MATERIAL EDITADO CON FINES EDUCATIVOS

PRINCIPIOS NTEGRALES
DE ZO LooiA
Decimocuarta edición

1r

Jt,
 Principios integrales de

Is

( l ia ecl3 DECIMOCUARTA EDICIÓN

Cleveland P·LHickman,fr.+
WASHINGTON AND LEE UNIVERSITY

Larry S·LRoberts
FLORIDA INTERNATIONAL UNIVERSITY

Susan LLKeen+
UNIVERSITY OF CALIFORNIA AT DAVIS
L

AllanLLarsonE
WASH1NGTON UNIVERSITY

Helen ILAnson
WASHINGTON AND LEE UNIVERSITY

David j.gEisenhour
MOREHEAD STATE UNIVERSITY

Ilustraciones originales de
WILLIAMC. OBER,M.D.
Washington and Lee University and Shoals Marine Laboratory

CIAIRE W. GARRISON, B.A.

Shoals Marine Laboratory, Cornell University

K
t) Mc MADRID•BOGOT•
BUENOS AIRES•CARACAS•GUATEMALA•LISBOA•MÉXICO

& Graw NUEVAYORK•PANAMÁ•SAN JUAN•SANTIAGO•SÃO

AUCKLAND•HAMBURGO•LONDRES•MILAN•
PAULO
MONTREAL•NUEVA DELHI•PARIS
9 Hill SAN FRANCISCO•SIDNEY•SINGAPUR•SAN LUIS•TOKIO•TORONTO
Dimctor de la edición espaAola
R.•rnandoPardas Martines
.

Pinfesor del Departamento de Boolagla

universkind
Complutense de Madrkl'

JesúsBenko Salklo
Profesor del Depanamento de zooiqala
Universidad compluteme de Madrki
Juan Bautista jesús Ud6n
Pañesor del Departamento de zooiqgla .

Universidad Complutense de Madrid

Femando I%nlos Maniner

Profesor del Depanamento de hiuksgla
Universklad Compiutense de Madrid
Cannen Ruldin Comelo
Profesois det Departamento de amingin .

Universklad Compiutense de Madrid

I * * 08 INTEGRAI.ESDE SOOIDGiA

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-

L
www.mhhe.com/hickmanlpz l 4e CAPÍTULO 19 Los triloblles, los Quelicerados y los miriápodos 403

FILO ARTRÓPODOS sus cuerpos y carecen de los segmentos repetidos. Los artrópodos
se dividen en varios subfilos basados en nuestros conocimientos
El filo Artrópodos (Gr. a,tbron, unión, articulación, + pous, podos, actuales de las relaciones entre los subgrupos.
pie) es actualmente el filo con n1ás diversidad de especies del Reino Tradicionalmente, ciempiés, milpiés y formas relacionadas,
Animal, ya que comprende más de las tres cuartas partes de las espe­ como los paurópodos y los sínfilos, se agruparon junto a los insec­
cies conocidas. Aproximadamente se han registrado 1 100 000 especies tos en el subfilo Unirrámeos. Los miembros d e los Unirrámeos
y, posiblemente, queden por identjficar ,nuchas más. De hecho, poseen todos apéndices unirrámeos (con una sola rama), en
según los estudios realizados sobre la fauna de insectos en la bóveda contraposición a los apéndices que tienen dos ramas o apéndices
arbórea de la selva tropical, se puede estimar que el número de espe­ birrámeos (Figura 19-1). Las filogenias construidas utilizando los
cies sin describir es mucho n1ás elevado. Los artrópodos incluyen datos moleculares no sostienen que los unirrámeos sean un grupo
arañas, escorpiones, garrapatas, ácaros, crustáceos, milpiés, cie,npiés, monoñlético. Además, a medida que se conocen mejor las bases
insectos y algunos otros grupos n1enos conocidos. Aden1ás, existe un genéticas del apéndice unirrámeo versus birrámeo (p. 439), se hace
rico registro fósil, que se extiende desde finales del período Precán1- cada vez más improbable que todos los apéndices unirrámeos se
brico. hayan heredado de un único antecesor común con este tipo de
Aunque algunos artrópodos superan los 60 cm de longitud, la apéndice.
mayor parte de ellos está muy por debajo de esta cifra. No obstante, Actualmente se definen cinco subfilos de artrópodos. Ciempiés,
los euriptéridos del Paleozoico alcanzaron los 3 m, y algunos insec­ milpiés, paurópodos y sínfilos se sitúan en el subfilo Miriápodos.
tos primitivos semejantes a las libélulas (Protodonata) tenían una Los insectos en el subfilo Hexápodos. Arañas, garrapatas, cangrejos
envergadura de aproximadamente 1 m. Actualmente el artrópodo cacerola y otros relacionados constituyen el subfi1o Quelicerados.
de mayor tamaño es el cangrejo japonés Macrocheira (Gr. m,akros, Bogavantes, cangrejos, percebes y otros muchos forman el subfilo
grande, + cheir, mano) que tiene 4 m de envergadura; el de menor Crustáceos. Aquí incluimos a los "gusanos lengua", los miembros
tamaño es el ácaro parásito Demodex (Gr. demos, cuerpo, + dex, del antiguo filo de los Pentastómidos. Los extintos trilobites quedan
un gusano de la madera), que tiene menos de 0.1 1nm de largo. situados en el subfilo Trilobites.
Los artrópodos generalmente son ani,nales activos y vigoro­ Las relaciones entre los subfilos son polémicas. Una de las
sos. Aunque la mayoría son herbívoros, utilizan todas las formas de hipótesis asume que codos los artrópodos que poseen un-a pieza
alimentación: carnívora, herbívora y o,nnívora. Muchos artrópodos bucal particular, la mandJ'bula (Figura 19-1) pertenecen a un único
acuáticos son omnívoros o dependen de las algas para su alimenta­ ciado, Mandibulados. Éste incluye a los miembros de los Miriápodos,
ción, y La mayoría de las formas terrestres viven principalmente de Hexápodos y Crustáceos. Los artrópodos que no tienen mandíbulas
las plantas. En cuanto a la diversidad en su distribución ecológica, poseen queliceros (Figura 19-1), como se ejemplifica con las ara­
los artrópodos no tienen rival.
ñas. Así, de acuerdo con la "hipótesis mandibulada", miriápodos,
Aunque muchos artrópodos terrestres compiten con el hombre hexápodos y crustáceos están más estrechamente relacionados unos
por el alimento y propagan graves enfermedades, son esenciales con otros que cualquiera de ellos con los quelicerados. Las críticas
en la polinización de muchas plantas alimenticias. También sirven a la hipótesis de los mandibulados argumentan que en cada grupo
como alimento, proporcionan medicamentos y colorantes, y generan
las 1nandíbulas son tan diferentes enl"e sí que no pueden ser homó­
productos útiles como la seda, la miel, la cera de abeja y los colo­
logas. Las mandíbulas de los crustáceos son multiarticuladas, con
rantes.
superficies mordedoras y ,nasticadoras en sus bases (mandíbulas
Los artrópodos están más amplia y densamente distribuidos por
gnatobásicas), n1ientras que las de los miriápodos y los hexápodos
todas las regiones de la tierra que los representantes de cualquier
tienen una única articulación con superficie mordedora solamente
otro filo de eucariontes. Se encuentran en todos los tipos de ambien­
en su extremo distal. También hay alguna diferencia en los músculos
tes, desde las profundidades oceánicas hasta las cumbres más eleva­
que controlan los dos tipos. Los que proponen la hipótesis de los
das, y desde los trópicos hasta muy al interior de las zonas polares
mandibulados argumentan que 500 millones de años de historia de
norte y sur. Distintas especies están adaptadas a vivir en el aire, en
las mandíbulas hacen posible la evolución de la diversidad mandi­
la tierra, en aguas marinas, salobres o dulces, y en, o sobre plantas
bular a partir de un tipo primüivo.
y otros animales. Algunas especies viven en lugares donde ningún
Nosotros suponemos que el sub.filo Trilobites fue el subgrupo
otro animal podría sobrevivir.
de artrópodos que se separó antes. También consideramos al subfilo
Crustáceos como un taxón hennano del subfilo Hexápodos, pero
queda sil1 especificar el orden de ramificación para los subfilos
Relaciones entre los subgrupos Miriápodos y Quelicerados, o la ran1a co.mbinada con Hexápodos y
Crustáceos (Figura 19-2). La prueba de una estrecha relación entre
de Artrópodos hexápodos y crustáceos ha surgido ele ciertos estudios filogenéticos
Los artrópodos son protósto1nos ecdisozoos que pertenecen.al ciado que han utilizado caracteres rnoleculares¡ estos estudios incitan a
Panartrópodos (Figura 18-1). Tienen el cuerpo segmentado, una una reevaluación de los caracteres morfológicos en los rniembros de
cutícula quitinosa que a menudo contiene calcio, y apéndices articu­ ambos taxones. Unimos el subfilo Crustáceos con el subfilo Hexápo­
lados. En ocasiones se Uama "artropodización" a la rigidez crítica de dos en el ciado Pancrustáceos.
la cutícula para formar un exoesqueleto articulado.
Los artrópodos se han diversificado ampliamente, si bien es
relativamente fácil identificar los modelos corporales particulares
que caracterizan a sus subgrupos. Por ejemplo, los cie,npiés y los
milpiés tienen troncos compuestos de segmentos similares repeti­
dos, mientras que las arañas tienen dos regiones diferenciadas en
404 PARTE TRES La diversidad de los anímales

