UNIVERSIDAD DE COSTA RICA SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSGRADO CONSUMO Y PARAMETROS DE DIGESTION EN RASTROJOS DE MAIZ CULTIVADO SOLO O EN ASOCIO CON LEGUMINOSAS Tesis sometida a la consideracién de a Comisién del Programa Conjunto de Estudios de Posgrado en Ciencias Agricolas y Recursos Naturales de la Universidad de Costa Rica y el Centro Agronémico Tropical de Investigacién y Ensefianza, para optar al grado de Magister Scientia por JESUS RAMON ESPINOZA ANDRADE Centro Agronémico Tropical de Investigacin y Ensefianza Departamento de Produccién Animal Turrialba, Costa Rica 1983AGRADEC IMI ENTO Al Fondo de Garantia y Fomento para la Agricultura y Ganaderfa del Banco de México S.A. por su apoyo financiero para la realizaci6n de estudios de posgrado. Al Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo y en forma personal al Ph.D. Héctor Hugo Li Pun por su apoyo econémico en la etapa de investigacién. Al Hag. Sc. Danilo Pezo Quevedo por su acertada y activa direccién en todo momento. Asimismo a su apreciable familia por la hermosa y desinterezada amistad que brindaron al autor y su familia. Al Ph.D, Manuel E. Ruiz por el continuo apoyo técnico y vigilancia desde el inicio hasta la culminacién de la tesis. A los Ph.D. Rolain Borel, Carlos Burgos y Marco A. Esnaola por sus valio- sas orientaciones y desinterezada colaboracién, A Bertha de la Fuente y Alexis Pérez por su valiosa participacién en la etapa de anélisis de laboratorio. A los directivos del Centro Agronémico Tropical de Investigacién y Ense- fianza y del Sistema de Estudios de Posgrado de la UCR por la oportunidad brin- dada.Amis colegas Juan Carlos Avendaito, Humberto Navarro, Mario Urcuyo, Rony Tejos, Alberto Lescano y Carlos Rosario y sus familias por la hermosa amistad que brindaron al autor y Familia.BIOGRAFIA El autor nacié en Caimanero, Estado de Sinaloa, México, Realizé sus estudios primarios y secundarios en ta ciudad de Culiacdn Sin, y sus estudios superiores en la Escuela Nacional de Agricultura, Chapingo, México, gradudn~ dose como Ingeniero Agrénomo, Especialista en Zootecnia en enero de 1973. Desde su graduacién hasta su Ilegada al CATIE, ha trabajado para el Fondo de Garant fa y Fomento para la Agricultura, Ganaderfa y Avicultura del Banco de México S.A, habiendo desempefiado los puestos de Residente Auxil iar en Mexicali B.C.N., Agente en Cd. Altamirano Gro, y Especialista en Ganaderfa de la Residencia Regional de Occidente en Guadalajara Jal. Obtuvo su grado de Magister Scientiae en abril de 1983 y a partir de mayo del mismo afo se reincorporé a la misma institucién.Esta tesis fue aceptada por la Comisién del Programa de Estudios de Posgrado en Ciencias Agrfcolas y Recursos Naturales de la Universidad de Costa Rica y el Centro Agronémico Tropical de Investigacién y Ensefianza, como requisito parcial para optar al grado de Magister Secentiae JURADO: Profesor Consejero Miembro del Comité Miembro del Comité Miembro del Comité Miembro del Tribunal Ciencias Agricolas y Recursos Naturales Decano del Sistema de Estu Universidad de, A eh sgrado de Ta os ta Rica fi, {ip Beppo Andrade fadiddco vi Jests RaméCONTENIDO RESUMEN ..... SUMMARY, . ere LISTA DE CUADROS : Fees LISTA DE FIGURAS ......[Link] ae see eee ee ese eseeeee 1, INTRODUCCION ..... seaee feet en eee eee 2. ANTECEDENTES oc cscs segs esse see eeeeeea esses eeaee neste seas 2.1 Produccidn de biomasa en cultivos de maiz asociado .. 2.2 Calidad nutritiva del rastrojo de maiz ..... 2.3. Calidad nutritiva de leguminosas 2.4 Relacién entre pardmetros de digesién y consumo ...... 2.5 Relacién entre digestién in situ y digestion in vivo . 3. MATERIALES Y METODOS .......0005 3.1 Localizacién del experimento ... 3.2 Clima y suelos .... 3.3. Especies y variedades ..... 3.4 Fase agronémica ., 3.4.1 Establecimiento y manejo de los cultivos . 3.5 Fase de evaluacién nutricional de los rastrojos ..... 3.5.1 Animales y su manejo .....eseeeeeeeeeeneeeee 3.5.2 Disefo experimental y tratamientos .. w ewes W 123.5.3 Ensayo de consumo y digestibilidad én vivo ..., [Link] Determinacién de la digestibilidad AR VANO vere ve earns 3.5.4 Ensayo de digestién in situ ........ secetee ees 3.5.5 Otros andlisis de laboratorio ...... 