TEMA 6: NUCLEÓTIDOS Y ÁCIDOS NUCLEICOS

1. COMPOSICIÓN DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS

Los ácidos nucleicos son biomoléculas responsables de las funciones de los seres vivos:
contienen los mensajes y las instrucciones para llevar a cabo todos los procesos vitales. Lo que
un individuo es o puede llegar a ser está determinado por sus ácidos nucleicos.

• FUNCIONES:
o Almacenan, transmiten y expresan la información genética de una generación a
la siguiente (un requisito básico para la vida)
o Constituidos por 5 bioelementos
fundamentales: C, H, O, N, P.

• TIPOS:
o ADN
o ARN

COMPOSICIÓN: Son polímeros de elevado peso molecular cuyo monómero se denomina

nucleótido, que a su vez están formados por la unión de:

- Base nitrogenada
- Azúcar de 5 átomos de carbono (pentosa)
- Ácido fosfórico (H3PO4)

❖ BASE NITROGENADA
Son compuestos heterocíclicos formados por C y N.

• TIPOS:
o PÚRICAS: derivadas de la purina; presentes en el ADN y en el ARN.
▪ Adenina (A)
▪ Guanina (G)
o PIRIMIDÍNICAS: derivadas de la pirimidina.
▪ Citosina (C)
▪ Timina (T): está sólo en el ADN
▪ Uracilo (U): está sólo en el ARN
 ❖ PENTOSA
Son monosacáridos cíclicos cuyos átomos de carbono,
cuando forman parte de los nucleótidos, se numeran como
1’, 2’, 3’, ... para evitar confusiones con la numeración dada
a los átomos de C y de N de las bases nitrogenadas.

• TIPOS:
o RIBOSA (beta-D-ribofuranosa): en el ARN
o DESOXIRRIBOSA (beta-D-2-
desoxirribofuranosa): en el ADN

❖ ÁCIDO FOSFÓRICO
Presente en los nucleótidos en forma de ion fosfato: PO43-

1.1. NUCLEÓSIDO
NUCLEÓSIDO= Pentosa + Base nitrogenada

Una base nitrogenada y una pentosa se unen mediante un enlace N-glucosídico entre el C1’ de
la pentosa y un nitrógeno de la base

- N1: si es pirimidínica
- N9:si es púrica

En este proceso se produce la pérdida de una

molécula de agua. Se nombran añadiendo al
nombre de la base la terminación:

- -osina, si es una base púrica

- -idina, si es una base pirimidínica

Si la pentosa es la desoxirribosa, se añade el

prefijo desoxi- 14.

• ENLACE N-GLUCOSÍDICO: el enlace N-glucosídico es una variante del tipo más habitual
de enlace glucosídico (O-glucosídico, que se forma cuando un hemiacetal o hemicetal
intramolecular reacciona con una amina en lugar de hacerlo con un alcohol, liberándose
una molécula de agua).
1.2. NUCLEÓTIDO
NUCLEÓTIDO= NUCLEÓSIDO + ácido ortofosfórico

Son ésteres fosfóricos de nucleósidos. Se forman por unión de un nucleósido con una molécula
de ácido fosfórico en forma de ion fosfato, que le confiere un carácter fuertemente ácido al
compuesto.

• ENLACE ÉSTER: entre el grupo hidroxilo del carbono 5’ de la pentosa y el ácido fosfórico,
con pérdida de una molécula de agua.

Se nombran con el nucleósido del que proceden, eliminando la “a” final y añadiendo 5’-fosfato
o monofosfato (ejemplo: adenosín-5’-fosfato o adenosín-5’-monofosfato (AMP)).
 • ENLACE FOSFODIÉSTER: une nucleótidos entre sí. Los
nucleótidos se unen en cadena para formar el ácido
nucleico mediante enlaces fosfodiéster entre el carbono
5' de un nucleótido y el carbono 3' del siguiente.

El enlace fosfodiéster entre los nucleótidos en los ácidos

nucleicos es el análogo del enlace peptídico entre los
aminoácidos en las proteínas.

