Etimología[editar]
El taxón Dinosauria fue formalmente nombrado en 1842 por el paleontólogo Richard Owen,
que lo utilizó para referirse a la «tribu distinta o sub-orden de los reptiles saurios» que
luego fue reconocido en Inglaterra y en todo el mundo.54 El término deriva de las palabras
griegas δεινός, deinós, que significa ‘terrible’, ‘potente’, o ‘gran temor’ y σαῦρος, sauros,
que significa ‘lagarto’ o ‘reptil’.5455 Aunque el nombre taxonómico ha sido frecuentemente
interpretado como una referencia a los dientes, las garras y otras características temibles
de los dinosaurios, Owen pretendía simplemente evocar su tamaño y majestuosidad.56
Primeros descubrimientos en América del Norte[editar]
En 1858 se descubrió el primer dinosaurio en lo que hoy es el territorio estadounidense en
unos pozos de marga en el pequeño pueblo de Haddonfield, Nueva Jersey. Aunque ya se
habían encontrado fósiles antes, no se había discernido correctamente su naturaleza. La
criatura fue denominada Hadrosaurus foulkii, por el autor del hallazgo, William Parker
Foulke. Fue un descubrimiento sumamente importante: el primer esqueleto de dinosaurio
encontrado casi completo, el primero había sido descubierto en 1834
en Maidstone (Inglaterra) y demostraba una postura claramente bípeda. Era un
descubrimiento revolucionario, ya que hasta entonces, la mayoría de científicos pensaban
que los dinosaurios caminaban en cuatro patas, como otros reptiles. Los descubrimientos
de Foulke desencadenaron una oleada de «manía de dinosaurios» en Estados Unidos.57
Guerra de los Huesos[editar]
Edward Drinker Cope
Othniel Charles Marsh
Ilustración de Marsh de 1896 de los huesos
de Stegosaurus, un dinosaurio que describió y nombró en 1877.
Aquella obsesión por los dinosaurios fue ejemplificada por la gran rivalidad entre Edward
Drinker Cope y Othniel Charles Marsh que competían para ver quién descubría más
dinosaurios, enfrentamiento que posteriormente fue conocido como la Guerra de los
Huesos. La contienda probablemente se originó cuando Marsh indicó públicamente que la
reconstrucción de Cope del esqueleto de Elasmosaurus tenía un defecto. Cope sin querer
había colocado la cabeza de un plesiosaurio en el lugar donde debería haber sido el
extremo caudal del animal. Aquella lucha entre los dos científicos cavadores duró más de
30 años, finalizando en 1897 cuando Cope murió tras haber gastado toda su fortuna en la
búsqueda. Marsh ganó la competición principalmente porque estaba mejor financiado
debido a su relación con la United States Geological Survey. Desafortunadamente,
muchos especímenes valiosos fueron destruidos debido a los toscos métodos de ambos
paleontólogos, por ejemplo, sus excavadores muchas veces usaban dinamita para
desenterrar huesos, un método que los paleontólogos modernos encontrarían atroz. A
pesar de su métodos burdos, las contribuciones de Cope y Marsh a la paleontología fueron
enormes. Marsh descubrió 86 nuevas especies de dinosaurios y Cope encontró 56, un
total de 142 especies nuevas. La colección de Cope se encuentra a 2016 en el Museo
Americano de Historia Natural en Nueva York, mientras que la de Marsh está expuesta en
el Museo Peabody de Historia Natural, en la Universidad de Yale.58
Primeros descubrimientos en Sudamérica[editar]
Durante la denominada Campaña del Desierto. Junto a los militares marcharon varios
científicos de la Academia Nacional de Ciencias de Córdoba. Su misión era hacer un
informe sobre la zoología, botánica y geología del nuevo territorio. Durante la ocupación
del norte de la Patagonia, las expediciones del comandante Buratowich en 1882, del
capitán Rodhe en 1883 y del coronel Romero en 1887 realizaron numerosas
contribuciones a la paleontología argentina. Los huesos encontrados durante el mando de
Buratowich fueron enviados al entonces presidente Roca, que a su vez se los mostraba al
especialista Florentino Ameghino. Los huesos encontrados en la expedición de Rodhe se
los enviaron directamente a Ameghino, y los recuperados en la de Romero, se llevaron
al Museo de La Plata, donde el propio Ameghino era el subdirector. Aunque Ameghino
estaba más familiarizado con el estudio de mamíferos cenozoicos, pudo identificar como
restos de dinosaurios los huesos que encontró la expedición de Buratowich en Neuquén.
