Observación de caracteres morfológicos en cormófitos sin semilla

Observation of morphological characters in seedless cormophytes

Universidad del Quindío, Facultad de Ciencias Básicas y Tecnologías.
* Miller Bernal, S., Oliveros Barrera, I., Perdomo Prieto, K. A.
* Correspondencia: [email protected].

Resumen

Los pteridófitos (isoetes, licopodios, Selaginellas, helechos y equisetos) son plantas vasculares con estructuras
diferenciadas que aparecen posterior a la colonización del medio terrestre por parte de los briófitos, hace
alrededor de 400 millones de años (durante el Devónico Inferior), alcanzando su cúspide de diversidad durante
el Carbonífero, junto a las gimnospermas, produciendo entonces una competencia por espacio. El grupo de los
pteridófitos se compone de dos divisiones; Lycophyta (isoetes, licopodios y Selaginellas) con alrededor de
1200 especies, y Monilophyta (helechos y equisetos) con aproximadamente 12000 especies, ambos grupos se
diferencian entre sí, principalmente, por la presencia de micrófilas en las primeras y de megáfilas en las
últimas. Con el propósito de entender las diferencias morfológicas de ambas divisiones se realizó un estudio de
microscopía estereoscópica de varios ejemplares de pteridófitos para identificar la distribución de sus partes. A
través de la revisión bibliográfica de artículos científicos y clases magistrales se logró determinar el nombre de
dichas estructuras y especificar la función de las mismas. Mediante el presente estudio se adquirió el
conocimiento para reconocer al grupo de cormófitos sin semilla según sus estructuras, y para entender la
importancia de la presencia de ambas divisiones en sistemas naturales.

Palabras clave: equisetos, helechos, licopodios, pteridófitos, selaginellas.

Abstract

Pteridophytes (isoetes, lycopods, Selaginellas, ferns and horsetail) are vascular plants with differentiated
structures that appeared after the colonization of the terrestrial environment by bryophytes, around 400 million
years ago (during the Lower Devonian), reaching their peak of diversity during the Carboniferous, together
with gymnosperms, producing then a competition for space. The pteridophyte group is composed of two
divisions; Lycophyta (isoetas, lycopods and Selaginellas) with about 1200 species, and Monilophyta (ferns and
horsetail) with approximately 12000 species, both groups differ from each other, mainly by the presence of
microphylls in the first and megaphylls in the last. In order to understand the morphological differences of both
divisions, a stereoscopic microscopy study of several pteridophyte specimens was carried out to identify the
distribution of their parts. Through the bibliographic review of scientific articles and master classes, we were
able to determine the name of these structures and specify their function. Through the present study,

1
knowledge was acquired to recognize the group of seedless cormophytes according to their structures, and to
understand the importance of the presence of both divisions in natural systems.

Keywords: equisetums, ferns, lycopods, pteridophytes, selaginellas.

Introducción

Los pteridófitos son un grupo de plantas vasculares terrestres que se reproducen por esporas y no producen
flores ni semillas (Sánchez, 2019), También se conocen como criptógamas vasculares y se desarrollan en
climas tropicales climas templados, climas cálidos e incluso ciertas regiones áridas. (Sánchez, 2019). Se
clasifican dentro del grupo de las traqueofitas, pues poseen sistema vascular, lo que las hace considerablemente
diferentes de los briófitos. Se dividen principalmente en dos clases: Lycopodiopsida y Polypodiopsida.

La clase Lycopodiopsida, que abarca los licopodios, Isoetes y Selaginellas, se caracteriza por su apariencia
primitiva y la presencia de micrófilas en lugar de hojas verdaderas estas micrófilas son pequeñas hojas simples
que se asemejan a escamas, también se caracteriza a la clase por poseer esporangios agrupados en estróbilos
(Pryer et al., 2004). Por otro lado, la clase Polypodiopsida, que incluye la mayoría de las pteridofitas (helechos
y equisetos), se distingue por la presencia de frondas (hojas verdaderas) y la ubicación de los esporangios en
soros en la parte inferior de las frondas (Martinez et al., 2012).