.
..
{ - .r,'". L,,
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A�ndlce� de los.arJr:óp,�dos
8

..... '
11 ' t'

.. V-:,._ --li;.é

UNIRRÁMEOS J. BIRRÁMEOS
Endopodio
Exopodio

Endopodio
Exopodio

Endopodio
3.ª pata·

Piezas bucales de los'artrópodos ' '-:..� ..,�. ·.,., �-� • 1 •• ·' • .: .,·,1:.,1·, �r,t�,, . ;,. �"abti,
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1
QUELÍCEROS v . MANDÍBULAS

Mandíbula
derecha

Figura 1 9-1
Dos caracteres importantes de los artrópodos: los apéndices pueden ser unirrámeos (la pata de la abeja melifera) o birrámeos (las patas del
bogavante); las piezas bucales pueden ser quelíceros (arañas) o mandíbulas (saltamontes). Obsérvese que la presencia o la ausencia de branquias se
relaciona con la forma del apéndice.
www.mhhe.com/hlckmanipz l 4e CAPÍTULO 19 Los trilobites. los Q..uelicerados y los mlriápodos 405

1
Artrópodos
----------- Pancrustáceos ------------,

Quelicerados Crustáceos Hexápedas

..
Miriápodos

\ 2.ª antenas birrámeas

�

:...____ Sistema traqueal

5

Tagmas = cabeza y tronco 2 pares de maxilas

único
Pérdida de antenas Larva nauplio '-----6patas
'
Pérdida del ojo compuesto
1 '---- Tagmas = cabeza, tórax
1. er par de apéndices y abdomen
= quelíceros

Tagmas �efalotórax
y abdomen '---- A veces en vida se utilizan para la alimentación todos
los apéndices cefálicos excepto las primeras antenas

--- Cerebro tripartito

- - Comparten secuencias de DNA derivadas

Figura 19-2
'---- Ojo compuesto Cladograma de los artrópodos en el que se muestran las
posibles relaciones entre los cuatro subfilos. Se incluyen
--- 1 par de antenas solamente unas pocas sinapomorfías. Se m uestran como
taxones hermanos a los crustáceos y a los hexápodos,
:...____ Exoesqueleto quitinoso con apéndices articulados ambos constituyen el ciado Pancrustáceos, diferente de
los miriápodos y quelicerados.

Capa--....,
principal l
Capa---':!:
membranosa

Epidermis Membrana Glándula

basal tegumentaria
406 PARTE TRES La diversidad de los anlrnalcs

¿Por qué los artrópodos son tan abun­

Características del filo Artró odos dantes y diversos?
l. Apéndices articulados; ancestralmenle un par por segmento, Los artrópodos han logrado una enorme diversidad (número de
pero con frecuencia su nú1nero se reduce; a menudo, los especies), amplia distribución, variedad de hábitat, costumbres ali­
apéndices se n1odiñcan para funciones especializadas. mentarias, y tienen una asombrosa predisposición genética para
2. Viven en hábitat 1narinos, dulciacuíc0Jas y terrestres; muchos adaptarse a las condiciones cambiantes. A continuación se resumen
son capaces de volar. brevemente algunos de los esquemas estructurales y fisiológicos que
3. Taxones de vida libre y parásitos. les han ayudado a conseguir tal preponderancia.
4. Simetría bilateral; cuerpo segmentado dividido en tagmas 1

que c01nprendeo cabeza y tronco; c;:abeza, tórax y abdomen;

