Microorganismos en Alimentos Vegetales
Microorganismos en Alimentos Vegetales
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MICROORGANISMOS PATÓGENOS
Y BENÉFICOS
EN ALIMENTOS DE ORIGEN VEGETAL
Yessica Enciso Martínez1*
Edwin Barrios Villa2
Dora E. Valencia-Rivera2
Jesús F. Ayala Zavala1
1
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo
2
Universidad de Sonora
RESUMEN
Los microorganismos son de gran importancia debido a que participan en el deterioro
de alimentos de origen vegetal, pueden ser agentes causales de enfermedades o una al-
ternativa para promover el desarrollo sostenible en la agricultura. Entre los principales
microorganismos predominantes en las frutas y hortalizas se encuentran las bacterias
y hongos, este tipo de alimentos les garantiza suplir sus necesidades nutricionales y
permitir su crecimiento. Sin embargo, existen factores intrínsecos (composición del ali-
mento, actividad de agua, pH) y extrínsecos (temperatura, composición atmosférica y
presencia de otras especies) que determinan el crecimiento de los microorganismos en
los alimentos de origen vegetal. Estos microorganismos pueden ser empleados como
indicadores de contaminación, agentes de deterioro o patogénicos. Sin embargo, tam-
bién pueden ser utilizados en la agricultura como promotores de crecimiento, biorre-
mediación, biofertilizantes o defensa contra patógenos. Por tal motivo, este capítulo
muestra la importancia de los microorganismos en los alimentos de origen vegetal.
Palabras clave: factores intrínsecos, factores extrínsecos, deterioro, microorganismos
indicadores, patógenos, agricultura.
ABSTRACT
Microorganisms are of great importance because they participate in plant food dete-
rioration; they can also be causative agents of diseases or an alternative to promote
412
INTRODUCCIÓN
Los microorganismos juegan un papel muy importante en la vida cotidiana debido a
que son fundamentales para la obtención de algunos productos alimenticios; además
son responsables del deterioro de gran parte de los alimentos de origen vegetal y
pueden ocasionar diversas enfermedades. Los microorganismos que predominan en
las frutas y hortalizas son las bacterias, levaduras y hongos. Estos microorganismos
pueden provenir de diversas fuentes y rutas de contaminación; esto dependerá del tipo
de producto y las regiones geográficas, debido a que cada granja tiene una combinación
específica de factores de riesgos ambientales (Mostafidi et al., 2020). La capacidad de
los microorganismos para crecer en un alimento de origen vegetal se determina en
función de la composición del alimento y el medio ambiente, condiciones de procesa-
miento y almacenamiento aplicados a lo largo de su vida útil (Rolfe & Daryaei, 2020).
En el cual, se incluyen una serie de factores intrínsecos y extrínsecos que influyen en
el crecimiento de los microorganismos, dependiendo del tipo de especie y cepa que
se trate. A su vez, conocer estos factores puede ayudar a inhibir el crecimiento de mi-
croorganismos patógenos y de deterioro en los alimentos de origen vegetal.
En frutas y verduras la presencia de microorganismos puede indicar diferen-
tes funciones, desde indicadores de calidad, agentes de deterioro o patogénicos,
esto dependerá del microorganismo que se trate y la finalidad de su identificación.
La presencia de microorganismos indicadores en los alimentos de origen vegetal
sugiere o se asocian con un antecedente que compromete la calidad sanitaria de
un alimento (Holvoet et al., 2014). Otro problema importante en frutas y verdu-
ras es el deterioro causado por microorganismos, lo que ocasiona variaciones en los
atributos sensoriales que las hace inaceptables para el consumidor. El deterioro en
los alimentos de origen vegetal puede deberse a daño físico, daño por insectos, acti-
vidad enzimática o infecciones microbianas, este último es la causa más destructiva
de deterioro; la cual es causada por microorganismos tales como bacterias, hongos y
levaduras. Los principales hongos que causan deterioro en frutas y hortalizas son Al-
ternaria, Botrytis, Penicillium, Phytophthora y Aspergillus, entre los géneros bacterianos
Capítulo 25 413
Factores intrínsecos
Los factores intrínsecos son las características inherentes a la matriz alimentaria, que
incluyen propiedades físicas, químicas y biológicas. Entre los principales factores in-
trínsecos se encuentran la composición del alimento, actividad de agua y pH (Preetha
& Narayanan, 2020; Rolfe & Daryaei, 2020). Para el crecimiento y mantenimiento de
las funciones metabólicas de los microorganismos, estos requieren algunos nutrien-
tes básicos como agua, nitrógeno, vitaminas, minerales, fuente de energía (carbohi-
dratos, lípidos y proteínas) y fuente de nitrógeno (aminoácidos y nucleótidos). Las
cantidades y tipos de nutrientes requeridos van a variar dependiendo del tipo de
microorganismo. Por ejemplo, en las bacterias Gram positivas los requerimientos son
mayores, seguido de las levaduras, bacterias Gram negativas y hongos. De igual ma-
nera, la cantidad de un determinado nutriente dependerá del tipo de alimento de
origen vegetal que se trate (Jay & Golden, 2005).
