Teoría de la Evolución
Santiago Collado González
Artículo reproducido de: Collado González, Santiago, Teoría de la Evolución, en
Fernández Labastida, Francisco – Mercado, Juan Andrés (editores), Philosophica:
Enciclopedia filosófica on line, URL:
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Índice
1. El inicio de la teoría de la evolución
2. La teoría de la evolución de Darwin/Wallace
3. Debate en torno a la teoría de Darwin
4. Los principios de la genética
5. Bibliografía
1. El inicio de la teoría de la evolución
Durante el siglo XVIII un grupo de investigadores, que fueron llamados naturalistas,
consiguieron reunir una gran cantidad de información sobre la fauna y la flora en muy
diversas zonas de nuestro planeta. Un problema que planteó la acumulación de tan notable
volumen de información fue su organización. La clasificación de los seres vivos se realizó,
en un primer momento, mediante amplias descripciones de la morfología y procedencia
de los distintos individuos encontrados. Este tipo de descripciones no constituían una
verdadera ayuda para conseguir clasificaciones que fueran suficientemente unívocas
[Velázquez 2007: 131-142].
El sistema ideado y desarrollado por Linneo (1707-1778) supuso una importante mejora
en la organización de la información disponible. Consistió en proponer una serie de reglas
para asignar a todos los seres vivos conocidos una etiqueta de género y especie. Esta
clasificación, cuya primera edición fue publicada en 1735, se llamó Sistema Naturae.
Lógicamente, en ese momento, eran las propiedades morfológicas de losdistintos seres
vivos las que permitían asignar género y especie a un individuo concreto. Aunque no está
exento de arbitrariedades, el trabajo realizado por Linneo simplificó enormemente la tarea
de clasificar animales y plantas. En líneas generales, la estructura
arborescente que desarrolló sigue vigente en nuestros días, a pesar de los cambios
experimentados por la biología desde entonces.
Para Linneo las especies identificadas constituían grupos de seres bien diferenciados y
sin ninguna relación de procedencia. El criterio de parentesco, como hemos indicado, era
meramente morfológico. Esta perspectiva llamada fijista consideraba que cada una de las
especies estaba creada tal y como era, y sus individuos no experimentabancambios
a lo largo del tiempo.
No obstante, la acumulación de datos proporcionados por los naturalistas, y los avances
experimentados en su organización, propiciaron la adopción de otros enfoques bien
diferentes al fijista. Pronto se fue abriendo paso la idea de que unas especies provenían
de otras y que, por tanto, había que conseguir una clasificación que reflejara las afinidades
entre los distintos seres vivos desde otras perspectivas: había que conseguir lo que se
llamó una clasificación natural.
Buffon (1707-1788) puso ya en entredicho el fijismo linneano pero, propiamente, el
primero en proponer una hipótesis sobre el modo en que unas especies podían provenir
de otras fue el francés Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck, conocido
sencillamente como Lamarck (1744-1829). En su Filosofía zoológica, escrita en 1809,
expuso una descripción sistemática de la evolución de los seres vivos.
Para Lamarck, las especies provienen unas de otras, de las más simples a las más
complejas. Los órganos de cada especie se desarrollarían como consecuencia de la
reacción y adaptación al ambiente. Los cambios por tanto serían paulatinos y se
producirían a lo largo de grandes periodos de tiempo. Lamarck pensaba que el fijismo era
absurdo porque los animales no hubieran podido sobrevivir, sin evolucionar, a las
cambiantes condiciones climáticas que en algunos períodos de tiempo fueron muy
agresivas.
La originalidad de la propuesta de Lamarck consiste en defender que los cambios se
producen por medio de la adaptación al ambiente. Ciertos órganos se refuerzan con el uso
que el animal hace de ellos condicionado por el ambiente y, por otra parte, otros órganos
se atrofian y acaban eliminándose por el desuso. Lamarck consideraba que dichas
modificaciones en los diversos órganos son trasmitidas por herencia a los descendientes.
Esto último es lo que se ha llamado “herencia de los caracteres adquiridos”. En realidad
la idea que Lamarck estaba defendiendo era una versión de “la función crea al órgano”.
Una consecuencia importante de la propuesta lamarckiana era que la transformación de
los organismos debía ser necesaria, gradual, ascendente y continua. Es decir, de los
gusanos, por ejemplo, con el tiempo llegaríamos a tener otra vez hombres.
