la cloaca

Sistemas de apareamiento Figura 27-25

Sistema reproductor de un ave hembra. En la mayoría de las aves,
Los dos tipos más comunes de relación sexual en los animales son la sólo el ovario y el tracto reproductor izquierdos son funcionales. Las
monogamia, en la cual un individuo se aparea con un solo compa- estructuras correspondientes del lado derecho son vestigiales.
[Link]/hickmanipz I 4e CAPÍTULO27 Las aves 605

ñero en cada estación de cria, y la poligamia, en la que un individuo

se aparea con más de un compañero en cada estación. La monogamia
es rara en la mayor parte de los grupos animales, pero es común en
las aves, más del 90% de las aves son monógamas, e incluso en algu-
na especies, tales como los cisnes y los gansos, Ias parejas son para
toda Ia vida, y a menudo permanecen juntas durante todo el año. La
monogamia estacional, sin embargo, es más común en la mayor parte
de las aves migradoras, que se emparejan durante la estación de cria,
pero que llevan a cabo vidas independientes durante el resto del año
y que quizás al año siguiente escojan una pareja distinta.
Una razón de por qué la monogamia es más corriente entre las
aves que entre los mamíferos es que ambos sexos proporcionan cuida-
dos parentales por igual. Un mamífero macho no pasa por la gestación .

y no da de mamar a las crías, por lo que proporciona pocos cuidados a

la prole. Los machos y las hembras de las aves pueden allemarse en el
cuidado del nido y de los pollos, lo que permite que siempre esté uno
de los padres en el nido. En algunas especies, la hembra permanece
en el nido incluso durante meses, pero entonces es alimentada por el
FiSura 27-2 6 .

El macho dominante del gallo de las praderas. Centrocercus

macho. Esta constante atencion al mdo es particularmente importante
.. .

urophasianus, rodeado por vanas gallinas que han sido atraidas por
en especies que podnan experimentar graves perdidas de huevos o
, , , ,

sus maniobras de cortejo;

de pollos a causa de los depredadoreso de las aves rivales si el nido
quedara desprotegido. En muchas especies de aves, la intensa soli-
citud de cuidados que recibe un macho por parte de las crias de su
pareja impide que establezca nuevos nidos con otras hembras.
Cría y cuidado de los jóvenes
Aunque la mayoría de las aves siguen un sistema de empareja- Para reproducirse, todas las aves ponen huevos que deben ser incu-
miento monógamo, ambos miembros de la pareja pueden copular con bados por uno o ambos progenitores. La mayor parte de los trabajos
un individuo ajeno. Recientes análisis de DNA han demostrado que de incubación recaen sobre la hembra, aunque en muchos casos la
muchas especies de paseriformes son "infieles" con frecuencia, apa- Pareja comparte la tarea y, ocasionalmente, es sólo el macho el que
reändose fuera de la pareja. El resultado es que los nidos de muchas de incuba los huevos.

