Introducción a los

Hymenoptera de la Región
Neotropical
F. Fernández & M. J. Sharkey

Editores

Sociedad Colombiana
de Entomología
SOCOLEN
Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

Editores: F. Fernández & M. J. Sharkey

© Sociedad Colombiana de Entomología y

Universidad Nacional de Colombia.
© Agriculture Canada.

Para detalles y derechos de autor adicionales ver la

sección de créditos, p. xxix.

ISBN: 958-701-708-0

Cítese como: Fernández, F. y M. J. Sharkey (eds.). 2006.

Introducción a los Hymenoptera de la Región
Neotropical. Sociedad Colombiana de Entomología y
Universidad Nacional de Colombia,
Bogotá D. C., xxx + 894 pp.

Parte de esta obra se debe a los Grants DEBs 9972024 y

0205982 de NSF a nombre de Michael J. Sharkey
(Universidad de Kentucky) y Brian Brown (Los Angeles
County Museum of Natural History), y a la colaboración
de BioNET-INTERNATIONAL y AndinoNET.

Parte de esta obra se debe al Instituto Humboldt y

contribuye al Inventario Nacional de la Diversidad de
Colombia que adelanta este Instituto.

Armado, diseño y corrección de textos:

Sandra Natalia Velazquez, Punto Exe, Bogotá D. C.

Impresión y acabados:
Editora Guadalupe Ltda., Bogotá D. C., 2006.

Imagen de la portada:
Mymar taprobanicum Ward (Mymaridae). Longitud del
ejemplar 700 micrómetros (0.7 mm). Imagen digital
producida por Klaus Bolte, Canadian Forest Service,
Natural Resources Canada.

– vi –
 Contenido

Presentación ...................................................... vii Capítulo 5 Biología y diversidad de Hymenoptera

M. J. Sharkey y F. Fernández
Cobertura geográfica de este libro .............. viii ....................................................................... 93

Prefacio ............................................................... ix Capítulo 6 Métodos generales de recolección

C. E. Sarmiento ........................................ 115
Agradecimientos ................................................ xi
Capítulo 7 Biogeografía neotropical
Contenido ............................................................. xii J. J. Morrone ............................................ 133

Los autores ....................................................... xvi Capítulo 8 Hymenoptera «Parasitica» como

agentes de control biológico en Colombia
Lista de figuras ................................................ xxi F. Cantor, J. R. Cure y A. López-Ávila
..................................................................... 143
Lista de tablas y cuadros ........................... xxviii
Capítulo 9 Tratamiento médico del veneno
Créditos ............................................................. xxix de himenópteros
D. Pineda ................................................. 173

Capítulo 1 El orden Hymenoptera Capítulo 10 Clave para las superfamilias

W. R. M. Mason, J. T. Huber y F. Fernández neotropicales de Hymenoptera
.......................................................................... 1 W. R. M. Mason y F. Fernández ............. 177

Capítulo 2 Sistemática de los himenópteros Capítulo 11 Introducción a los

de la Región Neotropical: himenópteros basales («Symphyta»)
Estado del conocimiento y perspectivas D. R. Smith ................................................ 203
F. Fernández ................................................. 7
Capítulo 12 Superfamilia Xyeloidea
Capítulo 3 Filogenia y evolución en y familia Xyelidae
Hymenoptera D. R. Smith ................................................ 209
J. L. Nieves-Aldrey, F. M. Fontal-Cazalla y
F. Fernández ............................................... 37 Capítulo 13 Superfamilia Tenthredinoidea
D. R. Smith ................................................. 211
Capítulo 4 Estructura y glosario
J. T. Huber, M. J. Sharkey y F. Fernández Capítulo 14 Familia Argidae
....................................................................... 57 D. R. Smith ................................................ 213

– xii –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

Capítulo 15 Familia Cimbicidae Capítulo 28 Familia Ichneumonidae

D. R. Smith ................................................. 227 E. E. Palacio y D. B. Wahl .................... 293

Capítulo 16 Familia Diprionidae Capítulo 29 Familia Braconidae

D. R. Smith ................................................. 231 D. F. Campos y M. J. Sharkey
..................................................................... 331
Capítulo 17 Familia Pergidae
D. R. Smith ................................................. 233 Capítulo 30 Superfamilia Chrysidoidea
D. J. Brothers ........................................... 385
Capítulo 18 Familia Tenthredinidae
D. R. Smith ................................................. 243 Capítulo 31 Familia Plumariidae
D. J. Brothers ........................................... 389
Capítulo 19 Superfamilia Pamphilioidea y
familia Pamphiliidae Capítulo 32 Familia Scolebythidae
D. R. Smith ................................................. 253 D. J. Brothers ........................................... 391

Capítulo 20 Superfamilia Cephoidea y Capítulo 33 Familia Sclerogibbidae

familia Cephidae M. Olmi ..................................................... 393
D. R. Smith ................................................. 255
Capítulo 34 Familia Embolemidae
Capítulo 21 Superfamilia Siricoidea y M. Olmi ..................................................... 397
familia Siricidae
D. R. Smith ................................................. 257 Capítulo 35 Familia Dryinidae
M. Olmi y E. Virla ................................... 401
Capítulo 22 Superfamilia Xiphydrioidea y
familia Xiphydriidae Capítulo 36 Familia Chrysididae
D. R. Smith ................................................. 261 L. S. Kimsey .............................................. 419

Capítulo 23 Superfamilia Orussoidea y Capítulo 37 Familia Bethylidae

familia Orussidae J. M. Vargas-Rojas y M. Terayama
D. R. Smith ................................................. 263 ..................................................................... 427

Capítulo 24 Superfamilia Stephanoidea y Capítulo 38 Superfamilia Apoidea

familia Stephanidae V. H. Gonzalez .......................................... 443
A. Aguiar .................................................... 273
Capítulo 39 Familia Sphecidae
Capítulo 25 Superfamilia Trigonalioidea y S. T. P. Amarante ...................................... 449
familia Trigonalidae
D. Carmean ................................................ 279 Capítulo 40 Familia Crabronidae
S. T. P. Amarante ...................................... 457
Capítulo 26 Superfamilia Megalyroidea y
familia Megalyridae Capítulo 41 Familia Colletidae
R. S. Shaw ................................................. 283 V. H. Gonzalez .......................................... 471

