SEMINARIO FISIOLOGÍA
ANATOMÍA FISIOLÓGICA DE LA CORTEZA CEREBRAL
El elemento funcional de la corteza cerebral es una fina capa de neuronas que cubre la superficie
de todas las circunvoluciones del cerebro. Esta capa solo tiene un grosor de 2 a 5 mm, y el área
total que ocupa mide más o menos la cuarta parte de un metro cuadrado. En total, la corteza
cerebral contiene unos 100.000 millones de neuronas.
La imagen muestra la estructura histológica típica de la superficie neuronal de la corteza cerebral,
con sus sucesivas capas formadas por diversos tipos de neuronas. La mayor parte de estas células
son de tres tipos: 1) células de los granos (que también se denominan células estrelladas); 2)
fusiformes, y 3) piramidales, las cuales reciben su nombre por su característica forma piramidal.
Las células de los granos en general tienen axones cortos y, por tanto, funcionan básicamente
como interneuronas que nada más transmiten señales nerviosas hasta una distancia corta en el
interior de la corteza. Algunas son excitadoras y liberan sobre todo el neurotransmisor excitador
glutamato, mientras que otras son inhibidoras y dejan salir especialmente el neurotransmisor
inhibidor ácido γaminobutírico (GABA). Las áreas sensitivas de la corteza así como las áreas de
asociación entre ellas y las motoras poseen grandes concentraciones de estas células de los
granos, lo que quiere decir que existe un alto grado de procesamiento intracortical de las señales
sensitivas recibidas en el seno de las áreas sensitivas y de asociación. Las células piramidales y
fusiformes dan lugar a casi todas las fibras de salida desde la corteza. Las piramidales, que tienen
un mayor tamaño y son más abundantes que las fusiformes, constituyen la fuente de las fibras
nerviosas grandes y largas que recorren toda la médula espinal. Las células piramidales también
originan la mayoría de los amplios haces de fibras de asociación subcorticales que van desde una
parte principal del encéfalo a otra.
Funciones cumplidas por áreas corticales específicas
Los estudios realizados con seres humanos han demostrado que las diversas áreas de la corteza
cerebral cumplen funciones independientes. La figura 58-3 ofrece un mapa de algunas de estas
funciones según quedaron determinadas mediante la estimulación eléctrica cortical en pacientes
despiertos o durante la exploración neurológica después de haber extirpado partes de la corteza.
Los pacientes sometidos a la estimulación eléctrica relataban las ideas evocadas por este proceso
y, a veces, experimentaban movimientos. En ocasiones, emitían espontáneamente un sonido o
incluso una palabra, u ofrecían algún otro signo de estimulación.
Esta imagen muestra las principales áreas motoras de la corteza primarias y de las secundarias
premotoras y suplementarias, así como las principales áreas sensitivas primarias y secundarias
encargadas de la sensibilidad somática, la visión y la audición, que se explican en los capítulos
anteriores. Las áreas motoras primarias poseen conexiones directas con músculos específicos para
originar movimientos musculares concretos. Las áreas sensitivas primarias detectan sensaciones
concretas (visual, auditiva o somática) que se transmiten directamente hasta el cerebro desde los
órganos sensitivos periféricos
Las áreas secundarias interpretan las señales procedentes de las áreas primarias. Por ejemplo, las
áreas premotora y suplementaria funcionan junto con la corteza motora primaria y los ganglios
basales para suministrar «patrones» de actividad motora. En el ámbito de los sentidos, las áreas
sensitivas secundarias, situadas a unos centímetros de distancia de las primarias, comienzan a
analizar los significados de las señales sensitivas concretas, como por ejemplo: 1) la interpretación
de la forma y la textura de un objeto cogido con la mano; 2) la interpretación del color, la
intensidad lumínica, las direcciones de las líneas y los ángulos y otros aspectos de la visión, y 3) la
interpretación de los significados que tienen los tonos sonoros y sus secuencias en las señales
auditivas.
