160 Rev Col Cienc Pec Vol.

19:2, 2006

Inducción a la maduración final y ovulación del

yamú Brycon amazonicus con EPC y mGnRH-a

1 3 1 3
Sandra C Pardo-Carrasco MVZ, MS; José A Arias-Castellanos Biol. PhD; Héctor Suárez-Mahecha MVZ, MS; Pablo E Cruz-Casallas ,
3 1 2
MVZ, PhD; Wálter Vásquez-Torres , Biol. PhD; Víctor Atencio-García Ing. Pesq., MS; Evoy Zaniboni-Filho Ocean. PhD.
1
Centro de Investigación Piscícola, Departamento de Ciencias Acuícolas, FMVZ, Universidad de Córdoba, Kra 6 N° 67-103, Montería,
Colombia.
2
Departamento de Acuicultura, Universidad Federal de Santa Catarina, Florianópolis, SC, Brasil.
3
Instituto de Acuicultura, Universidad de los Llanos, A.A. 110, Villavicencio, Colombia.
[email protected]

(Recibido: 11 abril, 2005; aceptado: 23 enero, 2006)

Resumen

En hembras de yamú Brycon amazonicus de primera maduración sexual (2 años de edad), con un
peso corporal (PC) de 1.500 ± 1 g y longitud total (LT) de 42.6 ± 0.1 cm, fueron probados dos inductores
hormonales, extracto de pituitaria de carpa (EPC) y análogo de mamífero de la hormona liberadora
de gonadotropinas (mGnRH-a). Ocho tratamientos fueron realizados: seis con mGnRH-a (10, 15 y 20
µg/kg en una sola aplicación y 10, 15 y 20 µg/kg en dos aplicaciones del 10 y 90%, respectivamente),
una con EPC (5.5 mg/kg en dos aplicaciones, 10% y 90%, con un intervalo de 12 horas) y un control
(solución salina 0.9%). Las hembras inducidas con mGnRH-a y las hembras control no desovaron. El
º
83.3% de las hembras inducidas con EPC desovaron a las 6.7 ± 0.14 h a 26.9 ± 0.18 C (temperatura del
agua), con un promedio de 117.6 ± 6.8 g de huevos por hembra y 1469.6 ± 34.1 huevos por gramo. La
tasa de fertilidad presentó un promedio de 55.3 ± 6.1% seis horas después de la fertilización (HDF) y
51 ± 5.8% de sobrevivencia embrionaria a 10 HDF. La eclosión sucedió a las 12 HDF. Solamente las
hembras inducidas con EPC presentaron un crecimiento significativo del diámetro ovocitario (p<0.05)
de 1086 a 1178 µm.

Palabras clave: Bryconinae, cultivo, reproducción.

Introducción Algunos métodos para mejorar las técnicas de

inducción a la reproducción y de producción de semilla
De las más de 40 especies del género Brycon, se de yamú han sido desarrollados (19) con el objetivo de
destaca por su potencialidad para la piscicultura suministrar alevinos en forma estable para su cultivo,
continental del neotrópico (28) el yamú Brycon un asunto vital para la consolidación de la especie en
amazonicus (Spix y Agassiz, 1829), cuyo sinónimo la acuicultura industrial (3).
más conocido es B. siebenthalae (Eigenmann, 1912)
(15). Sobresale por su rápido crecimiento, hábito Evaluar diferentes inductores, buscando mejorar
alimenticio omnívoro y características sensoriales el desempeño reproductivo y disminuir los costos, es
excelentes (2,17). Es un pez reofílico, nativo de la importante cuando se trata de optimizar las técnicas
cuenca del río Orinoco, que no se reproduce reproductivas hormonales. La hipofización,
espontáneamente en cautiverio y que gracias a las considerada como la primera generación de
ventajas anteriormente descritas, los piscicultores lo inductores para el desove, ha sido muy usada desde
producen con fines industriales. 1930 (5). Sin embargo, el extracto de hipófisis de
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carpa (EPC), presenta algunas desventajas como su Materiales y métodos

