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Reptiles Terrestres en Chile: Biodiversidad

Este documento presenta una introducción a los reptiles terrestres de Chile. Explica que los órdenes Squamata incluyen lagartijas y serpientes, los cuales se originaron hace aproximadamente 200 millones de años. Actualmente hay representantes de 4 familias de lagartijas y 3 de serpientes en Chile. El documento también resume brevemente la historia de la herpetología en Chile desde el siglo 18 y proporciona una tabla clasificatoria de los Squamata a nivel mundial y los representados en Chile.

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Reptiles Terrestres en Chile: Biodiversidad

Este documento presenta una introducción a los reptiles terrestres de Chile. Explica que los órdenes Squamata incluyen lagartijas y serpientes, los cuales se originaron hace aproximadamente 200 millones de años. Actualmente hay representantes de 4 familias de lagartijas y 3 de serpientes en Chile. El documento también resume brevemente la historia de la herpetología en Chile desde el siglo 18 y proporciona una tabla clasificatoria de los Squamata a nivel mundial y los representados en Chile.

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PROGRAMA DE BIODIVERSIDAD

UNIVERSIDAD ARTURO PRAT – IQUIQUE

REPTILES TERRESTRES DE CHILE

Preparado por: Marcela A. Vidal Maldonado


Laboratorio de Vertebrados
Departamento de Ciencias Ecológicas
Facultad de Ciencias
Universidad de Chile
Casilla 653, Santiago, Chile
[email protected]

“El viajero que recorre Chile, ya sea de norte a sur – desde la


Alta Puna, en la región de los desiertos hasta los canales
patagónicos de Tierra del Fuego- o desde el Océano Pacífico
hasta los limites de las nieves eternas de la Cordillera de los
Andes, encontrara por doquier numerosas y vivaces lagartijas...”

INTRODUCCIÓN Walter Hellmich (1952)

El orden Squamata (serpientes y lagartijas) se caracteriza por poseer el cuerpo cubierto por
escamas, por la pérdida del arco temporal, y la presencia de órganos copuladores pares
(hemipenes) en los machos (Dowling y Duellman 1978). En general, este grupo de reptiles
presenta un modo reproductivo ovíparo, con unas cuantas especies vivíparas y ovovivíparas;
además presentan un amplio espectro trófico, desde especies herbívoras hasta omnívoras /
carnívoras (Dowling y Duellman 1978).
Las serpientes y las lagartijas muestran características anatómicas externas que parecen ser
muy diferentes. Sin embargo, los caracteres diagnósticos que permiten la separación de estos
grupos son, aparentemente, poco informativos. Por ejemplo, en la mayoría de las serpientes, las
extremidades no se encuentran presentes, aunque existen apéndices pélvicos en algunas de ellas.
En las lagartijas en cambio, las extremidades están generalmente presentes, excepto en los
anfisbénidos. De la misma manera, los párpados están ausentes en las serpientes y generalmente
están presentes en las lagartijas, exceptuando en algunos grupos como geckónidos, xantúsidos y
algunos escíncidos; el oído externo esta ausente en las serpientes y presente en las lagartijas,
salvo algunos grupos. El hueso yugal esta ausente en las serpientes y presente en las lagartijas,
excepto en los geckónidos. Las serpientes no tienen la capacidad de regenerar la cola, en cambio,
las lagartijas la regeneran, con excepción de los anfisbénidos, varánidos y camaleóntidos (Donoso-
Barros 1966, Dowling y Duellman 1978). De esta manera, la falta de evidencia morfológica
concluyente no permite la separación de serpientes y lagartijas en grupos naturales.
El origen y diversificación de los Squamata se remonta al período comprendido entre el
Jurásico temprano y Triásico tardío [unos 200 m.a. aproximadamente], probablemente en la
Pangea (Estes 1983; Evans 1993, 1995, Evans et al. 2002). Posteriormente, tras el
fraccionamiento del Gondwana, estos reptiles fueron aislados en tres grandes masas continentales:
América del Sur, la Región Australiana (Estes 1983) y África-Madagascar (Vitt et al. 2003) donde
radiaron posteriormente. Los Squamata se encuentran ampliamente distribuídos en el mundo y son
considerados un grupo muy diverso, demostrado por la amplia gama de características ecológicas y
morfológicas exhibidas por sus representantes (Vitt et al. 2003).
Programa de Biodiversidad Universidad Arturo Prat

La clasificación actual contiene 33 familias de lagartijas (incluidas las subfamilias) y 18


familias de serpientes, de las cuales sólo cuatro familias y tres subfamilias se encuentran
representadas en Chile continental e insular (Tabla 1). Probablemente, la posición geográfica
chilena junto a su diversidad bioclimática, el tamaño reducido del área continental y la historia del
poblamiento faunístico, han contribuido a una menor riqueza en especies de reptiles (Torres-Mura
1994).