Capítulo 27 Superfamilia Ichneumonoidea Capítulo 42 Familia Andrenidae

M. J. Sharkey y D. B. Wahl ...................... 287 V. H. Gonzalez .......................................... 475

– xiii –
 Contenido

Capítulo 43 Familia Halictidae Capítulo 57 Superfamilia Proctotrupoidea

V. H. Gonzalez .......................................... 479 L. Masner .................................................. 609

Capítulo 44 Familia Megachilidae Capítulo 58 Familia Proctotrupidae

V. H. Gonzalez .......................................... 483 L. Masner .................................................. 613

Capítulo 45 Familia Apidae Capítulo 59 Familia Diapriidae

G. Nates-Parra .......................................... 487 L. Masner .................................................. 615

Capítulo 46 Superfamilia Vespoidea Capítulo 60 Familia Heloridae

D. J. Brothers, A. T. Finnamore y L. Masner .................................................. 619
y F. Fernández .......................................... 505
Capítulo 61 Familia Monomachidae
Capítulo 47 Familia Sierolomorphidae L. Masner .................................................. 621
D. J. Brothers y C. E. Sarmiento
..................................................................... 515 Capítulo 62 Familia Pelecinidae
L. Masner .................................................. 623
Capítulo 48 Familia Rhopalosomatidae
C. E. Sarmiento ........................................ 517 Capítulo 63 Superfamilia Mymarommatoidea
y familia Mymarommatidae
Capítulo 49 Familia Formicidae G. A. P. Gibson .......................................... 627
F. Fernández y E. E. Palacio .................. 521
Capítulo 64 Superfamilia Chalcidoidea
Capítulo 50 Familia Vespidae G. A. P. Gibson .......................................... 629
C. E. Sarmiento y J. M. Carpenter
..................................................................... 539 Capítulo 65 Familia Chalcididae
G. Delvare y D. C. Arias-Penna
Capítulo 51 Familia Scoliidae ..................................................................... 647
F. Fernández ............................................. 557
Capítulo 66 Familia Leucospidae
Capítulo 52 Familia Bradynobaenidae D. C. Arias-Penna .................................. 661
D. J. Brothers ............................................ 559
Capítulo 67 Familia Eurytomidae
Capítulo 53 Familia Pompilidae M. Gates .................................................... 667
F. Fernández ............................................. 563
Capítulo 68 Familia Pteromalidae
Capítulo 54 Familia Mutillidae P. E. Hanson y S. L. Heydon
D. J. Brothers ............................................ 577 ..................................................................... 673

Capítulo 55 Familia Sapygidae Capítulo 69 Familia Agaonidae

D. J. Brothers ............................................ 595 J. Y. Rasplus y L. Soldati ........................ 683

Capítulo 56 Familia Tiphiidae Capítulo 70 Familia Torymidae

L. S. Kimsey y D. J. Brothers ................... 597 P. E. Hanson ............................................. 699

– xiv –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

Capítulo 71 Familia Ormyridae Capítulo 86 Familia Scelionidae

P. E. Hanson .............................................. 703 L. Masner y T. M. Arias-Penna
..................................................................... 775
Capítulo 72 Familia Perilampidae
D. C. Darling ............................................ 705 Capítulo 87 Superfamilia Ceraphronoidea
L. Masner ................................................ 785
Capítulo 73 Familia Eucharitidae
J. Heraty .................................................... 709 Capítulo 88 Familia Ceraphronidae
L. Masner .................................................. 787
Capítulo 74 Familia Eupelmidae
G. A. P. Gibson ........................................... 717 Capítulo 89 Familia Megaspilidae
L. Masner .................................................. 789
Capítulo 75 Familia Tanaostigmatidae
J. La Salle .................................................. 721 Capítulo 90 Superfamilia Evanioidea
W. Mason ................................................... 793
Capítulo 76 Familia Encyrtidae
J. S. Noyes ................................................. 727 Capítulo 91 Familia Evaniidae
A. R. Deans ................................................ 795
Capítulo 77 Familia Aphelinidae
G. A. P. Gibson ........................................... 745 Capítulo 92 Familia Aulacidae
D. R. Smith ................................................ 803
Capítulo 78 Familia Signiphoridae
G. A. P. Gibson .......................................... 749 Capítulo 93 Familia Gasteruptiidae
D. R. Smith ................................................ 807
Capítulo 79 Familia Tetracampidae
G. A. P. Gibson ........................................... 751 Capítulo 94 Superfamilia Cynipoidea
M. Buffington, Z. Liu y F. Ronquist
Capítulo 80 Familia Rotoitidae ..................................................................... 811
G. A. P. Gibson ........................................... 753
Capítulo 95 Familia Ibaliidae
Capítulo 81 Familia Eulophidae F. Ronquist y Z. Liu .................................. 825
M. E. Schauff, M. Gates y J. La Salle ...... 755
Capítulo 96 Familia Liopteridae
Capítulo 82 Familia Trichogrammatidae F. Ronquist y Z. Liu .................................. 827
J. Pinto ...................................................... 761
Capítulo 97 Familia Figitidae
Capítulo 83 Familia Mymaridae M. Buffington y F. Ronquist .................... 829
J. T. Huber ................................................. 765
Capítulo 98 Familia Cynipidae
Capítulo 84 Superfamilia Platygastroidea Z. Liu y F. Ronquist .................................. 839
L. Masner y T. M. Arias-Penna ............... 769
Capítulo 99 Lista de los taxones
Capítulo 85 Familia Platygastridae supraespecíficos de Hymenoptera en la
L. Masner y T. M. Arias-Penna ............... 771 Región Neotropical .................................. 851

