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El modelo de las zonas del árbol

William Moore
Atelier de l‘Arbre
[email protected]

El modelo de las zonas del árbol ha sido concebido como un instrumento pedagógico para abordar
el árbol en todo su conjunto, su desarrollo en el tiempo y establecer un vínculo entre las diferentes
partes del árbol. El modelo, puede ser considerado como un organigrama del árbol, su función no es
otra que la de explicar de forma comprensible el árbol, esta comprensión debe ser establecida a
partir de los propios conocimientos y de la profundización del que las utiliza.

En el modelo se definen las diferentes zonas. Estas zonas han sido establecidas a partir de una
selección de criterios fisiológicos, morfológicos y funcionales siguiendo los estadios de desarrollo
del árbol. Los conceptos de compartimentación, de arquitectura, de biomecánica se toman en cuenta
junto con los organismos asociados al árbol. En este artículo estos diferentes criterios y conceptos
son brevemente desarrollados para entender mejor su conexión con el modelo.

El modelo de las zonas del árbol debe permitir la lectura del árbol “in situ”. Es la herramienta de un
biólogo generalista y no de un investigador especializado en un dominio preciso. Puede ser utilizado
como un medio de comunicación entre el gestor, el maestro de obra y el trabajador o podador, o
como ayuda en la elaboración de un diagnóstico.

Introducción El modelo de las zonas del árbol reúne los

elementos pertinentes de estos diferentes
Desde hace algunos años se han dado sectores de investigación. En esta
importantes avances. en distintos países, en el representación, el árbol se subdividide en zonas,
conocimiento del árbol, notablemente en siete como máximo, funcionalmente,
patología, en compartimentación (CODIT, morfológicamente y fisiológicamente distintas. Las
compartimentación de la putrefacción en el árbol) partes aéreas pueden presentar de una a tres
y en mecanismos de defensa, por ejemplo: Shigo zonas en función del estado de desarrollo del
(1984), Mattson et al (1988), Blanchette et al árbol, las partes subterráneas son siempre
(1992), Boddy y Rayner (1988), Schwarze (2000); representadas por tres zonas independientes del
en arquitectura, por ejemplo: Oldeman (1974), estado de desarrollo del árbol. Una zona
Edelin (1984), Hallé (1986), Drénou (1994); en intermedia, el cuello del árbol, conecta los
biomécanica, por ejemplo: Mattheck y Kubler ( órganos aéreos con los subterráneos.
1995), en fisiología y biología general p.e. : Shigo
(1986), Bory (1994), en gestión de riesgos p.e. : El modelo se creó inicialmente con objetivos
Lonsdale (1999). pedagógicos para la enseñanza de la biología, de
Actualmente no existe un modelo del árbol que la patología y del cuidado de los árboles (Moore
relacione estos diferentes campos de 1989). Sin embargo, se ha utilizado tambien como
investigación con una finalidad pedagogica. Un ayuda para establecer un diagnóstico con el
modelo así podría ser utilizado para: nombre “Diagnóstico Integrado del Árbol”
- permitir una visión en conjunto rápida del (MOORE 1996, MOORE 2003), además, también
funcionamento global del árbol y de su para la evaluación de la salud fisiológica y
envejecimiento, mecánica del árbol y por consiguiente, para la
- ofrecer un instrumento de lectura del vida larga de los árboles. Esta herramienta se ha
árbol “in situ”, utilizado también para la comunicación entre los
- y dar acceso a libros de referencia y diferentes actores de la gestión y de los cuidados
algunos artículos claves. de los árboles (p. e. WICART, Villa de Burdeos,
1996).

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Presentacion del documento En el modelo, este árbol se llama senescente.

Antes de abordar el modelo es necesario tomar Estos cuatros estadios de desarrollo se ilustran
en consideración los diferentes estadios de en la figura 1 que representa la acumulación
desarrollo del árbol, desde el nacimiento hasta la anual de la biomasa a lo largo de toda la vida del
muerte, y también la cuestión del envejecimiento árbol. La acumulación anual de la biomasa varía
del árbol. La primera parte del texto se consagra en función del estadio de desarrollo. Es durante
a este sujeto. la fase joven, expansión rápida de la copa,
cuando la acumulación anual de la biomasa es la
La segunda parte de este texto presenta el más elevada.
modelo y el desarrollo de las diferentes zonas
para árboles con buena salud que crecen en Cada una de estas cuatro fases pueden
buenas condiciones. Las perturbaciones subdividirse, por ejemplo Raimbault (1995), divide
reeencontradfas a lo largo de su vida la vida del árbol en diez estadios según una
(enfermedades, accidentes, podas y diversos evolución morfológica, en los cuales la fase
estreses) pueden modificar este desarrollo, estas juvenil se divide en cuatro, la fase joven en tres,
modificaciones se discutiran en la parte final. la fase adulta en uno y la fase de senescencia en
tres estadios. Sin embargo, los dos últimos
estadios de senescencia sugeridos por Raimbault
Estadios de desarrollo y envejecimiento del corresponden a los estadios de decaimiento
árbol (bajada o regresión de la copa) que pueden
manifestarse en todo momento de la vida de
Estadios de desarrollo numerosas especies de árboles. Por otra parte,
como la morfologia de los árboles es extremáda-
En este modelo de las zonas del árbol, la vida mente variable, muchas especies no pueden ser
hipotética de un árbol con buena salud, desde la evaluadas a partir de las diez fases propuestas.
germinación de la semilla hasta la muerte del Otros autores solo utilizan tres estadios para
árbol, se divide en cuatro etapas basadas en la describir el desarrollo del árbol, por ejemplo White
acumulación anual de biomasa: (2000) propone tres fases basadas en la
acumulación de biomasa en el tronco (figura dos):
Fase 1: fase de asentamiento del árbol. Esta fase fase de formación (árboles juveniles y jovenes),
consiste en la germinación de la semilla y la fase de madurez (árbol adulto) y fase de
elaboración de las primeras ramificaciones del senescencia (árbol senescente). Edelin (in
árbol y el establecimiento de las relaciones del Drénou, 1999) utiliza los términos: árbol del futuro
árbol con su medio ambiente. La acumulación (= árbol juvenil), árbol del presente (= árbol joven
anual de la biomasa es pequeña. En el modelo y adulto) y árbol del pasado (árbol senescente).
un árbol en esta fase se llama árbol juvenil.
La finalidad de la utilización del término
Fase 2: fase rápida de expansion. El árbol “acumulación de biomasa” para definir los
procura captar el máximo espacio para un estadios de desarrollo, se debe a que este
crecimiento eficaz. La acumulación anual de término parece ser un factor que se ajusta para
biomasa es grande. Un árbol en vía de expansión todas las especies. Las curvas de producción
rápida de la copa se llama árbol joven. forestal ilustran claramente las variaciones de
crecimiento en función de la edad del árbol. La
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Fase 3: fase de expansión lenta o de figura 3 muestra las curvas de producción (m /ha)
aprovechamiento del espacio capturado en la del crecimiento de especies diferentes en
fase anterior. Esta fase está caracterizada por condiciones óptimas en Gran Bretaña (adaptado
una ralentización del crecimiento del árbol. por Forestry Comission 1971). En todas las
El árbol en esta fase se llama árbol adulto. especies las curvas son caracterizadas por un
periodo de acumulación rápida de biomasa
Fase 4: fase de senescencia. Esta fase constituye (periodo de expansion lenta, árbol adulto). Las
el resultado del desarrollo fisiológico y curvas provienen de datos de gestión de árboles
morfológico (arquitectónico) del árbol. Se forestales cuyo objetivo principal es la
caracteriza por una disminución neta de la maximización del beneficio financiero.
reactividad del árbol, por la aparición de la unidad Generalmente los árboles se explotan justo al
arquitectónica mínima (Drénou 1994), y a veces llegar al estado de máxima producción. A tener
por una reducción de la sexualidad. La
acumulación anual de biomasa es pequeña.

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Figura 1
Acumulación anual de la biomasa en función del estado de desarrollo, en un árbol hipotético.

Figura 2
Tres fases de desarrollo, White (2000).

