MECÁNICA MUSCULAR

Las células musculares están especializadas en la conversión de energía química a física, a través del
ATP. Existen tres tipos de células musculares; ESQUELETICAS, CARDIACAS y LISAS.

El musculo esquelético es controlado a través del SNC y presenta una serie de estraciones transversales
debido a la disposición de sus fibras de miosina y actina, y son un reflejo del mecanismo contráctil.
También son eléctricamente excitables, respondiendo con un potencial de acción (de +30 mV) y
presentan un potencial de reposo de (-85 mV)

Todos los músculos pueden realizar fuerzas de tracción en la dirección de sus fibras y este tipo de fuerza
es el único fisiológicamente útil.

La contracción muscular es el manifiesto de la actividad del músculo, que puede verse por el
acortamiento del músculo, el desarrollo de fuerza de tracción o ambos. Es un fenómeno mas lento que
la estimulación y ocurre luego de la espiga del PA. La contracción llega a un máximo, y va declinando en
el proceso de relajación.
Las células musculares son independientes, la estimulación de una no genera contracción directa en
otra, es necesario estimular a todas. Una unidad motora es estimulada por una motoneurona, y esta
estimula todas las fibras musculares unidas a ella, pero para estimular más fibras, se debe estimular
otras unidades motoras.

Al ir aumentando la intensidad del estímulo, aumenta el número de fibras captadas y por lo tanto, la
contracción muscular, hasta un máximo donde todas las fibras fueron captadas. El SNC es capaz de
controlar la intensidad del estímulo, reclutando las fibras necesarias para realizar la contracción y
pudiendo aumentar el estimulo para generar más fuerza si fuese necesario.

Un PA es capaz de generar una contracción única denominada SACUDIDA SIMPLE, la cual es de corta
duración. Si se genera otro PA antes de llegar a la fase de relajación muscular, la contracción aumentará
y se podrá ver otra contracción luego del segundo potencial de acción. Cuando hay una estimulación lo
suficientemente grande, y con intervalos pequeños entre los PA veremos que la contracción no bajará, y
se podrá apreciar en las espigas de la contracción. A mayor intensidad, y menor intervalo, no podremos
observar diferencias entre las espigas de cada contracción. Esto se denomina FUERZA TETÁNICA.

Si bien un estimulo genera un PA, y este una contracción, en una estimulación tetánica hay una
sumatoria contráctil pero NO eléctrica, se generan PA separados.

Cuando la estimulación es lo suficientemente alta, se da un período de contracción intenso donde hay

un incremento de [Ca2+]i. Cuando la frecuencia del estimulo es intermedia, el [Ca2+]i se normaliza justo
antes del siguiente estimulo pero se da un aumento gradual de la fuerza, esto se denomina TETANIA
INCOMPLETA.
DIAGRAMA LONGITUD-TENSIÓN

La ley de Hooke aplicada en un hilo está determinada de la siguiente manera:

Lo= longitud del cuerpo cuando no está sometido a tracción.

A= área de superficie de sección
Y= módulo de elasticidad o de Young

La fuerza dividida por el área de sección nos brinda la TENSIÓN (σ).

Lo que nos da lo siguiente:

Y nos permite determinar: Para despejar la constante.

Con esto podemos saber que la longitud total que adquiere el musculo al aplicarle una fuerza
de tracción (lf) está dada por:

Y reemplazando el valor de delta l:

Si reordenamos la ecuación:

Esta ecuación entonces puede ser trasladada a una grafica de la

siguiente manera y = a.x + b. A es el cociente de Y sobre lo y B es lo. Por lo tanto, la
representación gráfica de tensión σ sobre longitud es una recta, donde para lo = 0, la tensión
será 0.
En el organismo, los músculos no se encuentran en una longitud donde no ejercen tensión,
siempre hay una pequeña tensión inicial dada por la elasticidad de cada músculo y sus
inserciones. Cuando retiramos ese músculo del organismo, si observamos un estiramiento que
no ejerce tensión alguna.

Esta gráfica representa entonces, en el punto A el

estiramiento del musculo aislado, y en el punto lo el estiramiento del musculo en el organismo.
Podemos deducir entonces que el musculo en el organismo no obedece a la ley de Hooke, ya
que el estiramiento del musculo no responde a un aumento de la tensión lineal, sino casi
exponencial.