Se puede decir, por tanto, que fue Lamarck el primero en formular una hipótesis
evolucionista en estricto sentido, aunque entonces se reservaba la palabra evolución al
desarrollo del embrión, y su propuesta fuera denominada como transformista. A
diferencia de la propuesta de Darwin, el sujeto de la evolución Lamarckiana es el
individuo: es el individuo el que experimenta la transformación por uso o desuso
adaptativo y dicha transformación es la que después se trasmite a su descendencia.
La propuesta de Lamarck, aunque cosechó muchas adhesiones y parecía explicar de una
manera natural el aumento de complejidad y la diversidad observada en la naturaleza,
también se encontró con la oposición de científicos de la talla de Cuvier (1792-1832),
profesor de anatomía comparada, que empleando lo que Brentano llamó más tarde el
principio teleológico [Brentano 1979: 244], dio las pautas para deducir unas formas
animales a partir de otras del mismo animal. Estas pautas han sido desarrolladas después
por la paleontología moderna.
Ciertamente, en los seres vivos, en particular en los animales superiores, se pueden
observar ligeras modificaciones de algunos órganos como consecuencia de su uso y, sobre
todo, es más fácil de constatar la atrofia de aquellos órganos que no se usan. Esto no
permite afirmar que la función crea el órgano, más bien se podría decir que la
funcionalidad del órgano puede verse reforzada por su uso. Lo que la ciencia ha rechazado
contundentemente hasta el momento es la herencia de caracteres adquiridos. No se ha
encontrado ni la evidencia experimental ni ningún mecanismo por el que los individuos
puedan transmitir las supuestas mejoras adquiridas en el curso de su vida. Los principios
que rigen la transformación de los caracteres individuales, que son hoy comúnmente
aceptados por la ciencia, los establecieron por vez primera Darwin yWallace. Por
otra parte, los principios que rigen la trasmisión o herencia de dichos caracteres fueron
establecidos en primer lugar por Mendel.
2. La teoría de la evolución de
Darwin/Wallace
Como es bien conocido, Charles R. Darwin (1809-1882) participó como naturalista en
la expedición del Beagle por América del sur y el Pacífico en el año 1831. El viaje que
comenzó cuando él tenía sólo 22 años terminó cinco años más tarde. Durante ese
período Darwin tuvo tiempo para realizar muchas observaciones, compilar información
y reflexionar sobre los datos que iba recopilando y sobre algunos textos como el que lleva
el nombre de Principios de Geología de Charles Lyell, donde encontró buenas síntesis de
argumentos evolucionistas como los defendidos por Lamarck. Todo esto le fue llevando
a abrazar una perspectiva transformista de la naturaleza. En los años sucesivos a su viaje
Darwin fue elaborando sus propias ideas y recogiendo nuevos datos con los que realizar
un trabajo en el que quería exponer, de una manera ordenada, su visión de la naturaleza.
Quizá uno de los textos que más influjo ejerció en la elaboración de sus tesis fue el libro
de Thomas R. Malthus (1766-1834) publicado por primera vezen 1798: An Essay on
the Principle of Population. En este libro Malthus defendía latesis de que era necesaria
la lucha por la supervivencia como consecuencia de que la población tiende a crecer
siguiendo una progresión geométrica mientras que los alimentos lo hacen siguiendo una
progresión aritmética.
En el año 1858 Darwin recibió un paquete por correo enviado desde una alejada isla del
archipiélago Malayo, la actual Indonesia. El paquete contenía un texto que resumía los
resultados de la investigación llevada a cabo por Alfred Russel Wallace (1823-1913). El
escrito contenía una extraordinaria exposición de “la teoría de la evolución por selección
natural”. Su claridad expositiva hace que todavía hoy ese texto conserve gran valor
pedagógico. Darwin llevaba dos décadas elaborando una teoría equivalente a la de ese
escrito y estuvo a punto de abandonar su proyecto al leer el trabajo. Fue
precisamente Charles Lyell y el botánico Joseph Dalton Hooker quienes intervinieron
en favor de los intereses de su amigo Darwin. El escrito de Wallace fue publicado en los
“Proceedings” de la prestigiosa Sociedad Linneana, precedido de otra contribución de
Darwin que contenía algunos fragmentos de un ensayo de 1844 no publicado y una
carta escrita al botánico Asa Gray. Los escritos fueron publicados en agosto de 1858
salvando así el derecho de Darwin a reclamar la originalidad del trabajo que llevaba
preparando durante tanto tiempo y que todavía no había visto la luz. Fue en el año
siguiente, 1859, cuando Darwin publicó los resultados del trabajo que había realizado
durante los años precedentes en un libro titulado “On the Origin of Species by Means of
Natural Selection”. El éxito de este libro permite afirmar que fue en este momento cuando
nació la “teoría de la evolución por medio de la selección natural”.