La noticia de este espectacular hallazgo, el primero en toda Sudamérica, lo publicó
Ameghino en una carta en el diario La Nación el 23 de marzo de 1883. Desde ese
momento, fueron numerosos los hallazgos de huesos de dinosaurios en diversas zonas de
la Patagonia y que serían después la base de las primeras publicaciones científicas. Cabe
destacar el estudio que realizó el paleontólogo inglés Richard Lydekker quien, en 1893,
propone formalmente las primeras especies de dinosaurios de América del Sur. A
comienzos del siglo XX se contaba con al menos siete especies de dinosaurios
reconocidos.59
Primeros descubrimientos en la Antártida[editar]
Desde 1897, la búsqueda de fósiles de dinosaurios se ha extendido a todos los
continentes, incluyendo la Antártida. El primer dinosaurio antártico que fue descubierto,
el anquilosáurido Antarctopelta Oliveroi, fue encontrado en la isla de Ross en 1986,
aunque no fue hasta 1994 que una especie antártica, el terópodo Cryolophosaurus ellioti,
fue descrito y nombrado formalmente en una revista científica.
Primeros descubrimientos en Asia[editar]
Hasta comienzos de la década de 1920 y el inicio de las expediciones del Museo
Americano de Historia Natural, no se sabía casi nada de los restos fósiles de esta región.
Ellas revelaron la existencia en Mongolia de ricos yacimientos de dinosaurios, explorados
después por las expediciones rusas y polacas. Los hallazgos procedentes de esta área, en
especial los del Desierto de Gobi correspondientes al Cretácico superior, han resultado tan
interesantes y apasionantes como los de América del Norte a principios de siglo. Entre los
especímenes, cabe señalar Tarbosaurus, Saurolophus,
varios anquilosaurianos, paquicefalosaurianos y gran cantidad de pequeños terópodos y
grandes saurópodos. En China tras los descubrimientos casuales
de Mandschurosaurus en el nordeste del país, a comienzos del siglo XX, vinieron las
excavaciones sistemáticas de paleontólogos chinos, lideradas por C. C. Young en las
décadas de 1930 y 1940, así como el hallazgo de Lufengosaurus del Jurásico inferior. Les
siguieron los trabajos en afloramientos del Cretácico y Jurásico que han producido algunos
especímenes bastante espectaculares, sobre todo en la provincia de Sichuán. Desde
mediados de la década de 1990 se empezaron a recuperar en la región de Yixian en
Liaoning fósiles de varios dinosaurios del Cretácico con una cubierta de plumas en sus
cuerpos
Primeros descubrimientos en África[editar]
Entre 1909 y 1912, Werner Janensch realizó para el Museo de Historia Natural de
Berlín distintas campañas de excavación en lo que hoy es Tanzania, entonces África
Oriental Alemana. Las excavaciones en el Jurásico de Tendaguru reportaron al museo
cientos de toneladas de restos fósiles, en su mayoría dinosaurios, entre los que el
gigantesco braquiosaurio Giraffatitan es uno de los más conocidos. Los dinosaurios
identificados en Tendaguru presentan muchas semejanzas con los que, años antes, Cope
y Marsh habían comenzado a describir en la Formación Morrison de los Estados Unidos.
Primeros descubrimientos en Australia[editar]
Los primeros restos fósiles de dinosaurios se conocen de principios del siglo XX. Hasta
ahora se han encontrado aquí muy pocos huesos de dinosaurio. Sin embargo, los
científicos han descubierto cientos de huellas fascinantes, que podrían anunciar el
hallazgo de restos importantes en el futuro.