Tabla 1: Clasificación de Squamata a nivel mundial y su representación en Chile (*). Según Uetz 2000.

Subclase Anapsida
Order Squamata
Suborden Sauria (Lacertilia) - Lagartijas
Infraorden Iguania Infraorden Platynota
Familia Agamidae Familia Helodermatidae
Familia Chamaeleonidae Familia Lanthanotidae
Familia Iguanidae Familia Varanidae
SubFamilia Corytophaninae Suborden Amphisbaenia
SubFamilia Crotaphytinae Familia Amphisbaenidae
SubFamilia Hoplocercinae Familia Trogonophidae
SubFamilia Iguaninae Familia Bipedidae
SubFamilia Leiocephalinae
SubFamilia Leiosaurinae Suborden Ophidia (Serpentes) - Serpientes
SubFamilia Liolaeminae * SuperFamilia Typhlopoidea
SubFamilia Oplurinae Familia Anomalepidae
SubFamilia Phrynosomatinae Familia Typhlopidae
SubFamilia Polychrotinae * Familia Leptotyphlopidae/Glauconiidae
SubFamilia Tropidurinae * SuperFamilia Henophidia (Boidea)
Infraorden Gekkota Familia Aniliidae/Ilysiidae
Familia Gekkonidae * Familia Anomochilidae
Familia Pygopodidae Familia Boidae
Familia Dibamidae Familia Bolyeridae
Infraorden Scincomorpha Familia Cylindrophiidae
Familia Cordylidae Familia Loxocemidae
Familia Gerrhosauridae Familia Tropidophiidae
Familia Gymnophthalmidae Familia Uropeltidae
Familia Teiidae * Familia Xenopeltidae
Familia Lacertidae SuperFamilia Xenophidia (Colubroidea)
Familia Scincidae * Familia Acrochordidae
Familia Xantusiidae Familia Atractaspididae
Infraorden Diploglossa Familia Colubridae *
Familia Anguidae Familia Elapidae *
Familia Anniellidae Familia Hydrophiidae
Familia Xenosauridae Familia Viperidae

I. ORIGENES DE LA HERPETOLOGÍA EN CHILE

Las primeras contribuciones al conocimiento de la herpetología chilena se remontan al siglo XVIII.


Fue el abate jesuita Juan Ignacio Molina, con su obra “Saggio sulla Storia Naturale de Chili”
publicada en Bolonia en 1782, quién señala por primera vez la presencia de lagartijas y culebras en
Chile. Posteriormente, desde comienzos del siglo XIX, se iniciaron numerosas expediciones a las
costas sudamericanas y particularmente a Chile, las que permitieron describir un gran número de
nuevas especies. Tales contribuciones fueron realizadas por Lesson (1823), Wiegmann (1835),
Duméril y Bibron (1836), Gravenhorst (1838), Bell (1843), Fitzinger (1843), Gray (1845),
Hombron y Jacquinot (1847), Gay (1848), Cope (1866-1876), Steindachner (1867), Philippi (1860-
1900), entre otros (ver Donoso-Barros 1966 y referencias incluidas).
En el siglo XX, las contribuciones de Burt y Burt (1931-1933), Müller y Hellmich (1932-
1939), Hellmich (1934-1961) fueron relevantes por cuanto aportaron información acerca de nuevas
especies, distribución y posición sistemática. Sin embargo, la revisión más importante dirigida
hacia el conocimiento de lagartijas y culebras de Chile, fue desarrollada por Roberto Donoso-Barros
con su obra “Reptiles de Chile”, publicada en 1966. En esta obra se condensa toda la información
hasta ese momento dispersa en la literatura, por lo que se transformó en una referencia
fundamental y obligada para iniciar cualquier aproximación herpetológica. Lamentablemente, esta

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obra aún no ha sido actualizada y desde esta publicación han ocurrido cambios profundos en
términos taxonómicos, sistemáticos y de historia natural, encontrándose dispersos en numerosos
trabajos realizados tanto en Chile como en el resto del mundo. En este sentido, los trabajos
efectuados por Veloso y Navarro (1988), Núñez y Jaksic (1992), Veloso et al. (1995), han logrado
compendiar esta información, permitiendo configurar con ello un escenario actualizado del estado
del conocimiento de la herpetofauna nacional.

II. DESCRIPCIÓN SINÓPTICA DE LAS FAMILIAS Y ESPECIES PRESENTES EN CHILE

A continuación se presenta una revisión sinóptica acerca de las familias y especies de reptiles
terrestres presentes en Chile y los problemas que principalmente se han abordado en el tema.