Otro factor intrínseco importante es la actividad de agua (aw), esta se define
como la relación entre la presión de vapor de agua del sustrato alimentario y la pre-
sión de vapor de agua pura a la misma temperatura; en los alimentos se presenta en
una escala entre 1.00 y 0.0. La mayoría de las bacterias causante de deterioro en los
alimentos (Pseudomonas spp., Lactobacillus spp. y Flavobacterium spp.) no crecen por
debajo de una aw de 0.91 y la mayoría no persisten por debajo de una aw de 0.85. Las
levaduras y hongos pueden crecer a una aw de 0.61 (hongos xerófilos y levaduras os-
mófilas) (Beuchat et al., 2013). De igual manera, algunos microorganismos patógenos
transmitidos por los alimentos pueden sobrevivir a entornos con bajo aw, esto puede
generar que entren en un estado latente hasta que encuentren las condiciones ópti-
mas para su crecimiento. Se ha demostrado que Escherichia coli productora de toxina
Shiga (STEC, por sus siglas en inglés) puede sobrevivir en la harina de trigo (aw por
debajo de 0.5) hasta dos años de almacenamiento (Gill et al., 2020). Las bacterias pue-
den sobrevivir entornos de baja aw debido a que utilizan diversos mecanismos como
la acumulación intracelular rápida de iones y solutos compatibles (prolina, glicina
betaína y trehalosa) (Burgess et al., 2016). Los microorganismos pueden crecer en
una amplia gama de actividades de agua; lo cual, se debe de tomar en cuenta para
garantizar la seguridad.
El pH es otro factor intrínseco que afecta el crecimiento de los microorganismos
en los alimentos de origen vegetal (tabla 1). Los microorganismos pueden crecer en
rangos de pH diferentes, por ejemplo, muchas bacterias crecen entre 4.5 a 9.0, levadu-
ras y hongos entre 2.0 a 10.0. Sin embargo, el crecimiento óptimo de la mayoría de los
microorganismos en los alimentos de origen vegetal oscila entre un pH neutro (6.6-
7.5) y una pequeña cantidad pueden crecer por debajo de un pH 4.0 (Jay & Golden,
2005). Sin embargo, el crecimiento microbiano se detiene y produce pérdida de viabi-
lidad cuando el pH desciende por debajo del rango óptimo. Los rangos de crecimien-
to de pH de los microorganismos en los alimentos no son una medida aislada, ya que
existen otros factores que pueden intervenir en el proceso de supervivencia celular.
Capítulo 25 415
Frutas
Cerezas 3.2-4.1
Frambuesas 2.9-3.7
Fresa 3.0-4.2
Lima 1.8-2.0
Manzana 2.9-3.5
Naranja 2.8-4.0
Piña 3.2-4.1
Plátano 4.5-4.7
Sandía 5.2-5.6
Vegetales
Berenjena 4.5
Espárragos 5.0-6.1
Espinaca 5.1-6.5
Patata 5.3-5.6
Repollo 5.2-6.3
Tomate 4.2-4.3
Zanahoria 4.9-6.3
Factores extrínsecos
Los factores extrínsecos se controlan a través de condiciones externas, están relacio-
nados con el entorno ambiental durante el procesamiento y almacenamiento de los
alimentos. Entre los principales factores extrínsecos se encuentran la temperatura,
ambiente gaseoso y presencia de otros microorganismos (Rolfe & Daryaei, 2020). La
temperatura puede influir en el crecimiento microbiano en frutas y hortalizas, el cual,
tiene un rango de temperatura definido en el que crecen, con un mínimo, máximo
y óptimo. La temperatura tiene un impacto tanto en el tiempo de generación de un
microorganismo como en su período de latencia (Preetha & Narayanan, 2020). Por lo
416
cual, se han establecido las siguientes categorías con base en los rangos de tempera-
tura de crecimiento (figura 1).
