FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA BIOLOGÍA

SINFONÍA LLANERA: DIVERSIDAD ACÚSTICA EN UN GRADIENTE DE INTERVENCIÓN

HUMANA EN COROZAL, YOPAL

TESIS
Para optar al título profesional de Biólogo

AUTOR
Ricardo Andrés ARIZA GALINDO

DIRECTOR
Óscar A. LAVERDE RODRÍGUEZ

CODIRECTOR
Pablo R. STEVENSON DÍAZ

Bogotá, Colombia
2021

1
 CONTENIDO

Página

RESUMEN …………………………………………..……………………………………………………….….. 3

ABSTRACT …………………………………………..……………………………………………………….… 3

INTRODUCCIÓN…………………………………………..………………………………………………….… 3

METODOLOGÍA…………………………………………..……………………….…………………………… 7

RESULTADOS Y DISCUSIÓN………………………………..…………….………………………………….14

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES…………..……………………………………………………... 20

BIBLIOGRAFÍA………………………………………..…………………………………………………….…. 22

ANEXOS ………………………………………………………………………………………………………….28

2
RESUMEN
Se registró el paisaje sonoro de tres sitios alrededor de fincas ganaderas a las afueras de Yopal,
Casanare, Colombia. Se utilizaron tres grabadoras AudioMoth, una en cada uno de los sitios
de estudio, estas grabaron 1 minuto cada 10 minutos durante aproximadamente 4 días a
finales de octubre y comienzos de noviembre de 2020. Se obtuvieron así 1838 grabaciones
de un minuto, y para cada una se calcularon índices de entropía, entropía temporal y ACI
(Acoustic Complexity Index). Se estudió la composición acústica de los sonidos presentes en
260 grabaciones para clasificarlos en grandes grupos taxonómicos, se evaluó su
comportamiento según el sitio de muestreo y la fecha y se buscó si existía alguna correlación
con los índices obtenidos. Teniendo la hipótesis de que el comportamiento acústico de los
tres sitios de muestreo sería considerablemente diferente, se encontró poca evidencia
estadística para negar la hipótesis nula. Se encontró poca evidencia estadística para relacionar
la composición acústica clasificada en los audios con los índices acústicos obtenidos. Se
realizaron modelos lineales generalizados y se encontró que el grupo Antrofonía e Insectos
no se comportan como los demás grupos en términos acústicos. Es necesario seguir
desarrollando herramientas de análisis de big data y machine learning para poder obtener
resultados más asertivos con el uso de índices acústicos.
ABSTRACT
The soundscape of three sites around cattle farms outside Yopal, Casanare, Colombia was
recorded. Three AudioMoth recorders were used, one at each of the study sites, recording 1
minute every 10 minutes for approximately 4 days in late October and early November 2020.
This resulted in 1838 one-minute recordings, and for each, entropy, temporal entropy and
ACI (Acoustic Complexity Index) indices were calculated. The acoustic composition of the
sounds present in 260 recordings was studied to classify them into large taxonomic groups,
their behavior was evaluated according to sampling site and date, and it was sought if there
was any correlation with the indices obtained. Having the hypothesis that the acoustic
behavior of the three sampling sites would be considerably different, little statistical evidence
was found to deny the null hypothesis. Little statistical evidence was found to relate the
acoustic composition classified in the audios with the acoustic indices obtained. Generalized
linear models were performed and it was found that the Anthrophony and Insects groups do
not behave like the other groups in terms of acoustics. It is necessary to continue developing
big data and machine learning analysis tools in order to obtain more assertive results with the
use of acoustic indices.

INTRODUCCIÓN
Vivimos en un mundo sonoro, y el reino animal utiliza enormemente este recurso para
diferentes propósitos. Entre los principales se encuentran el cortejo, defensa de territorio,
avisos de peligro, ecolocación, también emiten sonidos accidentalmente al desplazarse o
alimentarse (Browning et al., 2017). La información que nos brinda esta gigantesca colección
de sonidos permite responder numerosos cuestionamientos a nivel biológico y ecológico

