Unidad 3: Edad y Crecimiento
Growth Curve = Hoenig Seasonal. K = 0.80. Tzero = -0.36. Ts = 0.31. C = 0.58. Linf = 29.97.
30
25
20
Length Class
15
10
0
0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4
Sample Timing
Determinación de la edad: Tarea básica en las
ciencias pesqueras
Importancia de la asignación de la edad
Identificación de las clases anuales que componen la captura
Determinación de la edad de madurez
Determinación de la edad de reclutamiento
Composición de edades de cada clase de talla (clave edad-
talla)
Estimación de tasas de mortalidad
Espino, 2008
Crecimiento: cambio de biomasa del cuerpo en el
tiempo, debido al resultado neto de dos procesos
metabólicos con tendencias opuestas: el
anabolismo (acumulación de material celular) y el
catabolismo (destrucción y pérdida de material
celular).
Anabolismo (+) Catabolismo (-)
Tasa de crecimiento (K).
Espino, 2008
Métodos directos para medir el crecimiento:
análisis de partes duras
Escamas
Material inorgánico (CaCO3 en
Otolitos
forma de cristales de Aragonita) se
deposita continuamente en mayor o
Hueso Urohial
menor cantidad
Vertebras
➢ Cambios estacionales (factores ambientales)
Tipos de cambios ➢ Períodos de mayor disponibilidad de alimento
que se marcan en
las partes duras ➢ Migraciones
➢ Reproducción
Espino, 2008
Métodos directos: análisis de las escamas
Meses de verano Meses de invierno
Crecimiento rápido Crecimiento lento
El ritmo del crecimiento se refleja en las partes duras del pez:
escamas y otolitos (por ejemplo)
Líneas hialinas y estrechas
(meses de invierno)
Líneas de mayor anchura
(meses de verano)
Crecimiento en escamas
Fundamentos del Crecimiento
Los individuos de un stock crecen tanto en tamaño como en peso y alcanzan
la madurez sexual en un tiempo que varía entre especies
El crecimiento puede describirse en términos de cambio en sus
dimensiones corporales (longitud, anchura o cualquier otra
dimensión lineal) en el tiempo o con la edad.
Un arreglo complejo de fuerzas selectivas de origen genético determina que tan
rápido crece un animal y si se reproduce una o dos veces en un corto período de
tiempo o se reproduce muchas veces a lo largo de un amplio período de tiempo
King, 2007
Ad
Ld
Rayas: medición del ancho del disco
(Ad) y la longitud del disco
Biometría
✓ Registro de medidas en Peces
Pcm
Longitud (cm)
Perímetro
corporal máximo
Longitud estándar (Le) Peso (gramos)
Longitud de horquilla (Lh) Peso Total
Longitud total (Lt) Peso eviscerado
Medición en Peces
✓ Lh: Solo en escómbridos y carángidos
✓ Ls: Peces Continentales (ríos y ciénagas)
✓ Lt: Peces óseos marinos (Excepto escómbridos)
X
Longitud estándar (Le)
Longitud de horquilla (Lh)
Longitud total (Lt)
MEDICIONES EN PECES
Long Total
Long Estándar
Long Horquilla
ESTA ES LA POSICION PARA MEDIR CON EL VIENTRE DEL PEZ HACIA
USTED Y EL HOCICO DEL PEZ PEGADO A LA TABLA
MEDICIONES EN PECES
La longitud
estándar en
peces se mide
desde la punta
del hocico hasta
la última
vertebra de la
columna
vertebral
Long Estándar (urostilo).
Le = ?
Le = 20.4 cm
Se anota la
medida exacta
Hasta este punto es
la medida de la
longitud estándar
(termina el hueso
hipural)
Le = ?
Le = 23.5
cm
Balance de energía
Crecimiento reproductivo
Alimento
Crecimiento
Crecimiento somático
I = energía consumida
M = energía para mantenimiento
I = M + G+ R + E G = energía para crecimiento somático
R = energía para reproducción
E = energía perdida
Variabilidad en crecimiento somático
Variaciones
interespecíficas
Variaciones inter-
poblacionales
Variaciones
intraespecificas
Variaciones intra-
poblacionales
Variaciones intra-poblacionales
Factores endógenos : Factores genéticos
t0
Condiciones
ambientales idénticas
t
Interactions with environment and other organisms
Temperatura
Salinidad
Factores
Oxígeno
abióticos
Factores Disponibilidad de recursos
exógenos
Factores
bióticos
(Interacciones)
Zonas Zonas
templadas tropicales
Crecimiento estacional Crecimiento no estacional
Competencia
Predación
Tasa de crecimiento
Densidad reducida
incrementada
Crecimiento
isométrico,
b=3
Peso
Relación cúbica entre peso y longitud Longitud
Crecimiento
alométrico,
Cuando el valor de b se ubica en el b≠3
Peso
intervalo 2.5-3.5 se dice que el pez
crece proporcionalmente
Longitud
Relación entre la longitud estándar y el peso de la chopa
Kyphosus analogus, con una pendiente de 3,63.
