Célula

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)1 es la unidad morfológica y

funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño
que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos
vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les denomina
unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el
número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos
nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las
células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen
células mucho mayores.

Célula animal
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos
los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de
otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la
maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la
tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la
transmisión de aquella de generación en generación.4

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al

nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan
cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la
transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar
a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles
de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de
años (gigaaños o Ga).56nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la
formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga.
[cita requerida] Se trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados
hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería
anaerobio y basado en el sulfuro.7

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:
Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células de
arqueas y bacterias.
Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula animal, célula
vegetal, y las células de hongos y protistas.
Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que
pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su
morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes
compuestas en el siglo xvii, se suplementa con diversas técnicas histológicas para
microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo
mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal,
entre otros, ya en el siglo xx. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas
en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más
exhaustivo a lo largo del siglo xx.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo xvii;9 tras
el desarrollo a finales del siglo xvi de los primeros microscopios.10 Estos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas
doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A
continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos
construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos
tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó
como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke
solo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de
su interior.11
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas
(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se
trataba de organismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su
microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación
de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y
sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud
estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en
la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica
doble a la del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la célula eucariota.12
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos
surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo xvii cuando Robert
Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una
preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la
arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de
microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como
Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular,
la cual afirma, entre otras cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación
Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula
precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación
de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad
de que se generara vida a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto,
que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser
vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica
de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de
esa información a la siguiente generación celular.14
Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.
Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que
mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo
en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en
biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene
activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los
elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma
codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la
citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de
elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia;
no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas
características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la
ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente
organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos
de la vida.16

Características estructurales
La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar
la estructura celular empleando un armazón externo.
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en
hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una
pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en
bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)9 que
las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y
que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes,
que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin
de que el primero se exprese.17
Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un
metabolismo activo.
Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el

metabolismo celular.
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que
permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis.
A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide,
formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la
división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un
proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se
forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y
otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del
ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con
la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del
medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia
determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso
que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden
interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o
mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación
celular y transducción de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares
y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que
ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir
en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o
negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos
mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del
desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes
varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un
aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas
células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos
celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de
una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción
específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones
epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción
mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la
mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos
moleculares.19

Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de

mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con
forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos
(por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el
citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una
morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo,
tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir parámetros químicos
sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la
aparición de una forma compleja.21
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no
son observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener
unos cinco millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas, el tamaño de las
células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en
condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm,
encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2
μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras,
hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e,
incluso, algunas neuronas de en torno a un metro de longitud. En las células
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm.

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo, los xenofióforos,23 son
foraminíferos unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales
alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de
diámetro).24

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener

en cuenta la relación superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el
volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana, lo que
dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la
célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso,

algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma
de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas,
etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la
membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para
desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas
estructuras de desplazamiento, pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras
derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de
movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con
la función que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos esqueléticos.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar
la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren
superficies como las losas de un pavimento.
Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las
células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les
sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las
primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual,
las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más
de la Biología: la microscopía.

Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio
es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos
utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es,
orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo
celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen
excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas
internos.25 También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula
que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y
Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee
además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados
con la membrana externa del nucleoide y con la membrana plasmática, que no
está asociada a peptidoglucano.262728Estudios realizados en 2017, demuestran
otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en
la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin
embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen
proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son
importantes en la morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más
allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procariótico.31
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de
bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se
clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.32

Arqueas
Artículo principal: Arquea

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de

bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en
sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque
las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan
multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33
Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a
diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes
antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La
membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su
composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas
las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción)
de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano
(mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de
Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas,
poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha
tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales
tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan
como positivas a la tinción de Gram.353637

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo,
y presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos,
tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones
de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de
constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos
ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de
nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las
histonas y algunos genes poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión
binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Bacterias
Artículo principal: Bacteria

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy
reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros
procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque
presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula
generalmente circular de ADN.1739 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos
delimitados por membranas biológicas.40 En el citoplasma se pueden apreciar
plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide
y que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias en la
parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene
ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber
estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la
fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y

sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo
denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su
respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y
Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared
celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico.
Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar
endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún
momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula
bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la
parasexualidad).9

