Ecología de Comunidades y Sistemas - Unidad 2

CLASE 4 – DINÁMICA DE LAS COMUNIDADES

BIBLIOGRAFÍA
 VARGAS, O. 1996. Capítulo 1: Los pasos fundamentales en la restauración ecológica. En: Guía metodológica para
la restauración del bosque alto-andino.
 VARGAS, Jesús Orlando. RESTAURACION ECOLÓGICA: BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIÓN.. Acta Biológica
Colombiana, [S.l.], v. 16, n. 2, p. 221-246, may 2011. ISSN 1900-1649.
 SÁNCHEZ O, PETERS E., MÁRQUEZ-HUITZIL R., VEGA E., PORTALES G., VALDEZ M., AZUARA D. (Editores). 2005.
Temas sobre restauración ecológica. Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales. Instituto Nacional de
Ecología. U.S. Fish & Wildlife Service. Unidos para la Conservación, A.C. 257 pp
Sucesión
Cambios en la estructura de la
comunidad en una localización dada del paisaje a
través del tiempo. Dichos cambios reflejan la
dinámica de las poblaciones de especies que
componen la comunidad.
El sere - estadio seral es un punto en un
continuo de vegetación a través del tiempo que es
reconocible como una comunidad diferente. Cada
una tiene su estructura característica y
composición de especies. Un estadio serial puede
durar 1 o 2 años o varias décadas. Algunos estadios
pueden perderse completamente o pueden aparecer de forma abreviada o alterada. Por ejemplo, cuando en un
campo abandonado crecen inmediatamente árboles del bosque, el estadio de arbusto parece haberse excluido; sin
embargo, estructuralmente, su lugar es tomado por nuevos árboles jóvenes.
Tipos de sucesión

Sucesión Primaria: ocurre en un lugar que no ha sido ocupado anteriormente por una comunidad, una
superficie recientemente expuesta como afloramientos rocosos, acantilados, dunas y depósitos glaciares
recientemente expuestos.

Sucesión Secundaria: ocurre en lugares previamente ocupados (con vegetación) después de una
perturbación. Denominamos perturbación a todo proceso que produzca como resultado la eliminación (parcial como
completa) de la vegetación existente.

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Sucesión Heterótrofa: la energía proviene de uno o más pulsos de materia orgánica. Cuando esta energía
se acaba cesa también la sucesión.
Una sustitución en serie que se da cuando un recurso degradable es utilizado sucesivamente por un
conjunto de especies. Se produce en una escala de tiempo breve, de meses o años. Finalizan cuando el recurso ha
quedado completamente metabolizado y mineralizado. Casi no hay antagonismo entre las spp que se suceden
Las diversas fases de la sucesión se hallan
controladas por cambios en las condiciones ambientales y
por la modificación del status nutricional de la materia
orgánica.

Sucesión Autótrofa: las plantas captan y proveen la energía para los organismos participantes en la
sucesión.
Sucesión Autogénica: cambios producidos por proc biológicos que alteran recursos y condiciones de un
sitio.
Sucesión Alogénica: es la sucesión que ocurre como resultado de cambios en las fuerzas geo-fisicoquímicas
externas que alteran las condiciones de un sitio.
Hipotesis
Hipótesis del monoclímax - F. Clements (1916, 1936)
El proceso de sucesión representa el desarrollo gradual y progresivo de la comunidad hacia el estadio
último o clímax. La sucesión es un proceso ordenado y predecible, con una serie de estadios intermedios (seres) que
culminan cuando el clímax o equilibrio estable es alcanzado (visión determinista).
Cada región tiene sólo una comunidad clímax, hacia la cual las diferentes comunidades se desarrollan, dado
el tiempo suficiente, una comunidad siempre llegará a su clímax, independiente de las condiciones iniciales de sitio y
de la perturbación que la produjo. Las diferentes comunidades clímax son producto de diferentes regímenes
ambientales o climáticos.
El fracaso de las comunidades para llegar al climax es consecuencia de las perturbaciones, como incendios,
que las mantiene en un estado de disclimax.
Hipótesis del policlímax - Tansley (1939)
Postula que puede haber muchas comunidades clímax diferentes en un área dada. Estos clímax serían
determinados por factores ambientales o disturbios recurrentes pueden evitar la convergencia hacia un solo clímax
(humedad del suelo, los nutrientes, el fuego, etc.)
Hipótesis del clímax -patrón - Whittaker (1953)
Es una variación a la teoría del policlímax y reconoce una continuidad de tipos de clímax que varían
gradualmente a lo largo de gradientes ambientales y que no son claramente separables en clímax discretos.
Producto de la hipótesis individualista: las comunidades son producto de gradientes de factores
ambientales, es decir que no hay comunidades discretas sino que se dan varias secuencias sucesionales a lo largo de
los gradientes. Cada lugar a lo largo de un gradiente puede presentar una comunidad clímax distinta.
Hipótesis de la composición florística inicial - Frank Egler (1952)
El proceso de sucesión en cualquier lugar depende de la especie que llegó allí primero. El reemplazamiento
de las especies no es un proceso ordenado, debido a que algunas especies suprimen o excluyen a otras de la
colonización del sitio.
La sucesión es el reflejo de la dinámica temporal individual de cada especie en un ambiente (visión
reduccionista- individualista).
Mecanismos de sucesión: ninguna especie es competitivamente superior a otra, sino que las especies
colonizadoras que llegan en primer lugar inhiben el establecimiento de las recién llegadas. Una vez que los
colonizadores originales mueren, el lugar entonces se hace accesible a otras especies. La sucesión depende de las
especies particulares que colonizan el lugar y del orden en el cual llegan.