Áreas de asociación
La figura 58-4 también recoge varias áreas extensas de la corteza cerebral que no encajan dentro
de las rígidas categorías formadas por las áreas motoras y sensitivas primarias y secundarias. Estas
áreas se denominan áreas de asociación porque reciben y analizan simultáneamente las señales
de múltiples regiones corticales tanto motoras como sensitivas, así como de otras estructuras
subcorticales. Con todo, hasta las áreas de asociación presentan sus especializaciones. Algunas de
estas áreas importantes son las siguientes: 1) el área de asociación parietooccipitotemporal; 2) el
área de asociación prefrontal, y 3) el área de asociación límbica.
Areas de Brodmann
A principios del siglo XX, el neurólogo alemán Dr. Korbinian Brodmann definió 52 regiones
diferenciadas presentes en la corteza cerebral de humanos y primates que parecían tener una
morfología y organización celular diferente. Durante el siglo pasado, los hallazgos clínicos y los
estudios neurofisiológicos han demostrado que estas diferencias microestructurales se
correlacionan con la especialización de la función cortical.
Así, los estudios realizados por Brodmann crearon un mapa de la corteza que incluye los cinco
lóbulos de cada hemisferio cerebral y enumeró las áreas que estudió, registrando las
características psicológicas y de comportamiento que acompañaron a cada estimulación.
Lóbulo occipital
El lóbulo occipital contiene áreas que procesan estímulos visuales.
El área 17 es el área visual principal.
Las áreas 18 y 19 son las áreas visuales (de asociación) secundarias donde se produce el
procesamiento visual.
Lóbulo parietal
Las áreas en el lóbulo parietal desempeñan un papel en los procesos somatosensoriales.
Las áreas 3, 2 y 1 están ubicadas en la corteza sensorial primaria, con el área 3 por encima de las
otras dos. Estas son áreas somastéticas, lo que significa que son las principales áreas sensoriales
para el tacto y la propiocepción, incluida la cinestesia.
Las áreas 5, 7 y 40 se encuentran detrás de la corteza sensorial primaria y se consideran áreas de
asociación presensorial donde se produce el procesamiento somatosensorial.
El área 39 es la circunvolución angular.
Concepto de hemisferio dominante
Las funciones interpretativas generales del área de Wernicke y de la circunvolución angular, así
como las funciones que cumplen las áreas del lenguaje y de control motor, suelen estar mucho
más desarrolladas en un hemisferio cerebral que en el otro; por consiguiente, en este lado recibe
el nombre de hemisferio dominante. Más o menos en el 95% de las personas, el hemisferio
dominante es el izquierdo.
A continuación se expone una teoría en condiciones de explicar la capacidad de un hemisferio para
dominar sobre el otro. La atención de la «mente» parece estar dirigida a un pensamiento principal
cada vez. Se supone que como en el momento del parto el lóbulo temporal posterior izquierdo
suele ser un poco más grande que el derecho, normalmente comienza a emplearse en mayor
proporción. A partir de entonces, dada la tendencia a dirigir la atención hacia la región mejor
desarrollada, el ritmo de aprendizaje en el hemisferio cerebral que se hace con el primer puesto
en el momento de la salida aumenta con rapidez, mientras que en el opuesto, el lado menos
usado, el aprendizaje sigue estando menos desarrollado. Por tanto, lo habitual es que el lado
izquierdo se vuelva dominante sobre el derecho. Más o menos en el 95% de las personas, el lóbulo
temporal izquierdo y la circunvolución angular pasan a ser los dominantes, y en el 5% restante los
dos lados se desarrollan a la vez para adquirir una función doble o, lo que es más raro, el derecho
en solitario acaba muy desarrollado y cobra una completa dominancia. Según se explica más
adelante en este capítulo, el área premotora del lenguaje (área de Broca), que ocupa una posición
muy lateral en el lóbulo frontal intermedio, casi siempre también es dominante en el lado
izquierdo del cerebro. Esta zona es la responsable de la formación de las palabras al activar
simultáneamente los músculos laríngeos, respiratorios y de la boca. Asimismo, las áreas motoras
encargadas de controlar las manos son dominantes en el lado izquierdo del cerebro
aproximadamente en 9 de cada 10 personas, lo que se traduce en que la mayoría de la gente sea
diestra. Aunque las áreas interpretativas del lóbulo temporal y de la circunvolución angular, lo
mismo que muchas de las áreas motoras, suelen estar muy desarrolladas solo en el hemisferio
izquierdo, reciben información sensitiva de ambos hemisferios y también son capaces de controlar
las actividades motoras en los dos. En este sentido, sobre todo recurren a las vías de fibras que
atraviesan el cuerpo calloso para establecer una comunicación entre los dos hemisferios. Esta
organización unitaria cruzada evita la interferencia entre los dos lados del cerebro; tal
interferencia podría crear una confusión en los pensamientos mentales y las respuestas motoras.