1.2.1. TIPOS DE NUCLEÓTIDOS

1.2.2. FUNCIONES BIOLÓGICAS DE LOS NUCLEÓTIDOS

• FORMAN PARTE DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS.

• NUCLEÓTIDOS NO NUCLEICOS:
o Transportan energía
o Mensajeros químicos
o Coenzimas

2. NUCLEÓTIDOS NO NUCLEICOS
Existen nucleótidos con importancia notable pero que no forman parte de los ácidos nucleicos.
Estos se hallan libres en las células y se clasifican en distintos grupos según la función que
realizan:

- TRANSPORTADORES DE ENERGÍA
- MENSAJEROS QUÍMICOS
- COENZIMAS
2.1. TRANSPORTADORES DE ENERGÍA
La hidrólisis de algunos nucleótidos trifosfato proporciona la energía química necesaria para
impulsar una amplia variedad de reacciones químicas. El más utilizado: ATP (adenosín
trifosfato). En reacciones específicas también se emplean: UTP, GTP y CTP.

IMPORTANCIA BIOLÓGICA DEL ATP: los grupos fosfato se unen entre sí mediante enlaces ricos
en energía. La energía se acumula al formarse los enlaces y se libera cuando se rompen por
hidrólisis.

La energía acumulada en los nucleótidos (especialmente en el ATP) es como un “dinero”

disponible en la célula y aceptado universalmente→se considera una “MONEDA DE
INTERCAMBIO DE ENERGÍA”

El ATP actúa como molécula transportadora de energía entre reacciones en las que se desprende
energía (exergónicas) y las que la necesitan (endergónicas).

La hidrólisis del enlace entre los 2 últimos fosfatos en el ATP se produce según la reacción:

ATP+H2O → ADP+ Pi

En la cual se genera 7,3 kcal/mol

• ENERGÍA DESPRENDIDA EN REACCIONES EXERGÓNICA: se utiliza para formar ATP a

partir de ADP (adenosín-5’-difosfato) y ácido fosfórico (fosforilación).
• ENERGÍA QUE SE NECESITA EN REACCIONES ENDERGÓNICA: procede de la liberada
cuando el ATP se hidroliza a ADP y ácido fosfórico (desfosforilación)

• FUNCIONES DEL ATP:

o Transporte activo
o Trabajo mecánico
o Transferencia de P
o Activador de moléculas
o Aporta E en las reacciones
2.2. MENSAJEROS QUÍMICOS
Las células tienen capacidad de respuesta ante los cambios experimentados en el medio
externo: son capaces de captar señales hormonales, químicas o de otro tipo.

Cuando estas señales extracelulares, o primeros mensajeros, interaccionan con los receptores
de la superficie celular, suele promoverse la producción de segundos mensajeros en el interior
celular, que provoca cambios en ella.

De los segundos mensajeros más comunes:

- AMP cíclico (AMPc): se forma en el interior celular, en una

reacción catalizada por la enzima adenilato ciclasa,
localizada en la membrana celular, que se activa cuando
determinadas hormonas se unen en la membrana
plasmática a receptores específicos.

2.3. COENZIMAS
Son moléculas orgánicas no proteicas que intervienen en las reacciones catalizadas por enzimas,
actuando, en general, como transportadores de electrones.

NATURALEZA QUÍMICA: variada, pero muchos son nucleótidos. Cada grupo de coenzimas
interviene en un mismo tipo de reacción, independientemente del sustrato (es decir, no son
específicas en cuanto al sustrato sobre el que actúan).

PRINCIPALES NUCLEÓTIDOS COENZIMÁTICOS:

- NUCLEÓTIDOS DE FLAVINA:
o FAD (flavín-adenín-dinucleótido)
o FMN (flavín-mononucleótido)
- NUCLEÓTIDOS DE PIRIDINA:
o NAD (dinucleótido de nicotinamida y adenina)
o NADP (fosfato del dinucleótido de nicotinamida y adenina)
- COENZIMA A

2.3.1. NUCLEÓTIDOS DE FLAVINA

Formados por una base nitrogenada (flavina) y una pentosa (el ribitol, que es un derivado de la
ribosa). Cuando se unen para formar el nucleósido constituyen un compuesto denominado
RIBOFLAVINA o VITAMINA B2.

