Culicidae

familia de dípteros nematóceros

Los culícidos (Culicidae) son una familia

de dípteros nematóceros conocidos
coloquialmente como mosquitos, y en
algunas partes de América como
zancudos.[1] ​Incluye, entre otros, los
géneros Anopheles, Culex, Psorophora,
Ochlerotatus, Aedes, Sabethes, Culiseta y
Haemagogus. En la actualidad existen un
total de treinta y nueve géneros y ciento
treinta y cinco subgéneros reconocidos
con algo más de tres mil quinientas;
especies reconocidas.[2] ​El
descubrimiento de nuevas especies así
como cambios en la sistemática y las
dificultades en la aceptación de algunos
taxones hace imposible reflejar cifras
exactas.[3] ​Son insectos voladores, que
poseen un cuerpo delgado y patas
alargadas; el tamaño de los adultos varía
según las especies, pero rara vez
superan los 15 mm. Las larvas y pupas
se desarrollan en el agua.
 Mosquitos

Anopheles gambiae, un vector endémico de la

malaria.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Diptera
Suborden: Nematocera
 Infraorden: Culicomorpha
Familia: Culicidae
Subfamilias
Anophelinae
Culicinae

Mosquito y cactus. Visto con un lente macro.

Alimentación
En la mayoría de los culícidos hembra,
las piezas bucales forman una larga
probóscide preparada para perforar la
piel de los mamíferos (o en algunos
casos de aves, reptiles o anfibios) para
succionar su sangre.[4] ​Las hembras
requieren del aporte de proteínas de la
sangre para poder iniciar el ciclo
gonotrófico y poder hacer así una puesta
de huevos. Cada puesta ha de ser
precedida de la ingesta de sangre. La
dieta de los machos consiste en néctar,
savia y jugos de frutas, generalmente
ricos en azúcares. Los órganos bucales
de los machos difieren de los de las
hembras en aquello que los habilita para
succionar sangre. Excepcionalmente, las
hembras de un género de mosquitos,
Toxorhynchites, no ingieren sangre y sus
larvas son predadoras de otras larvas de
mosquitos. El comportamiento picador
(trófico) de estas especies es muy
variable habiendo especies que pican
preferentemente a las aves y otras a los
mamíferos con toda una gradación
intermedia. Los mosquitos matan
alrededor de 600.000 personas al año.

Larva de Anopheles, aproximadamente 8 mm de largo, sur de Alemania.

Ciclo de vida

Imagen del mosquito de la planta jarra Wyeomyia smithii, que muestra la segmentación y la anatomía parcial del
sistema circulatorio.

Resumen

Como todas las moscas, los mosquitos

pasan por cuatro etapas en sus ciclos de
vida: huevo, larva, pupa y adulto o imago.
Las primeras tres etapas (huevo, larva y
pupa) son en gran parte acuáticas. Cada
una de las etapas suele durar de cinco a
catorce días, según la especie y la
temperatura ambiente, pero existen
importantes excepciones.[5] ​Los
mosquitos que viven en regiones donde
algunas estaciones son heladas o sin
agua pasan parte del año en diapausa;
retrasan su desarrollo, por lo general
durante meses, y continúan con la vida
solo cuando hay suficiente agua o calor
para sus necesidades. Por ejemplo, las
larvas Wyeomyialas suelen congelarse en
trozos sólidos de hielo durante el
invierno y solo completan su desarrollo
en primavera. Los huevos de algunas
especies de Aedes permanecen ilesos en
diapausa si se secan y eclosionan más
tarde cuando están cubiertos por agua.
Los huevos eclosionan para convertirse
en larvas, que crecen hasta que pueden
convertirse en pupas. El mosquito adulto
emerge de la pupa madura mientras flota
en la superficie del agua. Los mosquitos
chupadores de sangre, dependiendo de
la especie, el sexo y las condiciones
climáticas, tienen una esperanza de vida
adulta que va desde una semana hasta
varios meses. Algunas especies pueden
pasar el invierno como adultos en
diapausa.[6] [7]
​ ​

Crianza

En la mayoría de las especies, las

hembras adultas ponen sus huevos en
agua estancada: algunas ponen cerca de
la orilla del agua mientras que otras
colocan sus huevos en plantas
acuáticas. Cada especie selecciona la
situación del agua en la que deposita sus
huevos y lo hace de acuerdo con sus
propias adaptaciones ecológicas.
Algunos se reproducen en lagos, otros en
charcos temporales. Algunos se
reproducen en pantanos, otros en
marismas. Entre los que se reproducen
en agua salada (como Opifex fuscus),
algunos se sienten igualmente cómodos
en agua dulce y salada hasta
aproximadamente un tercio de la
concentración de agua de mar, mientras
que otros deben aclimatarse a la
salinidad.[8] ​Estas diferencias son
importantes porque ciertas preferencias
ecológicas mantienen a los mosquitos
alejados de la mayoría de los humanos,
mientras que otras preferencias los
llevan directamente a las casas por la
noche.