– xv –
 Los autores

Alexander Aguiar Denis J. Brothers

Museu de Zoologia School of Biological and Conservation Sciences
Universidade de São Paulo University of KwaZulu-Natal
Av. Nazare 481 Private Bag X01 Scottsville
São Paulo, SP, 04263-000 3209 SOUTH AFRICA
BRASIL brothers@[Link]
apaguiar@[Link]
Matt Buffington
Servio T. P. Amarante Department of Computational Science and
Museu de Zoología Information Technology
Universidade de São Paulo Florida State University
Av. Nazare 481 Tallahassee, FL 32306-4120
São Paulo, SP, 04263-000 USA
BRASIL mbuffington@[Link]
serviopa@[Link]
Diego F. Campos
Diana C. Arias-Penna Posgrado en Sistemática
Instituto Humboldt Instituto de Ciencias Naturales
Apartado Aéreo 8693 Apartado 7495
Bogotá D. C. Universidad Nacional de Colombia
COLOMBIA Bogotá D. C.
Dirección actual: COLOMBIA
Posgrado en Sistemática dfcamposm@[Link]
Instituto de Ciencias Naturales
Apartado 7495 Fernando Cantor
Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias
Bogotá D.C. Universidad Militar Nueva Granada
COLOMBIA Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D
dcariaspe@[Link] Bogotá D.C.
COLOMBIA
Tania M. Arias-Penna fcantor@[Link]
Instituto Humboldt
Apartado Aéreo 8693 Dave Carmean
Bogotá D. C. Biological Sciences
COLOMBIA Simon Fraser University
Dirección actual: Burnaby, British Columbia V5A 1S6
Posgrado en Sistemática CANADA
Instituto de Ciencias Naturales carmean@[Link]
Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Bogotá D.C.
COLOMBIA
tmariasp@[Link]

– xvi –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

James M. Carpenter Albert T. Finnamore

Department of Entomology The Provincial Museum of Alberta,
American Museum of Natural History Invertebrate Zoology Program,
Central Park West at 79th Street, 12845-102 Avenue,
New York, New York 10024-5192 Edmonton, Alberta, T5N 0M6
carpente@[Link] CANADA
afinnamore@[Link]
José Ricardo Cure
Facultad de Ciencias Félix M. Fontal-Cazalla
Universidad Militar Nueva Granada Museo Nacional de Ciencias Naturales
Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D Dept. de Biodiversidad y Biología Evolutiva
Bogotá D.C. c/o José Gutierrez Abascal 2,
COLOMBIA Madrid 28006
jrcure@[Link] ESPAÑA

D. Chris Darling Michael Gates

Royal Ontario Museum Systematic Entomology Laboratory, USDA
100 Queen’s Park, Toronto, Ontario. M5S 2C6 c/o U. S. National Museum of Natural History,
CANADA Washington D. C. 20560-0168
chrisd@[Link] USA
mgates@[Link]
Andrew R. Deans
Department of Entomology Ian Gauld
University of Illinois Department of Entomology
320 Morrill Hall The Natural History Museum,
505 Goodwin Ave. Cromwell Road, London, SW7 5BD, UK
Urbana, IL 61801 gauld@[Link]
USA
adeans@[Link] Gary A. P. Gibson
ECORC
Gérard Delvare Agriculture and Agri-Food Canada
CIRAD, TA40/02 Central Experimental Farm
Avenue d’Agropolis K.W. Neatby Building
34398 Montpellier Cedex 5 Ottawa, Ontario K1A 0C6
FRANCE CANADA
gerard. delvare@[Link] gibsong@[Link]

Fernando Fernández C. Víctor Hugo Gonzalez

Profesor Asociado Division of Entomology
Instituto de Ciencias Naturales Snow Hall, 1460 Jayhawk Blvd.
Apartado 7495 University of Kansas
Universidad Nacional de Colombia Lawrence, Kansas 66045-7523
Bogotá D. C. USA
COLOMBIA vhgonza@[Link]
ffernandezca@[Link]

– xvii –
 Los autores

Paul E. Hanson Zhiweu Liu

Escuela de Biología Arizona-Sonora Desert Museum
Universidad de Costa Rica 2021 N. Kinney Rd.
A. P. 2060 San Pedro, Tucson, AZ 85743-8918
San José USA
COSTA RICA zliu@[Link]
cgodoy@[Link]
Aristóbulo López-Ávila
John Heraty Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas
Department of Entomology MIP
Entomology Building 212 CORPOICA
University of California Apartado Aéreo 240142
Riverside, CA 92521 Las Palmas
USA Bogotá D.C.
[Link]@[Link] COLOMBIA
alopez@[Link]
Steven L. Heydon
Department of Entomology Lubomir Masner
Bohart Museum ECORC
University of California, Davis Agriculture and Agri-Food Canada
One Shields Avenue Central Experimental Farm
Davis, CA 95616-8584 K.W. Neatby Building
USA Ottawa, Ontario
slheydon@[Link] K1A 0C6
CANADA
John T. Huber
ECORC William (Bill) R. M. Mason (Fallecido)
Agriculture and Agri-Food Canada The Canadian National Collection of Insects
Central Experimental Farm Agriculture and Agri-Food Canada
K.W. Neatby Building Central Experimental Farm
Ottawa, Ontario K.W. Neatby Building
K1A 0C6 Ottawa, Ontario K1A 0C6
CANADA CANADA
huberjh@[Link] wmason@[Link]

Lynn S. Kimsey Juan José Morrone

Department of Entomology Museo de Zoología
Bohart Museum Facultad de Ciencias
University of California, Davis UNAM
One Shields Avenue Apartado Postal 70-399
Davis, CA 95616-8584 04510 México D. F.
USA MÉXICO
lskimsey@[Link] jjm@[Link]

John La Salle
CSIRO Entomology
GPO Box 1700
Canberra ACT 2601
AUSTRALIA
[Link]@[Link]

– xviii –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

Guiomar Nates-Parra John Pinto

LABUN 109 Entomology
Departamento de Biología Department of Entomology
Universidad Nacional de Colombia University of California, Riverside
Bogotá D. C. Riverside, California 92521-0314
COLOMBIA USA
mgnatesp@[Link] johnpinto@[Link]

José Luis Nieves-Aldrey Jean-Yves Rasplus

Museo Nacional de Ciencias Naturales INRA - Centre de Biologie et de Gestion des
Dept. de Biodiversidad y Biología Evolutiva Populations
c/o José Gutierrez Abascal 2, Campus International de Baillarguet - CS 30 16
Madrid 28006 34988 Montferrier-sur-Lez
ESPAÑA FRANCE
aldrey@[Link] rasplus@[Link]