estas especies monógamas contienen una proporción considerable (del La mayor parte de las aves construyen algún tipo de nido en
30% o más) de pollos cuyos padres no son el macho que les atiende. el cual crían a la prole. Algunas simplemente ponen sus huevos
¿Por qué los individuos realizan acoplamientos fuera de la pareja? Al en la tierra o en rocas, y no hacen intento alguno por construir
aparearse con un individuo de mejores cualidades genéticas, se puede un nido, otras, en cambio, los hacen muy elaborados, como, por
me orar la adaptabilidad de la prole. También, el acoplamiento con ejemplo, los nidos pendulares construidos por las oropéndolas,
varias parejas incrementa la variación genética de la descendencia, los cubiertos de líquenes de los colibries (Figura 27-27) y de los
Un macho puede ser padre de otros pollos con distintas hembras, papamoscas, los nidos de arcilla con forma de chimenea que for-
man las golondrinas, o los flotantes de algunos somormujos. La
y los machos emparejados con éstas ¡cuidarán de su prole!
La forma más común de poligamia en las aves, cuando aparece, mayor parte de las aves realizan un considerable esfuerzo para
es la poliginia ("muchas hembras"), en la que un macho se aparea esconder sus nidos de los enemigos. Los pãjaros carpinteros y
con más de una hembra. En muchas especies de gallos de las pra- muchas aves canoras fos sitúan en huecos de los árboles o en otras
deras, los machos se congregan en un lugar colectivo de cortejo, el cavidades, los martines pescadores excavan túneles en los taludes
lek, que está dividido en territorios privados, cada uno de los cuales que bordean los ríos, y las aves de presa construyen sus nidos en
está agresivamente defendido por un macho en pavoneo (Figura árboles altos y frondosos o sobre acantilados inaccesibles. Algunas
27-26). No hay nada de valor en el para la hembra, con excep_
.lek. aves, como el cuco europeo y ciertas oropéndolas americanas,
ción del macho, y todo lo que él le puede ofrecer son sus genes, ya no construyen nidos, sino que simplemente ponen sus huevos en
que sólo las hembras cuidan de la prole. Normalmente en el -lek,
los construidos por aves de menor tamaño que ellos. Cuando sus
existe un macho dominante y varios machos subordinados. La com- huevos eclosionan, los padres adoptivos se encargan de la cria de
petencia entre ellos por las hembras es intensa, pero éstas parecen los jóvenes, que desplazan a las crías de su hospedador.
elegir al macho dominante para aparearse, ya que, presumiblemente, El estado de desarrollo de las aves recién nacidas varia según
el rango social está relacionado con la calidad genética, las especies. Los pollos precoces, tales como los de las codorni-
La poliandria ("muchos machos"), en la que una hembra se ces, las galliformes, los patos y la mayor parte de las aves acuáticas
aparea con varios machos y el macho es quien incuba los huevos, están cubiertos con un plumón en el momento del nacimiemo. y
es relativamente rara en las aves. La practican varias aves limícolas, pueden correr o nadar tan pronto como su plumaje se seca (Figura
como Actitis macularia. ("andarrios maculado" o playerito man- 27-28). Las aves mäs precoces son los talégalos o megãpodos de
chado"). Las hembras de esta especie defienden el territorio y se Australia, que incuban los huevos en la arena o bajo montones de
aparean con múltiples machos. Los machos incuban los huevos en vegetación. como los cocodrilos. Los pollos pueden volar al salir
el territorio de la hembra y cuidan del nido y de los pollos. Esta del huevo, sin embargo, la mayoría de las aves precoces, incluso
estrategia reproductora poco corriente y la agrupación de los indi- fas que abandonan el nido a poco de nacer, siguen siendo ali-
viduos pueden responder a la elevada depredación que soportan mentados y protegidos por sus padres durante cierto tiempo. Lie
sus nidos. pollos altriciales, en cambio. nacen desnudos e incapaces ser..le
606 PARTE TRES La diversidadde los animales

. Los pollos altriciales también crecen más deprisa, quizás debido al

mayor potencial de crecimiento de sus tejidos inmaduros.

POBLACIONES DE AVES
Las poblaciones de aves, como las de cualquier otro grupo animall
varian de tamaito de un año para otro. Los búhos nivales, por ejem-
plo, están sujetos a ciclos de población que siguen bastante bien a
los ciclos de sus recursos alimentarios, fundamentalmente roedo-
res. Los topillos y lemingos de las regiones norteñas tienen unos
ciclos bastante regulares de abundancia cada cuatro años; en los
momentos de máxima densidad, las poblaciones de depredadores,
tales como zorros, comadrejas y ratoneros, al igual que los mismos
búhos nivales, aumentan porque existe abundante comida para la
cria de sus jóvenes. Después del colapso en las poblaciones de roe-
dores, los búhos nivales se mueven hacia el sur tratando de buscar
fuentes allemativas de alimento. Ocasionalmente, aparecen grandes
Figura 27-27
.

cantidades en el sur de Canadá y en el norte de los Estados Unidos,

El colibri Calypte anna alimenta a su polluelo en su nido de restos en donde por no tener ningún miedo al hombre, son fácil blanco de
vegetales y tela de araña, decorado externamente con líquenes. La
los cazadores desaprensivos,
hembra construye el nido, incuba los dos huevos, del tamaño de un
Ocasionalmente, las acovidades humanas han supuesto cam-
. .

gutsante, y cria a los jovenes sin la ayuda del macho. Estos pequeños
. .. .