Primeros descubrimientos de la India[editar]
Los primeros informes sobre dinosaurios procedentes de la India datan de la primera mitad
del siglo XIX. Los primeros huesos de dinosaurio en Asia fueron encontrados en la India
por un capitán británico de uno de los ejércitos de Compañía Británica de las Indias
Orientales en 1828, en Jabalpur, trece años antes de que se acuñara la palabra
"dinosaurio". Desde entonces se han encontrado muchos huesos, nidos y huevos en todo
el país.
Los lugares de especial investigación de los dinosaurios en 2016 incluyen el sur
de Sudamérica (particularmente Argentina) y China. Esta última en particular ha dado
muchos ejemplares excepcionales de dinosaurios emplumados debido a la geología única
de sus estratos fosilíferos, así como un antiguo clima árido especialmente favorable para
la fosilización.
Renacimiento de los dinosaurios[editar]
La Segunda Guerra Mundial provocó una pausa en la investigación paleontológica.
Después de la guerra, el centro de atención de la investigación se desvió cada vez más
hacia los mamíferos fósiles en lugar de los dinosaurios, a los que se consideraba lentos y
de sangre fría.6061 Sin embargo, a finales de la década de 1960, el campo de la
investigación de los dinosaurios experimentó un aumento en la actividad que continúa.62
Esto fue provocado, en parte, por el descubrimiento de John Ostrom de Deinonychus,
un depredador activo que pudo haber sido de «sangre caliente», endotermia, en contraste
marcado con la imagen, aún predominante, de dinosaurios como animales lentos y de
«sangre fría», ectotermia. Al mismo tiempo, Robert T. Bakker publicó una serie de estudios
que también abogaban por estilos de vida activos en los dinosaurios basados en evidencia
anatómica y ecológica,6364 que posteriormente se resumieron en su libro de 1986 The
Dinosaur Heresies.65
La paleontología de los vertebrados se convirtió en un campo de la ciencia global. Nuevos
e importantes descubrimientos de dinosaurios han sido hechos por paleontólogos que
trabajan en regiones antes inexploradas, incluyendo India, Sudamérica, Madagascar,
la Antártida, y la más considerable, China, los dinosaurios
emplumados sorprendentemente bien conservados de China han consolidado aún más la
relación entre los dinosaurios y sus descendientes vivientes, las aves modernas. La
extensa aplicación de la cladística, que analiza rigurosamente las relaciones entre los
organismos biológicos, se ha revelado como extremadamente útil a la hora de clasificar a
los dinosaurios. Los análisis cladísticos, junto con otras técnicas modernas, ayudan a
compensar el hecho de que el registro fósil está muchas veces incompleto y fragmentario.
Entre terópodos, sauropodomorfos y ornitisquios, el número de géneros nombrados
comenzó a aumentar exponencialmente a partir de la década de 1990.27 A partir de 2008,
cada año se nombraban más de 30 nuevas especies de dinosaurios.66 Al menos los
sauropodomorfos experimentaron un aumento adicional en el número de especies
nombradas en la década de 2010, con un promedio de 9,3 nuevas especies nombradas
cada año entre 2009 y 2020. Como consecuencia, se nombraron más sauropodomorfos
entre 1990 y 2020 que en todos los años anteriores combinados.67 Estas nuevas
localidades también condujeron a mejoras en la calidad general de los especímenes, y las
nuevas especies reciben cada vez más nombres no de fósiles fragmentados sino de
esqueletos más completos, a veces de varios individuos. Mejores especímenes también
condujeron a que las nuevas especies fueran invalidadas con menos frecuencia.66 Las
localidades asiáticas han producido los especímenes de terópodos más completos,68
mientras que las localidades de América del Norte han producido los especímenes de
sauropodomorfos más completos.67
Antes del renacimiento de los dinosaurios, los dinosaurios se clasificaban principalmente
utilizando el sistema tradicional basado en rangos de la taxonomía de Linneo. El
renacimiento también estuvo acompañado por la aplicación cada vez más extendida de
la cladística, un método de clasificación más objetivo basado en la ascendencia y los
rasgos compartidos, que ha demostrado ser tremendamente útil en el estudio de la
sistemática y la evolución de los dinosaurios. El análisis cladístico, entre otras técnicas,
ayuda a compensar un registro fósil a menudo incompleto y fragmentario.6970 Los libros de
referencia que resumen el estado de la investigación sobre dinosaurios, como The
Dinosauria de David B. Weishampel y sus colegas, hicieron que el conocimiento fuera más
accesible71 y estimuló un mayor interés en la investigación de los dinosaurios. La
publicación de la primera y segunda ediciones de The Dinosauria en 1990 y 2004, y de un
artículo de revisión de Paul Sereno en 1998, estuvieron acompañadas de un aumento en
el número de árboles filogenéticos de dinosaurios publicados.72
Historia evolutiva[editar]
Artículo principal: Evolución de los dinosaurios
Orígenes e inicios evolutivos[editar]
Esqueleto de Marasuchus lilloensis,
un ornitódiro similar a los dinosaurios. Algunos
dinosaurios primitivos: Herrerasaurus (atrás), Eoraptor (delante) y un cráneo
de Plateosaurus.
