ESCRITO SOBRE LAS CELULAS

GIMNASIO CAUCANO DE BACHILLERATO ACADÉMICO

PUERTO TEJADA CAUCA
2023
 ÍNDICE

1. Introducción
Diversidad
Descubrimiento
Origen de la célula
2. Membrana celular
Lípidos
Proteínas
Glúcidos
Complejos de unión
3. Núcleo
Envuelta nuclear
Poros nucleares
Cromatina
Nucléolo
4. Tráfico vesicular
Retículo endoplasmático
Del retículo al Golgi
Aparato de Golgi
Exocitosis
Endocitosis
Endosomas
Lisosomas
En células vegetales
Vacuolas
5. Tráfico no vesicular
Peroxisomas
Mitocondrias
Plastos
Cloroplastos
6. Citosol
Citoesqueleto
Filamentos de actina
7. Ciclo celular
Fase G1
Fase S
Fase G2
Fase M
8. Meiosis
Bibliografía
 INTRODUCCIÓN

Esta parte del atlas está dedicada a la citología (más comúnmente denominada
biología celular), y en ella vamos a estudiar la organización de la célula. Pero ¿a
qué llamamos célula? La siguiente es una buena definición: una célula es la
unidad anatómica y funcional de los seres vivos. Las células pueden aparecer
aisladas o agrupadas formando organismos pluricelulares. Una célula es la
estructura más simple a la que consideramos viva. Hoy se reconocen tres linajes
celulares presentes en la Tierra: las arqueas y las bacterias, que son procariotas
unicelulares, y las células eucariotas, que pueden ser unicelulares o formar
organismos pluricelulares. Las procariotas (anterior al núcleo) no poseen
compartimentos internos rodeados por membranas, salvo excepciones, mientras
que las eucariotas (con núcleo verdadero) contienen orgánulos membranosos
internos.

Toda célula, procariota o eucariota, es un conjunto de moléculas complejo y

altamente organizado. De hecho, poseen numerosos compartimentos con
funciones definidas. Vamos a considerar a un compartimento celular como un
espacio, delimitado o no por membrana, donde se lleva a cabo una actividad
necesaria o importante para la célula. Uno de los compartimentos presentes en
todas las células es la membrana plasmática o plasmalema, que engloba a todos
los demás compartimentos celulares y permite delimitar el espacio celular interno
del externo.

La célula eucariota posee compartimentos internos delimitados por membranas.

Entre éstos se encuentra el núcleo, delimitado por una doble unidad de
membrana, en cuyo interior se encuentra el material genético, o ADN (Ácido
DesoxirriboNucleico), que contiene la información necesaria para que la célula
pueda llevar a cabo las tareas que permiten su supervivencia y reproducción.
Entre el núcleo y la membrana plasmática se encuentra el citosol, un gel acuoso
que contiene numerosas moléculas que intervienen en funciones estructurales,
metabólicas, en la homeostasis, en la señalización, etcétera. Cabe destacar a los
ribosomas en la producción de proteínas, al citoesqueleto para la organización
interna de la célula y para su movilidad, a numerosos enzimas y cofactores para el
metabolismo y a muchas otras moléculas más. Entre la membrana celular y el
núcleo se encuentran también los orgánulos, que son compartimentos rodeados
por membrana que llevan a cabo funciones como la digestión, respiración,
fotosíntesis, metabolismo, transporte intracelular, secreción, producción de
energía, almacenamiento, etcétera. Las mitocondrias, los cloroplastos, los
peroxisomas, los lisosomas, el retículo endoplasmático, o las vacuolas, entre
otros, son orgánulos. El citoplasma es el citosol más el conjunto de orgánulos
(Figuras 1 y 2)

Figura 1. Esquema de los principales componentes de una célula animal.

Figura 2. Esquema de los principales componentes de una célula vegetal.

Las células de los organismos pluricelulares están rodeados por un componente

extracelular, externo a la membrana plasmática, denominado matriz extracelular.
Este conjunto de moléculas está sintetizado por las propias células y es esencial
para formar los tejidos, establecer las propiedades de éstos, y para modular la
propia fisiología celular. En las plantas la matriz extracelular se denomina pared
celular (Figura 2).

Las células procariotas se definen habitualmente como células que carecen de

orgánulos, al contrario que las células eucariotas. Aunque esto es cierto en la
mayoría de los casos, existen procariotas que poseen orgánulos, considerando un
orgánulo como un compartimento rodeado por membrana. Sin embargo, no son
compartimentos aislados sino que sus membranas se continúan con la membrana
plasmática, es decir, se producen por invaginación de ésta. Se han descrito al
menos 4 tipos de estos orgánulos en procariotas: tilacoides, clorosomas,
magnetosomas y carboxisomas.

Vamos a hacer un recorrido por el interior de la célula eucariota, pero también por
sus alrededores. Algunos aspectos del funcionamiento celular no los podremos
tratar con tanta profundidad como nos gustaría, como por ejemplo la expresión
génica o el metabolismo celular. Ambos, por sí solos, necesitan un espacio
enorme que desvirtuaría la idea que queremos dar de la célula

DIVERSIDAD CELULAR

Las células son variables en forma y función. Esto fue una de las causas que hizo
difícil llegar a la conclusión de que todos los organismos vivos están formados por
unidades con una organización básica común, denominadas células. La otra gran
dificultad fue su tamaño diminuto.

Tamaño celular

El tamaño de las células se expresa en micrómetros (µm). Un micrómetro o micra

es la milésima parte de un milímetro (10-3 mm), es decir, la millonésima parte de
un metro (10-6 m). Una célula eucariota típica mide entre 10 y 30 µm. Esto es
cierto para las células que forman parte de un gusano y para las que componen un
elefante. La diferencia es que en el elefante hay más células. Para hacerse una
idea de lo pequeñas que son las células imaginemos que estiramos una persona
que mide 1,70 metros hasta la altura del Everest, que mide unos 8500 metros. Las
células estiradas de este gigante medirían 1,3 centímetros, más pequeñas que
una moneda de un céntimo de euro (sería un gigante formado por monedas de
céntimo de euro).

Pero hay células eucariotas que se escapan de las dimensiones más comunes y
pueden ser muy pequeñas, como los espermatozoides, cuya cabeza puede medir
menos de 4 µm de diámetro, mientras que otras como los huevos de algunas aves
o reptiles pueden medir más de 10 centímetros (decenas de miles de µm) en su
diámetro mayor, pero sólo la yema del huevo, puesto que la clara no es parte de la
célula. Piénsese en el huevo de un avestruz. Algunas células pueden tener
prolongaciones de su citoplasma que miden varios metros, como sucede con las
neuronas del cerebro de la jirafa que inervan las partes más caudales de su
médula espinal. Más pequeñas que las células eucariotas son las células
procariotas que suelen medir en torno a 1 o 2 µm de diámetro, siendo las más
pequeñas los micoplasmas con dimensiones menores a 0,5 µm (Figura 1).

Figura 1. Algunos ejemplos de dimensiones celulares.

Número

La mayoría de los organismos vivos son unicelulares, es decir, son una única
célula independiente. También las especies de eucariotas unicelulares son muy
abundantes. Los organismos que podemos ver a simple vista son
mayoritariamente pluricelulares, es decir, están formados por muchas células.
Estos son los animales, las plantas y los hongos. En general, cuanto mayor es un
organismo pluricelular más células tiene, puesto que el promedio en tamaño de las
células es similar entre organismos. Hay, sin embargo, ejemplos en los que un
aumento de tamaño se consigue por aumento en el tamaño celular. Las
estimaciones del número de células que posee un organismo del tamaño similar al
ser humano son variables y van desde 1013 (un 1 seguido de 13 ceros) hasta
1014 (un 1 seguido de 14 ceros), pero para hacerse una idea baste decir que se
estima que en el cerebro humano hay unos 86.000 millones de neuronas y en el
cerebro de un ratón unos 15.000 millones. Los tipos célulares más abundantes del
cuerpo humano son los glóbulos rojos y las neuronas del sistema nervioso. De
cualquier manera, el número de células procariotas que se estima hay en la Tierra
excede de largo el número de células eucariotas. Baste con decir que asociadas a
nuestro cuerpo hay más células procariotas que las células eucariotas que lo
componen.

Forma

Es común representar a las células animales con formas redondeadas pero

probablemente esa sea la forma menos común que adoptan en los organismos. La
morfología de las células en los tejidos animales es diversa, ¡enormemente
diversa! Puede variar desde redondeada a estrellada, desde multilobulada a
filiforme. También las células vegetales presentan formas variadas condicionadas
por su pared celular, aunque las formas cuboidales o prismáticas son las más
comunes. Véanse algunos ejemplos en la Figura 2. Esta variedad de formas es
una de las causas por las que se tardó tanto en formular la teoría celular y en
darse cuenta de que todos los organismos vivos estaban formados por células con
formas y tamaños muy diversos.

Figura 2. Diversas formas celulares. A) Neuronas de la corteza cerebral. B)

Células musculares esqueléticas vistas longitudinalmente. C) Células vegetales de
una hoja. Se puede ver la diferencia entre las células parenquimáticas, grandes y
alargadas, y las de la epidermis, en la parte superior, pequeñas e irregulares. D)
Distintos tipos celulares del tracto digestivo. Las células más rojizas de la parte
superior son epiteliales, las alargadas pálidas de abajo son músculo liso y las
verdosas situadas entre ambas son células del tejido conectivo.
Función

Los organismos que son una única célula son muy variados morfológicamente,
dependiendo de su forma de vida y del medio al que se hayan adaptado. En estos
casos, una sola célula debe realizar todas las funciones necesarias para su
supervivencia y reproducción. Un organismo pluricelular, por su parte, también
tiene que realizar numerosas funciones para mantener su integridad y
reproducción, las cuales son llevadas a cabo por muchos tipos de células
especializadas funcionando coordinadamente. Estas funciones son
extremadamente complejas y variadas, desde las relacionadas con la
alimentación, la detoxificación, el movimiento, la reproducción, el soporte, o la
defensa frente a patógenos, hasta las relacionadas con el pensamiento, las
emociones o la consciencia. Todas estas funciones las llevan a cabo células
especializadas como las células del epitelio digestivo, las hepáticas, las
musculares, las células germinales, las óseas, los linfocitos o las neuronas,
respectivamente. La especialización supone la disponibilidad de una maquinaria
molecular necesaria para su función, sobre todo formada por proteínas, que
adoptan las formas más dispares para ser eficientes. Algunas funciones
necesarias en un organismo pueden llevarse a cabo por células pertenecientes a
un solo tipo, pero más comúnmente se necesita la cooperación de varios tipos
celulares actuando de manera coordinada. Incluso, algunas funciones requieren
que la célula muera tras su diferenciación, como es el caso de las células que
forman las uñas o las del xilema, las cuales forman los vasos conductores de
árboles y plantas, y que son el principal componente de la madera.

DESCUBRIMIENTO

Hoy aceptamos que los organismos vivos están formados por células, pero llegar
a esa conclusión ha sido un largo camino. El tamaño de la mayoría de las células
es menor que el poder de resolución del ojo humano, que es de aproximadamente
200 micrómetros (0,2 mm). El poder de resolución se define como la menor
distancia a la que se pueden discriminar dos puntos. Por tanto, para ver las células
se necesitó la invención de artilugios que permitieran un poder de resolución
mayor que el del ojo humano: los microscopios ópticos o de luz. Éstos usan la luz
visible y lentes de cristal para aumentar la imagen de los objetos a estudiar. Los
microscopios proporcionan un poder de resolución máximo de 0,2 micrómetros,
mil veces mayor que el ojo humano. Pero incluso con el uso de los microscopios
se tardaron muchos años en identificar a las células como las unidades que
forman a todos los seres vivos, debido fundamentalmente a la diversidad de
formas y tamaños que éstas presentan y también a la mala calidad de las lentes
que formaban parte de los primeros microscopios.

1. Introducción

La historia del descubrimiento de la célula comienza cuando a principios del siglo

XVII se fabrican las primeras lentes y el aparataje para colocarlas y ver a través de
ellas, apareciendo así los primeros microscopios. El concepto actual de célula se
ha ido formando con los años, y ha sido un proceso estrechamente ligado a la
fabricación y perfeccionamiento de los microscopios, por tanto, a la tecnología.

Algunos de los descubrimientos y proposiciones conceptuales más relevantes en

el descubrimiento de la célula se describen a continuación por orden cronológico.

2. Siglo XVII

1590-1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H. Janssen (padre e hijo) son

considerados como los inventores del microscopio compuesto, es decir, dos lentes
de aumento colocadas cada una en un extremo de un tubo. El perfeccionamiento
de esta organización y de sus componentes permitiría observar más tarde a las
células.

1610. G. Galilei describe la cutícula de los insectos. Había adaptado lentes del
telescopio para inventar de manera independiente el microscopio compuesto.

1664. R. Hooke (físico, meteorólogo, biólogo, ingeniero, arquitecto) publicó un libro

titulado Micrographia, donde describe la primera evidencia de la existencia de las
células. Estudió el corcho y vio una disposición en forma de panal de abeja (Figura
1). A cada camarita la llamó celdilla o célula. Aunque no intuyó que aquellas
celdas eran la unidad funcional de los seres vivos, la denominación de célula ha
permanecido para nombrar a lo que había dentro de esas camaritas y luego se
aplicó también para los descubrimientos en los animales.

Figura 1. Dibujo hecho por R. Hooke que representa a láminas de corcho vistas al
microscopio. A cada una de las estructuras huecas que forman el entramado a
modo de panal de abeja les llamó celdillas o células. Apareció en Micrographia.
1664.

1670-1680. N. Grew y M. Malpighi extendieron estas observaciones a otras

plantas. N. Grew describió lo mismo que R. Hooke y a estas camaritas les llamó
burbujas de fermentación (igual que en el pan). Introdujo el término de parénquima
vegetal y realizó muchos dibujos de tejidos vegetales. M. Malpighi puso nombre a
muchas estructuras vegetales como las tráqueas (por su similitud con las tráqueas
de los insectos). Estos autores establecieron de forma detallada la organización de
las estructuras microscópicas de los vegetales, que quedó bien descrita.

Las lentes eran de muy mala calidad por aquella época, con grandes aberraciones
cromáticas, y los microscopistas aportaban mucha imaginación. Así, G. d'Agoty
consiguió ver niños completamente formados en la cabeza de un espermatozoide,
el homúnculo.

1670. A. van Leeuwenhoek construyó en la misma época microscopios simples,

con una sola lente, pero con una perfección que le permitió alcanzar los 270
aumentos, más de lo que los microscopios compuestos ofrecían entonces. Puede
ser considerado como el padre de la microbiología puesto que fue el primero en
publicar observaciones de bacterias y protistas (eucariotas unicelulares). Observó
gotas de agua, sangre, esperma, glóbulos rojos, etcétera. Llegó a pensar que
todos los animales estaban formados por glóbulos, pero no alcanzó a asociarlos
con las celdas de las plantas. Incluso, cuando se consiguió estudiar tejidos
animales con más detalle, tuvo que pasar mucho tiempo antes de que se hiciera
una asociación entre los "animalúnculos" que había descrito A. van Leeuwenhoek
en los medios líquidos y las células de los tejidos animales y plantas.

