La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)1 es la unidad morfológica y funcional de

todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse
vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que
posean: si solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las
bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos
últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos,
a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un
tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

Célula animal

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 por
Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están
compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo,
todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células
adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN
permite la transmisión de aquella de generación en generación.4

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se
describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en
orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de
millones de años (gigaaños o Ga).56nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga.[cita requerida] Se trataría de los
fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran
que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7

Tipos celulares

Existen dos grandes tipos celulares:

Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células de arqueas y
bacterias.

Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula animal, célula vegetal, y las
células de hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera

sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la
popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo xvii, se
suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y
alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo xx. El desarrollo de herramientas
moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más
exhaustivo a lo largo del siglo xx.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo xvii;9 tras el desarrollo
a finales del siglo xvi de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas
observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico
relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales
descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como
el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de
celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae,
celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las
estructuras de su interior.11

Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas (como
protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de

organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.

Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden
postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y
animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describió el núcleo celular.

1839: Purkinje observó el citoplasma celular.

1857: Kölliker identificó las mitocondrias.

1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.

1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la

asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y
molecular con células de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la

Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a la del
microscopio óptico.

1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de
la célula eucariota.12

Teoría celular

Artículo principal: Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los
años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo xvii cuando Robert Hooke describió por vez primera
la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una
estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En
1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría
celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo
está formado por células o por sus productos de secreción.

Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex
cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras
palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex
novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos
inanimados.13

Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos
ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que
ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su
medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas
para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad
fisiológica de la vida.

El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria
para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su
especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.14

Definición

Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una
membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno
altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a
control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la
coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un
genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la
citología.

Características

Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que
permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo,
las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno,
uno de los requisitos de la vida.16

Características estructurales

La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura

celular empleando un armazón externo.

Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa
lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una
membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada
composición, en arqueas)9 que las separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y
en el que están inmersos los orgánulos celulares.

Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que contiene
las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se
exprese.17

Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un
metabolismo activo.

Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo

celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten
diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan
energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A
consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células,
en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.

Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso

llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o
estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse.
La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras
especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.

Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo
como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales
o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además,
frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente
por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y
transducción de señales.

Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y

pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de
la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es
la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos
externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto importante a controlar es la
pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia
un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación
del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción
específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas.
Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética
en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de
sus fundamentos moleculares.19

Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la
pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las
células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir
parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que
determinen la aparición de una forma compleja.21
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables
a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de
células),15 A pesar de ser muy pequeñas, el tamaño de las células es extremadamente
variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a
Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.22
Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes
de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e,
incluso, algunas neuronas de en torno a un metro de longitud. En las células vegetales los
granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm.

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo, los xenofióforos,23 son foraminíferos
unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos
(Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la

relación superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y
no así su superficie de intercambio de membrana, lo que dificultaría el nivel y regulación de los
intercambios de sustancias vitales para la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida
y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas
(pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas
estructuras de desplazamiento, pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de
un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 De este modo,
existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos esqueléticos.

Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.

Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie
de contacto y de intercambio de sustancias.

Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las
losas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células.
Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender
además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células,
hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido
perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la microscopía.
Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de
enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos
básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota

Artículo principal: Célula procariota

Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen
ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por
membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético
en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen
sistemas de membranas internos.25 También en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y
Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros
compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa
del nucleoide y con la membrana plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.262728
Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta
estructuras similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29

Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y
mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular.30
Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y
tubulina tienen origen procariótico.31

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo,

en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en
su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y
bacterias.32

Arqueas

Artículo principal: Arquea

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y

eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster
(6) en los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33 Algunas arqueas tienen flagelos y son
móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos.
Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las
bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos
a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás
células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi
todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de
composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de
bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la
taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en
absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El
orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas
respondan como positivas a la tinción de Gram.353637

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan
un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus
genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es
característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de
nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes
a las histonas y algunos genes poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión binaria o
múltiple, fragmentación o gemación.

Bacterias

Artículo principal: Bacteria

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de

apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo
delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que
contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.1739 Carecen de núcleo celular y
demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.40 En el citoplasma se pueden
apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y
que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad
(reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos
de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas,
generalmente relacionadas con la fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano;
dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a
las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana
celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio
periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar
endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de
su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los
flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili
(estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer

elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y
muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un
gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.38

La célula eucariota

Artículo principal: Célula eucariota

Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una
estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de
orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga
el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden
alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en
algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por
ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13

Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser
vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los
hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene
plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son
agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos
y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared
celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos
(orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos)
o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen
vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la
célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas
que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con
continuidad de sus membranas plasmáticas.41

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma, 13. Centríolos).