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen

poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su
reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de
sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente
clones, esto es, idénticas entre sí.38

La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15
Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la
presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados,
entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético.
Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un
alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en
algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así,
por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células
gliales.13

Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación

taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las
animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales
carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener
vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de
microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y
facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan
una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos
como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos
(orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el
almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que
acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y
finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del
citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas
plasmáticas.41

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula,

5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto
(microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma, 13. Centríolos).
Diagrama de una célula vegetal
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran
actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno
observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste
en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados
o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que
aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.42 Esta
compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las
cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan
funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y
temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen
especializaciones semejantes.43

Membrana plasmática y superficie celular

Artículo principal: Membrana plasmática
La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la
función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está
compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no
covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o
proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin
embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan
aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo

del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un
concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre
moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.44

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las

proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a
este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte,
que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular
y el externo.42 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas
de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder
comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización celular.
Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células
concretas modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de
transducción de señal.45

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared

celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los
epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada
glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y
fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones célula-célula.13

Estructura y expresión génica

Artículo principal: Expresión génica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo
núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas
atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo
endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN,
observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución
heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas,
entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.46

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de

regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN
mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de
acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del
ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la
mitosis.38 No obstante, las células eucarióticas poseen material genético
extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos
orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.47
48

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás
estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de
metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto,
enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales
de la célula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo.

2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo
endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo
transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato
de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas
esféricas,49 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas
a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de
ARN mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de
proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos
tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células,
estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están
completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También
pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura
nuclear.38
Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular
interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre
sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de
proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el
tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células
musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que
se produzca la contracción muscular.15
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de
sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.50
51 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir
siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se
encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de
lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado
«compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las
enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el
«compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de
galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos
destinos celulares.13
Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas
hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en
células vegetales.13 Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la
posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas
procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de
orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en
enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones
abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la
fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.52

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células
meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar
el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión
celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del
metabolismo.41
Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por
membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como
animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como
acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también
existen de pigmentos.13
Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias
químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo
sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de
orgánulos.45
Modelo de una mitocondria: 1. Membrana interna; 2. Membrana externa; 3. Cresta
mitocondrial; 4. Matriz mitocondrial.
Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño
variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena
de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana,
externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana
interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una
gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el
genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a
los bacterianos que a los eucariotas.13 Según la teoría endosimbiótica, se asume
que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.53

Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además
de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio,
produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas,
algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común
la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13 Se considera que
poseen analogía con las cianobacterias.54

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas
que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes,
es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de
detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos
grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación
en general.13 Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.55
Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y
estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto
de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho
andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a
estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas
dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre
de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los
microfilamentos y los filamentos intermedios.2nota 25657

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por

una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras
filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente
en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por
interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a
sus filamentos de polaridad.58 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse
en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.50

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo

en azul.
Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro
exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos
pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de
microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos
proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.250 Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos,
transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y
meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los
flagelos.250
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del
citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre
deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm,
pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células
animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo,
clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los
neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en
músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.13

Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de

células ciliadas del epitelio de los bronquiolos.
Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados
de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización
de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los
centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar
en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,59 así
como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.6061
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con
motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor
variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.13
Ciclo vital
Artículo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2;
la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual
una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se
están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo.
La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las
células sanas, está claramente estructurado en fases50

El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y,

si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la
duplicación de su ADN.
El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y
citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como
resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada
[Link] 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se
mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la
línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética
diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto
es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la
fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos
da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación
genética a sus padres.62
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.250
Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular
con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una
mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa
debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo
particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis
del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos
cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de
proteínas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la
síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular.
Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se
divide en dos células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la
mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis,
que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células
precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede
dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación
están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en
oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.63

Origen
Artículo principal: Origen de la vida
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a
la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas
biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y
Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos
sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos
(componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales
que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón
Arcaico).64
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando
estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto
alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo
de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares
actuales.32 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes
procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más
complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos
celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.65 De este
modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota
surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar
esta primera a un primitivo núcleo celular.66 No obstante, la imposibilidad de que
una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula,
dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la
que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo
eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico
de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito
original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual
sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que
puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial
en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción
(citoplasmática).67