A la hora de realizar un diagrama de TENSIÓN LONGITUD, donde se exponga al músculo a un

aumento progresivo de su estiramiento, y un estimulo tetánico en cada intervalo de crecimiento,
observaremos que hay una Fuerza Pasiva generada por el estiramiento del musculo y es la
fuerza necesaria para mantener el estiramiento del musculo.

Si graficamos la tensión en el músculo de esta manera, observaremos dos curvas, una

provocada por el tétano y otra correspondiente a la fuerza pasiva.
La curva A, corresponde a la fuerza pasiva generada por el músculo. La curva C corresponde
al tétano generado por el estímulo. La curva B representa la tensión total. Restando la curva a
de la b, obtenemos la c que representa a la tensión contráctil. Observamos que la tensión
contráctil máxima se da en una LONGITUD OPTIMA cercana a la longitud de reposo. Esta
longitud óptima es distinta en cada músculo y en el organismo corresponde a una longitud
aproximada a la de inserción ósea, para crear el máximo beneficio de la contracción.
Para valores de longitud tanto mayores como menores de lo, la tensión contráctil decrece.
Si observamos valores menores a la óptima, vemos que en 0.6 el músculo es incapaz de
generar tensión contráctil y en los puntos 0.7 y 0.9 hay cambios en la pendiente.
A valores de longitud mayor, la tensión contráctil cae de forma exponencialmente lineal y se
hace nula a una longitud 70% mayor que la óptima.
Por otro lado, observando la curva b, vemos que, en un punto de longitud, la tensión máxima
aumenta casi exponencialmente pero el músculo no genera fuerza contráctil, sino que es un
sistema que genera tensión pasiva para evitar el sobre estiramiento y que el músculo pueda
volver a su posición natural.
Las estructuras conjuntivas del músculo (perimisio, epimisio, endomisio) junto con los
tendones, contribuyen a no permitir un exceso de estiramiento y son los principales
responsables de generar la fuerza pasiva.

Esta gráfica representa estimulación tetánica a distintos intervalos de longitud en un músculo

aislado. Vemos que no mantiene una relación monótona, ya que los primeros mms observamos
un crecimiento de la respuesta tetánico. A medida que aumenta la longitud, la amplitud de las
respuestas tetánicas disminuye, en cambio, la fuerza pasiva, va en aumento cuando estiramos
el mismo.

La flecha verde corresponde a la fuerza de reposo o pasiva, la flecha naranja corresponde a la

fuerza activa generada por estimulo tetánico y la flecha violeta, la tensión total.
¿Como ocurre la contracción a nivel del sarcómero?

El sarcómero es la unidad contráctil mas pequeña del músculo. Queda delimitado entre las
líneas electrondensa Z, y se repite a lo largo de la miofibrilla muscular, lo que le da el patrón de
estrías al músculo. Las bandas I, electronlucida, se componen de filamentos finos constituidos
por la proteína contráctil ACTINA. Por otro lado, la banda central A, se compone de filamentos
gruesos, de la otra proteína contráctil, la MIOSINA.
Los filamentos finos se dirigen desde la línea Z, hasta el centro del sarcómero, y en cierto
punto, se solapan con los filamentos gruesos. Esta zona es la que representa la parte
electrondensa de la banda A, pero se observa en los laterales de la línea M, una banda H que
solo se compone de filamentos gruesos.
En el solapamiento de filamentos, veremos que cada filamento grueso, queda rodeado por
filamentos finos dispuestos de forma hexagonal sobre el mismo. La molécula de miosina se
compone de un componente fibrilar, compuesto de cadenas gruesas, el cual es perpendicular a
la línea M, y un componente globular, que compone los puentes transversales de los
filamentos, y se asocia a cadenas livianas esenciales, y tiene capacidad ATPasa.
Al estudiar la fuerza isométrica o contráctil del sarcómero en distintas longitudes, partiendo
desde unos 1.25µm hasta unos 4 µm se observó una diferencia en la capacidad de ejercer
fuerza.
- Para valores mayores de 3.7µm, los filamentos de actina y miosina no se solapan, por lo
que no hay contracción.
- A distancias menores a 2µm, los filamentos finos se superpondrían de manera
contralateral, lo que afectaría la capacidad de realizar fuerza contráctil, hasta que la
pierde en una distancia de 1.25µm.
- Entre la distancia de 2µm a 2.25µm se da la mayor capacidad de fuerza isométrica.
Como los filamentos finos tienen una longitud de ± 1µm, a una distancia de 2.05µm las
cabezas libres de actina, se encuentran en contacto en la línea M de la banda A. Si lo
estiramos a 2.25µm, observamos que las cabezas libres contactan específicamente con
el primer puente transversal.
Este experimento es muy compatible con la teoría de filamentos deslizantes. Si observamos el
rango de entre 2.25 a 3.7 µm, vemos como la fuerza isométrica cae de manera lineal con la
longitud, lo que nos indica que sucede porque los filamentos de actina se encuentran
expuestos a menos cantidad de puentes transversales. Esto nos indica que cada puente
transversal funciona como generadores de fuerza idénticos.
 TIPOS DE CONTRACCIÓN