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(Deichmann et al., 2018), y abarca grandes escalas espaciales y temporales (Browning et al.,
2017). La Ecología de Paisajes Sonoros (Farina, 2014) busca estudiar la biodiversidad que
alberga algún ecosistema a través de la evaluación de sus sonidos (Deichmann et al., 2018)
(Sethi et al., 2020).
La ecoacústica es una rama de investigación emergente que utiliza los sonidos ambientales
para estudios ecológicos (Sueur & Farina, 2015). La ecoacústica puede ser utilizada para
estimar densidades poblacionales, evaluar la viabilidad de las poblaciones, entender la
distribución en el espacio y el tiempo y las estructuras internas de las poblaciones, así como
los efectos adversos tales como el cambio climático o la intervención humana sobre las
poblaciones. A nivel de comunidades, puede servir para describir la composición acústica de
una comunidad, las variaciones en espacio y tiempo de varias comunidades, la partición del
espacio acústico por sus individuos, así como las interacciones entre las especies presentes
en la comunidad (Sueur & Farina 2015). Esto es posible con la ayuda del acercamiento
acústico pasivo, el cual está basado en técnicas de grabación y análisis que permiten detectar
y monitorear animales con actividad acústica sin interferir en su comportamiento (Cato et al.,
2006; Zimmer, 2011; Marques et al., 2012). Para cualificar y cuantificar los sonidos
ambientales detectados con las grabadoras se han empleado numerosos índices acústicos
provenientes de índices ecológicos (Wimmer et al., 2013; Sueur et al., 2014; Farina et al.,
2014). El sonido puede igualmente ser utilizado para examinar y evaluar dinámicas
ecológicas a largo plazo tales como modificaciones en los ecosistemas debido al cambio
climático (Botero et al., 2009; Møller, 2010) o afectación de los ecosistemas por causa de la
intervención humana (Tucker et al., 2014). Todo esto puede ser utilizado para contar con
herramientas suficientes para tomar las decisiones más asertivas en cuanto a la preservación
de la riqueza sonora natural de su mayor enemigo, la polución acústica causada por el ruido
(Pieretti et al., 2011). La ecoacústica está directamente relacionada con la bioacústica, pero
la ecoacústica considera al sonido como indicador de procesos ecológicos, mientras que la
bioacústica considera al sonido como un elemento del comportamiento animal, utilizado por
estos para intercambio de información entre individuos (Fletcher, 2007).
Entre los aspectos más notables de la ecoacústica está el hecho de que los muestreos pueden
abarcar amplias escalas espaciales, y temporales, así como ecológicas (tales como
poblaciones o comunidades) (Sueur & Farina, 2015). Las mayores ventajas del uso de esta
herramienta para estudios biológicos y ecológicos son que la toma de datos se realiza de
manera automática, con equipos relativamente poco costosos, lo que permite tener una
mínima intervención en el ecosistema al momento ser realizados los muestreos (Gibb et al.,
2019; Pieretti et al., 2011). Así mismo, el estudio ecoacústico puede ser empleado tanto para
sistemas terrestres (suelo, vegetación) como acuáticos (marinos y cuerpos de agua), en áreas
conservadas o sistemas intervenidos y modificados por los humanos (Sueur & Farina, 2015).
Permite evaluar el comportamiento de una misma población durante períodos extensos de
tiempo, o pueden realizarse estudios en grandes áreas durante períodos muy cortos (van
Opzeeland et al., 2013; Farina & Pieretti, 2014; Risch et al., 2014; Rodríguez et al., 2014;
Furnas & Callas, 2015).

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La gran cantidad de información obtenida desde la ecoacústica tiene unos retos importantes
para la optimización del tiempo, de los recursos y para obtener resultados fiables. De esta
manera, es una disciplina que está relacionada con la bioinformática y la ecoinformática
(Michener & Jones, 2012) y enfrenta los grandes retos del ‘big data’ de la ciencia (Hampton
et al., 2013).

Los principios de la ecoacústica están basados en la hipótesis de nicho acústico (ANH por sus
siglas en inglés) y la hipótesis de adaptación acústica (AAH) (Sueur & Farina, 2015). La ANH
deriva directamente del concepto de nicho ecológico (Hutchinson, 1957) y surge de la
observación empírica de que los sonidos producidos por especies que vocalizan en cierto
lugar para cierto momento dado poco se sobrelapan, creándose así una partición del espacio
acústico en términos de tiempo y frecuencias (Krause, 1993; Sueur, 2002; Luther, 2009;
Schmidt et al., 2012; Sinsch et al., 2012; Schmidt & Balakrishnan, 2014; Ruppé et al., 2015).
Se ha planteado que, según la ANH, las especies que utilizan el sonido como recurso
comunicativo compiten por el espacio acústico debido a la interferencia (lo que se conoce
como enmascaramiento acústico), pero recientemente se ha planteado también que es posible
que las interacciones acústicas entre especies que se encuentren en un mismo lugar y en un
mismo momento sean de mutualismo o comensalismo (Malavasi & Farina, 2013). De esta
manera, las especies podrían estar intercambiando información con mutuo beneficio o
acudiendo a las señales emitidas por otras especies para beneficio propio. Siendo así, el
sonido estaría siendo utilizado de manera directa al intercambiar información entre
individuos, y de manera indirecta generando una red de información de acceso público dentro
de un cierto espacio compartido (Sueur & Farina, 2015), como por ejemplo para avisar de
ciertos peligros presentes que involucran a toda la comunidad. La AAH defiende que las
propiedades físicas de los hábitats, que están determinadas por la geomorfología del lugar,
por el contexto y por la vegetación, han modificado los sonidos de los animales para tener
una propagación óptima (Morton, 1975; Marten & Marler, 1977; Boncoraglio & Saino, 2007;
Ey & Fisher, 2009) y evitar la degradación del sonido por obstáculos entre el emisor y el
receptor (Sueur & Farina, 2015; Hart et al., 2015). Siendo así, según la AAH cada hábitat
produce una huella acústica única (Krause, 1987; Briefer et al., 2010; Bormpoudakis et al.,
2013). Esta huella acústica ha sido ampliamente utilizada para evaluar la presencia de
especies e individuos en ciertos lugares y patrones de vocalizaciones de estos en el tiempo,
pero mucho menos para estudios a un mayor nivel de organización como el comportamiento
de ecosistemas a lo largo del tiempo (Sueur & Farina, 2015). Otra ventaja de realizar estudios
ecológicos con sonido es que la información puede ser también obtenida con la ayuda de
numerosos ciudadanos que se encarguen de realizar grabaciones desde sus equipos móviles,
lo cual involucra a la comunidad en las investigaciones y permite ampliar el alcance de estas
(Sueur & Farina, 2015).