Algunas especies de mosquitos prefieren

reproducirse en fitotelmata (reservorios
naturales de las plantas), como el agua
de lluvia acumulada en los agujeros de
los troncos de los árboles o en las axilas
de las hojas de las bromelias. Algunos se
especializan en el líquido de cántaros de
especies particulares de plantas de
cántaro, sus larvas se alimentan de
insectos en descomposición que se
habían ahogado allí o de las bacterias
asociadas; el género Wyeomyia
proporciona tales ejemplos: la inofensiva
Wyeomyia smithii se reproduce solo en
los cántaros de Sarracenia purpurea.[9] ​

Sin embargo, algunas de las especies de

mosquitos que se adaptan a la
reproducción en fitotelmas son
peligrosos vectores de enfermedades. En
la naturaleza, pueden ocupar cualquier
cosa, desde un tronco de árbol hueco
hasta una hoja ahuecada. Por lo general,
estas especies se reproducen fácilmente
en recipientes de agua artificiales. Estos
charcos casuales son criaderos
importantes de algunos de los vectores
de enfermedades más graves, como las
especies de Aedes que transmiten el
dengue y la fiebre amarilla. Algunos con
esos hábitos de reproducción son
vectores desproporcionadamente
importantes porque están bien situados
para recoger patógenos de los humanos
y transmitirlos. Por el contrario, no
importa cuán voraces sean, los
mosquitos que se reproducen y se
alimentan principalmente en humedales
remotos y marismas bien pueden
permanecer sin infectar y, si se infectan
con un patógeno relevante, rara vez se
encuentran con humanos para infectar, a
su vez.
Huevos y oviposición

Micrografía electrónica de un huevo de mosquito

Los hábitos de oviposición de los

mosquitos, las formas en que ponen sus
huevos, varían considerablemente entre
especies, y las morfologías de los
huevos varían en consecuencia. El
procedimiento más simple es el que
siguen muchas especies de Anopheles;
como muchas otras especies gráciles de
insectos acuáticos, las hembras
simplemente vuelan sobre el agua,
subiendo y bajando hasta la superficie
del agua y dejando caer huevos más o
menos individualmente. El
comportamiento de balanceo ocurre
también entre algunos otros insectos
acuáticos, por ejemplo, efímeras y
libélulas; a veces se le llama "dapping".
Los huevos de las especies de Anopheles
tienen aproximadamente la forma de un
cigarro y tienen flotadores a los lados.
Las hembras de muchas especies
comunes pueden poner de cien a
doscientos huevos durante el curso de la
fase adulta de sus ciclos de vida. Incluso
con una alta mortalidad de huevos e
intergeneracional, durante un período de
varias semanas, una sola pareja
reproductora exitosa puede crear una
población de miles.

Una balsa de huevos de una especie de Culex, parcialmente rota, muestra formas de huevos individuales.

Algunas otras especies, por ejemplo los

miembros del género Mansonia, ponen
sus huevos en formaciones,
generalmente adheridas a la superficie
inferior de las almohadillas de nenúfares.
Sus parientes cercanos, el género
Coquillettidia, ponen sus huevos de
manera similar, pero no adheridos a las
plantas. En cambio, los huevos forman
capas llamadas "balsas" que flotan en el
agua. Este es un modo común de
ovoposición, y la mayoría de las especies
de Culex son conocidas por el hábito, que
también ocurre en algunos otros
géneros, como Culiseta y Uranotaenia. En
ocasiones, los huevos de Anopheles
también pueden agruparse en el agua,
pero los grupos generalmente no se
parecen mucho a balsas de huevos
pegadas de forma compacta.

En las especies que ponen sus huevos

en balsas, las balsas no se forman
accidentalmente; la hembra de Culex se
posa con cuidado en aguas tranquilas
con las patas traseras cruzadas y, a
medida que pone los huevos uno por
uno, se contrae para colocarlos en una
matriz con la cabeza hacia abajo que se
pega para formar la balsa.[10] ​