1. Contracción ISOMÉTRICA; corresponde a un tipo de contracción donde el músculo

genera una tensión sin modificar su longitud. Esto se puede comprobar al tener un
músculo a una longitud A, donde se genera una tensión σ A pasiva, y se lo estimula,
aumentando la tensión a un punto σ B, sin modificar la longitud A. De esta manera, el
proceso de contracción queda definido entre σ A y σ B. En definitiva, es la sumatoria de
la tensión pasiva, con la activa.

2. Contracción ISOTÓNICA; este tipo de contracción, se genera cuando el musculo es

capaz de mantener una tensión constante, logrando desplazar un peso, mediante un
acortamiento de su longitud. La tensión σ A es generada por la pesa y determina una
longitud inicial A, que genera una fuerza necesaria para sostenerla. Esto nos dice que,
a mayor carga, mayor longitud y fuerza inicial. Al generar un estimulo tetánico sobre el
músculo a esta longitud A, observaremos que el músculo se acortará hasta el punto
mínimo (C) de longitud para elevar la pesa a realizando fuerza activa. Este tipo de
contracción no puede separar la longitud y fuerza iniciar de la carga. El proceso de
contracción queda definido en el segmento paralelo al eje de la longitud, AC.
3. Contracción AUXOTÓNICA; es el tipo de contracción que ocurre al soportar la tensión
ejercida por un resorte. La carga es la fuerza restauradora del resorte. A medida que el
músculo se acorta, tiene que ir en aumento la tensión. El acortamiento se detiene
cuando la fuerza ejercida por el músculo y el resorte se equilibran. Este tipo de
contracción tiene correlación fisiológica y depende linealmente de la ley de Hook.
Se parte de una tensión σ A generada por la carga provocada por el resorte y se mide
hasta el segmento D.

4. Contracción A POSCARGA; se genera de manera experimental por un aparato llamado

palanca isotónica, donde la carga esta sostenida por un soporte, lo que no causa que
haya una longitud y fuerza inicial base en función a esta. La longitud inicial es escogida
por el experimentador en el punto A y genera una tensión σ A. Este tipo de contracción
tiene una fase inicial isométrica, donde el músculo comienza a realizar fuerza hasta que
la suma de la fuerza activa y pasiva sea igual a la carga a desplazar. Esto ocurre en el
punto E y genera una tensión σ E. En ese punto, ocurre una segunda fase isotónica
donde el músculo comienza a acortarse para desplazar la pesa, hasta el punto F.
La tensión y la velocidad de acortamiento del musculo tienen una relación particular que
obedecen a la Ecuación de Hill. Se observa la velocidad de acortamiento de 3 músculos a
diferentes longitudes, de un mismo animal en función de la tensión ejercida y se observa lo
siguiente:

- La tensión máxima se da cuando el músculo no se acorta. Esto sucede porque es

incapaz de hacerlo a cargas muy pesadas.
- A menores tensiones, la velocidad de acortamiento aumenta.
- La máxima velocidad de acortamiento se da cuando el músculo no genera tensión.
Como conclusión sacamos que; a v=0 las tensiones máximas son distintas en función a la
longitud; la tensión máxima generada por un músculo en su longitud óptica varía muy poco de
otro músculo; la velocidad máxima de acortamiento es independiente a la longitud, pero varía
entre diferentes músculos.

Estas gráficas son hipérbolas que obedecen a la ECUACIÓN DE HILL:

Donde σ es la tensión, v la velocidad de acortamiento y a, b, C son constantes.