colibries son habitantes comunes de California. Es el único colibri que bios espectaculares en la distribución de las aves. Tanto los estorni-
pasa el invierno en los Estados Unidos, nos (Figura 27-29) como los gorriones han sido accidental o delibe-
radamente introducidos en numerosos paises, siendo ahora dos de
las mäs abundantes especies de aves del mundo, con la excepción
de la gallina doméstica.
o andar, y permanecen en el nido durante una semana o más. Los El hombre es también responsable de la extinción de muchas
padres de las especies altriciales deben llevar comida a sus crias aves; desde 1681, en que desapareció el dodo, más de 80 especies
casi constantemente, ya que la mayor parte de los pollos suelen han corrido la misma suerte. Muchas murieron victimas de cambios
comer diariamente más que su propio peso. Muchas aves no pue- en su hábitat o de competiciones con especies introducidas. Pero
den calificarse exactamente de precoces o altriciales, porque sus algunas han sido cazadas hasta la misma extinción, entre ellas las
pollos tienen un desarrollo intermedio. Por ejemplo, las gaviotas y tórtolas pasajeras que tan sólo hace un siglo nublaban los cielos
los charranes nacen cubiertos de plumón y con los ojos abiertos,
pero no pueden delar el nido hasta pasado un tiempo.
Aunque pueda parecer que los pollos precoces tienen todas las
ventajas, por su mayor capacidad para encontrar alimento y esca-
par de los depredadores, los pollos altriciales tienen también varias
cosas a su favor. Como las aves altriciales ponen huevos relativa- 19
mente pequeños, con poco vitelo, la madre invierte poca energía & 1960
en sus propios huevos. Los huevos perdidos por la depredaciôn o 1950
por condiciones ambientales sigurosas son sustituidos fácilmente'
1970 40
1930
1920
1910
.3-
1920

1930
1960
1940

Altricial Precoz
Pollo de triguerode un día Pollo de un día de bonasa americana EigUra 27-29
de Norteamérica por parte del estornino pinto, después
Figura 27-28
. Colonización
de la introducción de 120 aves en el Central Park de Nueva York en
Comparación de un pollo altricial de un día con otro de la misma 1890. Existen en la actualidad unos 200 millones de estorninos sólo en
edad, pero precor. El triguero altrÍcial (izquierda) nace prácticamente los Estados Unidos, testimonio del gran potencial reproductor de las
desnudo, ciego y desamparado. La bonasa americana, que es un ave aves. Los estorninos son omnívoros, y se alimentan fundamentalmente
precoz (derecha), está cubierta de plumón, alerta, con fuertes patas y de insectos en primavera y verano, pero cambian a las frutas en otoño.
capaz de alimentarse por si misma.
[Link]/hickmanipzl4e CAPÍTULO27 Lasaves 607

Figura 27-30
Caza deportiva de tórtolas pasajeras en Louisiana durante el siglo XIX. La cacería y el deporte desmedidos, antes de promulgarse las disposiciones
estatales reguladoras de la caza, redujeron la población demasiado como para sostener la colonia reproductora. La última tórtola pasajera murió en
cautividad en 1914.