Las hembras Aedes generalmente dejan

caer sus huevos individualmente, al igual
que hacen los Anopheles, pero no por
regla general en el agua. En cambio,
ponen sus huevos en barro húmedo u
otras superficies cercanas a la orilla del
agua. Un sitio de oviposición de este tipo
suele ser la pared de una cavidad, como
un muñón hueco o un contenedor, como
un cubo o un neumático de vehículo
desechado. Los huevos generalmente no
eclosionan hasta que se inundan, y es
posible que tengan que soportar una
desecación considerable antes de que
eso suceda. No son resistentes a la
desecación inmediatamente después de
la oviposición, pero primero deben
desarrollarse en un grado adecuado. Sin
embargo, una vez que lo hayan logrado,
pueden entrar en diapausa durante
varios meses si se secan. Las nidadas de
huevos de la mayoría de las especies de
mosquitos eclosionan lo antes posible, y
todos los huevos en la nidada eclosionan
casi al mismo tiempo. Por el contrario,
en un lote de Aedes los huevos en
diapausa tienden a eclosionar de manera
irregular durante un período prolongado
de tiempo. Esto hace que sea mucho
más difícil controlar estas especies que
los mosquitos cuyas larvas pueden morir
todas juntas cuando nacen. Algunas
especies de Anopheles también se
comportan de esa manera, aunque no
con el mismo grado de sofisticación.[11] ​

Larva

Anatomía de una larva de Culex.

La larva del mosquito tiene una cabeza
bien desarrollada con cepillos bucales
que se utilizan para alimentarse, un tórax
grande sin patas y un abdomen
segmentado.

Las larvas respiran a través de

espiráculos ubicados en sus octavos
segmentos abdominales, o mediante un
sifón, por lo que deben salir a la
superficie con frecuencia. Las larvas
pasan la mayor parte del tiempo
alimentándose de algas , bacterias y
otros microbios en la microcapa
superficial.
Se han investigado el uso de larvas de
mosquitos como carnada de otras
moscas dípteras. En experimentos se
han observado especies como Bezzia
nobilis de la familia Ceratopogonidae
cazan larvas de mosquitos.[12] [13]
​ ​

Se sumergen bajo la superficie cuando

se les molesta. Las larvas nadan ya sea
por propulsión con sus cepillos bucales o
por movimientos espasmódicos de todo
su cuerpo.

Las larvas se desarrollan a través de

cuatro estadios, después de los cuales
se metamorfosean en pupas. Al final de
cada estadio, las larvas mudan, su piel
para permitir un mayor crecimiento.

Larva de Anopheles del sur de Alemania, de

unos 8 mm de largo

Larva y pupa de Culex

 Larvas y una pupa de Culex

Pupa

Como se ve en su aspecto lateral, la

crisálida del mosquito tiene forma de
coma. La cabeza y el tórax se fusionan
en un cefalotórax, con el abdomen
curvándose por debajo. La pupa puede
nadar activamente volteando su
abdomen, y comúnmente se le llama
"tumbler" debido a su acción de
natación. Al igual que con la larva, la
pupa de la mayoría de las especies debe
salir a la superficie con frecuencia para
respirar, lo que hacen a través de un par
de trompetas respiratorias en sus
cefalotórax. Sin embargo, las pupas no
se alimentan durante esta etapa;
típicamente pasan su tiempo colgando
de la superficie del agua por sus
trompetas respiratorias. Si se alarman,
digamos por una sombra que pasa,
nadan ágilmente hacia abajo volteando
el abdomen de la misma manera que lo
hacen las larvas. Si no se les molesta,
pronto vuelven a flotar.

Después de unos días o más,

dependiendo de la temperatura y otras
circunstancias, la superficie dorsal de su
cefalotórax se divide y emerge el
mosquito adulto. La pupa es menos
activa que la larva porque no se alimenta,
mientras que la larva se alimenta
constantemente.[10] ​

Adulto

Anatomía de un mosquito adulto

El período de desarrollo desde el huevo

hasta el adulto varía entre las especies y
está fuertemente influenciado por la
temperatura ambiente. Algunas especies
de mosquitos pueden pasar de huevo a
adulto en tan solo cinco días, pero un
período más típico de desarrollo en
condiciones tropicales sería de unos
cuarenta días o más para la mayoría de
las especies. La variación del tamaño
corporal de los mosquitos adultos
depende de la densidad de la población
de larvas y del suministro de alimentos
dentro del agua de cría.

Los mosquitos adultos generalmente se

aparean a los pocos días de emerger de
la etapa de pupa. En la mayoría de las
especies, los machos forman grandes
enjambres, generalmente al atardecer, y
las hembras vuelan hacia los enjambres
para aparearse.