Los llanos orientales colombianos son conocidos por su alta biodiversidad, especialmente de
aves. La ecología del paisaje sonoro es una ciencia que busca a través de la información
acústica hacerse una idea de la composición, estructura y riqueza de un ecosistema y de sus
relaciones con elementos abióticos (Morales-Rozo et al., 2021). Para su estudio, se han
venido desarrollando nuevas herramientas (Depraetere et al., 2012; Pekin et al., 2012;
Pijanowski et al., 2011; Sueur et al., 2008), entre las cuales se encuentra el monitoreo acústico
automatizado que ha ganado popularidad al ser relativamente sencilla su utilización y con la

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aparición de equipos de grabación portátiles de bajo costo. Estas herramientas permiten
hacerse una idea rápida y aproximada de la riqueza y biodiversidad a partir de la actividad
acústica de una comunidad de un ecosistema, y compararla o estudiarla a lo largo del tiempo
y a través del espacio (Depraetere et al., 2012). Este método de estudio ha sido utilizado
principalmente para evaluar el comportamiento y dinámicas de poblaciones de anuros
(Ospina et al., 2013), mamíferos (Kalan et al., 2015), insectos (Manakin et al., 2011) y sobre
todo aves (Campos-Cerqueira & Aide, 2016), pero igualmente a nivel de comunidades (Aide
et al., 2017).
En Colombia esta área de estudio ha venido ganando interés y reconocimiento a lo largo de
los últimos años. Hace poco se creó la Red de Ecoacústica Colombiana y así se realizó el
primer reporte de paisajes sonoros en Colombia con la ayuda de monitoreo acústico pasivo
(Morales-Rozo et al., 2021). Se evaluaron tanto ecosistemas muy poco intervenidos y
perturbados, como ecosistemas transformados (Rodríguez-Buriticá et al., 2018). Para el caso
de la región de la Orinoquía colombiana son muy pocos los estudios que se han realizado con
la ayuda de estas herramientas para así poder evidenciar la diversidad acústica (Rodríguez-
Buriticá et al., 2018), siendo una de las regiones más vulnerables en términos de
deforestación debido a la ganadería y sistemas agricultores. Entre las alternativas más
prometedoras para minimizar los nocivos efectos de la deforestación y su consecuente
pérdida de diversidad, se encuentran los sistemas silvopastoriles, los cuales son sistemas que
buscan ser productivos y a la vez promover la diversidad de especies preservando ciertos
parches de bosques o corredores biológicos en las zonas de ganadería o de monocultivos
(Murgueitio et al., 2013). No son muchos los estudios que se han realizado en términos de la
biodiversidad en sistemas silvopastoriles para Colombia, pero se han encontrado diferencias
en la composición de comunidades de aves entre estos sistemas y los sistemas de producción
extensiva (Fajardo et al., 2009).
Con base en lo anterior, el objetivo general de este estudio fue realizar una caracterización
manual del paisaje sonoro de tres sitios de estudio con distinto grado de intervención humana
en el piedemonte llanero de la Orinoquía colombiana y comprobar si existe una diferencia en
el conjunto de sonidos capturados entre estos tres sitios. De esta manera se buscó evaluar la
hipótesis de que los grupos taxonómicos tendrán un comportamiento acústico
significativamente distinto, igualmente los sitios de grabación y las fechas de grabación. Esto
se evaluó con la ayuda de índices acústicos, el índice de entropía acústica H, el índice de
entropía temporal acústica Ht, y el índice de complejidad acústica ACI; y con la clasificación
de los sonidos presentes en las grabaciones según seis grupos taxonómicos. Cada paisaje
sonoro, el cual está asociado a un momento y un lugar específicos, es completamente único.
Sin embargo, se esperaría encontrar notables diferencias en la composición acústica del
paisaje sonoro de los tres sitios de estudio ya que el entorno en el cual fueron colocadas las
grabadoras es bastante distinto para cada una de ellas, teniendo una baja, media y alta
presencia de la actividad humana. Debido a que la actividad humana representa un impacto
tan importante en los ecosistemas y el comportamiento de los animales, se esperaría que, a
mayor presencia humana, menor conservado estará el ecosistema y por lo mismo, habrá
menor presencia de actividad acústica para cada grupo taxonómico a excepción de la

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 antrofonía. La presencia humana no influye tan notablemente en la actividad acústica del
planeta, la geofonía, pero debido al exceso de ruido generado por los humanos, se puede dar
un fuerte enmascaramiento acústico, disminuyendo igualmente la presencia de geofonía con
respecto a la antrofonía. Por estas mismas razones se esperaría encontrar notables diferencias
en los índices acústicos estudiados para cada sitio de muestreo. Finalmente, se evaluó si se
pueden relacionar los valores de los índices con la presencia de especies y sonotipos
encontrados en las grabaciones.