norteamericanos en tal cantidad que se estimaban en miles de millo- Hay varias razones para explicar este descenso. La agricultura exten-
nes (Figura 27-30). siva, que permite el uso de herbicidas, pesticidas y fertilizantes,ha
Hoy día, la caza de aves es un buen negocio en Estados Unidos privado a los pájaros que nidifican en tierra de sus habituales terri-
y Canadá, y aunque los cazadores matan anualmente millones de aves torios de cría. La excesiva fragmentación de las masas de bosque
de interés cinegético, ninguna de las 74 especies de aves legalmente en todos los Estados Unidos ha hecho que los nidos de las especies
cazadas están en peligro de extinción. Sin embargo, los intereses cine- de bosque queden más expuestos a depredadores como los arren-
géticos, gracias a la adquisición de grandes humedales como refugios dajos, los mapaches y las zarigüeyas, y a paräsitos como los cucos.
o santuarios de las aves migratorias, han beneficiado probablemente Los gatos caseros también matan a millones de pajarillos cada año.
por igual a las aves con interés cinegético que al resto. Un estudio realizado en Wisconsin con gatos de granja dotados de
radiocollares permitió estimar que en ese estado los gatos pueden
matar 19 millones de pájaros en un solo año.
El envenenamiento por plomo de las aves acuáticas es un efecto La rápida desaparición de las selvas tropicales (aproximada-
colateral de la caza. Antes de que en 1991 entraran en vigor las mente 170 000 km al año, una superficie equivalente el estado de
leyes federales, largamente aplazadas, que obligan al uso de muni- Washington) está privando a unas 250 especies de pájaros migra-
ción sin plomo para toda la caza de pluma, las armas de fuego dores de sus áreas de invernada. Recientes estudios indican que
dispersaban mäs de 3000 toneladas de plomo al año solamente en la presión sobre las áreas de invernada hace descender peligro-
Ios Estados Unidos, Cuando las aves acuáticas tragan los perdigo- samente la condición ñsiológica de las aves, particularmente las
nes, que toman por semillas, éstos son revueltos y degradados en canoras, antes de su emigración al norte. De todas las amenazas a
la molleja, lo que facilita la absorción del plomo por la sangre. El largo plazo para las poblaciones de pájaros, la deforestación tropi-
envenenamiento por plomo paraliza o debilita a las aves, condu- cal es la mâs grave y la de más dificil solución. Si la tasa de defo-
ciéndolasa la muerte por inanición. Actualmente, las aves siguen restación se acelera en los próximos años, como probablemente
muriendo por la ingestión del plomo acumulado a lo largo del ocurra, las selvas tropicales de todo el mundo habrãn desaparecido
tiempo. hacia el 2040 (Terborgh, 1992).
Algunas aves, como los petirrojos, los estorninos y los gorrio-
nes, pueden acomodarse a estos cambios e incluso prosperar. Pero
Es especialmente preocupante el repentino declive de los pase- para la mayoria son letales. Terborgh 0 992) advierte que a menos
riformes de Estados Unidos y el sur de Canadá. Los omitólogos y los que tomemos la iniciativa de administrar inteligentemente nuestros
amantes de los pájaros han registrado la escasez actual de muchas recursos naturales, pronto nos enfrentaremos a la primavera silen-
especies de pájaros que eran abundantes hace sólo cuarenta años. closa que predijo Rachel Carson en 1962.
(MlN PARTI TRES I_adiversidad de los ammales

Clasificadónde las aves actuales

La dase Aves estä formada por más de 9700 especies distribuitlas en gallinas. Son aves vegetarianas con fuertes picos y robustas
30 ördenes de aves vivas. Ha sido difícil comprender las relaciones patas. que nidifican en tierra. El colín de cola blanca ( Colinus
de las aves actuales, y en consecuencia, situarlas en un esquema de cupinianus) se encuentra por toda la mitad oriental de
clasificación, debido a la rápida diversiñcación que Itan sufrido en el Estados Unidos. El gallo de bosque (Bonasa umbellus) habita
Cretácico y principios del Terciario. Hasta los estudios de hibridación también en la misma región. sólo que en los bosques en vez
del DNA de Sibley y Alquest (1990), las clasincaciones se han basado de en las zonas abiertas y en los campos de grano que la
en semejanzas morfológicas. 1.a clasificación propuesta por Sibley codorniz y el colin frecuentan. Unas 290 especies. distribuciön
y Alquest ha sido ampliamente adoptada. aunque este estudio mundial.
sugiere varias relaciones sorprendentes. como la consideración de Orden Esfenisciformes (Gr. Sphimiskos. diminutivo de
grupos hermanos a las Anseriformes (patos y gansos) y las ratites. sphen, cuña, aludiendo a la cortedad de las alas, + forma).
Se han utilizado muchos tipos de datos para dilucidar las relaciones pingüinos o pájaros niño. Tienen los pies palmeados y nadan
superiores de las aves, pero principalmente las secuencias de DNA en los mares meridionales. desde la Antártida hasta las islas
mitocondrial y nuclear. La clasificación y los números de especies Galápagos. Aunque son aves carenadas, utilizan sus alas como
1¯'
actuales en los órdenes respectivos que se ofrecen aqui siguen remos más que para el vuelo. Unas especies.
fundamentalmente los datos de Gill (2006). a su vez hasados en los Orden Gaviformes (L garia, ave, posiblemente gaviota.
estudios de Sibley y Alguest y en otras reconstocciones filogenéticas + forma): colimbos. Las cinco especies de colimbos son
más recientes. Elay que señalar que la determinación de las extraordinarios buceadores y nadadores. con cortas patas
relaciones de las aves en los niveles superiores es un área de estudio posteriores y cuerpos robustos. Viven exclusivamente de
muy activa, y que la comprensión de estas relaciones probablemente peces y de pequeños animales acuàticos El conocido
cambiará en un futuro próximo.
Clase Aves (L. avis, ave) w . .

