La evolución del género ‘Homo’

Nuevas incógnitas y perspectivas

15/09/2017
Jordi Agustí

Arriba, el antropólogo Brian Villmoare, de la Universidad de Nevada (Las Vegas, EE UU),

sostiene una réplica de la mandíbula de uno de los primeros representantes de nuestro
género, hallada en el yacimiento de Ledi Geraru, en Etiopía. / Aaron Mayes / UNLV Photo
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En este trabajo se pasa revista a las principales cuestiones que afectan a la
evolución del género Homo, como es el caso de su origen, el problema de la
variabilidad en Homo erectus y el impacto de la paleogenómica. Todavía no se ha
llegado a un consenso sobre el candidato australopitecino que dio lugar a los
primeros representantes asignables a Homo. Esta discusión afecta incluso al
propio reconocimiento de las especies H. habilis y H. rudolfensis. Por lo que
respecta a la cuestión de la variabilidad de los primeros paleodemes asignados a
Homo, los hallazgos realizados en el yacimiento georgiano de Dmanisi han puesto
en cuestión algunos de los criterios utilizados hasta ahora para distinguir entre
especies como H. erectus o H. ergaster. Finalmente, la irrupción de la
paleogenómica ha puesto en evidencia que el flujo genético entre antiguas
poblaciones de homininos fue mayor de lo esperado.
Palabras clave: paleogenómica, género Homo, homininos, variabilidad, Dmanisi.
En los últimos años, nuestra concepción del origen y evolución de nuestro género se ha
visto sacudida por diferentes hallazgos que, lejos de dar respuesta a los problemas que
se planteaban a finales del siglo XX, han reabierto debates y han obligado a replantearse
los esquemas que se mantuvieron vigentes durante décadas. Algunas de estas
cuestiones abiertas lo son porque faltan los fósiles adecuados que nos den la respuesta.
Otras, por el contrario, son todavía objeto de debate por la diferente interpretación que se
da a algunos fósiles y a la adscripción sistemática de estos. Hallazgos como los del
yacimiento georgiano de Dmanisi o los proporcionados por la paleogenómica ponen en
cuestión, sobre todo, los criterios utilizados hasta ahora para reconocer especies en el
registro fósil. A continuación enumeramos algunas de estas cuestiones.
El origen del género ‘Homo’
Los primeros representantes de nuestro género hacen su aparición en el registro fósil
africano hace unos 2,8 millones de años (Villmoare et al., 2015). Estos primeros restos de
nuestro género han sido atribuidos en ocasiones a Homo rudolfensis. Tenemos evidencias
de una segunda especie, Homo habilis, de hace algo más de dos millones de años, que
se diferencia de la anterior en algunos caracteres secundarios y en la menor capacidad
craneana, aunque para algunos investigadores Homo habilis y Homo rudolfensis
corresponden en realidad a la misma especie.
Esquema de la evolución humana propuesta por Agustí y Lordkipanidze (2005). En los
últimos años, nuestra concepción del origen y evolución del género Homo se ha visto
sacudida por diferentes hallazgos que han reabierto debates y obligado a replantearse
ciertos esquemas. / Ilustraciones de los cráneos: Mauricio Antón
Hasta mediados de los años setenta del pasado siglo, existía un claro candidato
australopitecino para ocupar el puesto de ancestro de nuestro género, Australopithecus
africanus, de distribución exclusivamente sudafricana. La publicación en 1978 de los
restos de Australopithecus afarensis procedentes de Afar, en Etiopía, supuso el primer
cuestionamiento de esta filiación. Para sus descubridores, Don Johanson y Tim White,
Australopithecus afarensis, con una cronología de entre 3,5 y 3 millones de años,
encajaba como perfecto antecesor de nuestro género, mientras que Australopithecus
africanus habría dado lugar en Sudáfrica a las formas robustas de australopitecinos
encuadradas en el género Paranthropus.
Con posterioridad, en 1996, el mismo White propuso una nueva especie, Australopithecus
garhi, encontrada en niveles datados en unos 2,5 millones de años en la localidad de
Bouri, en Etiopía. Según White y sus colaboradores, A. garhi se encontraba en el lugar y
en el momento adecuado para ser el ancestro de nuestro género. A ello se añadió el
hecho de haber encontrado asociados a A. garhi huesos que presentaban marcas de
corte de útiles líticos, de los cuales se supone que esta especie fue la responsable.
