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BIOLOGIA MOLECULAR DE LA CELULA TERCERA EDICION Bruce Alberts - Dennis Bray Julian Lewis - Martin Raff Keith Roberts » James D. Watson Traducido por Mercé Durfort i Coll Catedratica de Biologfa Celular Animal y Vegetal de la Facultad de Biologia de la Universidad de Barcelona Miquel Llobera i Sande Catedratico de Bioquimica y Biologia Molecular de la Facultad de Biologia de la Universidad de Barcelona EDICIONES OMEGA, S.A. Platé, 26 - 08006 Barcelona Bruce Alberts es Doctor (Ph.D.) por la Universidad de Harvard y actualmente es Presidente de la National Academy of Sciences y Profesor de Bioguimica y Biofisica en la Universidad de California San Francisco. Dennis Bray es Doctor (Ph.D.) por el Massachusetts Institute of Technology y actualmente esta becado por el Medical Research Council en el Departamento de Zoologia de la Universidad de Cambridge. Julian Lewis es Doctor (D-Phil) por la Universidad de Oxford y actualmente es Senior Scientist en la Imperial Cancer Research Fund Developmental Biology Unit, de la Universidad de Oxford. Martin Raff es Doctor (M.D.) por la Universidad de MeGill y actualmente es Profesor del MRC Laboratory for Molecular Cell Biology y del Biology Department University College de Londres. Keith Roberts es Doctor (Ph.D,) por la Universidad de Cambridge y actualmente es Director del Department of Cell Biology del John Innes Institute de Norwich, James D.Watson es Doctor (Ph.D.) por la Universidad de Indiana y actualmente es Director del Cold Spring Harbor Laboratory. Es autor de Molecular Biology of the Gene y, con Francis Crick y Maurice Wilkins, recibis el Premio Nobel de Medicina y Fisiologia en 1962, En la traducci6n han colaborado: Dra. M. Gracia Bozzo, Dra. Roser Pagan, Dra. Montserrat Poquet, Dr. Mi Dr. Josep Valero y Dr. Senén Vilar6. Quedan rigurosamente probibidas, sin la autorizacién escrita de los titulares del “Copyright”, bajo las sanciones establecidas en las leyes, lareproduccién total o parcial de esta obra por cualquier medio 0 procedimiento, comprendidos la reprograffa y el tratamiento informatico, y la distribuc nde ejemplares de ella mediante alquiler o préstamo pulblicos, asf como la exportaci6n e importacién de esos ejemplares para su distribucién en venta, fuera del Ambito de la Comunidad Econémica Europea Authorized translation from English language edition published by Garland Publishing, Inc. MOLECULAR BIOLOGY OF THE CELL (©1993, 1989, 1994 by Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis, ‘Martin Raff, Keith Roberts and James D. Watson ypara la edicién espafiola (©1996 Ediciones Omega, S.A., Barcelona ISBN 84-282-1011-X Depésito legal B. 23.553-96 Printed in Spain Ind. Gréf. Ferré Olsina, S.A. Viladomat, 158-160 int. -08015 Barcelona anterior: a fotografia muestra una fibra derata en cultvo, Esti marcada con un fluorocromo asociado a un anticuerpo que reconoce el soma celulary las prolongaciones dendriticas dela eélula (amarilio). Los terminales nerviosos (verde) de ftras neuronas tho visibles) que han establecido Sinapsis con lacélula estan marcados con un antieuerpo diferente, (Por cortesia de Olaf Mundigly Pletro de Carall Cubierta posterior: los autores, en orden alfabetico, atravesand Abbey Road en Londres, yendo a comet, La mayor parte de esta terceraedicién se ha eserito en ‘una casa situada en ol angulo dela imagen. (Fotografia eRichard Olivier) Dedicatorta: Gavin Borden, iltimo presidente dé Garland Publishing, curtido durante la ascension cerea del Mount McKinley, a mediados de 1980, can Bruce Alberts, autor de "Biologia Molecular de la Calula” y el famoso guia de montafia Mugs Stump (1940-1992), Indice general Caracteristicas especiales xv Indice de materias wi