Superorden Paleognados (Gr. palaios. antiguo. + guarbos-

mandibula). Aves modernas con paladar de tipo arcosaurio.
Ratites, como el avestruz. ñandúes, casuarios. emúes y kiwis (con
estemón sin quilla) y tinamnes (con esternón aquillado)
Orden Estrucioniformes (L struthio, avestniz, + fonna. -

forma): avestruz. El avestruz africano S/mthio camelus

(Figura 27-31) es la mayor ave viva, con algunos individuos
que alcanzan los 2A m de altura y pesan L35kg. Los pies
están provistos con sólo dos dedos de distinto tamaño
cublenOS COn COpnel¢¾ QUC Îë¾pffmiten Vla|ar rapidamente a
través de terreno arenoso.
Orden Reiformes (Gr. rhea. rea, + forma): ñandúes. Dos
especies de grandes aves no voladoras de las praderas de
América del Sur.
Orden Casuariformes: casuarios, emú. Las tres especies
de casuarios viven en selvas del none de Australia y i
Nueva Guinea. El emú es la segunda ave más grande en la
actualidad, confinado en Australia. Ninguna de ellas vuela.
Orden Dinornitiformes. (Gr. din. terrible, + Gr. ornith, are
+ forma): kiwis. Los kiwis, del tamaño de una gallina, sólo
presentan un mero vestigio de las alas. Este orden también
incluye a los extintos rnoas, algunos de los cuales llegaban a . .

medir dos metros en la cruz. Tres especies actuales. todas de

Nueva Zelanda.
Orden Tinamiformes (N.L: Tinamus, género tipo, + forma):
tinamûes. Éstasson aves voladoras que se encuentran en .
·

América Central y del Sur. Unas 47 especies.

Superorden Neognatas (Gr. neos, nuevo. + gnathos. ·

mandibula). Aves modernas, con paladar flexible.

Orden Ansertformes (L anser, ganso, + forma): cisnes, .

gansos y patos. Los miembros de este orden presentan -

anchos picos con crestas ñltradoras en sus rnârgenes, una

membrana digital que queda limitada a los dedos anteriores,
y un largo esternón con una baja quilla. Unas 162 especies;
distribución mundial. Figura27-3 I
Orden Galliformes (L gallus. gallo. + forma): codornices, Avestruz africano, Struthio camelus. La mayor de todas las aves
gallos de las praderas, faisanes, perdices nivales, pavos, actuales. Orden Estrucioniformes.
[Link] com/hickmanipzl4e CAPÍTUlO27 Lasaves 609

Clasificaciónde las aves actuales

colimbo grande (Gavia i amer se encuentra principalmente en
las aguas de Norteamérica y Eurasia.
Orden Podicipediformes (L. podex. trasera. + [Link]. piek
zampußines. Son buceadores paticonos. con los dedos de las
patas lobulados. El somom·1ujo patialbo (Podyhmbus podiceps)
es un e¡emplo comun de este orden. Los zampullmes son
frecuentes en las vieias charcas, donde construyen sus nidos
flotantes a modo de balsa. Existen 22 especies, de distribución
mundial.
Orden Fenicopteriformes. (Gr. [Link] púrpura,
+ pter ala. + forna): flamencos (Figura 27-32) Grandes y
coloridas aves vadeadoras, que utilizan unas lamelas de su pico
para filtmrel plancton del agua. Cinco especies.
Orden Procelariformes (L procel/A tempestad. + fomial
Figura 27-32
albatros, petreles, fulmares y pardelas. Son aves madnas
Grupo de flamencos, Phoenicopterus ruber, en un lago alcalino del
con picos ganchudos y narinas tubulares. Por envergadura alar este de Á[Link] Fenicopteriformes.
(más de 3.6 m en algunos), los albatros son las mayores de las
aves voladoras. Unas 112 especies con distribución mundial. Orden Musofagiformes (L nmsa, plátano. + Gr. phaga
Orden Pelecaniformes (Gr. pelekan, pelicano, + forna): comer, + forma): turacos. Aves de tamaño mediano o grande
pelicanos, cormoranes, alcatraces, etc. Son aves coloniales de las selvas densas, con una conspicua mancha carmesí en
ictiófagas con una bolsa gular y con los cuatro dedos incluidos las amplias alas. Pico brillantemente coloreado. alas cortas y
-