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos

eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte.
Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando
genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de
que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a
bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los
metanógenos, en particular en el caso de las histonas.6869 Esto llevó a Bill Martin
y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un
metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis
del hidrógeno).70 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas,
con detractores como Christian de Duve.71

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las

probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar
es de 1 sobre 1 seguido por 100 000 000 000 ceros. «Este número es tan grande
—dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos
varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación de que los
científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la
evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede ser
cuestionada, consagrándola así como mitología».72

Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
Cáncer
Célula animal
Notas
Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto.
Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de
más de 2,7 Ga de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas,
efectos de «cercos de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y
esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar
en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más
importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e
hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir
estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular
eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De
este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular,
determinación de la forma y polaridad, etc.
A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular,
si bien el término solo debe emplearse para describir a las células que proceden
de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de
citocinesis.
Referencias
Entrada "célula" en el DRAE
Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-
282-1351-8.
Aréchiga, H. (1996). Siglo XXI, ed. Los fenómenos fundamentales de la vida. p.
178. ISBN 9789682320194.
 Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner,
Maryanna Wright, Jill D (1997). Cells Building Blocks of Life. New Jersey: Prentice
Hall. ISBN 0-13-423476-6.
J William Schopf. New evidence of the antiquity of life. Origins of Life and
Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence
for early Archaean cellular life Philosophical Transactions of the Royal Society B,
2006 - The Royal Society
Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John Cliff, Martin D. Brasier
(2011-08). «Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks
of Western Australia». Nature Geoscience. ISSN 1752-0894.
doi:10.1038/ngeo1238. Consultado el 23 de agosto de 2011.
Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern
Cell. Cambridge University Press. ISBN 052181247X.
Prescott, L.M. (1999). Microbiología. McGraw-Hill Interamericana de España,
S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
Janssen's Microscope Optical microscopy primer: museum of microscopy.
Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de Berkeley)
[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like
a Honey-comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..]
were indeed the first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever
seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any mention of
them before this. [...]
Hooke
Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y
José Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill
Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.
Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edifice of biology. American
Journal of Patholology January; 98(1): 44.[1]
Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal (4.ª
edición). ISBN 84-486-0200-5.
Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Reverté ediciones. ISBN
para España 84-291-1808-X.
 Griffiths, J. F. A. et al. (2002). Genética. McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-
486-0368-0.
Sally A. Moody, ed. (2007). Principles of Developmental Genetics (1 edición).
Burlington, USA: Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.
Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, [Link] reprogramming language of
pluripotency. Curr Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9
Azcón-Bieto,J y Talón, M. (2000). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw
Hill Interamericana de España SAU. ISBN 84-486-0258-7.
Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989
Mike Conrad. «What is the smallest living thing?». Consultado el 19 de junio de
2008.
Zhuravlev, AY 1993, Were Ediacaran Vendobionta multicellulars? Neues Jahrb.
Geol. Palëontol. 190ː 299-314.
Marshall M (3 de febrero de 2010). «Zoologger: 'Living beach ball' is giant single
cell». New Scientist.
J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 Archivado el 26 de
septiembre de 2008 en Wayback Machine. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -
Reviews on Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239
Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999). Microbiología. McGraw Hill-
interamericana. ISBN 084-486-0261-7.
«Gemmata». Consultado el 19-6 de 2008.
«Pirellula». Consultado el 19-6.
Sagulenko E, Nouwens A, Webb RI, Green K, Yee B, Morgan G, et al. (2017).
«uclear Pore-Like Structures in a Compartmentalized Bacterium». PLoS ONE 12
(2): e0169432. doi:10.1371/[Link].0169432.
Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «Control of cell shape in
bacteria: helical, actin-like filaments in Bacillus subtilis». Cell 104 (6). PMID
11290328.
van den Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). «Prokaryotic origin of the actin
cytoskeleton». Nature 413 (6851). PMID 11544518.
Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms:
proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.». Proc Natl Acad Sci U