A. LAGARTIJAS
Familia Iguanidae - Subfamilia Liolaeminae (Frost & Etheridge 1989)

Dentro de esta subfamilia, se han reconocido sólo dos géneros: Liolaemus Wiegmann y Phymaturus
Gravenhorst. El género Liolaemus se encuentra ampliamente distribuido en el cono sur de
Sudamérica (Schulte et al. 2000). En Chile, se distribuye desde Arica (18º20`S) hasta Magallanes
(56ºS). Actualmente, existe una fuerte controversia acerca de la validéz de los géneros Velosaura,
Ctenoblepharys y Phrynosaura asociados a Liolaemus, puesto que podrían corresponder a
sinonimias de Liolaemus (Etheridge y Espinoza 2000).
En la Tabla 2, se presentan las especies del género Liolaemus y de Phymaturus propuestas
por Donoso-Barros (1966), Veloso y Navarro (1988) y Núñez y Jaksic (1992). De acuerdo a esta
tabla, el número de especies de Liolaemus presentes en Chile, aún es incierta, acentuándose por
los problemas sistemáticos aún no resueltos al interior de algunas especies.

Tabla 2: Especies de la Subfamilia Liolaeminae reconocidas por Donoso- Barros (1966), Veloso y Navarro (1988), Nuñez y
Jaksic (1992) y las nuevas especies descritas para Chile, con sus respectivas distribuciones geográficas, las que por
simplicidad, se presentan como regiones administrativas. Las subespecies no se encuentran listadas y algunas de ellas han
sido elevadas a nivel específico para hacerlas compatibles con la propuesta de Etheridge y Espinoza (2000).

Especie Donoso- Veloso & Nuñez & Nuevas Región


Barros (1966) Navarro (1988) Jaksic (1992) especies administrativa
L. alticolor X X X Tarapacá, Antofagasta
L. altissimus X X X Metropolitana, Araucanía
L. archeforus X X Magallanes
L. atacamensis X X Atacama, Coquimbo
L. audituvelatus X X Antofagasta
L. aymararum X X Tarapacá
L. bibroni X X Aysén
L. bisignatus X X X Atacama
L. boulengeri X Aysén
L. buergeri X X X Maule
L. cf. ceii X O’Higgins
L. chiliensis X X X Coquimbo a Los Lagos
L. constanzae X X X Antofagasta
L. copiapoensis X X X Atacama, Coquimbo
L. cristiani X Maule
L. curicensis X Maule
L. curis X X O’Higgins
L. cyanogaster X X X Bío-Bío a Los Lagos
L. darwini X Aysén
L. donosoi X Antofagasta
L. dorbignyi X X Aysén
L. eleodori X Atacama
L. erroneus X Antofagasta
L. fabiáni X X Antofagasta
L. fitzgeraldi X X X Valparaíso
L. fitzingerii X X X Aysén

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L. foxi X Antofagasta
L. fuscus X X X Metropolita a Bío-Bío
L. gravenhorstii X X X Valparaíso a O’higgins
L. hellmichi X X Antofagasta
L. hernani X Maule
L. isabelae X Atacama
L. islugensis X Tarapacá
L. jamesi X X Tarapacá
L. josephorum X Atacama
L. juanortizi X Atacama
L. kingii X X X Magallanes
L. kriegi X X X Maule
L. kuhlmanni X X X Coquimbo a Valparaíso
L. lemniscatus X X X Coquimbo a Bío-Bío
L. leopardinus X X X Metropolitana
L. lineomaculatus X X X Magallanes
L. lorenzmülleri X X X Coquimbo
L. magellanicus X X X Magallanes
L. maldonadae X Coquimbo
L. mocquardi X Antofagasta
L. molinai X Antofagasta
L. monticola X X X Coquimbo a Los Lagos
L. multicolor X Antofagasta
L. multiformis X X Tarapacá
L. nigriceps X X X Antofagasta, Atacama
L. nigromaculatus X X X Atacama a Coquimbo
L. nigroventrolateralis X Coquimbo
L. nigroviridis X X X Antofagasta, Valparaíso, Metropolitana
L. nitidus X X X Coquimbo a Maule
L. ornatus X X Antofagasta
L. pantherinus X X Antofagasta
L. patriciaiturrae X Atacama
L. paulinae X X X Antofagasta
L. pictus X X X Araucanía a Los Lagos
L. platei X X X Atacama a Maule
L. pseudolemniscatus X Coquimbo, Valparaíso
L. ramonensis X Metropolitana
L. reichei X X X Tarapacá, Antofagasta
L. rosenmanni X Atacama
L. rothi X Bío-Bío
L. schmidti X X X Antofagasta
L. schröderi X X X Maule
L. signifer X X X Antofagasta
L. silvai X Atacama
L. stolzmani X X X Antofagasta
L. tenuis X X X Coquimbo a Los Lagos
L. valdesianus X Valparaíso
L. vallecurensis X Coquimbo
L. velosoi X X Atacama
L. walkeri X Antofagasta
L. zapallarensis X X X Coquimbo a Valparaíso
Phymaturus flagellifer X X Coquimbo a Bío-Bío

