Coleoptera
Los coleópteros (Coleoptera, del griego κολεός,
koleós: «caja o estuche», πτερον, pterón: «ala»),
comúnmente conocidos como escarabajos, son un
Coleoptera
orden de insectos de entre 375 000 y 400 000
especies descritas; tiene tantas especies como las
plantas vasculares o los hongos y 66 veces más
especies que los mamíferos.1 Contiene más especies
que cualquier otro orden en todo el reino animal,
seguido por los lepidópteros (mariposas y polillas),
himenópteros (abejas, avispas y hormigas) y dípteros
(moscas, mosquitos).
El nombre vulgar de escarabajos se usa como
sinónimo de coleópteros,2 pero muchos tienen
nombres comunes propios, como gorgojos,
carcomas, barrenillos, mariquitas, sanjuaneros,
Desde arriba a la izquierda, en sentido horario:
aceiteros, cucarrones (en Colombia), ciervos
voladores, luciérnagas, congorochos (en Venezuela), Lamprima aurata hembra, Dynastinae
caculos (en Puerto Rico), etc. (Megasoma sp.), gorgojo Rhinotia hemistictus,
Chondropyga dorsalis y Amblytelus sp.
Los coleópteros presentan una enorme diversidad
Taxonomía
morfológica y ocupan virtualmente cualquier hábitat,
incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en Reino: Animalia
ambientes marinos es mínima. La mayoría de los Filo: Arthropoda
coleópteros son herbívoros, y muchas especies Clase: Insecta
pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las
Subclase: Pterygota
larvas las que causan la mayor parte de los daños
agrícolas y forestales. Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Los coleópteros tienen las piezas bucales de tipo
Orden: Coleoptera
masticador, y las alas delanteras (primer par de alas)
Linnaeus, 1758
transformadas en rígidas armaduras, llamadas élitros,
que protegen la parte posterior del tórax, incluido el Subórdenes
segundo par de alas, y el abdomen. Los élitros no se
Adephaga
usan para el vuelo, pero deben (en la mayoría de las
especies) ser levantadas para poder usar las alas Archostemata
traseras. Cuando se posan, las alas traseras se Myxophaga
guardan debajo de los élitros. La mayoría de los Polyphaga
coleópteros pueden volar, pero pocos alcanzan la
destreza de otros grupos, como por ejemplo las (Véase Sistemática de los coleópteros)
moscas, y muchas especies vuelan solo si es
imprescindible. Algunos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para
volar.
Características generales del adulto
Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa
con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre varias
mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los
Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen
a los adultos, con esbozos alares y genitalia (órganos sexuales) que crecen con cada muda. Las larvas de los
coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento
tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.
Cabeza
Generalmente de tipo prognato; consta de diversos
escleritos que están delimitados por suturas y que
forman un conjunto sólido denominado cápsula cefálica,
en la que se pueden diferenciar las siguientes regiones:
vértex, frente, genas (genae, mejillas), clípeo (epistoma)
y labro.
Poseen un par de ojos compuestos que solo faltan en
algunas especies endogeas y cavernícolas. En general,
faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y
Dermestidae. Cabeza, vista dorsal.
Presentan antenas insertadas a los lados de la cabeza,
muy variables en forma y longitud, pero casi siempre
incluyen 11 artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificadas
para absorber líquidos.
Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con
frecuencia provistas de dentículos en el margen
interno (retináculo). En algunos Lucanidae alcanzan
un tamaño desmesurado, mientras que en
Scarabaeoidea coprófagos se reducen a delgadas
láminas membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea Cabeza, vista ventral.
y lacinia y están provistas de palpos maxilares de 3 a
5 artejos.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par de apéndices, que cubre
ventralmente las maxilas. Está subdividido en mentón (mentum) y submentón
(submentum). En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados las
paraglosas. El labio posee además un par de pequeños palpos labiales, de 1 a 3
artejos.
Tórax
Está compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas:
El protórax está muy desarrollado y casi siempre libre, a
diferencia de la mayoría de órdenes de insectos, en que
está reducido y estrechamente asociado al mesotórax.
El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el
esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las
propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a
cada lado, los episternos y los epímeros protorácicos.
El mesotórax y el metatórax están fusionados y su parte
dorsal (mesonoto y metanoto) está oculta bajo los élitros,
a excepción del escutelo, que pertenece al mesotórax, y
que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno
son visibles en la parte ventral, así como las Cabeza de Escarabajo
mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus
correspondientes episternos y epímeros. El metasterno
está bien desarrollado y presenta un endosternito
simple.
Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están
modificadas en élitros, más o menos endurecidos,
rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que
cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el
abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea
media formando una sutura recta. En otros órdenes de
insectos que también tienen las alas anteriores
esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se
solapan una a otra cuando están en reposos. Los Élitros y alas membranosas.
Dermaptera tienen élitros similares a los de los
coleópteros, pero el plegamiento de las alas
membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.
Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son
membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las
únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de
endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o solo
las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo
del orden y tiene gran importancia taxonómica.
Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales
las coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos
las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan
de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso (subdividido en varios segmentos o
tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos (pentámeros),
pueden reducirse a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).
Abdomen
Véase también: Abdomen (artrópodos)
El abdomen consta usualmente de diez segmentos en el macho y de nueve en la hembra.
Los tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en Staphylinidae y
otros grupos), excepto el último, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los
coleópteros los esternitos tres al cinco están bien esclerotizados y son visibles
externamente; el esternito uno está ausente, el dos es con frecuencia solo visible
lateralmente y el ocho muchas veces está retraído en el segmento genital (9). Los esternitos
visibles externamente se denominan ventritos; así, el ventrito uno corresponde al esternito
dos o al tres, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de cinco (esternitos 3
al 7); es de seis cuando el esternito dos es visible o el ocho no está invaginado en el ápice
del abdomen, pudiendo existir siete ventritos si estas dos condiciones se dan a la vez.
[cita requerida]
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres
partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de parámeros
(lóbulos laterales); el pene o lóbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco
interno (endophallus), primariamente membranosos, pero que puede estar armado de
espículas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto
por el segmento genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un
largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.
Reproducción y desarrollo
Los coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la
partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o
emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve
cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento
en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la
hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo
Pata de escarabajo
prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores
condiciones para su desarrollo.
Los coleópteros presentan una metamorfosis completa
(holometabolía), con estadios de larva, pupa e imago (adulto).
Larva
Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier sustrato
como alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se
desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales
(hojas, raíces, madera, etc.); un caso notable es el de algunos
coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota de
excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los
Ciclo de reproducción de un
coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de
escarabajo.
pequeños animales, los entierran y hacen la puesta; algunas especies
practican vigilancia y cuidado de las larvas. Hay larvas
depredadoras muy activas, como las de los carábidos.
Las larvas pasan por varios estadios (entre uno y quince) separados
por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas,
pero en algunos coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen
estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno
conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros
tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien
diferenciada y provista de piezas bucales de tipo masticador y la
mayoría tiene tres pares de patas torácicas. En cambio, el aspecto
Apareamiento.
general es muy diverso en los diferentes grupos. La fase larvaria
puede ser breve, de unos pocos días, pero en algunas especies lleva
años, especialmente en el caso de larvas que viven en la madera.
Pupa
Pareja de gorgojos apareándose.
Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar.
Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas
especies construyen capullos de materiales diversos o celdas en el
mismo sustrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). En algunas pupas, los apéndices
están separados del cuerpo, pero en otras no. El estadio de pupa también varía mucho en duración y puede
llevar años.
Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto), que solamente tendrá que endurecer la cutícula y
buscar pareja.
Larva de mariquita Larva de Tenebrio Chlaenius sp., larva Pupa de
molitor Rhynchophorus
ferrugineus
Pupa de Lucanus Emergencia de
cervus Trichodes apiarius
Regímenes de alimentación de los coleópteros
La enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros ocupan en la naturaleza, se refleja en una
gran variedad de regímenes alimenticios.
Antófagos: los adultos se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae).
Carpófagos, o frugívoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como
muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales
(insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la
mayoría de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae,
Staphylinidae, etc.
Espermófagos: se alimentan de semillas, como los
Bruchidae.
Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de
Chrysomelidae. En esta categoría se incluyen temibles
plagas para la agricultura.
Un oedemérido, coleóptero
Micófagos, o fungívoros: se alimentan de hongos, como palinófago (comedor de polen).
los Mycetophagidae o Ciidae.
Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como los
Silphidae.
Palinófagos, o polinívoros: los adultos se alimentan de
polen, como muchos Oedemeridae y bastantes
Cerambycidae.
Rizófagos: se alimentan de raíces.
Saprófagos: se alimentan de materia vegetal en
descomposición, como muchos Staphylinidae.
Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas de
Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.
Un carábido devorando una lombriz.
Cabe destacar que no existe ningún coleóptero que sea hematófago,
es decir, que se alimente de sangre.
Adaptaciones al medio terrestre
Los coleópteros son insectos eminentemente terrestres y pocos (relativamente) han conquistado el medio
acuático (básicamente agua dulce). Así, los coleópteros ocupan virtualmente cualquier hábitat terrestre,
incluso las regiones polares (como los Carabus árticos).
Coleópteros xerófilos
Los coleópteros xerófilos son los que prefieren lugares secos; están
ampliamente difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia
Tenebrionidae es especialmente diversa en regiones áridas, pero
también los escarabeoideos, los bupréstidos, los curculionoideos y
los carábidos cuentan con numerosas especies desertícolas. Se trata
de un ambiente extremo, con una atmósfera muy seca, una escasez
permanente de agua y brutales cambios de temperatura,
acompañadas de temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los
coleópteros han desarrollado una serie de adaptaciones que les
Tenebriónido en las arenas del
permiten sobrevivir en dichos entornos.
desierto del Namib.