Para acabar de complicar el tema, en 2001 el equipo liderado por Meave Leakey propuso
un nuevo género, Kenyanthropus, para un cráneo muy deformado procedente de la
cuenca de Lomekwi en Kenia, y datado en unos 3,5 millones de años (esto es,
contemporáneo de A. afarensis). La capacidad craneal estimada del llamado
Kenyanthropus platyops era baja, en torno a 350 cm3. Pero lo que llevó a sus
descubridores a proponer un nuevo género fue la cara, larga y plana. Dando un paso más
allá, plantearon que esta forma era el antepasado de Homo rudolfensis, especie que
propusieron incluir también en el género Kenyanthropus. Esta última proposición ha
hallado escaso eco entre la comunidad paleoantropológica, que, lejos de aceptar el nuevo
género, ha optado por incluir la especie K. platyops dentro de Homo o de
Australopithecus. Sin embargo, algunos autores sí que han aceptado la sugerencia de
una relación entre K. platyops y H. rudolfensis.
Más allá de los hallazgos en el este de África, la idea de un origen sudafricano de nuestro
género volvió a saltar a la palestra con el descubrimiento de una nueva especie de
Australopithecus, A. sediba, en la cueva de Malapa en Sudáfrica. Se trata de dos
esqueletos parciales pertenecientes a una mujer joven de unos veinte años y a un
adolescente de unos doce. El elemento más significativo es un cráneo en excelente
estado de conservación que revela un Australopithecus próximo a Australopithecus
africanus pero con caracteres más derivados. Aparte de que poseía un cerebro algo
mayor que el de su predecesor, la cara muestra algunos rasgos que lo aproximan a los
primeros representantes de nuestro género, como Homo habilis (por ejemplo, la forma de
la cavidad nasal y los pómulos). Para su descubridor, Lee Berger, de la Universidad de
Witwatersrand (Sudáfrica), Australopithecus sediba constituye el perfecto eslabón
intermedio entre Australopithecus africanus y los primeros representantes del género
Homo. El problema, sin embargo, reside en que los restos de Australopithecus sediba
están fechados en unos 1,8 millones de años y son, por tanto, muy posteriores a la
eclosión de nuestro género, que data de más de 2,5 millones de años. Se debe a este
mismo equipo el reconocimiento de una nueva especie arcaica del género Homo, H.
naledi, en Dinaledi Chamber, una cavidad de muy difícil acceso también en Sudáfrica. Sin
embargo, la ausencia de un adecuado contexto geológico y paleontológico cuestiona la
posible relevancia de este hallazgo en relación con el origen de nuestro género.
Homo rudolfensis ha sido considerado como el primer representante del género Homo,
cuyos restos se remontarían a hace unos 2,8 millones de años. Hace poco más de dos
millones de años, tendríamos evidencias de la existencia de una segunda especie, Homo
habilis, aunque algunos investigadores consideran que tanto H. rudolfensis como H.
habilis son la misma especie. En la imagen, cráneo y reconstrucción de Homo rudolfensis
(según Mauricio Antón). / Ilustración: Mauricio Antón
En relación a los candidatos australopitecinos del este de África, existe un dato
sorprendente y es la tendencia a poseer grandes molares (un fenómeno conocido como
«megadoncia»), que llegará a su máximo exponente con las especies incluidas en el
género Paranthropus. Esta tendencia es ya evidente en Australopithecus afarensis,
especie que, si bien podría cuadrar como un buen antepasado de Homo, igualmente
encajaría como un plausible ancestro de Paranthropus. De hecho, cuando salió a la luz el
llamado «cráneo negro» de Paranthropus aethiopicus, diversos autores hicieron notar sus
afinidades con Australopithecus afarensis. Si vamos ahora a Australopithecus garhi, esta
tendencia a la megadoncia se hace todavía más patente, aunque la morfología craneal no
permita incluirla en Paranthropus. Sin embargo, es evidente que en el este de África
estamos en un contexto ambiental que favorecía el desarrollo de un potente aparato
masticador y grandes molares.