Desde el punto de vista ecológico, las contribuciones sobre termorregulación de este grupo
se encuentran resumidas en Labra y Vidal (2003). En este trabajo se señala que Liolaemus se
puede caracterizar por presentar un valor de temperatura corporal (Tc) de 34ºC y temperaturas
corporales seleccionadas (Tsel) de 35ºC. Datos acerca de la alimentación, comportamiento y
reproducción de Liolaemus son abundantes (ver Ortiz y Zunino 1976, Fuentes 1977, Manzur y
Fuentes 1979, Simonetti y Ortiz 1980, Ortiz y Riveros 1976, Leyton y Valencia 1992, Fuentes y
Cancino 1979). Se ha estudiado también la autotomía y respuestas antidepredatorias (Medel 1992,
Labra y Leonard 1999), comunicación química (Labra et al. 2001a, b) y vocalización (Carothers et
al. 2001).

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Por otra parte, la única especie del género Phymaturus presente en Chile, P. flagellifer ha
sido escasamente estudiada, de la cual se conoce sólo su termobiología (Tc = 22,5 - 26,8ºC; Tsel=
35,8ºC) (Habit 1988, Labra y Vidal 2003), su comportamiento territorial (Habit y Ortiz 1994) y su
reproducción vivípara (Habit y Ortiz 1996). Un estudio morfológico, aloenzimático y citogenético
del genero fue realizado por Pereyra (1991) en el cual se incluye a P. palluma.

Familia Iguanidae - Subfamilia Polychrinae (Frost y Etheridge, 1989)

Al interior de esta subfamilia se han reconocido dos géneros: Diplolaemus Bell y Pristidactylus
Fitzinger (Tabla 3). Este grupo se caracteriza por presentar un patrón de distribución más
restringido en Chile y su taxonomía es relativamente conocida.
El conocimiento de aspectos biológicos son muy escasos en Diplolaemus. En cuanto a
Pristidactylus se destacan las contribuciones de Navarro et al. (1981) y Lamborot y Díaz (1987),
quiénes entregaron los primeros antecedentes cromosómicos de algunas especies. Valencia y
Veloso (1981) incorporaron antecedentes zoogeográficos, indicando que este género es netamente
de afinidad patagónica. Aspectos ecológicos han sido aportados por Lamborot y Díaz (1987) que
indican que P. volcanensis es de hábitos diurnos y viven en sitios pedregosos; Núñez et al. (1992)
señalaron que esta especie termorregula en condiciones de terreno a los 28ºC, y que su dieta es
completamente insectívora. Por otra parte, Labra (1992) realizó estudios comparativos de
termorregulación y etológicos entre P. volcanensis, y P. torquatus, encontrando altas similitudes de
las variables medidas. Sufán-Catalán y Nuñez (1993), realizaron un estudio autoecológico en P. cf.
valeriae, en Chile central. Labra y Rosenmann (1992, 1994), compararon en condiciones de
laboratorio el tiempo de actividad de las especies P. torquatus y P. volcanensis para lo cual
estudiaron la tasa metabólica media diaria y la tasa evaporativa pulmocutánea y pulmonar.
Posteriormente, Labra (1995) realizó un estudio en condiciones de laboratorio sobre el efecto del
tamaño del grupo sobre la termorregulación en ambas especies. Respecto al estado de
conservación, Glade (1988, 1993) categoriza a las especies de este grupo como raras.

Tabla 3: Especies de la Subfamilia Polychrotinae reconocidas por Donoso- Barros (1966), Veloso y
Navarro (1988) Nuñez y Jaksic (1992) y sus respectivas distribuciones geográficas.

Especie Donoso- Veloso y Nuñez y Región


Barros (1966) Navarro (1988) Jaksic (1992) administrativa
Diplolaemus bibroni X X X Los Lagos, Aysén, Magallanes
D. darwini X X X Los Lagos, Aysén, Magallanes
D. leopardinus X X X Araucanía
Pristidactylus alvaroi X X Valparaíso
P. torquatus X X X O’Higgins a Los Lagos
P. valeriae X X X Valparaíso
P. volcanensis X X Metropolitana

Familia Iguanidae SubFamilia Tropidurinae (Frost y Etheridge, 1989)