MICROORGANISMOS
EN LOS ALIMENTOS DE ORIGEN VEGETAL
Indicadores de calidad
La producción y el consumo de alimentos de origen vegetal a nivel mundial ha ido en
aumento durante las tres últimas décadas. A su vez, se han incrementado los brotes
de enfermedades transmitidas por alimentos de origen vegetal, por tal motivo, se han
desarrollado instituciones como la Organización Mundial de la Salud y la Organiza-
ción para la Agricultura y la Alimentación, con la finalidad de prevenir o controlar
factores que conducen a la contaminación microbiana (Callejón et al., 2015; Ssemanda
et al., 2017). Para investigar la eficacia de las medidas de control en las diferentes eta-
pas de la cadena de suministro de alimentos de origen vegetal, se emplean microor-
ganismos indicadores (MOI) (Holvoet et al., 2014). Los MOI son una especie o grupo
de microorganismos que indican si los alimentos han estado expuestos a condiciones
que presentan un mayor riesgo de contaminación con un patógeno o si se han mante-
nido en condiciones que permitirían la proliferación de patógenos (Buchanan & Oni,
2012).
Los MOI ideales deben cumplir con los siguientes criterios (Tsuei, 2005):
● Ser detectado fácil y rápidamente.
● Ser fácilmente distinguible de otros miembros de la biota alimentaria.
● Estar siempre presente cuando el patógeno en cuestión este presente.
● Ser un organismo cuyos números idealmente deberían correlacionarse con
los del patógeno en cuestión.
● Estar ausente de los alimentos que están libres del patógeno, excepto en cier-
tos números mínimos.
● Poseer requisitos y tasa de crecimiento igual o superior a la del patógeno.
● Presencia constante en materia fecal.
● Exclusividad y abundancia en materia fecal.
2. Contaminación fecal:
● Coliformes fecales.
● Enterococos.
● Clostridium perfringens.
Los indicadores se deben elegir para una aplicación particular y usarse en un contexto
apropiado, teniendo en cuenta la naturaleza del alimento. Por lo tanto, para garanti-
zar una buena calidad microbiológica del alimento de origen vegetal es recomendable
mantener durante toda la cadena, las buenas prácticas de higiene.
Agentes de deterioro
La pérdida de los alimentos de origen vegetal por deterioro afecta la industria alimen-
taria y a los consumidores, lo que genera pérdidas económicas. El deterioro de los
alimentos por la actividad microbiana afecta la aceptación de los atributos sensoriales
negativamente y ocasiona que los consumidores rechacen el alimento (Lorenzo et al.,
2018). La presencia de crecimiento visible de limo y/o colonias, cambia la textura de
los alimentos de origen vegetal debido a la degradación de proteínas, carbohidratos o
lípidos, lo cual se puede percibir debido a los malos olores y sabores que pueden indi-
car deterioro por los microorganismos (Gram et al., 2002). El deterioro en los alimen-
tos puede ocurrir por el crecimiento microbiano o por la acción de algunas enzimas
microbianas presentes en el alimento (Ray, 2005). Entre los principales microorganis-
mos que causan deterioro en los alimentos de origen vegetal se encuentran bacterias,
Capítulo 25 419
Tabla 3. Principales agentes que causan deterioro en los alimentos de origen vegetal.
Entre los principales defectos que originan los diferentes microorganismos causantes
de deterioro de los alimentos de origen vegetal se encuentran olores y sabores desa-
gradables, decoloraciones, disminución pH, producción de gas y limo (Lorenzo et al.,
2018). El deterioro de los alimentos provoca alteraciones de los valores nutricionales;
así como cambios de sabor, color y apariencia por lo que se vuelve inaceptable para
el consumo humano.