Son coenzimas de las deshidrogenasas: enzimas que catalizan las reacciones de oxidación-
reducción (forma oxidada: FAD, FMN/ forma reducida: FADH2, FMNH2→ pasan de una forma a
otra captando o cediendo hidrógenos).
2.3.2. NUCLEÓTIDOS DE PIRIDINA
DINUCLEÓTIDOS: mediante enlace fosfodiéster se unen los nucleótidos de nicotinamida
(también se llama vitamina B3 o niacina; es una base nitrogenada derivada de la piridina) y el de
adenina.

Son también coenzimas de las deshidrogenasas: (forma oxidada: NAD+, NADP+/ forma reducida:
NADH, NADPH).

2.3.3. COENZIMA A (CoA o CoASH)

Transporta grupos acilo (R-CO-) procedentes de
los ácidos orgánicos (en reacciones enzimáticas
implicadas en el metabolismo celular). Se forma al
unirse:

- Derivado del ADP

- Vitamina B5 o ácido pantoténico
- Beta-mercaptoetilamina (cadena corta de
etilamina unida a un grupo tiol: -SH)
 ❖ Acetilcoenzima A (CH3-CO-S-CoA): forma parte de numerosas rutas metabólicas,
anabólicas y catabólicas.
Unión de la coenzima A + molécula de ÁCIDO ACÉTICO, mediante enlace tioéster (entre
grupo tiol y grupo carboxilo del ácido)

TIPOS→

3. EL ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO (ADN)

3.1. DESCUBRIMIENTO DEL ADN
1869, Friedrich Miescher: aisló en los núcleos de los leucocitos una sustancia formada por C, H,
O, N y P. La denominó nucleína. Posteriormente se demostró que era un ácido: se llamó ácido
nucleico.

Década de 1930, Albert Kossel y Phoebus Levene: establecieron que era el ácido
desoxirribonucleico (ADN), un polímero de desoxirribonucleótidos de A, G, C y T

3.2. ESTRUCTURA DEL ADN

La estructura de los ácidos nucleicos se puede describir en términos de niveles de complejidad
jerarquizados:

- Estructura PRIMARIA
- Estructura SECUNDARIA
- Estructura TERCIARIA

3.3. ESTRUCTURA PRIMARIA

Secuencia de nucleótidos, de estructura y
dimensiones conocidas, unidos por enlaces
covalentes de tipo fosfodiéster, que se
establecen entre el radical fosfato del carbono
5’ de un nucleótido y el radical hidroxilo (-OH)
del carbono 3’ del siguiente nucleótido (enlaces
5’→3’)

Una cadena de ADN presenta 2 extremos libres:

- 5’: unido al grupo fosfato.

- 3’: unido a un hidroxilo.
DIFERENCIA ENTRE CADENAS DE NUCLEÓTIDOS:

- Tamaño
- Composición
- Secuencia de bases: señala el orden de las bases nitrogenadas (A, G, C, T) en la
cadena.

REPRESENTACIÓN: al representar una cadena de nucleótidos se señala el orden de

desoxirribonucleótidos abreviadamente, indicando las iniciales de las bases que contiene.

ORDEN DE LOS NUCLEÓTIDOS: es determinante a la hora de sintetizar una proteína.

3.4. ESTRUCTURA SECUNDARIA: EL MODELO DE WATSON Y CRICK

• Pauling: había indicado que su estructura podía ser helicoidal, mantenida por puentes
de hidrógeno, como ocurre con las proteínas
• Franklin y Wilkins: por difracción de rayos X, observaron una estructura fibrilar,
de 20 nm de diámetro con repeticiones cada 0,34 nm y una mayor cada 3,4 nm,
compuesta por más de una cadena polipeptídica enrollada helicoidalmente.
• 1950, Chargaff: explicó la proporción de las bases A = T, C = G, A + G = C + T
El porcentaje de bases: es el mismo en individuos de la misma especie. Tejidos
diferentes de la misma especie tienen la misma composición de bases.
Composición de bases de ADN de una misma especie: no varía con la edad, estado
nutricional o variaciones ambientales.