A diferencia de las plantas con semillas, las pteridófitas pasan por un ciclo vital heterogéneo en el que se
alternan las generaciones, donde un esporofito diploide es la fase dominante y más conspicua de su ciclo de
vida, mientras que el gametofito haploide es generalmente pequeño y transitorio (Martínez y Ramos, 2014),
Además el embrión es “parásito” del gametófito en las primeras fases de su desarrollo, dando lugar
posteriormente a un esporófito de estructura cormofítica (Cabezudo y trigo, 2004), Este esporofito se encuentra
vascularizado, es decir, provisto de xilema, floema, y otros elementos que sirven para la conducción rápida de
agua y otras sustancias a través de la planta, así como para mantenerla erguida en tierra firme (Izco, 2002).

En este contexto, el presente estudio se centró en la identificación macroscópica de las principales estructuras
anatómicas que distinguen a las dos clases de pteridófitos a través de una investigación exhaustiva y
sistemática para recopilar datos detallados sobre las diversas características morfológicas que exhiben. Lo
anterior con el propósito de la generación de conocimiento para entender su importancia evolutiva y su rol en
los ecosistemas. Al comprender estas diferencias morfológicas fundamentales, se arrojará luz sobre la
diversidad de este importante grupo y se contribuirá a una mejor clasificación de estos organismos.

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Materiales y métodos

Para la realización e interpretación del presente estudio éste se dividió en varias etapas que abarcaron desde la
familiarización inicial con las características macroscópicas de las muestras de las plantas hasta la observación
minuciosa de las estructuras más detalladas, con el fin de llegar a la comprensión de cómo estas están
involucradas en su ciclo de vida y adaptaciones a las condiciones ambientales. Se recolectaron diversas
muestras de pteridófitos pertenecientes a los grupos de licopodios (Lycopodiella y Huperzia), helechos
(Adiantum, Blechnum, Pityrogramma, Pleopeltis, Thelypteri), equisetos (Equisetum sp.) y selaginellas
(Selaginella sp.) en la ciudad de Armenia-Quindío con una altitud media de 1551 msnm y una humedad del
90%. Estas muestras fueron sometidas a observación macroscópica tanto en el campo como en el laboratorio.
En el laboratorio se hizo uso del estereoscopio para una evaluación más detallada de características como
tamaño, ramificación, simetría y características del gametofito y esporofito. Posteriormente, se procedió a la
observación microscópica de las esporas de estos grupos, siendo necesario realizar un corte transversal en el
estróbilo del equiseto, y separar los esporangios de la muestra en el caso de Huperzia, Blechnum y Pleopeltis, y
megasporangios en el caso de Selaginella sp.

Resultados

Caracteres morfológicos observados en ejemplar de Equisetum sp.

Al analizar la muestra y sus partes a nivel macroscópico y microscópico se puede observar el estróbilo del
ejemplar del género Equisetum sp. (Fig. 1A); una estructura cónica en donde cada punto oscuro de la parte
apical corresponde a un esporangióforo, al hacer un corte transversal del estróbilo se pueden observar los
esporangios de manera recurvada (Fig. 1B), en donde internamente se encuentran las esporas; diferenciadas
por su forma esferoidal y por la presencia de dos eláteres que las recubren (Fig. 1C).

Figura 1. Estructuras diferenciadas en el ejemplar de Equisetum sp. A) Estróbilo; B) Corte transversal del
estróbilo; C) Esporas del equiseto.

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 Caracteres morfológicos observados en ejemplares de helechos (Adiantum, Blechnum, Pityrogramma,
Pleopeltis, Thelypteris).

Para el helecho del género Adiantum se diferenciaron hojas bipinnadas (Fig. 2A) y sus soros (Fig. 2F), que se
diferencian de los demás ejemplares por la presencia de indusios reniformes que cubren a los esporangios,
estos últimos tienen una forma redondeada a manera de disco y son sostenidos por un pedicelo que se conecta
a la cara abaxial del fronde. El ejemplar del género Blechnum posee hojas simples (Fig. 2B), y sus soros
presentan una distribución distinta; se encuentran en filas paralelas a lo largo de las venas secundarias de las
frondas (Fig. 2G). Las hojas de Pityrogramma son bipinnatisectas y opuestas (Fig. 2C), y mientras que algunos
soros son de coloración oscura, hay presencia de algunos soros inmaduros de coloración verde clara, también
se logran diferenciar algunos anillos mecánicos de dehiscencia de color naranja (Fig. 2H). Los soros de
Pleopeltis (Fig. 2I) y de Thelypteris (Fig. 2J) tienen una distribución y forma similar, ambos presentando
anillos mecánicos de dehiscencia y con la diferencia de que los soros del último ejemplar son más reducidos en
tamaño, las hojas de Pleopeltis son simples (Fig. 2D) y las hojas de Thelypteris (Fig. 2E) son bipinnatisectas y
opuestas.