Los machos suelen vivir entre cinco y

siete días, alimentándose de néctar y
otras fuentes de azúcar. Después de
obtener una comida de sangre completa,
la hembra descansará durante unos días
mientras digiere la sangre y se
desarrollan los huevos. Este proceso
depende de la temperatura, pero
generalmente toma de dos a tres días en
condiciones tropicales. Una vez que los
huevos están completamente
desarrollados, la hembra los pone y
reanuda la búsqueda de hospedadores.
El ciclo se repite hasta que la hembra
muere. Si bien las hembras pueden vivir
más de un mes en cautiverio, la mayoría
no vive más de una o dos semanas en la
naturaleza. Su esperanza de vida
depende de la temperatura, la humedad y
su capacidad para obtener una comida
de sangre con éxito mientras evita las
defensas del huésped y los
depredadores.

La longitud del adulto suele estar entre 3

mm y 6 mm. Los mosquitos más
pequeños conocidos miden alrededor de
2 mm y los más grandes alrededor de 19
mm.[14] ​Los mosquitos suelen pesar
alrededor de 5 mg. Todos los mosquitos
tienen cuerpos delgados con tres
segmentos: una cabeza, un tórax y un
abdomen.

La cabeza está especializada para recibir

información sensorial y para alimentarse.
Tiene ojos y un par de antenas largas y
de muchos segmentos. Las antenas son
importantes para detectar los olores del
huésped, así como los olores de los
sitios de reproducción donde las
hembras ponen huevos. En todas las
especies de mosquitos, las antenas de
los machos en comparación con las
hembras son notablemente más tupidas
y contienen receptores auditivos para
detectar el lloriqueo característico de las
hembras.

Mosquito adulto vector de la fiebre amarilla Aedes aegypti, típico de la subfamilia Culicinae. Observe las antenas
tupidas y los palpos más largos del macho a la izquierda frente a las hembras a la derecha.

Los ojos compuestos están claramente

separados entre sí. Sus larvas solo
poseen un ocelo de ojo de hoyo. Los ojos
compuestos de los adultos se
desarrollan en una región separada de la
cabeza.[15] ​Se agregan nuevos
ommatidios en filas semicirculares en la
parte posterior del ojo. Durante la
primera fase de crecimiento, esto hace
que los omatidios individuales sean
cuadrados, pero más adelante en el
desarrollo se vuelven hexagonales. El
patrón hexagonal solo se hará visible
cuando se mude el caparazón del
escenario con ojos cuadrados.[15] ​

La cabeza también tiene una probóscide

alargada, que se proyecta hacia adelante,
similar a un aguijón, que se usa para
alimentarse, y dos palpos sensoriales.
Los palpos maxilares de los machos son
más largos que sus probóscides,
mientras que los palpos maxilares de las
hembras son mucho más cortos. En las
especies chupasangre típicas, la hembra
tiene una probóscide alargada.

El tórax está especializado en la

locomoción. Tres pares de patas y un par
de alas están unidos al tórax. El ala del
insecto es una consecuencia del
exoesqueleto. El mosquito Anopheles
puede volar hasta cuatro horas de forma
continua a una velocidad de 1 a 2 km/h,
[16] ​viajando hasta 12 km en una noche.
Los machos baten sus alas entre 450 y
600 veces por segundo.[17] ​

El abdomen está especializado para la

digestión de alimentos y el desarrollo de
huevos; el abdomen de un mosquito
puede contener tres veces su propio
peso en sangre.[18] ​Este segmento se
expande considerablemente cuando una
hembra ingiere sangre. La sangre se
digiere con el tiempo, sirviendo como
fuente de proteínas para la producción
de huevos, que gradualmente llenan el
abdomen.

Desarrollo

Anatomía de una larva de Culex

Imagen microscópica de la cabeza

Ciclo vital del mosquito

Como en otros insectos holometábolos

(con metamorfosis completa) el
desarrollo atraviesa cuatro fases
distintas: huevo, larva, pupa y adulto. Las
larvas carecen de patas; el tórax es más
ancho que el abdomen. Son acuáticas.
Muchas especies tienen un tubo o sifón
al final del abdomen que les permite
respirar en el aire.Son bastante movibles.
Se alimentan de algas, protozoos y
residuos orgánicos.

La tasa de crecimiento corporal depende

de la especie y de la temperatura. Por
ejemplo, Culex tarsalis puede completar
su ciclo vital en 14 días a 20 °C y en sólo
diez días a 25 °C. Algunas especies
tienen ciclos vitales de apenas siete días
y otras, en el extremo opuesto, de varias
semanas. Las larvas de Ochlerotatus
detritus se pueden desarrollar
lentamente a bajas temperaturas durante
más de un mes.