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en cuenta: aunque estos datos conciernen a los tiempo. Numerosas especies de robles, pinos y
árboles forestales, se aplican también a los fresnos son clasificadas dentro del grupo de los
árboles que crecen aislados, sin embargo, por el nómadas. (Ver Rameau et al, 1989, glosario de
hecho de que las ramas bajas en el árbol aislado términos y clasificación de los árboles en función
no se podan y se desarrollan lateralmente, la de sus estrategías ecológicas).
acumulación anual de la biomasa disminuye
probablemente mucho más lentamente en la fase
joven y adulta del árbol aislado que en el árbol Una problemática:
forestal (Lonsdale, com. pers.). la senescencia, el éstres y el decaimento

La duración de éstos cuatro estadios varía según A menudo se da una confusión entre senescencia
las especies (figura 3). El abedul pubescente y decaimento. La senescencia se define en el
(Betula pubescens EHRH) llega a la senescencia diccionario (Larousse, 1999) como sigue,
entre los 60 y los 100 años. Por el contrario, es
corriente observar un roble común de la misma senescencia n.f. (del latin senescens,
edad en plena expansión de la copa (árbol joven). envejeciendo):
Estas diferencias estan ligadas a estrategias - envejecimiento natural de los tejidos y del
ecológicas de la especie referida (figura 4). Las organismo,
especies pioneras, por ejemplo abedul, sauce, - disminución de las actividades propias del
aliso y chopo se caracterizan por un crecimiento periodo de vida que sigue a la madurez.
extremadamente rápido, por la acumulación de un La senescencia puede ser por tanto considerada
gran volumen de biomasa durante la fase joven y, como la última etapa del desarrollo del árbol (o de
por una fase adulta relativamente corta que no una parte del árbol, por ejemplo hojas o
supera generalmente los 150 años. Estas micorriza).
especies producen gran cantidad de semillas de
pequeño volumen que son transportadas por el La senescencia en el árbol aparece después de la
agua o por el viento, y esto les permite colonizar fase adulta y se caracteriza por ser el resultado
espacios no conquistados por otras especies. Son del desarrollo fisiológico y morfológico del árbol.
poco exigentes a las condiciones ecológicas. El La mayoría de los árboles que proceden de
abedul verrucoso (Betula pendula roth) por semilla no alcanzan el estadio de senescencia,
ejemplo, tolera casi todas las condiciones mueren antes a causa de estrés severos ligados
edáficas encontradas en términos de pH y de o bien al ambiente o bien a estados patológicos.
régimen hídrico. En contra, son heliófílas, es decir El decaimento, contrariamente a la senescencia,
no toleran la sombra y necesitan mucha luz para puede suceder en cualquier momento de la vida
un crecimiento óptimo. del árbol. El decaimento generalmente se
caracteriza por un “crecimiento hacia abajo”
En cambio, las especies driadas, p.e. el haya, el (bajada de la copa, Green 2001).
abeto (Picea esp.) y las secuoyas (Sequoia
sempervirens)(D.Don) End., Sequoiadendron En sus estudios Drénou (1994), define la
giganteum (Lindl.) Buchholz, que en la sucesión senescencia así:
végetal intervienen después de las especies “Cuando un árbol consigue pasar progresiva-
pioneras, se caracterizan por un periodo adulto mente de la unidad arquitectónica a la unidad
prolongado y una duración de la vida elevada. mínima, sus capacidades de reiteración retardada
Las driadas son árboles esciafilos, es decir disminuyen irreversiblemente. Cuanto más viejo
toleran la sombra. En el estadio juvenil, se es un árbol, más difícil es que se produzca la
encuentran en la sombra del sotobosque. La fase aparición de renuevos en el tronco y en las ramas
de asentamiento puede durar relativamente de diámetro grande. En el último grado de su
mucho tiempo antes de la iniciación de la fase de evolución el árbol no reitera más, disminuye la
expansión rápida (figura 4). floración y la muerte de la parte aérea acontece
progresivamente desde los últimos ejes hasta la
Existen todo tipo de variaciones entre estos dos base del tronco. Estos síntomas aparecen
extremos. Un tercer grupo, los post-pioneros o después de unos sucesos morfológicos que
nómadas son capaces de brotar a plena luz y ocurren sin que las condiciones del medio
toleran igualmente una cierta sombra. Pueden cambien y permiten así definir una verdadera
colonizar nichos vacíos cuando las condiciones senescencia del árbol.”
edáficas sean convenientes o brotar a la sombra
de especies pioneras y reemplazarlas con el

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Figura 3
Curvas de producción forestal de algunas especies

Figura 4
Duración de los estados de desarrollo en especies driadas y pioneros hipotéticos.

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La senescencia morfológica se caracteriza por meristemas. Los meristemas pueden ser activos
tanto, por la finalización del desarrollo durante miles de años: en la secuoya gigante casi
arquitectónico del árbol y la aparición de “la 3.000 años; en el “Bristle cone pine” Pinus
unidad arquitectónica mínima” (ver más tarde). aristata Engelm. casi 5.000 años y en “ el Huon
Después de las fases sucesivas de reiteración pine “, Lagarostrobos franklinii (Hook F.) Quinn,
secuencial las unidades arquitectónicas se puede vivir más allá de diez mil años por
vuelven cada vez más simples, cada vez más clonación (acodadura).
pequeñas y cada vez más numerosas. La primera
unidad arquitectónica del roble que crece en un En ciertas condiciones los árboles pueden
bosque puede esperarse a unos veinte metros. La generar incluso nuevos meristemas a partir de
unidad arquitectónica minima, resultante de células parenquimáticas de la madera después de
numerosas fases de reiteración secuencial lesiones, (formación de callo) fotos 1 y 2. Estas
consiste en una única unidad de crecimiento que observaciones contradicen las hipotésis que
mide algunos centimetros de longitud (Drénou, postulan que el envejecimiento del árbol es
1994). Un árbol verdaderamente senescente no debido a un envejecimiento de los meristemas,
puede hacer una regresión de su copa y parece (para una síntesis de diferentes hipotésis de
que pierde sus capacidades de rebrotar de cepa envejecimiento, ver Drénou 1994 y Otto 1998).
(Aumeerudy 1984).
El árbol a diferencia de los animales, no tiene el
mismo problema de mantenimiento y de
El envejecimiento fisiológico reparación de tejidos porque puede generarlos de
nuevo. Sin embargo, una vez que su masa
El envejecimiento del árbol se acompaña de aumenta, no puede escapar a un acercamiento
cambios en su comportamiento fisiológico, de sus curvas energía potencial⁄ energía cinética
particularmente por una disminución de su (figura 6), si tomamos el modelo de Shigo. Este
reactividad. Esta decadencia, para numerosos último retoma la hipotesis “peaucoeur” (core skin
autores, Oldeman (1974), para Shigo (1991), por hypothesis) creada por Hardwick (1987).
ejemplo, está ligada a un desequilibrio entre la
energía total captada por la fotosíntesis y la Para mantener estas dos curvas a distancia, el
energía necesaria para hacer funcionar el árbol puede adaptarse al menos de dos maneras:
sistema, (Shigo, 1991) utiliza los terminos energía - desarrollo de una masa estática,
potencial y energía cinética. En efecto, formulas - perder órganos no rentables (por ejemplo la
matemáticas simples muestran que la superficie poda natural de ramas).
de cualquier objeto tridimensional disminuye de
forma inversamente proporcional al aumento del
volumen desarrollado. La figura 5 ilustra este Masa éstatica y envejecimiento
fenómeno por medio de un cono que aumenta en
volumen por la suma de capas sucesivas, un El desarrollo de una masa estática (sinonimos:
poco como las capas anuales de madera que se necromasa, masa muerta) puede ayudar a
superponen unas a otras en el tronco de un árbol. mantener la distancia entre las curvas EC/CP. La
La superficie del cono puede ser considerada masa estática consiste en la albura que muere,
como la superficie fotosíntetica del árbol. Esta por diversas razones, situada en las partes más o
aproximación puede parecer muy simplista sin menos centrales de un tronco o de una rama o de
embargo, el conjunto de ramificaciones perennes una raíz. Hay muchos tipos de masa estática. La
del árbol representa esencialmente los conos de masa estática está muerta y no es funcional
madera interligados entre sí. Se puede suponer desde el punto de vista fisiológico, sin embargo
razonablemente que la superficie folial de un es funcional como soporte y en muchas especies,
árbol disminuye de forma desproporcionada con como protección del árbol. Es por tanto incorrecto
relación al crecimiento de su masa. utilizar el término “no funcional” para los
diferentes tipos de masa estática (error corriente
El árbol es un sistema generador. Debido al en la literatura científica). Una vez formada, la
funcionamiento de los meristemas secundarios, masa estática no toma más las reservas del
su masa aumenta todos los años con la formación árbol, así interviene en la relación energía
de nuevas capas de tejidos vivos (la albura y el /biomasa del árbol optimizando la cantidad de
líber, masa dinámica), sus órganos (hojas y albura para mantener las funciones vitales del
raíces finas, por ejemplo) se reemplazan árbol. Sin embargo, para muchos tipos de masa
continuamente por nuevos gracias a otros estática, es necesario un aporte de energía para

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Figura 5
Relación volumen/superficie en un cono que aumenta en diametro.