Siglo XVIII

En el siglo XVIII se produjeron grandes avances en el tallado de las lentes que

consiguieron imágenes más nítidas. La tecnología para pulir mejores lentes
comenzó en el siglo XVIII y continuó durante el XIX. Se atribuye a C. M. Hall
(1729) el descubrimiento de un método para eliminar las aberraciones cromáticas
de las lentes, es decir, defectos por descomposición de la luz al pasar por la lente.
Se aplicó primero a los telescopios. De 1791 a 1806, F. Beeldsnijder y H. Van
Deyl, construyeron los primeros objetivos sin aberraciones para los microscopios.

1759. La primera aproximación para colocar en el mismo plano a los animales y a

las plantas la hizo C. F. Wolf, quien dijo que existía una unidad fundamental de
forma globular en todos los seres vivos. En su obra Theoria generationis
argumenta con sus observaciones que los organismos vivos se forman por
desarrollo progresivo y las estructuras aparecen por crecimiento y diferenciación
de otras menos desarrolladas. Estas ideas eran contrapuestas a la que por aquella
época existía: la teoría preformacionista, la cual proponía que los gametos
llevaban organismos minúsculos ya formados y que llegaban a su estado adulto
sólo por el aumento de tamaño de cada una de sus partes.

4. Siglo XIX
En 1812, D. Brewester utiliza por primera vez objetivos de inmersión. En 1820-
1837, G. B. Amici perfeccionó las lentes para microscopios, corrigiendo aún más
sus aberraciones, y diseñó objetivos con un poder de resolución y nitidez antes
nunca alcanzados en los microscopios compuestos. Su diseño de los objetivos se
sigue utilizando en los microscopios modernos.

1820-1830. La gestación de la teoría celular comenzó en Francia con H. Milne-

Edwards y F. V. Raspail (Figuras 2 y 3), que observaron una gran cantidad de
tejidos de animales diferentes y publicaron que los tejidos estaban formados por
unidades globulares, pero con desigual distribución. Incluyeron a los vegetales y
además dieron a estas vesículas un contenido fisiológico. R. J. H. Dutrochet,
también francés, escribió "si uno compara la extrema simplicidad de esta
estructura chocante, la célula, con la extrema diversidad de su contenido, está
claro que constituye la unidad básica de un estado organizado, en realidad, todo
es finalmente derivado de la célula " (Figura 4). Estudió muchos animales y
plantas y llegó a la conclusión de que las celdas de los vegetales y los glóbulos de
los animales eran la misma cosa, pero con morfología diferente. Fue el primero
que les asignó alguna función fisiológica. F. V. Raspail era químico y propuso que
cada célula era como un laboratorio gracias al cual se organizan los tejidos y los
organismos. Él dijo, y no R. Virchow, "Omnis cellula e cellula", toda célula proviene
de otra célula.

Figura 2. F. V. Raspail
Figura 3. Dibujo de tejido graso que aparece en Chemie organique fondé sur des
méthodes nouvelles d'observation por F. V. Raspail (1833).

Figura 4. Portada de la publicación Recherches anatomiques et physiologiques sur

la structure intime des animaux et des végétaux, et sur leur motilité de R. J. H.
Dutrochet (1824).

1831. R. Brown describe el núcleo. Esto es controvertido puesto que en una carta
de A. van Leeuwenhoek a R. Hook en 1682 describe una estructura en el interior
de los glóbulos rojos de la sangre de un pez que no podría ser otra cosa más que
un núcleo, aunque no le llamó de ninguna manera. Además, en 1802, el checo F.
Bauer describió una estructura celular que no podía ser otra cosa sino un núcleo.
1832. B. Dumortier describe la división binaria en células de las plantas. Detalla la
aparición de la pared entre las nuevas células y propone que ese es el mecanismo
de proliferación de las células.

1835. R. Wagner describe el nucléolo.

1837. J. E. Purkinje, en la República Checa, uno de los mejores histólogos de su

época, propuso las ideas básicas de la teoría celular y ya dijo, no sólo que los
tejidos animales estaban formados por células, sino también que los tejidos
animales eran básicamente análogos a los tejidos vegetales.

1838. M. J. Schleiden, botánico alemán, formaliza el primer axioma de la teoría

celular para las plantas (no estudió tejidos animales). Es decir, todas las plantas
están formadas por unidades llamadas células. T. Schwann, fisiólogo alemán, hizo
extensivo ese concepto a los animales y por extensión a todos los seres vivos en
su publicación Mikroscopische Untersuchungen. Fue más allá diciendo que tanto
células animales como vegetales estaban gobernadas por los mismos principios.

Aunque tradicionalmente se atribuye la unificación de postulados de la teoría

celular a M. J. Schleiden y T. Schwann, hay al menos otros cuatro científicos que
llegaron antes a la misma conclusión: Oken (1805), R. J. H. Dutrochet (1824), J. E.
Purkinje (1834) y G. G. Valentin (1834), donde destaca R. J. H. Dutrochet (ver más
arriba).

1839-1843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M. Barry conectaron y unificaron

diferentes ramas de la biología al mostrar que los protozoos eran células
individuales nucleadas similares a aquellas que forman parte de los animales y de
las plantas, y además propusieron que los linajes celulares continuos son la base
de la vida.

1839-1846. J. E. Purkinje y H. van Mohl, de manera independiente, y estudiando

las células de las plantas, llaman al contenido interior de las células, excluyendo al
núcleo y la pared celular, protoplasma. Colocar a las células vegetales y animales
en el mismo plano no era frecuente en aquella época. Por ejemplo, la idea de
membrana celular en las células de la plantas se refería en realidad a sus paredes
celulares (lo que se demostró posteriormente que era un error), mientras que las
células de los animales no la poseían. Cuando se estudiaron con detalle células
vegetales se llegó a la conclusión de que la entidad viva de la célula era el
protoplasma, y era similar a lo que se observaba en las células animales. N.
Pringsheim (1854) dijo que el protoplasma era la base material de la vida en las
plantas.

1856. R. Virchow propuso a la célula como la forma más simple de manifestación

viva y que a pesar de ello representa completamente la idea de vida, es la unidad
orgánica, la unidad viviente indivisible. "The cell, as the simplest form of life-
manifestation that nevertheless fully represents the idea of life, is the organic unity,
the indivisible living One". A mediados del XIX esta teoría quedó consolidada.

La palabra "célula" y el concepto de "célula" como unidad de vida no tuvieron una

buena relación durante el siglo XIX. Se había propuesto el concepto de
protoplasma que definía la sustancia interior de esas celdas, es decir, el
citoplasma actual. Durante el siglo XIX ambas palabras compitieron para hacerse
con el significado de unidad anatómica y fisiológica de los seres vivos, pero la
palabra célula ganó la batalla. La palabra protoplasma ha desaparecido
prácticamente de los libros de texto. Esta batalla de conceptos se produjo porque
en aquella época no se tenía una idea clara de dónde residía la vida, si en el
conjunto de la célula o en su interior.

1858. El uso de colorantes para estudiar los organismos vivos supuso un avance
sin precedentes en la identificación de manera diferencial de estructuras
microscópicas en los tejidos y en las propias células. Se atribuye a J. von Gerlach
las primeras pruebas con soluciones de carmín en tejido nervioso.

1879. W. Flemming describe la separación de cromosomas e introduce el término

de mitosis.
1899. C. E. Overton propone una naturaleza lipídica para la interfaz entre el
protoplasma y el medio externo, y sugirió la existencia de una fina capa de lípidos
rodeando al protoplasma.

5. Siglo XX

1932. Aparece el microscopio electrónico. Con él se pudieron estudiar estructuras

internas de la célula que eran del orden de nanómetros (10-3 micras) (Figura 5).
Un hecho que quedó resuelto con el microscopio electrónico es la existencia de la
membrana plasmática delimitando a la célula, era la primera vez que se pudo
observar. Pero además, se observaron membranas formando estructuras internas.
El interior de la célula eucariota se mostró complejo y rico en compartimentos.
Hacia 1960 ya se había explorado la célula a nivel ultraestructural.

Figura 5. Imágenes tomadas con un microscopio electrónico de transmisión. Se

puede ver la capacidad de estos microscopios observando el incremento de
resolución de las imágenes de izquierda a derecha. Las líneas grises y negras,
más patentes en la imagen de la derecha, corresponden a las membranas
celulares.

ORIGEN DE LA CELULA

El problema del origen de la vida es el problema del origen de la célula. No se

sabe cómo apareció la primera célula en la Tierra, pero se acepta que su origen
fue un fenómeno físico-químico. Esta visión llegó con las propuestas de A.I.
Oparin y J.B.S. Haldane en torno a los años 20 del siglo XX (también fue sugerida
por C. Darwin en una carta personal).

Puesto que es un proceso físico-químico surgen dos posibilidades interesantes en

el campo de la biología. a) Podemos crear vida. Se podría "fabricar" una célula
utilizando las moléculas que existen hoy en día en las células y colocándolas
todas juntas dentro de una vesícula membranosa. b) Vida extraterrestre. Existe la
posibilidad de que en otro lugar del Universo se hayan dado las condiciones
necesarias, similares a las que se dieron en la Tierra, para la aparición de la vida
extraterrestre.

1. ¿Qué es un ser vivo?

Para investigar el origen de la vida deberíamos saber reconocer a un ser vivo.

Podemos decir que es un organismo que tiene la cualidad de la vida. Pero ¿qué
es la vida? Actualmente se tiende a no proponer una definición sino a considerar a
la vida como un conjunto de propiedades que debería poseer un organismo para
ser considerado como vivo. Se suelen incluir:

a) Reproducción o transmisión de información codificada por el ácido

desoxirribonucleico o ADN.

b) Mantenimiento de la homeostasis interna gracias a su capacidad para obtener

energía externa (metabolismo).

c) Tener capacidad para producir respuestas a estímulos externos o internos.

d) Evolución condicionada por la interacción con el medio externo, capacidad para

la adaptación (evolución darwiniana).

e) Etcétera.

2. ¿Dónde aparecieron las primeras células?

Aunque se acepta que la formación de las primeras células ocurrió en la Tierra a
partir de moléculas orgánicas que existían en el agua, hoy en día no se descarta
que parte de las moléculas orgánicas que se necesitaron para crear la vida se
sintetizaran en otros planetas o en el propio espacio. Independientemente de
cómo se formaran las moléculas orgánicas se propone que las primeras células
aparecieron cerca de fuentes hidrotermales, bien marinas o de agua dulce, porque
las condiciones de presión y temperatura, y los gradientes que se generan, son
propicios para las interacciones moleculares. Estas interacciones ganarían en
complejidad progresivamente hasta la aparición de las primeras células.

3. ¿Cuándo aparecieron las primeras células?

La Tierra se formó hace unos 4.500 millones de años. Los indicios fósiles sugieren
que los primeros seres orgánicos que dejaron huellas aparecieron entre 3500 y
3800 millones de años atrás (Figura 1). El proceso físico-químico de formación de
estos primeros organismos debió empezar antes, en una etapa denominada
prebiótica.

Figura 1. Secuencia temporal aproximada de la aparición de la vida en la Tierra y

algunos de los organismos que emergieron después.

4. ¿Cómo aparecieron las primeras células?

Intuitivamente podemos imaginar una serie de pasos necesarios para la aparición
de las primeras células a partir de sustancias químicas:

Formación de moléculas orgánicas

Las células están formadas por moléculas orgánicas, además del agua e iones.
Las principales son proteínas, nucleótidos, azúcares y grasas. ¿Cómo se
formaron? a) En la Tierra en condiciones físicas extremas. Si se coloca en un
matraz una disolución acuosa con sustancias como CO2, amoniaco, metano e
hidrógeno, y se les somete a una alta temperatura y a descargas eléctricas, se
consigue que se formen pequeñas moléculas orgánicas como cianuro de
hidrógeno, formaldehído, aminoácidos, azúcares, purinas y pirimidinas. Éste fue el
experimento que realizaron Miller y Urey intentando simular las condiciones
primitivas (Figura 2). No demuestra que estas moléculas se formaran así en el
origen de la vida, pero es una prueba de que se pueden formar mediante
reacciones físico-químicas. Hoy se tiende a situar esa síntesis prebiótica en los
alrededores de las fumarolas, donde se darían condiciones propicias y habría una
cierta protección. b) Origen extraterrestre. Es seguro que las moléculas orgánicas
se formaron y se siguen formando en el espacio y se encuentran en meteoritos y
cometas. Es posible que gracias a cometas y meteoritos que chocaron con la
Tierra de una forma masiva aportaran suficiente materia orgánica para el
comienzo de la vida. Algunos meteoritos presentan una gran cantidad de materia
orgánica, incluyendo algunas de relevancia biológica como aminoácidos,
nucleótidos y azúcares. La teoría de la panespermia (literalmente, semillas en
todas partes) postula un origen extraterrestre de la vida o de las "semillas" de la
vida que llegaron a la Tierra. Por tanto, sería plausible la existencia en otros
planetas de organismos similares a los de la Tierra.
 2 MEMBRANA CELULAR

Uno de los principales eventos en el origen de las células fue el desarrollo de una
envuelta que aislara un medio interno de otro externo. Esto tiene muchas ventajas:
a) permite tener todos los componentes necesarios próximos para las reacciones
metabólicas y se hace más eficiente el proceso de replicación; b) se evita que
variantes ventajosas de moléculas orgánicas sean aprovechadas por grupos
competidores, es decir, egoísmo evolutivo; c) se gana una cierta independencia
respecto a las alteraciones del medio externo favoreciendo la homeostasis interna.
Las membranas lipídicas se producen fácilmente de forma espontánea a partir de
ácidos grasos anfipáticos, es decir, moléculas que tienen una parte cargada
eléctricamente y otra que es hidrófoba.

Hay dos posibilidades para la asociación entre moléculas como nucleótidos y

aminoácidos y las membranas (Figura 3). a) Podemos especular que estas
membranas iniciales formaron pequeñas bolsas o vesículas que englobaron
poblaciones de moléculas. En otro momento, debido al crecimiento de su
contenido interno, estas bolsas debieron adquirir la capacidad de estrangularse y
dar dos unidades hijas con características semejantes a la parental. Se
producirían reacciones moleculares internas gracias a que las membranas serían
permeables a moléculas pequeñas, pero no a los polímeros creados internamente,
a los cuales no les sería fácil escapar. b) Otra posibilidad es que hubo una
asociación inicial de moléculas orgánicas simples con membranas de lípidos. Este
sistema de polímeros (oligopéptidos y oligonucleótidos) y membranas fue ganando
en complejidad y dependencia hasta que algunos polímeros atravesaron la propia
membrana y quedaron en su interior. Si esto fue así, cambiaría el orden de los
acontecimientos puesto que las membranas serían los verdaderos protagonistas
para la formación de las primeras protocélulas.
Figura 3. Modelos de la vida dentro de la vesículas (arriba) y fuera de la
vesícula"(abajo) en los que la membrana es el elemento clave para seleccionar,
concentrar y favorecer las reacciones de las moléculas (modificado de Black y
Blosser, 2016).