Esta subfamilia se encuentra representada en Chile por el género Microlophus Duméril y Bibron. En
este grupo, el estatus taxonómico de sus especies aún es incierto (Tabla 4), dado que no se ha
dilucidado la taxonomía del grupo, donde los límites entre taxa específicos están poco resueltos.
Por ejemplo, Ortiz (1980a) sugirió a partir de un estudio morfológico para poblaciones de la costa
chileno-peruana, que M. atacamensis se distribuye desde Tres Playitas (III Región), hasta las
cercanías del río Loa (II Región), y que M. quadrivittatus se distribuye desde el río Loa hasta Islay
en Perú. Sin embargo, estudios cariotípicos realizados por Northland et al. (1987) señalan que no
hay diferencias entre ambos taxa, correspondiendo a una única especie a lo largo del litoral
chileno-peruano. De la misma manera, para el desierto interior, se ha propuesto la existencia de al

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menos tres especies en la I-II Región: una remitida a la quebrada de Mamiña, con cariotipos que
difieren de las poblaciones aledañas (M. maminensis) (Northland et al. 1987), una segunda especie
(M. theresioides), con localidad tipo en el oasis de Pica, y una tercera especie, M. tarapacensis,
descrita para el desierto de Tarapacá (Donoso-Barros 1966).
Recientemente, Victoriano et al. (2003), proponen una nueva clasificación a partir de
caracteres genéticos isoenzimáticos, donde reconocen la existencia de tres especies efectivas: M.
quadrivittatus que se distribuiría desde Islay en Perú, hasta Antofagasta por el sur; M. atacamensis
que se extendería desde el sur de Antofagasta hasta Tres Playitas (Huasco) y M. theresioides que
se distribuiría en el desierto interior de Chile, abarcando las localidades de Pica, Huayca y Mamiña,
y probablemente se extienda hasta el rango costero del desierto chileno.

Tabla 4: Especies de la Subfamilia Tropidurinae reconocidas por Donoso- Barros (1966),


Veloso y Navarro (1988) Nuñez y Jaksic (1992) con sus respectivas distribuciones geográficas.
no se han considerado las subespecies. (?= localidad en duda)

Especie Donoso- Veloso y Nuñez y Región


Barros (1966) Navarro (1988) Jaksic (1992) administrativa
M. araucanus X Antofagasta
M. atacamensis X X Antofagasta a Coquimbo
M. heterolepis X X X Tarapacá
M. marianus X X Antofagasta
M. maminensis X X Tarapacá
M. peruvianus X ?
M. quadrivittatus X X X Tarapacá
M. tarapacensis X X Tarapaca, Antofagasta
M. theresioides X X X? Tarapacá
M. tigris X Tarapacá
M. yanezi X X Tarapacá

El conocimiento acerca de la biología de este grupo de especies hasta ahora es escaso.


Sobre su alimentación, se ha descrito que las especies asociadas al intermareal se alimentan de
algas, crustáceos, moluscos e insectos, y las especies de interior presentan una dieta
principalmente insectívora (Donoso-Barros 1966, Ortiz y Serey 1979, Ortiz 1980b). Heisig (1993)
estudió el comportamiento social poligínico (= formación de harem) de M. atacamensis, donde se
determinó que esta especie forma harem de hasta nueve hembras con un macho dominante,
estando los infantiles y juveniles segregados de los adultos, probablemente por canibalismo
(Donoso-Barros 1966; Flores et al. 1977; Vidal et al. 2002). La biología térmica de algunas
especies de Microlophus chilenas han sido descritas por Báez y Cortés (1990), Eickhoff y Heisig
(1991), Heisig (1993) y Vidal et al. (2002), las cuales se encuentran resumidas en Labra y Vidal
(2003). Aspectos reproductivos en M. quadravittatus y M. atacamensis han sido estudiados por
Goldberg y Rodríguez (1986) y Olivares et al. (1987).

Familia Gekkonidae

Los integrantes de esta familia son, en su mayoría de hábitos nocturnos, crepusculares o


raramente diurnos. Poseen dedos altamente modificados, provistos de setas lamelares que les
permite trepar a todo tipo de sustrato (Dowling y Duellman 1978), e incluso permanecer sujetos a
un sustrato contra la fuerza de gravedad (Donoso-Barros 1966). Todas las especies chilenas se
distribuyen en el extremo norte y sólo Lepidodactylus lugubris se encuentra en Isla de Pascua
(Tabla 5).

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El estatus taxonómico de este grupo de especies es controversial y es necesario un estudio


mas acabado. Núñez y Jaksic (1992) solo reconocen a las especies continentales Homonota
gaudichaudii y Phyllodactylus gerrhopygus (Tabla 4). La biología térmica y ecofisiológica (tasas
metabólicas) de Homonota gaudichaudi fue descrita por Marquet et al.(1990) y Cortes et al.
(1994). El estado de conservación para los geckos es de inadecuadamente conocidos (ver Glade
1988).