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Hipótesis Odum - Eugene Odum
(1969)
Sucesión: un patrón
ordenado de desarrollo de la
comunidad que produce cambios
significativos en una variedad de
atributos del ecosistema. La sucesión
culmina en un ecosistema estable
donde la biomasa y los niveles de
simbiosis son maximizados por unidad
de energía flujo en el sistema.

Mecanismos de sucesión
Los patrones de sucesión son conspicuos, sitio-específicos y están influidos por muchos factores. Son la
base para la restauración de ambientes degradados, porque es posible predecir la especies que se reemplazan y
acelerar las tasas de cambio post-disturbio. La restauración ecológica óptima de sitios alterados por la actividad
humana depende del conocimiento de los factores que promueven cambios sucesionales rápidos o no deseables.
F. Clements (1916, 1936)
 Perturbación
 Inmigración o llegada de los colonizadores,
 Establecimiento, crecimiento y desarrollo de los organismos,
 Competencia entre individuos,
 Modificación del lugar por parte de los organismos,
 Estabilización establecimiento de una comunidad climax
Joseph Connell & Ralph Slatyier (1977)
Facilitación: las spp tempranas de la sucesión modifican el ambiente de manera que se vuelve más
adecuado para que las spp tardías colonicen y crezcan hasta la madurez.
Inhibición: fuertes interacciones competitivas. Ninguna spp es superior a otra. La 1er spp que llega
mantiene mientras vive mantiene su lugar, el cual libera al morir. Gradualmente la composición de las especies
cambia mientras las especies de vida corta ceden el lugar a las de vida más prolongada.
Tolerancia: es un modelo neutro, en el cual la secuencia de spp. en el tiempo depende de la velocidad con
la cual llegan y se establecen de acuerdo a la historia de vida de cada spp. y a las condiciones del sitio, no hay
especies pioneras hay especies competitivamente superiores.
Especies pioneras: especies de fases iniciales o tempranas de la sucesión. Se caracterizan por tener tamaño
pequeño, ciclos vitales cortos, alta tasa de crecimiento, muy alta capacidad dispersiva (colonización) y rápido
crecimiento poblacional.
Especies tardías: especies de fases posteriores de la sucesión. Se caracterizan por tener tamaño grande,
ciclos vitales largos, baja tasa de crecimiento, muy baja capacidad dispersiva (colonización) y un lento crecimiento
poblacional.
Cuantificando la sucesión
Tasa de renovación
Las tasas de cambio en la
composición se pueden caracterizar a través
de tasas de renovación. Los valores del índice
oscilarán entre 0, cuando no hay ganancia
neta o perdida de especie durante el periodo
de tiempo, a 1, cuando todas las especies son
remplazadas durante el intervalo. Al
multiplicar el valor por 100, podemos
expresar la tasa de renovación como
porcentaje.
Tasa de renovación:
(TO) = (I+E)/(St+St+1)