Agradecimientos souxix Nota al lector xiii Nota de los traductores xv Introduccién ala célula PARTE I 1. La evolucién de la célula 3 2. Pequefias moléculas, energfa y biosintesis, 43 3, Macromoléculas: estructura, forma e informacién 93 4, Como se estudian las células 147 a PARTE Genética molecular ll 5, Funcién de las protein: 207 6. Mecanismos genéticos bésicos 237 7. Tecnologia del DNA recombinante 313 8. El nticleo celular 359 9. El control de la expresién génica 429 Organizaci6n interna de la célula 10. Estructura de la membrana 509, 11. Transporte de moléculas pequefias a través de la membrana y base iGnica de la excitabilidad delamembrana 541 12, Compartimientos intracelulares y clasificacién de protefnas 589 13. Tréfico vesicular mediante las rutas secretora yendocitica 14, Conversi6n energética: mitocondrias y cloroplastos 15, Transmisi6n de sefiales entre células 16. El citoesqueleto 17. El ciclo de divisién celular 18. Los mecanismos de la divisi6n lular PARTE it Las células en su contexto social 19. Adhesi6n celular, uniones celulares y matriz, extracelular 1017 20, Células germinales y fecundacién 1083 21, Mecanismos celulares del desarrollo nn Células diferenciadas y conservacidn de los tejidos 1219 23, Bl sistema inmunitario 1279 24, Cancer 1345 Glosario GI Indice alfabético LI PARTE. xiii Caracteristicas especiales Panel 2-2 Panel 2-3 Panel 2-4 Panel 2-5 Panel 2-6 Tabla 3-1 Tab Pa 3-1 Tabla3-3 Panel 3-2 Wt Panel 11-1 Panel 11-2 Panel 11-3 Tabla 12-1 Tabla 12-2 Panel 12-1 Panel 13-1 Panel 14-1 Panel 16-1 Panel 18-1 Panel 21-1 Panel 21-2 Células eucariotas: esquema de sus principales orgdnulos Modelos celulares y tejidos con los que estén construidas las plantas superiores Algunos de los diferentes tipos de células existentes en el cuerpo de un vertebrado. Composicién quimica aproximada de una célula bacteriana Propiedades quimicas del agua y su influencia sobre el comportamiento de las moléculas biolégicas Enlaces y grupos quimicos frecuentes en las moléculas biol6gicas Algunos de los tipos de azticares encontrados habitualmente en las células Algunos de los tipos de dcidos grasos encontrados habitualmente en las células yllas estructuras que forman Los 20 aminodcidos que intervienes na sintesis de las protefnas Resumen de los principales tipos de nucle6tidos y sus derivados existentes en las eélulas Composicién quimica aproximada de una bacte y de una cétula de mamifero tipica quimicos covalentes y no covalentes Principales tipos de fuerzas no covalentes débiles que unen las moléculas entre sf Larelacién entre las diferencias de energia libre y las constantes de equilibrio Eetructuras del DNA y del RNA Comparacién de las concentraciones iénicas en el interior y el exterior de una célula de mamifero Equilibrio del agua intracelutar: el problema y s Deduccién de la ecuacién de Nernst Algunos experimentos clasicos realizados en el ax6n gigante del calamar Volimenes relativos ocupados porlos principales compartimientos intracelulares en una célula hepatica tipica (hepatocito) Cantidades relativas de tipos de membrana en dos células eucariotas Estudio de cuencias efial y de la translocacién de proteinas a través de membranas Estrategias utilizadas para estudiar los mec enel transporte vesicular nos n oleculares implicados Energia libre y reacciones biol6; Polimerizacion de la actina y la tubulina Los seis estadios de la divisidn celular Revisign de genética clasica Caracteristicas generales del desarrollo temprano de las plantas con flores Capftulo 22 Apéndice Catalogo de las cétulas del cuerpo humano adulto 1819 30-31 38-39 96-97 101 104-105 542 602-693, 7-715 892-893, 992-983, 1148-1149 199 e7i-1274 Indice de materias Introducci6n a la célula La evolucién de la célula Desde