Lóbulo parietal
Este lóbulo ocupa la región superolateral y medial del hemisferio cerebral. Esta
limitado por el surco central, la línea parietoccipital, y por el surco lateral. Está
relacionado con las vías sensitivas, estas vías conducirán la información desde la
periferia hasta la corteza para hacerla información consciente.
Las principales áreas corticales descritas en este lóbulo son:
Área somatosensitiva primaria (S1): ocupa las áreas 1, 2 y 3 de
Brodmann. En esta región se forma un homúnculo sensitivo, es decir, una
representación cortical de la sensibilidad de cada zona corporal; zonas con
mayor sensibilidad (mayor cantidad de receptores sensitivos) tendrán una
representación cortical de mayor superficie.
Esta región recibe fibras de los núcleos ventrales posterolateral y posteromedial del
tálamo, responsables de la información estereoceptiva (dolor, temperatura, tacto
grueso) y propioceptiva (tacto fino, vibración y propiocepción). También recibe
aferencias desde la S1 contralateral, a través del cuerpo calloso y desde la corteza
motora ipsilateral.
S1 da fibras a la corteza motora, al S1 contralateral, y a la corteza de asociación
somatosensorial. Mediante fibras de proyección también entra en contacto con los
núcleos ventrales posteriores del tálamo.
Tiene una gran plasticidad, mediante la cual, áreas determinadas pueden aumentar su
representación cortical en un proceso de aprendizaje. Esta también puede reducirse,
o incluso suprimirse, por ejemplo, tras amputación.
Área somatosensitiva secundaria (S2): La representación del cuerpo en esta
área es bilateral, con predominancia contralateral, y es inversa a la de S1, de
forma que las dos áreas de la cara son adyacentes entre sí. S2 establece
conexiones recíprocas con las áreas S1 y S2 contralaterales e ipsilaterales, así
como como con los núcleos ventrales posteromedial y centrolateral del tálamo.
No está clara la implicación sensitiva de esta zona, pero estudios mediante
tomografía por emisión de positrones han visto que esta se activa mediante
estímulos nocivos. También se ha observado que lesiones en esta área
producen asimbolia al dolor.
Área de asociación somatosensorial primaria: ocupa el lobulillo parietal
superior y parte del inferior (áreas 5 y 7 de Brodmann).
Recibe aferencias desde áreas somatosensoriales primarias, y también tiene
conexiones recíprocas con distintos núcleos del tálamo.
Recibe e integra las diferentes modalidades sensitivas, lo que permite
reconocer la forma, tamaño, y textura de los objetos. Lesiones en éste área
produce estereognosia, lo que impide al paciente reconocer objetos mediante
el tacto.
Lóbulo occipital
Es el lóbulo más dorsal, se extiende por las tres caras del hemisferio cerebral, aunque
sus límites son poco precisos. Está formado por tres áreas de Brodmann, la 17, 18 y
19. La podemos dividir en:
Área visual primaria: recibe fibras del núcleo geniculado lateral del tálamo;
estas fibras se originan en la retina, hacer sinapsis en dicho tálamo y llegan a
la corteza visual. Cada corteza recibe fibras de la mitad ipsilateral década
retina y propaga información sobre la mitad contralateral del campo visual. Las
lesiones en una corteza visual producen pérdida de visión en la mitad
contralateral del campo visual.
Área visual secundaria o áreas de asociación visual: Rodea a las áreas
visuales primarias en las superficies lateral y medial del hemisferio (áreas 18 y
19 de Brodmann). Se extiende alcanzando los lóbulos parietal y temporal,
estudios han puesto de manifiesto que la extensión total de la corteza visual
incluye las áreas 7, 18-21, 37 y 39 de Brodmann. La función de esta área se
vincula con la información visual que procede del área primaria, en relación con
las experiencias visuales del pasado, esto permite que se reconozca y se
aprecie lo que se está viendo.