Las larvas de culícidos se encuentran en

casi cualquier masa de agua que se
encuentre estancada durante al menos
una semana, desde el ecuador hasta casi
el círculo polar ártico. Así podemos
encontrar larvas en pantanos, marismas,
canales, charcos, riberas de ríos, costas,
agujeros de árboles, axilas foliares,
interior de plantas carnívoras, bidones,
cisternas y todo tipo de recipientes al
aire libre. No es necesario que haya una
gran cantidad de agua. En la mayoría de
casos, una altura de 1 cm de agua puede
ser suficiente para completar su etapa
larvaria.

Larvas y pupa de mosquito en la superficie del agua

Generalmente, los huevos quedan

inactivos a temperaturas bajas o en
periodos de sequía, esperando
condiciones favorables para
desarrollarse. Así por ejemplo las
hembras de los géneros Aedes y
Ochlerotatus suelen depositarlos en
lugares propensos a inundarse como
marismas, zonas deprimidas e
inundables, recipientes o huecos de
árboles, esperando mareas o lluvias que
inunden sus hábitats.

Tanto las fases preimaginales (larvas y

pupas) como los adultos, son
depredados por una gran diversidad de
organismos. Las fases acuáticas son
atacadas por diversas especies de
peces, renacuajos de anfibios, larvas de
escarabajos acuáticos, notonéctidos y
muchos otros grupos de insectos. Los
adultos son depredados por arañas,
libélulas, anfibios, aves, murciélagos así
como otros grupos de insectos.
Taxonomía y evolución
El mosquito más antiguo conocido con
una anatomía similar a la de especies
modernas fue encontrado en ámbar
canadiense del Cretácico.[19] ​Otra
especie relacionada aún más antigua fue
encontrada en ámbar birmano de 90 a
100 millones de años.[20] ​Recientemente
se han encontrado dos mosquitos fósiles
de 46 millones de años de antigüedad
con cambios morfológicos muy
pequeños comparados con especies
recientes.[21] ​Estos fósiles son los más
antiguos con presencia de sangre en el
abdomen.[22] [23]
​ ​
Se piensa que las especies de Anopheles
del nuevo y viejo mundo divergieron
evolutivamente hace alrededor de 95
millones de años.[24] ​

Subfamilias

Anophelinae
Culicinae

Géneros

Aedeomyia
Aedes
Anopheles
Armigeres
Ayurakitia
Borachinda
Coquillettidia
Culex
Culiseta
Deinocerites
Eretmapodites
Ficalbia
Galindomyia
Haemagogus
Heizmannia
Hodgesia
Isostomyia
Johnbelkinia
Kimia
Limatus
Lutzia
Malaya
Mansonia
Maorigoeldia
Mimomyia
Onirion
Opifex
Orthopodomyia
Psorophora
Runchomyia
Sabethes
Shannoniana
Topomyia
 Toxorhynchites
Trichoprosopon
Tripteroides
Udaya
Uranotaenia
Verrallina
Wyeomyia

Adultos del mosquito de la fiebre amarilla Aedes aegypti, miembro típico de la subfamilia Culicinae. Macho, izquierda,
hembras a la derecha. Nótese que el macho tiene antenas más gruesas y plumosas
Enfermedades
Como otros insectos hematófagos, los
culícidos son vectores de enfermedades
infecciosas. Los esfuerzos para erradicar
éstas a menudo eligen como blanco la
exterminación de los vectores, porque
para el agente infeccioso con frecuencia
no existen terapias curativas eficaces,
como en la fiebre amarilla, o ni siquiera
vacunas, como en el dengue y la malaria.
Tradicionalmente se les ha combatido
tanto en su fase larvaria como en estado
adulto, desecando zonas inundables o
tratando con insecticidas sus focos de
cría y lugares de reposo incluyendo
casas. Estas actuaciones comportaron a
menudo efectos secundarios
ambientales más o menos graves. Antes
de la aparición de insecticidas se aplicó
la lucha biológica en gran medida,
usando peces depredadores,
murciélagos y hasta libélulas.
Actualmente, en la mayoría de países
desarrollados, la lucha contra los
mosquitos se basa en el control
integrado y en especial en el control
larvario usando bacterias tóxicas contra
los mosquitos como es el caso de
Bacillus thuringiensis var. israelensis.[25] ​
Picaduras de mosquito en la espalda.

