UNIDAD 5.
TEJIDO MUSCULAR
Tema 10. Generalidades del tejido muscular
Objetivo terminal:
Describir las generalidades y funciones del tejido muscular.
El tejido muscular se compone de grupos de células musculares organizadas
por tejido conectivo. Las células musculares son alargadas por lo que reciben
el nombre de fibras. El eje longitudinal de la célula está orientado en sentido
de la contracción muscular. La membrana citoplasmática se denomina
sarcolema y su citoplasma sarcoplasma. La función del tejido muscular es
Filamento de actina
proporcionarle movimiento a las estructuras corporales, la propiedad de
contracción está altamente desarrollada y transforma la energía química (ATP)
en trabajo mecánico. La base del movimiento está dada por las proteínas
actina y miosina que representan el aparato contráctil de todos los
movimientos (fig. 71). Estas proteínas forman los miofilamentos o filamentos,
Filamento de miosina
estructuras alargadas que recorren todo el citoplasma en dirección al eje
longitudinal de la célula, éstos son el filamento delgado o de actina y el
filamento grueso o de miosina. Figura 71. Dibujo esquemático del aparato contráctil.
Está formado por las proteínas actina y miosina
El tejido muscular se clasifica sobre la base del aspecto de las células que forman cadenas largas proteínicas como
contráctiles en músculo liso y estriado. El músculo liso está compuesto por el filamento de actina y filamento de miosina.
células que no tienen estriaciones transversales, mientras que en el estriado
las células exhiben estriaciones transversales visibles al microscopio óptico. El músculo estriado se subclasifica además de
acuerdo con su ubicación como estriado esquelético, se fija a los huesos; estriado visceral, morfológicamente es igual al
esquelético y su localización está limitada sólo a pocos sitios como la lengua, faringe, porción lumbar del diafragma y el
segmento superior del esófago, y estriado cardíaco,está presente en el corazón.
Todas las células musculares se originan del mesodermo, a excepción del músculo constrictor del iris y las células
mioepiteliales de las glándulas mamarias y sudoríparas que se originan del ectodermo.
TEMA 11. TEJIDO MUSCULAR LISO
Objetivo terminal:
Describir las características morfológicas y ultraestructurales del músculo liso.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS AL MICROSCOPIO ÓPTICO DEL TEJIDO
MUSCULAR LISO
Está constituido por células que se disponen en capas. Las células son
largas, fusiformes, con un núcleo oval, central, el citoplasma en las
preparaciones con H-E es eosinófilo y las células tienen una longitud
aproximada de 0,2 mm(fig.72).
CARACTERÍSTICAS ULTRAESTRUCTURALES DE LA FIBRA MUSCULAR LISA
El citoplasma hacia los polos nucleares posee abundantes mitocondrias, escaso
retículo endoplasmático rugoso y un pequeño complejo de Golgi, esta región es Figura 72. Fotomicrografía del
libre de filamentos. El retículo endoplasmático liso se denomina retículo tejido muscular liso. Las células son
sarcoplasmático y se consigue bajo la forma de tubos que transcurren en sentido ahusadas, núcleo oval y central,
del eje longitudinal de la célula entre los filamentos. En la cara interna citoplasma eosinófilo.
citoplasmática se observa un material electrodenso, placas de inserción.
Distribuidos por todo el sarcoplasma se distingue otro material electrodenso formado por filamentos intermedios,
condensaciones citoplasmáticas (fig. 73).
Figura 73. Fotomicrografía de la ultraestructura de la
condensación fibra muscular lisa. Nótese hacia el polo nuclear, el
sarcoplasma libre de filamentos y la presencia de
organelas; en el sarcoplasma periférico se observan
Organelas
filamentos que transcurren en orientación longitudinal,
Núcleo además se distinguen condensaciones citoplasmáticas.
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El sarcoplasma está mayormente ocupado por filamentos de actina, así como por miosinay filamentos intermedios. El
filamento de actina tiene un diámetro de 7 nm, está formado por una actina filamentosa y tropomiosina (fig. 74a), en el
citoplasma siempre están presentes y están anclados a la placa de inserción de la membrana citoplasmática. El filamento de
miosinatiene un diámetro de 15 nm, formado por la proteína miosina (fig. 74b), se encuentra en menor proporción que el
filamento de actina en una relación 1:15, el filamento de miosina está rodeado por un anillo de filamentos de actina. El
filamento intermedio tiene un diámetro de 10 nm y está compuesto de dineína.