Diagrama de una célula vegetal

Compartimentos

Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biológica.42 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células
eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan
funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.2 No
obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.43

Membrana plasmática y superficie celular

Artículo principal: Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o

del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una
doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por
glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más
numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del

mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad
termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces
no covalentes.44

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras
moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita

un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.42 Además,
la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula
con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la
señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a
células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de
transducción de señal.45

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe

una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como
en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular,
glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y
funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.13

Estructura y expresión génica

Artículo principal: Expresión génica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos
poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra
el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de
distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas,
entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.46

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la

expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación,
como paso previo a la mitosis.38 No obstante, las células eucarióticas poseen material
genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos
orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.4748

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas
corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro

nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5,
Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11,
Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas,49 son
complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información
genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo,
desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN
ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las
células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están
completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer
asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.38

Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que

forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones
relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y
algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas,
como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo
decisivo para que se produzca la contracción muscular.15

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos

denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.5051 Recibe las vesículas del
retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones
que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección,
destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular.
Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado
«compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que
han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y
N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los
diversos destinos celulares.13

Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De
morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.13 Una
característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas,
nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la
fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de
orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la
degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención
en procesos de apoptosis.52

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y

escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del
mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana
lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia
celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del
metabolismo.41

Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de
sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata
de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno,
triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.13

Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,

denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas
mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la
glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.45

Modelo de una mitocondria: 1. Membrana interna; 2. Membrana externa; 3. Cresta

mitocondrial; 4. Matriz mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que
intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de
electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan
entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el
interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee
generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así
como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13 Según la teoría
endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.53

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas
fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos
membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía
lumínica en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el
metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y
pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común
la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13 Se considera que poseen
analogía con las cianobacterias.54

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que
cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras
funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las
purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido
glicólico y la detoxificación en general.13 Se forman de vesículas procedentes del retículo
endoplasmático.55

Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero
más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de
proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras
proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los
microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2nota 25657

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína
globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se
expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está
implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares
de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.58 Puede encontrarse en forma libre
o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan
importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.50

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul.

Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y

unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a
micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden
a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la
polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las
tubulinas poseen capacidad de unir GTP.250 Los microtúbulos intervienen en diversos
procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de
orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y
meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el
citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.250

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto.

Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm,
menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7
nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo
heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los
neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo
liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.13

Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas

del epitelio de los bronquiolos.

Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de
células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso
llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de
microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que
forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus
funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la
citocinesis,59 así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.6061

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una
estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor
longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular
de estos últimos.13

Ciclo vital

Artículo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M, en
cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula
madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en
fases50

El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está

destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN.

El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En

algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una
masa celular plurinucleada denominada [Link] 3

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una
variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis.
En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del
organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión,
durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da
como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus
padres.62

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.250

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de
proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la
síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos
sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas
responsables de su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN.
Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas.
Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al
principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de
proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura
celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas
empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos
células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en:
profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células

precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la
aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con la
genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de
tumores y genes de reparación del ADN.63

Origen

Artículo principal: Origen de la vida

La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la

transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes
de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una
mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos,
glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones
ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al
eón Arcaico).64

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas,

los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de
autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl
Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.32 Una vez se diversificó este grupo celular,
dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de
células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos
celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.65 De este modo, algunos
autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de
una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo
celular.66 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y,
por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula
denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer
organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de
organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un
organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica,
y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en
el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la
traducción (citoplasmática).67

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas

primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo
de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los
dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas
diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso
semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.6869 Esto llevó a Bill
Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una
α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).70 Esta hipótesis
atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como Christian de Duve.71

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de

obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100
000 000 000 ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en
forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco». Presenta
la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por
alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede ser
cuestionada, consagrándola así como mitología».72

Véase también

Célula artificial

Acelular

Protobionte

Cáncer

Célula animal

Notas

Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo,
destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga de antigüedad
como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes
de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que
tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más
importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía
una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la
actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.

Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay
homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas
el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinación de la forma y
polaridad, etc.

A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el

término solo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células
mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

Referencias

Entrada "célula" en el DRAE

Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.

Aréchiga, H. (1996). Siglo XXI, ed. Los fenómenos fundamentales de la vida. p. 178. ISBN
9789682320194.

Maton, Anthea; Hopkins, Jean Johnson, Susan LaHart, David Quon Warner, Maryanna Wright,
Jill D (1997). Cells Building Blocks of Life. New Jersey: Prentice Hall. ISBN 0-13-423476-6.

J William Schopf. New evidence of the antiquity of life. Origins of Life and Evolution of
Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149

M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early
Archaean cellular life Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal
Society

Wacey, David; Matt R. Kilburn, Martin Saunders, John Cliff, Martin D. Brasier (2011-08).
«Microfossils of sulphur-metabolizing cells in 3.4-billion-year-old rocks of Western Australia».
Nature Geoscience. ISSN 1752-0894. doi:10.1038/ngeo1238. Consultado el 23 de agosto de
2011.