o cefalotórax y abdomen; cabeza definida, 1. Exoesqueleto muy adaptable. Los artrópodos poseen un
5. Cuerpo rriblástico. exoesqueleto que les proporciona una gran protección sin
6. €eloma reducido en el adulto; la mayor parte de la cavidad del sacrificar la flexibilidad ni la movilidad.
Un exoesqueleto es tam­bién relativamente pesado, y se hace
..
cuerpo es un hemocele (senos o espacios en los tejidos) lleno de
sa�ore. proporcionalmente aún más pesado con el au1nento de
7. Exoesqueleto cuticular que contiene p(OteÚ1as, Upidos, quitina tamaño. Esto tiende a limitar el tamaño de los artrópodos
y, con fre(.uencia, carbonato cálcico; es secretado por la epidennis terrestres.
subyacente y se renueva a inteivalos (tnuda)¡ aunque existe quitina 2. Segmentación y apéndices para una locomoción más
en unos pocos grupos diferentes de los artrópodos, �u u50 está
eficaz. El modelo corporal del artrópodo prin1itivo fue como
mejor desarrollado en esto.5 últimos.
8. Sistema digestivo completo; partes bucales modificadas a una serie lineal de segmentos similares, cada uno con un par
partir de los apéndices y adaptadas a diferentes métodos €le de apéndices articulados. Sin embargo, los grupos actuales
alimentación; en ciertos artrópodos, el tubo digestivo 1nuestra exhiben una variedad amplia de segmentos y apéndices. Ha
gran ec,pecialización, lleva dientes quitinosos, compartimientos y habido una tendencia a combinar segmentos o a fusionarlos en
osiL'l.llos gástricos. grupos funcionales, denominados tagmas, que tienen papeles
9. Sistema muscular complejo que se fija en el exoesqueleto, especializados. Por ejemplo, los cuerpos de las arañas tienen
con músculos estriados para acciones rápidas, músculos dos tagmas. Frecuentemente los apéndices están diferenciados
lisos para los órganos viscerales; sin cilios. y especializados para desarrollar diferentes labores. Las patas
10. Sistema nervioso semejante al de los anélidos, con un
articuladas son, b�sicamente, palancas huecas que se mue­
cerebro dorsal conectado por un anillo alrededor del esófago
a una doble cadena nerviosa de ganglios ventrales; en ven mediante músculos internos, la mayoría de los cuales son
algunas especies fusión de ganglios. estriados para una acción rápida. Los apéndices pueden tener
11. Órganos sensoriales bien desarrollados; patrones de pelos sensitivos (co1no sedas y espinas) y pueden estar modi­
comporta.núento mucho más compJejos que los de la ficados y adaptados para funciones sensoriales, captura de alí­
mayoría de los invertebrados; con an1plia aparición de la n1ento, 1narcha rápida y eficaz, y natación.
organización social. 3. Aire conducido directamente a las células. La mayoría de
12. Algunos taxones con partenogénesis. los artrópodos terrestres tiene un sistema traqueal muy eficaz,
13. Normalmente sexos separados, con órganos reproductores con tubos conductores de aire que liberan directamente oxí­
y conductos pares; por lo gener"al con fecundación interna; geno a los tejidos y las células, y hacen posible un ritmo meta­
ov1paros u ovovivíparos; a mentJdo con metamotfosis.
bólico alto durante períodos de intensa actividad. Este sistema
14. Glándulas excretoras pares cieno.minadas glándulas
coxales, antenales o maxilares; algunos con otros órganos también tiende a limitar el tamaño del cuerpo. Los artrópodos
excretores denominados tubos de Malpigio. acuáticos respiran principalmente por alguna forma de sistema
15. Respira<::ión por la superficie del cuerpo, branquias, branquial interno o externo.
tráqueas (tubos de aire) o pulmones en libi:o. 4. Órganos sensoriales muy desarrollados. Hay una gran
16. Sistema circulatorio abierto, con un corazón contráctil variedad de órganos sensoriales, desde el ojo compuesto (en
dorsal, arterias y hemocele (senos sanguíneos). mosaico) a los relacionados con el tacto, el olfato, el oído,
el equilibrio, la percepción química y otros. Los artrópodos
se mantienen en alerta constante sobre lo que sucede en su
entorno.
5. Patrones de comportamiento complejos. Los artrópodos
superan a la mayor parte de los invertebrados en cuanto a la
complejidad y organización de sus actividades. La conducta
innata (no aprendida) controla, indudablemente, mucho de lo
que hacen, pero el aprendizaje también tiene una parte muy
importante en la vida de muchas especies.
6. Reducción de la competencia intraespecífica por medio
de la metamorfosis. Muchos artrópodos pasan por cam­
bios metamórficos, lo que incluye una forma larvaria con una
estructura muy diferente a la del adulto. A menudo, la forma
larvaria está adaptada a un tipo de alimentación distinto a la
del adulto y ocupa un hábitat diferente, con lo cual la compe­
tencia dentro de la especie es menor.
 Los crustaceos
•
FILOARTRÓPODOS
•
SUBFILOCRUSTÁCEOS
. t. •
B

c eos

'sArtrópodos,r
Un cangrejo corredor. Grapsus grapsus, de las islas Gaiapagos

"Insectos de mar"
1.tis trustote<>s (L crusia. caparali>n) deben su n(imbre al thir<i capara- los mamíferos. Junu>s los insectos y los crustäceos c<nnpanen el
n>n <\ue lienen la mayoria de \<>smiemliros del grupt t he ltm descrito 80's de las especies animales conneidas. Mientras que los insectos
unas W 000 espet les. de las cuales las mas Limiliares para la gentc son <>cupan el li:ihitat terrestre t mas de un millon de especie., conoci-
las annestibles. conio p<>rcieniplt> la Lumitas l<e e ingrän de rit>. das y un cómput< de miles de mill(>nes de individuos). his crus-
los t.amarones y los tangre os de mar. Ademas de e.str>s trusta- ·-radt>>··
täre<>s abundan en oceanos, lagt)> v rios. Algunos caminan o se
ec<>s, lla) un as<>mbrt>su crintuntt> de f(>rmas ment).s lamiliares, ti>m<i arrastran por el fond<>. titros excavan, y alguno., (comes los haLinus)
sein I:>s tripoptados. l<s< tractidcis. las ni g de agine lesspi<>iosde son sosiles. Unos nattin al derecho (patas altijo) y otros lo hacen
mar. It,s armart;ncs renaeuais a y el Tod<>s ellos desempenan una
··krill-·.
al revos. y muchos son delicadas formas microscopicas que forman
amplia i ariedad cle papeles ecológia is y inuesiran una en<>rme varia- parte del plancton en los oceanos u en los lagos Es prohable clue
cian t\e t;iratteristkas mt>rf<>lt>giCLN, I; UU 6,itc %ingUkirmenic diÍlLi NJ im3 CN Ulb J Und3DÊ % UC URÖO 503 D% COp * OCË

f (hillgiclOUF UILI UCÌIfikÍtlO NJIINÍJt[IU'1J UCÍgiti bl. ge CEO flÏ(D/HS. Ë TUC(180CI lÏØ [O 3 NU d ll[lËO N lŠÑËLlÎ
\ivinnas en el peri<idt, de l<>sartri>pciclias. a pesar de nuestra marinos, es cramprensible que se les haya denominado -insectos

audiira amr<>p<icentrica a La tradit ifan le dent iminarl<> peri<>d<>de de mar-.

www.mhhe.com/hickmanipz I 4e CAPiTULO 20 tos crustáceos 421
|

os astrópodos actuales están repartidos en cuatro subfilos (Figu- insectos como los terrestres". En el prólogo de este capi-
L.crustâceos

ra 19-2). Los Crustáceos y los Hexápodos comparten cinco tulo, nuestra descripclôn de los crustáceos como "insectos de mar"
caracteres derivados y están unidos en el clado Pancrustáceos solamente se renere al papel ecológico de estos animales.
(Figura 20-1). Consideramos como grupos hermanos a Crustáceos Los crustäceos se dividen en cinco clases (Figura 20-1) aunque
y a Hexãpodos, aunque algunas Blogenias que utilizan caracteres las Blogenias preliminares que utilizaron caracteres moleculares no
moleculares apoyan la liipótesis de que los hexápodos surgieron del sostengan la monofilia cIe todas ellas, Hemos situado a los miembros
linale crustáceos. Si el mismo modelo se confirma con estudios que del antiguo Blo Pentastómidos como una subclase dentro cIe la clase
utilicen otros genes, será lilogenéticamente correcto considerar a los Maxilópodos. Los pentastómidos, también llamados gusanos lengua,

- - ---
Pancructácoos ----- --

\i
Hexápodos Remipedios Cefalocåridos Branquiópodos Maxilópodos Malacostráceos

Sistema tai ueal único

\
Piezas bucales para Abdomen reducido
Apéndices

abdominal
genitales
en el 17 segmento
Apéndices g nitales en el
17 segmento abdominal
Ojo nauplio roaxdopodiano
Abdomen 5 (segmentos
.
m
a
,
.

i
capturar presas a 11 se entos a
segmentos
.