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donde E es la tasa de extinción, el número de especies que estaban en la comunidad en el tiempo t y que
no están presentes en el tiempo t+1, I es la tasa de inmigración, el número de especies que están en la comunidad
en el momento t+1 que no estaban presentes en el tiempo t, y S t + St+1 es el número total de especies en la
comunidad (S) en los tiempos t y t+1.
TO (1988-1989) = (3+1)/(3+5) = 4/8 o 0,5
Matrices de Horn – Modelos de Markov
Modelo cuantitativo de sucesión ecológica: Horn (1974, 1975) modeló
las transiciones de las especies desde las etapas sucesionales tempranas a las
tardías en los bosques caducifolios del EE.UU.
1 celda equivale a 1 árbol maduro. La probabilidad de un árbol de ser
reemplazado por otro de igual o distinta spp depende de la biología de las spp
presentes. La secuencia de las transiciones de especies en c/celda es una cadena
de Markov.
Las cadenas de Markov se usan para analizar
el comportamiento de procesos estocásticos discretos
en los que la probabilidad de que ocurra un evento
depende solamente del evento inmediatamente
anterior.
Las transiciones no están predeterminadas aunque si lo está la probabilidad del próximo
estado en función de los estados anteriores, probabilidad que es constante a lo largo del
tiempo (sistema homogéneo en el tiempo).
Las cadenas de Markov son finitas, están caracterizadas por una cantidad finita
de estados. Los estados son
mutuamente excluyentes y por tratarse de un sistema
estocástico, no se conocerá con certeza el estado del sistema
en un determinado instante, sino tan solo la probabilidad
asociada a cada uno de los estados posibles.
En las matrices de Horn, la composición de especies se describe por un vector de abundancia de cada spp:
c0 = (N1, N2, N3, ..., Ns). El cambio en la composición de especies después de un período de tiempo correspondiente
a la muerte y sustitución de cada árbol se calcula multiplicando el vector inicial por una matriz de transición de
probabilidades. Cada probabilidad o la inscripción en la matriz, describe la probabilidad de que un individuo de
alguna especie sea reemplazado por la misma especie o por otras especies.
Supuestos de las matrices de Horn:
 La probabilidad de reemplazo de especies es denso-independiente (no depende de las abundancias
dadas en el vector inicial de composición)
 La probabilidad de transición es constante en el tiempo, al menos que se incluyan distintas
matrices de transición.
Ejemplo
Bosque con 4 especies importantes:
 Abedul (GB, gray birch -Betula populifolia)  Arce rojo (RM, red maple -Acer rubrum)
 Tupelo (BG, black gum -Nyssa sylvatica)  Haya (BE, beech -Fagus grandifolia).
Probabilidad de transición de igual o distinta spp: la sustitución de un árbol existente depende de
la abundancia relativa de las spp presentes debajo del árbol, es decir que la probabilidad de transición
depende del número de plántulas de cada especie de árbol debajo de cada árbol maduro.
Si hay 100 plántulas bajo un árbol de abedul, y
 5 son plántulas de abedul, la probabilidad de que un abedul reemplace al abedul es 5/100 = 0,05.
 50 plántulas de arce, la probabilidad de que el arce reemplace al abedul es 0,50.
Matriz de transicion Horn: para un período de 50 años de desarrollo del bosque. Los elementos de cada
fila describen la probabilidad que un árbol de la especie indicada en esa fila sea reemplazado por la especie
correspondiente a cada columna. La probabilidad de que al cabo de 50 años encontremos un abedul se obtiene de la
sumatoria de la probabilidad de que un
mismo árbol esté todavía en su sitio al
cabo de 50 años (primer sumando) y de
que sea sustituido por otro árbol de la
misma especie (segundo sumando).
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Si comenzando la sucesión en un stand puro de GB (c0 = (100; 0; 0;
0)) y tenemos esta matriz
 El vector producto para la transición de GB es:
(100; 0; 0; 0) x (0,05; 0,01; 0; 0) = (100 x 0,05) + (0 x 0,1) + (0 x 0) + (0 x 0) = 5
 Para la transición de BG, el correspondiente vector producto es:
(100; 0; 0; 0) x (0,36; 0,57; 0,14; 0,01) = (100 x 0,36) + (0 x 0,57) + (0 x 0,14) +
(0 x 0,01) = 36
 Para la transición de RM, el correspondiente vector producto es:
(100; 0; 0; 0) x (0,50; 0,25; 0,55; 0,03) = (100 x 0,50) + (0 x 0,25) + (0 x 0,55) + (0 x 0,03) = 50
 Para la transición de BE, el correspondiente vector producto es:
(100; 0; 0; 0) x (0,09; 0,17; 0,31; 0,96) = (100 x o, 09) + (0 x 0,17) + (0 x 0,55) + (0 x 0,96) = 9
En la próxima generación el vector de composición de especies es: C1 = (5; 36; 50; 9)
Se puede observar que el bosque contiene la misma cantidad de árboles (o sitios ocupados), pero lo que
ha cambiado es la distribución relativa de especies entre esos sitios. Si consideramos el nuevo vector de composición
de especies, C1, y lo multiplicamos por la matriz
de transición, el próximo vector de estado está
dado por: C2 = (1; 29; 39; 31)
Luego de varias iteraciones la
comunidad alcanza una composición estable con
una especie dominante. La composición final de la
comunidad solo depende de las probabilidades de
transición dadas en la matriz S, y no de los valores
iniciales del vector de composición utilizado para
describir las condiciones con las que se comienza
la simulación.
Restauración ecológica
La crisis ambiental está caracterizada por la pérdida de biodiversidad, la pérdida de suelo, la alteración de
los ciclos químicos e hidrológicos, la alteración del clima y la modificación, fragmentación y deterioro a nivel de
paisaje.
La conservación ecológica tiene dos enfoques. El de prevención tiene como objetivo, evitar la pérdida de
biodiversidad, el deterioro de los paisajes nativos y la simplificación de las funciones de los ecosistemas. Es pasivo y
se basa en la sucesión natural. El de restauración tiene como objetivo, recuperar las especies, comunidades o
ecosistemas que ya se encuentran alterados o alguna de sus funciones.
¿Por qué restaurar? Porque las áreas protegidas son insuficientes, hay actividades humanas incompatibles
con el ecosistema que las alberga y hay una creciente demanda de bienes y servicios del medio natural
Entonces, el objetivo de la restauración ecológica es el siguiente:
recuperar la biodiversidad (composición de especies), la integridad (estructura y
función) y salud ecológica (resistencia y resiliencia a los disturbios). Este se puede
cumplir de 2 maneras: una pasiva (natural) y otra activa (dirigida o asistida).
El objetivo de la restauración ecológica no es volver al pasado. No es
recuperar la situación original, ya que volver al pasado es termodinámicamente
imposible y toda degradación ambiental severa conlleva una pérdida neta
irreversible.
La restauración ecológica de un espacio degradado no dispara una
secuencia lineal, en la que se suceden las etapas de una forma direccional, única y
por tanto predecible. El papel del restaurador no se limita a acelerar o catalizar
una secuencia predefinida, sino que orienta la evolución del sistema hacia una
configuración o estado seleccionado entre los varios posibles en el contexto de
la meta-estabilidad ecológica.
Enfoque ecosistémico: estabilidad ecosistema
Características Intrínsecas:
 Resistencia: capacidad de hacer frente a una perturbación sin cambiar la estructura y dinámica,
dependiendo del tamaño de sus almacenes de materia y energía. Ej.: los bosques templados, con grandes masas
estructurales (i.e biomasa en pie) y bajas tasas metabólicas, tienen mucha resistencia.