Cuando a continuación pasamos a analizar la dentición de los primeros miembros de
nuestro género, nos encontramos con la sorprendente conclusión de que también los
primeros restos asignados a Homo poseían grandes molares, razón por la cual son
comúnmente incluidos dentro de la especie Homo rudolfensis. Solo más tardíamente
aparecen los restos asignados a Homo habilis, cuya dentición era más grácil y próxima a
la de los Australopithecus sudafricanos.
Estamos, por tanto, ante una dicotomía. Así, en África oriental podríamos reconocer un
linaje que, a través de Australopithecus afarensis y Australopithecus ghari (y tal vez
Kenyanthropus), conduce a Homo rudolfensis. Por otro lado, existiría una línea grácil que
desde Australopithecus africanus llevaría a Homo habilis, tal vez incluyendo a
Australopithecus sediba. La sorprendente conclusión sería un origen difilético para el
género Homo.
Ahora bien, ante un registro tan fragmentario como el correspondiente a las primeras
variantes del género Homo, cabe preguntarse si en realidad tanto Homo habilis como
Homo rudolfensis corresponden a variantes dentro de una misma especie. Los elementos
diferenciales entre ambas pueden ser una consecuencia de la propia variabilidad
poblacional dentro de esa especie.
El estatus de ‘Homo erectus’ y el tema de la variabilidad
A mediados de los años setenta del siglo pasado, dos revoluciones conceptuales en el
campo de la biología evolutiva iban a influir profundamente en las ideas sobre nuestra
evolución. De una parte, en la sistemática paleontológica se extendió el recurso a la
cladística a la hora de establecer la filogenia de cualquier grupo fósil. De esta manera, con
su distinción entre caracteres primitivos y derivados, se pudieron elaborar hipótesis
contrastables sobre el parentesco entre diferentes taxones.

En 2001, el equipo de la paleoantropóloga Meave Leakey propuso el nuevo género

Kenyanthropus. Para estos investigadores, Kenyanthropus platyops era el antepasado de
Homo rudolfensis, propuesta que ha contado con escaso eco en la comunidad científica.
En la imagen, cráneo y reconstrucción de Kenyanthropus platyops (según Mauricio
Antón). / Ilustración: Mauricio Antón
Más influyente todavía fue la propuesta de los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen J.
Gould de que buena parte de las secuencias evolutivas no se adecuaban al modelo
simplista de cambio gradual, sino que las especies aparecían abruptamente durante
momentos de cambio súbito y con posterioridad se mantenían estables hasta su extinción.
En el campo de la evolución humana, el guante fue recogido por Niles Eldredge y Ian
Tattersall, quienes en 1982 publicaron The myths of human evolution (“Los mitos de la
evolución humana”), una obra que iba a tener una fuerte influencia en nuestra concepción
de los patrones evolutivos en la evolución humana. A partir de ahí, el reconocimiento de
que la evolución humana había sido un proceso mucho más variado y complejo se hizo
notar en la interpretación de los antiguos fósiles y de otros nuevos que iban apareciendo.
El panorama de la evolución humana cambió súbitamente y, bajo el nuevo paradigma,
nuevas especies salieron a la palestra: Homo rudolfensis, Homo ergaster, Kenyanthropus
platyops, Homo antecessor, Homo georgicus y otras más. Algunas especies anteriores
saltaron literalmente por los aires, como el clásico Homo erectus, que dejó de ser un
eslabón necesario en la evolución humana y quedó restringido al entorno asiático. Este
paradigma mantuvo su vigencia durante los años ochenta y parte de los noventa del
pasado siglo. A finales de esta década, sin embargo, se observan las primeras señales de
desacuerdo por parte, por ejemplo, de Tim White, quien cuestiona la distinción entre
Homo erectus y Homo ergaster. Pero son sobre todo los hallazgos en el yacimento
georgiano de Dmanisi los que van a provocar de nuevo un cambio en el paradigma
imperante.
El yacimiento de Dmanisi, datado por métodos radiométricos y de paleomagnetismo en
1,8 millones de años, ha proporcionado a lo largo de las últimas décadas el mejor registro
fósil de los primeros homininos que salieron de África (Agustí y Lordkipanidze, 2005).