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Figura 2. Ejemplares de helechos con los soros respectivos. A) Adiantum; B) Blechnum; C) Pityrogramma; D)
Pleopeltis; E) Thelypteris; F) Soros de Adiantum; G) Soros de Blechnum; H) Soros de Pityrogramma; I) Soro
de Pleopeltis; J) Soros de Thelypteris.
Adicionalmente, se observaron las esporas de los géneros Pleopeltis y Blechnum, respectivamente (Fig 3A);
teniendo entonces que las esporas del primer género (Fig. 3B) presentan una forma ovoide y una coloración
verde, y a pesar de que en las esporas del segundo género (Fig. 3C) se distingue la misma forma, el color varía
a una tonalidad café. Cabe resaltar que las esporas se encuentran retenidas en los esporangios, y que alrededor
de ellos se diferencian los anillos mecánicos de dehiscencia de color naranja y a manera de circunferencia
incompleta, esto se debe a que estas estructuras se contraen para permitir la salida de las esporas.

Figura 3. A) Ejemplares de los géneros Pleopeltis y Blechnum, respectivamente. B) Esporas de Pleopeltis; C)

Esporas de Blechnum.

Caracteres morfológicos observados en ejemplar de Lycopodiella y Huperzia.

Para el ejemplar del género Lycopodiella se puede notar el estróbilo de forma cilíndrica con los esporofilos
diferenciados (Fig. 4A). Se diferencian también los esporofilos del ejemplar del género Huperzia, insertados en
la parte baja de los esporangios, estos últimos son estructuras ovaladas y con coloración amarilla (Fig. 4B). En
cada esporangio se encuentra una gran cantidad de esporas, que se distinguen por su forma ovoide (Fig. 4C).

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Figura 4. Estructuras diferenciadas en los ejemplares de licopodio. A) Estróbilo de Lycopodiella; B)
Esporangios de Huperzia; C) Esporas de Huperzia.
Caracteres morfológicos observados en ejemplar de Selaginella sp.

En las megasporófilas de la muestra del género Selaginella sp. (Fig. 5A) se encuentran los megasporangios y
por lo tanto las megasporas (y viceversa; en las microsporofilas se encuentran los microsporangios y
microsporas). Las megasporas vistas en un estereoscopio tienen forma esférica y coloración blanca (Fig. 5B),
mientras que si se observan a nivel microscópico presentan una forma un poco más irregular y una coloración
verdosa (Fig. 5C).

Figura 5. Estructuras diferenciadas en el ejemplar de Selaginella sp. A) Megasporófilas de Selaginella sp; B)

Megasporas de Selaginella sp. observadas en estereoscopio; C) Megaspora de Selaginella sp. a nivel
microscópico.

Discusión

El término “pteridófitos” fue acuñado por Antoine Laurent de Jussieu en el siglo XVIII en su libro "Genera
Plantarum" (1789), él clasificó las plantas en 100 órdenes según sus afinidades naturales e incluyó a las
pteridófitas como uno de estos órdenes, reconociéndolas como un grupo distinto de plantas vasculares que se
reproducen a través de esporas en lugar de semillas (Benítez, 2006). Posteriormente Carl Linnaeus clasificó a
las pteridófitas como una división, Linneo las incluyó en la división "Cryptogamia" (criptógamas), que
agrupaba a las plantas sin flores ni semillas, posteriormente, el término "Cryptogamia" fue reemplazado por
"Pteridophyta" para referirse específicamente a las plantas vasculares sin semillas que, según Carl Ludwig
Willdenow, incluyen a las clases Lycopodiopsida y Polypodiopsida (Alvargonzález, 2019; Talavera et al.,
2016).