Agentes patógenos
Los alimentos de origen vegetal son una parte esencial de la dieta humana, a menudo
se comen crudos o con un mínimo procesamiento. Por lo cual, ha aumentado el nú-
mero de brotes de enfermedades transmitidas por alimentos de origen vegetal, siendo
Escherichia coli shiga-toxigénica, Salmonella spp., Yersinia spp., Shigella spp. y Listeria
monocytogenes los principales agentes causales (figura 2) (Mogren et al., 2018). Entre
los factores que contribuyen a la presencia de patógenos en los alimentos de origen
vegetal se encuentran la higiene insuficiente, contaminación cruzada, procesamiento,
420
APLICACIONES BIOTECNOLÓGICAS
DE LOS MICROORGANISMOS
CON UTILIDAD AGROINDUSTRIAL
El uso de microorganismos en la agroindustria se ha incrementado significativamente
en los últimos años, tanto en la promoción del crecimiento vegetal como en el con-
trol biológico de plagas y enfermedades vegetales. Las prácticas agrícolas actuales,
como aporte de plaguicidas, desechos animales y fertilizantes, afectan negativamente
al medio ambiente, ya que contaminan el suelo, aire, agua y reducen la diversidad
biológica de los ecosistemas (Ma, 2019). Por lo tanto, existe la necesidad de desarrollar
nuevas estrategias de agricultura.
Una de las estrategias es la utilización del microbioma de la rizosfera, las bacte-
rias conocidas como rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (PGPR, por sus
siglas en inglés); presentan la capacidad de convertir nutrientes esenciales no disponi-
bles para las plantas (fósforo, zinc, nitrógeno) en disponibles. PGPR produce enzimas
líticas celulares (quitinasas, proteasa, hidrolasas), hormonas de crecimiento vegetal
(auxina, giberelina, auxina), metabolitos secundarios, compuestos de señalización,
entre otros (Hakim et al., 2021). Estas bacterias PGPR pertenecen a varios géneros:
Acetobacter, Acinetobacter, Alcaligenes, Arthrobacter, Achromobacter, Azoarcus, Azospiri-
llum, Azotobacter, Bacillus, Beijerinckia, Burkholderia, Derxia, Enterobacter, Gluconaceto-
bacter, Herbaspirillum, Klebsiella, Microbacterium, Ochrobactrum, Pantoea, Paenibacillus,
Pseudomonas, Rhodococcus, entre otros (Kumar & Verma, 2018; Oku et al., 2014). Estas
diversas actividades de PGR mejoran la fertilidad y funcionamiento del suelo, para
una agricultura sostenible ecológica.
Otro de los microorganismos de importancia en la agricultura son los hongos.
Trichoderma spp. es un hongo predominante en el suelo, materia orgánica, hojarasca y
ecosistema rizosférico. Este hongo contribuye a la productividad de cultivos, debido a
que presenta una acción antibiótica, mejora el crecimiento en las plantas, actúa como
defensa contra varios patógenos, ayuda a la liberación de reguladores de crecimiento
vegetal (Doley et al., 2020; Shoresh et al., 2010). Los hongos inducen resistencia contra
varios patógenos y nemátodos y biorremediación de metales pesados y contaminan-
tes ambientales. Trichoderma sp. ha sido empleado como bioplaguicidas debido a su
capacidad para detectar, invadir y destruir otros hongos.
Una estrategia es el uso de las toxinas Cry de la bacteria Bacillus thuringiensis que
se utiliza cada vez más en la agricultura para reemplazar los insecticidas químicos en
el control de plagas. Las toxinas Cry de B. thuringiensis matan a las células de los in-
sectos creando poros en la membrana, la cual es asistida por interacciones transitorias
con los transportadores ABC. Esta bacteria resurgió como un importante protector
de cultivos con el desarrollo del algodón, maíz y soja transgénicos. La toxina Cry de
B. thuringiensis presentan 3 dominios: Cry1Ac activo contra ciertos lepidópteros, Cr-
y2Ab dirigido contra algunos lepidópteros, pero también contra dípteros y el Cry3Aa
422
activo contra coleópteros. Las toxinas Cry son citotóxicas, no para todas las células
sino para ciertas especies de insectos (Heckel, 2020).
Los nemátodos fitoparásitos causan graves pérdidas en la mayoría de los cul-
tivos, un enfoque para combatir el parasitismo de las raíces por nemátodos es la
aplicación de microbios antagónicos como la rizobacteria Bacillus firmus I-1582. Se ha
demostrado que B. firmus promueve el crecimiento de las plantas hospederas (tomate,
algodón y bermuda), bimasa y el número de frutos (Xiong et al., 2015). En un estudio
realizado por Huang et al. (2021) demostraron la eficacia de B. firmus I-1582 contra
Heterodera schachtii, afectando negativamente la reproducción del nemátodo, su pato-
genicidad y el desarrollo de la próxima generación de nemátodos.