John S. Noyes Fredrik Ronquist

Department of Entomology Department of Computational Science and
The Natural History Museum, Information Technology
Cromwell Road, London, SW7 5BD Florida State University
UK Tallahassee, FL 32306-4120
jsn@[Link] USA
ronquist@[Link]
Massimo Olmi
Dipartimento di Protezione delle Piante Carlos E. Sarmiento
Universita degli Studi della Tuscia Department of Entomology
Sezione di Entomologia University of Kentucky
Via S. Camillo de Lellis Lexington, Kentucky 40542-0091
01100 Viterbo, IA Dirección actual:
ITALIA Instituto de Ciencias Naturales
olmi@[Link] Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Edgard E. Palacio Bogotá D. C.
Fundación Nova Hylaea COLOMBIA
Bogotá D.C. cesarmientom@[Link]
COLOMBIA
parasitoideus@[Link] Michael E. Schauff
Systematic Entomology Laboratory, USDA
Daniel Pineda c/o U. S. National Museum of Natural History,
Toxinología Washington, D. C. 20560-0168
Facultad de Agronomía USA
Universidad Nacional de Colombia schauff@[Link]
Bogotá D. C.
COLOMBIA
danielpinedar@[Link]

– xix –
 Los autores

Michael J. Sharkey Mamoru Terayama

Department of Entomology 2-12-29, Naka-cho, Iwatsuki
University of Kentucky Saitama, 339-0054
Lexington, Kentucky 40542-0091 JAPAN
USA terayama@[Link]
msharkey@[Link]
Juan Manuel Vargas-Rojas
Richard Scott Shaw Posgrado en Entomología
Department of Renewable Resources Facultad de Agronomía
P. O. Box 3354 Universidad Nacional de Colombia
University of Wyoming Bogotá D.C.
Laramie, WY 82071-3354 COLOMBIA
USA jmvargasr@[Link]
braconid@[Link]
Eduardo Virla
David R. Smith PROIMI
Systematic Entomology Laboratory Tucumán
National Museum of Natural History ARGENTINA
Smithsonian Institution evirla@[Link]
P. O. Box 37012
MRC-168 David B. Wahl
Washington, D. C. 20013–7012 American Entomological Institute
USA 3005 SW 56th Avenue
dsmith@[Link] Gainesville, FL 32608-5047
USA
Laurent Soldati dr_x@[Link]
INRA, Centre de Biologie et de Gestion des
Populations
Campus International de Baillarguet, CS 30016
34988 Montferrier sur Lez
FRANCE
[Link]

– xx –
Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical. Serie Entomología Colombiana

CAPÍTULO 35
Familia Dryinidae
M. Olmi y E. Virla

Diagnosis (Figura 35.0)

T amaño pequeño, desde 0.9 a 5 mm, y en

algunos casos el porte alcanza los 13
mm; coloración mayormente negra,
castaña o testácea. Escultura del tegumento varia-
ble (lisa, granulosa, rugosa, punteada, estriada,
etc.) y en su estudio se sigue la nomenclatura Figura 35.0
propuesta por Eady (1968).

Cabeza trasparentes, con 1-3 celdas completamente

cerradas por nervaduras pigmentadas (CC, BC,
Antenas con 10 flagelómeros e insertas cerca del SBC); en pocas ocasiones la celda SDC1 puede
clípeo o a veces tocándolo. Frente amplia que estar también encerrada por nervaduras pigmen-
puede o no ser excavada; antenas generalmente tadas (Figura 35.1); celda marginal muy pocas
clavadas en las hembras y filiformes en los veces cerrada. Alas posteriores membranosas y
machos; en contados casos, las antenas de las transparentes, carentes de celdas y nervaduras, a
hembras son filiformes. Solo en hembras de excepción de la nervadura costal que es visible
Apodryininae y de Plesiodryininae existen sólo parcialmente en su tramo proximal; con la
especies con antenas geniculadas, mientras que región anal bien representada y el lóbulo jugal
en algunos machos de Anteon Jurine y Crovettia ausente. Espolones tibiales de las hembras 1-0-
Olmi las antenas son pectinadas. Carena occipital 1, 1-0-2, 1-1-1 o 1-1-2; espolones tibiales de los
ausente o presente, y en este último caso puede machos siempre 1-1-2. Dimorfismo sexual
ser completa o no. Ojos compuestos de tamaño moderado o muy pronunciado: machos macróp-
importante; ocelos generalmente presentes y bien teros o raras veces braquípteros, con protarsos
distinguibles, sólo ausentes en hembras de simples y nunca modificados; hembras macróp-
Apodryininae y Plesiodryininae. teras, braquípteras o ápteras con el protarso
transformado en «quelas» o «pinzas» (Figura
35.5); sólo en las hembras de Aphelopinae los
Mesosoma protarsos no están modificados (Figura 35.7).
Propodeo con escultura diferente y a veces con
Generalmente el pronoto tiene el reborde anterior carenas características en su parte posterior, con
bien desarrollado, lo cual no permite ver la importancia a nivel específico.
propleura en vista dorsal, salvo en las hembra
más evolucionada de Gonatopodinae y
Dryininae, en las cuales las propleuras son Gaster
claramente visibles; ápice posterolateral del
pronoto puede o no tocar las tégulas (Figuras Estigmas respiratorios a los lados de los tergos.
35.16 y 35.17). Alas anteriores membranosas y Genitales femeninos sin importancia sistemática:
 Capítulo 35... Familia Dryinidae

compuestos por tres pares de valvas y dos

escleritos basales. El segundo valvifer (o segunda
gonocoxa según Olmi 1994a) está dividido
mediante una articulación en dos regiones: una
dorsal y otra dorsoventral. Esta característica es
considerada una apomorfía para los Chrysidoidea
(Carpenter 1986). Genitales masculinos consti-
tuidos por un par de parámeros (o gonoforceps
sensu Olmi 1984) unidos internamente con las
volsellae (constituidas por lóbulos basales y
dorsales) que envuelven al edeago o pene, de
posición mediada; los parámeros pueden pre-
sentar procesos membranosos (Figura 35.6). Figura 35-1 Macho de Gonatopus sp. A: escutelo; B: región dorsal
La morfología y diversos aspectos de la del propodeo; C: región posterior del propodeo; D: metanoto; E:
biología de los Dryinidae ha sido profusamente parápsides; F: notaulices; G: escudo; CC: celda costal; BC: celda
basal; SBC: celda sub-basal; DC1: primera delda discal; SDC1:
tratada por Olmi (1984, 1994a, 1999a) por lo cual primera celda subdiscal; M: pteroestigma; MC: celda marginal;
se invita a consultar dichas contribuciones. MV: radio; SV: vena estigmal. Longitud: 2,5 mm.