METODOLOGÍA
Área de estudio
Las grabaciones fueron obtenidas en los alrededores de la finca Corozal, la cual se encuentra
a 6.87 km de Yopal (Casanare, Colombia) a finales de octubre y comienzos de noviembre de
2020. Este municipio es ejemplo de la frontera agrícola que va poco a poco arrasando con
todos los bosques y ecosistemas. Por esta razón se escogió este sitio de muestreo, igualmente
por la posibilidad de acceso a la finca a pesar de las circunstancias de emergencia sanitaria
mundial. Se quiso tener un acercamiento al impacto de la actividad humana en el ambiente
acústico de tres sitios de muestreo con un distinto nivel de intervención humana (Tabla 1).

Sitio de Nivel de Distancia a la Distancia a Tipo de

muestreo intervención carretera cuerpos de cuerpos de Descripción
agua agua
Corredor biológico,
G1 Bajo 613,2 m 2,2 m Riachuelo bosque de galerías
bastante conservado
Riachuelo (el Pequeño bosque de
G2 Medio 302,5 m 90,1 m mismo que guaduas rodeado de
G1) potreros para el ganado
Manguera de Patio trasero de la finca
G3 Alto 124,1 m 30,7 m la casa para a 34,1 m de la actividad
regar las humana (casa principal)
plantas

Tabla 1. Sitios de muestreo y sus características.

El clima de Yopal es cálido tropical tipo monzónico, cuenta con una humedad que va de 60%
en los meses más secos (diciembre, enero, febrero y marzo) a 75% en los meses con humedad
relativa mayor (abril, mayo, junio y julio). Las precipitaciones en esta temporada llegan a
sobrepasar los 500 mm. La temperatura media va desde 18°C en época de invierno hasta
30°C en la temporada de verano para una temperatura promedio anual de 26,8°C. Las fechas

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de toma de datos se encuentran a finales de la temporada de lluvias de la segunda mitad del
año. La altura promedio es de 390 m. s. n. m. (IDEAM, 1999).

Las imágenes de las ubicaciones de los sitios de muestreo, así como las distancias medidas,
fueron obtenidas con la ayuda del programa Google Earth.

A C

B
Figura 1. Mapa general del área de estudio. A) Mapa de Colombia con las coordenadas del área de
estudio. B) Los tres sitios de muestreo y Yopal (Casanare, Colombia). C) Corozal y los tres sitios de
muestreo.

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Figura 2. Tres sitios de muestreo. A) G1 y sus distancias a cuerpos de agua y la carretera. B) G2 y
sus distancias a cuerpos de agua y la carretera. C) G3 y sus distancias a cuerpos de agua y la carretera.

Temporada
Las grabaciones fueron obtenidas los días 29, 30, 31 de octubre y 1, 2 de noviembre de 2020.
Las grabadoras se colocaron en los tres sitios de muestreo a partir de las 13:00 horas del 29
de octubre y se retiraron a las 16:30 horas del 2 de noviembre. Estos días corresponden al
final de la temporada de lluvias para la Orinoquía colombiana. En particular, el 31 de octubre
comenzó una suave llovizna a partir de las 17:00 horas, igualmente el 1 de noviembre llovió
desde el atardecer y durante toda la noche. El 2 de noviembre se realizaron trabajos de poda

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de árboles en la finca, lo cual generó ruidos fuertes de maquinaria y motores, igualmente
llovió de 14:00 a 15:00 horas.

Figura 3. Finca El Corozal y sitio de muestreo G3.

Configuración de las grabadoras

Las grabadoras AudioMoth fueron configuradas para grabar 1 minuto cada 10 minutos
durante las 24 horas del día generando grabaciones con formato no comprimido WAV. Se
configuraron para grabar con una ganancia media y una tasa de muestreo (sample rate, SR)
de 96 kHz y de esta manera poder detectar cierta presencia de murciélagos y grillos que
emiten sonidos ultrasónicos (Ruiz, 2020).

Toma de datos
Las grabadoras se colocaron a una altura de 1.7 m sobre el nivel del suelo, amarradas a ramas
de árboles y con el micrófono apuntando hacia abajo (Herrera-Montes, 2018). Fueron
colocadas dentro de dos bolsas sellables junto con numerosas bolsas de gel de sílica para
evitar problemas debido a la humedad. Se comprobó dos veces al día el estado de las

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grabadoras para comprobar que estuvieran grabando y que no hubiera humedad dentro de las
bolsas.

Figura 4. Grabadora AudioMoth en bolsas, amarrada a una palma a una altura de 1.7 m

Análisis de las grabaciones

Para la selección de los audios a ser analizados manualmente se utilizó una herramienta de
generación de números aleatorios y según el valor obtenido se escogió ese audio para la
misma fecha en los tres sitios de muestreo. De esta manera, 260 grabaciones fueron escogidas
aleatoriamente, escuchadas activamente y visualizadas por medio de espectrogramas con la
ayuda del software Raven Pro (versión 1.6.1) para buscar los sonidos emitidos por animales,
humanos o factores geológicos. Esto corresponde a 4,333 horas de grabaciones. Así, se
generó un inventario auditivo de las grabaciones obtenidas para comprobar los componentes
acústicos y ecológicos presentes, y poder comparar esta información con los valores
obtenidos para los índices acústicos (Depraetere et al., 2012; Machado et al., 2017).

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Figura 5. Espectrograma de una grabación con muy poca actividad acústica.