Tabla 5: Especies de la Familia Gekkonidae reconocidas por Donoso- Barros (1966), Veloso y Navarro
(1988) Nuñez y Jaksic (1992) con sus respectivas distribuciones geográficas; no se han considerado las
subespecies. Actualmente se reconoce como válida la propuesta de Núñez y Jaksic (1992)

Especie Donoso- Veloso y Nuñez y Región


Barros (1966) Navarro (1988) Jaksic (1992) administrativa
Hemidactylus peruvianus X Tarapacá
Homonota gaudichaudi X X X Antofagasta a Coquimbo
H. dorbignyi X Coquimbo, Valparaíso
H. penai X X Atacama, Coquimbo
Lepidodactylus lugubris X Isla de Pascua
Phyllodactylus gerrhopygus X X X Tarapacá, Antofagasta
P. heterurus X X Tarapacá
P. inaequalis X X Tarapacá, Antofagasta

Desde el punto de vista citogenético, Navarro et al. (1981) señalaron que P. gerrhopygus
presenta un número cromosómico 2n = 40, mismo número encontrado en P. inaequalis por
Capetillo et al. (1992). En cuanto a la reproducción, solo se conoce el ciclo testicular de P.
gerrophygus estudiado por Olivares et al. (1983). Finalmente, no existe información sobre la
biología del género Lepidodactylus de Isla de Pascua.

Familia Teiidae

La familia Teiidae se encuentra representada en Chile por una sola especie: Callopistes palluma
(Molina) que se distribuye desde la región de Atacama hasta el Maule. Dentro de esta especie se
han reconocido 3 subespecies: C. p. palluma, distribuida desde el sur de La Serena hasta el sur de
Rancagua (Veloso et al. 2000); C. p. atacamensis, con localidad tipo en Caldera y C. p. manni de
Paposo (Veloso y Navarro 1988). La distinción de estas subespecies ha sido mantenida por Núñez y
Jaksic (1992), por lo que no existen modificaciones sistemáticas desde que fueron descritas por
Donoso-Barros (1966).
Desde el punto de vista de su biología, el tipo de alimentación puede variar desde insectos y
arañas (Veloso et al. 2000), hasta lagartijas y ratones juveniles del género Abrothrix (Mellado
1982, Simonetti y Yáñez 1984, Castro et al. 1991), e incluso canibalismo de los adultos sobre los
infantiles (Vidal y Ortiz 2003). Desde el punto de vista la biología térmica, Barahona y Nuñez
(1981) realizaron experimentos de termorregulación en laboratorio, señalando que la temperatura
óptima de actividad se encuentra alrededor de los 42ºC, mientras que Cortés et al. (1992)
analizaron su dependencia térmica. Labra y Vidal (2003) resumen algunos aspectos de su biología
térmica y se encuentra en desarrollo la autoecología de esta especie que considera
termorregulación (temperaturas de campo y tasa de calentamiento), dieta y dimorfismo sexual
(Vidal y Ortiz, datos no publicados).
En Glade (1988), esta especie se encuentra categorizada en estado de conservación
Vulnerable, debido principalmente a una intensa presión de caza que ha sufrido para ser
comercializada como mascota, bajo una actividad de exportación “no tradicional” para países en
Norteamérica y Europa (Ortiz 1988, Fitzgerald y Ortiz 1994).

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B. CULEBRAS
Familia Colubridae