1. Composición y estructura

Las membranas celulares están formadas por lípidos, proteínas y, en menor

medida, por glúcidos. La estructura y la organización de las membranas celulares,
así como sus propiedades, están condicionadas fundamentalmente por los lípidos.
Éstos son moléculas anfipáticas, con una parte hidrofílica y otra hidrofóbica, que
se disponen formando una bicapa lipídica donde las partes hidrofóbicas se
encuentran en el centro de la membrana y las hidrofílicas en contacto con el agua
(Figura 1). Entre los lípidos se anclan las proteínas denominadas integrales, que
son aquellas que forman parte de la membrana de manera permanente. Las
proteínas transmembrana son proteínas integrales que poseen secuencias de
aminoácidos hidrofóbicos entre las cadenas de los ácidos grasos de los lípidos, y
dominios hidrofílicos que están en contacto con la solución acuosa intra y
extracelular. Otras proteínas se insertan sólo en una monocapa o se anclan a ella
mediante enlaces convalentes a lípidos o a cadenas de ácidos grasos. Otro tipo de
proteínas, denominadas asociadas, se unen temporalmente a una u otra superficie
de la bicapa lipídica. Los glúcidos no aparecen en todas las membranas celulares,
pero son abundantes en la superficie externa de la membrana plasmática, y en
algunas intracelulares. Los glúcidos se encuentran unidos covalentemente a los
lípidos o a las proteínas.

Figura 1. Esquema de la organización de una membrana plasmática según el

modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson (1972). Es una bicapa fluida
estructurada por los lípidos pero heterogénea en su organización. Determinados
lípidos se asocian entre sí para formar agrupaciones más densas denominados
dominios lipídicos, en los cuales se sitúan ciertas proteínas por afinidad eléctrica.
El colesterol se localiza entre las cadenas de ácidos grasos de algunas
membranas, cerca de la zona hidrofílica ("cabezas" de los lípidos). Las proteínas
transmembrana comunican el exterior (arriba) con el interior (abajo) de la célula.
Los glúcidos se localizan en la parte extracelular formando el glicocálix. En este
esquema no se muestran las interacciones con la matriz extracelular ni con las
moléculas del citoesqueleto. (Modificado de Edidin, 2003 y Nicolson 2014)

Por tanto las membranas son como láminas extensas que cuando se observan en
secciones transversales, perpendiculares a sus superficies, con el microscopio
electrónico presentan un aspecto trilaminar: dos franjas oscuras que corresponden
con las partes hifrofílicas de los lípidos y una franja clara más ancha entre ellas
que son sus cadenas de ácidos grasos. A esto se denomina unidad de membrana
y es así para todas las membranas celulares. El espesor de las membranas varía
entre los 6 y los 10 nm, lo cual indica que no todas las membranas son
exactamente iguales.

Las propiedades fisiológicas y estructurales de las membranas dependen de la

proporción y del tipo de moléculas que las componen: lípidos, proteínas y glúcidos.
Así, la membrana de los eritrocitos de rata contiene un 50 % de lípidos, un 40 %
de proteínas y un 10 % de glúcidos. Una proporción similar a ésta es la más
común entre las membranas plasmáticas de todas las células animales, con
algunas excepciones. Por ejemplo, la mielina (Figura 2) formada por las
membranas plasmáticas de las células de Schwan, que rodean a los axones
situados fuera del sistema nervioso central, contienen un 80 % de lípidos y un 20
% de proteínas. Las membranas intracelulares suelen contener una mayor
proporción de proteínas que la membrana plasmática. La mayor diferencia la
encontramos en las mitocondrias donde el porcentaje de proteínas de su
membrana interna llega hasta el 80 %. Por supuesto, lípidos, proteínas y glúcidos
son grupos heterogéneos de moléculas y también las membranas celulares se
diferencian en la composición y en la proporción de distintos tipos de lípidos, de
proteínas y de glúcidos. Además, como dijimos anteriormente, las membranas
están en una constante renovación que permite a la célula cambiar su
composición.

Figura 2. Vainas de mielina en un nervio periférico.

2. Propiedades

Parte de las funciones de las membranas son debidas a sus propiedades físico-
químicas: a) es una estructura fluida que hace que sus moléculas tengan
movilidad lateral, como si de una lámina de líquido viscoso se tratase; b) es
semipermeable, por lo que puede actuar como una barrera selectiva frente a
determinadas moléculas; c) posee la capacidad de romperse y repararse de nuevo
sin perder su organización, es una estructura flexible y maleable que se adapta a
las necesidades de la célula; d) está en permanente renovación, es decir,
eliminación y adición de moléculas que permiten su adaptación a las necesidades
fisiológicas de la célula.

3. Funciones

Cada tipo de membrana está especializada en una o varias funciones

dependiendo del compartimento celular del que forme parte. Entre las múltiples
funciones necesarias para la célula que realizan las membranas están la creación
y mantenimiento de gradientes iónicos, los cuales hacen sensible a la célula frente
a estímulos externos, permiten la transmisión de información y la producción de
ATP, son necesarios para la realización del transporte selectivo de moléculas ,
etcétera. Las membranas también hacen posible la creación de compartimentos
intracelulares donde se realizan funciones imprescindibles o la envuelta nuclear
que encierra al ADN. En las membranas se disponen múltiples receptores que
permiten a la célula "sentir" la información que viaja en forma de moléculas por el
medio extracelular. Por ejemplo, dan a las neuronas sus propiedades y
capacidades, también a las musculares. Tambén poseen enzimas asociadas que
realizan numerosas actividades metabólicas, como la síntesis de celulosa o de
ácido hialurónico, fosforilaciones, producción de energía, síntesis de lípidos,
etcétera. La adherencia celular a la matriz extracelular o a otras células en los
tejidos animales se debe a las moléculas presentes en la membrana plasmática.
En los siguientes apartados veremos los componentes moleculares, para después
tratar las propiedades de las membranas celulares y algunas de sus funciones
más importantes. En capítulos posteriores veremos que las membranas celulares
de los orgánulos participan de forma determinante en sus funciones, en el trasiego
de moléculas en el interior de la célula mediante el denominado tráfico vesicular,
así como en la incorporación y liberación de macromoléculas entre el interior y el
exterior celular en los procesos de endocitosis y exocitosis, respectivamente.

LÍPIDOS

La organización y propiedades de las membranas celulares está determinada por

las características de sus componentes, lípidos, proteínas y carbohidratos. Sin
embargo, la diversidad (hay más de mil tipos de lípidos diferentes) y su
organización espacial (formando un bicapa) hacen a los lípidos esenciales. Así,
ellos definen las propiedades físicas de las membranas. La longitud y el grado de
saturación de sus ácidos grasos regulan la fluidez y el grosor de la membrana, y
su distribución desigual crea asimetría en las membranas. En la membrana
plasmática las cargas asociadas a sus partes hidrofílicas contribuyen a crear un
gradiente eléctrico entre la cara externa y la interna, y por tanto a modular el
potencial eléctrico de la membrana. Mediante interacciones electroquímicas son
capaces de modular la actividad de las proteínas de membrana. Se ha postulado
que las interacciones moleculares entre ciertos lípidos producen la segregación de
dominios espaciales y funcionales en áreas restringidas de la membrana que
afectan también a la localización de las proteínas y a sus funciones. Son las
denominadas balsas de lípidos o "lipid rafts". Pero además pueden actuar como
segundos mensajeros que abandonan la membrana, viajan a compartimentos
intracelulares y desencadenan respuestas celulares.

Los lípidos constituyen aproximadamente el 50 % del peso de las membranas, con

unos 5 millones de moléculas por µm2. Las membranas celulares de una célula
eucariota contienen más de 1000 tipos de lípidos que aparecen en distinta
proporción según el tipo de membrana que estemos considerando. Se estima que
aproximadamente el 5 % de los genes de una célula están dedicados a producir
sus lípidos.

Fosfoglicéridos o glicerofosfolípidos

Son los lípidos más abundantes ya que representan más del 70 % de los lípidos
de las membranas celulares. Estructuralmente constan de tres partes: dos
cadenas de ácidos grasos, una molécula de glicerol y un grupo fosfato al que se
unen moléculas de diversa naturaleza y que aportan gran parte de la variabilidad
de estos lípidos (Figura 1). Las cadenas de ácidos grasos contienen de 13 a 19
átomos de carbono de longitud. La mayoría de los enlaces entre estos carbonos
son simples y por tanto se dice que son enlaces saturados. Sin embargo, más de
la mitad de estos ácidos grasos tienen al menos un doble enlace entre dos átomos
de carbono. Hablamos entonces de ácidos grasos insaturados. Los dobles enlaces
hacen que la cadena de ácido graso se doble y, aunque restrinja las posibilidades
de movimiento de la cadena, un aumento de la proporción de estos dobles enlaces
aumenta la fluidez de la membrana puesto que provoca más separación entre
moléculas. Los ácidos grasos constituyen la parte hidrofóbica (fobia por el agua)
de los glicerofosfolípidos y son los que constituyen la parte interna de las
membranas.
Figura 1. Estructura y tipos de los glicerofosfolípidos más abundantes de las
membranas eucariotas.

2. Esfingolípidos

Deben su nombre a que poseen una molécula de esfingosina, un alcohol

nitrogenado con una cadena carbonada larga, a la cual se le une una cadena de
ácido graso, formando la estructura básica denominada ceramida (Figura 2). A la
ceramida se le une una parte hidrofílica que puede ser de diversa naturaleza. Por
tanto queda una estructura similar a la de los glicerofosfolípidos, dos cadenas
hidrofóbicas unidas a una estructura hidrofílica. Los esfingolípidos constituyen la
mayoría de los denominados glicolípidos de las membranas, presentes
mayoritariamente en las células animales, es decir, lípidos que poseen uno o más
azúcares unidos formando parte de su zona hidrofílica. Otro tipo de esfingolípidos
son las esfingomielinas que poseen una etanolamina o una colina fosforiladas en
sus zonas hidrofílicas. Los esfingolípidos son más abundantes en las membranas
plasmáticas que en las de los orgánulos, y se les propone como lo principales
responsables, junto con el colesterol, de la segregación lateral de la membrana en
dominios moleculares (balsas de lípidos).
Figura 2. Estructura molecular de los esfingolípidos y algunos tipos abundantes en
las membranas eucariotas.

3. Esteroles

El colesterol (Figura 3) es el esterol más importante de las células animales y el

tercer tipo de lípido más abundante en la membrana plasmática (hasta el 25 % del
total de lípidos), mientras que aparece en pequeñas proporciones en las
membranas de los orgánulos celulares como las del retículo endoplasmático (1
%), mitocondrias y lisosomas. El colesterol no aparece en las membranas de las
plantas, en algunas células eucariotas, ni en las bacterias, pero estas células
tienen otro tipo de esteroles. Los esteroles son esenciales para la integridad y
funcionamiento de las membranas eucariotas. Sirven para modular la rigidez, la
fluidez y la permeabilidad. Además, contribuyen también a modular la actividad de
los receptores acoplados a proteínas G y facilitan la transducción de señales y el
tráfico vesicular. El colesterol se localiza entre las cadenas de ácidos grasos de
los otros lípidos. Es importante para la organización de la membrana, sobre todo la
plasmática, puesto que junto con los esfingolípidos parece contribuir a formar
heterogeneidades laterales. También participa en ciertos procesos metabólicos
vitales como la síntesis de hormonas esteroideas o de sales biliares, entre otras.
Figura 3. Colestero

PROTEÍNAS

Las proteínas son las responsables de muchas de las funciones celulares que
tienen su base en las membranas. El contenido de proteínas de una membrana
típica respecto a los lípidos es variable dependiendo del tipo de membrana, pero
puede ser de cerca de 1:40 en número de moléculas (1 proteína por cada 40
lípidos) y alrededor de 40 % en peso de una membrana promedio se debe a las
proteínas, lo que indicaría que las membranas contienen muchas proteínas.
Incluso estos valores puede ser más altos en aquellas membranas con funciones
netamente metabólicas como la membrana interna de las mitocondrias.
Aproximadamente 1/3 de nuestros genes codifican para proteínas de membrana.

Los sucesivos modelos de organización de la membrana celular propuestos a lo

largo de la historia han ido incorporando progresivamente a las proteínas como
elementos indispensables para su estructura y función. El modelo sobre el que se
trabaja actualmente es el de mosaico fluido de Singer y Nicolson. En este modelo
las proteínas están dispersas en la membrana y tienen libertad de movimiento. Sin
embargo, actualmente se tienen en cuenta las interacciones con otras moléculas,
tanto externas como de la propia membrana, que parecen restringir enormemente
el libre desplazamiento lateral de las proteínas en las membranas. Además, datos
obtenidos con microscopios de fuerza atómica sugieren cambios en los esquemas
de la organización de la membrana para reflejar la cantidad de proteínas y el
espacio que ocupan (Figura 1).
Figura 1. Modelo de membrana de una célula eucariota. Modificado de Zhao et al.,
2014.

Hay multitud de proteínas, en número y en tipos, distribuidas de forma selectiva

por las diferentes membranas de la célula. Se pueden clasificar de diferentes
formas. Si atendemos a su función podemos hablar de receptoras, de
reconocimiento, enzimas, proteínas de adhesión, canales, transportadoras,
bombas, que participan en la modificación de las membranas, etcétera. Algunas
proteínas se pueden encuadrar en más de uno de estos tipos.

Si atendemos a su disposición en la membrana, podemos clasificar a las proteínas

en dos grandes grupos: las integrales y las asociadas.

1. Proteínas integrales

Las proteínas integrales son aquellas que forman parte de la membrana de

manera permanente. Se dividen en tres grupos: las transmembrana, la integradas
en una monocapa y las unidas covalentemente a moléculas que forman parte de
la membrana.

Trans-membrana

Las proteínas trans-membrana poseen tres tipos de dominios en sus secuencias

de aminoácidos: uno extracelular, uno intracelular y otro en el interior en la propia
membrana. Existen proteínas trans-membrana cuya cadena de aminoácidos cruza
una sola vez la membrana mientras que otras pueden hacerlo hasta 7 veces
(Figura 2).En el interior de la membrana poseen secuencias de aminoácidos con
radicales hidrofóbicos que se sitúan entre las cadenas de ácidos grasos de los
lípidos de la membrana, mientras que los dominios intra y extracelular poseen
secuencias de aminoácidos con radicales hidrofílicos. Estas proteínas son
mayoritariamente producidas en el retículo endoplasmático y repartidas por otras
membranas de la célula principalmente mediante el tráfico vesicular

Figura 2. En este esquema se muestran los principales tipos de proteínas

transmembrana. Las hay con un solo cruce como la glicoforina o con varios como
algunos receptores. En ambos casos la secuencia o secuencias de aminoácidos
localizadas entre las cadenas de ácidos grasos adoptan una conformación en alfa
hélice. La acuaporina, un canal que cruza numerosas veces la membrana, posee
secuencias de aminoácidos de la zona hidrofóbica que se disponen en hebras
beta. (Modificado de Pollard et al., 2007).

Proteínas asociadas

Las proteínas asociadas a las membranas plasmáticas son aquellas que no

forman parte permanente de las membranas, es decir, no son proteínas integrales,
y su unión a la membrana se produce por interacciones eléctricas con moléculas
de la propia membrana (fuerzas de van der Waals) (parte derecha de Figura 3).
Estas asociaciones son más lábiles y las proteínas pueden abandonar la
membrana con cierta facilidad. Son proteínas hidrosolubles. Por ejemplo,
proteínas G se encuentran asociadas a la cara interna de la membrana plasmática
y pertenecen a este grupo.

Figura 3. Esquema de las principales formas de proteínas periféricas: integrales y

asociadas. De izquierda a derecha: proteínas que tienen una parte de su
secuencia de aminoácidos inserta en una de las monocapas de la membrana,
proteínas que están unidas covalentemente a azúcares de los glucolípidos,
proteínas que tienen ácidos grasos unidos covalentemente, lo que les permite
insertarse en la zona hidrófoba de la membrana. Proteínas que interactúan
eléctricamente con las cabezas de los lípidos y proteínas que interactúan con los
dominios extramembrana de proteínas transmembrana. (Modificado de Alberts et
al., 2002).