22 maxilas reducidas Tórax <6

Tórax con 8 segmentos,
Tübulos de Malpigio o ausóntes
Sin patas abdominales abdomen con 6 ó 7
segmentos rnás el telson

\
MaxilÌpedo
Sin patas abdominales Sin patas
abdorninales Maxilipedos
Mandibulas "ap ndices enteros"
Caparazón reducido
Apéndices del Abdomen < 8 segmentos
tronco ÏËterales
Tórax < 11 segmentos

Pérdida de là 2* antena Caparazón

Abdomen de < 9 segmentos

Seidspatas
Reducción del número de segmentos

Tagrnas: tòrax y abdomen

2? antena birrámea
¿Ojos compuestos pedunculados7
Mandibulas 'gnatobásicas"
Larva naupilo

Todos los apéndices cefálicos,excepto las primeras antenas, utilizados para la alimentación
Estructuramandibulada de los ommatidios
Cerebro tripartito
Los apéndices del 3." segmento postacronal son rnandibulas
Dos pares de maxilas en los segmentos postacronales 4 y 5

Figura 20-1
Cladograma que muestra las hipotéticas interrelaciones antecesor-descendiente de los hexápodos y las clases de crustáceos. Los hexápodos y
los crustáceos son hipotéticos grupos hermanos que han evolucionado de un antecesor común definido por numerosas características derivadas
compartidas. Los caracteres con una interrogación pueden ser ancestrales, más que caracteres derivados compartidos. El acrón es la región anterior
de la cabeza y no cuenta como un segmento.
422 PARTETRES La diversidadde los animales

son parásitos que viven en los pulmones o las cavidades nasales de Antena
los vertebrados. Estim estrechamente relacionados con los piojos de
peces, subclase Branquiuros- Cefalotórax Abdomen
Rostro segmentos
Las caracteristicas de las clases y subclases de los crustáceos 13 segmentos
se discuten después de la introducción general a la biología de los
ntén a Caparazón
crustáceos.

SUBFILO CRUSTACEOS
Mandibula
Descripción general de un crustáceo Maxilas

Los crustáceos son principalmente marinos, aunque hay muchas Maxilipedos

especies de agua dulce y unas pocas terrestres. Aunque los crustá-
Quelipedo Telson
ceos se diferencian de los demás artrópodos en una serie de aspec-
--

(primera
tos, la característica verdaderamente distintiva de éstos es que son pata) .
Urópodos
los únicos que poseen dos pares de antenas. Además de dos pares -

Quela
de antenas y un par de mandíbulas, los crustãceos tienen dos pares
de maxilas en la cabeza, seguidas por un par de apéndices en cada i
segmento o metämero del cuerpo. En algunos crustáceos no todos Patas marchadoras Pfeópodos
los segmentos llevan apéndices. Todos los apéndices, excepto quizû
Figura 20-2
.

las primeras antenas, son ancestralmente birrámeos (dos ramas

principales), y al menos algunos de los apéndices de los adultos Modelo arquetípico de un malacostráceo. Las dos maxilas y los tres
muestran en la actualidad esta caractenstica. Si presentan organos maxilípedos se han destacado esquemáticamente para poner de
manifiesto el modelo general.
especializados para la respiración, son en forma de branquias.
La mayoria de los crustáceos tienen entre 16 y 20 segmentos,
pero algunas formas tienen 60 o más. El presentar un mayor número motivo, muchos de los comentanos que se meluyen aqui se aphcan
de segmentos es una caracteristica ancestral. La condición mâs evo- específicamente a los cangrejos de río y sus afines.
lucionada es tener pocos segmentos y un aumento de la tagmatiza-
ción (p. 406). Los principales tagmas son; cabeza, tórax y abdomen-
Caracteres externos
En la mayoria de los crustãeeos uno o más segmentos torácicos se
fusionan con la cabeza para formar el cefalotórax. Los tagmas no El cuerpo de los crustäceos está cubierto por una cutícula compuesta
son homólogos en el conjunto del subfilo (e incluso tampoco en de quitina, proteina y material calcáreo. Las placas más duras y pesadas
algunas clases), ya que en los distintos grupos pueden fusionarse de los grandes crustáceos son particularmente ricas en depósitos cal-
diversos segmentos para formar lo que ahora denominamos, por cáreos. la cubierta protectora es blanda y fina entre las uniones de los
ejemploh cabeza o cefalotórax. segmentos, proporcionando flexibilidadde movimiento. El capara2ón,
con mucho, el mayor grupo de crustãeeos pertenece a la clase si lo hay, cubre la mayor parte o todo el cefalotórax; en los decápodos,
Malacostrãceos, que incluye langostas, cangrejos, camarones, pul- como el cangrejo de rio, todos los segmentos cefálicos y torácicos están
gas de playa, cochinillas de humedad y muchos otros. Estas espe. cubienos dorsalmente por el caparazön. Cada metámero no encerrado
cies muestran una distribución sorprendentemente constante de por el caparazón estä protegido por una placa cuticular dorsal o tergo
segmentos y tagmas, que se considera el modelo ancestral de la (Figura 20-3A). y una barra transversal ventral, el esterno, se sitúa
clase (Figura 20-2). Este modelo corporal tiene una cabeza con cinco entre los apëndices segmentarios (Figura 20-3B). El abdomen tennina
(embrionariamente seis) segmentos fusionados, un tórax con ocho en un telson, que no se considera un metámero, y contiene el ano.
segmentos y un abdomen con seis (siete en algunas especies). En el La posición de los gonoporos varía según el sexo y el grupo
extremo anterior estä el rostro y en el posterior el telson, ambos de crustáceos. Pueden localizarse sobre, o en la base, de un par de
sin segmentar. El telson, junto con el último segmento y sus urópo- apéndices en el extremo terminal del cuerpo, o bien sobre los seg-
dos, constituye el abanico caudal en muchas formas. mentos carentes de apéndices. Por ejemplo, en el cangrejo de río las
En gran pane de los crustáceos, la cuticula dorsal de la cabeza aberturas de los vasos deferentes se localizan en et lado medial de la
puede extenderse posteriormente y rodear los lados del animal basta base del quinto par de patas marchadoras, y las de los oviductos en
cubrirlo, o quedar fusionada con alguno o con todos los segmentos la base del tercer par de patas. En la hembra, la abertura del recep-
torácicos y abdominales, esta cubierta se llama caparazón (Figura tâculo seminal se localiza en la linea media ventral, entre el cuarto y
20-21 En algunos grupos el caparazón adquiere el aspecto de valvas el quinto par de patas marchadoras.
(semejantes a las de una almeja), que recubren el cuerpo total o
parcialmente. Eri los decapodos (que incluyen langostas, cangrejos Apéndices Los representantes de las clases Malacostráceos
(como el cangrejo de río) y Remipedios, tienen tipicamente un par
y otros) el caparazón cubre por completo el cefalotórax, pero no el
abdomen, de apéndices articulados en cada segmento (Figura 20-3B), aunque
los segmentos abdominales de la mayor parte de las otos clases no
llevan apéndices. En los crustáceos evolucionados, como el cangrejo
Forma = funcion . ,

de no, se constata una considerable especializact6n de los apendt-

, . . . . , .