Los dinosaurios divergieron de sus ancestros arcosaurios entre mediados a finales del
período Triásico, aproximadamente 20 millones de años después de que la extinción
masiva del Pérmico-Triásico acabara con un estimado del 95 % de toda la vida en la
Tierra.73747576 La datación radiométrica de la formación rocosa que contenía los fósiles
del género primitivo de dinosaurio Eoraptor ha arrojado una fecha de 231.4 millones de
años, estableciendo su presencia en el registro fósil del Triásico.77 los paleontólogos creen
que Eoraptor se parece al ancestro común de todos los dinosaurios;7879 es decir, que de
ser así los primeros dinosaurios eran animales depredadores pequeños y bípedos.80 El
descubrimiento de pequeños ornitódiros parecidos a dinosaurios
como Marasuchus y Lagerpeton en los estratos del Triásico Medio de Argentina apoya
esta idea; los análisis de los fósiles de estos animales sugieren que estos animales eran
ciertamente pequeños depredadores bípedos. Los dinosaurios pueden haber aparecido
tan tempranamente como hace 243 millones de años, lo que es indicado por los restos
de Nyasasaurus de ese período, aunque los fósiles conocidos de este animal son
demasiado fragmentarios como para determinar si en verdad era un dinosaurio o un
pariente muy cercano de estos.81
Cuando los dinosaurios aparecieron, ellos no eran los animales terrestres dominantes.
Los hábitats terrestres eran ocupados por varios tipos de arcosauromorfos y terápsidos,
como los cinodontes y también estaban los rincosaurios. Sus principales competidores
eran los pseudosuquios, como los etosaurios, ornitosúquidos y los rauisuquios, los cuales
eran más exitosos que los dinosaurios.82 Muchos de estos animales desaparecerían a lo
largo del Triásico, en alguno de los dos eventos de extinción que hubo. El primero, hace
cerca de 215 millones de años, vio la desaparación de una gran variedad de
arcosauromorfos basales, incluyendo a los protorosaurios. Esto fue seguido por
la extinción masiva del Triásico-Jurásico (hace unos 200 millones de años), en la cual se
extinguieron varios otros grupos de arcosaurios primitivos, como los etosaurios, los
ornitosúquidos, los fitosaurios y los rauisuquios. Los rincosaurios y
los dicinodontes sobrevivieron (al menos en algunas áreas) tan tardíamente como el inicio
del Noriense e inicios del Rhaetiense, respectivamente,8384 pero la fecha exacta de sus
extinciones es incierta. Estas pérdidas dejaron como resultado una fauna terrestre
compuesta por crocodilomorfos, dinosaurios, mamíferos, pterosaurios y tortugas.16 Los
primeros linajes de dinosaurios primitivos se diversificaron durante las épocas
del Carniense y el Noriense en el Triásico, posiblemente al ir ocupando los nichos de los
grupos que se extinguían.18
Evolución y paleobiogeografía[editar]
La evolución de los dinosaurios tras el Triásico fue acompañada de los cambios en la
vegetación y la posición de los continentes. En el Triásico Superior y el Jurásico Inferior,
los continentes estaban conectados a una única masa continental conocida como Pangea,
y había virtualmente solo un tipo de fauna de dinosaurios compuesto mayormente por
carnívoros celofisoides y herbívoros sauropodomorfos primitivos (prosaurópodos).85 Las
plantas gimnospermas (particularmente coníferas), una fuente potencial de comida, se
difundieron en el Triásico Superior. Los sauropodomorfos primitivos no tenían mecanismos
sofisticados para procesar la comida en la boca, por lo que debieron emplear otros medios
para desmenuzar el alimento a lo largo de su tracto digestivo.86 La homogeneidad general
de la fauna de dinosaurios continuó durante el Jurásico Medio y el Jurásico Superior,
épocas en las que muchas localidades tenían depredadores tales como
los ceratosaurianos, los megalosauroideos y los carnosaurios, mientras que los herbívoros
por lo general eran ornitisquios estegosaurios y grandes saurópodos. Ejemplos de estas
faunas se hallan en la formación de Morrison en Norteamérica y Tendaguru en Tanzania.