Al igual que algunos grupos de lagartijas chilenas, las culebras presentan actualmente una carencia
casi absoluta de estudios tanto taxonómicos como de historia natural de sus especies. Desde la
descripción hecha por Donoso-Barros (1966) hasta la actualidad, la taxonomía y sistemática del
grupo ha experimentado cambios profundos. Sin embargo, Veloso y Navarro (1988) y Núñez y
Jaksic (1992) muestran criterios relativamente similares para reconocer el número de especies
presentes en Chile (Tabla 6).
Los estudios más relevantes fueron desarrollados por Donoso-Barros (1966, 1970); Maglio
(1970); Ortiz (1973), Thomas (1976, 1977), Habit y Ortiz (1986), Habit et al. (1992). Pese a esto,
su biología es completamente desconocida.
Según Donoso-Barros (1966, 1970) y Peters & Orejas-Miranda (1970) para el género
Tachymenis Wiegmann se reconocían cuatro subespecies: T. peruviana peruviana, T. p. assimilis,
T. p. chilensis y T. p. melanura. Sin embargo, Ortiz (1973) reconoció a T. peruviana y T. chilensis,
y dentro de esta última dos subespecies: T. c. chilensis y T. c. coronellina. Posteriormente, Veloso
y Navarro (1988) omiten en su listado sistemático a la especie T. peruviana para la fauna de Chile,
pero ratifican a las subespecies nominadas por Ortiz (1973). Nuñez y Jaksic (1992) señalan que en
Chile, sólo habrían dos especies de Tachymenis, pero señalan que las subespecies reconocidas por
Ortiz (1973) deberían estudiarse nuevamente, para establecer si son tales, debido a que Ortiz et
al. (1990) señalan que estas subespecies sobreponen su distribución geográfica en la VIII Región,
lo que automáticamente las coloca en nomina dubia.
Para el caso de Philodryas Wagler, Donoso-Barros (1966, 1970) reconoció que este género
presenta una subespecie: P. elegans elegans, indicansdo además que el género Dromicus, contiene
tres especies: D. chamissonis, D. angustilineatus y D. tachymenoides. Maglio (1970) señala que el
género Dromicus debiera estar bajo sinonimia de Alsophis, pero los trabajos efectuados por
Thomas (1976, 1977) bajo una revisión exhaustiva del género Philodryas en Sudámerica, no toma
en consideración la propuesta de Maglio (1970) y señala que las especies incluidas en Alsophis y
Dromicus de América del Sur pertenecen al género Philodryas. También validó a Philodryas simonsi
y sinonimizó a Dromicus angustilineatus.
Los estudios ecológicos son relativamente escasos; Jaksic et al. (1981) realizan un estudio
sobre la composición dietaria de Philodryas chamissonis y Tachymensis chilensis. Posteriormente
Greene y Jaksic (1992), determinan que P. chamissonis se alimenta de anuros, lagartijas, aves,
roedores y conejos, usando la constricción muscular para matar a sus presas, presentando además
cambios ontogenéticos en su alimentación. Con respecto a Tachymenis chilensis, señalan que se
alimenta sólo de anuros y lagartijas y no presenta un cambio ontogenético en su dieta. Ambas
culebras son de hábitos diurnos, encontrándose una extensa simpatría y sobreposición dietaria.

Tabla 6: Especies de la Familia Colubridae reconocidas por Veloso y Navarro (1988) y


Nuñez y Jaksic (1992) con sus respectivas distribuciones geográficas.

Especie Veloso y Núñez y Región


Navarro (1988) Jaksic (1992) administrativa
Phylodryas (=Alsophis) elegans X X Tarapacá
Philodryas c. chamissonis X X Atacama a Los Lagos
P. c. eremicola X X(nomina dubia) Atacama
P. simonsi X Tarapacá
P. tachymenoides x X Tarapacá
Tachymenis c. chilensis X X(nomina dubia) Atacama a O`Higgins
T. c. coronellina X X(nomina dubia) Bío-Bío a Los Lagos
T. peruviana X Tarapacá, Antofagasta

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Programa de Biodiversidad Universidad Arturo Prat

Jaksic et al. (1982) realizan un análisis comparativo sobre la incidencia de los reptiles,
incluyendo P. chamissonis y a T. chilensis, como porcentajes en la dieta de otros vertebrados
depredadores en hábitats convergentes de tipo mediterráneo de Chile, España y California. Se
determinó comparativamente una baja incidencia de los reptiles como presas en la dieta de
vertebrados en Chile. Posteriormente, Jaksic y Delibes (1987) realizan un análisis comparativo de
las relaciones de nicho trófico y de estructura de gremios tróficos en dos ensambles de vertebrados
depredadores que difieren en riqueza de especies, incluyendo a ambas especies en el análisis,
ratificando sus hábitos tróficos de depredadores especializados en lagartijas y anuros.
Bozinovic y Rosenmann (1988) realizan un estudio sobre ecofisiología en hembras de P.
chamissonis, entregando los primeros antecedentes sobre cálculos bioenergéticos de actividad y
alimentación que requiere esta especie para mantener su metabolismo basal y reproducirse por un
año completo. Los trabajos de Ortiz (1988), Ibarra-Vidal (1989) y Ortiz et al. (1990) indican que
las actividades humanas, como captura y exportación de culebras como mascotas y objetos
elaborados con su piel a países como Norteamérica y Europa, han afectado fuertemente el estado
de conservación de estas culebras a lo largo de Chile, encontrándose categorizadas como
Vulnerables (ver Glade 1988).

III. RECONSTRUCCIONES FILOGENÉTICAS EN REPTILES CHILENOS

Las reconstrucciones filogenéticas de los reptiles chilenos se han desarrollado


mayoritariamente en el género Liolaemus, por ser este, un grupo complejo desde el punto de vista
de sus características de historia de vida, del uso del hábitat, distribución y las relaciones entre sus
especies. Los primeros intentos por lograr entender las relaciones entre las especies de Liolaemus
comienzan con Laurent (1984) a través de un análisis de taxonomía numérica (similitud entre las
especies), basado en caracteres morfológicos. La conclusión más importante de este autor es la
separación del género Liolaemus en un grupo argentino (Eulaemus) y un grupo chileno
(Liolaemus).