Por su tamaño y fâcil disponibilidad, los grandes crustâceos como ces. El modelo birrámeo bâsico se ejemplifica en un apéndice del
el cangrejo de rio se han estudiado mäs que otros grupos y se estu- cangrejo de río como es un maxilípedo, un apéndice torácico modi-
dian generalrnente en los cursos elementales de laboratorio. Por este ficado como apéndice al servicio de la alimentación (Figura 20-4).
www.mhhe.com/hickmanipz 1 4e CAPÍTULO 20 Los crustáceos 423

Antena

Quela----; Anténulas Anténulas t--- Quela

(pinza) (pinza)

Exopodio del
primer maxilipedo
Segundo
maxilípedo
Boca
Segunda pata ----t.
Tercer maxilípedo
marchadora
Tercera pata---.., r---;-�- Segunda pata
marchadora marchadora
Caparazón ---�-.. '---- - Tercera pata
marchadora
Surco cervical ---­
Cuarta pata
Cuarta pata -­
marchadora
marchadora
-- ---- Primer pleópodo
del macho
(copulador)

�==========--
�--- --"�-- Segundo pleópodo
Quinta pata ---,,
marchadora Pleópodos 3 a 5

fflli��j;�=======
Tergo - --­ �------- Estemo
Abdomen Ano
Telson ------*fl.*.i-:. Telson
Urópodo---- ����:------ - Urópodo
A B

Figura 20-3
Estructura externa del cangrejo de río. A, Vista dorsal. B, Vista ventral.

La porción basal, el protopodio, lleva un exopodio lateral y un

endopodio mediano. El protopodio consta de dos articulaciones
(coxa y base), mientras que el exopodio y el endopodio tienen de
una a varias. Algunos apéndices, como las patas marchadoras de los
cangrejos de río, son secundariamente unirrámeos. A veces en los
apéndices de los crustáceos existen expansiones mediales o late­
rales denominadas enditos y exitos, respectivamente. Los exitos Coxa
que se localizan en los protopodíos se denominan epipoditos, y a }- Protopodío
menudo están modificados como branquias. La Tabla 20-1 pone de �- Base
relieve cómo se han modificado los apéndices respecto al esquema
birrámeo para adaptarse a funciones especificas. Exopodío

Figura 20-4
Partes de un apéndice birrámeo de crustáceo
(tercer maxilípedo de un cangrejo de río}.
Las dos ramas del apéndice son el exopodio
y el endopodio; ambas se extienden desde el
protopodio.
424 PARTETRES La diversidadde los animales

Anténula .
. .

Antena Quelipedo

Segunda
Mandibula pata
marchadora

Pmr era
pCataarta

marchadora
Sme
g da

Primer PANERO
maxilipedo
SEGUN
PleópOdos

Smax
o TERCEAD

Tercer Urópodo
maxilipedo

Figura 20-5
Apéndices de uncangrejo de rio que muestran cómo se han modificado, desde el modelo birrámeo básico, como el de un pleópodo. Protopodio,
pardo; endopodio, azul; exopodio, amarillo.

Las estructuras que tienen un modelo básico semejante y que celomáticos que quedan en los crustäceos son los sacos externos
descienden de una forma común se conocen como homólogas, de los órganos excretores y el espacio que rodea a las gónadas,
tanto si tienen la misma función como si no. Así como las patas
marchadoras especializadas, las piezas bucales, los quelipedos y Sistema muscular Los músculos estriados constituyen una
los pleópodos se han desarrollado a partir de un tipo común de parte considerable del cuerpo de la mayoría de los crustáceos. Por
apéndice birrâmeo (que se ha modificado para diversas funciones), lo general los músculos se disponen en grupos antagónicos: flexo-
todos ellos son homólogos entre si, una condición conocida como res, que aproximan una parte hacia el cuerpo, y extensores, que
homología seriada. Ancestralmente fueron todos muy semejantes. 1a alejan. El abdomen de un cangrejo de río tiene flexores potentes
pero durante la evolución estructural se han reducido algunas ramas. (Figura 20-6) que se utilizan cuando el animal nada hacia aträs, con
algunas han desaparecido, otras se han alterado bastante, y en otras un golpe de velocidad que proporciona el mejor medio para escapar
se han añadido nuevas partes. El cangrejo de río y sus afines son el de los depredadores,
me or ejemplo de homología seriada en el reino animal, con 17 tipos
de apéndices distintos aunque serialmente homólogos (Tabla 20-1). Sistema respiratorio El intercambio de gases en los crustá-
Por ejemplo, compärese el tamaño de la quela del quelípedo con la ceos más pequeños tiene lugar sobre las superficies más ñnas de la
pequeña uña (quela) de la segunda pata en la Figura 20-5. cuticula (por ejemplo, en los apéndices) o sobre todo el cuerpo, y
pueden faltar las estructuras especializadas. Los crustáceos de mayor
tamaño tienen branquias, que son delicadas expansiones plumosas
Caracteres wternos
.

provistas de una cuticula muy fina. En los decapodos, los lados del
Los sistemas muscular y nervioso del tórax y el abdomen muestran caparazón encierran la cavidad branquial, que se abre anterior y
una segmentación clara, pero otros sistemas tienen modificaciones ventralmente (Figura 20-7). Las branquias pueden extenderse desde
muy importantes. La mayor parte de los cambios se traducen en una la pared pleural hacia el interior de la cavidad branquial, o bien,
concentración de partes en una región particular, e incluso, en la desde la articulación de las patas toricicas con el cuerpo, o desde las
reducción o pérdida completa de cienas partes. coxas torácicas. Los dos últimos tipos son característicos del cangrejo
de río. Una parte de la segunda maxila, -elachicador-, impulsa el
Hemocele El principal espacio corporal de los artrópodos no agua sobre los filamentos branquiales, hacia el interior de la cavidad
es el celoma, sino un blastocele persistente que da lugar a un branquial por las bases de las patas, y hacia fuera de la cavidad bran-
hemocele lleno de sangre (p. 396). Los únicos compartimientos quial por la parte anterior.
www.mhhe.com/hickmanipz 14c CAPÍTULO 20 Los crustáceos 42