Figura 6. Espectrograma de una grabación con mucha actividad acústica. Visualmente se

identifican varias bandas de ruido asociadas a las estridulaciones de insectos y patrones de canto de
aves.

Posteriormente, con la ayuda del software R (R Studio) y las librerías seewave (Sueur et al.,
2008) y tuneR (Ligges et al., 2018) de análisis acústico, se obtuvieron los valores de entropía,
entropía temporal y el índice de complejidad acústica (Acoustic Complexity Index, ACI) para
las bandas de frecuencia 0-2 kHz, 2-4 kHz, 4-6 kHz, 6-8 kHz, 8-10 kHz para cada grabación.
Se escogieron estas bandas de frecuencias con el fin de evaluar la complejidad acústica de
manera consistente con los rangos principales de actividad acústica de los grupos
taxonómicos evaluados.
Los índices acústicos derivan de los índices históricos de diversidad biológica, los cuales
provienen de funciones matemáticas específicas diseñadas para evaluar ciertos aspectos
relacionados con la biodiversidad (Magurran & McGill, 2011). Con ellos se pretende estimar
la complejidad y diversidad acústica de poblaciones de animales, comunidades o paisajes

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sonoros para de esta manera relacionar estos aspectos con la complejidad y diversidad de los
ecosistemas.
El índice de entropía temporal Ht estima la uniformidad de Shannon de la envolvente de
amplitud de la onda. La envolvente de amplitud es transformada en una función de masa de
probabilidad. El índice de entropía espectral Hf utiliza el mismo principio que el índice de
entropía temporal, pero trabaja con frecuencias, es decir que estima la uniformidad de
Shannon del espectro de frecuencias (Nunes et al., 2004). Los valores de ambos índices se
encuentran entre 0 y 1.
El índice de entropía acústica H es la multiplicación de Ht y Hf, su valor se encuentra entre 0
y 1. Aporta un estimado global de la entropía de una señal, es decir de su predictibilidad
(Sueur et al., 2008).
𝐻 = 𝐻𝑡 ∗ 𝐻𝑓
El índice de complejidad acústica (ACI por sus siglas en inglés) mide la complejidad de la
matriz STDFT, obteniendo un valor mayor para sonidos con mucha modulación en amplitud
que sonidos con una amplitud más constante como la mayoría de ruidos antropogénicos. La
matriz STDFT es un recopilado de coeficientes de Fourier akj, siendo k el número de
frecuencias y j el número de ventanas de Fourier computadas en la señal (Farina & Morri,
2008) (Pieretti et al., 2011).

Grupos de análisis
1. Aves
2. Herpetos
3. Insectos
4. Mamíferos
5. Antrofonía
6. Geofonía
Se tomaron los siguientes grupos de estudio debido a que en ellos se concentra la mayoría de
la actividad acústica registrada en las grabaciones obtenidas. Para efectos de este estudio se
consideraron los sonidos de perros, vacas, caballos, gallos y gallinas como parte de la
Antrofonía debido a que su presencia está directamente relacionada con la actividad humana
y ninguno de estos animales se encuentra en su hábitat natural.
El análisis manual, es decir, la escucha activa discriminativa, se realizó en 260 audios. Estos
audios fueron seleccionados de manera aleatoria a lo largo de los cinco días de grabación. Se
analizó el audio correspondiente a la misma hora y la misma fecha para los tres sitios de
muestreo, para de esta manera poder comparar los valores obtenidos tanto en los índices
como en los eventos acústicos por cada audio. Para cada audio se obtuvieron valores de los
índices acústicos entropía (H), entropía temporal (Ht), índice de complejidad acústica (ACI)
con la ayuda de las herramientas seewave() y tuneR() disponible para descargar en R.

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Para el análisis manual de los audios se escucharon las grabaciones y se analizaron los
espectrogramas de estas para así poder contar con certeza el número de eventos acústicos por
cada uno de los grupos anteriormente mencionados. Se calcularon los eventos acústicos
totales por grupos de estudio, por días y por sitio, así como el total de todos los eventos
acústicos (Anexo 1). Sin embargo, debido a que no se analizó el mismo número de audios
por día, estos valores fueron divididos por el número de audios escuchados por día para así
tener una proporción que permita comparar con mayor certeza el número de eventos acústicos
por día
Basándose en los valores totales de eventos acústicos obtenidos por sitio de muestreo, por
día y por grupo taxonómico, se realizaron varios modelos lineales generalizados para conocer
cuál explica mejor el comportamiento de los datos. Para esto, se realizó un primer modelo
lineal generalizado GLM 1 buscando relacionar el total de eventos acústicos con el sitio de
muestreo. El segundo modelo lineal generalizado, GLM 2, busca relacionar el total de
eventos acústicos con el grupo taxonómico. El tercer modelo lineal generalizado, GLM 3,
relaciona el total de eventos acústicos con la fecha. El cuarto modelo lineal generalizado,
GLM 4, relaciona el total de eventos acústicos con el sitio de muestreo y el grupo taxonómico.
El quinto modelo, GLM 5, relaciona el total de eventos acústicos con el sitio de muestreo y
la fecha. El GLM 6 relaciona el total de eventos acústicos con la fecha y el grupo taxonómico.
El GLM 7 relaciona el total de eventos acústicos con el sitio, el grupo taxonómico y la fecha
(Tabla 2).
Con la función inspect_cor() de la librería inspectdf, con el software R se buscaron
correlaciones entre los valores de los índices obtenidos para cada grabación y los valores de
eventos acústicos medidos manualmente. Se realizó una inspección de modelos de
correlación de Pearson entre los siete índices acústicos (H, Ht, ACI1, ACI2, ACI3, ACI4,
ACI5) y los seis grupos de estudio (Aves, Herpetos, Insectos, Mamíferos, Antrofonía,
Geofonía) para evaluar cuáles aspectos pueden estar más correlacionados. Basándose en los
valores obtenidos, se realizó una tabla mostrando las relaciones encontradas y su valor de
coeficiente de Pearson.
Se generaron gráficas del comportamiento de los eventos acústicos por cada grupo a lo largo
del día según el sitio de muestreo (Anexos) e igualmente del comportamiento de los índices
acústicos a lo largo del día durante los cinco días de grabación.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se obtuvieron 1838 grabaciones de un minuto cada una para los cinco días y los tres sitios
de muestreo, sumando un total de 1838 minutos o 30,633 horas. Estas grabaciones
representan un espacio en disco de 19,81 GB. Se encontraron en total 18031 eventos
acústicos distintos en todos los audios durante todos los días para los tres sitios de estudio.
El día con mayor número de eventos acústicos fue el 30 de octubre, con un total de 7211. El
día con menor número de eventos acústicos fue el 31 de octubre, con 1656. Ahora bien, el
día con mayor número de eventos acústicos con respecto al número de grabaciones