3.6 Analisis de la informaciOn ......seeeeeec eset ease seas RESULTADOS Y DISCUSLON 2. s,s ee eue eee geneeeeetee eee e teen eee 4.1 Produccién de biomasa forrajera 4.2 Fraccionamiento de la protefna cruda contenida en las leguminosas ... 4.3 Ensayo de consumo y digestibilidad én vivo ......., 4.3.1 Caracterizacién de los materiales ofrecidos y rechazados ....... . HAB.2 Consumo... see eegeeee eee eeee eee 4.3.3 Digestibilidad in vivo .... 4.4 Digestibilidad én Sétu de los constituyentes de la pared celular .......4.. fiteeeee 4.5 Relaciones entre consumo y pardmetros de digestién in situ de los constituyentes de pared celular ....... 4.6 Relacién entre la digestibilidad én vivo de los constituyentes de la pared celular y pardmetros de digestion {0 SdtU [Link] CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ........-++ 5.1 Conclusiones ...... o 5.2 Recomendaciones .....-.++ BIBLIOGRAFIA ...., APENDICE voc see see sees seeeee Pagina 13 1A 16 7 18 20 20 23 25 25 28 37 39 AB 51 she 5h 5h 56 64RESUMEN El presente estudio fue realizado con los siguientes objetivos: a) eva- luar el efecto de asociar algunas leguminosas forrajeras con mafz, sobre la produccién de forraje y nutrientes después de 1a cosecha de grano y sobre el consumo y digestibilidad in vivo del rastrojo de maiz; b) evaluar la técnica de digestidn in situ de los constituyentes de pared celular (CPC) como cri- terio de prediccién del consumo y la digestibilidad in vivo. Las leguminosas estudiadas fueron: Dofichos Lablab L., Pueraria phaseofoides Roxb,. Cen~ Arosema plumieké Benth y Centrosema pubescens Benth.. La evaluacién de la fase agronémica fue realizada mediante muestreo estratificado de los cultivos. En la evaluacién nutricional de los forrajes se usaron cinco vaquillas Romo Sinuano para la medicién del consumo y digestibilidad én vivo y cinco novillos fistulados al rumen para el ensayo de digestién in situ, bajo un di- sefio experimental en cuadrado latino 5 x 5. La produccién de biomasa forrajera, proteina cruda (PC) y nutrientes di- gestibles totales (NDT) fue consistentemente mayor (P< 0,05) en los cultivos asociados que en el monocultivo de mafz; destacdndose 1a asociacién mafz + D, Lablab, 10s valores correspondientes para biomasa forrajera, PC y NDT fue~ ron: 94430, 1;740 y 53810 kg/ha, respectivamente; sin embargo, en esta asocia~ cién hubo un decremento de 46,5 % en rendimiento de grano comparado con el mo- nocul tive de mafz. La asociacién con P. phaseokoddes, C. peumient o C. pubes— cens no afecté el rendimiento de grano (P< 0,05), éste en promedio fue de 4,194 kg/ha.E| consumo voluntario de rastrojo de mafz fue de 1,88; 0,48; 0,60; 0,67 y 0,78 kg MS/100 kg PV/dfa en las dietas de rastrojo de mafz (M), M+ D. £ablab, M+P, phaseoloides, M+ C. plumiort y H+ C. pubescens, respectivamente. Los valores correspondientes de consumo de materia seca total fueron: 1,88; 2,00; 2,28; 2,49 y 2,69 kg de MS/100 kg PV/dfa. Las digestibilidades in vivo de materia seca fueron: 30,5; 40,4; 51,3; 47,8 y 46,9 % para las dietas citadas en el mismo orden. La digesti ilidad dn viva de la materia seca estuvo altamente correlacionada con las digest lidades in vivo de los CPC e én vitto de los forrajes ofrecidos (r = 0,92 y 0,95, respectivamente) La digestibilidad acumulativa de los CPC (Y) en funcién del tiempo de Fermentacién ruminal (x) quedé descrita por la ecuacién Y = Bo (1-e781'%"8z)) donde: Bo = digestibilidad potencial, B, = tasa de aceleracién de la diges~ tidn y B, = tiempo de latencia de la digestién. No hubo diferencias (P< 0,05) en digestibilidad potencial entre los materiales estudiados; sin embargo, las Teguminosas mostraron una digestién més rdépida que el rastrojo de maiz y los valores para las mezclas fueron intermedios. £1 tiempo de latencia y el tiem- po medio de digestién de los CPC fue més corto en leguminosas que en el ras- trojo de matz; nuevamente en estos pardmetros las mezclas mostraron un compor- tamiento intermedio. Se obtuvieron bajas correlaciones entre el consumo y digestibilidad in vivo con los pardmetros de digestion in situ de los CPC.Se concluye: a) la inclusién de leguminosas al cultivo de mafz ejerce un efecto aditivo en la