dentro de una membrana común. Unas 65 especies y [Link]és especies. todas afncanas.
-

distribución mundial, especialmente en los trópicos. Orden Cuculiformes (L cuculus, cuco. + forma): cucos,
Orden Ciconiformes (L ciconia. cigüeña, + forma): garzas, correcaminos. El cuco común ( Cucidus canoms) pone sus
avetoros, cigüeñas, ibices, espátulas, buitres. Son aves huevos en los nidos de aves de menor tamaño, que luego le
coloniales vadeadoras, con cuellos y patas muy largos, además crían a los polluelos. Ins cucos americanos de pico negro y
de los buitres. Una representante frecuente en el este de los pico amarillo normalmente crían a su prole. Unas 138 especies.
Estados Unidos es la gran garza azul (Ardea herodias), que distribución mundial.
frecuenta los pantanos y las charcas. Unas 116 especies y Orden Estrigiformes (L strix. autillo. + fomaa):búhos
distribución mundial
y lechuzas. Son depredadores noctumos de grandes ojos,
Orden Falconiformes (L [Link]ón, + forma):águilas, poderosos picos y patas, y vuelo Unas 180 especies,
halcones, cernícalos, cóndores y ratoneros. Son las grandes
.silencioso.

de distribución mundial.
aves de presa diumas. Todas son robustas voladoras con muy Orden Caprimulgiformes (L capämulgus, chotacabras. +
buena visión y garras curvas. Unas 304 especies, distribución forma): chotacabras, las aves de este grupo son noctumas
mundial,
y crepusculares con pequeñas y débiles patas, y amplias
Orden Gruiformes (L gms, grulla, +forna): grullas, bocas bordeadas de cerdas prominentes. Algtmos chotacabras
rascones, fochas, gallinas de agua. Son aves de pradera o (Antrostomus cociferus) son corrientes en los bosques de los
de pantanos. Unas 212 especies, distribución mundial· estados del este. y otros (Chordelles minor) normalmente se
Orden Caradriformes (N.L.: Charadina, género de los ven y oyen volando por las noches alrededor de edificios en las
chorlitos, + forma): gaviotas (Figura 27-33), ostreross ciudades. Unas 118 especies. distribución mundiaL
chorlitos, limícolas, charranes, chochas, perdices,
vuelvepiedras, avocetas, falaropos, skuas, alcas,
frailecillos. Todos son aves de costa. Son buenos voladores
y nomialmente coloniales. Unas 367 especies, distribución
mundial.
Orden Columbiformes (L columba, paloma, + forma):
tórtolas y palomas. Todas tienen cortos el cuello y las patas,
y el pico fino. El dodo, Rapbus cucullatus, de las islas Mauricio
fue un ave no voladora que se extinguió en 1681. Unas 308
especies, distribución mundial.
Orden Psitaciformes (L psittacus,loro, + fomia): cacatúas,
papagayos y loms. Aves con la mandibula articulada y móvil
y la lengua camosa. Unas 364 especies, distribución pantropical.
Orden Opistocomiformes (Gr. opistbo, posterior, + L comos.
largos cabellos, + forma): hoatzin. las relaciones de la única
especie de este orden con las otras aves no está clara. Los
jóvenes de este pajam herbivoro de Sudamérica tienen lagas Figura 27-33
uñas en las alas, que utilizan para trepar a los árboles. Gaviotas reidoras, Larus africilla, en vuelo. Orden Caradriformes.
 10 PARTE TRES La diversidadde los animales