las moléeulas hasta Ia primera céhula En condiciones prebisticas se pueden formar moléculas bloldgicas Pueden desazrollarse sistemas quimnicas complejos en un entorno alejado de su equilibrio quimico Los polinuciedtidos son capaces de digit su propia sintesis Las moléculas autorreplicantes estin sometidas ala selecci6n ratral Aigunas moléculas espectalizadas de RNA pueden catalizar reacciones bloquimicss La informacion fluye desde los polinuctedtidos alos polipeptidos Las membranas definieron la primera célula DNA como ‘Todas las células actuals utilizane ‘material hereditatio Resumen Delos procariotas alos eucariotas Las eélulas procariotas son estructuralmente simples pero bioguimicamente diversas Las reacciones metabslicas evolucionan mparando seeuencias de DNA se pueden deduct relaciones evolutivas Las cianobacterias pueden jar CO, y N, Las bacterias pueden realizar la oxidacisn aerabiea ‘de las molecu natritivas Las eélulas eucariotas poseen varios orga Las eélulas eucariotas dependen de las mitocondiias para su metabolismo axidativo os dloroplastos son descendientes de una célula procariota incorporada os caracteristcos ‘Capitulp 1 [Las eélulas eucariotas contienen una rica dotacivn ‘de membranas intemas 2 Las células eucariotas tienen un citoesqueleto 25 Entre los protoz00s se encuentran las células més ‘complejas conocidas 25 En las eétulas eucariotas el material genético esta fempaquetada de forma compleja 26 Resursen a De las cétulas simples alos organismos pluricelulares 7 Las cétulas se pueden asociar formando colonias 28 Las células de un organismo superior se especializan yeooperan Ey La organizacion pluricelular depende de la cohesién entre las elutes 32 Las capas de eélulas epiteliales envuelven tn medio intemo protegido 2 La comunicacign estula-célula controla es esquema, espacial delos erganismos plurieellares 33 La memoria celular permite el desarrollo de patrones complejos 34 Los programas basicos de desarvollo tienden a ser ‘onservados en Ia evolucin 34 Las céulas somaticas del cuerpo de los vertebrados muestran ‘mas de 200 tipos diferentes de espectalizacion 36 Los genes pueden ser activados y desactivados 37 Comparaciones entre seewencias revelan centenares ide familias de genes homdlogos 37 Resumen a Bibliograffa a —_—..0 Ss Pequefias moléculas, energfa y sintesis {os componentes quimicos de na céula [La quimica celular se basa en Tos compuestos de carbono {as clas utlizan cuatro tipos bfsicos ce moléculas pequeias Los aatcares son las moléculasallmenticias de a céula Los icidosgrasos son eomponentes de las membranasceulares 10s aminocides son ls subunldades dels proteinas Ls muclestidos son las subunidades del DNA y del RNA Resumen Orden biolégico y energia Elorden biolégico resulta posible gracias ala liberacion de energia calortica par parte de las eéhilas Los organismos fotosintetizadores uilizan la luz solar ;parasintetizar compuestos orgénicos a energfa quimica pasa de las plantas alos animales 9 6 6 Capitulo 2 Las estulas obtionen energia mediante la oxidacién ‘de molecules bialégieas 65 La degradacién de una moléeula orgénca se realiza través de una secuencia de reacciones eatalizadas Parte de la energtaliberada en las reacciones de oxidacin seacopla ala reaccién de formacion de ATP. 66 Lahidrdtisis del ATP genera orden en las células 87 Resumen 69 Flalimento ya obtencion de la energia cel 69 as moléculas alimenticias son degradadas en tres etapas pata producir ATP 6 La glucoliss puede producir ATP incluso en ausencia de oxfgeno 70 EINADH eset intermediario central en el catabolismo oxidative 73 xvii 0 H metabollsmo esté dominado pore ciclo del dcido citico74-—_Los polimeros bolSgicos se sintetzan mediante larepetcion nla fosfortacin oxidtiva, a traneferenca