produccién de biomasa forrajera, el consumo de mate~ ria seca total y la digestibilidad; b) en dietas como las estudiadas, los pa- rdmetros de digestidn in situ de los CPC no permiten predicciones confiables del consumo y digestibilidad 140 smn Precipitocisn« Evoporacica —— Preeipitecign ++ Evoporoeidn 40; +> 7= Temperstura, 0 gq pT ° e oF Moa mg Yok 88 s ° Fig. | Condiciones climatoldgicas prevalecientes en el CATIE durante 1982. Fuente: Estacidn meteorologica del CATIE rensusw apaw onyosodway 203.3. Especies y variedades £1) mafz (Zea mays L.) utilizado fue de la variedad ''Tuxpeno Ciclo 7" de porte mediano. Este fue sembrado en monocultivo y asociado con cuatro leguminosas forrajeras tropicales, que de acuerdo a los datos de Duke (20) se pueden adaptar a condiciones ecoldgicas como las de Turrialba, las cuales se describen en el Cuadro 1. Cuadro 1, Especies y variedades de leguminosas forrajeras sembradas en asociacién con e) cultivo de mafz ESPECILS VARI EDAD Dokichos Lablab (L.) Rongai Centrosena pluméeré (Benth) No identificada Centrosena pubescens (Benth) Nativo de Cuajinicuilapa, Guerrero, México Pueraria phaseoLoides (Roxb.) No identificada Proporcionadas por FIRA, Banco de México S.A. 3.4 Fase agronémica 3.4.1 Establecimiento y manejo de los cultivos £1 cultivo de mafz solo y asociado con leguminosas fue sembrado en la Gitima semana de mayo y cosechado en la tercera semana de setiembre de 1982.10 En la siembra de los cultivos se establecieron cinco parcelas de 3.000 metros cuadrados cada una. La preparacién del terreno consistié en doble paso de rastra pesada, nivelacién con escrepa integral y alomillado con ara~ do bordero. Debido a las caracterfsticas propias del drado bordero, los lo- millos quedaron separados a 1,5 m de distancia, lo cual ob] igé a realizar la siembra del mafz en surco doble 0,75 m de distancia entre surcos y 0,33 m entre golpes, para obtener una poblaciéh aproximada de 40.000 plantas de matz/ha. Antes de depositar las semillas en cada hoyo, éste fue desinfectado con / una mezela de Orthocide’’, Volaton2/ y cal en proporeiones [Link] para evitar la incidencia de plagas y enfermedades durante la germinacién de las semi- llas. €n los cultivos asociados, la siembra del maz y leguminosas fue s multénea y las semillas de ambas especies fueron sembradas en el mismo hoyo, quedando 2 a 3 plantas de leguminosas por planta de mafz en el caso de Pue- natia phaseoloides, Centrosema plumicni y Centnosema pubescens y una planta por golpe en DoLichos Lablab. La dosis de fertilizacién usada por hectérea fue de 120 kg de N, 60 kg de P05 y 20 kg de Ko, distribujdos en dos aplicaciones. A los siete dias de sembrado se aplicaron 50 kg de nitrégeno y todo el fertilizante fosfora~ fas de edad de} do y potésico. El resto del nitrégeno se aplicé a los 45 cultivo. Esta labor fue realizada en forma localizada, alrededor del golpe 1/ Producto CHEVRON, Polvo; Ingrediente activo 1,2 dicloro benceno. 2/ Producto BAYER, Polvo; Ingrediente activo Fenilglioxilon nitrilo oxima 0,0 dietil fosforotizato.W en ambas ocasiones. El control de malezas fue realizado en forma manual, desde e] inicio del cultivo hasta que el mafz Ileg6 a la etapa de elote. cuando e} cultivo tenfa 17 y 45 dfas de establecido, se presentaron problemas de inundacién, 1o cual obligé a realizar aporque para sostener las plantas en las dreas afectadas. Debido a que el exceso de agua en ciertas reas de 1a parcela experimental afecté el desarrollo tanto del mafz como el de Jas leguminosas, al momento de evaluar 1a produccién de biomasa forrajera y rendimiento de grano, se utilizé 1a técnica de muestreo estratificado, pa~ ra lo cual se obtuvieron ocho muestras de 1,5 m* en lugares no afectados y determinados en forma aleatoria. Este muestreo fue realizado al momento de la cosecha de grano del matz, sepatando el material aportado por cada una de las especies en el caso de los cultivos asociados y las mazorcas para la evaluacién del rendimiento de grano. 