Todo empezó en 1991, cuando el primer resto humano de Dmanisi, una mandíbula que
conservaba toda su dentición, salió a la luz. Desde un principio esta mandíbula fue objeto
de debate, ya que algunos autores cuestionaron su antigüedad en base al grado de
reducción de los molares posteriores, y la situaron en el Pleistoceno medio y no en el
Pleistoceno inferior. Hubo que esperar hasta 1999 para que el hallazgo de dos nuevos
cráneos confirmase el carácter arcaico de los homininos de Dmanisi. El primero, D2280,
solo conservaba la calota craneana, es decir, la parte más alta del cráneo que aloja el
cerebro, lo que permitía inferir una capacidad craneana de 775 cm3. El segundo, D2282,
muy deformado, conservaba además parte de la cara y su capacidad craneana pudo ser
estimada en unos 650 cm3. En el año 2000 apareció una nueva mandíbula, esta vez de
gran tamaño y con molares posteriores muy desarrollados, como correspondía a un
representante arcaico del género Homo. Otros rasgos de la mandíbula evidenciaban un
claro primitivismo, por lo que el paleontólogo georgiano Leo Gabunia y su equipo
decidieron erigir una nueva especie, Homo georgicus. Esta mandíbula dio lugar a las
primeras especulaciones relativas a la presencia de dos especies de homininos en
Dmanisi.
Al año siguiente, en 2001, un nuevo cráneo acudió a la cita en Dmanisi. Esta vez, el
cráneo D2700 incluía la mandíbula y se encontraba en un estado casi perfecto de
conservación. El análisis detallado de este cráneo denotaba un hominino muy arcaico,
con una capacidad craneana de 600 cm3. El perfil era cóncavo y, a diferencia del primer
cráneo D2280, presentaba arcos superciliares poco desarrollados. La mandíbula era
parecida a la primera mandíbula del año 1991 (Vekua et al., 2002). El cráneo D2700
demostró claramente que los homininos de Dmanisi no podían ser asignados a la especie
africana Homo ergaster y que la primera salida de África fue protagonizada por
poblaciones más próximas a Homo habilis que a esta última especie. Esta atribución fue
confirmada en 2002, cuando salió a la luz un nuevo cráneo senil, un individuo desdentado
(la mandíbula correspondiente apareció al año siguiente, en 2003) que, sin embargo,
manifestaba los mismos rasgos arcaicos que el cráneo de 2001 (Lordkipanidze et al.,
2005). La campaña del año 2005, finalmente, dio lugar al espectacular hallazgo del
cráneo D4500, que encajaba con la gran mandíbula del año 2000. Este cráneo no
defraudó las expectativas creadas por la mandíbula en su día. A pesar de que su
capacidad craneana era la más baja de toda la población de Dmanisi, tan solo 546 cm3,
mostraba una robustez que superaba el resto de anteriores hallazgos (Lordkipanidze et
al., 2013).
Vista del fósil de una mandíbula desde diferentes perspectivas. / Villmoare et al., 2015
El análisis del paleodeme completo de Dmanisi llevó al equipo paleoantropológico a la
conclusión de que, pese a su variabilidad, el conjunto correspondía a una única población.
El análisis geológico, paleomagnético y faunístico del yacimiento confirmaba este punto
de vista: todos los restos de Dmanisi correspondían a un único episodio de
sedimentación. Estos argumentos fueron contestados por aquellos que reconocían en el
paleodeme de Dmanisi a más de una especie, quienes sin conocimiento de causa
cuestionaron la estratigrafía del yacimiento. Para los autores del estudio del nuevo
cráneo, sin embargo, no había duda: se trataba de una población arcaica de nuestro
género que, a pesar de su limitada capacidad craneana, mostraba ya los caracteres
derivados de Homo erectus.
La resistencia a aceptar que el conjunto de Dmanisi corresponde a una única población
coetánea es comprensible, porque supone revisar buena parte de los criterios utilizados
en África y otros enclaves para interpretar el registro fósil humano. La frontera entre Homo
erectus y Homo ergaster, mantenida durante años, se diluye, lo mismo que la distinción
entre Homo habilis y Homo rudolfensis. El caso es que, a diferencia de los múltiples
hallazgos africanos, el paleodeme de Dmanisi corresponde a una única población que,
con cinco cráneos y restos postcraneales de más de tres individuos, permite hacerse una
idea de la variabilidad real de las primeras poblaciones del género Homo (Lordkipanidze
et al., 2007).