Los dinosaurios de China muestran algunas diferencias, con especializados terópodos
como los metriacantosáuridos y saurópodos de cuellos inusualmente largos
como Mamenchisaurus.85 Los anquilosaurios y los ornitópodos se estaban volviendo más
comunes, pero los prosaurópodos se habían extinguido. Las coníferas y
las pteridofitas eran las plantas más comunes. Los saurópodos, como sus antecesores
prosaurópodos, no procesaban el alimento oralmente, pero los ornitisquios estaban
evolucionando varias formas para tratar la comida en sus bocas, incluyendo posibles
estructuras parecidas a mejillas para mantener la comida dentro de la boca y movimientos
mandibulares para masticarla.86 Otro notable evento evolutivo del Jurásico fue la aparición
de las aves propiamente dichas, descendientes de los celurosaurios manirraptores.73
Durante el Cretácico Inferior y con el sucesivo rompimiento de Pangea, los dinosaurios se
empezaron a diferenciar más en cada continente. La primera parte de esta época vio la
expansión de los anquilosaurios, los iguanodontianos y los braquiosáuridos a través de
Europa, Norteamérica y el norte de África. Estos últimos fueron complementados o
reemplazados en África por los grandes terópodos espinosáuridos y carcarodontosáuridos,
y los saurópodos rebaquisáuridos y titanosaurios, también hallados en Suramérica. En
Asia, los celurosaurios manirraptores como
los dromeosáuridos, trodóntidos y ovirraptorosaurios se convirtieron en los terópodos más
comunes, mientras que los anquilosáuridos y los ceratopsios primitivos
como Psittacosaurus se convirtieron en herbívoros dominantes. Mientras tanto, Australia
fue hogar de una fauna de anquilosaurios basales, "hipsilofodóntidos" e iguanodontianos.85
Los estegosaurios parecen haberse extinto en algún punto entre el final del Cretácico
Inferior y el inicio del Cretácico Superior. Un cambio importante que se produjo durante el
Cretácico Inferior, y que se amplificaría en el Cretácico Superior, fue la evolución de
las plantas con flor. Al mismo tiempo, varios grupos de dinosaurios herbívoros
desarrollaron formas más sofisticadas para procesar la comida en la boca. Los ceratopsios
emplearon un método para trozar la comida con dientes apilados en baterías dentales,
mientras que los iguanodontianos refinaron su método para triturar los alimentos con
baterías dentales, que serían llevadas al extremo por los hadrosáuridos.86 Algunos
saurópodos también desarrollaron dichas baterías, de los cuales el mejor ejemplo es el
rebbaquisáurido Nigersaurus.87
Hubo tres tipos principales de faunas de dinosaurios en el Cretácico Superior. En los
continentes septentrionales de Norteamérica y Asia, los principales terópodos eran
los tiranosáuridos y varios tipos de terópodos manirraptores pequeños, mientras que los
herbívoros eran predominantemente ornitisquios como los hadrosáuridos, ceratopsios,
anquilosáuridos y paquicefalosaurios. En los continentes del sur que resultaron del
rompimiento de Gondwana, los terópodos más comunes eran los abelisáuridos, y los
saurópodos titanosaurios eran los herbívoros más comunes. Finalmente, en Europa, la
fauna se componía de dromeosáuridos, iguanodontianos rabdodóntidos,
anquilossaurios nodosáuridos, y los saurópodos titanosaurios eran predominantes.85 Las
plantas con flor se irradiaron con mucho éxito,86 y los primeros tipos de pastos aparecieron