3.5 Fase de evaluacién nutricional de los rastrojos Esta fase estuvo constituida por un ensayo de consumo voluntario y di~ gestibilidad in vivo y un ensayo paralelo de digestién in situ los cuales serdn descritos en las secciones respectivas, 3.5.1 Animales y su manejo Para el ensayo de consumo y digestibilidad in vivo se utilizaron cinco vaquillas de la raza Romo Sinuano con un peso de 201,2 # 3,5 kg y para la determinacién de la digestibilidad i Siu se contd con cinco novillos de diversos cruces de Romo Sinuano x Brahman con fistula permanente al rumen,12 con un peso de 236,6 # 30,8 kg. Antes de iniciarse el ensayo, todos los animales se adaptaron al confinamiento en corraletas individuales, las cua~ les tenfan una superficie de 18 m@ y estaban provistas de bebederos y come~ deros individuales. Durante el perfodo de acostumbramiento a las corraletas, todos los a: males recibieron una racién constitufda por pasto verde picado y un suple~ mento que contenfa harina de huesos y sal comin en proporciones iguales. Previo al inicio de los ensayos los animales fueron desparasitados internal! y externamente2/ y se inyectaron con Blocalén fuerte”. Durante tédo el pe- riodo experimental los animales tuvieron libre acceso a la mezcla de sal y harina de huesos y al agua de bebida. 3.5.2 Disefio experimental y tratamientos Se usé un disefio en cuadrado latino 5 x 5, donde los animales representaron las columnas y los perfodos de alimentacién las hileras. Los perfodos de alimentactén fueron de 15 dias, de los cuales 10 dias fueron de adaptacidn a los tratamientos y cinco de recoleccién de datos. Los trata~ mientos estuvieron constitufdos por los diferentes rastrojos de mafz solo 6 1/- Ripercol inyectable, 5 cc/100 kg PV (Producto Bayer). 2/ Asuntol en polvo, diluci6n 1 g/1 de agua (Producto Bayer). 3/ Biocalén fuerte inyectable, 3 cc/animal: contiene vit, A, D, E (Produc~ to Hoeschst).13 asociado con leguminosas, generdndose un total de cinco tratamientos a saber: Tratamiento 1: Rastrojo de mafz sélo Rastrojo de matz + Dolichos Lablab Tratamiento 3: Rastrojo de mafz + Pueraria phaseokoides Tratamiento 4: Rastrojo de maiz + Centrosena plumiord Tratamiento 5: Rastrojo de mafz + Centrosema pubescens 3.5.3 Ensayo de consumo y digestibilidad in vivo Para el ensayo de consumo y digestibilidad in vivo, los rastro~ Jos evaluados fueron cosechados diariamente, durante un perfodo de 75 dias contados a partir de la cosecha de grano de los cultivos de mafz. Los rastrojos fueron picados en mquina estacionaria, a un tamafio que varié entre 2 y 5 cm. £1 suministro de las raciones fue controlado a base de pesadas diarias del material ofrecido y rechazado, considerandose un ni- vel de oferta de forraje del 20 por ciento adicional respecto a la cantidad consumida el dfa anterior, de tal manera que los animales tuvieran la opor~ tunidad de expresar su consumo voluntario, Esta cantidad fue ida en dos raciones las que se suministraron a las 6:30 y 1 Los animales fueron pesados al inicio y al final de los perfodos de recoleccién de datos y los prome: s de estas pesadas fueron considerados como base para el] céiculo de consumo de materia seca/100 kg Pv/dfa, Dia- riamente se tomaron muestras de aproximadamente 500 g de los materiales ofrecidos y rechazados para la determinacién del contenido de materia seca.14 Esta determinacién se hizo mediante el secado a 60°C en horno con ventila~ cién forzada, manteniéndose en é] hasta que se alcanzara peso constante. Durante los cinco dias de recoleccién de datos de cada perfodo, tanto en los materiales ofrecidos como en los rechazados se hizo separacién manual del rastrojo de maiz y la respectiva leguminosa en asocio, de tal manera que permitiera estimar la proporcién relativa de cada uno de estos componentes en el ofrecido y el rechazado; asf como la cantidad consumida de cada com- ponente, [Link] Determinacién de la digestibilidad én vévo Durante los dos primeros perfodos del ensayo de consu- mo se determinéd la produccidén fecal usando éxido crémico (cr05) como indi- ido cador. Para ello se suministré diariamente 10 g de 6xido crémico div en dos dosificaciones a las 6:00 y a las 14:00 horas. E} 6xido crémico se suministré a partir del primer dfa de cada perfodo. Entre el undécimo y el décimo quinto dia de cada perfodo se colectaron dos submuestras diarias de heces de aproximadamente 150 g, realizdndose esta coleccién antes del sumi- nistro de una nueva