La irrupción de la paleogenómica
Desde finales del siglo XX hasta la actualidad, nuestra interpretación del registro fósil se
ha visto sacudida por la eclosión de un nuevo tipo de fósil, el ADN fósil, un tipo de registro
inimaginable hace tan solo unas décadas. La secuenciación de ADN mitocondrial en
organismos del Pleistoceno superior comenzó con éxito en la década de los ochenta del
siglo XX y su aplicación a los neandertales, con cronologías que entraban dentro del
rango de conservación de este material genético, estaba cantada. Curiosamente, entre los
primeros restos neandertales en ser analizados, y que demostraron un aceptable nivel de
conservación del ADN original, se encuentran los fósiles encontrados en el año 1857 en el
valle de Neander y que sirvieron para bautizar al grupo. Con posterioridad, la muestra de
neandertales en los que ha sido posible purificar auténtico ADN mitocondrial se ha ido
ampliando, incluyendo los yacimientos de La Chapelle-aux-Saints en Francia, Engis en
Bélgica, Mezmaiskaya en Rusia y Teshik Tash en Uzbekistán. Sin embargo, dos
yacimientos –Vindija en Croacia y El Sidrón en España– destacan sobre el resto por el
nivel de conservación de su ADN, por lo que han contribuido muy significativamente a la
descodificación de esta molécula en los neandertales. En la actualidad, la recuperación de
ADN mitocondrial ha podido extenderse hasta los ancestros de los neandertales, como es
el caso del yacimiento de Sima de los Huesos en Atapuerca, cuyos restos humanos,
atribuidos a Homo heidelbergensis, se remontan a cerca de 500.000 años.
Los primeros resultados sobre ADN mitocondrial en neandertales revelaron la existencia
de secuencias muy diferentes a las del tipo humano actual (Krings et al., 1997). De un
total de 379 pares de bases, se observaron 27 diferencias, que contrastan con las
escasas 5 u 8 diferencias esperadas para una muestra al azar entre los humanos
actuales. Ello significaba que la diferencia general entre las secuencias de los
neandertales y los humanos modernos era tres veces superior a la media entre los
humanos actuales, pero solo la mitad de la observada entre humanos y chimpancés. Si
consideramos el tiempo de divergencia entre estas dos últimas especies, esto implicaba
una notable antigüedad para la divergencia entre la línea que llevó al hombre
anatómicamente moderno y la que desembocó en los neandertales: entre hace 550.000 y
690.000 años. El hecho de que las líneas que desembocaron en los dos grupos hubiesen
evolucionado independientemente durante más de medio millón de años fue interpretado
como una clara evidencia de que Homo neanderthalensis y Homo sapiens constituían dos
especies diferentes.
Este resultado ponía punto final a un candente debate que se desarrolló a finales del siglo
XX entre los partidarios del modelo multirregional, como Milford Wolpoff y Erik Trinkaus, y
los partidarios del modelo «Arca de Noé», como Chris Stringer y Richard Klein, para
explicar el origen del Homo sapiens. Según Wolpoff y Trinkaus, tras la primera salida de
África, las diferentes poblaciones de Homo erectus habrían continuado manteniendo un
elevado flujo genético, de manera que diferentes poblaciones regionales habrían
desarrollado en paralelo las características de Homo sapiens. Frente a este modelo, la
mayor parte de paleontólogos abogaban por un origen africano único de nuestra especie,
previo a su dispersión por el resto de continentes. Pues bien, los resultados
proporcionados por el análisis del mitogenoma neandertal confirmaban este último punto
de vista al revelar que neandertales y humanos modernos constituían especies diferentes.