Fig 1: Reconstrucción filogenética


del grupo chileno de Liolaemus
(Extraído de Schulte et al. 2000)

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kingi
archeforus
sarmientoi
constanzae
tacnae
paulinae
sanjuanensis
exploratorum
lineomaculatus
chacoensis
fitzgeraldi
moradoensis
altissimus
araucanensis
maldonadae
campanae
lorenzmulleri
nigroviridis
hellmichi
velosoi
curicensis
EspecieC
alticolor
walkeri
lemniscatus
gracilis
fuscus
pseudolemniscatus
platei
kuhlmanni
silvai
sieversi
ater
nigromacultus
zapallarensis
bitaeniatus
saxatilis
variegatus
pagaburoi
brattstroemi
cyanogaster
schroederi
gravenhorsti
chiliensis
nitidus
robertmertensi
bibroni
hernani
ramirezae
donosoi
nigroroseus
atacamensis
bisignatus
copiapensis
chillanensis
monticola
villaricensis
argentinus
chiloensis
pictus
talcanensis
neuquensis
coeruleus
punctatissimus
tenuis
austromendocinus
cf. elongatus
elongatus
capillitas
cristiani
curis
isabelae
buergeri
kriegi Figura 2: Reconstrucción
valdesianus filogenética propuesta para
leopardinus Liolaemus del grupo chiliensis.
ramonensis (Extraído de Lobo 2001).
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Programa de Biodiversidad Universidad Arturo Prat

Con posterioridad a la propuesta de Laurent, Young-Downey (1998) propone una nueva


reconstrucción para las relaciones entre las especies del género, pero con una metodología basada
en análisis de parsimonia usando datos isoenzimáticos. Con esta nueva propuesta, se confirma lo
planteado por Laurent (1984), pero además se propone una explicación biogeográfica acerca del
origen patagónico del grupo. En este contexto, Schulte et al. (2000) desarrolla una análisis
filogenético molecular, reafirmando la existencia de los dos linajes: uno chileno y uno argentino.
Dentro del grupo chileno (Fig. 1), propone la existencia de grupos andinos, cosmopolitas y de las
tierras bajas, y señala además como habría evolucionado el modo reproductivo en el género; en
este sentido, las lagartijas de altura y más australes son usualmente vivíparas, y si el modo de
paridad es reversible en Liolaemus, habrían existido al menos seis orígenes independientes de la
viviparidad. Por otra parte, Lobo (2001) desarrolla un análisis filogenético de parsimonia con
caracteres morfológicos en el grupo chileno (Fig. 2). A través de su análisis propone la existencia
de 12 grupos de especies (elongatus, kriegi, leopardinus, altissimus, nigroviridis, pictus, tenuis,
gravenhorstii, monticola, hellmichi, nigromaculatus y copiapoensis), y por medio de este propone
elevar algunas subespecies a categoría de especie.
Finalmente, un estudio filogenético reciente publicado sobre Liolaemus, considera la
evolución de caracteres morfológicos, comportamiento de escape y el uso del microhábitat de
especies tanto chilenas como argentinas (Schulte et al. 2004). A través de un análisis de método
comparado (ver Harvey & Pagel, 1991 para referencia), los autores señalan que Liolaemus muestra
variados caracteres genotípicos, ecológicos y conductuales, que podrían mostrar patrones de
diversificación adaptativa. Sin embargo, no existe relación entre el uso de algún tipo de hábitat con
caracteres morfológicos en el género Liolaemus.

IV. COMENTARIOS FINALES

Este trabajo intenta resumir las investigaciones realizadas en reptiles terrestres chilenos, presentar
datos cronológicos de cómo se ha generado el conocimiento, además de señalar la carencia de
observaciones en ciertos grupos taxonómicos que podrían llevar a interesantes investigaciones
para futuros herpetólogos.
En este sentido, a pesar de que el género Liolaemus ha recibido mayor atención por parte
de los herpetólogos que otros grupos taxonómicos, queda aún por indagar aspectos básicos, como
sistemas sociales (poliginia/monogamia) de algunas especies, ecología trófica y ecofisiología, entre
otros. Desde el punto de vista filogenético, sólo recientemente se han efectuado revisiones
exhaustivas, concentrados principalmente en los géneros Liolaemus y Microlophus.
Por otra parte, debe llamar la atención que la mayoría de las investigaciones en reptiles
chilenos corresponden a los que habitan en el centro–sur de Chile. Sin embargo, la creciente
descripción de nuevas especies en el norte de nuestro país requiere de información sobre su
historia natural, haciéndose necesaria la focalización de nuevas investigaciones en esta zona.

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ESTE DOCUMENTO DEBE SER CITADO COMO:

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