dosis del indicador. Las dos muestras de heces colec- tadas diariamente en cada animal fueron conservadas en congelacién hasta el final del ensayo de consumo. . Una vez final izado el ensayo de consumo, todas las submuestras corres~ pondientes a un mismo animal y un mismo perfodo fueron descongeladas a temperatura ambiente y mezcladas de manera de obtener una muestra compuesta,15 la cual se secé en la estufa a 105°C y se molié pasando por tamlz con un didmetro en poros de 1 mm. Posteriormente, en dichas muestras se determiné la concentracién de éxido crémico mediante el método de Czarnocky, Sibbald y Evans (17). Con base en el porcentaje de Sxido crémico observado en las heces, 1a cantidad de éxido crémico suministrada diariamente a cada animal y la cantidad de materia seca consumida, se estimaron la produccién fecal y la digestibiti- dad de la materia seca. La produccién fecal fue estimada a partir de la siguiente f6rmula: donde: PF = Produccién fecal diaria, gy QI = Cantidad de Cr,0, suministrada por dia, g. Cl = Concentracién del Cr70,, 9/g de muestra. Por otra parte la digestibilidad in vévo de la materia seca fue esti- mada por la férmula: = 100 (2) donde: DMS = Digestibilidad de la materia seca, %. C = Consumo de materia seca total/dia, kg. PF = Produccién fecal/dia, kg.16 3.5.4 Ensayo de igestion én situ Antes de iniciar cada perfodo, se coseché forraje de cada una de las especies, el cual fue sometido a secado en horno de ventilacién for~ zada a 60°C por 72 horas. Los forrajes una vez secos, fueron molidos a un tamafio de partfculas de 3 mm, Para la determinacién de la digestibilidad in Sétu se pesaron muestras de aproximadamente 4g de forraje, las que se introdujeron en bolsas de dacrén!/, estas fueron posteriormente cerradas con doble costura de hilo nylon. Como el propésito del estudio era la de- terminacién de la tasa de degradacién de los constituyentes de la pared ce- lular, las bolsas que contenfan las muestras de forraje fueron sometidas a un tratamiento de hervido por una hora con una solucién detergente neutro (30). Al cabo de este perfodo, las bolsas fueron lavadas con aqua corriente hasta extraer todo el detergente adherido a 1a bolsa y las paredes celulares. Una vez que se habia completado el enguague de las bolsas conteniendo las paredes celulares, estas fueron sometidas 2 secado en estufa al vacio a 105°C por 12 horas y pesadas en balanza analitica, para conocer la cantidad de pared celular presente en cada bolsa que se iba a introducir dentro del reticulo rumen de los animales fistulados, El procedimiento utilizado para le determinacién de la digestibil idad An situ fue el mismo descrito por San Martin (71), con Ja salvedad de que los tiempos de permanencia de las bolsas en el ‘rumen fueron 6, 12, 24, 48 1/ Marvelaire, Beaconway Fabric and Yarn Center, Bangor, Haine, U.S.A.72 y 96 horas. Todas las determinaciones se hicieron por duplicado, evaludndose un mismo forraje en cuatro animales diferentes (uno en cada perfodo). Para definir qué muestras se introducfan al rumen de cada animal se tuvo en cuen- ta la racién que recibia; por ejemplo en un animal que consumia matz + kudzd, se le introdujeron bolsas que contenfan mafz, kudzd y una mezcla de maiz + kudzG, en la proporcién que estas se presentaban en el campo. El célculo de la digestibilidad de los constituyentes de pared celular (CPC) para cada tiempo de fermentacién ruminal, fue efectuado mediante la siguiente férmula: occ x 100 /3/ donde: DCPC = Digestibilidad acumulativa de la pared celular, %. A Peso seco de la bolsa + Peso seco de la pared celular antes de fermentacién, g, Peso seco de la bolsa + Peso seco del residuo de pared celu- lar no digerido, g. C =A - Peso seco inicial de la bolsa de dacrén, g. 3.5.5 Otros anélisis de laboratorio Los materiales ofrecidos y rechazados fueron muestreados en to- dos los perfodos del ensayo de consumo y molidos a 1 mm para andlisis de proteina cruda por el método del micro kjeldahl (3) y digestibilidad in vitno por la técnica de dos etapas (76). Tanto en las heces, como en los18 materiales ofrecidos y Aechazados se analizé el contenido de constituyentes de la pared celular por el método del detergente neutro (30). En el caso de las leguminosas, se hizo un fraccionamiento més detalla~ do de la protefna cruda, puesto que se determiné por el método de micro kjeldaht (3) la concentracién de proteina cruda en la materia seca y en la fraccién de constituyentes de pared celular antes y después de haber sido sometida a la fermentacién ruminal. 