Figura 6
Evolución de las reservas metabólicas a lo largo de la vida de un árbol (W. Moore).

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la creación de sustancias antimicrobianas tiempo, p. e., Secuoya, algunos robles y acebos,

(fenoles y terpenos). Los terpenos figuran entre son árboles que invierten en un “verdadero
las moléculas más “costosas” en términos de corazón”. Los pioneros estrictos invierten su
consumo de adenósin trifosfato (ATP) energía en un crecimiento rápido y no presentan,
(Gershenzon, 1994). Los árboles viejos presentan en general, madera verdadera de corazón. Así, su
una tasa muy elevada de masa éstatica en madera es más vulnerable a alteraciones por los
relación con la masa dinámica (figura 7 y foto 3) microórganismos. Aunque la formación de un
(ver Sellin 1994, Oldeman 1974, Shigo 1991). verdadero corazón parece relacionarse con una
vida más larga, es posible que la energía
Los diferentes tipos de masa éstatica necesaria para formarlo se vuelva
contraproducente para el árbol en términos de
En algunas especies, por ejemplo el castaño, el consumo de energía metabólica.
haya y el abedul, se puede constatar el desarrollo
de masa estática central sin otra modificación de Aberturas naturales y traumáticos,
la albura que la muerte de células vivas (Hillis la flora interna y el envejecimiento
1987, Lonsdale1999, Schwarze 2000). Esta
madera no cambia o muy poco de color y se Por lo mismo que el árbol pierde naturalmente
llama “ripe wood” (“madera madura”, sinónimos: sus organos, se forman aberturas naturales que
madera intermediaria, madera perfecta sin son una via de entrada para patógenos. Las
coloración). Este tipo de madera es aberturas traumáticas (heridas) se acumulan a lo
particularmente vulnerable a la colonización por largo de toda su vida. Para resistir a las
microorganismos y a la putrefacción. infecciones, el árbol ajusta procesos metabólicos
especificos y complejos para la elaboración de
A menudo, al morir, la albura forma una masa polifenoles, de terpenos y de suberinas (entre
éstatica resistente a la colonización de los otros), productos químicos indispensables en la
microorganismos lignivoros, en este caso se lucha contra los agentes patogénos.
emplea el termino “madera de protección”. Este
tipo de madera influye no solo en la relación Esos productos se utilizan en las diferentes zonas
energía/masa sino también en la protección del de protección (zona de abscisión de las hojas, de
árbol. La madera de protección se define como los frutos y de las flores, zona de protección de la
“una madera que es más resistente a la infección rama, zona de protección de la médula) y en las
que la albura sana” (Shigo 1991). La madera de diferentes partes que intervienen en la
protección se forma por la modificación de la compartimentación (la zona de reacción y zona
albura, por ejemplo, por la transformación de las de barrera, Shigo 1986, 1991), los peridermos
reservas en productos antimicrobianos (fenoles y necrofilácticos (Biggs 1992, Buccharreli et al
terpenos), por la retirada o adición de agua, por el 2002). A medida que el árbol se desarrolla, los
aumento o la disminución de pH, por la supresión microorganismos también se quedan
de nitrogéno (ver Rayner et al 1998). De esta compartimentados en las aberturas naturales y
manera, la madera de protección ofrece un medio traumáticas. Ciertos microorganismos tienen la
poco favorable para la colonización por capacidad de quedarse latentes en el interior del
microorganismos. La formación de madera de árbol durante muchos años esperando el dia que
protección se inicia por el envejecimiento natural el microambiente sea favorable para su
de la albura, sea por aberturas naturales o crecimiento (Lonsdale 1983, Boddy 1992, Moore
traumáticas (figura 7). Shigo (1986) distingue 1997, Schwarze 2000).
cuatro tipos de madera de protección de base:
corazón verdadero, falso corazón, madera El incremento de la masa aumenta el riesgo de
coloreada, corazón mojado. Para una revisión heridas y de impactos mecánicos. Cada vez que
comprensible del término de madera de corazón, una rama se pierde en una tormenta el árbol tiene
ver Hillis (1987) y Shigo (1986). que utilizar sus reservas para defenderse contra
la infección de microorganismos y, además, cada
Loehle (1988), relaciona el tipo de masa éstatica rama rota lleva con si una diminución de la
formada con la longevidad de los árboles. energía entrante en el sistema.
Generalmente, los árboles que viven mucho

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Foto 1
Flechas grises : nueva madera generada de mesristemas procedentes del callo
Flechas negras : zona de barrera. Tilia ssp.

Foto 2
Herida del tronco recubierta de madera seguida de la formación de una nueva zona cambial Juglans
ssp.

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Durante su envejecimiento el árbol acumula masa

éstatica. Un árbol desde e principio de su vida está
constituido por casi 100% de masa dínamica. Al final de
su vida, por el contrario, será compuesto de una mayoría
de masa estática y relativamente poco de masa
dínamica.

Esta masa estática muestra funciones importantes:

soporta el árbol; a menudo tiene propriedades
desfovarables para la colonización por agentes
patógenos, ella reacciona como una madera de
protección, y al otro lado, como está muerta, no
interviene en las reservas de energía metabólicas,
teniendo influencia así en la relación de energía : masa.

Figura 7
La edad y la relación la masa dinamica / masa éstatica (W.Moore).

Foto 3
Masa dínamica y masa éstatica en una Secuoya roja. Sequoia sempervirens (D. Don) End.

La piel grácil de la albura (masa dínamica, colorado blanco), recubre la columna de masa estática.

la columna central de masa estática está compuesta de 2 tipos de madera de protección:

La columna central de madera colorada (flecha) se ha creado a través de una abertura traumática que el árbol ha sufrido cuando
tenía la misma dimensión que esta columna. Esta columna de un corazón verdadero se localiza entre la albura y la madera
colorada.

Si el conjunto de la madera del tronco quedase vivo, una tension importante predominaria el total energetico del árbol. Toda
celula viva de la masa dinamica es consumidora de la energia de la fotosintesis

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Figura 8
Tres tipos de madera de protección (W.M.)

A. Verdadero corazón
Gris en el medio: verdadero corazón. Este tipo de madera de protección, tipico en numerosas especies, resulta del envejecimiento
natural de la albura. Cuanto más las celulas vivas de la albura se aljean de la zona cambial mas se mueren y forman el corazón
verdadero. Cuando un tronco de un castaño, de una robinia o de un olmo será cortado, sabemos que vamos a encontrar una
madera de corazón. Más, en las especies citadas, el grosor de la albura resta constante. Una dissección longitudal muestra una
columna de madera de corazón a menudo de un diametro regular. Otras especies, por ejemplo el roble común, presentan una
verdadera madera de corazón, pero el grosor de la albura varia de unos individuos a otros. En el caso del roble, el grosor de la
albura diminuye con el envejecimiento del árbol, por otro lado, la albura es a menudo de un díametro irregular. A veces el corazón
verdadero no incorpora de color particular, por ejemplo Picea ssp.

B. Falso Corazón
Gris pardo : falso corazón; gris subido : falso corazón en camino de formación ; blanco : albura. El falso corazón se produce
debido a la muerte de una ramificación (rama o raíz). La madera asociado a la ramificación muerta envejece y muere formando
una columna de madera de protección. Las columnas así formadas se reunen para formar entonces una columna ancha de
madera de protección en el interior del tronco. El fresno común es un buen ejemplo de árbol formando un falso corazón, este es
de color gris – negro y aumenta el díametro con el envejecimiento del árbol.

C. Madera colorada
La madera colorada se produce a través de aberturas traumáticas. La madera, presente en el momento de la herida, envejece y
muere formando así una columna de madera de protección. La columna de madera colorada se desarrolla en límites de la pared 4
(zona de barrena) de CODIT. Aquí, la columna central gris representa la madera colorada en camino de formación. En el caso del
tilo, la madera colorada se pone de color rosa y es caracterizada por una fuerte diminución de agua. MO = Micro-organismos, ZR
= Zona de reacción, B = herida

El corazón mojado se forma cuando una abertura natural o traumática está colonizada por bacterias. Estos micro-organismos
digieren la madera muy lentamente. La infección sera acompañada por la creación de condiciones aneoróbicas a menudo
acompañada de una fuerte modificación del pH. Condiciones desfavorables para los agentes patogénos agresivos también se
crean.

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Figura 9
(texto página siguiente) Envejecimiento fisiológico (W.M.)

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1 Cinco árboles han sido plantados. La energía solar que llega sera constante. Los cincos árboles entran en una fase
de expansión de la copa.