alto costo (31), variabilidad en la calidad y cantidad
de hormonas presentes (14) especialmente en el En el Instituto de Acuicultura de la Universidad de
contenido de gonadotropinas (GtH), contenido los Llanos localizado en Villavicencio, Colombia a una
adicional de otras hormonas y la posibilidad de latitud 4o 05 ‘ N, longitud 73o 37 ‘ O, y una altitud de
transmitir enfermedades (33). De acuerdo con 420 m, ejemplares de yamú fueron obtenidos por
Donaldson (5), las tecnologías de la tercera inducción hormonal con EPC de individuos capturados
generación involucran el uso de análogos de la en el río Meta. Durante el segundo año de vida, los
hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH-a) con futuros reproductores fueron manipulados
o sin antagonistas de dopamina como el domperidone, mensualmente buscando un cierto grado de
el pimozide y la metaclorpramida, en sus muchas “domesticación”. Fueron mantenidos en estanques de
formas de aplicación. Zohar y Mylonas (34) tierra a una densidad de 300 g/m2, alimentados con
mencionaron que por lo menos tres ventajas han sido una ración del 30% de proteína bruta y 3000 kcal. A
identificadas para el uso de GnRH-a en la inducción los dos años de edad alcanzaron la madurez sexual,
de la reproducción. Primero, es una molécula con un PC 1.5 ± 0.001 kg y LT 42.6 ± 0.1 cm. Fueron
pequeña de 10 aminoácidos que no genera respuesta seleccionados inicialmente de acuerdo con
inmunológica. Segundo, se induce la liberación de características externas de maduración sexual como
GtH endógeno y se desencadenan desde un nivel abdomen suave, papila genital rojiza y mediante biopsia
superior los procesos de maduración final, ovulación, ovárica se verificó el estado de maduración. Los
desove y espermiación, proporcionando una mejor reproductores se distribuyeron completamente al azar
integración de las hormonas necesarias para la entre los tratamientos. La temperatura, la humedad
reproducción. Tercero, debido a su simplicidad es una relativa y la precipitación durante el tiempo de los
molécula que puede sintetizarse en laboratorio, experimentos fue de 26.4 oC, 84.5% y 516.1 mm
evitando el riesgo de transmisión de enfermedades. respectivamente. Los parámetros físico químicos del
agua presentaron pequeña variación, con valores
Estudios recientes han determinaron la presencia promedios de 27.6 ± 0.1 oC de temperatura, 7.9 ± 0.4
de más de una forma de GnRH en el cerebro de los mg/l de oxígeno disuelto y 6.5 ± 0.1 de pH.
peces (23, 29) con varias funciones y potencialidades,
generando hipótesis para explicar las variables Los tratamientos aparecen descritos en la tabla 1.
eficiencias de cada tipo de GnRH en los peces. Las hormonas usadas fueron: Extracto de pituitaria de
Carpa (EPC) (Argent, USA) y análogo de mamífero
De otra parte, determinar el estado de maduración del factor liberador de gonadotropinas (mGnRH-a) (D-
sexual es importante para decidir someter a los peces Ala6, des-Gly10, Sigma Co., St Louis, Missouri) En
a inducción hormonal. Características como el todos los casos, el diluyente fue solución salina y las
diámetro ovocitario, la posición de la vesícula germinal aplicaciones se hicieron en la musculatura dorsal.
y el factor de condición relativa (Kn), pueden ayudar
a reconocer las hembras listas para inducción. Varios Tabla 1. Tratamientos hormonales usados para la inducción a la
autores concuerdan que en miembros de la familia reproducción de Yamú Brycon amazonicus
Serrasalmidae (Piaractus mesopotamicus) y algunos
Hormona n Protocolo de aplicación
de la Bryconidae (Brycon cephalus), aparecen como Primera Dosis Intervalo Segunda dosis
características de madurez las siguientes: la distribución
mGnRH-a 6 1 µg/kg 12h 9 µg/kg
del diámetro ovocitario podría ser unimodal y superior mGnRH-a 6 1.5 µg/kg 12h 13.5 µg/kg
a cierto tamaño de acuerdo con la especie (27), la mGnRH-a 6 2 µg/kg 12h 18 µg/kg
vesícula germinal podría estar en posición central o mGnRH-a 6 — — 10 µg/kg
migrando hacia la periferia (8) y para Brycon insignis, mGnRH-a 6 — — 15 µg/kg
mGnRH-a 6 — — 20 µg/kg
el Kn podría ser superior a 1 (1).
EPC 6 0.5 mg/kg 12h 5.0 mg/kg
Control 6 Solución Salina 12h Solución salina
Los objetivos del presente estudio fueron determinar
los parámetros reproductivos de las hembras de yamú
y comparar el efecto de dos inductores hormonales, el A través del uso de un catéter plástico, se tomaron
EPC y diferentes dosis y protocolos de mGnRH-a en tres muestras de ovocitos (9) de cada hembra, una al
la inducción a la ovulación y al desove. momento de la selección, otra al tiempo de la segunda
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dosis y la tercera al momento del estrujamiento. A las Resultados