Para la clase Lycopodiopsida se analizaron tres ejemplares (dos de licopodios; Lycopodiella y Huperzia, y uno
de Selaginella). Los licopodios comparten la característica distintiva de hojas lineales, sin embargo, el género

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Lycopodiella se destaca por su disposición espiralada de hojas que se encuentran dispersas a lo largo del tallo,
mientras que Huperzia presenta una morfología más compacta con hojas dispuestas en espirales densamente
agrupadas. De acuerdo con un estudio realizado por Ortiz (2020) estas diferencias morfológicas pueden estar
relacionadas con adaptaciones específicas al entorno y al microclima en el que crecen. Según el libro
“Anatomía y Morfología Vegetal” los licopodios exhiben un dimorfismo en las hojas fértiles y estériles, las
hojas fértiles son las que llevan los esporangios y están dispuestas en la parte superior de la planta. Por otro
lado, las selaginellas no exhiben un dimorfismo evidente entre las hojas fértiles y estériles, ya que todas las
hojas pueden contener esporangios (Chuncho et al.,2019).

Para la clase Polypodiopsida se analizaron seis ejemplares (un equiseto y cinco helechos). En concordancia
con Sinha (2018), las hojas de Equisetum se ven en forma de verticilo y crecen desde el mismo punto que
rodea el tallo, sus ramas también crecen con el mismo patrón, algunas de las especies poseen hojas en forma de
escamas pequeñas y la mayoría de las veces dan la impresión de no tener hojas. Además de la identificación de
equisetos de manera macroscópica con ayuda de su morfología existen técnicas de identificación molecular,
como por ejemplo un enfoque de cromatografía de capa fina (prueba TLC) incluido en la Farmacopea Europea
o un enfoque de códigos de barras de ADN (Saslis et al., 2015).

Para la identificación de los géneros helechos analizados en el presente estudio se suelen usar características
como forma y tamaño del fronde, forma de los soros, textura y hábitat donde se encuentran, o en caso de que la
morfología no sea suficiente se pueden utilizar métodos de identificación molecular. La siguiente tabla (Tabla
1) recopila aportes de distintos autores (Giudice, 1957; Cádiz et al., 2023; Prada, 2008; Rolleri y Prada, 2006;
Murillo y Murillo, 1999; Smith y Tejero, 2014, Cerón, 2017; y Ramos et al., 2014) acerca de las características
diagnósticas de cada género trabajado en el estudio. Según la información presentada en la tabla, las
características específicas de cada género concuerdan con los resultados obtenidos, dando fundamento a la
clasificación taxonómica dada.

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Tabla 1. Algunas características diagnósticas de los géneros Adiantum, Blechnum, Pityrogramma, Pleopeltis y
Thelypteris.

Fronde y textura Soros Hábitat

Género Hojas delicadas en forma Son redondos u ovalados de Se encuentran comúnmente

Adiantum de abanico que coloración café, cubiertos por en ambientes húmedos y
generalmente son dos un indusio reniforme. sombreados, como bosques,
veces pinnadas orillas de arroyos y grietas
compuestas. La apariencia de rocas. Prefieren suelos
general es plumosa y de bien drenados y niveles
encaje. moderados de humedad.

Género Suelen ser lanceolados o Suelen agruparse en dos filas Se encuentran en bosques
Blechnum lineares y tienen una a lo largo de cada vena húmedos y sombreados,
textura coriácea, lo que secundaria, uno en cada lado tanto en regiones templadas
significa que son bastante de la vena. como tropicales. Prefieren
rígidos y tienen una áreas con buena humedad y
apariencia más firme. suelos ricos en materia
orgánica.

Género Tienen una forma estrecha Se encuentran a lo largo de Muchas especies son nativas
Pityrogramma y alargada, y una textura las venas secundarias, son de bosques tropicales.
suave. Las venas generalmente redondos u Suelen habitar en áreas
secundarias son ovalados (varía según sombreadas con alta
generalmente paralelas madurez) y suelen ser de humedad, como selvas
entre sí y convergen hacia color negro. húmedas, bosques nubosos
la punta de la fronda. y de montaña.

Género Las pinnas de Pleopeltis Algunas especies tienen soros Se encuentran a menudo en
Pleopeltis suelen tener márgenes dispuestos en filas a lo largo lugares sombreados,
lisos o ligeramente de las venas de las pinnas, especialmente en la corteza
dentados, y pueden tener mientras que otras pueden de los árboles. Pueden
una textura suave o algo tener soros más dispersos. crecer en una gran variedad
coriácea. Algunos frondes Suelen tener una forma de plantas hospedadoras.
presentan pelos o escamas circular o elíptica.
que son marrón o dorado.