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escuchadas fue igualmente el 30 de octubre, y el día con menor número de eventos acústicos
con respecto al número de grabaciones escuchadas fue el 2 de noviembre. El grupo con mayor
número de eventos acústicos fue el de Insectos, con un total de 9125. El grupo con menor
número de eventos acústicos fue el de Geofonía con 172. El sitio de muestreo con mayor
número de eventos acústicos fue G3, es decir, la casa de la finca Corozal, y el sitio con menor
número fue G2, es decir el bosque de guaduas rodeado de potreros para el ganado.
Observando el comportamiento global de los datos obtenidos, comparando entre sitios y
grupos (Figura 7) el primer hecho evidenciable es que el comportamiento entre los grupos es
notablemente diferente, siendo Insectos, Aves y Herpetos los tres grupos con mayor actividad
acústica para los tres sitios de muestreo, y Mamíferos, Antrofonía y Geofonía los grupos con
menor actividad. En Anexos se presentan en detalle las gráficas por cada grupo (Anexos).

Figura 7. Boxplot del número de eventos acústicos por grupos para cada uno de los sitios de
muestreo.

Podemos ver que existen diferencias notables en el componente acústico para el grupo de
Aves, siendo mayor en el sitio de muestreo G3 y menor en G1, igualmente para el grupo
Antrofonía encontramos el mismo patrón. Debido a las actividades desarrolladas en la finca
Corozal, desechos orgánicos aprovechables y a sus numerosos árboles frutales, podría
entenderse que la actividad acústica de aves sea mayor, aun teniendo tan cerca la presencia
de los humanos. Igualmente, la ubicación de la grabadora permitía una amplia panorámica
acústica, libre de obstáculos que absorban la energía sonora, por lo cual resulta más viable
captar sonidos lejanos de cantos de aves. Estos resultados evidencian la fuerte adaptabilidad
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que presentan las aves ante la actividad humana, acomodando su comportamiento acústico e
inclusive beneficiándose de la presencia humana (Chapuis, 1971) (Morton, 1975) (Hansen,
1979) (Slabbekoorn & Peet, 2003) (Brumm, 2004). Para G1, en cambio, la grabadora se
encontraba dentro de un corredor biológico, en un bosque de galería y muy cerca de un
riachuelo, por lo cual la misma morfología del lugar puede ser responsable de la poca
presencia de actividad acústica de aves. Por obvias razones la actividad acústica
antropogénica fue mayor para G3, cerca de los humanos, de la finca y de la carretera que para
G1, el cual era el sitio de muestreo más lejano de la actividad humana. La actividad acústica
de insectos presenta las cajas más anchas con los valores más dispersos.

Figura 8. Boxplot del número total de eventos acústicos para cada uno de los sitios de muestreo.

En efecto, en ciertos momentos del día se obtuvo poca o nula actividad de insectos, mientras
que al atardecer y durante toda la noche la actividad acústica es la más abundante. Semejante
es el comportamiento acústico de herpetos, nulo en el día y muy constante y abundante en la
noche. Sin embargo, su actividad acústica no presenta tanta variación según los tres sitios de
muestreo. Observando la gráfica del total de eventos acústicos según los tres sitios, se
encuentra poca variación en el patrón general, por lo cual no se podría concluir que el

16
ambiente acústico total sea significativamente diferente para los tres sitios de muestreo
(Figura 8).

Figura 9. Boxplot del índice de entropía H según la fecha para cada sitio de muestreo.