GLÚCIDOS

Los glúcidos presentes en las membranas están unidos químicamente a los lípidos
formando los glicolípidos y a las proteínas formando las glicoproteínas de
membrana. Otros glúcidos son glicosaminoglicanos que forman parte de los
proteoglicanos que insertan sus cadenas de aminoácidos con radicales hidrófobos
en la membrana, quedando los glicosaminoglicanos hacia el exterior (Figura 1).
Aunque existen glúcidos en las membranas intracelulares, tanto glicolípidos como
glicoproteínas son mucho más abundantes en la membrana plasmática,
preferentemente localizados en la monocapa externa. Los glúcidos de las
membranas se ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, aunque su
síntesis se inicia en el retículo endoplasmático.

Figura 1. Esquema de algunas moléculas glicosidadas de la membrana

plasmática. Los glicolípidos son principalmente esfingolípidos con diferente
composición de glúcidos. Algunos proteoglicanos tienen su parte proteica
insertada entre las cadenas de ácidos grasos. Numerosos glúcidos de la
membrana forman parte de las glicoproteínas, formando enlaces tipo O (con los
aminoácidos serina) o tipo N (con los aminoácidos asparragina) (Modificado de
Fuster y Esko, 2005).

Hay tres tipos de glicolípidos: los glicoesfingolípidos, que son los más abundantes
en las células animales, los gliceroglicolípidos y los glicosilfosfatidilinositoles. Los
gliceroglicolípidos son típicos de las membranas plasmáticas de las plantas. Sin
embargo, la mayoría de los glúcidos de membrana se encuentran asociados a las
proteínas, denominadas glicoproteínas. Mientras que prácticamente todas las
proteínas contienen sacáridos unidos, sólo un 5 % de los lípidos los poseen. Al
conjunto de glúcidos localizados en la membrana plasmática se le denomina
glicocálix. En algunos tipos celulares la cantidad de glúcidos que se encuentran en
la superficie celular es tan grande que puede observarse con el microscopio
electrónico. En algunas células, como en los enterocitos, el glicocálix se puede
extender más de 1 µm desde la membrana celular. La célula queda así recubierta
por una envuelta de glúcidos que representa entre el 2 y el 10 % del peso de la
membrana plasmática. El grado de desarrollo del glicocálix depende del tipo
celular.

Los glúcidos de membrana son unos de los principales lugares de reconocimiento

por parte de los patógenos para unirse e infectar a las células. Los virus como el
de la gripe, bacterias como las E. coli patógenas y protozoos patógenos deben
adherirse a la superficie celular para infectar, de otra manera serán barridos por
los mecanismos de limpieza del organismo. Estos organismos patógenos poseen
unas proteínas de membrana denominadas lectinas que tienen afinidad por
determinados azúcares o cadenas de azúcares y por tanto sólo reconocerán a las
células que los posean. La selectividad en la infección de determinados tipos
celulares depende de la composición de azúcares de su glicocálix. Curiosamente,
algunos patógenos son capaces de "vestirse" con glúcidos superficiales similares
a los de las células del hospedador, de manera que pueden pasar desapercibidos.
Existen diferencias entre los glúcidos de la membranas de vertebrados,
invertebrados y protozoos.

Complejos de unión

Como hemos visto en el apartado anterior las células se anclan a la matriz

extracelular y a otras células mediante unas proteínas especializadas. Las
integrinas, cadherinas, selectinas e inmunoglobulinas son las más importantes. En
ocasiones, muchas moléculas de adhesion se reúnen en puntos concretos de la
membrana para formar estructuras macromoleculares denominadas complejos de
unión y uniones focales, las cuales son fundamentales para mantener la cohesión
de muchos tejidos, principalmente los epitelios, el tejido muscular y el nervioso.
Los complejos de unión se clasifican según su forma, las moléculas de adhesión
que los componen, los elementos a los que se unen y sus interacciones con el
citoesqueleto. La primera vez que se observaron fue con el microscopio
electrónico y se clasificaron morfológicamente, pero fueron las técnicas de biología
molecular las que permitieron desentrañar sus estructuras moleculares.

1. Uniones estrechas

Las uniones estrechas o zonula occludens (Figura 1) se encuentran en diferentes

tipos celulares, como en las partes apicales de los epitelios, en los endotelios del
sistema nervioso, en los hepatocitos, y en el tejido muscular cardiaco. Establecen
uniones tan fuertes y estrechas entre las células contiguas que prácticamente no
dejan espacio intercelular entre sus membranas plasmáticas.

Figura 1. Esquema de las uniones estrechas de las células epiteliales del

digestivo. La estructura molecular parece ser similar en los distintos tipos de
epitelios. (Modificado de Niessen, 2007).

Uniones adherentes

Las uniones adherentes (zonula adherens) son complejos de unión que se forman
en las células epiteliales y que se sitúan próximas y basales a las uniones
estrechas (Figura 2). Su misión es unir células vecinas. Son los primeros
complejos de unión que se forman durante el desarrollo de los epitelios, aparecen
antes que las uniones estrechas, por lo que parecen actuar en procesos
morfogenéticos durante el desarrollo embrionario. Al igual que las uniones
estrechas forman una estructura a modo de cinturón en todo el perímetro celular,
aunque también se pueden encontrar a modo de placas. Las E-cadherinas y las
nectinas son las moléculas encargadas de realizar las conexiones célula-célula
mediante su dominio extracelular, mientras que al dominio intracelular se unen
moléculas como las β- y α-cateninas, la catenina p120 y la afadina. Estas
proteínas hacen de intermediarias entre las moléculas de adhesión y los
filamentos de actina del citoesqueleto. La β-catenina puede liberarse según el
estado de unión de la célula y desencadenar cambios en la expresión génica
cuando se desplaza hasta el núcleo.

Figura 2. Organización y composición de las uniones adherentes.

Las uniones adherentes se ensamblan de manera secuencial. Primero se forman

uniones mediadas por las nectinas, que forman enlaces relativamente débiles, y
luego reclutan a las cadherinas que son las que establecen uniones más fuertes y
estables. Pero además, parece que la formación de las uniones adherentes
posibilita la formación de las uniones estrechas, al menos en algunos tipos
celulares. Las ocludinas, más su entramado intracelular de proteínas asociadas,
se ensamblarían a partir de las uniones adherentes, y parece que las proteínas ZO
tienen un papel relevante en este proceso.
Desmosomas

Los desmosomas o macula adherens (Figuras 3 y 4), al contrario que los dos
complejos de unión anteriores, establecen conexiones puntuales en forma de
disco entre células vecinas, como si fuesen remaches. Son muy abundantes entre
las células epiteliales y entre las musculares, pero también en otros tejidos como
el nervioso. Las uniones entre células están mediadas por moléculas del tipo
cadherinas denominadas desmogleínas y desmocolinas. El dominio intracelular de
estas cadherinas contacta con filamentos intermedios como las queratinas, gracias
a proteínas intermediarias.

Figura 3. Organización y composición de los desmosomas (modificado de Huber,

2003).
Figura 4. Imágenes de microscopía electrónica de transmisión de la epidermis
mostrando desmosomas y hemidesmosomas.

Hemidesmosomas

Los hemidesmosomas (Figuras 4 y 5) y las uniones focales establecen uniones

fuertes entre las células y la matriz extracelular. En ambos casos las uniones se
establecen por integrinas. Los hemidesmosomas unen las células epiteliales a la
lámina basal gracias al dominio extracelular de la integrina, mientras que el
dominio intracelular contacta con los filamentos intermedios citosólicos (Figura 5).
Aunque los hemidesmosomas parecen desmosomas sin una de sus mitades,
molecularmente son diferentes. Las uniones focales unen a las células con
diversos tipos de matrices extracelulares gracias a otro tipo de integrinas que en
su dominio intracelular contacta con los filamentos de actina.

Figura 5. Esquema un hemidesmosma localizado en la base de un epitelio de

mamífero. (Modificado de Hahn, 2001).
Estas son uniones entre células establecidas por unas moléculas denominadas
conexinas. Sin embargo, las uniones en hendidura no tienen como principal misión
cohesionar tejidos sino permitir la comunicación directa entre citoplasmas de
células vecinas, gracias a los canales que crean las conexinas.

3. EL NÚCLEO

El núcleo es una de las estructuras que caracteriza a las células eucariotas. Es el

compartimento donde se encuentra el ADN y toda la maquinaria necesaria para
transcribir su información a ARN. El número de núcleos es normalmente uno por
célula, aunque en algunos casos hay más de uno, como ocurre en los
osteoclastos, en las fibras musculares esqueléticas o en los epitelios de algunos
invertebrados. La forma nuclear suele ser redondeada y adaptada a la forma
celular, aunque no siempre es así y puede ser muy variable (Figura 1). Por
ejemplo, los neutrófilos de la sangre poseen núcleos multilobulados. La
localización habitual del núcleo es en el centro de la célula, pero también puede
situarse en otras posiciones más periféricas. Así, en las células secretoras se
puede localizar en la parte basal de la célula y en las musculares esqueléticas se
dispone en las proximidades de la membrana plasmática. Durante el desarrollo de
muchos tipos celulares, el movimiento del núcleo por el citoplasma es importante.
Por ejemplo, tras la fecundanción los pro-núcleos de los dos gametos son movidos
para fusionarse y formar el núcleo diploide definitivo del zigoto. Tanto posición
como el movimiento de los núcleos está controlado por el citoesqueleto.

Figura 1. Distintos tipos de núcleos. A. Células epiteliales de la vesícula biliar de

humanos con los núcleos redondeados. B. Monocito de la sangre con el núcleo
arriñonado. C. Neutrófilos de la sangre con los núcleos multilobulados. D. Vista
parcial de una célula muscular multinucleada, con los núcleos situados en la zona
periférica (flechas).

Aunque la cantidad de ADN es prácticamente idéntica en todas las células de un

organismo, el tamaño del núcleo puede ser diferente (Figura 2). Además, células
de igual tamaño de diferentes especies y con distintas cantidades de ADN pueden
tener núcleos con dimensiones similares. Estos datos indican que el tamaño del
núcleo se adapta al tamaño o a la fisiología celular, pero no depende
estrictamente de la cantidad de ADN.

Figura 2. El tamaño de los núcleos es diferente dependiendo del tipo celular,

aunque tengan la misma cantidad de ADN. En esta imagen se muestran neuronas
y glía, las primeras con la cromatina más laxa, mientras que la glía tiene el ADN
más compactado y su núcleo es mucho más pequeño

El núcleo consta de dos componentes que se pueden distinguir morfológicamente:

la envuelta nuclear y el nucleoplasma (Figura 3). La envuelta nuclear separa el
interior del núcleo, o nucleoplasma, del citoplasma. Está formada por una
membrana externa y una interna, entre las que se encuentra un espacio
denominado perinuclear. Se forman así las cisternas perinucleares. En la envuelta
nuclear se encuentran los poros nucleares, los cuales permiten el trasiego de
moléculas entre el citoplasma y el nucleoplasma, en los dos sentidos, pero de una
manera específica y regulada. Recubriendo internamente a la membrana interna
hay una capa de proteínas que forman un entramado denominado lámina nuclear,
que da consistencia mecánica al núcleo.

Figura 3. Principales partes del núcleo.

En el nucleoplasma se encuentran el ADN y sus proteínas asociadas formando la

cromatina, que si está muy compactada se denomina heterocromatina y si
aparece más laxa se denomina eucromatina. La cromatina es el resultado de la
descondensación de los cromosomas y cada cromosoma distribuye su cromatina
en regiones o territorios concretos en el interior del núcleo. Además, en el
nucleoplasma se encuentra su compartimento más conspicuo, el nucléolo, que es
visible con el microscopio óptico. También en el nucleoplasma se pueden observar
otras estructuras densas denominadas cuerpos nucleares, que son agrupaciones
de moléculas, cromatina y proteínas, que realizan una función común.

Durante la mitosis de tipo abierta el núcleo desaparece como tal puesto la

envuelta nuclear se desorganiza y la cromatina se condensa en cromosomas. Tras
la segregación de los cromosomas y durante la telofase de la mitosis, la envuelta
nuclear se vuelve a organizar en torno a los cromosomas, los cuales se
descondensan para formar la cromatina, y se consigue de nuevo la estructura
normal del núcleo
LA ENVUELTA NUCLEAR

A finales del siglo XIX se propuso la existencia de una barrera que delimitaba al
núcleo, lo que quedó posteriormente demostrado con el microscopio electrónico
(Figura 1). La envuelta nuclear está formada por una doble membrana con
diversas funciones: a) separa físicamente al nucleoplasma (cromatina y demás
componentes del interior nuclear) del citoplasma; b) regula la comunicación entre
ellos, es decir, el movimiento de macromoléculas entre nucleoplasma y
citoplasma; c) establece la forma nuclear; d) contribuye a la organización interna
del núcleo, ya que aporta lugares de anclaje para la cromatina. La envuelta
nuclear interacciona con elementos del citoesqueleto, microtúbulos y filamentos
intermedios, los cuales determinan la posición del núcleo en la célula.

Figura 1. Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión délula

donde se observa la envuelta nuclear.

1. Componetes

La envuelta nuclear está formada por dos membranas, externa e interna,

respectivamente, quedando entre ambas un espacio intermembranoso de
aproximadamente 25-40 nm, formando todos estos elementos juntos las
denominadas cisternas perinucleares (Figura 2). La membrana externa se
continúa con la del retículo endoplasmático y posee ribosomas adheridos. Esta
continuidad permite que el espacio intermembranoso y el interior del retículo
endoplasmático se comuniquen directamente y que la envuelta nuclear funcione
también como almacén de calcio. La membrana interna contiene una composición
molecular diferente y posee proteínas transmembrana que interactúan con la
cromatina y con la lámina nuclear, otro componente de la envuelta nuclear (ver
más adelante). Las membranas nucleares interna y externa son continuas en la
periferia de los poros nucleares. ¿Qué mantiene las diferencias en la composición
de ambas membranas? Parece existir un mecanismo de retención selectiva. Las
proteínas se sintetizan en el retículo endoplasmático y llegan a la membrana
interna por difusión lateral (difusión por la membrana), pero sólo aquellas que
interaccionan con las proteínas de la lámina nuclear o de la cromatina se
mantienen como componentes propios de la membrana interna.

Figura 2. Esquema de la estructura de la envuelta nuclear. Está formada por una

membrana externa, por el espacio intermembrana, por la membrana interna y por
la lámina nuclear. La membrana externa se continúa con el retículo
endoplasmático. Los poros nucleares se encuentran insertos en interrupciones
puntuales de la envuelta nuclear.

La lámina nuclear, en las células animales, es un entramado proteico que separa

la membrana interna de la cromatina. En mamíferos tiene un espesor de 20 a 25
nm. Las principales proteínas que la componen se denominan láminas, que se
encuentran en dos isoformas: tipo A (láminas A y C, que son la maduración
alternativa del mismo gen) y tipo B (láminas B1 y B2/3). La lámina B es esencial
para la célula y los animales que carecen de esta proteína no son viables. Las
láminas pertenecen a la familia de los filamentos intermedios. Estas proteínas se
disponen en forma de malla cubriendo toda la cara interna de la envuelta nuclear,
a la cual están unidas por un lado, mientras que por el otro anclan la cromatina. La
asociación íntima entre la membrana interna de la envuelta nuclear y la lámina
nuclear se produce gracias a la existencia de al menos 20 proteínas localizadas en
la membrana interna. Las láminas son evolutivamente antiguas y parecen haber
dado lugar al resto de filamentos intermedios.