Clasificaciónde las aves actuales

Orden Apodiformes (Gr. apous, sin patas, + forma): Orden Paseriformes (L passer. gorrión, + forma): aves
vencejos, colibríes. Son pequeñas aves con patas cortas canoras (Figura 27-30. Este orden es el más numeroso de
y rápido batido alar. El conocido vencejo de las chimeneas la clase: contiene 56 familias, que representan el 60% de
norteamericanas, Chaetura pelagia. fila su nido en las todas las aves. La mayor parte de ellas tiene una siringe bien
chimeneas por medio de la saliva. Un venceio de China desarrollada. Sus pies están adaptados para posarse sobre
( Collocalia) construye un nido de saliva que es utilizado por delgadas ramas y troncos. Los jóvenes son altriciales. A este
los chinos para hacer la famosa sopa de nidos de golondrina. orden pertenecen muchas aves con melodiosos cantos, tales
u mayor parte de los colibríes se encuentran en los trópicos, como la alondra, el ruiseñor, el mirlo, el petirrojo, etc. Otras
pero hay 14 especies en los Estados Unidos, de las cuales especies de este orden, tales como la golondrina, la urraca,
sólo una, el colibrí de garganta de rubi, se encuentra en la el estornino o el cuervo, no tienen canto alguno digno de
pane este del país. Unas 429 especies, distribución mundial, mención. Más de 5750 especies, distribución mundial.
Orden Coliformes (Gr. kolios, picamaderos verde, + forma)
aves ratón. Son un pequeño grupo de aves de relaciones
inciertas. Seis especies, restringidas al sur de þrica.
Orden Trogoniformes (Gr. trügon, masticar, + forma):
trogones. Aves de vivos colores y largas colas. Unas 39
especies, distribución pantropical.
Orden Coraciformes (N.L coracíí del Gr. korakias, un tipo
de chova, + formah martines pescadores, calaos, etc. ,
. 4
Estas aves tienen fuertes y prominentes picos y anidan en
agujeros. En la mitad oriental de los Estados Unidos vive el
martín pescador de collar (Megacelyle alcyon), común en la
mayor parte de los cursos de agua de cualquier tipo. Unas > i
209 especies, distribución mundial.
Orden Piciformes (L picus, picamaderos, + forma):
picamaderos, tucanes, indicadores, etc. Ias aves de este
orden tienen dos de los dedos dirigidos hacia adelante y dos
hacia atrâs, y un pico altamente especializado. Todos anidan -

en cavidades. Existen muchas especies de pájaros carpinteros

o picamaderos en Norteamérica, los más corrientes son el
de vientre ro oh el de cabeza roya y el de vientre amarillo. El
mayor de todos es el picamaderos pileado, que habita en Figura 27-34
las zonas más profundas de la espesura. Unas 398 especies, Pinzón terrestre. Geospiza fuliginosa, uno de los famosos pinzones
distribución mundial, de Darwin de las islas Galápagos. Orden Paseriformes.

'
RESUMEN
Las mãs de 9700 especies de aves vivas son vertebrados endotermos Las adaptaciones que proporcionan potencia para el vuelo inclu-
ovíparos, cubiertos con plumas, que presentan las extremidades ante- yen una tasa metabólica alta y una temperatura corporal acoplada a
riores modificadas como alas. Están estrechamente relacionadas con una dieta altamente energética; un sistema respiratorio muy eficaz,
un grupo de dinosaurios del Mesozoico con varios caracteres aviares, que consiste en un sistema de sacos aéreos dispuestos para producir
los terópodos. El ave fósil más antigua que se conoce, Archaeopterµx, un flujo constante y unidireccional de aire a través de los pulmones;
del Jurásico, tenía muchos rasgos reptilianos y era casi idéntico a cier- músculos poderosos de vuelo y de las patas, dispuestos cerca del cen-
tos dinosaurios terópodos, excepto por la presencia de plumas. Pro- tro de gravedad del ave, y una circulación eficaz y de alta presión.
bablemente debe considerarse como el grupo hermano de las aves Las aves tienen muy buena vista, buen oído, y una extraordinaria
actuales. coordinación para el vuelo. Los riñones metanéfricos producen ãeido
Las adaptaciones de las aves para el vuelo son de dos tipos úrico como principal producto nitrogenado,
bäsicos: las que reducen el peso corporal y las que producen mayor Las aves vuelan aplicando los mismos principios aerodinámicos
potencia para el vuelo. Las plumas, distintivo de las aves, son deri- que un aeroplano, y utilizando un equipo similar: alas para el apoyo
vados complejos de las escamas reptilianas, y combinan ligereza con y la elevación, y cola para los giros y aterrizajes; también utilizan hen-
fuerza. impermeabilidad y alta capacidad aislante. El peso corporal diduras alares para controlar el vuelo a bajas velocidades. La ausencia
se reduce, ademås, por la eliminación de algunos huesos, la fusión de vuelo en las aves es rara, pero ha evolucionado independiente-
de otros (para proporcionar rigidez para el vuelo), y por la presen- mente en varios órdenes, normalmente en islas donde los depredado-
cia en muchos huesos de espacios aéreos o cavidades neumáticas. El res terrestres son escasos o faltan; todas ellas proceden de antecesores
pico ligero y queratinizado, que reemplaza a las pesadas rnandíbulas voladores. Se han propuesto dos hipótesis, arbórea y cursora, par el
y dientes de los reptiles, sirve como mano y boca para muchas aves, y origen del vuelo. La hipótesis arbórea, actualmente la más aceptada,
se ha adaptado de varias formas para los diferentes tipos de dieta. propone que las alas y las plumas se utilizaron primeramente para
 (¯APÍTULO
[Link]/hIckmanipz \ 4e 27 Las aves 611

