FISIOLOGÍA ANIMAL AMBIENTAL
TEMA 8: RESPUESTAS REGULADORAS EN ECTOTERMOS
(HETEROTERMIA)
Heterotermia en ectotermos
En los ectotermos poiquilotermos, la tasa metabólica es
en función de la temperatura ambiente, ya que esta
condiciona la temperatura corporal.
Sin embargo, muchos ectotermos consiguen cierta
homeotermia gracias a la heterotermia, el control de los
intercambios con el ambiente y/o mediante respuestas
siol gicas.
El coe ciente de temperatura (Q10) es la tasa
metabólica especí ca estándar / la que tendría si la tª fuera
de 10 grados menos. Este valor suele estar entre 2-3. Este valor es una media. Si nos jamos en las grá cas,
vemos que es importante especi car las temperaturas que se están usando.
T MEET+10
Q10 =
T MEET
Muchos animales pueden variar su tasa metabólica mediante
respuestas como por ejemplo la polilla de verano (Operophtera),
cuya estrategia adapta va es vivir la fase adulta de su ciclo de vida
cuando hace buenas temperaturas. Por esto, el animal se
comporta como poiquilotermo estricto (sigue la línea isotérmica).
Eupsilia, polilla de invierno, necesita de fuentes de calor internas
para poder poner en marcha los músculos de vuelo (necesitan 30
ºC) por tanto, man ene la tª torácica elevada mediante ritonas a
la hora de volar. A la polilla le da igual que el abdomen esté frío
mientras pueda guardar algo de calor en el tórax para volar.
La temperatura de precalentamiento por ritonas en una polilla
de Manduca sexta a 20ºC. Esta ene sistemas de retención de
calor en tórax mediante escamas a modo de pelos, para impedir la
difusión a zonas más frías del cuerpo.
La energía y el esfuerzo dependerá de lo alejada que la tª
ambiental esté de los 30ºC. A 0 ºC empezará a ritar y
requerirá cerca de 20 min para alcanzar los 30 ºC. La tª
del abdomen prác camente no aumenta.
Esto lo consiguen mediante la contracción de músculos
antagónicos en el tórax. Para evitar la pérdida de ese
calor, mediante las escamas a modo de pelo (aislantes,
reducen pérdida por convección).
La pérdida de calor hacia el abdomen la evitan gracias a
unas estructuras derivadas de cámaras mpánicas, llamadas
sacos aéreos, que funcionan como aislantes térmicos. Además
enen sistemas de conservación de calor por contracorriente.
El sistema circulatorio insectos es semiabierto y enen un
corazón abdominal, del que parte una aorta, baja a la región
ventral y entra dentro del tórax (hemolinfa viene fría, pues
parte del abdomen, que está frío). Entra en los músculos del
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tórax, donde se calienta gracias a los músculos del vuelo y las ritonas. La hemolinfa caliente vuelve por la
región ventral y se forma un intercambiador de calor, pues accede hemolinfa fría que se precalienta antes
de entrar al tórax por la hemolinfa caliente que sale de este, que se enfría y sigue su camino al abdomen.
En grandes peces heterotermos, la temperatura de los músculos centrales se man enen gracias a su
gran masa (gigantotermia) y adaptaciones vasculares. Los peces poseen dos pos de músculo:
- Músculo rojo: poco abundante, muy vascularizado, rico en
mitocondrias y citocromo y con metabolismo aeróbico. Lo
u lizan en la navegación en crucero y en la natación normal.
Suele estar en los laterales del cuerpo, cerca de la super cie
del animal. Se observa muy bien en el salmón. En el atún, está
en una posición más central. Al animal le interesa mantener lo
más caliente posible el músculo rojo.
- Músculo blanco: más abundante y menos vascularizado,
con pocas mitocondrias y mucho glucógeno y más aeróbico. Se
u liza en situaciones de estrés, ataque y huida. Es el que se
come.
La mayoría de los peces enen una aorta dorsal que recorre todo el cuerpo, de la que salen
rami caciones. En peces po burón blanco, esta se rami ca, salen dos arterias cutáneas, que van a enviar
vasos sanguíneos hacia el músculo rojo del cuerpo del animal, estableciendo sistemas de intercambio
contracorriente. Las arterias corren paralelas a las venas que salen del músculo. La sangre fría se precalienta
al correr paralelamente a la vena que lleva la sangre caliente que se calentó en el músculo.