TABLA 2 O- 1
Apéndices del cangrejo de río
Apéndice Protopodio Endopodio Exopodio Función
Primera antena 3 artejos. estatocisto Palpo multiarticulado Palpo multíarticulado Tacto, gusto y equilibrio
(anténula) en la base
Segunda antena 2 artejos, poro excretor en la Palpo multiarticulado Fino, lámina puntiaguda Tacto, gusto
(antena) base largo
Mandíbula 2 artejos, mandíbulas duras, Palpo con 2 artejos Falta Masticación del alimento
palpo basal distales
Primera maxila 2 artejos con 2 enditos Láminas pequeñas sin Falta Sujeción del alimento
(maxílula) delgados unir
Segunda maxila 2 artejos con 2 enditos y 1 1 pequeño segmento Parte de escafognatito Lleva corrientes de agua a
(maxila) escafognatito (epipodito) puntiagudo (achicador) las branquias
Primer maxilípedo 2 láminas medianas y 2 pequeños artejos Un segmento basal, más un Tacto, gusto, sujeción del
epipodito filamento multiarticutado alimento
Segundo maxilípedo 2 artejos y branquia 5 artejos cortos 2 artejos estrechos Tacto, gusto, sujeción del
(epipodito) alimento
Tercer maxilípedo 2 artejos y branquia 5 artejos anchos 2 artejos estrechos Tacto, gusto, sujeción del
(epipodito) alimento
Primera pata marchadora 2 artejos y branquia 5 artejos con pinzas Falta Ataque-defensa
(quelípedo) (epipodito) fuertes (quelas)
Segunda pata 2 artejos y branquia 5 artejos con pinzas Falta Marcha, captura
marchadora (epipodito) pequeñas
Tercera pata 2 artejos y branquia 5 artejos con pinzas Falta Marcha, captura
marchadora (epipodito), poro genital en pequeñas
la hembra
Cuarta pata 2 artejos y branquia 5 artejos sin pinza Falta Marcha
marchadora (epipodito)
Quinta pata 2 artejos sin branquia, poro 5 artejos sin pinza Falta Marcha
marchadora genital en el macho
Primer pleópodo En el macho fusionado con En el macho transferencia
endopio para formar de espermatóforos a la
un tubo; en la hembra hembra
reducido o falta
Segundo pleópodo
Macho Estructura modificada para Estructura modifícada
. transferir el esperma a la para transferir el
hembra esperma a la hembra
Hembra 2 artejos Filamentos articulados Filamento articulado Crean corrientes de agua,
llevan huevos y jóvenes
Tercer, cuarto y 2 artejos cortos Filamentos articulados Filamento articulado Creancorrientes de agua, en
quinto pleópodos la hembra llevan huevos
y jóvenes
Urópodo Un artejo corto y ancho Plano y ovalado Aplanado, lámina oval Natación; en la hembra
dividida en dos partes protección de los huevos
con bisagra

Sistema circulatorio Los crustáceos y otros artrópodos tienen linfa al seno (Figura 20-7). Desde el corazón la hen1olínfa entra en
un sistema circulatorio de tipo -abierto• o lagunar. Esto significa que una o más arterias, cuyas válvulas impiden el reflujo de la hen10-
no hay venas ni separación entre la sangre y el líquido intersticial, linfa. Pequeñas arterias vierten en los senos laterales, los cuales, a
como ocurre en los animales con sistemas cerrados. La hen101infa menudo descargan en un an1plio seno estemal (Figura 20-7).
(sangre) sale del corazón 1nediante arterias, circula a través del Desde aquí, la hemolinfa es conducida hacia las branquias (si la�
hemocele y vuelve a los senos venosos, o espacios, antes de entrar hay) mediante canales aferentes de los senos; allí tiene lugar el inter­
de nuevo en el corazón. cambio de oxígeno y dióxido de carbono. La hen1olinfa es entonces
El principal órgano propulsor es un corazón dorsal, un saco devuelta al seno pericárdico por los canales eferentes (Figura 20-7 ).
único sin tabicar, de músculo estriado. La hemolinfa entra en el cora­ La hemolinfa de los artrópodos es incolora, rojiza o azulad,1,
zón, desde el seno pericárdico circundante, a través de pares de co1no en muchos crustáceos. Puede llevar en solución hen1ocia­
ostiolos provistos de válvulas que impiden el reflujo de la hemo- nina, un pigmento respiratorio que contiene cobre. o hemoolabioa
426 PARTE TRES La diversidad de los animales

Cefalotórax Abdomen

Antena Anténula Rostro Cerebro Corazón Pericardio

(ganglio
Intestino
supraesofágico) iolo
�;;;;:
Músculos flexores

Figura 20-6
Estructura interna de un
cangrejo de río macho. Glándula Boca Ganglio Glándula Ganglio Conducto Pleópodo Pleópodos Ano Telson
antena! subesofágico digestíva deferente copulador

Corazón

Seno
pericárdico

Gónada-�

Digestivo

Arteria ��
esternal
Cámara
Seno branquial
\
esternal
Borde del
caparazón

Coxa

Figura 20-7
Esquema de la sección transversal de la región cardíaca del cangrejo de
río; en ella se muestra la dirección del flujo sanguíneo en este sistema
sanguíneo «abierto». El corazón bombea sangre hacia los tejidos del
cuerpo a través de arterias que vierten en los senos tisulares. La sangre
que retorna entra en el seno esternal, se dirige hacia las branquias para
el intercambio gaseoso y, finalmente, vuelve al seno pericárdico por los
canales eferentes. Obsérvese la ausencia de venas.

que contiene hierro. La hemolinfa tiene la propiedad de coagu­

larse, lo que impide su pérdida en las heridas pequeñas. Algunos
amebocitos liberan un coagulante similar a la trombina, que de­
sencadena la coagulación.
·t.�•J P.\RTE TRES la d1\ersidad de los animales