dejarse caer desde los árboles y se modificaron posteriormente para La conducta social altamente desarrollada de las aves se mani-
el vuelo batido.. fiesta en una serie de vividos cortejos, la selección de compañeros
La migración de las aves implica movimientos regulares entre los de apareamiento, el comportamiento territorial, la incubación y el
cuarteles de verano y las regiones de invernada. La migración de pri- cuidado de los polluelos. La mayoría de las aves tienen un sistema
mavera hacia el norte, donde existe más comida disponible para los de emparejamiento monógamo, aunque son comunes los aparea-
polluelos, permite un mayor éxito reproductor. Durante la migración mientos fuera de la pareja estable. Los pollos nacen con distintos
son utilizados muchos tipos de señales para orientarse, incluyendo niveles de desarrollo, los altriciales están desnudos e indefensos,
el sentido innato para la dirección, y la capacidad de navegar utili- mientras que los precoces nacen con plumas y son capaces de
zando el sol, las estrellas y el campo magnético terrestre. valerse por sí mismos.

CUESTIONARIO
L Explique el significado del descubrimiento de Arrbaeopteryx. 6. Describa las cuatro formas bãsicas de las alas de las aves. ¿Cómo
¿Por qué este fósil prueba, fuera de dudas, que las aves están están correlacionados la forma de las alas con la velocidad y la
relacionadas con los reptiles? maniobrabilidad?
2. Todas las adaptaciones especiales de las aves contribuyen 7. Compare Ias hipótesis arbórea y cursora sobre el origen del
a dos condiciones esenciales para el vuelo, mayor fortaleza vuelo en las aves.
y menor peso. Atribuya cada una de las siguientes 8. ¿Cuáles son las ventajas de la migración estacional para las aves?
características a una u otra condición esencial (o a ambas): 9. Describa las diferentes rutas de navegación que las aves pueden
plumas, esqueleto, distribución muscular, sistema utilizar en la migración de larga distancia.
digestivo, sistema circulatorio, sistema respiratorio, sistema 10. ¿Quéventajas tiene la agregación social entre las aves?
excretor, sistema reproductor. 11. Más del 90%de las aves son monógamas. Explique por qué la
3. ¿Cómo eliminan las aves marinas el exceso de sal? monogamia es mucho más frecuente entre las aves que entre los
4. ¿De qué manera los ojos y los oídos de las aves están mamíferos,
especializados para las demandas del vuelo? 12. Describa brevemente un ejemplo de poliginia en las aves.
5. Explique cómo está diseñada el ala de las aves para 13. Defina los términos precoz y altricial referidos a las aves.
proporcionar elevación. ¿Quérasgos de diseño ayudan a impedir 14. Cite algunos ejemplos de cómo las actividades humanas han
que el ave entre en barrena a bajas velocidades? afectado a las aves.

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Textode omitología popular, completo y pmetso, fãsil quizá más imþortante de ku que se han descubierto.
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[Link] DE ZOOLOGÍA EN INTERNET
Visite la página electrónica de este libro (On Line Learning Cen-
ter) en [Link]/hickmanipzl4e, donde encontrará enlaces y
materiales adicionales.