Bechtel, William (2005). Discovering Cell Mechanisms: The Creation of Modern Cell.
Cambridge University Press. ISBN 052181247X.

Prescott, L.M. (1999). Microbiología. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-
486-0261-7.

Janssen's Microscope Optical microscopy primer: museum of microscopy.

Extracto de la descripción por Hooke (Universidad de Berkeley)

[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-
comb, but that the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the
first microscopical pores I ever saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with
any Writer or Person, that had made any mention of them before this. [...]

Hooke

Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.

Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F.
(2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.
ISBN 84-486-0436-9.

Tavassoli (1980). The cell theory: a foundation to the edifice of biology. American Journal of
Patholology January; 98(1): 44.[1]
Randall, D.; Burggren, W. et French, K. (1998). Eckert Fisiología animal (4.ª edición). ISBN 84-
486-0200-5.

Cromer, A.H. (1996). Física para ciencias de la vida. Reverté ediciones. ISBN para España 84-
291-1808-X.

Griffiths, J. F. A. et al. (2002). Genética. McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-486-0368-0.

Sally A. Moody, ed. (2007). Principles of Developmental Genetics (1 edición). Burlington, USA:
Elsevier. ISBN 978-0-12-369548-2.

Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, [Link] reprogramming language of pluripotency. Curr
Opin Genet Dev. 2008 Apr;18(2):123-9

Azcón-Bieto,J y Talón, M. (2000). Fundamentos de Fisiología Vegetal. Mc Graw Hill

Interamericana de España SAU. ISBN 84-486-0258-7.

Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae, 1989

Mike Conrad. «What is the smallest living thing?». Consultado el 19 de junio de 2008.

Zhuravlev, AY 1993, Were Ediacaran Vendobionta multicellulars? Neues Jahrb. Geol.

Palëontol. 190ː 299-314.

Marshall M (3 de febrero de 2010). «Zoologger: 'Living beach ball' is giant single cell». New
Scientist.

J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 Archivado el 26 de septiembre

de 2008 en Wayback Machine. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on
Biomembranes Volume 265, Issue 2, 18 April 1972, Pages 209-239

Prescott, LM; Harley, JP y Klein, DA: (1999). Microbiología. McGraw Hill-interamericana. ISBN
084-486-0261-7.

«Gemmata». Consultado el 19-6 de 2008.

«Pirellula». Consultado el 19-6.

Sagulenko E, Nouwens A, Webb RI, Green K, Yee B, Morgan G, et al. (2017). «uclear Pore-Like
Structures in a Compartmentalized Bacterium». PLoS ONE 12 (2): e0169432.
doi:10.1371/[Link].0169432.

Jones LJ, Carballido-López R, Errington J (2001). «Control of cell shape in bacteria: helical,
actin-like filaments in Bacillus subtilis». Cell 104 (6). PMID 11290328.

van den Ent F, Amos LA, Löwe J (2001). «Prokaryotic origin of the actin cytoskeleton». Nature
413 (6851). PMID 11544518.

Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for
the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.». Proc Natl Acad Sci U S A 87 (12): 4576-9. PMID
2112744.

Burns DG, Camakaris HM, Janssen PH, Dyall-Smith ML. (2004). «Cultivation of Walsby's square
haloarchaeon.». FEMS Microbiol Lett. 238 (2): 469-73. PMID 15358434.
Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from
Archaea Including Comparative and Physiological Aspects. Bioscience, Biotechnology, and
Biochemistry Vol. 69 (2005), No. 11 pp.2019-2034

TJ Beveridge et S Schutze-Lam (2002). «The structure of bacterial surfaces and its influence on
stainability». Journal of histotechnology 25 (1): 55-60.

TJ Beveridge y S Schultze-Lam (1996). «The response of selected members of the archaea to

the gram stain». Microbiology 142: 2887-2895.

«Curso de mirobiología general». Archivado desde el original el 8 de julio de 2007.

Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R (2004). Molecular
Biology of the Gene (Fifth edition edición). San Francisco: Benjamin Cummings. ISBN 0-321-
22368-3.

Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). «The bacterial nucleoid: a highly organized and
dynamic structure». J Cell Biochem 96 (3): 506-21. PMID 15988757.

Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-
7167-4955-6

Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology (4.ª edición). Sunderland, USA: Sinauer
Associates, Inc. ISBN 978-0-87893-856-8.

Mathews, C. K.; Van Holde, K.E et Ahern, K.G (2003). «6». Bioquímica (3 edición). pp. 204 y ss.
ISBN 84-7892-053-2.

Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of green
bacteria The Journal of Cell Biology, Vol 22, 207-225, 1964

The fluid mosaic model of the structure of cell membranes by S. J. Singer and G. L. Nicolson in
Science (1972) Volume 175, pages 720-731.

Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed. Worth Publishers. ISBN 0-87901-
711-2.

D L Spector. Macromolecular Domains within the Cell Nucleus. Annual Review of Cell Biology.
Vol. 9: 265-315 (doi:10.1146/[Link].09.110193.001405)

Robert N. Lightowlers, Patrick F. Chinnery, Douglass M. Turnbulland Neil Howell. Mammalian

mitochondrial genetics: heredity, heteroplasmy and disease. Trends in Genetics. Volume 13,
Issue 11, November 1997, Pages 450-455

Shusei Sato, Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko, Erika Asamizu and Satoshi Tabata.
Complete Structure of the Chloroplast Genome of Arabidopsis thaliana. DNA Research 1999
6(5):283-290; doi:10.1093/dnares/6.5.283

G.E. Palade. (1955) «A small particulate component of the cytoplasm». J Biophys Biochem
Cytol. Jan;1(1): pp. 59-68. PMID 14381428

Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN
950-06-1974-3.
Glick, B.S. and Malhotra, V. (1998). «The curious status of the Golgi apparatus». Cell 95: 883-
889.

Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4

Futuyma DJ (2005). «On Darwin's Shoulders». Natural History 114 (9): 64-68.

Mereschkowsky C (1905). «Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im

Pflanzenreiche». Biol Centralbl 25: 593-604.

Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF (2005). «Contribution of the

endoplasmic reticulum to peroxisome formation». Cell 122 (1): 85-95. PMID 16009135.
doi:10.1016/[Link].2005.04.025.

Shih YL, Rothfield L (2006). «The bacterial cytoskeleton». Microbiol. Mol. Biol. Rev. 70 (3): 729-
54. PMID 16959967. doi:10.1128/MMBR.00017-06.

Michie KA, Löwe J (2006). «Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton». Annu. Rev.
Biochem. 75: 467-92. PMID 16756499. doi:10.1146/[Link].75.103004.142452.
Archivado desde el original el 26 de marzo de 2009. Consultado el 17 de mayo de 2013.

Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin.
Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470 Entrez PubMed 2673365

Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for
Centriole Duplication in Mammalian Cells Archivado el 18 de mayo de 2008 en Wayback
Machine.; Current Biology, Volume 12, Issue 15, 6 August 2002, Pages 1287-1292;
doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9

Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an
Instructive Role in Defining Cell Geometry; PLoS Biol 5(6): e149
doi:10.1371/[Link].0050149 (Creative Commons Attribution License)

Beisson, J. and Wright M. (2003).Basal body/centriole assembly and continuity Archivado el 17

de febrero de 2012 en Wayback Machine.. Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.

Kardong, K. V (1999). Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill

Interamericana de España, S.A.U. ISBN 84-486-0261-7.

Vogelstein, Bert; Kenneth W. Kinzler (2002). The Genetic Basis of Human Cancer. McGraw-Hill
Professional. ISBN 0-07-137050-1.

Miller S. L. (1953). «Production of Amino Acids Under Possible Primitive Earth Conditions».
Science 117: 528. doi:10.1126/science.117.3046.528. Archivado desde el original el 28 de
febrero de 2008.

Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells». J Theor Bio. 14 (3): 255-274. PMID
11541392. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3.

Mereschowsky, C. (1910). Biol. Zentralbl 30 (3): 278 -367.

Hyman Hartman y Alexei Fedorov (2001). «The origin of the eukaryotic cell: A genomic
investigation». PNAS. Archivado desde el original el 15 de mayo de 2008. Consultado el 12 de
abril de 2008.
Rivera MC, Jain R, Moore JE, Lake JA (1997). «Genomic evidence for two functionally distinct
gene classes». PNAS 95 (11). PMID 9600949.

Rivera, MC y Lake, JA (2004). «The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of
eukaryotes». Nature. doi 10.1038/nature02848.

Martin W y Müller M: (1998). «The hydrogen hypothesis for the first eukaryote». Nature 392
(6671). PMID 9510246.

Poole AM, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes». Nature
Reviews Genetics 8 (5). PMID 17429433.

Origins: A Skeptic’s Guide, págs. 32, 49, 128.

Bibliografía

Alberts et al (2004). Biología molecular de la célula. Barcelona: Omega. ISBN 54-282-1351-8.

Lane, Nick (2005). Power, Sex, Suicide. Mitochondria and the Meaning of Life. Oxford
University Press. ISBN 0-19-280481-2.

Lodish et al. (2005). Biología celular y molecular. Buenos Aires: Médica Panamericana. ISBN
950-06-1974-3.

Paniagua, R.; Nistal, M.; Sesma, P.; Álvarez-Uría, M.; Fraile, B.; Anadón, R. y José Sáez, F.
(2002). Citología e histología vegetal y animal. McGraw-Hill Interamericana de España, S.A.U.
ISBN 84-486-0436-9.

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