La fauna desértica es típicamente áptera (sin alas), lo que crea un
amplio espacio bajo los élitros que puede actuar como cámara que
retiene la humedad protegiendo así al sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la
cutícula de las especies del desierto es con frecuencia más gruesa y con una escultura más complicada
formada por espinas, tubérculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga más impermeabilidad y
protección frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido, algunas especies producen una secreción
aglomerante que adhiere las partículas del suelo, consiguiendo así además camuflaje. Las patas son más
largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies son
nocturnas y se entierran durante el día. Las especies xerófilas son más grandes que sus congéneres no
desertículas, lo que hace disminuir la relación superficie/volumen y reduce la evaporación por unidad de
masa.
Un caso especial entre los xerófilos son los psammófilos, que viven en terrenos arenosos, no solo en
desiertos, sino también en zonas litorales templadas. Los tenebriónidos y los escarabeidos dominan estos
ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen
las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y con frecuencia poseen un perfil
hidrodinámico, que les permite «nadar» en el seno de la arena; muchos psammófilos tienen los ojos
reducidos. La temperatura de un suelo dunar es mucho más elevada que a pocos centímetros por debajo,
donde varía muy poco a lo largo del día; a 10 cm (centímetros) bajo la arena la temperatura oscila entre los
20 y los 25 °C (grados Celsius), cuando en la superficie de la misma varía de 15 a más de 45 °C.3
Coleópteros coprófagos
Miles de especies de coleópteros se alimentan exclusivamente de
excrementos (coprófagos), y para ello han desarrollado una gran
variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas. Se
trata de un modo de vida exclusivo de los escarabeoideos, en
especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e Hybosoridae.
Existen tres modelos básicos de procesado de los excrementos:3
Un primer grupo de especies, conocidos popularmente Una pareja de Scarabaeus laticollis
como escarabajos peloteros, desgajan una porción del rodando una bola de excrementos.
excremento, hacen con él una bola y la transportan por
rodamiento a cierta distancia de la masa principal; luego
lo entierran en el suelo para alimentarse o construyen un nido subterráneo en el que
depositan la bola de estiércol en la que depositan los huevos; las larvas se alimentan de la
materia fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los
géneros Scarabaeus, Canthon, Gymnopleurus, Sisyphus, entre otros.
Un segundo grupo de especies, como los Eucraniini argentinos, ciertos Canthonini
australianos y varios Geotrupidae (Thorectes, Typhoeus) también transportan los
excrementos a cierta distancia, pero no lo hacen rodando una bola, sino cargándolos con
sus patas anteriores y a veces ayudándose de la cabeza y el pronoto.
Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos los Coprinae (Copris, Heliocropis, Onitis,
Oniticellus, Onthophagus, etc.), la mayoría de Geotrupidae, los Euysternini y algunos
Canthonini entierran sus provisiones debajo mismo de la masa de excrementos o hacen el
nido en la zona de contacto del excremento con el suelo.
Cada especie de coprófago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a menudo por el de una
especie concreta, y por un estado determinado de desecación de la materia fecal. La mayoría de coprófagos
buscan los excrementos de grandes mamíferos ungulados y primates; las deyecciones de los carnívoros son
mucho menos apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin digerir es mucho menor. La
selección del excremento supone una percepción de los olores suficientemente fina para diferenciarlos.
Onthophagus coenobita y Aphodius elevatus muestran una clara preferencia por excrementos humanos
frescos, Onthophagus punctatus por los de oveja, Aphodius prodromus por los de caballo, Caccobius
schrebei y Aphodius fossor por los de vaca, y Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes boñigas
de elefante de las sabanas africanas albergan una serie de especies particulares de Heliocropis,
Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces de Papio son las preferidas por Lorditomaeus; las de perro por
Caccobius sordidus y Aphodius fimentarius. Onthophagus falzonii está ligado a los heces de tortuga mora.
Algunos coprófagos, como los pequeños Canthonini prefieren excrementos de menor tamaño, como los de
roedores o aves. A veces solo muestran preferencias por el excremento con el que aprovisionarán el nido en
que se desarrollarán sus larvas; o prefieren excrementos frescos para su alimentación y secos para las larvas;
o, como el caso de los Cephalodesmius australianos, coprófagos en estado adulto, aprovisionan el nido con
fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.3
La degradación de los excrementos es un proceso lento en el que participan la acción desecadora del sol, la
lluvia, la descomposición por parte de hongos y bacterias, y el consumo por larvas de dípteros y termitas.