La estructura de la teoría de la evolución por selección natural [Lewontin 1970; Sarkar
2007] tal como Darwin y Wallace la expusieron en sus escritos se apoya en tres puntos
básicos:
1) Los descendientes heredan los caracteres de los progenitores de generación en
generación. Darwin, sin embargo, no conocía las leyes de la herencia sobre las que se
estaba trabajando precisamente en los años en los que dio a conocer su teoría. Las leyes
de la herencia que hoy son aceptadas científicamente y que fueron descubiertas por
Mendel no se conocieron hasta el comienzo del siglo XX. Las explicaciones propuestas
por Darwin para la herencia de los caracteres resultaron erróneas y fueron pronto
rechazadas. Estas explicaciones, no obstante, no formaban parte del contenido del“Origen
de las especies”.
2) En el proceso de la herencia ocurren variaciones espontáneas que son por azar o ciegas.
Se habla de variaciones por azar o ciegas en un doble sentido. Por una parte nose pueden
determinar sus causas. Por otra parte, dichas variaciones no están orientadas a una mejor
adaptación del organismo al medio, es decir, no hay ninguna orientación a priori en ellas.
En la primera edición del “Origen de las especies” Darwin rechazaba explícitamente la
herencia de los caracteres adquiridos defendida por Lamarck. Más tarde, sin embargo,
matizó dicho rechazo.
3) Existe reproducción diferenciada en los individuos de una población. El motivo es
doble: o bien algunos individuos poseen mayor fertilidad que otros, o bien están mejor
adaptados al medio. Mejor adaptación al entorno se traducirá en una mayor supervivencia
y, consiguientemente, en una mayor descendencia.
El impacto de las ideas de Darwin/Wallace fue enorme. Muy poco después de la
publicación del “Origen de las especies”, ya en la década de los 60, la evolución basada
en la selección natural defendida por Darwin era, en la práctica, universalmente aceptada.
No obstante, muy pronto empezaron a plantearse las primeras objeciones a su propuesta.
Las objeciones a partir de los 60 no iban dirigidas contra el hecho de que hubiera
evolución, es decir, que las diversas especies descendieran de otras comunes y anteriores
en el tiempo, sino que se dirigían directamente contra lo que hacía original su propuesta,
es decir, que el motor de la evolución fuera las variaciones al azar y la selección natural.
En relación con el desarrollo de la propuesta de Darwin en los años sucesivos, y de las
críticas que ha recibido hasta nuestros días, hay que decir que Darwin prestó gran
atención a la posibilidad de explicar el desarrollo de estructuras complejas sobre la base
de las variaciones por azar y la selección natural como causa principal de dicho desarrollo.
De hecho, aunque para Darwin dicha teoría explicaba muchos aspectos de la evolución
de los seres vivos, incluido el origen de las especies, esto no llegó a implicar que la
evolución de los organismos pudiera ser explicada únicamente por medio de la selección
natural. Darwin aceptaba la existencia de otros mecanismos causantes del cambio
evolutivo. Las razones que Darwin tenía entonces para mantener su visiónplural de
las causas de la evolución eran, no obstante, muy pobres o erróneas si consideramos las
cosas desde la perspectiva actual.
Darwin se enfrentó personalmente con buena parte de las objeciones que se han puesto
hasta nuestros días a su teoría de la evolución. Sus puntos de vista fueron expuestos en
sucesivas ediciones del “Origen de las especies” [Darwin 2002: 183]. No solamente se
centró en el problema del origen y el incremento de la complejidad de los seres vivos,
sino también, por ejemplo, abordó problemas como el de la escasez de registro fósil
disponible de los supuestos seres vivos que debían haber existido como consecuencia de
una evolución gradual como la defendida en su propuesta [Darwin 2002: 349].