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 Elasticidad (resiliencia): capacidad de regresar al estado anterior a la perturbación, lo cual está
determinado por las tasas metabólicas. Ej.: los bosques tropicales húmedos, que son ecosistemas con altas tasas
metabólicas, tiene mucha resiliencia.
Características del disturbio: intensidad; duración; tamaño.
Nivel de organización: cada nivel tiene algún mecanismo regulador de las perturbaciones. Los ecosistemas
simples son más vulnerables, mientras que los ecosistemas complejos son más estables.
¿Qué hay que tener en cuenta para la restauración ecológica?
 Un ecosistema de referencia análogo al que se desea restaurar
 Conocer las causas de la degradación del ecosistema de estudio
Ecosistema de referencia: es un modelo que sirve para planificar un proyecto de restauración ecológica y
para la evaluarlo. Las fuentes de información que usadas para describir un sistema de referencia son varias:
 Descripciones ecológicas  Evidencias paleoecológica (por ejemplo, polen
 Listado de especies y mapas del sitio del fosilizado, carbón, historia de los anillos de los
proyecto antes del daño árboles)
 Fotografías históricas y recientes del sitio a
restaurar que indiquen las condiciones físicas
anteriores y la biota
 Versiones históricas e historias orales de
personas familiarizadas con el sitio del proyecto
antes del daño
 Descripciones ecológicas
 Listado de especies de ecosistemas similares e
intactos
 Especímenes de herbarios y museos;
La serie de mapas representa el declive de la
selva tropical en Madagascar desde la llegada de los
humanos al presente. La fotografía de Madagascar se
realizó desde el transbordador espacial. Las zonas oscuras mostradas en las regiones del interior de la costa. Este son
selvas tropicales existentes, que en el pasado solían extenderse hasta la costa.
Plan de restauración
 Identificar y tratar las causas y procesos responsables de la degradación del ecosistema.
 Definir en forma realista los objetivos y sus formas de evaluación.
 Desarrollar metodologías para implementar tales objetivos.
 Implementar las metodologías desarrolladas en las prácticas del manejo ecosistémico.
 Evaluar el grado de éxito y monitorear el curso de la restauración.
¿Qué herramientas ecológicas podemos aplicar?
 Sucesión ecológica
 Ecología de disturbios (intensidad, tamaño del área afectada, estrategias adaptativas de las poblaciones,
resiliencia y resistencia del ecosistema)
 Técnicas ambientales (descontaminación por especies, recuperación de suelos, etc.)
Mecanismos de restauración ecológica
 Sucesión secundarias
 Reforestaciones
 Introducciones de especies
 Reintroducción de especies
 Translocaciones
 Corredores biológicos