2 Cuando las copas se toquen el maximo de la energía solar será capturado.

3 El crecimiento hacia la altura. El tronco empieza a diferenciarse, las ramas bajas entran en decadencia, no
capturan suficientemente la energía para asegurar sus funciones vitales en relación a su masa, serán podadas y degradadas
por organismos saprofagos, los elementos esenciales seran reciclados hacia las raíces finas, (la mismo se aplica para las
partes que se mueren : ver diagrama que sigue). El tronco y la poda de ramas toman la energia potencial, por otra parte, el
tronco consume agua y elementos esenciales por lo que el sistema radicular aumentara. Las curvas EC/EP comienzan a
aproximarse, y se empieza a formar masa estatica.

4 Aclareo natural de la población. Antes de poder continuar con el crecimiento, las copas tienen que aumentar su
volumen. En nuestro ejemplo, dos árboles serán dominados por los otros y morirán debido a la carencia energética. Los tres
árboles que quedan se aprovechan del nuevo espacio capturado y continuan su crecimiento hacia la altura.

5a7 El aclareo natural de la población continúa, un árbol domina los otros que entran en decaimento. Un pequeño árbol
se installa debajo del grande, su pequeña masa le permite sobrevivir poca energía solar.

8 Crecimiento hacia abajo. El gran árbol entra en un decaimiento fisiologico, la superficie foliar será insuficiente para
mantener las funciones vitales de una masa en aumento continuo. La flora interna se expresa. El pequeño árbol entra en una
fase de expansión rápida y crece hacia la altura.

Resumen

En resumen, el envejecimiento del árbol se acompaña por:

- una disminución de las reservas de energía con respecto a la masa,
- un descenso del vigor (vigor = capacidad de formar tejidos nuevos, Regnard, Moore, 2002),
- una estructura interna que aumenta en complejidad,
- una flora interna (microorganismos) compartimentada después de aperturas naturales y
traumáticas,
- una evolucion morfológica cara a la formación de la unidad arquitectónica mínima.

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El modelo de las zonas del árbol aéreas del árbol juvenil sólo tienen la Zona I, la
zona de producción.
Presentación general
El árbol joven
En el modelo, el árbol se divide en siete zonas
como máximo. Los órganos aéreos son A medida que el árbol juvenil se desarrolla, la
representados por las zonas 1 a 3 en función del zona de producción se encuentra cada vez mas
estado de desarrollo del árbol. El cuello, zona de lejos de los órganos subterráneos. Esta zona se
transición entre las partes aeréas y subterráneas, aleja durante el desarrollo de la Zona II, zona de
está siempre presente y los órganos subterráneos soporte, conectando la Zona I al pie del árbol y
son representados siempre por 3 zonas (figura las raíces. Las ramificaciones de la Zona II no
10). tienen, o muy poco, hojas en un árbol sano. En la
mayoría de las especies, las ramificaciones de la
Esas siete zonas se pueden distinguir con ayuda Zona II empiezan a acumular peridermos
de criterios fisiológicos, morfológicos y secundarios, formando así un ritidomo y pierden
funcionales, particularmente: el felogeno y la clorofíla de la madera. El plátano
- Función del árbol: relación masa dínamica/ es un ejemplo de excepción a esta regla, las
masa estática ramificaciones de la zona II pierden los
- Anatomía: diámetro de las ramificaciones peridermos secundarios y el felogeno es
- Arquitectura: captura y transmisión de la fuerza reemplazado continuamente. La Zona II empieza
del viento a acumular masa estática, la Zona I, al contrario,
- Relaciones con otros seres vivos. está formada casí por un 100% de masa dinámica
(100% albura). En el modelo, el árbol que
En la figura 11, la tabla resume las características presenta las Zonas I y II es el árbol joven.
principales de cada zona y la función que la hace
diferente a otras zonas, (sabiendo que todas las El árbol adulto
zonas tienen ciertas funciones conjuntas, p.e. :
transporte de líquidos, acumulación de reservas, A medida que el árbol juvenil se desarrolla, la
protección y defensa). zona de producción se aleja cada vez más del
sistema radicular. Se ve aparecer un tronco de
Desarrollo de las zonas aéreas gran diámetro intercalado entre el cuello y el
sistema radicular y las Zonas I y II. Ese tronco y
A lo largo de toda la vida del árbol el desarrollo de los puntos de la salida de ramas gruesas (fustes)
los órganos aéreos se caracteriza por un proceso forman la Zona III, zona especializada en el
de intercalación (EDELIN 1984). Los órganos soporte de las Zonas I y II. Eso a menudo se
recolectores de energía solar se distancian cada caracteriza por una acumulación fuerte de masa
vez más de las raíces. Un desarrollo intercalado estática. En el modelo, el árbol que presenta las
de órganos especializado en el soporte se Zonas I, II y III es el árbol adulto.
despliega entre las raíces finas de absorpción y
los órganos recolectores de energía solar. El árbol senescente

El árbol juvenil El árbol senescente presenta igualmente las siete

zonas. A veces la Zona I se fragmenta a
El árbol juvenil es una compilación de ramas de consecuencia de una perdida de vigor y de la
pequeño diametro constituidas de casi 100 % de mortalidad de ramificaciones.
masa dinámica. Posee un potencial muy fuerte
para capturar la energía solar: la mayoría de las El desarrollo de las zonas subterráneas
ramas llevan hojas, la corteza tiene clorofíla, la
madera puede contener clorofíla (foto 4). El La intercalación de las zonas aéreas se
conjunto se adapta bien para la producción de acompaña de una expansión, principalmente
metabolitos, de ázucares, necesarios para lateral, de las zonas subterráneas. Las zonas
mantener los funciones vitales del sistema. Por subterraneas estan presentes en todos los
otro lado, la madera se llama “juvenil”: una estadios de desarrollo. Ellas tienen la forma de un
madera menos densa que la madera llamada plato que aumenta en circunferencia con el
“adulta”, formada más tarde y que es netamente desarrollo del árbol. Es generalmente aceptado
más rígida que la madera juvenil. Las partes que en la mayoría de los suelos conocidos las
raíces son bastante superficiales, las condiciones

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Foto 4
Zona I, robinia. La flecha negra muestra la corteza clorofílica, la flecha gris la madera clorofílica.

Zonas aeréas Zona de transición Zonas subterráneas

Zona I : zona de producción Zona V : zona de soporte. Raíces
(captacion de energía solar) Zona IV : cuello principales.

Zona II : zona de soporte secundario Zona VI : zona de exploración del

(fustes) suelo. Raíces leñosas.

Zona III : zona de soporte principal Zona VII : zona de explotación de la

tierra. Raíces no leñosas.

Figura 10
Division del árbol en zonas (W.M).

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Resumen de las funciones y capacidades de un árbol adulto en buen estado según el modelo de las
7 zonas

Las Zonas y funciones principales Caracteristicas

Zonas aéreas
Zona I. Zona de producción Composición de masa dinámica casí 100%
Captura de la energía del viento
Captura de la energía solar Madera „juvenil“ (alta flejibilidad de los ramos)
Reproducción Concentración alta en nitrógeno
Presencia de hojas
Presencia de felodermis o de cortex, capas fotosintético de la corteza
Presencia de clorofila en la madera
Médula viva
Ramas de diametros pequeños (flexibilidad buena del tallo)
Compuesta por una o muchas unidades arquitectonicas en via de desarrollo
Zona II. Zona de soporte, copa Madera „adulta“, con más rigidez
Comienza la acumulación de masa estática
Soporte de la Zona I Concentración media en nitrógeno
Acumulación de peridermos secundarios, perdida de la felodermis
Médula muerta
La composición de ramas de un diámetro medio permite más
rigidez del árbol
Transmisión de la fuerza del viento hacia el tronco
Presencia de ramas viejas y muertas en la Zona I
Zona III. Zona de soporte, tronco y copa Composición de masa estática considerable
Concentración baja en nitrógeno
Acumulación de peridermos secundarios, perdida de la felodermis
Soporte de la Zona II y la Zona I Médula muerta
Transmisión del conjunto de la fuerza del viento hacia el cuello del tronco

La Zona de la transición
Zona IV. Zona de soporte, cuello del tronco Soporte del tronco y de partes de la copa de la Zona I
Intercambio entre las zonas aéreas y de las zonas subterráneas
Transmisión del conjunto de la fuerza del viento hacia las raíces
Aparición de la carga mecánica maximal
Terminación de las columnas de corazón verdadero
Concentración baja en nitrógeno

Las zonas subterráneas

Zona V. Raíces leñosas de soporte Composición de raíces lignivoras fuertes y principales
Transmisión de la fuerza del viento hacia el suelo
Soporte de las zonas aeréas Nada de médula ni duramen ni felodermis
Concentración alta en celulosa
Concentración alta en nitrógeno
Zona VI Raices leñosas de exploracion Compuesta de raices leñosas de diametro pequeño que no intervienen en el
soporte del árbol
Pueden instalarse lejos del tronco, generalmente bastante superficial
Exploración del suelo Concentración alta en celulosa
Concentración alta en nitrógeno

Zona VII. Raíces no leñosas Raíces finas sin lignina (con pelos absorbentes)
Asociaciones simbioticas con microorganismas: micorrizas, actinorrizas y
bacterias nitrificantes
Absorbción de agua y de Generalmente bastante superficial
los elementos esenciales Concentración alta en nitrógeno

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Figura 11
Las siete Zonas para un árbol adulto en estado de buena salud (W.M.).