3. Debate en torno a la teoría de Darwin
El peso de las objeciones puestas a su teoría, junto con el desconocimiento de las leyes
de la genética llevaron a Darwin, después de 1959, a restar importancia al mecanismo
de la selección natural e incluso a aceptar la existencia de mecanismos de tipo lamarkiano
como explicación de las transformaciones en los seres vivos.
Una de las principales objeciones a la teoría de Darwin en estos años fue puesta por
William Thomson (Lord Kelvin). Kelvin compartía con Darwin un modo de entender la
transmisión de los caracteres hereditarios que le llevaba a concebir el proceso de
evolución por selección natural de una manera extraordinariamente lenta. No solamente
los cambios que servían de materia para la selección natural eran diminutos y graduales
sino que para transmitir los caracteres a la descendencia sin ninguna perdida de variación
era necesario que la novedad apareciera en dos individuos y que estos se aparearan entre
sí. La probabilidad de que ocurrieran las cosas de esta manera era tan pequeña que para
poder explicar la evolución y variedad de la vida en la Tierra tal como se presenta a
nuestra experiencia era necesario que el proceso hubiera durado billonesde años.
El problema era que el tiempo estimado para la tierra era mucho menor. Por entonces se
pensaba que la energía que recibimos del Sol procedía exclusivamente de la gravedad. Se
podía calcular la masa aproximada del Sol y la energía que emitía. Con estos
presupuestos los cálculos de Kelvin predecían para el Sol un tiempo de vida que no
superaba unos cientos de millones de años. Lógicamente la vida en la tierra no podía
exceder ese tiempo que era muy inferior al tiempo necesario estimado para el desarrollo
de la vida tal como la conocemos. La radioactividad, verdadera fuente de la energía que
recibimos del Sol, fue descubierta en la década que comenzó en 1890. Estas
consideraciones debieron influir notablemente en los planteamientos de Darwin que,
como hemos señalado, quitó importancia en sucesivas ediciones del Origen de las
Especies a las variaciones ciegas y se la dio a otros mecanismos como la herencia de
caracteres adquiridos inducidos por el ambiente.
A pesar de admitir una pluralidad de mecanismos como motor de la evolución, para
Darwin había una continuidad evolutiva entre todas las especies, incluida la humana.
Sin embargo, Darwin no defendió que las facultades superiores humanas fueran el
resultado de la selección natural. Puede decirse que Wallace era más estricto queDarwin
en la defensa del mecanismo de la selección natural. Su panseleccionismo le llevaba a
considerar a las variaciones aleatorias y a la selección natural como la única fuerza de la
evolución biológica. No obstante, Wallace admitía el influjo de otra fuerza distinta, de
carácter “espiritual”, cuando se trataba de explicar el origen de la vida, la emergencia de
la conciencia propia de los animales y, principalmente, las facultades superiores humanas
como, por ejemplo, su capacidad para hacer matemáticas o sus habilidades artísticas. Para
Wallace el mundo de la materia estaba claramente subordinado a ese otro mundo del
espíritu en el que no encajaba como explicación la selección natural. Wallace era más
estricto en la defensa de la selección natural en la evolución orgánica que Darwin, y
también más neto en su defensa de un ámbito “espiritual” para el que la selección natural
no era una explicación [Sarkar 2007: 31-32].
Otro biólogo muy importante en el siglo XIX fue el alemán August Weismann (1834-
1914). Weismann, también panseleccionista, rechazó completamente la posibilidad
admitida por Darwin de la existencia de mecanismos de tipo lamarkiano. La distinción
que estableció entre las células germinales, aisladas de las influencias del entorno, y las
células somáticas, apunta hacía lo que sería más tarde el marco general de la moderna
teoría de la evolución.
A pesar del éxito inicial de la teoría de Darwin, y de los esfuerzos de biólogos como
Weismann por defender la selección natural y por restar crédito al lamarkismo, en los
años 90 se abre un período en el que el mecanismo “variación ciega más selección” pierde
popularidad a favor de otros mecanismos de tipo lamarkianos o los que también podrían
encuadrarse dentro de la denominada ortogénesis (evolución con una dirección
determinada). Uno de los defensores del neolamarkismo de estos años, Herbert Spencer,
fue el que acuñó la expresión de “supervivencia del más adaptado”, que muchas veces
se ha traducido como la “supervivencia del más fuerte”, y que ha ayudado tan poco en
la recta comprensión de la teoría propuesta por Darwin/Wallace.