Basándose en estos datos propusieron un prototipo de estructura para el ADN: MODELO

DE LA DOBLE HÉLICE, que permitía comprender el funcionamiento del ADN en la transmisión de
la información genética de una generación a la siguiente.

3.4.1. MODELO DE LA DOBLE HÉLICE: forma B del ADN

ADN: es una doble hélice de 2 nm de diámetro (constante en toda su longitud), formada por 2
cadenas de polinucleótidos enrolladas alrededor de un eje imaginario.

BASES NITROGENADAS: en el interior, con los planos de sus anillos paralelos entre sí y
perpendiculares al eje de la doble hélice.

ENROLLAMIENTO DEXTRÓGIRO (hacia la derecha) y PLECTONÉMICO (para que las dos cadenas
se separen es necesario que se desenrollen)

CADENAS ANTIPARALELAS (los enlaces 5’→3’ están orientados en sentidos opuestos) Y

COMPLEMENTARIAS (en una cadena A y en la otra T; en una cadena C y en la otra G), unidas por
enlaces de hidrógeno entre bases complementarias (2 en A y T, 3 en C y G). Si se enfrentan
bases no complementarias se producen distorsiones en el tamaño de la doble hélice e
inestabilidad en los enlaces de hidrógeno.

- Distancia que separa cada pareja de nucleótidos: 0,34 nm.

- Pares de nucleótidos por vuelta de hélice: 10,4.
- Se forma una vuelta cada 3,4 nm
3.4.2. ESTRUCTURAS ALTERNATIVAS A LA DOBLE HÉLICE
El ADN es una molécula muy flexible. En el ADN celular se observan muchas variaciones de la
estructura planteada por Watson y Crick (forma B del ADN), si bien no tienen ningún efecto
sobre las características fundamentales descritas.

Formas alternativas más estudiadas:

• Forma A
• Forma Z

❖ FORMA B DEL ADN

La que mayor interés biológico tiene porque:

- Es la que se encuentra al analizar el ADN en disolución.

- Es la que se encuentra cuando el ADN interacciona con las proteínas del núcleo

❖ FORMA A DEL ADN

- Predomina en disoluciones relativamente pobres en agua. Se observa en condiciones
de laboratorio (no se ha encontrado “in vivo”).
- Doble hélice más ancha y corta que la forma B
- Bases: muy inclinadas
- Diámetro: 2,3 nm
- Pares de bases por vuelta:11
 ❖ FORMA Z DEL ADN
- Levógira
- Más larga y estrecha
- Predominan nucleótidos de G y C alternantes (GCGCGCGC)
- Esqueleto azúcar-fosfato: se pliega en zig-zag (debido a la conformación de las bases
nitrogenadas)
- Se forma una vuelta cada 3,8 nm
- N.º de pares de bases por vuelta de hélice:12
- Presencia en las células: no está clara, pero hay datos que indican la existencia de
fragmentos cortos en procariotas y eucariotas
- Función: posiblemente relacionada con la regulación de la expresión de algunos genes
(pues se ha observado en regiones de cromatina que no se expresan) o en la
recombinación genética.