hembras que no ovularon, la tercera muestra se les
tomó dos horas después de ocurrida la ovulación y el Las hembras inducidas con mGnRH-a y las del
desove en las demás. Las muestras fueron preservadas control no desovaron. En hembras inducidas con EPC
en formol bufferado 3.7% y posteriormente se midieron el porcentaje de desove fue del 83.3%. El tiempo de
100 ovocitos de cada muestra con la ayuda de un latencia (horas trascurridas entre la última inyección y
estéreo microscopio; el diámetro de los ovocitos fue la liberación de huevos) fue de 6.7 ± 0.14 h a 26.9 ±
determinado y la distribución de frecuencia se graficó. 0.18 oC (véase Tabla 2).
En la primera y tercera muestra, se clarificaron
submuestras utilizando la solución de Serra (etanol Tabla 2. Parámetros reproductivos de Yamú Brycon amazonicus
sometidos a hipofización con extracto de pituitaria de carpa (EPC).Los
80%, formol 15%; ácido acético glacial 5%) para datos son mostrados como media ± SEM (Error estándar de la media).
determinar la posición de la vesícula germinal (VG).
Parámetro reproductivo n Resultado Valor
Los estadíos de maduración del ovocito fueron obtenido Min Max
clasificados como sigue: vesícula germinal central, Peso corporal (kg) 6 1.5 ± 0.01 1.2 2.0
migrando, maduro y ovocitos atrésicos en los cuales Longitud total (cm) 6 42.7 ± 0.1 40.1 46.2
posteriormente a la adición de la solución de Serra, la Tiempo de latencia (h) 5 6.7 ± 0.14 6.02 8.05
Peso de huevos (g) 5 117.6 ± 6.8 11.6 175.6
vesícula germinal no se encontraba visible, la membrana Número de huevos / gramo 5 1468.65± 34.3 1102 18455
5
externa estaba arrugada y su forma no era esférica (18). Número de huevos / kg hembra 5 1.2 x 10 ± 0.07 0.09 x 10 1.8 x 10
Tasa de fertilidad (%) 5 55.3 ± 6.1 0.0 96.8
Sobrevivencia embrionaria (%) 5 51 ± 5.8 0.0 94
El factor de condición relativo fue calculado con el Kn* 6 1 ± 0.006 0.87 1.12
propósito de verificar la condición apropiada de las
hembras seleccionadas para el tratamiento hormonal, * Factor de condición relativa (Kn) = Pt/Pe donde Pt corresponde
al peso total del animal y Pe al peso esperado por la relación entre
de acuerdo a lo propuesto por Andrade-Talmelli et al
peso y longitud total.
(1), Kn = Pt/Pe donde Pt corresponde al peso total del
animal y Pe al peso esperado por la relación entre
peso y longitud total. El diámetro ovocitario inicial para todas las hembras
tuvo una distribución unimodal, la cual osciló entre 1000
Después de la última inyección, la temperatura del y 1125 µm, con un valor mínimo de 800 µm y un
agua fue medida cada hora hasta completar los 160 máximo de 1450 µm sin diferencia significativa entre
grados hora a partir de la cual se procedió a revisar hembras (p>0.05). Solamente las hembras tratadas
cada 15 minutos las hembras para determinar el inicio con EPC presentaron un crecimiento significativo del
de la ovulación (19, 20). Todos los desoves fueron diámetro ovocitario entre las tres muestras tomadas
realizados en seco para medir la cantidad de huevos (p<0.05) de 1086 a 1178 µm, presentando una moda
desovados por hembra y la cantidad de huevos en cada de 1250 µm, el valor mínimo de 1000 µm y máximo de
gramo de huevos. La fertilización fue hecha con una 1450 µm (véase Figura 1).
mezcla de semen de machos inducidos con EPC (19,
20). Posteriormente los huevos fueron colocados en
incubadoras tipo experimental con una capacidad de
1.5 litros dejando tres incubadoras por cada hembra, como
lo describen Pardo-Carrasco et al (21). Por medio de
tres conteos de 100 huevos por incubadora, la tasa de
fertilidad fue determinada 6 horas después de la
fertilización (HDF) y la tasa de sobrevivencia embrionaria
se midió a las 10 HDF en el estado de embrión avanzado
(la eclosión ocurrió a las 12 HDF a 27 oC).