Filogenia
Durante las últimas décadas algunos autores han realizado
estudios referidos a la filogenia de la superfamilia
Chrysidoidea, entre ellos Brothers (1975, 1999), Carpenter
(1986, 1999) y Brothers y Carpenter (1993). Carpenter
(1999) presenta a los Dryinidae como el grupo hermano de
Embolemidae, y ambas familias como grupo hermano de
Sclerogibbidae.
Las relaciones filogenéticas al interior de la familia son
prácticamente desconocidas y existe una serie de problemas
que deben ser resueltos antes de estudiar estas relaciones
con seriedad. Carpenter (1999) exploró las relaciones
Figura 35-2 Representación de una hembra áptera de Gonatopus sp.. A: genealógicas entre las diferentes subfamilias y quedan varias
mejilla; B: propleura; C: coxa; D: mesopleura; E: sutura meso-metapleural;
F: metapleura; G: clava del fémur; H: pecíolo del fémur; I: fémur; L: tibia;
de ellas sin resolver filogenéticamente.
M: tarso; N: espolón tibial; O: trocanter; P: quela. Longitud: 3,0 mm. La disparidad de información que provee el marcado
dimorfismo sexual presente en la familia, con la consi-
guiente dificultad para asociar la hembra de una especie a
su macho, y la gran uniformidad de caracteres observados
en los machos tanto a nivel específico como supraespecífico,
son los primeros inconvenientes a encarar. Ambos sexos
han evolucionado de manera separada y la taxonomía actual
está basada principalmente en las hembras. Olmi (1999a)
señala como punto de partida que el carácter morfológico
que más caracteriza a la familia, al menos macrosco-
picamente, es la presencia de «quelas» en las patas anteriores
de las hembras, en muchos de sus representantes. Los dos
brazos de la quela son el resultado de la transformación de
una de las uñas y del quinto tarsómero. Los Aphelopinae,
Figura 35-3 Representación de una hembra de Dryinus sp.. A: escapo; B:
pedicelo; C: flagelo; D: collar posterior del pronoto; E: gaster; F: región o
cuyas hembras carecen de esta adaptación, representan una
lóbulo anal del ala posterior. Longitud: 4,0 mm. situación originaria primitiva (plesiomórfica) respecto a las

–2–
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical. Serie Entomología Colombiana

otras subfamilias que presentan la adaptación secundaria

(apomorfa) con la presencia de patas queladas. Esta evidente
adaptación de las hembras responde a su necesidad de
adecuarse y capturar al hospedador; Olmi (1994a) realiza
la descripción de un posible recorrido adaptativo basado en
caracteres de las hembras de la familia.

Taxonomía
Es una familia cosmopolita que cuenta con aproximada-
mente 1500 especies descritas, agrupadas en 41 géneros y
11 subfamilias: Aphelopinae, Conganteoninae, Anteoninae,
Palaeoanteoninae, Bocchinae, Dryininae, Transdryininae,
Plesiodryininae, Laberitinae, Gonatopodinae y Apo-
dryininae. Figura 35-4 Diferentes clases de mandíbulas en los Dryinidae
En la Región Neotropical, las subfamilias representadas
son seis: Aphelopinae, Anteoninae, Bocchinae, Dryininae,
Gonatopodinae y Apodryininae, y comprenden 22 géneros
y 449 especies. El conocimiento acerca del número de
especies de la familia en la región es desigual: Costa Rica
(148), Brasil (137) y Argentina (122) son los países con
más especies conocidas, aunque los números bajos en países
como Colombia, Venezuela o Perú se deben interpretar más
como falta de muestreo que como poca representabidad
del grupo (Olmi et al., 2000).
Los conocimientos sistemáticos disponibles sobre la
fauna neotropical se basan en los aportes de Walker (1837),
Cameron (1888), Ashmead (1894); Dalla Torre (1898),
Kieffer (1904, 1905a,b, 1906, 1907, 1909, 1911a,b, 1912,
1913, 1914), Bruch (1915), Fenton (1927), Qgloblin (1932,
1938, 1950, 1953), Janvier (1933), Arlé (1935), Evans
(1969), De Santis y Vidal Sarmiento (1974), Olmi y Virla Figura 35-5 Partes de la «quela» de un driínido: A: uña rudimentaria; B:
(1993), Virla y Olmi (1994), Virla (1997, 1998, 2001), y Arolio; C: quinto tarsómero; D: uña agrandada
principalmente por los trabajos de Olmi (1984, 1986,
1987a,b,c, 1989, 1992a,b,c,d, 1993a,b, 1994a,b 1995a,b,
1996a,b, 1997, 1998a,b, 1999b,c,d).

Biología y distribución
Los drínidos son parasitoides koinobiontes e hipermetá-
bolos que se desarrollan mayormente como ectoparasitoides
de Hemiptera Cicadomorpha y Fulgoromorpha y mayor-
mente de las familias Cicadellidae, Delphacidae o Flatidae;
sólo el genero Crovettia (Aphelopinae) es totalmente
endoparasitoide y, hasta donde se conoce, poliembriónico.
Los machos son escasos, y la reproducción puede ser
bisexual (biparenteral) o partenogenética (existen casos
Figura 35-6 Representación esquemática de la genitalia masculina de
tanto de telitoquía como de arrenotoquía). Gonatopus sp.. A: aedeago o pene; B: lóbulo distal de la volsella; C: lóbulo
Guglielmino y Olmi (1997) listaron las relaciones basal de la volsella; D: parámero; E: proceso dorsal del parámero; F: anillo
conocidas con sus hospedadores a escala mundial. Se los basal. Escala: 0.04 mm

–3–
 Capítulo 35... Familia Dryinidae

encuentra desde el nivel del mar hasta en alturas superiores a

los 3000 metros, y existen registros de driínidos capturados en
los 71° de latitud Norte y en proximidad a los 49° de latitud
Sur.
Los adultos de Dryinidae se alimentan de sustancias
azucaradas, en especial del melado producido por sus
hospedadores. Las hembras con protarsos quelados se
alimentan de tejidos y hemolinfa de sus hospedadores
practicando el comportamiento que la literatura anglosajona
define como «Host-feeding»; desde el punto de vista aplicado,
esta actividad es muy importante dado que se comportan como
eficientes depredadoras y, de este modo, contribuyen a reducir
las poblaciones de sus hospedadores en igual medida que el
parasitoidismo, o a veces con tasas superiores.
Si bien los Dryinidae están clasificados dentro de los
Aculeata, su ovipositor es utilizado para la oviposición. Los
huevos son ubicados en diversas regiones del cuerpo del
hospedador, según la subfamilia a la cual pertenezca el driínido.
Diversos aspectos del desarrollo postembrionario de la
familia han sido compendiados por Olmi (1994a, 1999a), a
modo ilustrativo mencionamos de manera resumida los tres Figura 35-7 Aphelopus sp.: hembra
tipos mejor conocidos:

Género Aphelopus (Aphelopinae)

El desarrollo es monoembriónico; el huevo es colocado en el Las hembras depositan el huevo en la membrana
hemoscele de ninfas de Typhlocybinae (Cicadellidae) y la larva intersegmental. El embrión se divide dando origen hasta a
recién emergida es totalmente endófaga, pero al pasar al unas 70 larvas, cada una de ellas totalmente cubiertas por
segundo estadio parte de su cuerpo asoma a través de la herida un trophamnion. Una vez que las larvas alcanzan la madurez,
producida por el ovipositor y comienza a ser parcialmente escapan del cuerpo del hospedador a través de heridas
ectófaga. La larva está completamente separada de la hemolinfa producidas con sus mandíbulas en los esternitos abdo-
por una membrana conocida como «trophamnion», a través minales, pupando luego en el suelo en capullos de seda.
de la cual respira y se nutre. Las tráqueas, que no son
funcionales, están llenas de líquido.
A medida que se desarrolla, las exuvias de la larva van Gonatopodinae y Dryininae
cubriendo la parte externa de su cuerpo formando un «saco»
fácilmente distinguible en el cuerpo del hospedador adulto y Al capturar a sus potenciales hospedadores las hembras se
que se conoce con el nombre de «thylacium» (el cual es ayudan con sus patas queladas, sujetándolas de manera firme
apreciable cuando el hospedador llega al estado adulto). La para inyectar una sustancia que les provoca una breve parálisis;
larva madura (de quinto estadío) es himenopteriforme, y los pocos minutos durante los que los hospedadores están
momentos antes de abandonar a su hospedador penetra en su «adormecidos» son suficientes para que las hembras practiquen
interior y devora todos los tejidos dejando sólo la cutícula. «host-feeding» o depositen un huevo. La mayoría de los
Finalmente, la larva abandona al hospedador a través del reportes coinciden en que una vez parasitoidizadas las ninfas
thylacium y, con movimientos peristálticos del cuerpo, se dirige del hospedador, éstas son incapaces de mudar.
al suelo donde pupa construyendo un fino capullo. Los huevos son ubicados en la herida producida por el
ovipositor en la membrana intersegmental (mayormente entre
Género Crovettia (Aphelopinae) dos escleritos abdominales), por lo cual una parte del mismo
queda inmersa en el celoma del hospedador. Al momento de
El desarrollo es totalmente endófago y poliembriónico emerger la larva de primera edad, la parte anterior de la misma
(único caso de poliembrionía conocido entre los Aculeata). se encuentra en contacto con el hemocele y la posterior con el
Solo se conoce la biología de Crovettia theliae (Gahan), exterior. La respiración es traqueal y en la parte anterior de la
una especie neártica que parasitoidiza al membrácido Thelia cabeza son visibles dos vesículas ovales o «lóbulos» cuya
bimaculata Fabr.. función no ha sido aun aclarada.

–4–
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical. Serie Entomología Colombiana

A medida que la larva se desarrolla y muda, las viejas

exuvias se van superponiendo a los lados de la parte del cuerpo
de la larva que está en el exterior del hospedador, conformando
un «saco larvario» de coloración generalmente oscura (variable
según el hospedador). Se han reportado cuatro y cinco estadios
larvales, según las especies.
Al igual que en Aphelopus la larva madura, himenopteri-
forme y con mandíbulas bien desarrolladas, consume la
totalidad de los tejidos del hospedador y lo abandona a través
del saco larvario para construir su capullo ya sea en el suelo o
sobre la superficie del vegetal donde se estaba alimentando el
hospedador. El capullo es característico ya que está formado
por dos capas de seda.
La morfología, tanto interna como externa, de las larvas
de Dryinidae no ha sido objeto de muchos estudios (Fenton
1918; Ponomarenko 1975, entre otros), pero recientemente se
está prestando mayor atención a estos aspectos (Carcupino et
al. 1998; Guglielmino y Virla 1998; Virla y Mangione 2000;
Mangione y Virla, en prensa)
La presencia de larvas de Dryinidae induce cambios morfo
Figura 35-9 Apodryinus masneri Olmi: hembra
y fisiológicos en sus hospedadores, los cuales son más evidentes
cuando el hospedador es afectado en estado de ninfa y la muda Las especies de Dryinidae son por lo general bi o
no es bloqueada (como en los Aphelopinae); diversos autores multivoltinas, según la región en la que habiten. Las épocas
tratan el tema en profundidad (Giard 1889; Buyckx 1948, entre desfavorables las afrontan dentro del capullo ya sea como
otros). prepupa o pupa; son pocas las especies que hibernan, en zonas
de climas templados, como larvas de primera edad en el cuerpo
de sus hospedadores. Se conocen también reportes de especies
con quiescencia estival.
La dispersión depende mas de sus hospedadores que de
ellos mismos, dado que no son muy buenos voladores; la
habilidad migratoria de muchos Cicadomorpha y Fulgoromor-
pha es bien conocida (Kitamura y Nishikata 1987; Watanabe
et al. 1990).
Muchos driínidos, especialmente las hembras ápteras, se
asemejan a hormigas; este mimetismo les permite acercarse a
sus hospedadores, que son atendidos por Formicidae, sin llamar
la atención de la victima ni de sus «guardianes». Para más
detalles ver los aportes de Perkins (1905), Olmi (1984, 1994a,
1999a) y Debandi y Roig-Junet (1999).
Diversos autores han realizado aportes sobre aspectos
biológicos de los driínidos neotropicales: Quezada (1979),
Hernández y Bellotti (1984), De Santis et al. (1988), Vega
(1989a,b), Vega y Barbosa (1990), Abril Ramírez (1992), Virla
(1992, 1994, 1995), Moya Raygoza (1993), Moya Raygoza y
Trujillo Arriaga (1993a,b) y Virla y Olmi (1997), entre otros.
La carencia de estudios relativos a estas avispas se evidencia
al momento de analizar los conocimientos relacionados con su
desarrollo, morfología de sus estados inmaduros, comportamiento,
evolución, relación con los hospedadores, importancia en los
diferentes ecosistemas, etc. Olmi et al. (2000) señalan que el 80.4
% de las 449 especies citadas para el Neotrópico se conocen sólo
a partir de uno de los sexos, y las relaciones con sus hospedadores
Figura 35-8 Pareucamptonyx zulianus (Olmi): hembra son prácticamente desconocidas.