Figura 12 (pag. siguiente)

Esta figura muestra la evolución de las zonas a lo largo de la vida del árbol.

El árbol juvenil presenta solo la Zona I, la zona de producción.En el transcurso del desarrollo del árbol
(aumento del volumen de la copa con el crecimiento de jovenes ramas situadas en la periferia) esta
zona será “empujada” hacia el exterior por el desarrollo (la intercalación) de la Zona II.

La Zona II es una zona de soporte de la Zona I. Un árbol que presenta estas dos zonas es un árbol
joven.
Las Zonas I y II serán “empujadas” igualmente hacia el exterior por la formación y la intercalación de la
Zona III, zona del soporte principal.
El árbol que presente estas tres zonas se llama árbol adulto.

El envejecimiento fisiológico del árbol adulto disminuye su reactividad y puede perder la capacidad de
producir órganos sexuales. La copa puede mostrar un aspecto “fragmentizado”. Este árbol se llama
senescente.

El lado izquierdo de la figura muestra el desarrollo de un árbol que pierde temprano en su vida su
dominancia apical del eje de orden 1 (ramificación “decurrente”), por ejemplo, plátano, roble.
El lado derecho muestra el desarrollo de árboles para los cuales la yema terminal del eje 1, procedente
de la semilla, persiste (ramificación “excurrente”) : mucho tiempo para el árbol a la derecha, por
ejemplo, secuoya, abeto; bastante tiempo para el árbol adulto del centro, por ejemplo, cedro, piñonero.

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Figura 12
Procesos de intercalacion de zonas aereas a lo largo de la vida del árbol (W.M.).

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del subsuelo son amenudo poco favorables a su corazón verdadero), que el mismo recubre un
desarrollo (anaerobio, barreras físicas como por árbol muerto (el corazón verdadero). La masa
ejemplo la roca madre). Según McDaniel )1998), dinámica consiste en la albura en la que la
el 90% de la masa de las raíces se sitúa en el mayoría de las células están vivas. La masa
primer metro de suelo, (ver también Watson et estática consiste en distintos tipos de madera de
Neely, 1993). Las zonas VI y VII estan protección que no contienen más que células
superpuestas. vivas. La proporcion masa dínamica/masa
estática puede ser utilizada para definir las
La Zona V está constituida por raíces leñosas distintas zonas del árbol.
esenciales para el soporte del árbol. El conjunto
de la fuerza del viento, atratado por la Zona I, se Reparto masa dínamica / masa estática
trasmite al suelo en esta zona.
Las partes aéreas de un árbol adulto consisten en
La Zona VI esta constituida por las raíces leñosas una acumulación de ramas que aumentan en
que tienen el papel de la exploración del suelo. diámetro desde el exterior hasta el interior de la
Ellas pueden encontrarse muy alejados del tronco esfera. La relacion MD⁄MS cambia con este
del árbol. En ciertos casos ellas pueden estar aumento. Las ramillas exteriores tienen un ratio
conectadas a los árboles vecinos de la misma de casí 1:0, el tronco y las fustes tienen un ratio
especie por soldadura (Anamostosis). Por de 1:9 para troncos de árboles muy viejos. El
ejemplo los plátanos, olmos, pinos, picéas. verdadero corazón termina generalmente en las
partes basales del cuello. Este cambio se ilustra
La Zona VII es la prolongación de la Zona VI. Su en las fotos 9 hasta 12 y en figura 13.
función principal es la absorción del agua y de los
elementos esenciales para la vida del árbol. Se Las raíces leñosas no forman un corazón
compone de raíces no leñosas (porcentaje bajo verdadero (ver caso estudio más tarde), forman
en lignina). Se trata de finas raicillas, que pueden un corazón falso y una madera colorada (SHIGO
llevar pelos radiculares, micorrizas, actinomicetes 1986). Con el envejecimiento del sistema
y nódulos. Las micorrizas pueden estar radicular, se acumulan aberturas naturales y
conectadas a árboles vecinos de la misma traumáticas ademas de infecciones. Así, se forma
especie (STRULLU 1991). Las micorrizas tienen una masa estática en las Zonas V y VI. La zona
un papel primordial en la absorpción del agua y VII, compuesta en gran parte de piezas efimeras
de los elementos esenciales así como en la (caducas), esta en constante renovación. No
protección y en la defensa del árbol (Strullu 1991, acumula masa estática.
Allen 1992). Se trata de una relación de simbiosis
entre los hongos y el árbol. Hay evidencias que Relaciones con otros organismos vivos
muestran que las micorrizas son capaces no solo
de aportar al árbol nutrientes disueltos sino Un árbol vive en relación con miles de otros seres
tambien minerales por degradación (Landewert vivos : plantas, insectos, ácaros, hongos,
2001). Lindahl et al (1999) han demostrado que la bacterias, virus, nematodos, etc. A veces, se trata
traslocación de fosforo, por un hongo saprofito se de organismos patógenos, a veces, de
da a traves del micelio de un hongo micorrizo. Los organismos saprofitos, a veces simbioticos. A
nódulos son importantes en la fijación de veces, la relación es benigna, como con ciertas
nitrógeno. Se trata de una relación simbiotica plantas trepadoras (foto 16), hiedra, liquenes,
entre bacterias y el árbol. Algunas raicillas son musgos, por ejemplo. Cada zona del árbol puede
subceptibles a estar lignificadas e integradas en ser caracterizada por su propio conjunto de
la Zona V. asociados. En esta parte consideramos solo
algunos ejemplos a título indicativo.
Las zonas del árbol y la relación masa
dínamica/masa estática La Zona I: se caracteriza por una gran panoplia
de relaciones especificas como antracnosis,
El modelo de las zonas del árbol esta basado, en enmohecimientos, ciertos acaros, pulgones y
gran parte, en el concepto de la relación masa ciertas cochinillas. LAST (1991) ha puesto en
dinámica/masa estática (“core skin hypothesis”, evidencia una amplia panoplia de
hypotesis “piel corazón”). Esta hipótesis postula microorganismos saprofítos en las hojas . La
que un árbol esta formado de una “piel” viva que mayoría de ellos se encuentra solo raramente en
recubre un corazón muerto. De hecho, un árbol otros territorios ecológicos. Ellos juegan un papel
es un árbol vivo (albura), recubriendo un árbol notable en la fijación del nitrógeno atmosférico, en
muerto (la zona de transición entre la albura y el la producción de los regulatores del crecimiento y

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Foto 5 Foto 6
La Zona V de un plátano adulto de Zona VI : exploración del suelo. En el caso de
aproximadamente 100 años y 35 m de altura, este tilo las tres flechas se espacian cada 10 m a
arrancado por una tomenta violenta. partir del tronco.
Raíces de 10 mm de díametro se han localizado a
30 m del tronco.

Foto 7 Foto 8
La Zona VII, raíces finas y micorrizas. Pino La Zona VII, raicillas y nodulos.
silvestre.

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Figura 13
Reparto de la masa estática en un árbol adulto con verdadero corazón.

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Foto 9 Foto 10
Sección transversal de una ramificación de la Sección transversal de un fuste de la Zona II
Zona I . (soporte).
Este ensayo está tratado con agua iodada para Señalar la acumulación del súber en el exterior.
mostrar las reservas de amidón depositadas en No hay más fenodermis ni clorofíla en la madera.
las células de parenquima viviente de la madera, La madera contiene una columna central de masa
de la albura y de la médula. Las reservas de estática, verdadero corazón, recubierta por la
amidón aparecen en negro por el agua iodada. albura. La flecha muestra una zona
compartimentada debido a una poda
natural.

Foto 12
Foto 11 Sección transversal del tronco, de la Zona III.
Sección transversal de un fuste de la Zona II. Señalar la diminución en grosor de la albura.
Mas abajo en la zona II, la disminucion del Señalar las fisuras circunferenciales y
espesor de la albura y el aumento de la tasa longitudinales. Estas fisuras han sido provocadas
EC/EP: La flecha negra muestra una zona de por el cierre de aberturas traumáticas sufridas
compartimentacion a partir de una herida. La cuando el árbol era joven (ver MOORE 1997). La
coloracion mas oscura, flechas verdes, masa estática se compone de verdadero corazón,
probablemente esta asociada a heridas antiguas de madera colorada, de corazón mojado y de
y eventualmente a una colonizacion por madera alterada.
microorganismos.