Género Son delgados, lanceolados Disposición en filas o Pueden encontrarse en una

Thelypteris u ovales, con bordes pueden estar agrupados en variedad de ambientes,
dentados o lobulados, patrones más irregulares desde bosques húmedos
presentan coloraciones de alrededor de la vena hasta áreas pantanosas y
verde claro a oscuro y principal. Algunas especies bordes de arroyos. Algunas
pueden crecer en grupos pueden tener soros más especies son más tolerantes
densos, formando helechos grandes y prominentes, a la sequía y pueden crecer
arbustivos. mientras que en otras pueden en hábitats más secos.
ser más pequeños y discretos.

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Conclusión

A través de una meticulosa observación y análisis, se logró la identificación de las características distintivas
que definen a los licopodios y selaginellas, agrupados bajo la clase Lycopodiopsida, así como a los diversos
helechos y afines, clasificados en la clase Polypodiopsida, siendo algunas de estas la presencia de micrófilas y
estróbilos en las primeras, y su contraparte; megáfilas y soros en las últimas. Estas observaciones detalladas no
solo enriquecen el conocimiento de la morfología de las pteridófitas, sino que también tienen implicaciones
importantes en términos de taxonomía, ecología y evolución. Como resultado, este estudio sirve como un
recurso fundamental para futuras investigaciones en el campo de la botánica y la conservación de estas plantas.

Anexos

Informes de los usos de los pteridófitos documentan su importancia en las industrias medicinales y comerciales
como plantas alimenticias, plantas medicinales y plantas hortícolas. Como verdura se utilizan las puntas de las
hojas jóvenes de los helechos del género Ampelopteris y los rizomas del género Pteris ya que son ricos en
almidón, también se usa el cormo de algunos Isoetes como alimento para cerdos, patos y otros animales
(Sikdar, 2020). El género Lycopodium se utiliza en homeopatía para tratamientos de aneurismas, estreñimiento,
pulmón crónico y trastornos bronquiales, también reduce las inflamaciones gástricas, simplifica la digestión y
ayuda en tratamientos de trastornos renales crónicos (Zimudzi, 2007; Nadkarni, 2010; Boericke, 2007).
Muchas especies de pteridófitos se cultivan por su valor estético; variantes y cultivares del género Psilotum se
han cultivado en viveros e invernaderos con el sobrenombre de "helecho batidor" (Sikdar, 2020), sin embargo,
para Colombia solo unas 10 de las 1.020 especies que hay se utilizan en jardinería. Además, el polvo de las
esporas de los licopodios se usa para fuegos artificiales y explosivos, ya que son sustancias inflamables.

Las notables adaptaciones de los helechos a diversas perturbaciones, incluida su capacidad para acumular
toxinas en su entorno, sugieren un importante papel de los helechos en la conservación y restauración
(Mehltreter et al., 2019). Gracias a que poseen buenas estrategias de adaptación (como poder llevar a cabo la
fotosíntesis con poca luz, alta tolerancia a la escasez de nutrientes, y esporas resistentes) los helechos tienen
una gran importancia ecológica, ya que participan en el balance hídrico y en el ciclo de nutrientes, al
almacenar agua y material orgánico; además de ello son excelentes colonizadores de hábitats perturbados
(Carvajal, 2020).

Los helechos arbóreos son típicos de las selvas tropicales de clima tropical y subtropical y desempeñan un
papel muy crucial en la ecología de las tierras de origen (Rybczyński y Mikuła, 2010). Estos helechos han

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logrado sobrevivir hasta el día de hoy debido a varias características y adaptaciones que les permiten prosperar
en su entorno; su tamaño y estructura, ya que sus troncos leñosos y ramificaciones les brindan estabilidad; su
resistencia a condiciones ambientales, ya que pueden tolerar tanto la sombra densa como la luz solar directa; su
reproducción eficiente, ya que se reproducen mediante esporas que se dispersan ampliamente en el ambiente; y
por último su biodiversidad, ya que su presencia contribuye a la estructura y función de los bosques (Rojas,
1999).

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