–5–
 Capítulo 35... Familia Dryinidae

Paleontología
Todos los drínidos fósiles conocidos fueron hallados en
ámbar. Olmi (1999a) brinda un listado de todos los fósiles
conocidos para la familia y menciona para el Neotrópico a
las siguientes especies:

Ámbar de la República Dominicana

(edad: 15-40 millones de años)
Aphelopinae: Aphelopus poinari Olmi 1998; Bocchinae:
Bocchus vetustus Olmi 1989; Dryininae: Dryinus
palaeodominicanus Currado y Olmi 1983, Dryinus
grimaldii Olmi 1995, Dryinus hymenaeaphilus Olmi 1995,
Dryinus vetustus Olmi 1995, Dryinus poinari Olmi 1998,
Dryinus priscus Olmi 1998, Dryinus pristinus Olmi 1998, Figura 35-10 Metanteon aerias (Walker): hembra
Pseudodryinus sucinus (Olmi 1987), Thaumatodryinus
miocenicus Olmi 1995, Harpactosphecion sucinum (Olmi
1987) y Harpactosphecion scheveni Olmi, en prensa.

Ámbar de Chiapas (México)

(edad: 22-26 millones de años)
Dryinus palaeomexicanus Olmi 1995 (Dryininae).
Salvo por diez especies fósiles — Cretodryinus
zherichini Ponomarenko, Laberites polonicus Pono-
marenko, Palaeodryinus groehni Olmi y Bechly,
Palaeoanteon janzeni Olmi, Janzenia baltica Olmi,
Harpactosphecion deletum (Brues), Harpactosphecion Figura 35-11 Quela de Deino- Figura 35-12 Quela de Dryinus
filicorne (Brues), Harpactosphecion gracile (Brues), dryinus colombianus Olmi; F = uña opacifrons Olmi (M = uña rudi-
Harpactosphecion sucinum Olmi, Harpactosphecion agrandada mentaria)
scheveni Olmi— que pertenecen a géneros extintos, el resto
de los fósiles conocidos pertenecen a géneros representados
en la actualidad y tienen características muy similares a las
especies actuales (Olmi 1999a,e y Olmi y Bechly 2001).

Aspectos biogeográficos
Por tener géneros con distribución prácticamente mundial,
la familia parece no presentar mayor interés biogeográfico.
Sería poco serio formular especulaciones biogeográficas si
se tiene en cuenta que la mayoría de sus especies se conocen
solo a través de unos pocos ejemplares y han sido capturados
en pocas localidades.
La subfamilia Apodryininae tiene una evidente distri-
bución gondwánica con representantes en el sur de Argentina
y Chile, en Australia y Madagascar. El género Deinodryinus
es un grupo posiblemente originario de la Región
Neotropical, donde viven 104 especies, pero presumible- Figura 35-13 Thaumatodryinus flavus Olmi: hembra

–6–
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical. Serie Entomología Colombiana

mente con una distribución gondwánica dado que se

conocen también especies de África (5), Madagascar (9),
India (2), Australia (2) y Asia meridional (7); las cuatro
especies neárticas, una especie del Norte África y un fósil
del ámbar báltico podría ser resultado de una radiación más
reciente.

Enemigos naturales
Las poblaciones de Dryinidae son afectadas por himenópteros
parasitoides de las familias Encyrtidae, Diapriidae,
Ceraphronidae, Chalcididae y Pteromalidae (Olmi 1984;
Delvare y Boucek 1992). En Argentina se conocen tres
encírtidos que se comportan como parasitoides: Cheiloneurus
bonariensis De Santis, Ch. cupreicollis Ashmead y
Helegonatopus pseudophanes Perkins y todas ellas afectan
especies de Gonatopodinae (De Santis et al. 1988; De Santis
y Virla 1991). Uno de los autores (Olmi) obtuvo ejemplares
de Ch. sp. cercana a gonatopodis y H. pseudophanes atacando Figura 35-14 Megadryinus magnificus Richards: hembra en vista dorsal
a G. flavoides Olmi 1993 (= Pseudogonatopus flavus) en
Ecuador (Abedrabbo et al. 1990).

Importancia económica
Sus hospedadores son en muchos casos especies plaga de
la agricultura, por lo cual los driínidos son considerados
insectos benéficos. Pero los porcentajes de parasitoidismo
por Dryinidae son bajos (1 a 3 %) y raramente afectan a
más del 10 % de la población hospedadora. Es importante
destacar que, dentro de todos los parasitoides de ninfas y
adultos de Cicadomorpha y Fulgoromorpha, ésta familia
presenta las especies con el mejor perfil para ser empleadas
como agentes de biocontrol; su doble papel, como depreda-
dores y parasitoides, los lleva a ser organismos interesantes
al planificar liberaciones inoculativas. Figura 35-15 Megadryinus magnificus Richards: hembra en vista lateral
Diversas especies de Dryinidae han sido utilizadas en
programas de control biológico. En Hawaii, durante 1906 y
1907, se introdujeron las especies Pseudogonatopus hospes
R. Perkins (= Gonatopus nigricans (R. Perkins)) y
Haplogonatopus vitiensis (R. Perkins) desde China y las Islas
Fiji respectivamente, para el control de Perkinsiella
saccharicida Kirkaldi (Delphacidae), especie que afectaba
cultivos de caña de azúcar. Esta experiencia falló, aparente-
mente, pues en los años posteriores se ingresaron accidental-
mente en las islas algunos hiperparasitoides, entre ellos
Cheiloneurus americanus (R. Perkins) (Williams 1931).
Durante 1935 se introdujo en Nueva Zelanda la especie
Aphelopus albopictus Ashmead (= Aphelopus typhlocybae
Muesebeck, sensu Olmi 1984) desde los Estados Unidos Figura 35-16 Mesosoma y lado de la cabeza de Bocchus sp. hembra (A) y
Bocchus sp. macho (B)

–7–
 Capítulo 35... Familia Dryinidae

de América, para el control biológico de la plaga del Anteoninae (géneros Deinodryinus R.