La acción de los coleópteros coprófagos, que desgajan, reparten y entierran las heces, acelera
extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su actuación, la acumulación de los
excrementos sería insoportable para los ecosistemas. Se ha calculado que los coprófagos entierran 1,5
toneladas de excrementos por hectárea y año.3
El ejemplo de Australia es muy explícito: los coprófagos autóctonos no están adaptados a consumir las
heces de los grandes herbívoros introducidos por el hombre (vacas, caballos, etc.), ya que los mamíferos
australianos son más bien pequeños; así las boñigas permanecen largos períodos en el suelo, lo que
conduce a:
Multiplicación desmesurada de las moscas que encuentran un medio de cultivo propicio.
El suelo se hace estéril al cubrirse de una costra de excrementos endurecidos tras su
consumo por las moscas.
Infección del ganado por helmintos y gérmenes patógenos presentes en las heces, que
permanecen expuestas durante mucho tiempo.
Los coleópteros y el ser humano
Muchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o
construcciones humanas son miembros del orden Coleoptera. Entre
otros:
Familia Anobiidae
Carcoma. Las larvas de diversas familias de
coleópteros (sobre todo Anobiidae) atacan la madera
trabajada (vigas, muebles) y se conocen con el
nombre de carcomas.
Xestobium rufovillosum (escarabajo del reloj de la Larvas del escarabajo de la patata
muerte). Es un escarabajo perforador de la madera (Leptinotarsa decemlineata)
puesta en obra. Es una de las más temibles devorando una hoja.
carcomas.
Familia Chrysomelidae
Brontispa longissima. Ataca las hojas jóvenes dañando los semilleros de cocoteros,
produciendo fuertes pérdidas económicas.4
Leptinotarsa decemlineata (escarabajo de la patata). Es una grave plaga para los
cultivos de patata.
Pyrrhalta luteola. Plaga del olmo que devora las hojas.
Bruchinae. Se alimentan de legumbres y son plaga de los productos almacenados
(lentejas, judías, guisantes, etc.).
Familia Curculionidae
Anthonomus grandis. Es una grave plaga para las
plantaciones de algodón en Estados Unidos.
Rhynchophorus ferrugineus (picudo rojo). Ataca al
cocotero y otras palmeras. Cuando se ven afectadas
por la plaga, sufren amarilleamiento y
marchitamiento, pudiendo llegar a producirse la
muerte del pie afectado.
Madera perforada por Anobium
Scyphophorus acupunctatus (picudo del ágave). Es
punctatum.
una de las principales plagas que atacan la yuca y
varias especies de maguey (Agave spp.). Su larva,
conocida como «gusano rojo» o «gusano del
maguey», es precisamente la especie que se emplea habitualmente para dar sabor al
mezcal.
Familia Nitidulidae
Aethina tumida (pequeño escarabajo de las colmenas). Produce graves destrozos en
las colmenas. Su infestación se conoce como Aethinosis.
Familia Scolytidae
Hylurgopinus rufipes y Scolytus multistriatus. Son importantes plagas de los olmos al
transmitir y expandir diversas especies del hongo Ophiostoma que mata dichos árboles;
la plaga ha causado la desaparición de los olmos en diversas partes de Europa y
Norteamérica.
Registro fósil
Pérmico
El fósil coleopteroide más antiguo data del Pérmico inferior (hace unos 280 millones de años)1 y ha sido
adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Está considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado
seguramente por varios órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos coleópteros.
Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupedidae, pero se diferencian de los verdaderos
coleópteros por poseer más de 11 artejos antenales, numerosas venas transversales en los élitros, abdomen
corto provisto de un largo ovipositor externo; los élitros y las alas membranosas eran más largos que el
abdomen y estas no se plegaban (como pasa en los neópteros).
En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros auténticos,
en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden: disminución del número de artejos antenales,
desarrollo de costillas subparalelas en los élitros, los cuales no sobrepasan el ápice del abdomen y forman
un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los élitros, escleritos genitales
invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en río Angara (continente norte) como en
Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales Cupedidae, pero que
usualmente se incluyen en una familia propia, los Permocupedidae. Los auténticos Cupedidae aparecieron
en el Triásico inferior (hace 230 millones de años).5
La flora del Pérmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales de Gimnospermas; en
cuanto a los vertebrados terrestres, la mayoría de los principales grupos de anfibios paleozoicos estaban
presentes, así como los linajes más tempranos de reptiles, como los captorrínidos y pelicosaurios, pero los
arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, aún no habían evolucionado.
Mesozoico
Durante el Mesozoico los coleópteros alcanzaron una gran
diversificación. En el Triásico los Archostemata eran el grupo
dominante, pero ya es posible distinguir auténticos Adephaga y
algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya
había muchas formas acuáticas y dos de las familias (Cupedidae y
Trachypachydae) persisten en la actualidad. Las plantas triásicas
incluyen licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, coníferas
primitivas como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los
vertebrados terrestres están representados por sinápsidos
(Therapsida) y los primeros dinosaurios (Archosauria), pero no
auténticos mamíferos ni aves. Un cupépido, una de las familias
más primitivas de coleópteros.