Los motivos para que se produjera esa regresión de la propuesta darwiniana son variados.
Ya hemos mencionado las serias dificultades que se derivaban de las consideraciones
hechas por Kelvin. Los argumentos probabilísticos no parecían dar apoyo a la teoría
inicialmente propuesta por Darwin. Fue creciendo un cierto escepticismo acerca de la
posibilidad de que la selección natural, por sí sola, fuera capaz de explicar la aparición de
la diversidad de las especies. Este escepticismo estabaalimentado por el desconocimiento
de los mecanismos de la genética y, también, por la falta de datos experimentales
cuantitativos que apoyaran las tesis del “Origen de las especies”.
Por otra parte, ya en la filosofía clásica se habían formulado argumentos que se basaban
en la finalidad para defender la existencia de un ser superior del que depende el mundo.
Hablar de un mecanismo que parecía robar la finalidad a la naturaleza suscitaba y sigue
suscitando los más vivos debates.
Los recelos con respecto a la nueva teoría de la evolución se agudizaban cuando lo que
se destacaba era la continuidad entre los animales y el hombre. Darwin defendía
explícitamente dicha continuidad en un libro publicado en 1871 que llevaba por título
“The Descent of Man”. La gradualidad en las facultades superiores humanas (inteligencia
y capacidad lingüística, por ejemplo) respecto a las animales sí chocaba abiertamente, por
ejemplo, con la doctrina sostenida por todas las confesiones cristianas sobre el modo de
ser peculiar del ser humano. Darwin propuso una explicación selectiva para ciertas
cualidades morales que se encuentran en el hombre y también, a su manera, en los
animales: cooperación grupal, defensa en común, transmisión de conocimientos de padres
a hijos, por ejemplo. Pero las dificultades para apoyar la evolución desde los animales de
facultades como la inteligencia o la capacidad lingüística humana obligó a Darwin a
recurrir al uso-herencia propio del lamarkismo y a otras hipótesis que hoy son
completamente insostenibles. A lo que no renunció en ningún momento Darwin fue a la
continuidad entre los animales y el hombre, lo que supuso reducir las dimensiones
culturales humanas a pura biología.
Tanto el neolamarkismo como la ortogénesis sirvieron en la última década del siglo
XIX como alternativa, o al menos como complemento, a la teoría de Darwin y Wallace
en el modo de explicar lo que, ya en esos años, era admitido por los científicos como un
hecho cierto e incontrovertible: el hecho de la evolución o descendencia de todos los seres
vivos de antecesores comunes, incluyendo las características orgánicas humanas. Lo que
se cuestionaba en estos años, o incluso se negaba rotundamente, era la capacidad de la
selección natural, por sí sola, para generar la diversidad de las especies y el grado de
complejidad alcanzado por los seres vivos.
El debate se situaría en un nuevo marco con el desarrollo experimentado por la genética
en los comienzos del siglo XX.
4. Los principios de la genética
En el recorrido que estamos haciendo de las ideas que conforman la moderna teoría de
la evolución hemos examinado uno de los pilares que sirven de soporte a dicha teoría: las
ideas expuestas en el “Origen de las especies” sobre las pequeñas variaciones y la
selección natural. El otro importante pilar son las ideas publicadas en 1866 por el monje
agustino nacido en Heinzendorf (entonces en territorio austriaco y actualmente
perteneciente a la republica Checa), Gregor Johann Mendel (1822-1884). Aunque en su
trabajo exponía los principios fundamentales de la moderna genética, la importancia de
su contenido no se reconoció hasta principios del siglo XX.
Mendel obtuvo los principios de la herencia experimentando con determinadas plantas de
guisantes que mostraban una serie de caracteres bien determinados: tamaño y colorde
la flor, forma y color de la semilla, etc. Realizó cruces entre plantas con diferentes
caracteres y cuantificó e interpretó los resultados obtenidos en el cruce de varias
generaciones de plantas. Llegó a una serie de conclusiones que fueron conocidas más
tarde como las leyes de Mendel y que mantienen hoy su vigencia.