La lámina nuclear tiene múltiples funciones:

- Mantener la estructura de la envuelta nuclear, y por tanto la de dar forma y

tamaño, al núcleo. La forma nuclear cambia cuando cambia la expresión de las
proteínas que forman la lámina nuclear, lo cual es observable durante el desarrollo
embrionario, la diferenciación celular o ciertas patologías celulares.

- Sirve de punto de anclaje del núcleo al citoesqueleto de la célula, a través de

proteínas intermediarias localizadas en las membranas de la envuelta nuclear que
conectan con otros elementos del citoesqueleto en el citosol, lo que permite al
núcleo situarse en una posición determinada dentro de la célula o moverse por su
interior.

- Condiciona la distribución de los poros nucleares.

- Sirve de soporte para diversas funciones relacionadas con la cromatina. Por

ejemplo, la cromatina que está asociada a la lámina nuclear no se suele
transcribir, aunque hay genes particulares que sí lo hacen. Además, las regiones
de cromatina asociadas a la lámina cambian según el tipo celular y el estado de
desarrollo de la célula, luego debe ser un elemento regulador de la expresión
génica. Aproximadamente el 40% de la cromatina en humanos es heterocromatina
asociada a la lámina nuclear. La lámina nuclear regula la heterocromatina
mediante su interacción con proteínas que se unen a la cromatina, tales como las
histonas H2, H3 y H4, HP1 (proteína de la heterocromatina) y BAF, y con
proteínas de la membrana interna de la envuelta nuclear como LAP2, emerín y
MAN1. En definitiva, la envuelta nuclear es importante para la regionalización del
nucleoplama.

- Su papel es importante durante la mitosis puesto que las láminas han de

fosforilarse para que la envuelta nuclear se desorganice y los microtúbulos tengan
acceso a los cromosomas.

Las deficiencias en las proteínas que forman la lámina nuclear, sobre todo en las
láminas A, producen las enfermedades denominadas laminopatías. Pueden ser
degenerativas que afectan a muchos tejidos o a específicos: distrofias musculares,
lipodistrofias, neuropatías periféricas, cardiomiopatías, dermopatías o a más
tejidos como la progeria. Estas mutaciones pueden afectar tanto a la integridad
nuclear como la organización de la cromatina y expresión génica.

En la envuelta nuclear se encuentran los poros nucleares, responsables de

controlar el trasiego de moléculas entre el interior del núcleo y el citoplasma, y que
veremos en la siguiente página.

2. Función

¿Por qué una célula necesita separar el ADN del citoplasma, cuando esto le
supone un considerable consumo de recursos? Entre las razones más evidentes
están:

a) Estabilidad génica: la confinación del genoma en un compartimento contribuye

a preservar la estabilidad del ADN, que es mayor que en procariotas, teniendo en
cuenta que estamos hablando de una enorme cantidad de ADN.

b) Permite la regulación de la expresión génica a un nivel impensable para los

procariotas. Por ejemplo, el acceso o no a los factores de transcripción. Los
factores de transcripción son moléculas que regulan la expresión génica y son
sintetizados en el citoplasma. Para su acción deben ser transportados al interior
nuclear. Las cascadas de señalización empiezan en receptores de membrana o
internos, pero cualquiera que sea su inicio, si desencadenan expresión génica,
alguna molécula de la cascada de señalización debe atravesar la envuelta nuclear.
Si se bloquea este paso no se producirá ningún efecto sobre la expresión génica.

c) La presencia de intrones y exones en los genes eucariotas obliga a una

maduración del transcrito primario. Es muy peligroso que un ARN mensajero sin
madurar acceda a los ribosomas puesto que produciría proteínas no funcionales o
incluso potencialmente peligrosas.

d) Separar la transcripción de la traducción aporta a la célula una herramienta más

para regular la información que va desde el ADN hasta la proteína. Así, la
transcripción de un gen a ARN mensajero no significa que se produzca una
proteína de forma inmediata. Impidiendo la salida del ARN mensajero del núcleo
se evita la producción de dicha proteína.

3. En la mitosis

La envuelta nuclear se desorganiza durante la profase de la mitosis en la mayoría

de los eucariotas. Es la denominada mitosis abierta. Ello permite que los
microtúbulos tengan acceso a los cromosomas. Una vez producida la segregación
y reparto de los cromosomas, la envuelta nuclear se ensambla de nuevo a partir
de las membranas del retículo endoplasmático durante la telofase para formar los
núcleos de las células hijas (Figura 3). En las levaduras y otros eucariotas, sin
embargo, no hay desorganización de la envuelta durante la mitosis, y toda la
maquinaria para la segregación de los cromosomas tiene que ser importada al
interior del núcleo. Estas células son capaces de formar usos mitóticos
intranucleares y posteriormente dividir el núcleo por estrangulaminto en dos
núcleos hijos. Son mitosis cerradas.
Figura 3. Reorganización de la envuelta nuclear y formación del núcleo durante la
telofase. La envuelta nuclear se origina a partir de membranas del retículo
endoplasmático. Proteínas localizadas en la membrana interna de la envuelta
nuclear enlazan la cromatina a la envuelta (modificado de Wanke y Kutay, 2013).

4. Posición nuclear

El núcleo ocupa diferentes posiciones en el interior de la célula, lo que depende

del tipo celular, actividad o estado de diferenciación de la célula. En algunas
ocasiones el núcleo es desplazado por otros componentes del citoplasma, como
ocurre con la gran gota de grasa de los adipocitos o el citoesqueleto de las células
musculares estriadas, las cuales tienen núcleos cerca de la membrana plasmática.
Pero en la mayoría de los casos la célula sitúa activamente su núcleo en una
región particular del citoplasma. Esta posición activa del núcleo depende de la
interacción del citoesqueleto, sobre todo microtúbulos y filamentos de actina, pero
también filamentos intermedios, con la envuelta nuclear. En algunos casos, en las
células animales, la envuelta nuclear está conectada al centrosoma, y es éste el
que tira del núcleo cuando es movido por los microtúbulos. Otras veces son los
microtúbulos los que contactan directamente con la envuelta nuclear. El
movimiento se produce por acción de proteínas motoras, aunque en movimientos
cortos el núcleo es empujado por procesos de polimerización y despolimerización.
Las proteínas que se encuentran en la envuelta nuclear sirven de intermediarias
entre el citoesqueleto y la lámina nuclear. Se han medido velocidades del núcleo
de entre 0.1 y 1 µm/min, pero hasta 10 µm/min en los pronúcleos del ovocito tras
la fecundación.

En la envuelta hay unos complejos proteicos que conectan la lámina nuclear con
el citoesqueleto. Estos complejos están formados por unas proteínas localizadas
en la membrana externa de la envuelta nuclear denominadas KASH (nesprinas en
mamíferos) y otras en la membrana interna denominadas SUN. Podría haber
además otras proteínas implicadas en estos puentes citoesqueleto-lámina nuclear
(Figura 4).

Figura 4. Interacciones entre la envuelta nuclear y el citoesqueleto que ayudan a

situar y mover el núcleo en la célula, además de afectar a su tamaño y forma
(modificado de Starr y Fridolfsson, 2010 y Wilhelmsen et al., 2006).

En mamíferos se han encontrado 5 genes que codifican para proteínas KASH,

algunos con maduración alternativa del ARNm, que pueden generar isoformas
enormes de más de 800 kDa. Tienen unos largos dominios moleculares que se
expanden por el citosol e interactúan con el citoesqueleto. Las moléculas SUN se
unen a las proteínas KASH en el espacio perinuclear, y a las moléculas de las
láminas por su dominio nucleoplasmático.
Poros nucleares

La envuelta nuclear está compuesta por una membrana interna, una externa y un
espacio entre ambas, y por la lámina nuclear. En algunos sitios la membrana
externa e interna se fusionan dejando unas aberturas que comunican directamente
el citosol y el nucleoplasma. En estas aberturas es donde se encuentran los poros
nucleares, también denominados complejos del poro. Son grandes agregados
moleculares visibles incluso con el microscopio electrónico (Figura 1). Los poros
nucleares son la puerta de comunicación entre el nucleoplasma y el citoplasma, y
todo el transporte entre ambos compartimentos se da a través de ellos. Por tanto,
son un elemento clave en la función, en la respuesta a señales externas y en la
diferenciación de las células. Y esto es así porque condicionan, por ejemplo, la
salida del ARN mensajero al citoplasma, o la entrada al núcleo de los factores de
transcripción que determinan la expresión génica.

Figura 1. Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión. Se

observa la envuelta nuclear con dos constricciones que se corresponden con dos
poros nucleares.

Los poros nucleares son muy numerosos en las células que requieren un alto
tránsito de sustancias entre el núcleo y el citoplasma como, por ejemplo, en las
células que se están diferenciando. Se estima que en una célula promedio puede
haber unos 11 poros por µm2 de envuelta nuclear, lo que equivale a unos 3000 a
4000 poros por núcleo. Durante el ciclo celular, la creación de nuevos poros se
produce durante la interfase, en preparación para la mitosis, pero también se
crean nuevos poros tras la mitosis. Es claro que durante las mitosis abiertas, en
las que la envuelta nuclear se desorganiza, los poros nucleares también se
deshacen en sus proteínas, proceso mediado por fosforilación, y se vuelven a
ensamblar durante la formación de la nueva envuelta nuclear tras la mitosis.

1. Componentes

Las proteínas que forman parte del complejo del poro se denominan
nucleoporinas. En las levaduras hay unas 30 nucleoporinas distintas en cada poro
nuclear, mientras que en los metazoos pueden ser 40 o más. Pero en un mismo
poro puede haber proteínas repetidas y esto hace que un poro de una célula de
mamífero esté formado por unas 500 a 1000 nucleoporinas totales. El complejo
del poro mide unos 100 a 150 nm de diámetro, con unos 40 nm de diámetro
interno útil, y 50-70 nm de altura. Es uno de los complejos proteicos más grandes
de la célula, con unos 125000 kDa de peso molecular. Es curioso que mientras
que la mayoría de las proteínas de una célula de mamífero tienen una vida media
de unos pocos días, las que forman el poro tienen una vida media muy larga, en
algunas ocasiones un poro puede ser estable a lo largo de toda la vida de la
célula. Lo que indica que son estructuras muy estables.

Las proteínas que forman los poros nucleares se asocian para formar 8 bloques
que configuran un octágono regular y se distribuyen formando anillos (Figura 2): el
anillo citoplasmático orientado hacia el citoplasma, el anillo radial situado en la
abertura que deja la envuelta nuclear, responsable de anclar el complejo del poro
a las membranas de la envuelta nuclear, y el anillo nuclear que se encuentra hacia
el nucleoplasma. Además, desde cada uno de los ocho bloques del anillo
citoplasmático se proyecta un filamento proteico hacia el citoplasma denominados
conjuntamente filamentos citoplasmáticos, y otro desde cada bloque del anillo
nuclear hacia el interior del núcleo denominados filamentos nucleares. Estos
últimos se conectan a otro conjunto de proteínas que forman una estructura
cerrada llamada anillo distal. Ambos, filamentos nucleares y anillo distal forman la
jaula nuclear.

Figura 2. Esquema de la estructura proteica de los poros nucleares. (Modificado

de Beck et al., 2007)

EL NUCLÉOLO

El nucléolo es la estructura del interior del núcleo (nucleoplasma) más claramente

visible en tinciones generales (Figura 1). Es consecuencia de una concentración
de cromatina y proteínas. Es el lugar donde se sintetiza la mayor parte del ARN
ribosómico y donde se ensamblan las subunidades ribosómicas. El nucléolo fue
descrito en 1781 por Fontana. Una célula no suele tener un sólo nucléolo sino
varios, y el número varía entre células, o según el estado de diferenciación o
fisiológico. Las células de mamíferos contienen desde 1 a 5 nucléolos. Sus
dimensiones varían dependiendo de la actividad de la célula y puede llegar a ser
muy grande, del orden de micrómetros de diámetro. En la interfase muchos
nucléolos se pueden asociar para formar otros más grandes. Normalmente las
células que están realizando una gran síntesis proteica poseen nucléolos grandes.
También tiende a ser más grande en células grandes y en aquellas que están
creciendo. En algunas células, como los espermatozoides, no son visibles.
Aunque el nucléolo no es visible en algunas fases del ciclo celular o en periodos
concretos de la diferenciación celular, se acepta que una célula que no tiene
nucléolo está muerta o está muriendo.

Figura 1. Imagen de neuronas motoras del rombencéfalo de la lamprea. El

nucléolo aparece como un punto oscuro en el interior del núcleo (flechas).

El nucléolo desaparece durante la profase mitótica, permitiendo a la cromatina que

lo forma reorganizarse para constituir los cromosomas. Su cromatina se condensa
en los cromosomas y las proteínas que forman parte del nucléolo se asocian a los
cromosomas. Durante la telofase, la cromatina que formará parte del nucléolo se
descondensa y se reúne con las proteínas nucleolares para formar nuevos
nucléolos. Para que se forme un nuevo nucléolo es necesario, no sólo que se
agrupen estas proteínas y regiones del ADN, sino que se produzca actividad de
transcripción, es decir, que los genes se transcriban en pre-ARNr-45S.

4. TRÁFICO VESICULAR

Una célula eucariota se puede considerar como una gran ciudad con diversos
distritos. En ellos se llevan a cabo trabajos necesarios como pueden ser la
producción de energía, la fabricación de productos, la elaboración de tales
productos, la exportación o la importación con otras ciudades, el reciclaje de la
basura, etcétera. Para que todo este sistema sea eficiente se necesita que los
distritos estén comunicados entre sí por carreteras y por transportadores.
Los distritos están representados en la célula por los compartimentos
intracelulares y en las células eucariotas muchos de estos compartimentos están
delimitados por membranas formando lo que llamamos orgánulos. Cada orgánulo
celular está especializado en una o varias funciones. Por ejemplo, el retículo
endoplasmático es un gran productor de lípidos y proteínas, el aparato de Golgi
modifica tales moléculas, sintetiza glúcidos y los reparte a otros orgánulos, los
lisosomas son centros de degradación, las mitocondrias y los cloroplastos son
grandes centrales energéticas, las gotas de lípidos son centros de
almacenamiento, etcétera.

La comunicación entre muchos de los orgánulos celulares está mediada por

vesículas, las cuales transportan las moléculas en su interior o incluidas en sus
membranas. Estas comunicaciones se denominan en conjunto tráfico vesicular
(Figura 1).

Figura 1. Esquema de las principales vías de comunicación mediante vesículas

entre diferentes orgánulos que forman parte de la ruta vesicular. Existe
comunicación bidireccional entre la mayoría de los orgánulos que se comunican
directamente. No todas las conexiones están representadas.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

El retículo endoplasmático es un complejo sistema de túbulos y cisternas

delimitados por membranas que están interconectados entre sí compartiendo el
mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las de la envuelta
nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática.
El retículo endoplasmático puede llegar a tener más de la mitad de las membranas
de una célula y son más delgadas que las de otros compartimentos celulares
(unos 5 nm de espesor).