Actina filamento
a Tropomiosina
Figura 74. Dibujo esquemático de los filamentos de células musculares lisas. a) b
filamento de actina; b) filamento de miosina.
TIPOS DE MÚSCULO LISO
Se distinguen dos tipos: músculo liso visceral o unitario y músculo liso multiunitario.
Tipo visceral o unitario
Está compuesto por densos haces o capas de fibra musculares lisas que se caracterizan por presentar una contracción lenta,
constante y prolongada, a lo que se denomina tono y poseen abundante inervación. Está presente en tracto digestivo, vías
urinarias, vías biliares, útero, arteriola.
Tipo multiunitario
Está formado por fibras unitarias que funcionan independientemente entre sí, se caracterizan por estar inervados por una
terminación nerviosa, su contracción es rápida y su relajación es completa. Se encuentra en el músculo piloerector, iris,
conducto deferente, arterias de mayor calibre.
Tema 12. Músculo estriado esquelético
Objetivo terminal: Describir las características morfológicas y ultraestructurales del músculo esquelético.
La organización del tejido muscular esquelético está dada por tejido conectivo, las fibras se agrupan en haces o fascículos y se
forman los diferentes músculos. El tejido conectivo que rodea al músculo se denomina epimisio y es del tipo denso que se
encuentra entretejido con la fascia muscular circundante. El epimisio se extiende hacia el interior del músculo y rodea a los
fascículos, denominándose perimisio de tejido conectivo del tipo laxo. Por último, las fibras musculares quedan rodeadas por
fibras reticulares, el endomisio (fig. 75).
Figura 75. Dibujo esquemático
de la organización del tejido
muscular estriado esquelético.
Epimisio, perimisio y endomisio.
CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS DEL MUSCULO ESTRIADO ESQUELETICO AL MICROSCOPIO OPTICO.
El músculo esquelético está formado por fibras cilíndricas con múltiples núcleos ovales ubicados hacia la periferia, de
longitud y diámetro variable. El sarcoplasma de la célula está completamente ocupado por finas fibrillas, las miofibrillas,
compuesta por segmentos alternados regularmente que tienen diferente índice de refracción, lo que produce la aparición de
estriaciones transversales en la fibra muscular. Las estrías con mayor índice de refracción se colorean intensamente,
mientras las que poseen menor índice de refracción casi no se colorean. Las bandas oscuras corresponden a las bandas A o
anisotrópicas y las bandas clarasa las bandas I o isotrópicas (fig. 76).
Las bandas A de la miofibrilla presentan una zona transversal menor, que se tiñe débilmente, la banda H. En la banda 101I se
distingue una línea transversal que se tiñe intensamente, la línea Z. En el centro de la banda H existe una línea oscura, la
línea M. El segmento de la miofibrilla formado por dos líneas Z sucesivas se denomina sarcómero, el cual es la unidad
estructural y funcional de la miofibrilla. En general, a través de la microscopia óptica sólo son visibles las bandas A e I y
ocasionalmente las líneas Z.
Célula cilíndrica
multinucleada.
Núcleos
Sarcoplasma:
Estriaciones transversales,
bandas oscuras (A) y bandas claras (I)
Figura 76. Fotomicrografía del tejido muscular estriado esquelético.
ULTRAESTRUCTURA DE LA MIOFIBRILLA
Las miofibrillas son cilíndricas con un diámetro de 1-2 m. Están constituidas por dos miofilamentos, el filamento de actina y
el filamento de miosina.
El filamento de actina tiene un diámetro de 7 nm y se extiende desde la línea Z hasta el borde externo de la banda H. El
filamento de miosina tiene un diámetro de 14 nm y 1,5 m de longitud, se encuentra en la banda A. Es debido a la
superposición variable de los filamentos de actina y miosina la aparición de las estriaciones transversales.
En la banda A están entremezclados los filamentos de actina y miosina. En la banda I sólo se encuentran los filamentos de
actina de dos sarcómeros consecutivos. La banda H sólo presenta filamentos de miosina, en esta región está presente la
parte delgada del bastón de la molécula de miosina que se superponen entre sí. La línea M es una estructura
transversal que une la parte media del filamento de miosina. Se compone de proteínas fijadoras como
miomesina y proteína C.