3.6 Andlisis de la _informacién Los datos de consumo de materia seca total, consumo de rastrojo de mafz, tiempo medio de digestién de los constituyentes de la pared celular, contenido de proteina cruda y digestibilidad in vitto de los forrajes ofre- cidos y rechazados, fueron sometidos al andlisis de varianza de acuerdo con las fuentes de variacién que intervinieron en la respuesta de cada parémetro y a comparacion de promedios utilizando 1a prueba de Diferencia Minima Sig- nificativa (dms), Los datos de digestibilidad in vivo de materia seca y pared celular fueron comparados mediante la prueba de "t" de Student. El estudio de los cambios de digestibilidad acumulativa de los consti~ tuyentes de la pared celular (Y) en funcién del tiempo de fermentacién ruminal (X), se basé en la aplicadién del modelo: - B, Bo (l-e 2) fi donde: Digestibilidad acumulativa de los CPC, % Bo " Digestibilidad potencial de los CPC cuando el tiempo de fer~ mentacién ruminal tiende a un valor infinito, %19 Tasa de aceleracién de la digestidn de los CPC. B, = Tiempo de latencia de la digestién de los CPC, horas. " Tiempo de fermentacién ruminal de los CPC, horas. Base de los logaritmos neperianos. Este modelo difiere de aquellos usados anteriormente por San Martin (71), Medina (46) y Roldén (68) ya que incluye el parémetro tiempo de la- tencia de la digestién (B,), el cual ha sido sugerido por Mertens y Loften (48, 49). Se ha demostrado que la digestién de los CPC en el rumen ocurre después que se ha digerido gran parte de la fraccién soluble de los alimen~ tos y del contenido celular; asf como la degradacién de las polimeros, que integran la fraccién fibrosg tiene que ocurrir anticipadamente para que los microorganismos puedan fagocitar moléculas de menor tamafo. El tiempo medio, definido como e} nimero de horas requeridas para al- canzar el 50 por ciento de la digestibilidad potencial de los CPC fue es mado por la ecuacién /5/, la cual a su vez fue derivada de la ecuacién (5/. La f6rmula utilizada para la estimacién del tiempo medio fue: 1/2 = (In Bo = 10/2) +B, /5/ 120 4, RESULTADOS Y DISCUSION 4.1 Produccién de biomasa forrajera En Ja Figura 2 se aprecia que la biomasa forrajera total del cultivo de maiz asociado con las leguminosas en estudio superé 1a produccién obte~ nida en el monocultivo; incluso,el rendimiento de rastrojo de maiz, fue ma~ yor en los cultivos asociados (3,70 + 0,35 Tm/ha) que en e) monocul tivo (3,12 Tm/ha). Un detalle de los rendimientos obtenidos se presenta en el Cuadro 1A. Dado que el contenido de protefna y energfa expresada como nu- trientes digestibles totales (NOT) fue mayor en las leguminosas que en el rastrojo de maiz, légicamente las diferencias en términos de rendimiento de protefna cruda y nutrientes digestibles totales, se hicieron més eviden- tes. AsT, el rastrojo de mafz asociado con Centrosema pubescens produjo 54 por ciento més energia que el rastrojo solo y cuando estuvo asociado con Pueraria phaseokoides, Centrosema pluméené y DoLichos tablab el incremento en energfa fue de 91, 119 y 304 por ciento, respectivamente, Los valores correspondientes para el incremento en produccién de protefna fueron: 163, 284, 316 y 805 por ciento. Los resultados coinciden con los encontrados por Samur (70), en produc- cidén de rastrojo de maiz cuando este fue asociado con DoLichos Labfab en siem- bra simultdnea intercalada. En forma similar CIAT (14) encontré que con den- sidades de 40.000 plantas/ha de mafz y 120,000 plantas/ha de frijol trepador, en siembra simulténea, el rendimiento de los dos cultivos no fue afectado porTm/ bo Produccicn , Moi Leguminosos Maz Mojz +[Link] MalzsP phaseoloides Molz+Cotmieri Moiz+ [Link] Fig.2 Produccidn de biomoso forrajera total, nutrientes digestibles totales y proteina crudo det cultivo de maiz solo y asociado con leguminosas % Columnes con lelros distintos son significativomente diferentes (Ps 0,05)22 la asociacién, mejorando notablemente el fndice de cosecha, rendimiento de grano y produccién de forraje, En el Cuadro 2 se resumen los rendimientos de grano del cultivo de mafz solo y asociado con tas leguminosas en estudio. Cuadro 2. Rendimiento de grano del cultivo de maiz solo o asociado con le~ guminosas. Cultivo Rendimiento!’ , Tn/ha Matz solo 447 oe! 17,1 Matz + C. pubescens 4184 b 28,5 Matz + P. phoscoloides 4,088 b 9,3 Matz + C. plumione 4,311 b 18,1 Matz + D, Lablab 2,362 2 J/ Promedios ajustados al 14 por ciento de humedad. 2/ Promedios con igual letra no presentan diferencias al 5% en la prueba de diferencia minima significativa. £1 rendimiento de grano en los cultivos asociados con Centnosema pubes- eens, Puerarta phaseokoides y Centnosema plumicri no fue afectado (P< 0,05) por la inclusién de las leguminosas en stembra simulténea, debido principal mente a que su crecimiento vegetative fue lento durante la etapa de desarro- Mo del maiz, indicando que la competencia por luz précticamente no existié23 y posiblemente tampoco la competencia por nutrientes, ya que las leguminosas desarrollan raices pivotantes; en cambio, el tipo radicular del mafz es ra~ mificado y con un anclaje superficial, Por otra parte se observa que la aso- ciacién con Dolichos Lablab fue detrimental al rendimiento de grano del ma ya que esta especie mantuvo un crecimiento vegetativo répido y agresivo sobre el cultivo principal, reduciendo 1a produccién en un 46,5 por ciento con re~ lacién al monocultivo. Resultados similares fueron obtenidos por Galomo (26) en el mismo tipo de asociacién, no obstante que la variedad de DoLichos in- clufda en ese esttidio presenté un crecimiento vegetative menos agresivo. 4.2 Fraccionamiento de la proteina cruda contenida en las leguminosas En la Figura 3 se ilustra el contenido de protefna cruda y su correspon- diente fraccionamiento, para el caso de las leguminosas que se asociaron al mafz. En términos generales, los contenidos totales de protefna cruda varia~ ron entre 22,4 y 28,0 por ciento para Centrosema plumiond y Centrosena pubes— eens, respectivamente (Cuadro 2A). Una proporcién relativamente alta de es- ta proteina se encuentra asociada a la pared celular, pues los valores varia~ ron entre 43,1 por ciento en Centrosoma pluniené y 61,6 por ciento en Centro- 4ema pubescens, Sin embargo, hay que hacer notar que parte de esa protefna cruda presente en la pared celular es degradada por accién de los microorga~ nismos ruminales. La degradacién ruminal de la fraccién de protefna cruda presente en la pared celular fue de 22,2 por ciento en Dofichos Lablab y Pueraria phaseoloides, de 28,5 por ciento en Centrosema plumieré y de 38,8 por ciento en Centrosema pubescens.proveino crudo, % de Contenido 30; —i 2: 20. i ____i Fig.3 Fraccién en el contenido celulor [FE] Froceiéa en ta pored cellar {FE rrecacn gente presente ent» pored celior ©. plumier: . lobIob P phassolokes €. pubescens Fraccionamiento de ia proteina cruda de las leguminosas que se asociaron al sultive de maiz25 Se supone que toda la proteina cruda presente en el contenido celular y 18 porcidn antes mencionada de protefna presente en la pared celular, son degradadas en el compartimiento ruminal y no se han hecho estimaciones de cuanto de la proteina que escapa a la accién de los microorganismos rumina~ les, Ilega a ser degradada en el tracto posterior (protefna sobrepasante) . Este aspecto del fraccionamiento de la proteina cruda contenida en legumino- sas tropicales, es un rea que merece mayor estudio, pues los pocos datos disponibles (15) muestran que hay diferencias interespecificas. Incluso, deben haber Factores ambientales y de manejo que también lo afectan; a ma~ nera de ejemplo, en este trabajo se ha encontrado que 50 por ciento de la protefna del Puenaria phaseo£oides, esté en la pared celular, mientras que en otro estudio (15) el valor correspondiente fue de 81,8 por ciento. Por otro lado se reconoce que el fraccionamiento. de protefna cruda uti- lizado en el presente estudio, no es completo desde el punto de vista de la nutricién de rumiantes (78), pues hubiera sido conveniente considerar ademds, la porcidn de esta protefna que es nitrégeno no protefco, cudnto es protefna soluble répidamente degradable y cuanta protefna es potencialmente degrade~ ble por accién enzimética en el intestino delgado. 