El retículo endoplasmático organiza sus membranas en 3 dominios que realizan

diferentes funciones. El retículo endoplasmático rugoso posee ribosomas
asociados a sus membranas (de ahí el nombre de rugoso) y se organiza en
cisternas aplanadas o túbulos más o menos rectos (Figura 1). El retículo
endoplasmático liso no posee ribosomas asociados a sus membranas (de ahí el
nombre de liso) y se organiza formando túbulos muy curvados e irregulares. La
envuelta nuclear se considera un tercer dominio puesto que se continúa
físicamente con las membranas del retículo endoplasmático, pero con funciones
diferentes a las de los dos dominios anteriores. Sin embargo, se pueden observar
ribosomas asociados a su membrana externa.
Figura 1. El retículo endoplasmático se extiende por toda la célula, llegando hasta
las proximidades de la membrana plasmática. Está formado por una red de
cisternas y túbulos, existiendo continuidad entre las membranas y el espacio
interno de estos compartimentos. Las membranas del retículo endoplasmático
rugoso y liso se continúan con las de la envuelta nuclear.

DEL RETÍCULO Al GOLGI

La mayoría de las proteínas y de los lípidos que abandonan el retículo

endoplasmático lo hacen en vesículas o en otros compartimentos membranosos
con formas tubulares que se desprenden del retículo (Figura 1). Tienen como
destino inmediato el aparato de Golgi. Las vesículas y los procesos tubulares se
forman y salen desde regiones especializadas del retículo endoplasmático
denominadas zonas de transición o dominios de exportación reticular. Estas zonas
son numerosas, carecen de ribosomas y se encuentran dispersas por las cisternas
del retículo endoplasmático rugoso. Tienen unos 0.5 µm de diámetro y, en células
de mamíferos, son bastante estables e inmóviles en el tiempo.

Figura 1. Las vesículas recubiertas con COPII parten desde la zona de transición
del retículo endoplasmático y se fusionan formando el compartimento ERGIC, el
cual se desplaza guiado por los microtúbulos hacia el lado cis del aparato de
Golgi. En el lado cis, los compartimentos ERGIC y vesículas provenientes de
diferentes zonas del retículo se fusionan para formar las primeras cisternas del
aparato de Golgi. Desde los compartimentos ERGIC se forman vesículas de
reciclado recubiertas por COPI que van de vuelta al retículo endoplasmático.

Aparato del Golgi

Morfología

En las células animales es un orgánulo que se localiza generalmente próximo al

centrosoma, el cual suele estar en las cercanías del núcleo. Esta posición central
depende de la organización del sistema de microtúbulos, que en las células
animales parten en su mayoría del centrosoma de forma radial. El aparato de
Golgi está formado por cisternas aplanadas que se disponen regularmente
formando varias pilas o dictiosomas (Figuras 1 y 2). Generalmente las cisternas
están ensanchadas en los bordes (como una pizza) y curvadas teniendo las pilas
de cisternas una parte cóncava y una convexa. En una célula suele haber varios
de estos dictiosomas y algunas cisternas localizadas en dictiosomas próximos
están conectadas lateralmente (Figura 1). El número (normalmente de 3 a 8) y el
tamaño de las cisternas en cada dictiosoma es variable y depende del tipo celular,
así como del estado fisiológico de la célula. A todo el conjunto de dictiosomas y
sus conexiones se le denomina complejo o parato de Golgi.
Figura 1. En las células animales el complejo del Golgi está formado por varios
dictiosomas, localizados próximas al centrosoma, cerca del núcleo. Algunas de los
dictiosomas adyacentes están conectados lateralmente.

Figura 2. Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión de un

complejo de Golgi con varios dictiosomas.

En las células animales, entre las cisternas, dentro de cada dictiosoma, existen
numerosas proteínas fibrosas en las que se encuentran embebidas las cisternas.
Este entramado, denominado matriz, podría ayudar en el mantenimiento de la
estructura del orgánulo. También se ha demostrado que la posición e integridad
del aparato de Golgi depende de la organización de los microtúbulos (Figura 3). La
posición del complejo de Golgi parece depender de los microtúbulos nucleados
desde el centroma, mientras que la integridad de cada dictiosoma se cree que
depende de microtúbulos generados desde las propias cisternas. La actina y la
miosina ayudarían también de una manera más fina en la organización de los
dictiosomas. Además, el aparato de Golgi depende del tráfico vesicular desde el
retículo endoplasmático. Si éste se detiene el Golgi también desaparece.
Figura 3. Organización del aparato de Golgi en una célula animal y en una vegetal.
La diferencia más llamativa es la dispersión de los dictiosomas y el papel
predominante de la actina en las células vegetales respecto a los animales. Las
flechas indican el sentido del movimiento de la vesícula más próxima.

En las células de las plantas, que no tienen centrosoma, hay numerosas

estructuras similares a dictiosomas del Golgi poco desarrolladas, o incluso
cisternas individuales dispersas por el citoplasma (Figura 3). Cada una de estas
pilas de cisternas actúan de manera independiente. Es como si el complejo de
Golgi estuviera distribuido por toda la célula. En las células vegetales las cisternas
del aparato de Golgi son más pequeñas que en las células animales, aunque el
número de cisternas dispersas puede variar entre decenas y más de cien. Hay
otras diferencias en las plantas respecto a los animales: no se ha observado
compartimento ERGIC (ver más abajo), y el TGN está muy desarrollado. Las
cisternas o grupos de cisternas son móviles gracias a los filamentos de actina y
parecen moverse por zonas de producción de vesículas del retículo
endoplasmático, como si fueran recolectándolas. Estos movimientos no alteran la
morfología de las pilas de cisternas. Los filamentos de actina son también los que
dirigirán las vesículas que salen del Golgi hacia las vacuolas. En las plantas, ni
estos grupos dispersos, ni las cisternas, desaparecen durante la división celular
puesto que son necesarios para crear la pared celular nueva que separará a las
dos células hijas.

Exocitosis

La exocitosis es la fusión de vesículas con la membrana plasmática. Las vesículas

son producidas principalmente por el aparato de Golgi, desde su dominio trans, y
viajan hasta la membrana plasmática con quien se fusionan. También pueden
provenir vesículas de otros compartimentos como los endosomas (ver más
adelante).

1. Tipos de exocitosis

Hay dos tipos de exocitosis de las vesículas que vienen desde el aparato de Golgi:
constitutiva y regulada (Figura 1). La exocitosis constitutiva se produce en todas
las células y se encarga de liberar moléculas que van a formar parte de la matriz
extracelular o bien llevan moléculas en la propia membrana de la vesícula que
sirven para regenerar la membrana plasmática. Es un proceso constante de
producción, desplazamiento y fusión de vesículas, con diferente intensidad de
tráfico según el estado fisiológico de la célula. La exocitosis regulada se produce
sólo en aquellas células especializadas en la secreción, como por ejemplo las
productoras de hormonas, las neuronas, las células del epitelio digestivo, las
células glandulares y otras. En este tipo de exocitosis se liberan moléculas que
realizan funciones para el organismo como la digestión o que afectan a la
fisiología de otras células que están próximas o localizadas en regiones alejadas
en el organismo, a las cuales llegan a través del sistema circulatorio, como es el
caso de las hormonas. Las vesículas de secreción regulada no se fusionan
espontáneamente con la membrana plasmática sino que necesitan una señal que
normalmente es un aumento de la concentración de calcio. Además, necesitan
ATP y GTP.
Figura 1. Desde el TGN del aparato de Golgi salen vesículas con diferentes
destinos. Hacia la membrana plasmática parten dos rutas. Una denominada
exocitosis constitutiva, que poseen todas las células, y otra, exocitosis regulada,
que está presente en las células secretoras. En esta última se necesita una señal,
aumento de la concentración de calcio, para que se produzca la fusión de las
vesículas con la membrana plasmática. Las otras dos rutas desde el TGN van
hacia los endosomas, se forman mediadas por una cubierta proteica de clatrina, y
hacia el retículo endoplasmático rugoso, cubiertas de COP-I (aunque mucho
menos frecuentes)

Endocitosis

La incorporación de sustancias externas por parte de las células animales es

esencial para su supervivencia. La célula dispone de un mecanismo para
incorporar grandes cantidades de moléculas extracelulares de forma masiva: la
endocitosis. Mediante endocitosis se incorporan moléculas extracelulares
englobadas por membrana plasmática, que al cerrarse quedan en el interior
celular, sobre todo en forma de vesículas. De la misma manera que mediante
exocitosis hay un viaje de ida y fusión de vesículas con la membrana plasmática,
la endocitosis es un proceso de formación de vesículas en la membrana
plasmática con contenido extracelular, las cuales se fusionan posteriormente con
compartimentos internos, principalmente con los endosomas.

La endocitosis, además de la incorporación de moléculas externas en grandes

cantidades, principalmente para su degradación, tiene otras funciones. Sirve para
reciclar moléculas de la membrana plasmática que se incorporarán como parte de
la membrana de las propias vesículas o compartimentos que se formen. Otra
función menos aparente es compensar los procesos de exocitosis, es decir,
eliminar el exceso de membrana plasmática añadida por las vesículas de
exocitosis y mantener así una superficie de membrana estable y funcional.

1. Selección de moléculas

Hay tres maneras por los que las moléculas son incorporadas en la endocitosis: en
forma soluble inespecífica o pinocitosis, unidas a receptores de membrana o
endocitosis mediada por receptor, o formando parte de la propia membrana que
constituirá la vesícula o compartimento que origina (Figura 1).

FIgura 1. Las moléculas pueden ser incorporadas por endocitosis de forma

específica unidas a receptores de la membrana plasmática o de manera
inespecífica en disolución o pinocitosis.
Endosomas

Los endosomas son unos compartimentos membranosos con una forma irregular,
generalmente con aspecto de grandes "bolsas", que a veces también forman
túbulos membranosos. Son una estación de llegada, clasificación y reparto de
moléculas, comunicándose con otros compartimentos de la célula. Son
fundamentales para el mantenimiento de la homeostasis celular. A los endosomas
llega material en las vesículas que provienen de la membrana plasmática vía
endocitosis y en otras vesículas que provienen del dominio trans del aparato de
Golgi.

1. Organización

Los endosomas de una célula son heterogéneos tanto morfológica como

funcionalmente. Incluso en un mismo endosoma puede haber regiones de su
membrana realizando funciones diferentes. Sin embargo, forman un sistema
continuo en la célula, es decir, unos tipos de endosomas se transforman en otros.
Al conjunto de los endosomas de una célula se le llama compartimento o sistema
endosomal. Los componentes de este sistema endosomal son los endosomas
tempranos, los de reparto, los de reciclaje y los tardíos/cuerpos multivesiculares.
Sin embargo, se habla de dos grandes tipos: los tempranos (tempranos, de
reparto y reciclaje) y los tardíos (tardíos y cuerpos multivesiculares). Algunos
autores incluyen a los lisosomas dentro del sistema endosomal, pero nosotros los
trataremos en la siguiente página.

En una misma célula hay endosomas diferentes con características distintivas

para realizar tareas concretas. Los endosomas tempranos reciben las vesículas de
endocitosis, endosomas de reparto o reciclaje envían vesículas a la membrana
plasmática y al aparato de Golgi, endosomas tardíos/cuerpos multivesiculares
reciben vesículas cargadas de hidrolasas ácidas desde el domino trans del
aparato de Golgi y envían otras recicladas de vuelta a dicho dominio. Los
endosomas tardíos/cuerpos multivesiculares terminan fusionándose con los
lisosomas para la degradación de las moléculas y vesículas que contienen.
la identidad de cada tipo de endosoma se determina por la composición molecular
de su membrana, sobre todo por la presencia de proteínas GT Pasas de las
familias Rab y Arf/Arl, de su interacción con otras proteínas efectoras, así como
por la composición lipídica de sus membranas. Cómo se consiguen los diferentes
endosomas de una célula parece ser un mecanismo de maduración progresiva, es
decir, hay un cambio progresivo de las moléculas que componen a un tipo de
endosoma para transformarlo en otro tipo. Los endosomas tempranos se forman
por la convergencia y fusión de las vesículas de endocitosis. Se caracterizan por
tener en sus membranas las proteínas Rab4, Rab5 y son ricos en fosfoinosítidos
PI (3) P. Después se desplazan hacia el interior celular. Durante su trayecto van
madurando, convirtiéndose en endosomas de reciclado y de reparto, produciendo
vesículas de vuelta hacia la membrana plasmática. Los endosomas de reparto
cambian Rab5 por Rab7. Progresivamente, los endosomas de reciclado se
transforman en endosomas tardíos/cuerpo multivesiculares, que reciben vesículas
del aparato de Golgi, y envían otras de vuelta al aparato de Golgi. Los endosomas
tardíos/cuerpos multivesiculares poseen en sus membranas Rab7 y el
fosfoinosítido PI (3,5) P2. Finalmente, éstos se convierten en los lisosomas o se
fusionan con ellos. De manera que todos los tipos de endosomas descritos son
sólo estados de un proceso continuo de maduración. A todo este proceso se le
llama maduración endosomal.

2. Distribución

Los endosomas se distribuyen espacio-temporalmente en la célula de una manera

particular (Figura 1). Los endosomas tempranos se sitúan en la periferia celular,
próximos a la membrana plasmática. A medida que van madurando se van
internando en la célula y se concentran en la región perinuclear, donde se
encuentran los cuerpos multivesiculares/endosomas tardíos, y donde se produce
la fusión con los lisosomas. De esta manera también se segregan las funciones de
los endosomas. La idea es que el sistema endolisosomal periférico está más
orientado a la señalización, mientras que los perinucleares a la degradación. Al
conjunto de endosomas que hay en el espacio perinuclear se le llama nube
perinuclear. En la periferia se capta material y en interior de la célula se degrada y
recicla. La posición y movimiento de los endosomas por la célula y su viaje a las
proximidades del núcleo está mediado por las proteínas Arf, Rab y Arf-like (Arl). Es
interesante que los endosomas tardíos mantendrían su posición perinuclear
mediante su interacción con el retículo endoplasmático. El retículo no sólo podría
participar en su localización sino también en su fisión, como ocurre con las
mitocondrias, y en su movimiento, de manera que los endosomas se podrían
dividir o desgajarse porciones de endosomas grandes. De cualquier manera, el
movimiento a grandes distancias se produce por microtúbulos y a cortas distancias
por los filamentos de actina.

Figura 1. Lo distintos tipos de endosomas se suelen localizar en regiones

diferentes de la célula. Los tempranos en la periferia celular, que al desplazarse al
interior se van transformando en endosomas de reciclaje, posteriormente en
cuerpos multivesiculares/endosomas tardíos, ya en la región perinuclear. Por
último, se fusionarán con los lisosomas. Los asteriscos indican sitios de contacto
con las membranas del retículo endoplasmático (Modificado de Nueves et al.,
2017).

Lisosomas

Metchnikoff y sus colaboradores articularon a finales del siglo XIX la idea de que el
material fagocitado era digerido en compartimentos intracelulares acidificados.
Estos compartimentos fueron descubiertos por C de Debe en 1955 y denominados
lisosomas. Los lisosomas aparecen en todas las células eucariotas. Se diferencian
de los endosomas porque no poseen receptores para la manosa 6-fosfato y por
poseer un pH más ácido. Los lisosomas son orgánulos donde se produce la
degradación de moléculas que provienen vía endocitosis o del interior celular a
partir de autofagia. Recientemente, a los lisosomas se les atribuye además el
papel de sensores del estado metabólico de la célula y participan en la reparación
de daños en la membrana plasmática.