La línea Z corresponde al sitio de anclaje de los filamentos de actina a una proteína fijadora (alfactina) con los
filamentos de actina del sarcómero vecino (fig.77).
Los filamentos de actina se componen de una actina filamentosa, formada por dos cadenas que se enrollan
entre si de monómeros de actina G; una proteína, la tropomiosina que envuelve a la actina filamentosa
formada por dos cadenas de polipeptídicas enrolladas entre sí; y por la proteína de troponina constituida por
tres subunidades: 1) troponina (TnT, fija la actina a la tropomi osina; 2) troponina C (TnC), es el sitio de unión
con el calcio; 3) troponial (Tnl), cubre el sitio de interacción entre la actina y miosina. El filamento de miosina
se compone solo de la proteína miosina, que tiene forma de bastón, formada por dos cadenas polipeptídicas
enrolladas entre si con extremos globulosos, las cabezas (fig. 77) .
BASE ULTRAESTRUCTURAL DE LA CONTRACCIÓN
En la contracción el sarcómero reduce su tamaño por el deslizamiento más hacia el centro de la banda A de los filamentos de
actina, de este modo se acortan las bandas I y H, mientras las bandas A mantienen inalterada su longitud, como resultado se
obtiene que las líneas Z del sarcómero se acerquen entre sí, contrayéndose la miofibrilla y por consiguiente la fibra.
ULTRAESTRUCTURA DE LA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA
Dentro de otros elementos ultraestructurales importantes está el retículo sarcoplasmático que forma un reticulado denso de
sarcotúbulos que rodean a cada miofibrilla. Cuando el retículo sarcoplasmático es despolarizado se libera el calcio, una vez
pasado el estímulo, el calcio es recaptado. La despolarización llega al retículo de sarcoplásmico mediante un sistema de
túbulos denominados túbulos T, que son invaginaciones del sarcolema. Las uniones de varios sarcotúbulos forman a un tubo
mayor, retículo de contacto. Dos de estos tubos rodean la miofibrilla a ambos lados de un tubo más delgado, túbulo T,
formando una triada y por cada sarcómero hay dos de estas estructuras a nivel del sitio de unión de banda A e I (fig. 78).
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Figura 77. Dibujo esquemático de la ultraestructura de la miofibrilla y estructura molecular de los filamentos de actina y miosina.
Figura 78. Dibujo esquemático
de la ultraestructura de la fibra
muscular estriada. esquelética.
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Se distinguen tres tipos que varían en cuanto a cantidad de mioglobina, mitocondrias y velocidad de contracción:
Fibras rojas. Son de color rojo debido a la gran cantidad del pigmento de mioglobina, asimismo poseen grandes cantidades
de mitocondrias. Ultraestructuralmente las líneas Z son más gruesas, su sarcómero es más pequeño y las mitocondrias son
grandes. Son fibras de contracción lenta y sostenida.
Fibras blancas. Son gruesas y contienen poca cantidad de mioglobina, así como de mitocondrias. Ultraestructuralmente las
líneas Z son delgadas y presentan un sarcómero más grande.
Fibras intermedias. Presentan características intermedias de las anteriores. Sobre la base de la cantidad de ATPasa
miofibrilar, las fibras musculares se clasifican en tipo I y tipo II, ésta última se subclasifica en IIa y IIb.
Fibras tipo I. Son pobres en ATPasa, corresponden a las fibras rojas. Su contracción es lenta y sostenida, son resistentes al
agotamiento.
Fibras tipo IIa. Poseen cantidad moderada de ATPasa, corresponden a las fibras intermedias. Su contracción es intermedia y
también son resistentes al agotamiento, siendo adecuadas para actividades resistentes y contracciones fuertes de escasa
duración.
Fibras tipo IIb. Poseen gran cantidad de ATPasa, corresponden a las fibras blancas. Son de contracción rápida, forman
grandes unidades motoras y son de fácil agotamiento.
PLACA MOTORA O UNIÓN MIONEURAL
Es el sitio de contacto de una fibra nerviosa motora y una fibra muscular estriada esquelética. La fibra nerviosa se divide y
forma varias ramificaciones nerviosas, estableciendo cada un contacto con una fibra muscular esquelética. La zona de
contacto crea un pequeño ensanchamiento en forma de placa, denominada placa motora. Tres componentes la constituyen
(fig. 79 y 80):
Componente presináptico. Se compone de un botón terminal o presináptico, recubierto por una delgada capa de citoplasma
de la célula de Schwann. El terminal axónico contiene grandes cantidades de mitocondrias y vesículas sinápticas de
acetilcolina. La membrana presináptica es el axolema que va directo a la fibra muscular.