Para los parámetros reproductivos, la diferencia

entre promedios fue probada usando análisis de
varianza convencional ANOVA, seguido de test de
Tukey cuando había diferencia (p<0.05). Para los
diámetros ovocitarios, la frecuencia de distribución fue Figura 1. Diámetro promedio de ovocitos de Yamú Brycon
amazonicus tratados con EPC, mGnRH-a y solución salina (grupo
analizada. Para lo anterior fue utilizado el software control). Los datos son mostrados como media ± SEM.* Diferencias
Systac versión 7.0 (Spss Inc, 1997). significativas entre muestreos (p<0.05).
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La vesícula germinal al comienzo del experimento Resultados negativos en experimentos similares con
fue encontrada con 7.54 ± 1.2% en estado central; GnRH en Brycon han sido obtenidos por diferentes
80.2 ± 1.7% migrando; 7.66 ± 0.9% maduro y 4.62 ± autores (12, 19, 24) y varios aspectos pueden ser
1.1% en estado atrésico sin presentar diferencias entre discutidos al respecto. La posibilidad de un efecto del
los tratamientos. Al final del experimento, las hembras estado de maduración puede ser descartada, todas las
tratadas con EPC presentaron progreso en la migración hembras fueron seleccionadas en igualdad de
de la vesícula germinal con 6.2 ± 3.2% en estado condiciones, con diámetros ovocitarios superiores a
migrando, 74.9 ± 5.3% maduro y 18.85 ± 4.9% en 1000 µm y con el 80.2 ± 1.7% de los ovocitos con la
estado atrésico, a diferencia de las hembras inducidas vesícula germinal migrando hacia la periferia, evidencia
con mGnRH-a y de las control que no presentaron que habían iniciado la maduración final. De otra parte,
signos de avance en la maduración final (p<0.05) los experimentos fueron realizados entre abril y mayo,
(véase Figura 2). La mortalidad postinducción de los meses que hacen parte del período reproductivo del
reproductores fue del 10%. yamú, el cual se extiende de marzo a junio (2). Otros
eventos que pudieron tener influencia en la efectividad
100
del mGnRH-a, son el tipo de análogo utilizado de GnRH
a
(16), la vía de aplicación (18) y la combinación de
b
Estado del ovocito (%)