El género Burkholderia ha adquirido gran importancia en la agricultura, gracias
a sus capacidades para el biocontrol, la fijación de nitrógeno, la promoción de creci-
miento de plagas y biorremediación. Burkholderia son capaces de eliminar nemátodos
que afectan las raíces de ciertas plantas (Omarjee et al., 2008). Se ha demostrado que
Burkholderia tropica presenta la capacidad de inhibir el crecimiento de hongos fitopa-
tógenos como Colletrotrichum gloeosporioides, Fusarium culmorum, Fusarium oxysporum
y lo realiza mediante la producción de compuestos volátiles que incluyen α-pineno y
limoneno (Tenorio et al., 2013).
Otra estrategia en la agricultura es el uso de hongos micorrízicos arbusculares
(MA) que ayudan a la nutrición de las plantas mediante la absorción y traslocación de
nutrientes minerales y agua, inducen cambios en el metabolismo secundario, brindan
protección a la planta frente a patógenos y diversos estreses abióticos (Rouphael et al.,
2015). Los hongos MA interactúan con la mayoría de las plantas de cultivo, incluidos
cereales, hortalizas y árboles frutales, por lo que reciben una atención cada vez mayor
por su uso potencial en la agricultura sostenible. Aunque la aplicación de las MA en
la horticultura y agricultura tienen gran potencial, su éxito en aplicaciones de campo
extendidas depende de gran medida de las condiciones externas (tipo de suelo y alta
aplicaciones de fertilizantes) (Hartmann et al., 2015).
Los biofertilizantes a base de microorganismos juegan un papel muy impor-
tante para mejorar la fertilidad y el rendimiento de los cultivos. Los biofertilizantes
solubilizan nutrientes claves, producen fitohormonas, mejoran la fertilidad del sue-
lo, intervienen en el crecimiento y desarrollo de las plantas sin efectos secundarios
perjudiciales (Nosheen et al., 2021). En la fabricación de biofertilizantes se emplean
diversos microorganismos como alga verde azul, Azospirullum, Azotobacter, Bacillus,
Pseudomonas, entre otros (tabla 4) para diversos cultivos. Los biofertilizantes pueden
ser un sustituto eficaz para los fertilizantes químicos, debido a su bajo impacto am-
biental y el alto rendimiento que genera en la productividad de cultivos.
Capítulo 25 423
PERSPECTIVAS FUTURAS
Garantizar la seguridad alimentaria y evitar el desperdicio de los alimentos de ori-
gen vegetal son de los principales objetivos que la humanidad debe contemplar. Por
lo cual, deben realizarse más investigaciones que aporten resultados que permitan
comprender las prácticas previas y posteriores a la cosecha de los alimentos de origen
vegetal, mecanismos de contaminación y los principales patógenos asociados a la ca-
dena de producción de estos alimentos. Además, se debe continuar con el estudio de
los microorganismos en los enfoques fisiológicos, moleculares y genéticos para una
mejor compresión de la influencia de los factores intrínsecos y extrínsecos, de esta ma-
nera se podrían generar estrategias utilizando una combinación de diferentes factores
para prevenir el crecimiento de los microorganismos en los sistemas alimentarios. De
igual manera, existe la necesidad del estudio de matrices de deterioro y microflora
de frutas y vegetales envasados con las técnicas novedosas, esto para garantizar la
seguridad e inocuidad alimentaria. Además, en el área de la agricultura existe pocos
microorganismos que se han empleado como alternativas sostenibles, por lo tanto, es
una gran área de oportunidad para explorar la utilización de diversos microorganis-
mos con esta finalidad.
CONCLUSIÓN
Los microorganismos han jugado un papel muy importante en los alimentos de ori-
gen vegetal, debido a que pueden ser benéficos o perjudiciales en ellos. Existen diver-
sos tipos de factores intrínsecos y extrínsecos que van a influir en el crecimiento de
los microorganismos en los alimentos vegetales, esto dependerá de la especie, tipo de
alimento de origen vegetal y condiciones ambientales. Entre los principales microor-
ganismos presentes en los alimentos de origen vegetal se encuentran hongos y bac-
terias y algunos de ellos se han visto implicados en diversos brotes de enfermedades
transmitidas por alimentos. Los microorganismos pueden ser indicadores de calidad,
agentes de deterioro o patogénicos, sin embargo, en la actualidad existen un gran
424
número de ellos empleados en la agricultura sostenible. Por tal motivo, es de gran im-
portancia seguir investigando nuevos microorganismos que pueden ser empleados
como biotecnologías.
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