Hendidura sináptica. Se compone de la hendidura sináptica primaria, es la invaginación mayor del sarcolema de la fibra
muscular; y las hendiduras sinápticas secundarias, son las invaginaciones estrechas del sarcolema.
Componente postsináptico. Constituido por el sarcolema y el sarcoplasma inmediatamente por debajo del 103
botón
sináptico. El sarcolema es la membrana postsináptica y contiene los receptores para acetilcolina.
Membrana presináptica: Hendidura
Axolema sináptica primaria
Fig. 79. Dibujo esquemático de la placa
motora, ilustrando sus componentes.
Hendidura sináptica
secundaria
Membrana
postsináptica: Fibra muscular
Sarcolema
Figura 80. Fotomicrografías de la
placa motora (círculos).
Tema 13. Tejido muscular estriado cardíaco
Objetivo terminal:
Describir las características morfológicas y ultraestructurales del músculo cardíaco.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DEL MÚSCULO CARDÍACO AL
MICROSCOPIO ÓPTICO
Son células cilíndricas, ramificadas, con uno o dos núcleos ovales,
claros y posición central. Presentan estriaciones longitudinales y
transversales, no obstante, las estriaciones transversales no
Discos intercalares
son tan notables. Una característica particular de las fibras Núcleo
cardíacas es la presencia de discos intercalares que son
complejos de unión que unen una fibra con otra. En
Fibra muscular
los preparados con H-E se observan como una línea
ramificada
transversal eosinófila gruesa que atraviesa toda la
fibra, frecuentemente suele verse con un aspecto semejante a una
escalera (fig. 81).
DISCOS INTERCALARES
Al microscopio electrónico los discos intercalares semejan una escalera, con una
parte transversal que cruza la fibra en ángulo recto y una parte lateral paralela a Figura 81. Fotomicrografía del tejido
los miofilamentos. En la parte transversal se localiza un material electrodenso muscular estriado cardíaco.
correspondiente a la fascia adhaerens y mácula densa (desmosomas), que son
los sitios de anclaje de los miofilamentos. En la parte lateral no se visualiza material electrodenso, no obstante, se consiguen
las uniones en brecha (nexos) que permiten transmitir los impulsos nerviosos de una fibra a otra. Los discos intercalares se
localizan frente a una línea Z (fig.82).
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Figura 82. Dibujo esquemático (arriba) y fotomicrografía electrónica (abajo) de la ultraestructura de los discos
intercalares. Se muestran los componentes y la ubicación al frente de una línea Z, de los discos intercalares.
ULTRAESTRUCTURA DEL MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO
El músculo cardíaco tiene rasgos ultraestructurales
comunes con el músculo esquelético. Los miofilamentos se
distribuyen de igual modo que en la fibra esquelética; sin
embargo, no forman miofibrillas tan bien definidas como
en las fibras esqueléticas, debido al hecho de la presencia
de mitocondrias dispuestas en hileras entre ellos.
El sistema de túbulos T y el retículo sarcoplasmático no
están tan bien organizados como en el músculo
esquelético. Los túbulos T son más gruesos y se localizan
sobre una línea Z y no frente a la unión de una banda A e
I. El retículo sarcoplasmático no está bien desarrolladoy se
distribuye irregularmente entre los miofilamentos. No se
observa la formación de triadas, sólo unas pequeñas
expansiones de los sarcotúbulos longitudinales de la red
hacen contacto con los túbulos T a nivel de la línea Z
formando una estructura denominada diada (fig. 83).
TIPOS DE FIBRAS CARDÍACAS
Figura 83. Dibujo esquemático que ilustra la ultraestructura de la
fibra muscular cardíaca.
Las fibras musculares auriculares son pequeñas,
presentan menor número de túbulos T y en su citoplasma
se encuentran abundantes gránulos limitados por membranas que contienen un precursor del péptido natriurético
auricular. Las fibras cardíacas ventriculares son más grandes, el número de túbulos T es mayor y la cantidad de gránulos es
menor.
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