En la foto del pez poiquilotermo vemos aorta dorsal, abajo una vena poscardinal trayendo sangre de
vuelta. En peces gigantotérmicos, hay aorta dorsal y aortas cutáneas.
En un corte histológico vemos todas las arterias corriendo paralelas a las venas. Esto se llama rete
mirabile, se encuentra en dis ntos grupos de animales, como en el músculo ocular del pez espada, para que
el calor se conserve en la región cefálica. Otros rganos con rete mirabile son el cerebro, el ojo o el h gado.
El pez espada posee alta capacidad termog nica en la musculatura ocular por bombeo de calcio. Pueden
sumergirse hasta 600 m, lo que implica un rango t rmico entre 6 y 27 °C. La temperatura sangu nea
alcanzada en el ojo man ene estable el microambiente cerebral y ocular gracias a una rete.
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En 2015 se publicó un ar culo que hablaba de que se descubrió el primer pez endotérmico: Lampris
gu atus, pez sol. En una termogra a vieron que el pez man ene gran parte de una zona de su cuerpo a
mayor tª que la ambiente. En vez de limitar el mantenimiento de calor en la región cefálica, el calor se
ex ende a lo largo del cuerpo.
En la grá ca se ve la profundidad a la que el animal bucea, la tª del agua y la tª interna, que se mantenía
rela vamente constante. Se podría decir endotermo pero con ma ces. Son animales que escapan de las
reglas generales.
Las serpientes pit n mani estan una heterotermia temporal por
ritonas durante la incubaci n de sus huevos (grá ca de la derecha).
Las hembras de tegu argen no se comportan como endotermos
durante la época reproduc va (termogénesis metabólica y conservación
del calor). Durante el año son poiquilotermo, pero hembras en periodo
reproduc vo endotérmica metabólica, no es basada en ritonas.
Las colonias de abejorros de frente amarilla, reina trans ere calor a los
huevos. Tiene un sistema contracorriente, en el que se calienta la
hemolinfa y apoya la región caliente sobre los huevos y así los man ene
calientes. La reina hace esto por programación independientemente de la tª ambiental. Si la tª ambiental es
baja, la energía empleada será mayor.
Heterotermia social
Las abejas de la miel, Apis melifera, son capaces de mantener un ambiente social con una tª
determinada (32-26 ºC) trabajando todos en equipo, mediante ritonas y evaporación de agua. No son
homeotermos porque cuando salen de la colmena son poiquilotermos.
Las termitas de la sabana africana, mediante el diseño especializado de sus termiteros, man enen el
interior de este en torno a 30ºC. Sin embargo, la u lidad de esto no es mejorar la e ciencia siológica de las
termitas, si no cul var hongos de los que se alimentan. Los termiteros son láminas conectadas unas por
otras, en una disposición que aprovecha las horas de sol para ganar calor. Tiene sistemas de galerías para
evacuar el exceso de CO₂ y de calor. Las termitas a lo largo del día cierran/abren conexiones para favorecer
o no el intercambio.
Termorregulación comportamental en ectotermos
Las libélulas usan estrategia sencilla pero e caz para controlar
la radiación y convección. Para calentarse en posición horizontal,
maximizando super cie expuesta. Para enfriarse se pone en
posición “obelisco” con las alas dando sombra al tórax.
En la zona intermareal, la temperatura corporal del quitón
(poliplacofóro) depende de la localización al re rarse la marea.
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El calentamiento al sol de la lagar ja de monta a peruana
permite alcanzar una temperatura corporal muy por encima de la
temperatura ambiente (grá ca de la derecha).
Otras formas de regulación comportamental: para enfriarse
pueden buscar refugio, sombra, alejar el cuerpo de la erra, usar la
evaporación, orinarse o ensalivándose, etc.
La cleptotermia consiste en robar calor de otros individuos.
• En pingüinos emperador, las crías se concentran en el centro y
se trans eren calor de unos a otros.
• En murciélagos de herradura se colocan todos juntos en su cueva.
• La tuátara durante el invierno se mete a vivir en nidos de los Petreles.
• Las culebras de jarretera prac can la brumazón, cuando llega la primavera se quieren aparear. Algunos
machos se “disfrazan” de hembras emi endo feromonas. Atraen a los machos y así le roban el calor a los
machos que ha engañado.
Termorregulación fisiológica
• Vasoconstricción y vasodilatación
En los rep les se da una vasodilatación periférica y un aumento de
la frecuencia cardíaca cuando se exponen al sol para calentarse.