Para establecer si el valor de b es estadísticamente diferente o no de 3, se
calcula la varianza de b, mediante la siguiente ecuación:
Donde sy y sx representan la desviación estándar del logaritmo natural del peso
y el logaritmo natural de la longitud, respectivamente.
Posteriormente, se calcula el interval de confianza del 95% de la pendiente,
mediante la siguiente expresion:
Donde sb es la desviación estándar de la pendiente, es decir, la raiz cuadrada de
la varianza de la pendiente, y tn-2 es el percentil de la distribución t de Student
para un alfa bilateral de 0.05 y n-2 grados de Libertad.
Si el valor 3 está incluido en este intervalo, entonces se concluye que el
crecimiento de la especie es de tipo isométrico. En caso contrario, será un
crecimiento alométrico positivo (b>3) o negativo (b<3).
Índice de Condición
Factor de condición de Fulton
W = Peso en g
W
q= *100
L3 L = Longitud en cm
Aplicaciones
▪ Comparaciones entre especies
▪ Comparaciones entre poblaciones
▪ Comparaciones estacionales
Modelos de Crecimiento
Ecuación de von
Bertalanffy
Diferentes
modelos de
crecimiento
Generalizaciones del
modelo logístico clásico
Distribuciones de frecuencias
por clases de longitud
Tres métodos más
ampliamente usados para
estudiar el crecimiento y Experimentos de marcado y recaptura
estimar los parámetros de
la ECVB Análisis de marcas de crecimiento
formadas en partes duras (escamas,
otolitos y vertebras)
King, 2007
Principio básico de la función de crecimiento de
von Bertalanffy
Tasa de crecimiento: diferencia entre las funciones de anabolismo y
catabolismo.
Crecimiento es el resultado neto de la acumulación y la destrucción de
material celular.
Este modelo supone que el crecimiento del organismo es isométrico, es
decir, que hay proporcionalidad entre la longitud y el volumen, al cual
se asocia el peso, y en general cuando todas las partes del cuerpo
crecen de manera proporcional y constante, y las proporciones se
mantienen a lo largo de su ciclo de vida
Espino, 2008
Modelo de crecimiento en longitud de von Bertalanffy
Entre mas viejo sea el individuo,
mas lento será el crecimiento,
llegando a ser asintótico.
Este modelo viene de la siguiente
ecuación diferencial:
dL
= k ( L − L) ecuación que se transforma en la expresión conocida:
dt L∞ = Longitud asintótica (longitud máxima teórica
que la especie alcanzaría en caso de vivir
indefinidamente)
− k ( t −t0 )
Lt = L 1 − e K = Constante de Crecimiento o parámetro de
curvatura (medida de la tasa a la cual se alcanza
el tamaño máximo)
t0 = Edad teórica a la longitud =0 (parámetro de
condición inicial)
Sparre and Venama, 1997: King, 2007
• La muestra debe ser representativa
de la población
Requerimientos • El patrón de crecimiento es el mismo
del análisis del a través de los años
crecimiento a • La relación entre el peso y la longitud
través de es isométrica
distribuciones • Los individuos de una edad
de longitudes determinada tienen la misma talla
• La ecuación de crecimiento de von
Bertalanffy explica correctamente el
patrón de crecimiento.
Espino, 2008
Evaluación del Crecimiento
Ejemplo: L∞ = 50 cm
K = 0.5 por año Lt = 50 * 1 − e −0.5(t + 0.2)
t0 = - 0.2 años
Entonces, para un pez de 2 años, se
tendría que:
Lt = 50 * 1 − e −0.5(2 + 0.2) = 33.4 cm
De este modo, conociendo los parámetros se puede calcular la talla de los peces de
este stock a cualquier edad:
Edad del pez (año) Talla de pez (cm)
0.5 14.8
1.0 22.6
1.5 28.6
2.0 33.4
3.0 39.9
5.0 46.3
……….etc.
Sparre and Venama, 1997: King, 2007
Diferentes
curvas de
crecimiento
(por diferentes
valores de K)
Sparre and Venama, 1997: King, 2007
Comparación de curvas de crecimiento
Con fines de comparación directa entre las curvas de crecimiento de un conjunto de
parámetros obtenidos para la misma especie, pero con diferentes métodos se
relaciona gráficamente K vs L∞. La pendiente de esta relación linealizada se llama phi
prima (ϕ) o índice de evaluación de crecimiento, desarrollado por Pauly en 1979
(Sparre y Venema, 1995), el cual es un indicador de que los parámetros estimados
pertenecen a la misma especie, e indicará si el nuevo par de K y L∞ concuerda con los
resultados anteriores.