fin:1:- co1no p.1r:1 p:ts:tr .1 tr:l\·C:-s dt> un filtn) de· scd:ts que• h:1y t·n l.1
.:--e�und:t p.1rte dt·l c>:-1ún1:t!,!l>. A 1.·l1ntinu.1Cilln Lis p:1n1cul.1:- llc·�.111
.11 intestino. dnndt• 1ic'nc: lu!!ar b di�t·sti1'1n quin1i1.·:1.
Hábitos alimentarios
En lo:--cn.ht{tceo-, lo:-h:ibito., y las :1<J:1ptacione, para la :1lin1t'ntación
,·.irían :11nplian1tnte . .-\unqut' n1ucha:-. torrnas pueJen cunhi:tr de un BREVE RESUMEN DE LOS
tipo de :iliml·ntacic'>n :1 01ro. dt:pendiendo dd 1nedio y de b CRUSTÁCEOS
disponi­bilidad de :1lin1ento. iodo, los cru.,tjceo-.; utilizan el n1i:,;n10
conjunto Je pieza, hucale,. La, n1:1ndíhulas y rnaxilas c-:-1:ín in1plicatl:t::, Lo:- L·n.1�ü1.:t'o:- constituyt'n un .1n1plio grupo dt· 111:1:-. dt' 1,- 11CJO t·.�1x·­
de� rcp.1rtid:1.s por Cl>1.lo d rnundo y 1.·on 1nudu:-- sulxli,•isi, 1nt·,. Tivrk·n
en b ing1:stiún: lo-.; 111:ixilipL·c.lo., t'n la :-ujL'dón y <.k·.sn1enuza1niento. y
en lo, dt:prL'JaJore-, b:-. pata:-. n1arch:1dor:1s y parti(uiarrnenle los rnuchos nuxklo� L'Stnictur.des. h:ihit:ll Y. ,nodos d1.• ,·ida. :\h�unl 1:- Sllll
quelí­J)L·do". en l:1 captura dt' alirnento di:' b.s fonna., deprL'cbdora:-..
Por ejL'n1plo. rnuchos c:1111:irones 1n:1nri::-tit'nen sobre un:i de su:-.
.
pata:-. rnarch:idoras un <.kclo e:-peci:tlizado que puedt' sacar dt" un 1nud10 ,n:i:- �r.1nde, qut• IP:- L".tn�rt·jus lk no: otn,s st111 111.1;,; p1:qt1t'·
ños. induso 1nicroscúpil·us. En uno:- 1.•;1:-us L"St.ín :1h;11nt·n11.· Lks.1rr()ll.1-
-.;urco y bnzarlo -.;úhí�1111entl:' para cb,·:1rlo t'n un:1 pre:-.:1 :1 .-;u ¡x1so. El do:-y L'Speci.tliz:1d(1:,,. en otros tit·n1.•n un:1 or).!.1niz.1t·iun 111.1:,; si1npl1.•.
cunarún pistola .-tlphe11s spp. rienL· un:1 quda enorn1en1ente :ibrgad:1 El le1.·tor podr.i 1.un1proh:1r que el TL':-t11HL'l1 d1.• lu:--1.·n.1su1.·t•t1, �-l.1
(JllL' pul:'de n1on1:1r:-L' <.'01110 d g;llillo de una pistob y cerr.1rse con un:1 d:1:-ific:tciún t¡llt' se da en la p. ➔.�� Slll1 t•x1r.1ordin:1ri:11nt·ntt· hre, 1.':-.
fuerz:i tal que aturd..: a sti.--prt•.-;:1:-.. .-\unque �t· n1c•nt:iunan tod:1:--l:t:-. cl:t:-t·:-.. un:1 L'Xpu:-ici<in cun1pku Lk­ lo:,;
Las fut'ntes c.k :1lin1t·ntación de los suspensívoros son v:triadas. taxonL's di.' c:uegori:1 inferit 1r :1 dicht I ni,·d rt·queriri.1 1.•xt1.·n1.krst· 1
<lL·sde plancton :1 dL'lritus y h;icterias. Los depredadores St' nulrt'n tk
larYas. gu.-;anos. t-rust:icL·os. caracole:-y peces. Los carroñeros :-1.'
alirnt:ntan de.- resto, tk anirnales y plan1as n1uertas. Lo:- suspt'nsh·o­ Los cangrejos, especialn1ente, presentan una gran diversidad
ni.... corno los cunaronL·s duc:nde. bs pulga:-. de agua y los percebes. de formas. Aunque recuerdan al esquen1a del cangrejo de río,
utilizan sus apendice:-. para la obtención del alirnento: e:-tos ap(•ndi­ difie­ren de éstos por tener un cefalotórax más ancho y un
ces lk,·an una gn.1es;1 fib de sedas. para <.'ft':tr <.'orrientes de agua que abdomen reducido. Ejemplos familiares a lo largo de la costa
IIL',·an d alin1L·nto :1 tra,·1::-. de b:-, n1i,n1:1s hacia b boca. El c:Ín1arún marina son los cangrejos ermitaños (Figura 20-28B), que viven
dd fango l tx,ge/Jit1 spp. utiliz�1 las SL·da:-. larga:- situada.-.; :-.ohrc:: sus dos en las conchas de los caracoles (ya que su abdomen no está
prirnero:-. apL'ndicL':- tor�1cico:- para filtrar d alin1L·nto: bs pankub.,; protegido por el mismo exoesqueleto pesado que tienen en su
ali1nenticias las ohtiL'nc:n de b corriente de agua que circul:i por b parte anterior); los cangrejos violinistas, Uca (Figura 20-28C), que
gakría y qui.' L'S prnducitb ror el rno,·írnit'nt<.> <le sus pleúpodos. excavan en la arena justo en el nivel de marea alta y salen para
Lo.-; cangrL'jos dt· rio ti<.:nen un estú1n:1go diddido ..:n <los par­
vagabundear por la arena cuando la marea baja; y los cangrejos
lt·s < Figura 20-15 l. L:1 pri1nL"r:1 p:trtL' con1il:-ne un molino gástrico
arana, con10 Libinia; y el interesante cangrejo decorador
n1t·di:1nlL' el cual L'l ali111L·n10. pre, · ian11.:n1e dc,g:irr:tdo por l:t:-.
Dro111idia, y otros, que cubren sus caparazones con esponjas o
n1:1ndíhul:1�. L•,; tk·sinL'nuz:tdn :iún 1n:·1s por su., lrc·s dk·n1es cal-
anéno1nas de mar para conseguir un disfraz protec­tor (Figura
1.-;írL·o.,: dL' L':--1.l 111:tnL'r:1 .,;L' ohtiL·nL·n p:irticul:b lo :-.uficit.>nl1:111enlc-
20-29).

Diente lateral del

molino gástrico Diente dorsal Estómago pilórico

Estómago .----- Ciego dorsal

cardiaco lntestíno

---- Ciego ventral

Gastrolito

Figura 20-1 3
Estómago de un malacostráceo en el que se observa el molino gástrico
y la dirección del movimiento del alimento. El molino está provisto de
bordes quitinosos, o dientes, para la masticación, y sedas para tamizar
el alimento antes de que pase al interior del estómago pilórico.
www.mhhe.com/hickmanipz l 4e CAPÍTULO 20 Los crustáceos 437

A B e

D E

Figura 20-28
Crustáceos decápodos. A, El cangrejo de roca, Grapsus grapsus, naranja brillante, constituye una notable excepción a la regla de que la mayoría de
los cangrejos tienen una coloración críptica. B, El cangrejo ermitaño, Elassochírus gilli, tiene un exoesqueleto abdominal blando, vive en la concha
de un caracol que lleva con él y en el que se puede recoger para su protección. C, El cangrejo violinista macho, Uca sp. 1 exhibe su gran quelípedo
para señalar su territorio, y como amenaza y en combate. O, El camarón rojo nocturno, Rhynchocínetes rigens, merodea por cuevas y salientes de
los arrecifes coralinos, pero sólo por la noche. E, La langosta, Panulirus argus (mostrada aquí) y el bogavante del norte, Homarus americanus, son
consumidos con gusto por muchas personas (orden Decápodos, clase Malacostráceos).

Orden Decápodos
Los decápodos tienen tres pares de maxilípedos y cinco pares de
patas marchadoras, de los cuales el primero está n1uy modificado y
fonna las pinzas (quelas), pero el segundo y tercer pares ta,nbién
Figura 20-29
pueden ser quelados, con10 en los cangrejos de río, las bogavantes y El cangrejo esponja,
las gambas. El tamaño oscila entre unos pocos milín1etros hasta el n1ás Dromidía antillensis, es
grande de codos los artrópodos, el cangrejo araña japonés, cuyas que­ una de las especies que
deliberadamente se
las tienen una envergadura de 4 m. Los cangrejos de río, las langostas,
enmascara y camufla
los cangrejos y los langostinos pertenecen a este grupo (Figura 20-28 con materiales que
y 20-29). Hay alrededor de 18 000 especies de decápodos, y el orden recoge de su entorno
es extremadamente diverso. Tienen una gran importancia ecológica y inmediato.
económica, y numerosas especies siNen de alin1enro.
438 PARTE TRES La diversidad de los animales