El siguiente paso en la investigación fue el Proyecto Genoma Neandertal, abordado
conjuntamente por parte de los equipos de Richard E. Green, de la Universidad de
California, y Svante Pääbo, del Instituto Max Plank en Alemania. Esta vez ya no se trataba
de reconstruir el ADN mitocondrial sino el genoma completo del neandertal, tal como se
había hecho con el genoma humano anteriormente. Tras años de investigación, en los
que de nuevo los yacimientos de Vindija y El Sidrón jugaron el papel más relevante, en
2010 se publicó un primer borrador que incluía aproximadamente un 60 % de la secuencia
génica (Green et al., 2010) y llegaba a conclusiones que se confirmaron en 2013 con la
publicación del genoma completo. Sorprendentemente, el análisis del ADN neandertal
reveló la presencia de entre un 1 y un 4 % de secuencias neandertales en el genoma de
los humanos modernos euroasiáticos, pero no en el genoma de las poblaciones africanas
actuales. Ello quería decir que este limitado cruzamiento tuvo que haberse producido en
los primeros momentos de la expansión de Homo sapiens fuera de África, muy
probablemente cuando ambas poblaciones debieron encontrarse en el corredor de
Palestina hace entre 40.000 y 60.000 años. Los multirregionalistas y los partidarios del
cruce entre neandertales y humanos modernos acogieron este resultado con regocijo, ya
que interpretaban que, de alguna manera, constituía un aval para sus ideas. En términos
estrictos, este dato implicaba que, técnicamente, neandertales y sapiens no podrían
considerarse especies diferentes.
Para la mayoría de paleoantropólogos, sin embargo, este resultado no modificaba
significativamente la idea de que neandertales y humanos modernos representan en
realidad especies o cuasi-especies diferentes, con historias evolutivas divergentes
durante centenares de miles de años, sobre todo si se tiene en cuenta que, con
posterioridad a su contacto en Palestina, ambas poblaciones volvieron a coexistir en
Europa durante más de 10.000 años, sin que se volviesen a producir cruzamientos
efectivos.
Pero el desvelamiento del genoma neandertal no fue el único resultado sorprendente
aportado por la paleogenómica. El análisis realizado por el equipo de Pääbo de un
pequeño fragmento de falange infantil procedente de niveles fechados entre 48.000 y
30.000 años de la cueva de Denísova, en los montes Altai en Siberia, reveló una
secuencia de nucleótidos diferente no solo de la de los humanos actuales sino también de
los neandertales (Krause et al., 2010). Los denisovanos, como así fueron llamados,
habían habitado Asia central y habían llegado a cruzarse con los neandertales y con los
humanos modernos. De hecho, entre las poblaciones modernas, el genoma denisovano
mostraba las máximas concomitancias con los habitantes de Papúa Nueva Guinea. Sin
embargo, no había rastro de genes denisovanos en poblaciones mucho más próximas,
como los chinos.
Nos encontramos, por tanto, ante un hominino anterior a neandertales y humanos
modernos, que llegó a convivir con ellos e incluso a cruzarse. Sin embargo, aparte de un
par de molares de gran tamaño y la falange infantil, nada sabemos de este misterioso
hominino. El estrecho parentesco con los neandertales apuntaría a poblaciones relictas de
Homo heidelbergensis, pero podría tratarse de homininos todavía más arcaicos, tal vez
poblaciones relictas de Homo erectus, que en un momento dado habrían llegado a
cruzarse con humanos modernos en Australasia. En cualquier caso, la irrupción de los
denisovanos ha acabado por romper los moldes en que se había basado la investigación
paleoantropológica hasta la actualidad.

REFERENCIAS
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Reed, K. E. 2015. Early Homo at 2.8 Ma from Ledi Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347,
1352–1355. doi: 10.1126/science.aaa1343
© Mètode 2017 - 94. Sapiens - Verano 2017

Jordi Agustí
Profesor de Investigación ICREA en el Instituto de Paleoecología Humana y Evolución
Social (Universidad Rovira i Virgili de Tarragona, España). Como paleontólogo, su
actividad investigadora se ha centrado en la evolución de las comunidades de mamíferos
fósiles en los últimos diez millones de años, habiendo publicado más de doscientos
artículos de esta especialidad, la mayor parte en revistas científicas de ámbito
internacional. Ha dirigido diversos proyectos de investigación a nivel europeo, así como
campañas paleontológicas en Libia y en Georgia. En este último país forma parte del
equipo internacional del yacimiento de Dmanisi. Entre sus obras se cuentan La evolución
y sus metáforas (Tusquets, 1994), Mammoths, sabertooths, and hominids (Columbia
University Press, 2002), Fósiles, genes y teorías (Tusquets, 2003), La gran migración
(Crítica, 2011), Los primeros pobladores de Europa (RBA, 2012), Alicia en el país de la
evolución (Crítica, 2013) y La sonrisa de Leonardo (RBA, 2015).