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Estudio de caso de un roble pubescente

A fin de verificar la hipotesis “core/skin” el Atelier de l’Arbre efectiuado una experiencia en un joven roble
común de una edad de aproximada-mente 65 años (foto 13), estudio realizado por un estudiante japonés,
Naoki Fukazawa, en el año 1998/9 en el ”Atelier de l’Arbre”. Se tomaron más de 200 muestras con ayuda de
un taladro del tipo “Pressler” (foto 14) o por una extracción de anillos por encima de una rama podada. La
toma de muestras de la parte aérea se efectuó en el tronco y para cada intersección de rama, hasta el
momento donde la muestra no contenía más masa estática. Numerosos parametros se han tomado en
cuenta de cada muestra. Aquí solamente presentamos algunos resultados pertinentes para el modelo.

La gráfico (figura 14) muestra el porcentaje de la superficie de la masa estática respecto a la superficie total
del ensayo y a la edad de la sección. Los órganos mayores representan más masa estática que los órganos
menores, especialmente el tronco que comporte casi 85 % de masa estática. Al contrario, la mayoría de las
ramas de 16 años, aún jovenes, no contienen masa estática. Y ninguna rama de 12 años o menos contiene
masa estática.

En materia de las raíces ninguna masa estática ha sido localizada en las raíces principales (foto 15),
tampoco en la cercanía del cuello. Hemos concluido que el conjunto del sistema radical de este árbol no
muestra madera de corazón y que la columna de madera de corazón verdadero del tronco se termina en el
cuello.

Los resultados obtenidos para el árbol examinado estan conformes con el modelo. Antes de conocer la
evolución de la masa estática a lo largo de la vida del roble común sería interesante efectuar los mismos
tipos de experiencias para los robles comunes menores y mayores creciendo en mismas condiciones.

Figura 14
Porcentaje de masa estática por edad para distintas secciones tomados de la parte aérea.

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Foto 14
Toma de la muestra.

Foto 13
Roble común de aproximadamente 65 años.

Foto 15
Cuello y comienzo de las raíces principales.

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entran en competición con los organismos - Meripilus giganteus (Pers. : Pers.) Karst.
parasítos. El M. Giganteus no remonta a las partes
basales del tronco, el únicamente
La Zona VII : se caracteriza por la presencia de coloniza la zona V. La tasa de nitrógeno
bacterias, hongos y actinomicetes formando varia de una a la otra zona. Engels
relaciones simbióticas con el árbol y con agentes (1998), ha mostrado que las raíces del
sacrofágos degradando la materia orgánica y roble solo tienen un tercio mas de
liberando los elementos esenciales. nitrogeno que la madera del tronco. El
nitrógeno es uno de los factores
Ciertos agentes patógenos explotan numerosas importantes que determinan el
zonas. Por ejemplo, en el caso de la grafiosis del crecimiento de los hongos lignívoros.
olmo, los escólitos adultos se reproducen Esto podría explicar en parte la
principalmente en las zonas II y III. Los jovenes preferencia de hongos lignívoros a las
escólitos emigran a la zona I para alimentarse diferentas partes del árbol.
durante su periodo de maduración al mismo
tiempo que se introducen las esporas del hongo
Ophiostoma novo-ulmi en el sistema vascular. Arquitectura y zonas del árbol
Este hongo vascular es capaz de evolucionar en
todas las zonas. En el modelo de las zonas del árbol, la Zona I
esta compuesta por una o mas unidades
Ciertos liquenes y ciertos hongos ligniveros arquitecturales en via de desarrollo. Ella puede
muestran igualmente preferencias para ciertas contener igualmente ramas en estado de
zonas: reiteración parcial. Las características
arquitecturales de las Zonas I, II y III varian en
Liquenes función del estado de desarrollo y de la estrategia
de desarrollo del árbol: reiteración o gigantismo
Numerosos liquenes utilizan el árbol como (Hallé 1986), ver figura 16.
soporte. Los robles situados en los bosques sin
polución, en los llanos de Gran Bretaña, muestran Estrategia de la reiteración
una colonización por liquenes que varian de zona
a zona. El desarrollo de una primera unidad arquitectural
y la repetición de la unidad arquitectural .Es el
La Zona I se caracteriza por especies de árbol “republicano”. Consiste en una población de
Graphidion y de Lecanarion, la zona II por unidades arquitecturales similar a una colonia de
especies de Usnion y de Parmelion, y la Zona III pequeños árboles. Por ejemplo, en el plátano,
por especies de Parmelion y de Lobarion (en GB, roble, nogal y en la mayoría de läs frondosas.
324 especies de liquenes han sido observados en Estos árboles presentan una copa esferica y una
los robles, 53 especies distintas han sido ramificación llamada “decurrente”
descubiertas en un solo sujeto. (ZIMMERMANN et BROWN 1971, capitulo III). La
mayoría de las yemas situadas en los brotes del
Hongos lignivoros año y en los brotes del año precedente no se
desarrollan. La mayoria son totalmente inhibidas
Ciertos hongos lignivoros son especificos a por la dominancia apical. Este tipo de árbol
ciertas zonas del árbol (voir Schwarze 2001): presenta una dominancia apical débil y un control
- Coriolus (=Trametes) versicolor (L. Ex. apical fuerte.
Fr.) Quél.(Fr.) Bref., Phellinus pini
(Thore:Fr) Pilat, Inonotus hispidus Estrategia del gigantismo
(Fr.)Karst., Fomes fomentarius (L : Fr.Fr.,
Phellinus punctatus son ejemplos de El desarrollo de una primera unidad arquitectural
hongos lignivoros colonizando las zonas y su crecimiento continuo. Eso es el árbol “real”.
II y III. El no tiene reiteración salvo muy tarde en su vida.
- Armillaria mellea (Vahl : Fr.) Kumm., Por ejemplo, en numerosas especies de coníferas
Heterobasidium anosum (Fr.) Bref., (abetos, epicéas, secuoyas, ciertos pinos). Tienen
Ganoderma resinaceum (Boud.Ex. Pat. una forma cónica y presentan a menudo una
Son ejemplos de la zona V, pero son ramificación llamada “excurrente” (ZIMMERMANN
capaces de remontar a las partes basales et BROWN 1971, capítulo III), una fuerte
de la zona III. dominancia apical y un control apical débil. La

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Figura 15
Ilustración de la succesión “normal” de las comunidades de liquenes sobre un roble en un viejo bosque
de tierra baja, sin polución, en Inglaterra (según Broad 1989).

Foto 16
La hiedra sólo raramente invade la Zona I en el caso de árboles en buen estadio de salud.

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Figura 16
Esquema mostrando dos estrategias posibles de desarrollo del árbol (W.M.)

El árbol real : en el caso de otras especies (a menudo caracterizadas por una ramificación
“excurrente” la yema procedente de la semilla que ha formado el eje principal queda activa durante
de numerosos años. Es la estrategia del gigantismo de la pimera unidad arquitectural. El árbol
retiene una forma conica durante numerosos años, la reiteración sólo aparece muy tarde en su vida.

El árbol republicano : estos árboles (a menudo caracterizados de una ramificación “decurrente”

pierden temprano la dominancia apical en su vida por el desarrollo de ramas co-dominantes. Los
ejes entran en competición con el eje principal, estos ejes empiezan a reiterar la primera unidad
arquitectural y el árbol se convierte en una poblacion de pequeños árboles que significa una
estrategia de repetición.

Este tipo edifica el ápice por repetición o reiteración de esta unidad de base. Las ramas que reiteran
son ramas co-dominantes. Se llama entonces “onda de reiteración” o de reiteración secuencial.
Cada onda esta constituida de un cierto numero de ramas co-dominantes. La reiteración secuencial
se puede producir de distintas maneras, la formación de horquillas es corriente (figura 16), la yema
apical muere y dos yemas situadas directamente debajo de estas se desarrollan al mismo tiempo y
forman dos ejes de orden 1 (ramas co-dominantes).

Cada eje reitera la unidad arquitectural. La reiteración puede también producirse cuando un eje de
orden 2 entra en competición con la yema apical. Esta rama se transforma (figura 16) y se convierte
en un eje de orden 1 reiterando la unidad arquitectural.

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Figura 17
Descripción de las caracteristicas de la Zona I en función de la estrategia del desarrollo del árbol .

En lo que concierne a las caracteristicas arquitecturales de las Zonas II y III, en árboles que siguen la estrategia de reiteración, la Zona
II esta constituida principalmente de ejes de orden 1 procedente de una o varias ondas de reiteración secuencial.