1. Estructura y composición

Son corpúsculos generalmente esféricos de dimensiones variables, con un

contenido heterogéneo (Figura 1), de unos 100 a 150 nm de diámetro, con una
unidad de membrana y pueden llegar a representar el 5 % del volumen celular,
dependiendo de la tasa de digestión que se esté llevando en la célula. El pH
interno de los lisosomas es ácido, en torno a 5, y es en ese valor donde las
enzimas degradativas que contienen en su interior muestran su máxima actividad,
por lo que se llaman hidrolasas ácidas. Este pH tiene bajo se consigue gracias a
bombas de protones que hay en sus membranas (bomba de protones vacuolar: v-
AT Pasa) y que introducen protones en el lisosoma acidificando su interior. La
membrana de los lisosomas protege al resto de la célula de esta actividad
destructora. Esta protección se cree que se lleva a cabo por la capa de glúcidos
unidos a las proteínas de la membrana que recubre la superficie interna, y que
forman una especie de "glicocálix lisosomal" con los azúcares muchos más
compactados pero de tan sólo unos 8 nm de espesor. Es decir, los glúcidos
asociados a la monocapa interna actuarían como barrera para impedir el contacto
entre las enzimas y la membrana lisosomal. Pero si ésta se rompiese, el pH
citoplasmático, próximo a 7,2, sería un obstáculo para la actividad de estas
enzimas.
Figura 1. Imagen tomada con un microscopio electrónico de transmisión de tejido
adiposo pardo. Nótese la heterogeneidad de los lisosomas.

Células Vegetales

Las rutas del tráfico vesicular en las células vegetales siguen el mismo esquema
básico que el de las células animales. Sin embargo, presentan algunas diferencias
(Figura 1). En las células vegetales destacan las vacuolas, orgánulos que realizan
funciones esenciales y que necesitan comunicarse con otros orgánulos celulares.
Además, los procesos de endocitosis y exocitosis están menos desarrollados que
en las células animales, y no se han encontrado endosomas tempranos ni de
reciclado, haciendo esta función el compartimento TGN del aparato de Golgi.
Figura 1. Esquema resumido del tráfico vesicular en una célula vegetal
(Modificado de Hawes et al., 1999. Para incorporar tráfico no convencional ver
Gorin y Di Sansebastiano 2017).

Al igual que en las células animales, el retículo endoplasmático es el lugar de

síntesis de nuevas proteínas, lípidos y algunos azúcares que entran en la ruta
vesicular. En el retículo se dan también procesos de control de calidad de las
proteínas sintetizadas.

Las zonas del retículo endoplasmático que se comunican con el aparato de Golgi y
las propias cisternas del aparato de Golgi están muy próximas físicamente. En las
células vegetales no existe un aparato de Golgi centralizado como ocurre en las
células animales sino varios dispersos por la célula. Algunos autores incluso
dudan de que ambos orgánulos estén comunicados por vesículas, sino por
contacto directo mediante puentes membranosos. De cualquier modo, sea
comunicación vesicular o no, lo que parece no existir es un compartimento ERGIC
(complejo intermedio entre el retículo y el Golgi).
Vacuolas

Las vacuolas son compartimentos delimitados por una sola membrana y presentes
en las células vegetales y hongos, incluidas las levaduras. Son un elemento
esencial para la función de las células de las plantas: mantienen la forma y el
tamaño de la célula mediante turgencia y almacenan sustancias de diverso tipo,
además de ser centros de degradación.

1. Características

Normalmente son orgánulos muy grandes, pudiendo representar en las células

maduras hasta el 90 % del volumen celular total (Figuras 1 y 2). Son el
compartimento más grande de las células vegetales. El nombre de vacuola viene
del latín "vacuus" que significa vacío, lo cual es claramente un error puesto que
siempre están llenas de soluciones acuosas más o menos concentradas. La
membrana de las vacuolas se denomina tonoplasto y es una parte esencial en la
función de estos orgánulos.

Figura 1. Esquema de una célula parenquimática típica que contiene una vacuola
central.
Figura 2. Imágenes de parénquima clorofílico de tojo (izquierda y arriba) donde se
observan los cloroplastos, los núcleos y la vacuola (espacio claro) ocupando la
mayor parte del volumen celular. La imagen de abajo (derecha) es parénquima
clorofílico de hoja de pino a menor aumento donde se observan las vacuolas con
su contenido teñido.

5. TRAFICO NO VESICULAR

La comunicación entre los orgánulos y compartimentos de una célula son

esenciales para las reacciones metabólicas, la señalización intracelular, la
homeostasis celular, la regulación de la supervivencia o apoptosis y la defensa
frente a patógenos. Como hemos visto en los apartados anteriores, una
comunicación intensa entre orgánulos ocurre mediante vesículas. Sin embargo, en
la célula hay otros orgánulos que aparentemente quedan fuera de esta vía de
comunicación, como las mitocondrias, los cloroplastos, las gotas de lípidos y los
peroxisomas.

Los peroxisomas son orgánulos rodeados por una unidad de membrana que
poseen una alta actividad metabólica relacionada con procesos se oxidación. Las
mitocondrias y los plastos, incluidos los cloroplastos, son orgánulos rodeados por
una doble unidad de membrana y son las principales centrales energéticas de las
células eucariotas. Las mitocondrias realizan la fosforilación oxidativa para la
producción de ATP, además de llevar a cabo ciertos procesos metabólicos. Los
cloroplastos, que forman parte de un grupo de orgánulos denominados plastos, se
encuentran en las células vegetales y realizan la fotosíntesis, proceso mediante el
cual se consigue transformar la energía de la radiación electromagnética de la luz
en la energía de enlaces químicos. Otros orgánulos como las gotas de lípidos y
ciertos plastos son orgánulos encargados de almacenar lípidos, proteínas o
carbohidratos. En los siguientes apartados vamos a ver cada uno de estos
orgánulos.

Aparte del tráfico vesicular hay otras formas mediante las cuales los orgánulos
pueden comunicarse entre sí, como el intercambio de metabolitos o moléculas
mediante difusión por el citosol, o mediante contacto físico directo entre
compartimentos (Figura 1).

Figura 1. Esquema donde se indican algunos contactos directos entre membranas

de diferentes compartimentos. Nótese cómo el retículo endoplasmático participa
en muchos de ellos. (Modificado de Schrader et al., 2015)
Peroxisomas

Los peroxisomas son orgánulos redondeados (aunque no siempre), delimitados

por una membrana, con un diámetro de entre 0,1 y 1 µm. Están presentes en casi
todas las células eucariotas y tienen una función eminentemente metabólica. A
veces presentan inclusiones cristalinas en su interior debido a la gran cantidad de
enzimas que llegan a contener.

1. Biogénesis

Los peroxisomas son orgánulos con una gran plasticidad, pueden incrementar su
número y tamaño frente a estímulos fisiológicos y volver a su número normal
cuando el estímulo ha desaparecido, así como cambiar su repertorio de enzimas.
Los peroxisomas, cuando están libres en el citosol, incorporan proteínas que se
sintetizan en los ribosomas citosólicos. Estas proteínas van tanto al interior como a
la membrana. Asociadas a las membranas de los peroxisomas hay unas proteínas
que se denominan peroxinas, las cuales están implicadas en reconocer e
incorporar proteínas desde el citosol, tanto al interior del orgánulo como a su
membrana, y son también importantes durante el crecimiento y la división de estos
orgánulos. Hay unas 12 peroxinas. Las proteínas citosólicas destinadas a los
peroxisomas tienen una secuencia señal, PTS1 o PTS2 (peroxisome targeting
sequence), que es reconocida por las peroxinas en la membrana del peroxisoma.
Las enzimas que van dirigidas al interior del orgánulo son translocadas a través de
la membrana, pero en las membranas de los peroxisomas también se integran
proteínas gracias a las peroxinas. Al contrario que otros orgánulos, donde las
proteínas se deben incorporar de manera desplegada, en los peroxisomas, éstas
pueden entrar plegadas, incluso agregadas. La incorporación de estas moléculas
desde el citosol hace que los peroxisomas maduren y crezcan.

La biogénesis o formación de nuevos peroxisomas en una célula se puede

producir de dos formas: a) por crecimiento y división de los preexistentes, y b) por
generación a partir del retículo endoplasmático y de las mitocondrias, cuando no
hay peroxisomas previos en la célula (Figura 1).
Figura 1. Esquema donde se muestra el ciclo de vida de los peroxisomas en una
célula. Vías de generación: 1) Cuando no hay peroxisomas en la célula, desde el
retículo endoplasmático y desde la mitocondria se emiten vesículas que se
fusionan y maduran a peroxisomas maduros. 2) Por crecimiento y estrangulación.
El crecimiento se produce por adición de lípidos desde el retículo por contactos
físicos (no por vesículas). Desde el citosol llegan las proteínas, tanto internas
como de membrana (modificado de Smith y Aitchison, 2013; Castello y Schrader,
2018).

Mitocondrias

Las mitocondrias son orgánulos que aparecen en prácticamente todas las células
eucariotas. Se reconocieron como una parte elemental de las células eucariotas a
finales del siglo XIX. Hoy se sabe que las mitocondrias se fusionan y se dividen, y
forman redes en las células. Actualmente hay sustancias fluorescentes que
permiten estudiar la dinámica de las mitocondrias in vivo.

Las mitocondrias son orgánulos descendientes de alfa proteobacterias

respiratorias que se asociaron con derivados de arqueas, ambos procariotas, para
formar a las células eucariotas. Así, se propone que las mitocondrias surgieron
hace unos 2000 millones de años por endosimbiosis.
1. Morfología

La morfología de las mitocondrias es muy cambiante y puede variar desde largas

estructuras ramificadas a pequeños elipsoides. Se podría decir que existen
mitocondrias individudales, así como una red mitocondrial muy dinámica de la cual
se pueden desgajar porciones. En red o aisladas, las mitocondrias están formadas
por una membrana externa, una membrana interna, un espacio intermembranoso
y un espacio interno delimitado por la membrana interna denominado matriz
mitocondrial (Figuras 1 y 2).

Figura 1. Las mitocondrias muestran una morfología diversa, desde largas y

ramificadas a cortas y no ramificadas. Ultraestructuralemente presentan la
membrana externa, el espacio intermembranoso, la membrana interna, que forma
las crestas mitocondriales, y la matriz, que contiene el ADN y las moléculas que
llevan a cabo el metabolismo mitocondrial.
Figura 2. Imágenes de microscopía electrónica de transmisión. A: Mitocondrias de
un hepatocito. La flecha blanca señala una cresta mitocondrial. Se puede ver que
la morfología externa de las mitocondrias, así como la de las crestas
mitocondriales, es muy variable. B: Ampliación de una mitocondria en la que se
puede observar la continuidad de la membrana mitocondrial interna con las
crestas mitocondriales (flechas blancas). La flecha negra señala la membrana
mitocondrial externa. C: la forma mitocondrial es muy variada. La flecha negra
señala a una mitocondria muy alargada que se encuentra en el interior de una
dendrita de una neurona. Barras: A y C: 0,4 µm; B: 50 mm.

Plastos

Los platos o plastidios son orgánulos presentes en las células de las plantas y de
las algas, aunque también se pueden encontrar en algunos animales marinos.
Evolutivamente son el resultado de un proceso de endosimbiosis, es decir, una
bacteria con capacidad de fotosíntesis, parecida a las cianobacterias actuales, se
fusionó o fue engullida por una célula eucariota, y en vez de ser digerida se
convirtió en un simbionte (endosimbionte), lo que supone que se convirtió en un
componente esencial de la célula hospedadora y la transferencia de la mayoría de
sus genes al núcleo de la célula hospedadora. A partir de ese proceso inicial se
generaron los diferentes tipos de plastos que encontramos hoy en día. La función
de los plastos en las células eucariotas actuales es variada: fotosíntesis, síntesis
de aminoácidos y lípidos, almacén de lípidos, azúcares y proteínas, dar color a
diferentes partes de la planta, sensores de la gravedad, y participan en el
funcionamiento de los estomas, entre otras.

Los plastos son orgánulos con una doble membrana y un espacio

intermembranoso entre ellas. Interiormente poseen compartimentos membranosos
como los tilacoides de los cloroplastos o los túbulos de los cromoplastos. Los
platos tienen ADN en su interior y la maquinaria necesaria para dividirse, al igual
que ocurre con las mitocondrias, y también están sometidos al control de los
genes nucleares.

Los plastos no se crean de nuevo, sino que provienen de otros que ya existen.
Así, deben transmitirse en los gametos durante la fecundación y, por tanto, todos
los plastos de una planta provienen de los plastos del embrión, que se denominan
proplastos. Los proplastos también se encuentran en las células meristemáticas
de las plantas adultas, los cuales se dividen antes de la división de la célula
meristemática para asegurar que habrá proplastos en las dos células hijas.
Cuando la célula se diferencia también lo hacen los proplastos, originando los
diferentes tipo plastos de la planta: leucoplastos (elaioplatos, amiloplastos,
proteoplastos), cloroplastos y cromoplastos. Los cloroplastos pueden
desdiferenciarse y convertirse en otros tipos de plastos, un proceso de
diferenciación que puede ir en las dos direcciones (Figura 1).
Figura 1. Distintos tipos de plastos y los caminos de diferenciación entre ellos
(modificado de Jarvis y López-Juez, 2013)

Cloroplastos

Los cloroplatos son orgánulos generalmente grandes (1 a 10 µm) que están

presentes en las células de las plantas. Una célula de una hoja puede tener de 20
a 100 cloroplastos (Figura 1). Su forma es variable, desde esférica o elíptica a
mucho más compleja. Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos
denominados platidios o plastos. Los plastidios poseen en su interior ADN con
unos 250 genes. Los cloroplastos producen clorofila responsable directa de captar
la energía de la luz.
Figura 1. Cloroplastos de células de parénquima clorofílico (A) y en las células de
una estoma (B)

6. CITOSOL

El citosol es la parte del citoplasma sin los orgánulos y sin el núcleo, mientras que
el citoplasma es todo el contenido celular, excepto el núcleo. El citosol es una
sustancia acuosa semifluida que rodea a los orgánulos y núcleo, pudiendo
representar más de la mitad del volumen celular en las células animales, mientras
que en las células vegetales maduras la mayor parte del volumen celular está
ocupado por las vacuolas.

El citosol está formado en su mayor parte por agua en la que se encuentran

disueltas una gran cantidad de moléculas e iones. Tan grande puede llegar a ser
la concentración de moléculas e iones que en muchas ocasiones se llega a
densidades relativamente viscosas. En comparación con el medio extracelular, el
citosol tiene una alta concentración de potasio y una baja concentración de sodio y
calcio. Es un medio tamponado con pHs que van normalmente entre 7 y 7.4.

Citoesqueleto

El interior de la célula eucariota posee una organización interna estructural y

funcional establecida por una serie de filamentos proteicos que forman un
entramado resistente y dinámico que se extiende a través del citoplasma, sobre
todo entre el núcleo y la cara interna de la membrana celular, aunque también en
el interior del núcleo. A este conjunto de filamentos se le denomina citoesqueleto.