de electrones lereacciones elementals de deshidratacion 4 alloxigeno impulsa la formacion de ATP Resumen au Los aminodcidos ylos nucletides forman partedel ciclo detN 75 gordinackin entre catabolismo y blosintests as Resumen 77 ELmetabotismo ests organizado y regulado 86 penetra eeeceatree 77 tasslas metbolca esi egulad a través de cambios 6 #1 cambio de energa libre de una reaceén determina Te meee 7 lasrencone cabin puedenreverive mediante un -Amenudo las reacciones de biosintesis estén acopladas i; : adl b directamente a ladrdlsis et ATP 75 Uasenvimas pueden activarseeinhibirse med © Las coenimas intervenen en la transferenca de is ie Las reacciones estén compartimentadas, tanto dentro de tees . ‘i 401s cdlulas como dentro de los organismos 89 Laestructura de as coenzimas sugiere que se formaron fenun mundo de RNA a1 Resumen Oy Labiosintesis necesita poder reductor 82 —_Bibliogratta 1 : Capitulo Macromoléculas: estructura, forma e informacién or Procesos de reconocimiento molecular 98 tm domi en fmaon por cadens popes las inteacciones especfcas de una macromolécula dependen que se pliegan adelante yaras,generando delgadas eee eee eae oy Sieaoktonesnitipenedcepes™ a4 Una hace es un motivo estructural comin en ls estructuras De entre a gran cantidad de cadenas polipeptidicas posibles, ‘bioligeas generadan.a ptr de subunidadesepetidas 99 —-—iamente un numero elatvamentepequeto decllas © ee eee ee! I er srena eran eee een ea melee oo ‘alleraciones menores de proteins antiguas 5, vue. ee 99 Las nuevas proteinas pueden desarrollarse por recombinacién ss eemanas cou — ‘de dominios polipeptdicos preexstentes 1m \afiuradeimedetneste destrigedse """ ygy___lashomologes esructurales pueden contuiren Pei saya eeseres eras teeioeeen Ge a Los procesos de reconocimiento molecular nunca pueden Las subunidades proteicas pueden ensamblarse formando ror grandes estructura 130 Resumen 102 Unsolo tipo desubunidadproeca puede ineraclonar consigo misma formando agregados geomnctricos regulares 130 i) 102 A menudo las poteinas supetenrolladas colaboran en la Los genes estén formados por DNA rez. “Neonstrueeian de grandes estctiras en las clulas 131 as moléculas de DNA consisten en dos largas cadenas 12s proteinas pueden ensamblarse formando laminas, Ia poe pale cu biboe aeoeaon ea vos es proteins pu ie Uv estructra del DNA proporciona una explicaciin dl og Muchas estructuras celulares son capaces de autoensamblarse 132 Brocesn dela herencia [No todas las estructuras bologicas se forman por Los eros ene proceso dereplicacin del DNA generan eae fa i rnutaciones 108 4 tsumen 135 La sectencia de nuclstidos de un gen deteem ae Ta secuencla de aminodeidas de una proteina 108) (ae protedoes eee earlier | onclones de la sequeneie de DNA ce oopian en molecules Laconformacién de wna protefna determina sus propiedades ‘de HNA para gular la sntesis de proteinas roy Re P bs Las moléculas de RNA de eveariotas son cortadas ge RR eT yrecombinadas, elimindndose secuencias intrén fra eee ee ede inca pa aus) ae Las secuencias de nuclestdos del mRNA son “Toidas Sie ane nete ‘en grupos de tres traducidas a aminodcidos I Ls Sree aera Seacrest oa Las moléculas de tA emparejan ls aminodeidos con Tas eae aa a Eee a eae uit 1SYeenlaces covalentes através de una catliss deka Hi mensaje de RNA se ee de un extremo al oto por un ‘basics simuleanca 1s9 eucacros 112 dems, las enzimas pueden incrementar ls vlocidades ‘Algunas moléculas de RNA actdian como cata 11a “ereacidn formande enlaces covalentesintermedios Resumen 116 comsuis substratos 140 Las enzimas acleran las reaeciones quimicas pero no Estructura de as proteinas rie pueden hacerias energeticamente mas favorables 140 La forma de una molécula proteica esta determinada por Las