La Zona III se compone del eje 1 de la primera unidad arquitectural formada, y eventualmente de los ejes de orden 1 procedentes de
la primera onda de reiteración secuencial.

En los árboles que siguen la estrategia del gigantismo, la Zona II esta constituida de partes basales de los ejes de orden 1, y en los
estadios avanzados de los ejes de orden 1 procedentes de una reiteración secuencial. La Zona III esta formada por el eje de orden 1.

Tabla de las caracteristicas arquitecturales de la Zona I en función del estadio de desarrollo del árbol.

Caracteristicas arquitecturales de la Zona I

Estadio Estrategia de reiteración Estrategia del gigantismo Árboles

Árboles “Reales” “Republicanos”

Juvenil Una primera unidad en vías de desarrollo Una primera unidad en vías de
desarrollo.

Joven Varias unidades arquitec turales en vías Alargamiento en altura de la prim ra

de desarrollo. Reiteración parcial de las unidad arquitectural.
ramas bajas Reiteración parcial de las ramas bajas.

Adulto Una multiplicación importante de las .Presencia eventual de una reiteración

unidades arquitectura les en vías de sequencial en el ápice.
desarrollo. Atenuación de la ramificación.
Reiteración parcial de las ramas bajas.

Senescente Aparicion de la unidad arquitectural Reiteración sequencial al ápice. Aparicion

minima. de la unidad arquitectural minima.

Foto 17 Foto 18
Estrategia de la reiteración. Eucalyptus spp. Estrategia del gigantismo. Secuoya gigante.

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Figura 18
Dinamica del crecimiento del sistema radical del plátano (Platanus acerifolia) A, B : “Plantule”, C :
Planta joven. D : árbol joven. E, F : árbol adulto. Raíces negras : reiteración proléptica (según ATGER
1992).

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mayoría de las yemas situadas sobre el retoño

del año, o del año precedente, se desarrollan.
Ellas solo son parcialmente inhibidas por la yema
apical.

Estas estrategias son los dos extremos

encontrados en la naturaleza. Existen todo tipo de
variaciones entre estos dos terminos. Ciertas
frondosas conservan una forma cónica durante
mucho tiempo antes de que la reiteración se
produzca (p.e. Alnus cordata). Muchas coníferas
empiezan su vida con una forma cónica pero
presentan una copa bien redondeada cuando
llegan al estado joven o adulto con presencia de
muchas unidades de reiteracion.

Arquitectura y zonas subterráneas

Figura 19
El fenómeno de la reiteración se aplica, por lo El árbol visto como una cadena de elementos
menos en ciertos especies, tanto para las raíces sustentadores (según MATTHECK et al, 1994).
como también para las partes aeréas. Debido a
las dificultades encontradas en la observación de compuestas de madera conocida como “juvenil”,
las raíces, la arquitectura de las raíces se ha una madera más flexible que la madera llamada
estudiado menos. “adulta” formada con la edad y característica de
Atger (1992), en su artículo sobre la arquitectura las Zonas II, III y IV. Por otra parte, el hecho
radicular de los árboles, ha abordado este sujeto simple de que las ramificaciones de la Zona I
con algunas especies. La figura 18 muestra el sean de poco diametro las hace más flexibles. La
desarrollo de las raíces plagiótropas del sistema más alta flexibilidad de las ramificaciones
radicular durante la vida de un plátano. En efecto, periféricas en el caso de la Robinia ha sido
las raíces se desarrollan de manera muy demostrada por Niklas (1997). La flexibilidad de
organizada, se alejan del cuello del árbol y son las ramas de la Zona I les permite alinearse en la
capaces de formar reiteraciones prolépticas lo dirección del viento reduciendo así el efecto del
que les permite una colonización mejor del suelo. brazo de palanca y los momentos de flexión
activos sobre los puntos del anclaje (MATTHECK
Transmisión de la fuerza del viento et KUBLER 1995).
Las distintas partes del árbol se optimizan en De cualquier manera, la fuerza del viento está
función de las tensiones mecánicas de maneras atrapada en gran parte por la Zona I. Esta fuerza
ingeniosas y variadas a fin de minimizar los se transmite al suelo pasando por las Zonas II, III,
riesgos de ruptura, (ver MATTHECK ET KUBLER IV y V. A partir de la Zona I, siguiendo la dirección
1994). En las figuras 19 – 21 consideramos del cuello, la tension ejercida por las fuerzas
algunas características biomecánicas específicas aumenta en la medida que el flujo de fuerza se
de las diferentes zonas que les permiten hacer encuentran en la intersección de las
cara al flujo de las fuerzas y a las tensiones ramificaciones. En el cuello, el flujo es máximo y
resultantes. se redistribuye hacia la Zona VI. En la Zona VI la
fuerza del viento se transmite al suelo y la tensión
La fuerza del viento atraversa el árbol por disminuye en la medida que la Zona VI se aleja
intermediación de soportes conductores. del cuello del árbol (figura 20).
Mattheck (1994) compara el árbol con un barco
en cual la copa representa la vela (figura 19).
Como indica Lonsdale (1999) esta analogía no es Factor de seguridad
del todo correcta pues una vela desplegada capta
el maximo de la fuerza del viento, la Zona I, la El factor de seguridad es la carga de caida
parte del árbol que capta la fuerza del viento, es (tensión necesaria para deformar o romper un
destinada para disipar, en la medida de que sea objeto) dividida por la carga de trabajo (tensión
posible, la fuerza del viento: las ramificaciones de ejercida por el trabajo normal cotidiano). En el
la Zona I estan caso del árbol, el factor de seguridad se ha

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Foto 19
Ruptura del cuello al desplegarse de los anillos
(“cernes”) de crecimiento

Figura 20
Las Zonas del árbol y el flujo de la fuerza del
viento (W.M.).

evaluado cerca de 4 hasta 4,5 (MATTHECK et

KUBLER 1995), pero existen pocos estudios en
este tema, por eso hay que tomar con cautela
estas cifras. Las experiencias de Mattheck (1995)
indican que el factor de seguridad es más
importante en el caso del tronco que en las
ramificaciones en altura. Se puede remarcar que Foto 20
es mejor, para la supervivencia del sujeto, perder Mango de una hacha prehistórica.
ramas por arrancarmiento que por rotura a nivel
del tronco. Un árbol roto en las Zonas I y II puede
eventualmente sobrevivir por medio de la
reiteración traumática. Las posibilidades de
supervivencia de un árbol roto a nivel del tronco
son menores.

Refuerzo del cuello

El cuello es una zona particularmente vulnerable

a la fisuración por desprendimiento de los anillos
de crecimiento, (foto 19 y diagrama de la derecha
en la figura 21). El cuello tiene la particularidad de
poseer haces más numerosos y
superdimensionados con respecto a la madera
normal (MATTHECK et KUBLER 1995). Eso
minimiza los riesgos de fisura, (diagrama de Figura 21
izquierda en figura 21). Esto explica también Refuerzo /Incremento del cuello (según
porque nuestros ancestros utilizaran el cuello MATTHECK 1995).
para ponerr las piedras en sus hachas (foto 20).

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Ejemplos de aplicacion del modelo

Estudio de un platano a traves de su arquitectura

Foto 22
Plátano al principio del estadio joven. El árbol
expresa la primera unidad arquitectural.
La Zona II comienza a manifestarse, interpuesta
entre la Zona I y el cuello.

Foto 21
Plátano juvenil, sólo la Zona I está presente. La
primera unidad arquitectural se encuentra en vías
de desarrollo.

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Foto 23 Foto 24
Plátanos jovenes en vía de expansión maximal Plátano al principio del estadio adulto.
por sus copas. La presencia de los “juegos de La Zona I se compone de numerosas unidades
horquillas” se refiere a los fases de reiteración arquitecturales en vías de desarrollo. Las ramas
sequencial. bajas comienzan a recibir/ocupar una forma
Expansión de la Zona II. “llorona”.
La Zona III se intercala entre la Zona II y el cuello.

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Figura 22
Plátano senescente.
La unidad mínimal sobre un plátano senescente,
estudiado por Ch. Drénou, muestra estructuras
apicales simples, hundidas, llevando flores
principales machos y provistas de estructura
dominante única (según Drénou 1994).
Para más detalles sobre la arquitectura del
plátano, ver Caraglio y Edelin (1990).