El fósil más antiguo (Culex malariager) con presencia de Plasmodium malaria

El vector de la malaria humana está

constituido por diversas especies del
género Anopheles. Esta enfermedad es
la enfermedad infecciosa que causa
más morbilidad y mortalidad, con más
de 200 millones de casos cada año en
todo el mundo y es uno de los factores
que más inciden en la economía de los
países más afectados, especialmente
en el continente africano. Anopheles
gambiae y Anopheles funestus son
probablemente las especies animales
que más muertes causan en humanos
debido a la transmisión de esta letal
enfermedad.[26] ​
El vector principal de la fiebre amarilla
(Aedes (Stegomyia) aegypti) es un
mosquito que puede ser huésped del
virus del dengue y el de la fiebre
amarilla, así como de otras
enfermedades causadas
principalmente por virus. Es miembro
del subgénero Stegomyia dentro del
género Aedes.
En zonas endémicas el mosquito tigre
(Aedes albopictus) es vector en la
trasmisión de enfermedades como el
dengue en América Central, del Sur y
zona del Pacífico, la fiebre amarilla, la
fiebre del chikunguña y como otras
especies de Culícidos, puede ser
transmisor de otras enfermedades,
especialmente arbovíricas.
Culex pipiens, quizás el mosquito más
común en Europa, es vector de una
enfermedad actualmente emergente
en Norteamérica, la fiebre del Nilo
 Occidental llamada en inglés West Nile
Fever, aunque de presencia más
antigua en el Viejo Mundo. El
reservorio del virus, como en otros
muchos casos, se encuentra en las
aves.[27] ​

Servicios de los ecosistemas

Además de su papel como transmisores
de enfermedades humanas y de
animales, los mosquitos tienen otras
funciones en los ecosistemas,
proporcionando ciertos servicios. Los
machos adultos y también las hembras
de muchas especies visitan las flores
para alimentarse de néctar, así realizan
polinización.[28] ​Son parte significante
de ecosistemas en zonas húmedas,
donde desempeñan un papel en el ciclo
del carbono y del nitrógeno al punto de
ser considerados bioindicadores por
algunos biólogos como Martina Schäfer
(2004)[29] ​y Willott (2004).[30] ​
Contribuyen a la biodiversidad de los
llamados puntos calientes (lugares de
mayor diversidad de especies en la
tierra).[31] ​

Las larvas son parte del zooplancton de

numerosas zonas húmedas,[32] ​pero con
características diferentes a las de otros
dípteros.[33] ​Las larvas y adultos son una
fuente de nutrición de numerosos
depredadores (insectos, peces, anfibios,
lagartijas, aves). Transfieren biomasa de
los ambientes acuáticos a la tierra.[28] ​
[34] ​Algunas larvas constituyen una parte
importante de la biomasa de
ecosistemas acuáticos, alimentándose
de microorganismos y desechos
orgánicos, purificando así el agua.[34] ​
Participan en la purificación de aguas
estancadas y sus cadáveres y desechos
contribuyen nitrógeno como fertilizante
de plantas.[28] ​

Referencias
1. Real Academia Española (http://ww
w.rae.es/zancudo) (enlace roto
disponible en Internet Archive; véase el
historial (https://web.archive.org/web/*/htt
 p://www.rae.es/zancudo) , la primera
versión (https://web.archive.org/web/1/htt
p://www.rae.es/zancudo) y la última (http
s://web.archive.org/web/2/http://www.rae.e
s/zancudo) ).