Hay tres tipos de filamentos que forman el citoesqueleto: los filamentos de actina o
microfilamentos, los microtúbulos y los filamentos intermedios (Figura 1). Los
filamentos de actina, polímeros cuya unidad repetida es la proteína actina, son los
principales responsables de los movimientos celulares, de los procesos de
endocitosis y fagocitosis, y de la citocinesis (última etapa de la división celular).
Son los que producen las contracción de las células musculares, también ayudan
a la cohesión celular puesto que contactan con estructuras como las uniones
adherentes y con las uniones estrechas, ambas complejos de unión que unen a
las células entre sí. Se denominan microfilamentos porque su diámetro es menor
que el de los otros componentes del citoesqueleto. Los microtúbulos, como su
nombre indica, son tubos cuyas paredes están formadas por repeticiones de
dímeros de dos proteínas: α- y β-tubulina. Estos filamentos son indispensables
para el desplazamiento intracelular de orgánulos y vesículas, forman el esqueleto
de cilios y flagelos, permiten la segregación de cromosomas durante la división
celular, etcétera. Tanto los filamentos de actina como los microtúbulos necesitan la
ayuda de una proteínas denominas motoras para llevar a cabo sus funciones, las
cuales se comportan como auténticos motores capaces de crear movimiento,
cualquiera que éste sea. Estas proteínas arrastran cargas siguiendo la senda de
los filamentos de actina o de los microtúbulos. Los filamentos intermedios son los
responsables de mantener la integridad celular de las células animales puesto que
funcionan a modo de cables intracelulares que se enganchan a complejos de
unión como los desmosomas y los hemidesmosas, lo que permite la cohesión
entre células contiguas y por tanto la cohesión de los tejidos. Son especialistas en
resistir tensiones mecánicas y deformaciones celulares. Al contrario que los otros
componentes del citoesqueleto, los filamentos intermedios son polímeros
formados por unidades pertenecientes a varias familias de proteínas entre las que
se encuentran las queratinas, las vicentinas, las láminas de la envuelta nuclear,
etcétera.

Figura 1. Esquema de la distribución celular de los tres principales componentes

del citoesqueleto de una célula animal. Los filamentos de actina se disponen sobre
todo en las proximidades de la membrana, los microtúbulos adoptan una
disposición radial partiendo desde el centrosoma, mientras que los filamentos
intermedios se anclan a complejos de unión de la membrana plasmática y también
aparecen en el interior del núcleo. Hay que tener en cuenta que estas
distribuciones pueden variar según el tipo celular, y es muy diferente en las células
vegetales.

Filamentos de Actina

Los filamentos de actina constituyen uno de los componentes del citoesqueleto.

En las células animales suelen ser más abundantes cerca de la membrana
plasmática (Figuras 1 y 2), pero su distribución y organización intracelular depende
mucho del tipo celular. Los filamentos de actina realizan infinidad de funciones. Sin
estos filamentos una célula no podría dividirse, moverse, realizar endocitosis, ni
fagocitosis, ni sus orgánulos se comunicarían entre sí. En las células animales,
además, es un armazón de soporte para mantener o cambiar la forma celular.

Figura 1. Imagen de filamentos de actina (color verde) en células en cultivo.

Nótese su concentración en la zona periférica de la célula. (Imágenes cedidas por
Sheila Castro Sánchez. Depto. Bioquímica, Genética a Inmunología. Universidad
de Vigo).
Figura 2. Imagen de microscopía electrónica de transmisión donde se observan
los filamentos de actina en la zona periférica de la célula.

7. CICLO CELULAR

El ciclo celular se puede considerar como una sucesión de etapas por las que
transcurre la vida de una célula que está proliferando. Una célula "nace" a partir de
la división de una predecesora, pasa por una serie de etapas donde crece, replica
su ADN, duplica su tamaño y, por último, se divide para dar dos células hijas que
comenzarán de nuevo el ciclo. Muchas células, sin embargo, no se dividirán
nunca, como las neuronas, y otras nacerán no de la división sino de la fusión de
dos células, como ocurre cuando se fusionan dos gametos para dar un zigoto y
crear un organismo nuevo, o cuando se fusionan los mioblastos para dar las
células musculares esqueléticas. Finalmente, algunas células morirán.

Hay dos tipos principales de células en los organismos pluricelulares: las células
somáticas y las células germinales. Cada célula somática o germinal puede
proliferar y terminar su ciclo celular dividiéndose y convirtiéndose en dos células
hijas con la misma dotación génica que su antecesora por un proceso denominado
mitosis. Las células somáticas producen otras células somáticas y las células
germinales producen otras células germinales. Sin embargo, las células
germinales pueden dar también a gametos. Esta distinción es importante porque
sólo las células germinales pueden entrar en un proceso denominado meiosis,
mediante el cual se consiguen cuatro gametos haploides a partir de una célula
germinal diploide.

FASE G1

La fase G1 (G viene de "gap") es el periodo del ciclo celular que abarca desde que
una célula nace hasta que comienza la fase S. Durante la fase G1 la célula
comprueba las condiciones en las que se encuentra la célula, y decide si continuar
con el ciclo celular, detenerlo o abandonarlo. No sólo son importantes las
condiciones actuales, sino también las previas, en las que estuvo la célula madre
de la que deriva. En un organismo multicelular el avance del ciclo celular está
enormemente condicionado por las señales externas a la célula, como por ejemplo
el estado de adhesión de la célula a otras células o la matriz extracelular, o
aquellas señales que emiten otras células del propio organismo, como, por
ejemplo, los factores tróficos, factores de supervivencia, nutrientes, etcétera.
También por señales internas a la propia célula, que son moléculas que informan
del estado de salud celular, de si hay una correcta dotación de elementos
celulares tras la división, de si hubo una segregación correcta de los cromosomas,
etcétera. Si ambos tipos de señales son propicios la proliferación va a continuar,
es decir, la célula crecerá en tamaño y se preparará para entrar en la fase S, y
finalmente entrará en la fase S.

FASE S

La fase S comienza cuando se ha pasado el punto de restricción de la fase G1. En

la fase S se producen dos sucesos importantes: replicación del ADN y duplicación
de los centrosomas en las células animales. En los eucariotas, la replicación de
los cromosomas, no sólo consiste en replicar el ADN, sino también todas las
moléculas que forman la cromatina, determinada información epigenética
(modificaciones químicas del ADN) y la organización tridimensional.
FASE G2

La fase S del ciclo celular da paso a la fase G2, la cual a su vez termina con la
entrada en la fase M. En la fase G2 se acumulan progresivamente aquellas
moléculas cuyas actividades serán necesarias durante la fase M. Tradicionalmente
se ha considerado a la fase G2 como un estado de tránsito entre las fases S y M.
Sin embargo, en es ta fase se comprueba si se han producido errores durante la
replicación del ADN y si el ADN se duplicado completamente. Si se detectan
errores la célula no entrará en fase M y el ciclo celular se detendrá hasta que los
daños sean reparados o el ADN sea completamente copiado. Se puede entender
que estos mecanismos son críticos para la célula puesto que los errores no
detectados pasarán irremediablemente a las células hijas.

FASE M. Mitosis y citocinesis.

La fase M es la fase del ciclo celular donde se produce la división de una célula
madre en dos células hijas. Comprende una serie de procesos que discurren en
paralelo encaminados a repartir los componentes celulares, sintetizados durante
las fases anteriores del ciclo celular, entre las dos células hijas resultantes de una
forma generalmente equitativa. Estos componentes son el ADN, duplicado en la
fase S, y los elementos citoplasmáticos, sintetizados en las fases G1, S y G2. La
fase M se divide generalmente en dos procesos parcialmente solapados: la mitosis
y la citocinesis.

1. Mitosis

La mitosis supone un cambio drástico en las células que conlleva la formación del
huso mitótico, una estructura formada por microtúbulos y cromosomas. En las
células animales, en los polos de este huso se sitúan los centrosomas, mientras
que las plantas carecen de centrosomas, aunque forman huso mitótico también.
Existen dos formas de mitosis denominada abierta y cerrada, respectivamente. La
mitosis abierta es aquella en la que la formación del huso mitótico implica la
desorganización de la envuelta nuclear, mientras que la mitosis cerrada es aquella
en la que el huso mitótico se forma en el interior del núcleo, y la envuelta nuclear
no se rompe, pero sí se estrangula para formar los dos núcleos de las células
hijas. En la mitosis cerrada el citoplasma no entra en contacto con los
cromosomas. Existen algunas especies con formas intermedias de mitosis donde
la envuelta nuclear es parcialmente conservada y en otras el huso se forma en el
citoplasma pero la envuelta permanece intacta. Los animales y las plantas hacen
mitosis abiertas.

Profase

La profase es la primera fase de la mitosis y comienza con la condensación del

ADN, de manera que llegan a ser visibles las cromáticas, y con la desaparición del
nucléolo. La condensación parece estar favorecida por la fosforilación de las
histonas que componen la cromatina. En el citoplasma también se producen
acontecimientos. Hay una desorganización parcial de los filamentos del
citoesqueleto, y pérdida de adhesividad de la célula, lo que hace que adquiera una
forma redondeada. Esta forma es una característica de las células que entran en
mitosis. Hacia el final de la fase S las células de los animales han duplicado su
centrosoma. Cuando se inicia la profase los centrosomas viajan a polos opuestos
del citoplasma, conducidos por proteínas motoras y microtúbulos. Entonces ambos
centrosomas nuclean y organizan un sistema de microtúbulos con una alta
inestabilidad dinámica, alternancia entre crecimiento y decrecimiento, que
posteriormente se organizarán y formarán el denominado huso mitótico (Figura 1).
Los orgánulos, como el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi, se
fragmentan y disminuye enormemente el tráfico vesicular. La envuelta nuclear
todavía no se ha roto.
Figura 1. Fases de la mitosis considerando sólo segregación de los cromosomas.

8. MEIOSIS

Las células que componen un organismo pluricelular se pueden dividir en dos

grandes tipos: somáticas y germinales. Las células somáticas, que forman la
práctica totalidad del organismo, sólo se dividen por mitosis y dan lugar a otra
célula somática. Las células germinales, comparativamente mucho menos
numerosas, se encuentran en las gónadas y dan lugar a dos tipos celulares: a
otras células germinales mediante mitosis y a gametos por un proceso
denominado gametogénesis. Durante la gametogénesis ocurren dos procesos: a
nivel cromosómico se produce la meiosis y a nivel celular una serie de cambios
morfológicos. Ambos procesos culminan con la formación de los gametos. La
meiosis es un mecanismo en el que ocurren dos cosas importantes: una
recombinación entre cromosomas homólogos y una reducción del número de
cromosomas a la mitad.

Antes de continuar es necesario que algunas ideas queden claras. Cada célula
contiene dos juegos de cromosomas, uno proveniente de la madre y otro del padre
(Figura 1). Por ejemplo, si una célula de un organismo tiene 4 cromosomas (en
humanos hay 46), la madre habrá aportado dos (llamémosles 1m y 2m) y el padre
otros dos (1p y 2p). Los cromosomas 1m y 1p tienen los mismos genes, es decir,
codifican para las mismas proteínas, y estos genes están dispuestos en el mismo
orden a lo largo del cromosoma. Aunque estos genes codifican para las mismas
proteínas, puede haber ligeras variaciones en la secuencia de bases nucleotídicas
cuando comparamos los mismos genes entre uno y otro cromosoma. Estas
secuencias que codifican para una misma proteína pero que no son exactamente
iguales se denominan alelos. Por ello los cromosomas de la madre y del padre,
1m y 1p, no son idénticos sino que son cromosomas homólogos. Igual ocurre para
el caso los cromosomas 2m y 2p. En esta hipotética célula de 4 cromosomas hay
entonces 2 parejas de cromosomas homólogos, mientras que en humanos hay 23
parejas de cromosomas homólogos. Durante la gametogénesis, gracias a la
meiosis, sólo un cromosoma de cada pareja de cromosomas homólogos se
incluirá en cada gameto. En el ejemplo de la célula con cuatro cromosomas
quedarían 2 cromosomas por gameto, y en humanos 23 cromosomas por gameto.
Por tanto, durante la meiosis hay una reducción a la mitad del número de
cromosomas para formar los gametos, pero siempre queda uno de cada pareja de
cromosomas homólogos en cada gameto. Las células germinales y las somáticas,
que tienen todas las parejas completas de cromosomas homólogos, se dice que
son diplioides (los dos cromosomas de cada pareja), mientras que los gametos
son haploides (tienen un cromosoma de cada pareja).
Figura 1. Esquema de la asociación de cromosomas maternos y paternos durante
la fecundación, suponiendo que aportan dos cromosomas cada uno.
 BIBLIOGRAFÍA

Biología Celular

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. 2015.
Molecular biology of the cell. Garlan Science (6ª edición). New York. (NCBI: 4ª
edición. 2002)

Pollard, T.D., Earnshaw, W.C., Lippincott-Schwartz, J., Johnson G. 2017. Cell

biology. Saunders, Elsevier (3ª Edición). Philadelphia. (Internet archive: 2ª edición.
2001.)

Paniagua, R., Nistal, M., Sesma, P., Álvarez-Uría, M., Fraile, B., Anadón, R., Sáez,
F.S. 2007. Citología e histología vegetal y animal : biología de las células y tejidos
animales y vegetales. Editorial McGraw-Hill-Interamericana de España S.A. (4ª
Edición). Madrid.

Berk, A., Kaiser, C.A., Lodish, H., Amon, A., Ploegh, H., Bretscher, A., Krieger, M.,
Martin, K.C. 2016 . Molecular Cell Biology. Editorial W.H. Freeman (8ª Edición).

Recursos en Internet

web Cell image library. American Society for Cell Biology.

web Inside the Cell. Office of Communications and Public Liaison National Institute
of General Medical Sciences National Institutes of Health U.S. Department of
Health and Human Services. 2005.

web SynapseWeb. Universidad de Texas. Imágenes de microscopía electrónica de

neuronas.

web Biology. Varios autores: Openstax . 2015. ISBN-10 1938168097 (Creative

common BY).
web Concepts of biology. Varios autores: Openstax. 2015. ISBN-10 1938168119
(Creative common BY).

web The Biology Project. Varios autores. 2002. Cell biology.

web Vídeo sobre la célula. 2015. Nucleus Medical Media.

web La vida interna de la célula. 2011. XVIVO Scientific Animation.

Recursos en Internet

web Christensen, K.,Velkey, J.M., Stoolman, L.M., Hessler, L., Mosley-Browser, D.

2010. Virtual Slide List for Medical Histology Course. The Learning Resource
Center. Office of Medical Education and the Department of Cell and
Developmental Biology. University of Michigan. (Creative common share and
remix).

web Pedrosa, J.A.,del Moral, M.L., Hernández, R., Molina, F.J., Peinado, M.A.
2010. Atlas histológico interactivo. Universidad de Jaén. (Creative common share).

web Peckham, M., Knibbs, a., Paxton, S. The Histology guide. Faculty of Biological
Sciences. Universidad de Leeds.

web Sáez FJ. Universidad del País Vasco. Facultad de Medicina y Enfermería.
Serie Histología Humana.

web Departamento de Biología Celular y Tisular. 2017. Atlas histológico

interactivo. Facultad de Medicina. Universidad Nacional Autónoma de México.

web Varios autores. 2017. Atlas histológico. Facultad de Medicina. Universidad de

Chile.

web Varios autores. 2017. Histology lab videos (Inglés). University of Wisconsin
School of Medicine and Public Health.
Histología y organografía de las Plantas

Álvarez, R. 2002. Atlas de histología y organografía de las plantas. Universidad de

León. León.

Álvarez, R. 1998. Apuntes de citología-histología de las plantas. Universidad de

León. León.

Cortés, F. 1985. Cuadernos de histología vegetal. Marvan. Madrid.

Dickinson, W.C. 2000. Integrative plant anatomy. Academic Press. San Diego.

Evert R.F. 2006. Esau's plant anatomy. John Wiley & Sons, Inc. Honoken, New
Jersey.