al final del Cretácico.88 Los hadrosáuridos y los ceratopsios se volvieron sumamente
diversos en Norteamérica y el oriente de Asia. Los terópodos también desarrollaron
formas omnívoras y herbívoras, destacando entre estas a los tericinosaurios y
los ornitomimosaurios.86
La extinción masiva del Cretácico-Terciario, la cual ocurrió hace aproximadamente 66
millones de años al final del Cretácico, causó la extinción de todos los grupos de
dinosaurios exceptuando a las aves neornites (o quizás casi todos, véase sobre esto más
abajo). Algunos otros grupos de diápsidos, como los crocodilianos, los sebecosuquios,
las tortugas, los lagartos, las serpientes, los esfenodontes y los coristoderos, también
sobrevivieron al evento de extinción.89
Los linajes sobrevivientes de aves neornites, incluyendo a los ancestros de las
modernas ratites, los patos y gallinas, y una gran variedad de aves acuáticas, se
diversificaron rápidamente al principio del período Paleógeno, llenando los nichos
ecológicos que quedaron vacantes tras la extinción de los grupos de dinosaurios
mesozoicos como las aves arborícolas enantiornites, las aves acuáticas hesperornitiformes,
e incluso los grandes terópodos terrestres (que sería el caso de Gastornis,
los dromornítidos, y las «aves del terror»). Sin embargo, los mamíferos también
evolucionaron con rapidez en esa época, y superaron a las aves neornites en la
dominación de la mayoría de los nichos terrestres.90
Clasificación[editar]
Artículo principal: Clasificación de los dinosaurios
Los dinosaurios (incluyendo las aves) son arcosaurios, como los cocodrilos modernos. Los
cráneos diápsidos de los arcosaurios tienen dos agujeros localizados donde se atan los
músculos de la mandíbula, llamado fenestra temporal. La mayor parte de reptiles
(incluyendo a las aves) son diápsidos. Los mamíferos, con solo una fenestra temporal, son
llamados sinápsidos; y las tortugas, sin fenestra temporal, son anápsidos. Anatómicamente,
los dinosaurios comparten muchas otras características de arcosaurio, incluidos
los dientes que nacen de alvéolos más bien que como las extensiones directas de las
mandíbulas. Dentro del grupo Archosauria, los dinosaurios son diferenciados más
perceptiblemente por su paso. Las patas de los dinosaurios se extienden directamente
bajo el cuerpo y son rectas, mientras que las patas de lagartos y cocodrilos se extienden
hacia fuera, sobresaliendo.
Muchas otras clases de reptiles vivieron en la era Mesozoica, en convivencia con los
dinosaurios. Algunos de estos son comúnmente, pero incorrectamente, considerados
como dinosaurios, incluyendo a los plesiosaurios (que no están relacionados
estrechamente con los dinosaurios) y los pterosaurios, que se desarrollaron
separadamente de antepasados reptiles de finales del Triásico.
Los dinosaurios están divididos en dos órdenes, Saurischia y Ornithischia, los cuales se
basan en la estructura de la cadera. Los saurisquios (del griego para Pelvis de lagarto) son
dinosaurios que al principio conservaron la estructura de la cadera de sus antepasados.
Ellos incluyen todo los terópodos (carnívoros bípedos) y saurópodos (herbívoros
de cuello largo). Los ornitisquios (del griego para Pelvis de ave) son el otro orden de
dinosaurios, la mayoría de estos eran cuadrúpedos herbívoros.