Del Jurásico ya se conocen algunos géneros que han persistido
hasta nuestros días (Omma, Tretraphalerus de la familia
Cupedidae) y muchas de las familias actuales de Polyphaga ya están bien consolidadas (Byrrhidae,
Carabidae, Curculionidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.).
En el Cretácico los Archostemata son ya mucho menos abundantes y, la mayoría, si no todas las familias
actuales ya existían. Adicionalmente, se conocen muchas familias ahora extinguidas (Coptoclavidae,
Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae entre los Polyphaga).
Cenozoico
Durante el Cenozoico, el número de géneros con representantes
actuales fue aumentando paulatinamente. Así, en el ámbar báltico
del Eoceno más de la mitad de los géneros registrados han
sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la mayoría de los
géneros existen en la actualidad y ya empiezan a existir especies
que han sobrevivido hasta nuestros días. Los fósiles del Cuaternario
son en su mayoría perfectamente adjudicables a especies actuales y
prácticamente no se conocen extinciones o especiaciones durante
este período, pero sí grandes cambios en la distribución geográfica
de muchas especies en consonancia con los cambios climáticos.
Clasificación Fósil de bupréstido, un coleóptero
del Eoceno de Messel (Alemania).
El vasto orden de los coleópteros se subdivide en cinco subórdenes,
uno de ellos extinto:6 7
Subord. Protocoleoptera †. Fósiles del Pérmico Inferior.
Subord. Adephaga. Grupo relativamente grande (unas 40 000 especies); destacan las
familias Carabidae (terrestres) y Dytiscidae (acuáticos).
Subord. Archostemata. Grupo antiguo y relicto con unas 50 especies conocidas.
Subord. Myxophaga. Pequeño grupo de diminutos
coleópteros acuáticos.
Subord. Polyphaga. En este suborden se incluyen la
mayoría de los coleópteros actuales (más de 300 000
especies). Está subdividido en los siguientes
infraórdenes (entre paréntesis las principales familias):
Infraord. Bostrichiformia (Anobiidae, Bostrichidae,
Dermestidae)
Infraord. Cucujiformia (Cerambycidae,
Chrysomelidae, Cleridae, Coccinellidae, Eudicella gralli, una verdadera joya
Curculionidae, Meloidae, Melyridae, Nitidulidae, de la naturaleza.
Oedemeridae, Tenebrionidae)
Infraord. Elateriformia (Buprestidae, Cantharidae,
Elateridae, Lampyridae, Lycidae)
Infraord. Scarabaeiformia (Geotrupidae, Lucanidae, Scarabaeidae)
Infraord. Staphyliniformia (Histeridae, Hydrophilidae, Leiodidae, Silphidae,
Staphylinidae)
Filogenia
Las relaciones filogenéticas entre los cuatro subórdenes son, según Vanin & Ide,8 las siguientes:
Archostemata
Adephaga
Coleoptera
Myxophaga
Polyphaga
Simbolismo
En la historia de las religiones y mitologías le ha cabido al escarabajo
(particularmente al llamado comúnmente «escarabajo pelotero») un lugar
destacado: los antiguos egipcios le consideraban un símbolo de resurrección y
vida eterna: Jepri.
Suponían que ese escarabajo (al que llamaban Ḫpr, o Jeper) 'resucitaba' de la
'pelota' de estiércol que hacía; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita
sus huevos en esa pelota y allí nacen. Por este motivo los antiguos egipcios
ubicaban sobre el corazón de las momias una imagen de Jepri, el escarabeo. Escena del antiguo
Egipto en que aparece
Cuando el cristianismo se difundió en el Valle del Nilo, la cristiandad copta un escarabajo sagrado.
realizó interesantes asimilaciones sincréticas de la religión precedente y, así
como adoptó el «anj» (ankh, o cruz ansada), también adoptó —como alegoría
— a 'Jepri', asimilándolo metafóricamente a Jesucristo, al que llamaban «El Buen Escarabajo». Es por esto
que en algún texto medieval se puede encontrar la expresión bonus scarabaeus en alusión a Cristo.
[cita requerida]
Diversidad
Las 350 000 especies de coleópteros descritas muestran, como es lógico, un enorme abanico de
morfologías y adaptaciones; se enumeran a continuación algunas de las casi 200 familias de coleópteros.
Véase también: Biodiversidad de los insectos
Bupréstidos
La familia de los bupréstidos incluye casi 13 000 especies.9 Son
fitófagos, tanto en estado larvario como adulto y en algunos casos
pueden ser plagas para la agricultura. Muchas especies están
brillantemente coloreadas siendo verdaderas joyas para los
coleccionistas, a lo que alude su nombre inglés (jewel beetles); los
Chrysochroa
adultos se alimentan sobre todo de corteza tierna, hojas o polen. Las
fulgidissima.
hembras depositan los huevos en las grietas de la corteza, los tallos
de plantas bajas, en el cuello de las raíces o sobre las hojas; algunas
especies hacen la puesta en el suelo; en la mayoría de ocasiones eligen árboles o vegetación
muerta, enferma o debilitada por el ataque de otros insectos, incendios, etc., con lo que
contribuyen al saneamiento de los bosques. No obstante, algunas especies atacan plantas
sanas y producen graves destrozos en los cultivos.