Para el caso de los valores de entropía H, el comportamiento no resulta ser tan homogéneo a
lo largo de los días ni para los tres sitios de muestreo (Figura 9). Se evidencia una mayor
dispersión en los valores obtenidos para el sitio de muestreo G2, el bosque de guaduas
rodeado de potreros. El índice aumenta tanto para G2 como para G1 a lo largo de los días,
para G3 se mantiene relativamente estable. Este comportamiento, especialmente en el caso
de G2, puede deberse a la presencia ocasional de sonidos de motores de aviones, los cuales
contrastarían con el silencio previo y posterior, y la poca presencia de sonidos antropogénicos.
Para G1, el último día (2 de noviembre) se percibe un notable aumento en el valor de H. Ese
día hubo música a alto volumen detectada en las grabaciones de ese sitio de muestreo,
pudiendo este hecho explicar ese comportamiento.

17
En Anexos se encuentra la tabla de correlaciones generada por el software. Basándose en esos
datos, se construyó una matriz de relaciones positivas y negativas según el coeficiente de
correlación de Pearson para estos datos (Figura 10). Existe una correlación con un valor de
casi 1 para los índices de H y Ht, igualmente una muy fuerte correlación entre el ACI2 y ACI3
y entre ACI2 y ACI4. Cuando aumenta el ACI2 también aumentan ACI3 y ACI4. Igualmente
se evidencia una notable correlación entre el ACI5 y los índices ACI2, ACI3, ACI4. En esa
misma magnitud se encuentra una correlación fuerte entre los eventos acústicos de Aves y el
ACI3. De resto, una cierta relación, pero mucho más débil entre ACI5 y ACI1, Geofonía y
ACI3, Insectos y Herpetos, Mamíferos y Herpetos. Las demás relaciones positivas son poco
significativas. Se encontró también una correlación negativa con cierta significancia entre
Aves y ACI1, Herpetos y H, Herpetos y Ht, Insectos y H, Insectos y Ht, Herpetos y ACI3,
Antrofonía y ACI1. Las demás correlaciones negativas tienen poca significancia para este
estudio.
Dada esta matriz de correlaciones, se encuentra que las dos entropías evaluadas están muy
directamente correlacionadas, lo cual tiene todo el sentido al ser medidas complementarias.
Igualmente, algunos índices de complejidad acústica se relacionan con otros, lo cual puede
deberse a sonidos transversales que abarquen las frecuencias medidas para ambos índices,
por lo cual, si uno aumenta, el otro también lo hará. La única relación positiva significativa
encontrada es entre índices y mediciones manuales es entre Aves y ACI3, que analiza las
frecuencias de 6kHz a 10kHz. En esta banda de frecuencias podemos encontrar mucha de la
actividad acústica de aves, lo cual explicaría el comportamiento relacional de estos valores.
Sin embargo, con el mismo criterio de análisis, se podría esperar una relación semejante para
el ACI2, que va de 2kHz a 6kHz. En cambio, la actividad acústica de aves está negativamente
relacionada con el ACI1, de bajas frecuencias. Aunque algunas lo utilizan, este es un rango
de frecuencias no muy usual para este grupo taxonómico, lo cual tiene sentido con la relación
negativa obtenida. Ahora bien, tanto la actividad acústica de Insectos como Herpetos está
negativamente relacionada con los dos índices de entropía. Siendo los sonidos emitidos por
insectos muy cercanos a bandas constantes de ruido, resulta extraño que se relacionen
negativamente estos valores, puesto que el índice de entropía H aumenta al tener una señal

18
Figura 10. Matriz de correlaciones entre índices acústicos y eventos acústicos detectados en las
grabaciones. Los tamaños y colores de los círculos determinan el tipo y el grado de relación
encontrado (P < 0.05).

sonora de ruido. Así mismo, la actividad acústica humana está negativamente relacionada
con el ACI1, aun cuando muchos de los sonidos humanos como motores o música se asocian
con las bajas frecuencias. Las demás relaciones son poco significativas. No se obtienen
relaciones del todo como las esperadas, por lo cual habría que realizar unas revisiones mucho
más detalladas y a largo plazo para poder determinar con mayor certeza si los índices
acústicos evaluados pueden dar pistas de la composición ecoacústica de los audios.

19
Tomando en cuenta los modelos lineales generalizados evaluados, se presenta a continuación
una tabla con los valores obtenidos del criterio de información de Akaike (AIC) para cada
modelo (Tabla 2).

Modelo Relación AIC

GLM 1 Sitio 1281,8
GLM 2 Grupo 1223,9
GLM 3 Fecha 1272,2
GLM 4 Sitio + Grupo 1227,7
GLM 5 Sitio + Fecha 1276,2
GLM 6 Fecha + Grupo 1209,5
GLM 7 Sitio + Grupo + Fecha 1213,4

Tabla 2. Modelos lineales generalizados y sus valores de AIC.