80
Central mGnRH-a con un antagonista de la dopamina (22).
Migrando
Maduro
b
60
Atrésico En el presente estudio, es probable que la causa de
b la respuesta negativa sea la ausencia de un bloqueador
40 de los factores inhibidores de la liberación de
b gonadotropinas (GRIF) como domperidone o
20
a a a b metaclorpramida, método conocido como LINPE (22).
a a
b Ramos (25) tuvo éxito usando el método LINPE en
0
mGnRH-a y EPC
Brycon cephalus, resaltando que el mGnRH-a con
mGnRH-a
EPC Antes Después Después domperidone no fue efectivo a las dosis probadas (10
µg/kg en una o dos aplicaciones + 5 mg/Kg a 15 mg/
Figura 2. Progreso de la maduración final del yamú Brycon kg, respectivamente), pero cuando lo combinaron con
amazonicus tratados con EPC, mGnRH-a, y solución salina (control). metaclorpramida (10 µg/kg en una aplicación + 10 ó
El primer grupo de barras corresponde a todas las hembras antes de los
tratamientos; el segundo grupo de barras a las hembras inducidas con
20 mg/kg, respectivamente) tuvo acción positiva en la
mGnRH-a y al grupo control después del tratamiento, el tercer grupo de inducción. El Ovaprim® (Laboratorio SYNDELL,
barras corresponde a las hembras inducidas con EPC después de su
aplicación. Letras diferentes entre los diferentes grupos de barras indican
Canadá) fue solamente efectivo cuando lo usaron al
diferencias significativas (p<0.05). doble de la dosis recomendada por el fabricante (1 ml/
kg). El trabajo de Ramos (25) muestra que no todas
las sustancias usadas para bloquear el GRIF son
efectivas en este género de peces y que los efectos
Discusión son dependientes de las dosis. Otra posibilidad es que
el tipo de análogo utilizado no tenga receptores en la
Los parámetros reproductivos de las hembras pituitaria del yamú. Estudios acerca de las formas
concuerdan con lo reportado en investigaciones previas moleculares de GnRH presente en el cerebro de los
de los autores (19), se presenta un porcentaje de éxito Brycon podrían dilucidar estas hipótesis. En el cerebro
levemente mejor para las hembras inducidas con EPC, de Piaractus mesopotamicus y Prochilodus lineatus,
lo cual indica que nuevos experimentos deben ser han sido observados tres tipos de GnRH: de pollo
conducidos a fin de mejorar este índice. Sin embargo, (cGnRH-II), de salmón (sGnRH) y de Seabream
Lam (14) menciona las desventajas de la hipofización, Sparus aurata (sbGnRH) (23, 29); obteniendose
los extractos de pituitaria son impuros produciendo una resultados positivos con el uso de mGnRH-a sin
acción inesperada, creando dificultad para alcanzar una bloqueador de GRIF (4, 32, 33). Sin embargo, en otros
respuesta positiva en el 100%. La tasa de mortalidad teleósteos como Carassius auratus, Oncorhynchus
después de la inducción disminuyó en relación a las masou (13) y Clarias garipinus (11) fueron
investigaciones previas (20%) (19), condición que encontradas solamente dos formas (cGnRH-II y de
podría explicarse como resultado de la mayor Catfish Clarias garipinus cfGnRH o sGnRH) y en
manipulación de los reproductores y mostrando una ellos se ha observado que es necesario usar el método
cierta adaptación a los procesos en cautiverio. LINPE para estimular la maduración final y el desove.
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Esta evidencia sugiere la posibilidad que los trabajo el Kn osciló entre 0.97 y 1.01, con un promedio
Bryconideos presenten diferencias en relación a otros de 1.0, clasificando todas las hembras como aptas
peces estudiados de América del Sur. Otro hecho, es para la inducción.
que la liberación de gonadotropinas esta sujeta a la
sensibilidad estacional del sistema GnRH, la cual es En este estudio, fue observado que el EPC estimula
modulada por la dopamina, quiere decir esto que el desplazamiento de la vesícula germinal hacia la
dependiendo del estado de maduración sexual, es o no periferia, similar a la información reportada por Drori
necesario el uso de bloqueadores de GRIF (30). et al (6) para Cyprinus carpio inducida con el método
LINPE y EPC.
Varios autores confirman el incremento del diámetro
ovocitario al momento de la ovulación después de la En conclusión, bajo las condiciones experimentales
inducción hormonal (10, 31). En B. cephalus inducidos mostradas, el mGnRH-a no fue efectivo en la inducción
con EPC, Romagosa (26) encontró un incremento en la a la ovulación y el desove de yamú Brycon
frecuencia de ovocitos de mayor tamaño en la tercera amazonicus, mientras que EPC fue efectivo en inducir
muestra, así como sucedió para las hembras tratadas con el 83.3% de las hembras tratadas.
EPC en el presente estudio. Este hecho evidencia un
efecto positivo del EPC, mientras que en las hembras
tratados con mGnRH-a no se observó incremento en el Agradecimientos
diámetro ovocitario y el desove no ocurrió.
Los autores desean expresar sus agradecimientos
El factor de condición relativo (Kn) fue usado por al Instituto de Acuicultura de la Universidad de los
primera vez por Eckmann (7) con Brycon Llanos - IALL por el acompañamiento del experimento,
erythropterus cf. para determinar hembras maduras. el suministro de los reproductores y el apoyo de su
Recientemente Romagosa (26) y Andrade-Talmelli equipo. La financiación estuvo dada por la Universidad
et al. (1) corroboraron su uso en Brycon insignis, de los Llanos y COLCIENCIAS a través del proyecto
determinando que valores centralizados alrededor de «Maduración gonadal, reproducción inducida y
1 indican hembras listas para participar en los alevinaje del yamú Brycon siebenthalae (1122-09-
procesos de inducción hormonal. En el presente 267-98).»

Summary

Induction to maturation and ovulation of yamú Brycon amazonicus with CPE and mGnRHa

In females of yamú Brycon amazonicus of first sexual maturation (two years old, body weight
(BW) 1.500 ± 1 g and total length (TL) 42.6 ± 0.1 cm), two hormonal inductors were evaluated, carp
pituitary extract (CPE) and mammalian gonadotropin-releasing hormone analogue (mGnRH-a).
Eight treatments were conducted: six with mGnRH-a (10, 15 and 20 µg/kg BW in single injection
and 10, 15 and 20 µg/kg BW in two injections of 10 and 90%, respectively), one with CPE (5.5 mg/
kg BW in two applications, 10% and 90%, with an interval of 12 h), and one control (saline
solution 0.9%). Females induced with mGnRH-a and females controls did not spawn. The 83.3% of
the females induced with CPE spawned at the 6.7 ± 0.14 h at 26.9 ± 0.18 ºC (water temperature),
with a mean of 117.6 ± 6.8 g per egg volume per female, and 1469.6 ± 34.1 eggs per gram. The
fertility rate showed a mean of 55.3 ± 6.1% 6 hours after fertilization (HAF), and 51 ± 5.8% of
embryonic survival to 10 HAF. The hatching happened at 12 HAF. Only females induced with CPE
presented a significant growth of the diameter (p<0.05) of 1086 to 1178 µm.

Key words: Bryconinae, culture, reproduction.

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