2. Reinert, JK. 2001. Revised list of

abbreviations for genera and
subgenera of Culicidae (Diptera) and
notes on generic and subgeneric
changes. Journal of the American
Mosquito Control Association 17(1):
51-55.
3. Harbach, R.E. (2011). Mosquito
Taxonomic Inventory (http://mosquit
o-taxonomic-inventory.info/) .
4. Bastidas, Rodolfo y Zavala, Yanet.
1995. Principios de Entomología
Agrícola. Ediciones Sol de Barro.
ISBN 980-245-006-5
5. American Mosquito Control
Association
https://www.mosquito.org/page/faq
6. Kosova, Jonida (2003) "Longevity
Studies of Sindbis Virus Infected
Aedes Albopictus" (http://digitalcom
mons.unf.edu/ojii_volumes/94) . All
Volumes (2001–2008). Paper 94.
7. Michigan Mosquito Control
Association; Michigan Mosquito
Manual, MMCA Edition. Pub.
 Michigan Department of Agriculture
June 2002.
8. Wigglesworth VB (1933). «The
Adaptation of Mosquito Larvae to
Salt Water» (http://jeb.biologists.org/
content/10/1/27) . J Exp Biol 10 (1):
27-36.
9. Crans, Wayne J.; Wyeomyia smithii
(Coquillett) (http://www.rci.rutgers.ed
u/~insects/sp27.htm) Archivado (ht
tps://web.archive.org/web/20130605
173233/http://www.rci.rutgers.edu/~
insects/sp27.htm) el 5 de junio de
2013 en Wayback Machine.. Rutgers
University, Center for Vector Biology.
10. Spielman, Andrew; D'Antonio, M.
(2001). Mosquito : a natural history
of our most persistent and deadly
foe (https://archive.org/details/mosq
uitonaturalh00spie) . New York:
Hyperion. ISBN 978-0-7868-6781-3.
11. Huang J, Walker ED, Vulule J, Miller
JR (October 2006). «Daily
temperature profiles in and around
Western Kenyan larval habitats of
Anopheles gambiae as related to egg
mortality» (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pmc/articles/PMC1617108) .
Malaria Journal 5: 87. PMC 1617108
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/
articles/PMC1617108) .
PMID 17038186 (https://www.ncbi.nl
 m.nih.gov/pubmed/17038186) .
doi:10.1186/1475-2875-5-87 (https://
dx.doi.org/10.1186%2F1475-2875-5-
87) .
12. Hribar LJ, Mullen GR. «Predation by
Bezzia larvae (Diptera:
Ceratopogonidae) on mosquito
larvae (Diptera: Culicidae)». Entomol.
News 102: 183-186.
13. Mogi M (2007). «Insects and other
invertebrate predators». Journal of
the American Mosquito Control
Association 23 (2 Suppl): 93-109.
PMID 17853600 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/17853600) .
doi:10.2987/8756-
 971X(2007)23[93:IAOIP]2.0.CO;2 (htt
ps://dx.doi.org/10.2987%2F8756-971
X%282007%2923%5B93%3AIAOIP%5
D2.0.CO%3B2) .
14. Service, Mike (2012). Medical
Entomology for Students (5th
edición). Cambridge University Press.
ISBN 978-1-107-66818-8.
15. «Evolution of eye development in
arthropods: phylogenetic aspects».
Arthropod Structure & Development
35 (4): 319-40. December 2006.
PMID 18089079 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/18089079) .
doi:10.1016/j.asd.2006.08.009 (http
s://dx.doi.org/10.1016%2Fj.asd.200
 6.08.009) . hdl:11858/00-001M-
0000-0012-A87C-4 (https://hdl.handl
e.net/11858%2F00-001M-0000-0012-
A87C-4) . Parámetro desconocido
|vauthors= ignorado (ayuda)
16. «Flight performance of the malaria
vectors Anopheles gambiae and
Anopheles atroparvus» (https://web.
archive.org/web/20110728043927/h
ttp://www.sove.org/Journal%20PDF/
June%202004/Kaufmann.pdf) .
Journal of Vector Ecology 29 (1):
140-53. June 2004. PMID 15266751
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
ed/15266751) . Archivado desde el
original (http://www.sove.org/Journa
l%20PDF/June%202004/Kaufmann.p
 df) el 28 de julio de 2011. Parámetro
desconocido |vauthors=
ignorado (ayuda)
17. Frequency of Mosquito Wings (http://
hypertextbook.com/facts/2000/Dian
aLeung.shtml) . Hypertextbook.com
(2000-05-31). Retrieved on 2013-04-
01.
18. African Safari Travel Blog » Blog
Archive » Facts you may not know
about mosquitoes (http://www.safar
i.co.uk/blog/facts-you-may-not-know
-about-mosquitoes/) . Safari.co.uk
(2011-07-05). Retrieved on 2013-04-
01.
19. G. O. Poinar (2000). «Paleoculicis
minutus (Diptera: Culicidae) n. gen.,
n. sp., from Cretaceous Canadian
amber with a summary of described
fossil mosquitoes» (https://web.archi
ve.org/web/20131029193407/http://
www.geologica-acta.com/pdf/aghv3
501a12.pdf) (PDF). Acta Geologica
Hispanica 35: 119-128. Archivado
desde el original (http://www.geologi
ca-acta.com/pdf/aghv3501a12.pdf)
el 29 de octubre de 2013. Consultado
el 11 de septiembre de 2018.
20. Borkent A, Grimaldi DA (2004). «The
earliest fossil mosquito (Diptera:
Culicidae), in Mid-Cretaceous
Burmese amber». Annals of the
 Entomological Society of America 97
(5): 882-888. ISSN 0013-8746 (http
s://portal.issn.org/resource/issn/001
3-8746) . doi:10.1603/0013-
8746(2004)097[0882:TEFMDC]2.0.C