Carábidos
Los carábidos incluyen entre 20 000 y 30 000 especies;
algunas alcanzan los 6 cm (centímetros) de longitud.
Muchas especies son de colores oscuros, aunque también
son frecuentes las coloraciones con brillo metálico (verde,
dorado, cobrizo, bronceado). Tanto las larvas como los
adultos son típicos habitantes del suelo y mayoritariamente
Scarites buparius.
depredadores que buscan activamente sus presas
(lombrices, caracoles, babosas, insectos); constituyen un
importante eslabón en las cadenas tróficas de todos los ecosistemas, regulando las
poblaciones de otros invertebrados. Como mecanismo defensivo segregan sustancias
repugnatorias malolientes o irritantes y algunos emiten sonidos con un aparato estridulador.
Muchas especies son nocturnas, pero algunos, como los cicindélidos («escarabajos tigre»)
son activos cazadores diurnos.
Carcomas
Los anóbidos y los bostríquidos son conocidos vulgarmente como carcomas, ya
que las larvas se desarrollan en madera muerta, tanto natural como trabajada y,
en este caso, pueden producir graves destrozos en vigas, artesonados,
retablos, muebles, e incluso en libros. Son de pequeño tamaño, no
sobrepasando casi nunca el centímetro de longitud. Los adultos son buenos
voladores y se dispersan en busca de lugares propicios para la puesta; las
hembras depositan los huevos en los resquicios de la madera. Xestobium Xestobium
rufovillosum es conocido popularmente como es «escarabajo del reloj de la rufovillosu
muerte», ya que mientras excava galerías en la madera produce un golpeteo m.
audible al oído humano.10
Cerambícidos
Los cerambícidos son una gran familia de coleópteros, con
unas 25 000 especies; se conocen como escarabajos
longicornios, ya que están provistos de llamativas antenas,
casi siempre más largas que el cuerpo. Las larvas son
Anoplophora malasiaca.
xilófagas, perforando troncos y madera puesta en obra, por
lo que pueden causar serios daños; por ejemplo, el
capricornio doméstico, Hylotrupes bajulus, es considerado
una plaga dentro de las casas y apartamentos. A menudo presentan llamativos colores. El más
grande es el raro escarabajo titán de la Amazonia, Titanus giganteus, de 17 cm (centímetros)
de largo. Los adultos comen polen, savia, brotes tiernos y a veces, no se alimentan. Son muy
apreciados por los coleccionistas por los vistosos colores y gran tamaño de algunas de sus
especies.
Crisomélidos
Los crisomélidos son otra gran familia de coleópteros, con
más de 35 000 especies; muchas son redondeadas y
convexas, con colores brillantes a base de líneas o
manchas, lo que hace que se confundan con mariquitas.
Tanto los adultos como las larvas se alimentan de todo tipo Escarabajo de la patata
de tejidos vegetales y algunos son temibles plagas de gran (Leptinotarsa decemlineata).
importancia económica, como el escarabajo de la patata,
Xanthogaleruca luteola (olmos), Chrysomela populi
(chopos), Crioceris asparagi (espárragos), Agelastica alni (alisos), etc., así como los miembros
de la subfamilia Bruchinae, que devoran semillas de todo tipo y causan grandes estragos en
productos almacenados.
Ditíscidos
Los ditíscidos son una familia de coleópteros acuáticos, con unas 5000 especies,11 algunas
de hasta 4,5 cm (centímetros) de longitud. Son buenos nadadores, con un cuerpo
hidrodinámico y unas patas posteriores aplanadas con largos pelos natatorios que usan para
remar; son también buenos voladores. Tanto las larvas como los adultos son carnívoros,
cazando activamente animales acuáticos como lombrices,
insectos, e incluso renacuajos y peces pequeños, o
carroñeros. Deben respirar oxígeno atmosférico para lo que
toman aire con el extremo del abdomen y lo almacenan
bajo sus élitros.
Edeméridos y meloidos
Los edeméridos y meloidos son dos familias estrechamente
emparentadas que reúnen unas 4000 especies de coleópteros
blandos y vivamente coloreados; el motivo es la presencia de
cantaridina en sus fluidos corporales, una sustancia muy tóxica que
los protege contra los depredadores; los colores brillantes son una La combinación de
advertencia de su toxicidad (aposematismo). Las larvas de los amarillo y negro advierte
edeméridos viven en troncos o tallos, mientras que las de los que Mylabris variabilis
meloidos son parásitas de abejas y saltamontes. Los adultos viven es tóxico.
sobre las flores o entre la vegetación y unos pocos son ápteros y
viven en el suelo. La cantárida (Lytta vesicatoria) se usó en medicina
hasta principios del siglo XX como vesicante, principalmente para el tratamiento de
ulceraciones de la piel, aplicando emplastos que supuestamente ayudaban a eliminar sus
líquidos perniciosos; produce priapismo y por ello fue el afrodisíaco de referencia hasta el
siglo XVII, cuando cayó en desuso dado el número de envenenamientos mortales.