3.4.3. CONFORMACIONES SYN Y ANTI

En el ADN Z:

- PURINAS: conformación sin

- PIRIMIDINAS: conformación anti

Esto obliga a que el esqueleto azúcar-fosfato se pliegue en zigzag para poder establecer los
puentes de hidrógeno.
3.5. ESTRUCTURA TERCIARIA
Es el empaquetamiento complejo de los grandes cromosomas en el nucleoide bacteriano o en
la cromatina de las células eucarióticas. Se consigue asociándose a proteínas básicas:

- En el núcleo de células eucarióticas: HISTONAS

- En el núcleo de un espermatozoide: PROTAMINAS
- En las células procariotas: PROTEÍNAS PARECIDAS A LAS HISTONAS
- En los virus: PROTEÍNAS BÁSICAS PROPIAS O HISTONAS DE LAS CÉLULAS QUE PARASITA

Es necesario puesto que la longitud del material genético sea mucho mayor que el tamaño de la
estructura en la que reside. En las células eucarióticas, el ADN asociado a proteínas constituye
una estructura de empaquetamiento compacta llamada cromatina. Cuando la célula se va a
dividir, cada fibra de cromatina se compacta y forma los cromosomas. El ADN de una célula
humana se compacta en 46 cromosomas. Todo este ADN mide unos 2,36 m
Existe cierta correspondencia entre la complejidad de un organismo y la cantidad de ADN que
contiene. Resulta lógico pensar que cuanto más complejo sea un organismo, mayor número de
proteínas distintas necesitará. Hay una notable diferencia en el contenido en ADN de virus,
bacterias, levaduras y seres pluricelulares. Dentro de un mismo grupo, como ocurre con los
vertebrados, puede haber, a su vez, grandes divergencias en el contenido de ADN sin que exista
una diferencia significativa en su complejidad.

3.6. LOCALIZACIÓN DE ADN

• EN LAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS

El ADN forma el cromosoma bacteriano, que se encuentra en una zona llamada nucleoide,
no separada del resto de la célula por una membrana. Existen pequeñas porciones dispersas
por el citoplasma, independientes del ADN cromosómico, llamadas plásmidos.

• EN LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS

Localizado fundamentalmente en el núcleo, pero además está en mitocondrias y

cloroplastos (en las células vegetales, siendo en estos casos ADN parecido al de los
plásmidos bacterianos ya que codifican algunas proteínas exclusivas)

• EN LOS VIRUS

El material genético puede ser:

o ADN: generalmente de doble cadena rodeada por una cubierta proteica,

llamada cápside (que lo protege del medio ambiente y que le sirve como
vehículo de transmisión de una célula a otra)
o ARN

3.7. CLASES DEL ADN

Se clasifican según:

• N.º CADENAS:
o MONOCATENARIO: 1. Muy poco frecuente (sólo en algunos virus).
o BICATENARIO: 2. En la mayoría de los organismos
• FORMA:
o LINEAL: en eucariotas y algunos virus (como el herpes)
o CIRCULAR: en mitocondrias, cloroplastos, bacterias y algunos virus (como el del
polioma)

4. EL ÁCIDO RIBONUCLEICO (ARN)

ARN (Ácido ribonucleico): formado por ribonucleótidos de A, G, C y U, unidos mediante enlaces
fosfodiéster en sentido 5’→3’. Se encontró casi de manera simultánea al descubrimiento del
ADN.

TIPOS:

- Monocatenario: en la mayoría de los organismos.

- Bicatenario: en algunos virus.
En algunas zonas de los monocatenarios se pueden formar puentes de H entre bases
complementarias. Esto da lugar a zonas de doble hélice llamadas horquillas. Los bucles se
forman cuando las áreas complementarias están separadas por regiones no complementarias.

TRANSCRIPCIÓN: proceso por el que se forman todas

las moléculas de ARN, a excepción de las de ciertos
virus, a partir de la información almacenada en el ADN.
Un sistema enzimático convierte la información
genética de un segmento de ADN de doble cadena en
una cadena de ARN con secuencia complementaria a la
de una de las cadenas de ADN.

Hay virus que no tienen ADN (como el de la polio). En estos casos es el ARN el que realiza las
funciones de almacenar y transmitir la información genética.

TIPOS DE ARN:

• Mensajero (ARNm).
• Ribosómico (ARNr).
• De transferencia (ARNt).

4.1. ARN MENSAJERO (ARNm)

- 2-5% del total de ARN.