Migración de la Zona I debido al éstres

Foto 25
Plátano adulto. La forma “lloróna” de las ramas El desarrollo del árbol, de árbol juvenil al árbol
bajas está bien definida. senescente, es raramente linear como se ha
La Zona I se compone de una multitud de presentado hasta este momento. Durante su vida
unidades arquitecturales en vías de reducción. un árbol puede encontrar situaciones de éstres
graves que retardan o modifican su desarrollo. Un
estres fuerte puede entrañar el decaimiento de la
Zona I que migra e invade las zonas inferiores.
La Zona I es entonces reemplazada por un
desarrollo de una nueva Zona I sobre las Zonas II
y / o III constituyendo así una reiteración
traumática (foto 27). A lo largo de toda su vida, el
árbol puede presentar periodos de expansión
alternandose con periodos de regresión, (ver
también DRENOU, 1994).
El caso de los robles pubescentes que crecen
sobre las mesetas de calcareas es una buena
ilustración de este fenómeno. En estas mesetas,
el agua es uno de los más importantes factores
que limita el crecimiento y la masa de los árboles.
Los árboles juveniles y jovenes presentan un
desarrollo normal. Con el aumento de su masa
también aumenta su necesidad de agua. Las
mesetas de calcareas estan muy bien drenadas y
poseen una capacidad débil de almacenamiento
de agua, las reservas de agua son a menudo muy
limitadas, especialmente en los años con pocas
precipitaciones. Los estreses hídricos son por
tanto frecuentes para estos robles. Es corriente
Foto 26 observar un decaimento de la Zona I y la
Plátano senescente en medio rural. producción de una colonia de pequeños renuevos
La Zona I, exprima la unidad arquitectural mínimal verticales en la Zona II, destinados a reemplazar
(figura 22). la antigua Zona I cuando las condiciones sean

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favorables al crecimiento. El árbol pasa de esta juveniles en buen estadio de salud, eso les da
manera los periodos de éstres hídrico. una relación MD/MS característica de un árbol
con mas edad, incluso de un árbol senescente
(foto 28).

Foto 28
Iniciación de madera colorada en el tronco(Zona
I) de un cerezo (Prunus spp.), debido a una
abertura traumática (cortacésped) y a la
Foto 27 formación de fisuras.
Migración de la Zona I.
Línea gris parda : Zona I en decaimento. Los árboles en formas arquitecturadas
Línea de color subido : nueva Zona I.
Cuando un árbol en forma arquitecturada se ha
formado totalmente, esta constituido por un fuste
Modificaciones de la ratio masa dínamica / que termina generalmente en cabezas de gato
masa estática de las zonas continuas al éstres llevando renuevos y rebrotes. En estos árboles, la
Zona III se forma por el tronco, la Zona II por
Por regla general, los árboles fuertemente fustes y por cabezas de gato (órganos
estresados en todos los estados de desarrollo acumuladores de reservas de almidón, por lo
presentan una tasa más elevada de masa menos en el caso del plátano (BORY et CLAIR-
estática que los árboles no estresados. Los MACZULAJTYS 1994), y la Zona I por renuevos
citados robles pubescentes en el párrafo podados cada año o cada dos años (figura 23
precedente, presentan columnas de madera izquierda). La Zona I se suprime cada año o cada
coloradas en la Zona I y columnas de corazón dos años, el desarrollo de las zonas subterráneas
falso y de corazón verdadero en la Zona II. Sellin queda limitado.
(1993) ha podido evidenciar una taxa de masa Si los renuevos no se cortan o reducen
estática (verdadero corazón) netamente más (expansión de la zona I), la Zona II empieza a
elevada en el caso de Picea abies (L.) agrandarse (figura 23 derecha) y las cabezas de
gato pierden su papel de órgano de
La Zona I de los árboles juveniles fuertemente almacenamiento de almidón. Las reservas de
estresados puede presentar columnas de madera almidón migran entonces hacia las bases de los
de protección no caraterísticas de árboles renuevos (figura 24). La expansión de la Zona I

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esta acompañada de la expansión de las zonas arquitecturales reducidas, detalle sobre la foto 30
subterráneas. El corte de la Zona II entraña un y la figura 27.
desequilibro respecto al reparto energía/ masa del
árbol y lo que resulta es un mal estado fisiológico.

Re-intercalación de la Zona II

Un árbol adulto descabezado solo presenta las

Zonas I y III, la Zona II es suprimida por la
intervención del descabezamiento. La Zona I,
compuesta de renuevos se encuentra
directamente sobre la Zona III. Si el árbol no
muere y los renuevos se desarrollan, una nueva
Zona II será creada, compuesta de ejes de orden
1 de la reiteracíon traumática. Foto 30
Detalle de la cima
Los dos plátanos adultos en la foto 29 han sufrido
intervenciones de cortes drásticos, acercamiento
grave en la Zona II, por ese motivo resultan Conclusión
rebrotes multiples (reiteración traumática).
El modelo de las zonas del árbol permite tener
La Zona II esta ahora formada por la base de una visión global del funcionamiento del árbol y
fustes grandes y los ejes de orden 1, de rebrotes de su envejecimiento, ofrece también una clave
procedentes de podas repetidas. para la lectura del árbol “in situ”. Actualmente, no
existe, según el autor, una aproximación global de
Las Zonas I expresan unidades arquitecturales este tipo al árbol y, la presentación de un modelo
simplificadas que presentan siempre un eje asi, puede ser util con fines principalmente
central bien definido (foto 30 y figura 27). pedagogicos,.
El modelo permite reagrupar los elementos
fundamentales procedentes de distintos campos
de investigación, que en el mundo científico y en
la literatura científica tienden a estar separados
(de aquí la creación en Francia de Unidades
Mixtas de Investigación que tienden a reagrupar,
a los investigadores que trabajan en diferentos
aspectos de la biología del árbol). Los modelos
arquitectónicos estan, por ejemplo, basados en la
morfología del árbol. Esta aproximación permite
en ciertos casos conocer el estado de desarrollo
de un árbol, como p.e. ciertas características,
morfológicas del hombre, permiten conocer, en
ciertos casos, su edad. Con el modelo presentado
aquí es posible caracterizar no solo la morfología
arquitectónica sino muchos otros parámetros.
Esto podría ser utilizado para la elaboración de un
árbol “tipo” para cada especie que tendría en
cuenta, p.e., la anatomía, la evolución de la masa
estática, las características de diferentes tipos de
madera de protección, las zonas de reacción, las
zonas de barrera y las zonas de protección así
como la flora y la fauna asociada. Una
herramienta así sería muy útil en pedagogía y
para el diagnóstico del estado de salud de un
árbol.
Foto 29
Plátanos adultos en medio urbano. Las Zonas I,
Por otro lado no hay pruebas científicas a la hora
fragmentadas muestran las unidades
actual y en nuestro conocimiento, de la hipótesis

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Core/Skin que espera que el envejecimiento del común son los dos factores que, ligados al
árbol este asociado al acercamiento de las curbas conocimiento y a la ciencia, permiten acercarse a
EP/EC, aunque existen numerosas indicaciones un resultado que sea el adecuado para una
empíricas positivas. Esta hipótesis es seductora y situacion dada.
sería interesante hacer estudios de la evolución
de las dos curbas durante toda la vida de un Agradecimientos
árbol.
Agradecimientos a David Lonsdale, Yves Caraglio, Claude
Edelin, del comité de la relectura para sus criticas y sus
Para terminar, el modelo de la Zonas del Árbol comentarios, a Bernard Guichemere para el muestras de la
utiliza numerosos criterios distintos a fin de que el foto 2, a Christophe Drénou para la foto 25 y a Naoki
modelo pudiese ser aplicado a la mayoría de los Fukazawa para el muestras del roble.
árboles encontrados. Bien entendido, no se trata
Papel sometido el 12 de diciembre de 2002, aceptado el 14 de
de utilizar todos los criterios para cada árbol, sino febrero de 2003
de elegir entre la posibles criterios propuestos
que permitan entender mejor o analizar un árbol Después de su diploma de ingenería forestal en la Universidad
preciso. del Norte del Pais de Gales (UCNW), William Moore ha
trabajado durante dos años en el centro de investigación de
Alice Holt, al sur de Inglaterra. Llega a Francia a partir del año
Es imposible introducir un sistema natural “en 1982, crea una empresa de gestión en el cuidado de los
lata”. Debido a los incalculables parámetros, no árboles (1982-1990) y comienza a enseñar biología en la
todos conocidos o puestos en práctica, y de sus Universidad de Paris, a cargo de cursos, de 1989 a 1991. En
1990 crea sus propios cursos con el Atelier de l’Arbre e integra
fluctuaciones, estas propuestas de “lectura” solo en los años siguiendes las intervenciones de diferentes
se presentan como indicaciones. La ciencia sola, laboratorios de investigastores.
tampoco puede llegar a resultados “verdaderos”
en el sentido del absoluto, para siempre (K.
POPPER, 1985); la experiencia y el sentido

Traducción:
P. Beltrán de Guevara, Martin Proelss

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