Mendel distinguió entre carácter y factor. Los caracteres eran las propiedades visibles que
manifestaban las plantas: color, forma, etc. La manifestación de los diversos “caracteres”
dependía de un conjunto de “factores” independientes y discretos queestaban presentes
en las plantas [Curtis-Barnes 1996: 207 y ss.].
La primera ley de Mendel lleva por nombre “principio de segregación” y establece la
hipótesis de que cada individuo lleva pares de factores para cada carácter, y que los
factores de cada pareja se segregan o separan el uno del otro cuando se forman los
gametos (las células germinales o reproductoras). De esta manera, en la descendencia, al
unirse los gametos paterno y materno, un factor de la nueva pareja es heredado de la
planta padre y el otro de la planta madre. Más tarde, estos factores fueron llamados genes,
las unidades de la herencia, y las variedades que presentaban dichos factores o genes se
llamaron alelos.
El resultado de los experimentos realizados por Mendel le llevó a concluir que uno de los
dos factores del par es siempre “dominante” respecto del otro, que entonces se llama
recesivo. Es decir, cuando en la planta estaban presentes el factor dominante y el
recesivo, el carácter presentado por la planta era siempre el de la variante del factor o
alelo dominante.
La segunda ley de Mendel se llama “principio de transmisión independiente”. Dicho
principio establece que cuando se forman los gametos, los alelos de un gen se segregan
independientemente de los alelos de otro gen. Por tanto, las combinaciones posibles de
los distintos caracteres al cruzar diversas plantas debían ser también independientes. Es
decir, el carácter color, por ejemplo, no estaba vinculado al carácter tamaño sino que en
la reproducción se podían combinar independientemente tamaños y colores.
Estas leyes eran la interpretación de la distribución de caracteres que Mendel obtuvo al
cruzar experimentalmente las distintas plantas de guisantes. Dicha interpretación
conseguía cuantificar perfectamente los resultados de las proporciones de caracteres
obtenidos en los experimentos.
Para algunos, el esquema propuesto por Mendel constituía un logro para la Biología
incluso de mayor importancia que la misma propuesta de Darwin. Se puede decir que
dicho esquema introducía a la Biología en el ámbito de la cuantificación, que constituye
el ideal al que aspira toda ciencia que pretende apoyarse en la experimentación.
Como hemos indicado, el trabajo de Mendel paso desapercibido hasta que en el año 1900
fue redescubierto simultáneamente por tres botánicos. Los tres reconocieron la propuesta
de Mendel como predecesora de sus propios trabajos. En el comienzo de siglo el zoólogo
William Bateson (1861-1926) se erigió como el mayor defensor de las leyes de Mendel.
Bateson protagonizó una nueva polémica que le enfrentó a evolucionistas darwinianos
del momento como Karl Pearson y, en especial, al zoólogo Walter Frank Raphael Weldon
(1860-1906).
Bateson pensaba que se ajustaba más al descubrimiento de Mendel que las variaciones
que daban lugar a la evolución fueran discontinuas y no pequeñas variaciones como
hipotizaba la teoría darwinista. De hecho no creía que la evolución tuviera lugar siguiendo
el esquema presentado por Darwin. Por otro lado Pearson y Weldon pensaban que las
leyes de Mendel sólo funcionaban en casos muy excepcionales. También rechazaron la
distinción entre carácter y factor mendeliano y formularon un conjunto de leyes que
omitían esta distinción y se basaban sólo en los caracteres externos presentados por los
individuos. Weldon intentó la construcción de una teoría estadística de la evolución que
se ajustara a las ideas de Darwin. El enfrentamiento entre Bateson y Weldon terminó con
la muerte de Weldon en 1906, pero no acabó la disputa entre los
mendelianos y los llamados “biometristas”. Los primeros destacaban, en contra de la
teoría de Darwin, la importancia de la discontinuidad en los cambios transmitidos por
herencia. Los segundos eran fieles a la evolución de tipo darwinista que destacaba la
gradualidad en los cambios de los caracteres. Mendel contribuyó, por tanto, a debilitar
más aún la confianza en las tesis darwinistas en los primeros años del siglo XX.
5. Bibliografía
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