Elatéridos
La familia de los elatéridos incluye unas 7000 especies. Tienen un curioso
mecanismo en la zona ventral del tórax, que, a modo de resorte, se dispara
emitiendo un «clic» característico que lanza al insecto por el aire escapando
Selatosomus
así de sus depredadores. Son típicamente nocturnos y fitófagos. Las larvas de
aeneus.
unas pocas especies, llamadas gusanos alambre, pueden ser plagas serias
del maíz y de otras gramíneas; pueden vivir dos o tres años en el suelo,
comiendo de raíces de plantas, causando graves daños a los cultivos. Algunas
especies, como los tucu-tucus son bioluminiscentes.
Escarabeidos
Los escarabeidos son otra de las grandes familias
coleópteros con casi 30 000 especies, algunas de las
cuales pueden alcanzar los 18 cm (centímetros) de longitud
y se cuentan entre los insectos actuales más voluminosos,
como el escarabajo Goliat y el escarabajo hércules.
Presentan una enorme diversidad, tanto en aspecto como Escarabajos peloteros.
en modos de vida; algunos son coprófagos, como los escarabajos peloteros, o se alimentan de
madera en descomposición, como los escarabajos rinoceronte, o de flores u hojas, como el
Mayate, etc. Los cetónidos y rutélidos son muy apreciados por los coleccionistas, dada su gran
belleza.
Estafilínidos
Los estafilínidos son la familia más amplia de coleópteros
(y del reino animal), con unas 50 000 especies (casi tantas
como vertebrados). La mayoría tienen el cuerpo alargado y
blando; los élitros están acortados, dejando al descubierto
parte del abdomen; las alas están bien desarrolladas y son
Ontholestes tessellatus. buenos voladores. Ocupan una gran diversidad de hábitats:
hojarasca, turba, hongos, corteza de árboles, carroña,
madrigueras de mamíferos, nidos de aves y de insectos
sociales (hormigas, termitas, etc.), cuevas, vegetación, flores, etc. La mayoría son carnívoros o
carroñeros, pero también hay especies saprófagas y fitófagas (polen, algas, etc.). Muchos
segregan sustancias malolientes e irritantes para repeler a sus enemigos. Tienen un papel
clave en los ecosistemas, tanto como presas, como depredadores de otros invertebrados
(escolítidos, larvas de dípteros, caracoles, etc.)
Gorgojos
Los gorgojos se agrupan en la superfamilia Curculionoidea
que incluye más de 60 000 especies distribuidas en 14
familias, entre las que destacan los curculiónidos y los
apiónidos. Su característica más destacada es su cabeza
muy alargada, formando un pico en el extremo del cual se
abre la boca. No solo es uno de los grupos más
Hylobius abietis, una plaga de las
importantes de coleópteros por su número, sino también coníferas.
por su importancia económica. Son mayoritariamente
fitófagos estrictos, alimentándose de tallos, hojas, raíces,
frutos, etc., de casi cualquier tipo de plantas; con frecuencia son bastante específicos en
cuanto a la planta hospedera. Muchas especies, que son plagas serias de plantas agrícolas,
forestales u ornamentales, o de alimentos almacenados, tienen nombres comunes muy
conocidos (tetuán del boniato, gorgojo del algodón, picudo del ágave, picudo rojo, minadores,
etc.).
Histéridos
La familia de los histéridos incluye casi 4000 especies de pequeño o mediano tamaño. Tienen
el cuerpo corto y compacto, con tegumento muy duro. Tanto las larvas como los adultos son
depredadores de larvas de otros insectos, a las que con frecuencia buscan en la carroña o el
estiércol, en los que excavan con sus fuertes patas. Diversas especies están asociadas a
árboles muertos y otros materiales vegetales en
descomposición; otras viven como comensales en
hormigueros. Los adultos, cuando son molestados, entran
en un estado de rigidez replegando fuertemente las patas
contra el cuerpo.
Hister quadrimaculatus.
Lucánidos
Los lucánidos o ciervos volantes son una de las familias más
espectaculares de coleópteros; incluye unas 1000 especies, algunas de las
cuales pueden alcanzar los 9 cm (centímetros) de longitud. Los machos
poseen, en muchos casos, unas mandíbulas muy desarrolladas que utilizan
en sus luchas por las hembras y en el apareamiento. Viven preferentemente Lucanus
en bosques de planifolios y se alimentan de savia, yemas u hojas de los cervus.