enzimas pueden determinarel sentido de una via lasecuencia de sus aminodcidos 116" eoplando determinadas racciones alahidrolisis dATP 141 Diferentes cadenas proteieas presentan esquemas de lejos multienzimdtions ayudan aincrementar ‘logamient igaales 19 cial del metabolisma celular 11 as proteinas son moléculas asombrosamenteversétles ——120—_Resumen 142 as proteinas presentan diferentes niveles de oxganizacion estructural Bibliogratia 143, xvill Indice de materias Cémo se estudian las células Observacién de la estructura de las células con el ‘microscoplo EI microscopio éptico puede resolver detalles situados a 0.2 um de distancia Para la observacién microscépica, normalmente los teidos ‘son fijados y seectonados Los diferentes componentes de Ia eélula pueden s ‘electivamente Mediante la microscopia de fluorescencia se pueden localizar ‘moléeulas en las células de forma espectiea Las eelulas vivas se pueden observar con nltklez en un ‘microscopio de contraste de faseso de contraste de fasesinterferencial Mediante téenicas electrdnicas las imagenes pueden ser ‘amplificadas y analizadas. Gracias al microscopio de barsido confocal es posible ‘obtener imagenes de complejos abjetos ‘midimensionales EI microscopio electrénico resuelve la estructura fina ‘dela calla Fa poder ser estudiadas al microscopio electeénico, las muestras bioldgieas requieven una preparacion especial Mediante la microscopia electénica de bartido se ;pueden obtener imagenes idimensionales El sombreado metilico permite el examen a alta resolucién de detalles superficiales, mediante el microscopio tlectronico de wansmisig La microscopia electrénica de criofractura y la de grabado por congelacién proporeionan una nueva vision Gel interior celular Latincién negativa y a microscopia exioeleetrdniea permiten observar macromolgculas a alta resolucign, Reswnen er tehidos Aislam Las células de un tejide pueden ser aisladasy separadas en diversos tipos celulares {as células pueden cultivarse en una placa de cultivo Los modios definidos quimicamente, libres de suero, ;permiten la identficacion de Factores de crecimiento especicos Las lineas celulares eucariotas constituyen una fuente ‘ampliamenteutlizada para la obtencin de eélulas hhomogéneas Las células pueden fusionarse formando edlulas hibridas Resumen nto y crecimiento de eélulasen cultive 147 rr) 162 162 163 165, 166 166 167 168, 169 170 12 Capi 4 Fracclonamiento de las eélulas y andlisis de sus moléculas Los orgénulos y las macromoléculas pueden separarse ‘por uliracenurifugacion Los detalles moleculares de los procesos celulares ‘complejos tinicamente se pueden desetirar en sistemas libres de lula Las proteinas puecen separase mediante cromatogratia Mediante electroforesis en gel de poliacrilamida con ‘SDS pueden determinarse el tamafio yla composicion de subunidades de una proteina “Mediante electroforesis bidimensional sobre gel ‘e poliaerilamida, se pueden resolver mas de 1006 proteinas sobre un mismo gel Lahidrolisisselectiva de una proteina genera un Conjunto caracteristico de fragmentos pepttdicos Mediante miquinas automatizadas pueden anallzarse ‘secuencias cortas de aminoacidos La difraccidn de rayos X por cristales de proteina puede revelarla estructura exacta de una proteina ién se puede determinar la estructura molecular lizando espectroscopia de resonancla magnetica pauclear (NMA) Resumen ‘Siguiendo el rastre yeuantificando las moléculas ‘del interior de las eélulas 1. tomos radiactivos pueden ser detectados con una tran sensibilidad Los radiois6topos se urilizan para marcar las moléculas tem las celulas yen los organisms y segues a pst Las concentraciones de los iones se pueden medir mediante ‘lectrodos intracelulares Los cambios rapidos intracelulares se p