El GLM 6 presenta el menor valor de AIC, por lo tanto, es el mejor modelo entre los
evaluados para determinar la relación lineal generalizada entre los datos. Se relaciona de esta
manera el total de eventos acústicos encontrados en las grabaciones con la interacción de la
fecha de grabación (el día) y el grupo. Siendo así, el efecto del sitio de muestreo resulta ser
menor para la predicción de los eventos acústicos totales encontrados que la fecha o el grupo.
Según este modelo lineal generalizado, GLM 6, con un valor t de 4.064, se encuentra que
existe evidencia estadística suficientemente significativa para negar la hipótesis nula de que
el grupo Antrofonía se comporta como los demás grupos. Así mismo, con un valor t de 7.874,
se encuentra suficiente evidencia estadística (aún más) para negar la hipótesis nula de que el
grupo de Insectos se comporta como los demás grupos. Estos dos casos son evaluados para
un nivel de significancia de 0.001. El grupo de Insectos fue el grupo con mayor número de
eventos acústicos, para un total de 9125. Sin embargo, el grupo Antrofonía no fue el grupo
con menor número de eventos acústicos, ya que el menor fue Geofonía, por lo tanto, en este
caso no sería eso lo que explica el comportamiento diferenciado de este grupo.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Se realizó una caracterización manual de los elementos sonoros presentes en las grabaciones
obtenidas e igualmente se obtuvieron índices acústicos para estas grabaciones. Se
compararon estos valores para los tres sitios de muestreo encontrando poca diferencia
significativa entre ellos. Se realizó una matriz de correlaciones para determinar si los índices
acústicos pueden llegar a ser indicativos suficientes para acercarse al contenido sonoro de las
grabaciones, pero se encontró poca relación y coherencia en los resultados obtenidos y lo
esperado. Se evaluó el mejor modelo lineal generalizado para relacionar los eventos acústicos

20
totales por fecha y por grupo, encontrando que el grupo de Insectos y Antrofonía se
comportaban de una manera más distinta que los demás. Hace falta más evidencia para poder
determinar si se pueden emplear los índices acústicos para tener un acercamiento más preciso
de su contenido según los distintos taxones y fuentes de emisión de sonidos.
Las grabaciones obtenidas para este estudio pueden servir para próximos estudios
ecoacústicos, ya sea en los mismos sitios de muestreo para poder comparar el
comportamiento del paisaje sonoro a lo largo del tiempo, o comparando la información
acústica con la de otras grabaciones de otros lugares.
La bioacústica y ecoacústica son herramientas sumamente poderosas que permiten estudiar
de manera bastante precisa y poco invasiva un ecosistema y las dinámicas dentro de este.
Pero, adicionalmente, pueden ser utilizadas para otros fines alternos, tales como construcción
de paisajes sonoros para cine o cine de animación, instalaciones artísticas, videojuegos,
ambientación urbana, teatro, restaurantes, playbacks, turismo e inclusive música (Rios-Leme,
2019). La ciencia puede llegar a tener un mayor alcance si no se queda restringida al gremio
de los científicos. Es importante continuar con muchos más estudios del sonido, sus
propiedades y la bio y ecoacústica, pero especialmente es importante buscar conectar los
proyectos con distintas áreas del conocimiento para así crear alianzas, conseguir
financiamiento y ampliar el alcance de la ciencia.
Para futuros estudios se puede tener un rango mayor de cobertura acústica para tener una
mejor precisión en los resultados, igualmente obtener grabaciones por períodos más largos
de tiempo y durante distintos momentos del año para así poder incluir en los análisis los
efectos de las temporadas del año. A medida que mejoren las técnicas de análisis de sonido
para el big data y con machine learning se podrá optimizar el análisis manual de audios, lo
cual es uno de los mayores retos actuales de la ecoacústica debido al enorme consumo de
tiempo que implica (Potamitis, 2014). Igualmente se pueden evaluar otros índices acústicos
para comprobar cuáles proveen información más asertiva en cuanto a la composición acústica
de las grabaciones.

Agradecimientos
Agradezco a Óscar Laverde y la Pontificia Universidad Javeriana por el préstamo de los
equipos de grabación y ayuda en el análisis de datos. Igualmente, a Pablo R. Stevenson por
ser mi codirector y por todas las pertinentes recomendaciones durante el estudio y su análisis.
Agradezco a Camila Parra por sus recomendaciones en el tratamiento de datos acústicos, a
Sofía Medellín por la ayuda para el reconocimiento de sonidos emitidos por insectos y a
Daniela Martínez por la ayuda para el reconocimiento de sonidos emitidos por murciélagos.
A Juan Alberto Marroquín por permitir llevar a cabo este estudio cerca de sus terrenos y por
su hospitalidad.

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27
ANEXOS

Anexo 1. Valores totales de

eventos acústicos.

28
Anexo 2. ACI1 para los tres sitios según la fecha de grabación.

Anexo 3. ACI2 para los tres sitios según la fecha de grabación.

29
Anexo 4. ACI3 para los tres sitios según la fecha de grabación.

Anexo 5. ACI4 para los tres sitios según la fecha de grabación.

30
Anexo 6. ACI5 para los tres sitios según la fecha de grabación.

31
Anexo 7. Columnas de correlación de Pearson entre los índices acústicos y los eventos acústicos
por grupo taxonómico (P < 0.05).

32
Anexo 8. Eventos acústicos de Aves para los tres sitios de muestreo a lo largo del día.

Anexo 9. Eventos acústicos de Herpetos para los tres sitios de muestreo a lo largo del día.

33
Anexo 10. Eventos acústicos de Insectos para los tres sitios de muestreo a lo largo del día.

Anexo 11. Eventos acústicos de Mamíferos para los tres sitios de muestreo a lo largo del día.

Anexo 12. Eventos acústicos de Antrofonía para los tres sitios de muestreo a lo largo del día.

Anexo 13. Eventos acústicos de Geofonía para los tres sitios de muestreo a lo largo del día.

34