árboles. Las hembras depositan los huevos en troncos viejos, tocones, etc.,
donde se desarrollan la larvas. Algunas especies, como Lucanus cervus
tardan cinco o más años en alcanzar el estado adulto. Los lucánidos son muy apreciados por
los coleccionistas, y existe un comercio internacional, no siempre legal, con algunas especies
especialmente grandes o vistosas.
Luciérnagas
Los lampíridos o luciérnagas, de las que se conocen más de 2000
especies, son coleópteros capaces de emitir luz.12 Mientras los
machos alcanzan un desarrollo completo y pueden volar, las
hembras conservan un aspecto larvario, con élitros reducidos a
escamas. Las hembras se iluminan para atraer a los machos que
vuelan por encima; generan pulsos de luz mediante un órgano
Hembra de Lampyris especial situado en la parte inferior del abdomen, en intervalos de 6 a
noctiluca. 8 segundos; cada especie emite la luz con esquemas definidos de
variación en los intervalos y el número de destellos. Las larvas se
alimentan de pequeños caracoles y babosas.
Mariquitas
Los coccinélidos, conocidos vulgarmente como mariquitas, son una familia compuesta por
unas 4500 especies, que no suelen sobrepasar los 10 mm (milímetros) de longitud; tienen el
cuerpo redondeado y convexo y presentan coloraciones vistosas, generalmente manchas
negras sobre fondo rojo o amarillo; estos colores advierten de su
desagradable sabor a sus depredadores (pájaros sobre todo). Las
larvas, muy móviles, viven sobre la vegetación donde devoran
pulgones, cochinillas y otros insectos dañinos lo que ayuda a regular
las poblaciones de estas plagas; los adultos también son
depredadores de insectos plaga. Por tales motivos, los coccinélidos
se usan en el control biológico, que consiste en la eliminación de
diversas plagas por la acción de sus enemigos naturales.
Coccinella
septempunctata.
Sílfidos
Los sílfidos incluyen unas 300 especies, la mayoría de las cuales
se alimentan de carroña y son conocidos como «escarabajos
enterradores». Tanto las larvas como los adultos viven
Nicrophorus vespillo. mayoritariamente en cadáveres de animales, aunque hay
especies asociadas a vegetales en descomposición y
excrementos, y otras son depredadoras. Los nicroforinos poseen
un complejo comportamiento alimentario, ya que entierran pequeños cadáveres y moldean
con ellos una bola de alimento para sus futuras larvas; la hembra deposita unos pocos huevos
en una galería que excava en las cercanías y va alimentando periódicamente sus larvas con el
contenido del cadáver enterrado.
Tenebriónidos
Los tenebriónidos son otra gran familia de coleópteros, con
unas 20 000 especies; su tamaño oscila entre 1 mm
(milímetro) y 8 cm (centímetros). La mayoría son de colores
oscuros y muchos poseen glándulas defensivas que
producen secreciones repugnatorias de carácter defensivo.
Son principalmente detritívoros y viven mayoritariamente
Somaticus aeneus.
en el suelo, pero algunos son florícolas y se alimentan de
polen. Existen diversos géneros mirmecófilos (viven
asociados con hormigas);13 diversas especies son antropófilas y frecuentan lugares
habitados; algunos son corticíciolas (viven bajo cortezas de árboles) y otras viven sobre
hongos. Los tenebriónidos son muy diversos en hábitats esteparios y desérticos estando
perfectamente adaptados a la falta de agua; poseen una cutícula muy gruesa y durante el día
se refugian bajo piedras o se entierran en la arena para evitar la desecación; son un eslabón
clave en la cadena trófica de estos ecosistemas, ya que son la base de la alimentación de
numerosos reptiles y aves.
Citas
Habiéndosele preguntado a J.B.S. Haldane sobre qué había descubierto acerca de la
naturaleza del Creador estudiando su obra, dijo: «Una afición desordenada por los
escarabajos».
El propio J.B.S. Haldane, en un discurso hecho en 1951 ante la British Interplanetary
Society, remarcó que «El Creador, si existe, tuvo una especial predilección por los
coleópteros y, por tanto, deberíamos encontrarlos con mucha más probabilidad que
cualquier otro tipo de animal en un planeta que pudiera soportar vida».
Véase también
Anexo:Familias y subfamilias de coleópteros
Escarabeo
Fisiología (insectos)
Referencias
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Enlaces externos
Wikispecies tiene un artículo sobre Coleoptera.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Coleoptera.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre escarabajo, ruedapelota y
coleóptero.
Información general sobre coleópteros ([Link] (en inglés)
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Información sobre coleópteros ([Link]
Coleoptera ([Link] en el Proyecto Web del Árbol de la vida (en
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[Link]/shiyake/[Link]) (en inglés y japonés)
Publicaciones sobre coleópteros
Elytron ([Link]
The Coleopterists Bulletin ([Link]
[Link]/[Link]?Action=Show_ColeopBull)
Koleopterologische Rundschau ([Link]
[Link]/biophp/de/koleo_rund.php)
Obtenido de «[Link]