-·------·-----------
Clasificación del subfilo Crustáceos
La clasificación de los crustáceos de categoría superior es compleja Subclase Tantulocáridos (L. tantulus, tan pequeño, + carls,
y sujeta a cambios según e dispone de nuevos dato . La siguiente camarón). Sin apéndices cefálicos reconocibles, excepto antenas
clasificación procede de varias fuentes bibliográficas. En eUa en las hembras exuadas; estilete cefálico mediano y macizo;
omitimos muchos taxones menores. seis metámeros torácicos Hbres, cada uno con un par de
Clase Remipedios (L. ren1ipedes, remos, patas). in caparazón; apéndices; cinco metán1eros anteriores birrámeos; seis segmentos
protopodios uniarticulados; anténulas y antenas birrámeas; todos abdominales; ectoparásitos di.minutos con forma de copépodo.
los apéndices del tronco similares; apéndices cefálicos grandes y Ejemplos: Basfpodellc1, Deotertbron.
prensiles; el segmento de los maxilipedos fusionado con la cabeza; Subclase Branquiuros (Gr. brancbia, branquia, + uros,
tronco no regionalizado. Ejemplo: Speleonectes. cola): piojos de los peces. Cuerpo ovalado; la cabeza y la
Clase CefaJocáridos (Gr. kepbale, cabeza, + karis, camarón, mayor parte del tronco cubiertos por un caparazón aplanado
+ idos, sufijo plural). Sin caparazón; filopodio ; protopodio e incompletamente fusionado al primer metámero torácico;
uniarticulado; anténulas unirrámeas y antenas birrámeas; carecen tórax con cuatro pares de apéndices birrámeo ; abdomen no
de ojos compuestos; sin apéndices abdominales; maxilípedos egmentado, bilobulado; ojos compue tos; antenas y anténulas
semejantes a los apéndices torácicos. Ejemplo: Hutcbinsoniella. reducidas; las maxilulas a menudo forman di cos suctores.
Clase Branquiópodos (Gr. brancbia, branquia, + pous, podos, Ejemplos: Argulus, Cbonopeltis.
pie). Filopodios; con o sin caparazón; sin maxilípedos; anténulas Subclase Pentastómidos (Gr.pe111e, cinco, + sto,na, boca):
reducidas; con ojos compue tos; sin apéndices abdominales; pentastómidos. Cuerpo vermiforme sin segmentar con cinco
maxilas reducidas. protuberancias anteriores cortas, cuatro llevan uñas y la quinta la
Orden Anostráceos (Gr. an-, sin, + ostrakon, concha): boca suctora. Ejemplos: Annillifer, lingua/11/a.
camarones duendes y camarones de las salinas. Sin Subclase Cirrípedos (L. cimtS, rizo de pelo, + pes, pedis,
caparazón; sin apéndices abdominales; antenas unirrámeas. pie): percebes. Adultos sésiles o parásitos; cabeza reducida
Ejemplos: Artetnía, Brancbinecta. y abdomen rudimentario; carecen de ojos compue tos pares;
Orden Notostráceos (Gr. notos, espalda, + ostrakon, concha): segmentación del cuerpo indiferenciada; generaJmente
camarones renacuajo. El caparazón forma un gran escudo hermafroditas; en las formas libres el caparazón da lugar a un
dorsal; con apéndices abdominales, reducidos posteriormente; manto que ecreta placas calcáreas; las antenas se convierten
antenas vestigiales. Ejemplos, Triops, Lepidurus. en órganos de fijación, luego desaparecen. Ejemplos: Balanus,
Orden Diplostráceos (Gr. diplos, doble, + ostrakon:. Policipes, Sacculina.
concha): pulgas de agua (cladóceros) y camarones almeja Clase Malacostráceos (Gr. n1alakos, blando, + ostrakon, concha).
(concostráceos). Caparazón plegado que generalmente encierra Generalmente con ocho segmentos torácicos, y seis, más el telson,
el tronco pero no la cabeza (cladóceros) o que encierra todo el en el abdomen; todos los segmentos con apéndices; anténulas a
cuerpo (concostráceos); antenas birr.ímeas. Ejemplos: Dapbnia, menudo birrámeas; lo lres primeros pares de apéndices del tórax
Leptodora, Lynceus. con frecuencia son maxilípedos; el caparazón, que a veces falta,
Clase Ostrácodos (Gr. ostrakodes, testáceo , que tienen una cubre la cabeza y pane o todo el tórax; los epipoditos 1orácícos
concha): ostrácodos. caparazón bivalvo que encierra por generalmente son branquias.
completo el cuerpo; cuerpo no segmentado o con segmentación Orden Isópodos (Gr. isos, igual, + pous, podos, pie):
indiferenciada; no más de dos pares de apéndjces torácicos. isópodos. Sin caparazón; anténulas generalmente unirrámeas, a
Ejemplos: Cypris, Cyprldina, Gigantocypris. veces vestigiaJes; ojos sésiles (sin pedúnculo); branquias sobre
, Clase Maxilópodos (L. maxilla, quijada, + pous, podos, pie). los apéndices abdominales; por lo general cuerpo aplanado
Generalmente tienen cinco segmentos cefálicos, seis torácicos dorsoventralmente; normalmente los segundos apéndices
y cuatro abdominales más un telson, pero son comunes las torácicos no son prensiles. Ejemplos: Annadillidium, Caecidotea,
reducciones; carecen de apéndices úpicos en el abdomen; ojo Ligia, Porcel/fo.
nauplio de estructura única (ojo maxilopodiano); con o sin Orden Anfípodos (Gr. a1nphis, sobre ambos lados, + pous,
caparazón. podos, pie): anfipodos. Sin caparazón; anténulas a menudo
Subclase Mistacocáridos (Gr. mysta.x, big0te, + karis, camarón, birrámeas; ojos usualmente sésiles; branquias sobre las
+ ida, sufijo pi.): camarones bigotudos. in caparazón; cuerpo coxas torácicas; segundo y tercer par de apéndices torácicos
fonnado por cefalón y 1ronco, éste con diez segmentos; telson generalmente prensiles; úpicamente cuerpo comprimido
con prolongaciones caudales en forma de uña; apéndices cefálicos lateralmente. Ejemplos: Orcbeslia, Hyalella, Gamman"'-S.
casi idénticos y unirrámeos excepto antenas y mandíbulas que son Orden Eufausiáceos (Gr. eu, bien, + pbausi, luminoso,
birrámeos; del segundo al quinto metámero con apéndices cortos brillante, + laún: aceos, sufijo, perteneciente a): k.rill. caparazón
uniarticulados. Ejemplo: Derocbeilocaris. fusionado a todos los segmentos torácicos aunque sin encerrar
Subclase Copépodos (Gr. kope, remar, + pous, podos, por completo a las branquias; sin maxilípedos; todos los
píe): copépodos. Sin caparazón; típicamente tórax con siete apéndices torácicos con exopodios. Ejemplo: Meganyctipbanes.
segmentos, de los cuales el primero, y a veces al segundo, se Orden Decápodos (Gr. deka, diez, + pous, podos, pie):
fusionan con la cabeza para formar el cefalotórax; anténulas camarones, cangrejos, langostas. Todos los segmentos
unirrámeas; antenas bi- o unirrámeas; de cuatro a cinco pares de torácicos fusionados con el caparazón y cubiertos por él; ojos
patas nadadoras; formas parásitas a menudo muy modificadas. pedunculados; los tres primeros pares de apéndices torácicos
Ejemplos: Cyclops, Diapto,nus, Calanus, Ergasílus, lemaea, modificados en maxilípedos. Ejemplos: Fa,fantepenaeus

__________________________________________,
Sa/,nincola, Caligus. (=Penaeus), Cancer, Pagurus, Grapsus, Homarus, Panulírus.
 PARTE TRES La diversidad de los animales

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por el gen Hox. que reprimen la e.\presió11 de otro gen. Distal-les.,; los apéndices birrámeos y 111011orrámeo..� proceden de lt1 111od11/ac:ió11 de
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