Cuando el animal quiere calentarse, aumenta su frecuencia circulatoria
y al revés cuando quiere enfriarse.
Tienen sistemas para vasoconstriñir y vasodilatar que implicarían
modi car el volumen de cierta zona del sistema circulatorio sin que
sufra modi caciones en total. Cuando hay vasoconstricción, también
hay vasodilatación por otro lado. Así se regula y el volumen total no
cambia.
La iguana presenta vasoconstricci n perif rica en el agua y
vasodilataci n perif rica en la super cie. La sangre es el principal
veh culo de transmisi n de calor por conducci n y convecci n en vertebrados.
• Jadeo o respuesta ven latoria
Los rep les no lo hacen tan e cientemente como mamíferos, pero modi can parte de la tª corporal
mediante la evaporación de agua en las mucosas. Si se coloca el Sauromalus obesus en una habitación
donde no ene acceso a ninguna fuente de frío o calor, cuando la tª es de 45ºC solo puede termorregular
mediante el jadeo. A los 35 minutos
comienza a jadear cuando su tª cloacal
comienza a ascender. Gracias a este jadeo
reduce la temperatura cerebral. Esta
estrategia ene límites: a par r de los 200
minutos el animal muere (tª cloacal = tª
cerebral).
Hay un compromiso entre la
osmorregulación y la termorregulación.
Phyllomedusa y Chiroman s son ranas que
producen una cera que ex enden por todo el
cuerpo. Por debajo de 40ª, contribuyen a la
osmorregulación, impidiendo la evaporación
de agua. Por encima de 40ªC, la secreción se
vuelve más líquida, permi endo la
evaporación (prioriza el enfriamiento a la
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osmorregulación).
La coloración del tegumento in uye de forma signi ca va en los intercambios de calor. Entre los
tenebrios Onymacris unguicularis y Onymacris candidipennis, el segundo, al tener el tegumento de color
blanco es capaz de mantener la temperatura torácica y abdominal más fría.
Otro ejemplo es el camaleón del desierto de Namaqua, que ene cromatóforos que cambian de color
según sus necesidades. Por la mañana el animal necesita calentarse, por tanto adquiere una coloración
oscura. Se coloca de forma que expone la mayor super cie posible. A mediodía cuando hace mucho calor, la
coloración se clarea, ene la boca abierta y se coloca en posición de “obelisco”.
Tambi n hay ejemplos entre insectos y crust ceos
relacionados con cambios de fase de los l pidos u otros
componentes de la cu cula.
Igualmente, hay cambios de coloraci n en invertebrados
intermareales por contracci n o dispersi n de pigmentos en
cromat foros.
Ectotermos a altas temperaturas
El límite máximo de tolerancia térmica es de 52 ºC (hormiga
de terciopelo). Este límite dependerá de la dotación enzimá ca
que tenga el animal.
Sin embargo, esto no quiere decir que no haya animales que
soporten temperatura superiores, aunque sea en forma de
resistencia.
- Larvas de Polypedilum (mosca nigeriana) toleran 1 minuto
a 102 °C en deshidrataci n.
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- Huevos de Triops (crust ceo dulceacu cola sudan s) tolera 80 °C en barro seco.
- Los tard grados pueden sobrevivir a 150 °C.
En todos los animales en condiciones de estrés térmico se inducen la expresión de proteínas de choque
térmico (HS- chaperonas). Son chaperonas de 70-90 kDa. Realmente no son capaces de mantener las
caracterís cas de las proteínas en estrés térmico, pero las protegen para cuando reviertan las condiciones
se puedan reciclar. Las proteínas en condiciones normales exponen menos residuos hidrofóbicos en medio
acuoso. Cuando se pierde la conformación, se exponen parches hidrofóbicos hacia el medio acuoso y se
corre el riesgo de que estos parches interaccionen entre sí, y esto es irreversible. Se piensa que las
chaperonas interaccionan con estos parches térmicos para evitar que interaccionen entre ellos.
A temperaturas excesivamente elevadas ocurre:
- La desnaturalizaci n de las prote nas.
- La inac vaci n enzim ca.
- Una disminuci n del transporte de O2 por disminuci n de la a nidad de la Hb.
- La disrupci n de las membranas celulares.
- Alteraciones de la velocidad de las reacciones qu micas.
Todo ello conduce a la muerte del animal.
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