emisores de luz Existen diferentes sistemas que permiten introdueir Tmoléculas en una célula para las que la membrana Celular sea impermeable {a activacién inducida por la huz de moléculas pprecursoras "empaquetadas”faciitael estudio ‘dela dinamica intracelular Se pueden utilizar anticuerpos para detectar y altar Tmoléculas determinadas iineas celulares de hibridomas constiuyen una fuente permanente de anticuerpos monoclonales, Resumen La Bibliografia m2 179 18 183 cy 185 186 107 199 ww 197 199 201 201 Genética molecular Funcién de las protefnas Las proteinas como méquinas [a union de un ligando puede cambiar a conformacién, deuna proteina A menudo cuando dos ligands se unen a la misma proteina, ‘cada uno de ellos afecta la unién del otro Dos ligandos euyos lugares de union estén acoplados ‘pueden afectar reciprocamente uno la unién del otro Indice de materias 207 208 209 210 Las wansiciones alostéricas colaboran en la regulacién ‘del metabolismo A menudo las proteinas forman agregados simétricos que suften transiciones alostéricas ‘cooperativas La wansicion alostérica dela aspartatotranscarbamilasa se conoce a nivel atémico 210 {a fosforlacion de proteinases un mecanismo para dirigrtransiciones alostéricas en las célilas eueariotas Una célula eucariota contiene muchas proteina quinasas 'yfosfatasas| {aestructua de la proteina quinasa Cdk muestra de qué forma una proteina puede aetuat como un microchip Las protefnas que unen ehidrolizan GTP son reguladores ‘elulares ubicuos («ras proteinas controlan la actividad de las protesnas ‘queunen GTP, determinando sie une GDP 0 GIP La transicion alosterica de la proteina EF-Tu muestra de qué manera pequefias moléculas pueden generar grandes Protefnas que hidrolizan ATP realizan trabajo meeénico fen as celulas !aesrucursde misina reve de qu formats mises tea estat clea eprops a fnvero, sintetzando AIP 1 pemiten sa proteins actar coro ees com troseomd momen me Mecanismos genéticos bésicos Sintesis de RNA y de proteinas La RNA polimerasa copia el DNA a RNA: el proceso de a transeripeidn del DNA Solo se utilizan zonas selecclonadas de un cromosoma para producir moléculas de RNA Las moléculas de RNA de transfereneia aetian como ‘adaptadores que tradueen secuencias de nucledtidos a secuencias de proteins Unas determinadas enzimas acoplan cada eminoseido ‘con su molécula apropiads de tRNA Los aminodcidos se van anadiendo al extremo earboxilo terminal de una cadena polipepiidica en crecimiento El digo genstico es degenerado Los acontecimientos de la sintesis protelea estén catalizados ‘sobre el rbosoma Elribosoma se desplaza, paso a paso, lo largo de In cadena ‘de mRNA Cuando se alcanza uno de los tes tipos de codon de terminacion, la cadena proteica se Hbera del bosoma Elproceso de iniciacion establece la pauta de leetara para Ta sintesis proteiea En células eucariotas, normalmente sélo se sintetiza un tipo de cadena polipepddica sobre cada moléela de miRNA La unidn de varios ribosomas a una misma moléeula de mRNA genera poliribosomas Fi los eucariotas la velocidad general de sintesis de proteinas estd controlada por faciores de inilacién, Lafidelidad de la sintesis de protefnas est inerementada sgyaclas a dos procesos independientes de eorreccign de galeradas “Muchos inhibidores de la sintesis de protetnas en procariotas resultan tiles como antbloticos :Cémo evolucions el procesa dela sintesis de proteinas? Resumen Mecanismos de reparacién del DNA as secuencias de DNA se mantienen com un elevado gra ‘defidelidad las frecuencias de mutacin observadas en células proliferativas ‘son consistentes con los valores evoutivos estimados, xx Indice de materias a8 219 237 238 242 243 245 246 27 249 249 A menuido las proteins forman grandes complejos que ‘acttlan