O;2 (https://dx.doi.org/10.1603%2F0
013-8746%282004%29097%5B088
2%3ATEFMDC%5D2.0.CO%3B2) .
21. «Discovery of new prehistoric
mosquitoes reveal these blood-
suckers have changed little in 46
million years» (http://smithsoniansci
ence.si.edu/2013/01/discovery-of-pr
ehistoric-mosquito-species-reveal-th
ese-blood-suckers-have-changed-littl
e-in-46-million-years/) . Smithsonian
 Science News. 7 de enero de 2013.
Consultado el 27 de octubre de 2015.
22. Briggs, D.E. (2013). «A mosquito's
last supper reminds us not to
underestimate the fossil record» (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/artic
les/PMC3832008) . Proceedings of
the National Academy of Sciences of
the United States of America 110
(46): 18353-4. PMC 3832008 (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articl
es/PMC3832008) . PMID 24187151
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubm
ed/24187151) .
doi:10.1073/pnas.1319306110 (http
s://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.1319
306110) .
23. Greenwalt, D.E.; Goreva, Y.S.;
Siljeström, S.M.; Rose, T.; Harbach,
R.E. (2013). «Hemoglobin-derived
porphyrins preserved in a Middle
Eocene blood-engorged mosquito» (h
ttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/art
icles/PMC3831950) . Proceedings of
the National Academy of Sciences of
the United States of America 110
(46): 18496-18500. PMC 3831950 (ht
tps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/arti
cles/PMC3831950) .
PMID 24127577 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/24127577) .
doi:10.1073/pnas.1310885110 (http
s://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.1310
885110) .
24. Calvo E, Pham VM, Marinotti O,
Andersen JF, Ribeiro JM (2009). «The
salivary gland transcriptome of the
neotropical malaria vector Anopheles
darlingi reveals accelerated evolution
of genes relevant to hematophagy»
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/
articles/PMC2644710) (PDF). BMC
Genomics 10 (1): 57. PMC 2644710
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/
articles/PMC2644710) .
PMID 19178717 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/19178717) .
doi:10.1186/1471-2164-10-57 (http
s://dx.doi.org/10.1186%2F1471-2164
-10-57) .
25. WHO (2009). Dengue Guidelines for
Diagnosis, Treatment, Prevention and
Control (http://whqlibdoc.who.int/pu
blications/2009/9789241547871_en
g.pdf) . Geneva: World Health
Organization. ISBN 92-4-154787-1.
26. «Lymphatic Filariasis» (http://www.w
ho.int/mediacentre/factsheets/fs10
2/en/) . World Health Organisation
(WHO) website. World Health
Organisation (WHO). Consultado el
24 de agosto de 2011.
27. Muslu H; Kurt O; Özbilgin A (2011).
«[Evaluation of mosquito species
(Diptera: Culicidae) identified in
Manisa province according to their
 breeding sites and seasonal
differences]». Turkiye Parazitol Derg
(en turkish) 35 (2): 100-4.
PMID 21776596 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/21776596) .
doi:10.5152/tpd.2011.25 (https://dx.
doi.org/10.5152%2Ftpd.2011.25) .
28. Nature. 466, 432-434 (2010) Ecology:
A world without mosquitoes (http://w
ww.nature.com/news/2010/100721/
full/466432a.html) , Janet Fang.
29. Schäfer M (2004) Mosquitoes as a
part of wetland biodiversity (http://w
ww.diva-portal.org/smash/get/diva2:
165446/FULLTEXT01.pdf) (résumé
(http://www.diva-portal.org/smash/r
 ecord.jsf?pid=diva2:165446) ), PDF,
64 pages
30. Willott E (2004) Restoring nature,
without mosquitoes ? Restoration
Ecology, 12 : 147-153
31. Väisänen R & Heliövaara K (1994)
Hot-spots of insect diversity in
northern Europe. Annales Zoologici
Fennici 31:71-81
32. Batzer DP & Wissinger SA (1996)
Ecology of insect comm unities in
nontidal wetlands. Annual. Review of
Entomology 41:75-100.
33. Beaver J Miller-Lemke AM & Acton
JK (1999) Midsummer zooplankton
assemblages in four types of
 wetlands in the Upper Midwest, USA.
Hydrobiologia 380:209-220
34. Moustique, ennemi public, revue La
Salamandre, Número 199, agosto
2010, p. 24.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una
galería multimedia sobre Culicidae.
Wikispecies tiene un artículo sobre
Culicidae.
European Mosquito Bulletin (https://we
b.archive.org/web/20100123101713/h
ttp://uel.ac.uk/mosquito/)
 Datos: Q7367
Multimedia: Culicidae (https://comm
ons.wikimedia.org/wiki/Category:Culi
cidae) / Q7367 (https://commons.wik
imedia.org/wiki/Special:MediaSearch?
type=image&search=%22Q7367%22)
Citas célebres: Mosquito
Especies: Culicidae

Obtenido de
«https://es.wikipedia.org/w/index.php?
title=Culicidae&oldid=150722876»

Esta página se editó por última vez el 23 abr

2023 a las 04:07. •
El contenido está disponible bajo la licencia CC
BY-SA 4.0 , salvo que se indique lo contrario.