S A 87 (12): 4576-9. PMID 2112744.
 Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). «Cultivation of
Walsby's square haloarchaeon.». FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469-73. PMID
15358434.
Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether
Lipids from Archaea Including Comparative and Physiological Aspects. Bioscience,
Biotechnology, and Biochemistry Vol. 69 (2005), No. 11 pp.2019-2034
TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «The structure of bacterial surfaces and
its influence on stainability». Journal of histotechnology 25 (1): 55-60.
TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). «The response of selected members of
the archaea to the gram stain». Microbiology 142: 2887-2895.
«Curso de mirobiología general». Archivado desde el original el 8 de julio de
2007.
Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R (2004).
Molecular Biology of the Gene (Fifth edition edición). San Francisco: Benjamin
Cummings. ISBN 0-321-22368-3.
Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacterial nucleoid: a highly
organized and dynamic structure». J Cell Biochem 96 (3): 506-21. PMID
15988757.
Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and
Company ISBN 0-7167-4955-6
Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology (4.ª edición). Sunderland,
USA: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-856-8.
Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). «6». Bioquímica (3
edición). pp. 204 y ss. ISBN 84-7892-053-2.
Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of
green bacteria The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964
The fluid mosaic model of the structure of cell membranes by S. J. Singer and G.
L. Nicolson in Science (1972) Volume 175, pages 720-731.
Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed. Worth Publishers.
ISBN 0-87901-711-2.
D L Spector. Macromolecular Domains within the Cell Nucleus. Annual Review of
Cell Biology. Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/[Link].09.110193.001405)
Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell.
Mammalian mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease. Trends in
Genetics. Volume 13, Issue 11, November 1997, Pages 450-455
Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi
Tabata. Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana.
DNA Research 1999 6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283
G.E. Palade. (1955) «A small particulate component of the cytoplasm». J Biophys
Biochem Cytol. Jan;1(1): pp. 59-68. PMID 14381428
Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica
Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious status of the Golgi apparatus».
Cell 95: 883-889.
Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-
246463-4
Futuyma DJ (2005). «On Darwin's Shoulders». Natural History 114 (9): 64-68.
Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im
Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25: 593-604.
Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005).
«Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation». Cell 122 (1):
85-95. PMID 16009135. doi:10.1016/[Link].2005.04.025.
Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol. Mol. Biol.
Rev. 70 (3): 729-54. PMID 16959967. doi:10.1128/MMBR.00017-06.
Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton».
Annu. Rev. Biochem. 75: 467-92. PMID 16756499.
doi:10.1146/[Link].75.103004.142452. Archivado desde el original el 26
de marzo de 2009. Consultado el 17 de mayo de 2013.
Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of
actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 Entrez PubMed 2673365
Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2
Is Required for Centriole Duplication in Mammalian Cells Archivado el 18 de mayo
de 2008 en Wayback Machine.; Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August
2002, Pages 1287-1292; doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9
Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole
Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): e149
doi:10.1371/[Link].0050149 (Creative Commons Attribution License)
Beisson, J. and Wright M. (2003).Basal body/centriole assembly and continuity
Archivado el 17 de febrero de 2012 en Wayback Machine.. Current Opinion in Cell
Biology 15, 96-104.
 Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución.
McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.
Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic Basis of Human Cancer.
McGraw-Hill Professional. ISBN 0-07-137050-1.
Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth
Conditions». Science 117: 528. doi:10.1126/science.117.3046.528. Archivado
desde el original el 28 de febrero de 2008.
Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells». J Theor Bio. 14 (3): 255-
274. PMID 11541392. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3.
Mereschowsky, C. (1910). Biol. Zentralbl 30 (3): 278 -367.
Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). «The origin of the eukaryotic cell: A
genomic investigation». PNAS. Archivado desde el original el 15 de mayo de 2008.
Consultado el 12 de abril de 2008.
Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). «Genomic evidence for two
functionally distinct gene classes». PNAS 95 (11). PMID 9600949.
Rivera, MC y Lake, JA (2004). «The ring of life provides evidence for a genome
fusion origin of eukaryotes». Nature. doi 10.1038/nature02848.
Martin W y Müller M: (1998). «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote».
Nature 392 (6671). PMID 9510246.
Poole AM, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes».
Nature Reviews Genetics 8 (5). PMID 17429433.
Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.
Bibliografía
Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-
282-1351-8.
Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life.
Oxford University Press. ISBN 0-19-280481-2.
Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica
Panamericana. ISBN 950-06-1974-3.
Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José
Sáez, F. (2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill
Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0436-9.