- Estructura: lineal, salvo en zonas de la cadena donde se forman horquillas por
complementariedad entre las bases.
- Función: actúa de intermediario para convertir la información genética codificada en el
ADN en una secuencia de aminoácidos de una proteína.
- Ubicación: núcleo y citoplasma (que es donde están los ribosomas (orgánulos donde se
lleva a cabo la síntesis de proteínas)).

• ARN EN CÉLULAS PROCARIOTAS:

o Monocistrónico: contienen información
para la síntesis de 1 polipéptido
o Policistrónico: contienen información
para la síntesis de más de un polipéptido
• ARN EN CÉLULAS EUCARIOTAS:
o Monocistrónicos: en su mayoría.

Cistrón = gen estructural, fragmento de ADN

que codifica la síntesis de una proteína.

• VIDA DEL ARNm: muy corta (unos minutos), porque rápidamente se destruye por la
acción de unas enzimas ribonucleasas (de lo contrario la síntesis proteica continuaría
indefinidamente).
4.2. ARN RIBOSÓMICO (ARNr)
- Es el más abundante: 80% ARN de una célula.
- Agrupa varios ARN distintos.
- Moléculas: largas y monocatenarias (aunque hay zonas de doble cadena debido al
apareamiento de bases complementarias)
- Se denomina ARN estructural, porque varias de sus moléculas se asocian a proteínas
básicas (más de 70) y forman un ribosoma.

Los ribosomas se producen y ensamblan en el nucleolo, que es una región del núcleo celular.
Tras el montaje, los ribosomas son transportados al citoplasma de la célula, donde sirven como
centros de síntesis de las proteínas.

4.3. ARN DE TRANSFERENCIA (ARNt)

- Función: transportar los aminoácidos hasta los

ribosomas (para que allí se unan entre sí y
constituyan las proteínas)
- N.º de nucleótidos: 70-90
- Tiene algunas zonas con estructura en doble hélice,
y donde no se aparean las bases se forman bucles.

ARNt: forma de L (vista en 3 dimensiones)

y forma de trébol (dispuesta en el plano)
 - Característica diferencial: presenta nucleótidos con bases nitrogenadas diferentes a las
normales (10%), como la seudouridina, la metilinosina o la dihidrouridina.
- N.º de ARNt distintos: hasta 50.

- CARACTERÍSTICAS COMUNES A TODOS LOS ARNt:

o En el extremo 5’: nucleótido de G con el P libre

o En el extremo 3’: CCA sin aparear; es donde se une el aminoácido que
transportará hasta el ribosoma. Estos dos extremos forman el denominado
BRAZO ACEPTOR.
o En el brazo A: hay un triplete de bases nitrogenadas llamado anticodón,
diferente en función del aminoácido que transporte el ARNt, y complementario
al triplete de bases del ARNm (llamado codón).
o Brazo T: lleva T
o Brazo D: con una secuencia de bases reconocida específicamente por una de las
20 enzimas (aminoacil-ARNt-sintetasas) encargadas de unir cada aminoácido
con su correspondiente molécula de ARNt.

4.4. OTROS TIPOS DE ARN

❖ ARN NUCLEOLAR (ARNn)

Está asociado a distintas proteínas, constituyendo el nucleolo. Se origina en el núcleo a partir

de diferentes segmentos del ADN llamados organizadores nucleolares (NOR).

Es el precursor del ARNr (ya que una vez formado se fragmenta en lugares específicos en 3 ARN
que se asocian a proteínas que proceden del citoplasma para dar lugar a las 2 subunidades que
constituyen el ribosoma).
 ❖ RIBOZIMAS

ARN con complejas estructuras tridimensionales, que ejercen una función catalítica (rompen
enlaces fosfodiéster del ARN)

❖ ARN QUE SE ASOCIAN A PROTEÍNAS

Forman nucleoproteínas (algunas modifican los ARNm para convertirlos en funcionales:

eliminan los intrones, que son las regiones del ARNm que no codifican para proteínas).

5. RESUMEN