como maquinas proteicas Resumen Nacimiento,ensamblajey Se cree que las proteinase pl intermedia globular fund Las chaperonas molecules facilitan ol plegamiento de las proteinas: - Muchas proteinas contlenen series de moléculasplogadas deforma independiente Los médulosconfieren verstilded ya menudo median las interacstonesproteina proteins Las proteinas pueden unirse unas otras a través de diferentes ipos de interlases xtede las proteinas La conexién la proteoliss selectva a Soaehaee dane idee cae eguran los {a proteolis's dependiente de ubiquitina es la responsable principal del recambio proteieo selective en los eucariotas La vida media de una proteina puede ser determinada porenzimas que alteran si extremo N Resumen Bibllogratia 226 29 230 231 Capitelo Lamayoria de mutaciones de las proteinas resultan perjudiciales yson eliminadas por seleeciin natural 259 Para que exista la vida tl como la conocemos, es necesario ‘que se den estas bajas frecuencias de mutacién, 260 EL hecho de que las frecuenelas de mutacién sean bajas significa que los organismos relacionados han de formados esencialmente por las mismas proteins 260 Sino fueran corregidas, las alteraciones espontineas del DNA podrian cambiar fdpidamente las secueneias delDNA. 261 La estabilidad de los genes depende de a roparacién del DNA 263 las alteraciones del DNA pueden ser eliminadas pot mas ‘deuma via 263 Las cétulas pueden producit enzimas de reparacién de DNA fen respuesta alas alteraciones del DNA Laestructura y las propiedades quimicas dela doble de} DN hacen que sea fil de reparar Resumen Mecanismos de replicaci6n del DNA Tal como ocurre para el proceso de reparacion del DNA, ‘el fundamenco del proceso de replicacion ese apareamiento de bases, Lahorquilla de replicacién del DNA es asimétrica EH elevado grado de fidelidad del mecanisma de replicacién del DNA requiere la existencia de una mecanismo de correccion de galeradas Séio la replicacién del DNA en direocidn 5'a 3 permite la enistencia de un eficiente procesos de eorteecién deerrores ‘Una enzima especial que polimeriza nucledtidos sintetiza Cortas moleculas cebadora de RNA sobre ia cadena retrasada Unas proteinas especiales ayudan a abrirla doblehelice ‘del DNA por delante de Iz horquilla de replicacion ‘Una molécula de DNA polimerasa mevil semantiene unida ‘al DNA mediante us ania desizante En la horquilla de replicacién, una serie de protelnas cooperan entre! Tormando una “maquina de replcaeién” Un sistema de correceiin de galeradas que elimina los errores| ‘de replicacion producides porlamaquina de replieaciin 266 268 268 269 as horquillas de replicacion se inician en el origen NA topoisomerasas evitan que el DNA se enrede ela replicacion icacin del DNA en los eucariotas es bas similar ala delos procariotss Resumen Recombinackin genética Larecombinacién gener de apareamiento dledos molseuls std gulada por interacciones e bases entre cadenas complementarias hhomdlogas de DNA La recombinacién general puede iniiarse en una muesca de una cadena de a doble hice de DNA Las reacciones de hibridacién del DNA proporcionan un ‘modelo sencillo para a fase de apareamiento de bases ena recombinatién general Laproteina RecA permite a una molécula de una sola cadena de DNA aparearse con una regidn homoge dene doble hélice en E. coll Larecombinacién genética general habitualmente supone un intereambio cruzado de cadenas o entrecruzamiento La conversion génica se produce combinando procesos de recombinacién general y de sintesis lmitada de DNA Los mecanismos de correccisn de errores pueden evitar larecombinacion genética promfscua entre dos secuencias de DNA mal apareadas Enzimas de recombinaelén especifica de lugar ponen y

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