ϕ′ = 𝑙𝑜𝑔𝐾 + 2𝑙𝑜𝑔𝐿∞
Espino, 2008
Modelo de crecimiento como una función del peso
Si un pez crece isometricamente, el peso tiene una relación cúbica con la
longitud y la ECVB en téminos de peso es:
Wt = W 1 − e
− k ( t −t 0 ) 3
donde W∞ es el máximo peso teórico (o asintótico), el cual a su vez viene
definido por:
W = qL3
donde el parámetro q se denomina factor de condición.
King, 2007
Clave edad-talla para Scomberomorus brasiliensis, basada en lectura de otolitos,
en porcentaje por grupo de tallas de 3 cm (Sturm, 1974)
Sparre y Venema, 1997
Notas:
▪ El parámetro remanente en la ECVB (t0) puede ser estimado si se
conoce la longitud a una edad en particular.
▪ Este podría ser el caso si el período del evento de desove que
produce el primer grupo modal fuese conocido con precisión.
▪ Si se supiera que el grupo modal del pez más joven (25.7 cm) ha
resultado de un evento de desove que ocurrió 15 meses antes,
su edad absoluta sería 1.25 años.
▪ Entonces, si K=0.4 año-1 y L∞=57.1 cm, entonces con t=1.25
1 L − Lt
años, y Lt=25.7 cm en la ecuación t0 = t + * ln
obtenemos
k L
que t0= -0.245 años.
King, 2007
Algunas dificultades para la aplicación del método de una sola
muestra (muestra simple)
Todas las artes de pesca son selectivas en mayor o menor grado
Las muestras tomadas por el arte pueden no
representar muy bien la verdadera estructura del stock
Algunas clases de tamaños pueden no estar bien representadas
en los datos de frecuencia por claes de longitud
Cinco clases
anuales que
se traslapan
Distribución Distribución
obtenida obtenida
usando redes usando una red
de enmalle de arrastre
King, 2007
Evaluación del crecimiento
Crecimiento estacional
Series of length-frequency data collected at time intervals smaller
than one year (e.g. on a monthly or even weekly basis)
Possibility of detecting changes in the
rates of modal progression with season
Temperate waters Estuarine waters
Growth rates may be The growth of species
depressed during the may vary between wet
cold winters months and dry seasons
King, 2007
Seasonal growth
Reduced growth during
the colder months
A growth curve fitted to these
data by using a von Bertalanffy
plot would be an average curve
Changes in seasonal growth
would not be reflected
Residuals in a wave form Sample sizes range from
above and below zero 176 to 712 individuals.
King, 2007
The von Bertalanffy curve may be modified by the inclusion of a
sine wave form (Pitcher & MacDonald, 1973; Haddon, 2001):
− C sin 2 (t − s ) + K (t −t0 )
Two more parameters
Lt = L 1 − e 12 than the usual von
Bertalanffy growth model
The version used in FISAT (Pitcher &
C and s
MacDonald, 1973; Cloern & Nichols, 1978;
Pauly & Gaschutz, 1979) is:
CK
− sin ( 2 (t − s ))+ K (t −t0 )
Lt = L 1 − e 2
King, 2007
Parameter that measures the size of the seasonal variation in growth
C
Reflects the amplitude or magnitude of the oscillation above and below
the regular (non-seasonal) growth curve
C=0 No seasonal variation
C=1 Growth becomes zero during the winter or other low
growth season.
Starting point in time for the sine wave (relates to the phase of the
s oscillation)
Time between t = 0 and the start of a growth oscillation.
For visualization, it helps to define ts + 0.5 = WP, which expresses,
as a fraction of the year, the period when growth is slowest.
WP = Winter Point.
King, 2007; Haddon, 2011
A seasonal growth curve
King, 2007
Some problems with the Von Bertalanffy Growth Function
A typical situation of many data sets…
There are only few The number of
points for the observations is also
youngest ages reduced for older fish
Consequence: L∞ and K should be bigger,
Haddon, 2011
while the t0 value should be closer to zero.
Análisis de progresión de la clase modal: múltiples muestras de frecuencia-longitud
Ejemplo: Datos
frecuencia-longitud de un
stock de una especie de
camarón (tomados en
2002).
• Datos originales son
longitud de caparazón
de ejemplares
capturados durante 10
muestreos.
• Un pico de desove
ocurre el 29 de abril de
cada año (King, 2007).
• L∞ = 44.6 cm (usando la
aproximación de la
media de los 10
individuos más grandes
encontrados en la
captura).
King, 2007
Histogramas de frecuencia-longitud
(porcentajes) de una especie de camarón.
Se muestra la progresión de dos cohortes
(A y B), mediante líneas conectoras.
▪ Una cohorte (B) de los camarones más
grandes y más viejos es visible en los
primeros tres meses, presumiblemente
resultante de un desove en abril 2001.
▪ Dos cohortes están presentes en junio
y agosto.
▪ Los camarones recien reclutados
aparecen como una nueva cohorte en
junio (cohort A), como resultado de un
desove mas reciente en abril de 2002.
King, 2007