4.3 Ensayo de consumo y digestibilidad in vive 4.3.1 Caracterizacién de los materiales ofrecidos y rechazados Los datos de digestibilidad in vitno y contenido de protetna cruda de los materiales ofrecidos y rechazados se resumen en el Cuadro 3.26 e}oussa 41g ep egensd unSes (So'o >) sejenS; azusuesjis}peise vos ‘e{!4 eus|w e| ue ‘e429| jen reayieosj/UBTS ewUs HW uo> 50} pawiodg 6°6E zg q HtfoL 2 gz‘ rl 2 He ne 2 neon yuaovegnd *) + £09 6°89 4 23th > onthl ® 0S‘LE ® 00°Ih rrerimgd +9 + 0°09 60d 4 o€‘zt 2 0S'St B 9etae 2 oL‘on soproyoormyd +4 10S 199 @ gL‘oL 4 gg‘oL 2 26° RE eh ih qyqey “a + “Lew - - & 92S e gn'g 2 21 © 9g ‘Se ojos ozeyooy, 0p 198440 ozeysoy op1oe4sd ozeysey = op 1924140 % ‘esousun6o4 % “SHAIG wala sopessose 0 010s zjew ap ofoz3se. ap ounsuos ep oAesua |e Ua Sopezeyse1 A sopjre.1j0 s0je]se2ew Soj ep sesousunBs| ap Ugfouodosd A epnid eusezo4d ap oplueruoD ‘ougyn Uy pep! (1413596! +E cupeng27 El anélisis de varianza no detecté diferencias significativas (P< 0,05) entre los tratamientos para la digestibilidad in vitno de la materia seca, tanto en el material ofrecido como en los rechazos; no obstante en el Cuadro 3 se aprecia que los animales ejercieron cierto grado de seleccién, a pesar de que el material fue suministrado picado, ya que la digestibilidad general- mente fue mayor en el ofrecido que ene] rechazo. También se puede observar que en dietas de rastrojo de mafz asociado con leguminosas existié mayor por- centaje de leguminosas en el ofrecido que en el rechazo, (P< 0,05) lo cual indica que el animal tendié a seleccionar a favor de la leguminosa. £1 con- sumo selectivo lo manifestaron los animales incluso en la dieta de rastrojo de maiz solo, pues el nivel de digestibilidad fue mayor en el ofrecido que en el rechazo; posiblemente los animales tendieron a consumir més hojas que tallos (16, 42). En e] Cuadro 3 también se presentan Ios contenidos de proteina cruda en el forraje ofrecido y rechazado durante el ensayo de consumo, En cuanto al ofrecido, las dietas que inclufan Centnosema pubescens, Conthosoma plumioné y Puenaria phaseokoides tuvieron un nivel protefco superior (P< 0,05) al de aquella que inclufa DoLéchos Lablab y ésta a su vez mostrd un contenido de protefna mayor (P< 0,05) que en la de rastrojo de mafz solo. En los rechazos, solo el contenido de protefna del rastrojo de mafz fue menor (P< 0,05) que en las que inclufan leguminosas. Por otro lado en todas las dietas el] contenido de protefna fue mayor en el ofrecido que en el re- chazo, lo que confirma e} hecho que los animales tendieron a seleccionar28 materiales de mejor calidad nutritiva, sean estas leguminosas u hojas del rastrojo de matz. Liama la atencién la selectividad ejercida por los animales sobre mate- riales que se ofrecieron picados, pues los bovinos no constituyen una espe- cie que destaque entre los herbivoros por su capacidad de seleccién en la dieta; sin embargo, hay otros estudios en jaulas o corral (42, 85) donde han mostrado el mismo tipo de comportamiento, Ahora bien, si se analizan los datos presentados en los Cuadros 3A y 4A, en los que se muestra la digesti- bilidad y el contenido de proteina cruda en el ofrecido y rechazo para cada dieta en los diferentes perfodos, se notaré que el grado de selectividad no ha sido el mismo. Debe recordarse que de acuerdo al disefio utilizado, fue- ton diferentes los animales que consumieron una misma dieta en los diversos periodos y segiin Blaxter y Wilson (9), el grado de selectividad es una ca- racterfstica individual de los animales, 4.3.2 Consumo El consumo de materia seca total y de sus componentes, legumino~ say rastrojo de maiz se muestra en la Figura 4, £1 consumo de materia seca total fue significativamente mayor (P< 0,05) en los tratamientos de mafz + Centnosema pubescens y maiz + Centrosena plumieri en comparacién con el tra- tamiento de maiz solo, que result6 ser estadisticamente igual a los de maiz + DoLichos Lablab y maiz + Pueraria phaseoloddes, Por otra parte el rastrojo de mafz fue consumido en menor cuantfa,