manzano Edwarsiana crataegi (Douglas) (= Typhlocyba
frogatti Baker) (Cicadellidae: Typhlocybinae); no existen Perkins, Lonchodryinus Kieffer, Anteon
reportes del éxito o fracaso de esta introducción (Dumbleton Jurine, Metanteon Olmi, Janzenia Olmi
1937; Olmi 1999a). y Prioranteon Olmi).
En la actualidad se están realizando liberaciones de
ejemplares de Neodryinus typhlocybae Ashmead en Italia,
Francia, Eslovenia y Suiza, para controlar a Metcalfa Con representación en todas las regiones zoogeográficas,
pruinosa (Say) (Flatidae) plaga de plantas ornamentales y esta subfamilia comprende 517 especies y sólo los géneros
forestales que fue accidentalmente introducida en Europa Prioranteon y Janzenia no tienen presencia neotropical. El
desde Norteamérica, durante los últimos años de la década género Metanteon tiene un solo representante neotropical,
de 1980; hasta el momento se informa para los lugares de Lonchodryinus tiene dos, Anteon tiene 66 y Deinodryinus
liberación un control sustancial de la plaga. tiene 104.
El desarrollo de Anteon, Deinodryinus y Lonchodryinus,
que parasitoidizan exclusivamente Cicadellidae (excluyendo
los Typhlocybinae) es completamente ectófago mientras se
Breve reseña de las subfamilias en desconocen todos los aspectos biológicos de los represen-
la Región Neotropical tantes de otros géneros.
De acuerdo con los pocos estudios referidos a su bio-
nomía, las hembras de los Anteoninae practican «host-
Como ya fue señalado, la familia Dryinidae comprende 11 feeding».
subfamilias de las cuales sólo 6 están presentes en el
Neotrópico. Plesiodryininae y Laberitinae son fósiles y, al Bocchinae (géneros Bocchus Ashmead,
igual que los actuales Conganteoninae, Palaeoanteoninae y
Transdryininae, no tienen representantes en la región. Mirodryinus Ponomarenko y Mystrophorus
Las especies de Dryinidae neotropicales han sido listadas Förster)
por Olmi et al . (2000), pero anteriormente se habían
publicado diversos listados: Costa Rica (Olmi 1993b), Los Bocchinae, que comprenden 87 especies, tienen
Paraguay (Garcete Barrett y Olmi 1996), Cuba (Genaro y representantes en todos los continentes excepto la Antártida
Portuondo 1997), Argentina (Virla y Olmi 1998) y Colombia (Olmi 1999a). Mirodryinus y Mystrophorus sólo tienen
(Fernández y Olmi 1999). representación en la región p aleártica mientras que Bocchus
es cosmopolita y tiene ocho especies neotropicales.
Hasta donde se conoce, el desarrollo de Bocchinae es
Aphelopinae (géneros Aphelopus Dalman totalmente ectófago y sus hembras practican «host-feeding».
Las especies del género Bocchus son parasitoides de
y Crovettia Olmi) Fulgoromorpha (Issidae: Caliscelinae). La bionomía de los
representantes neotropicales es desconocida.
Comprenden 79 especies distribuidas en todas las regiones
zoogeográficas (Olmi 1999a). El género Aphelopus tiene
64 especies de las cuales 11 están presentes en el Neotrópico, Dryininae (géneros Harpactosphecion
mientras que el género Crovettia está representado en el Haupt, Cretodryinus Ponomarenko,
mundo por 15 especies de las cuales 10 tienen presencia
neotropical. Palaeodryinus Olmi y Bechly, Dryinus
El desarrollo es endófago y poliembriónico en el género Latreille, Thaumatodryinus R. Perkins,
Crovettia mientras que en Aphelopus es inicialmente
endófago y después ectófago. En las hembras de
Megadryinus Richards, Gonadryinus Olmi,
Aphelopinae el primer par de patas es normal (no hay Pseudodryinus Olmi)
presencia de quela) y no practican depredación sobre los
hospedadores. Los Dryininae comprenden 296 especies agrupadas en 8
Los hospedadores de Aphelopus son Cicadellidae géneros; Cretodryinus, Palaeodryinus y Harpactosphecion
Typhlocybinae mientras que Crovettia afecta a Membra- son fósiles. En la Región Neotropical la subfamilia
cidae. Salvo datos esporádicos sobre hospedadores, se comprende 107 especies, de las cuales Harpactosphecion
desconocen otros aspectos biológicos de las especies sucinum (Olmi 1987) y Harpactosphecion scheveni Olmi
neotropicales. (en prensa) son fósiles.

–8–
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical. Serie Entomología Colombiana

El único de los géneros representado en todas las (Olmi 1999a). La subfamilia comprende 12 géneros de los
regiones zoogeográficas es Dryinus, que en el Neotrópico cuales 9 (con 139 especies) están presentes en el Neotrópico:
cuenta con 94 especies; otros géneros presentes en esta Gonatopus (97 especies), Neodryinus (13), Trichogonatopus
región son Thaumatodryinus (8 especies), Megadryinus (2) (11), Eucamptonyx (8), Haplogonatopus (3), Esagonatopus
y Gonadryinus (1). El género Pseudodryinus se conoce sólo (3), Pareucamptonyx (2), Echthrodelphax (1) y Adryinus (1).
para las regiones etiópica, oriental y australiana. Sin duda se trata de la subfamilia mejor conocida en
Las formas inmaduras de esta subfamilia se desarrollan cuanto a aspectos bionómicos, sobre todo a través de los
de manera ectofaga. El mayor caudal de datos biológicos estudios realizados acerca de especies del género
proviene de estudios sobre representantes del género Gonatopus; sus estados inmaduros se desarrollan como
Dryinus, cuyos hospedadores comprenden varias familias ectoparasitoides. Echthrodelphax y Haplogonatopus
de Fulgoromorpha (Dictyopharidae, Cixiidae, Flatidae, parasitoidizan solamente Delphacidae; Neodryinus
Acanaloniidae, Issidae, Ricaniidae, Tropiduchidae, parasitoidiza Flatidae, Nogodinidae y Ricaniidae;
Lophopidae y Fulgoridae). Los géneros Thaumatodryinus Esagonatopus tiene como hospedadores a Cicadellidae
y Megadryinus parasitoidizan solo Flatidae. mientras que Gonatopus parasitoidiza a un amplio rango
de familias dentro de los Fulgoromorpha y Cicadomorpha.
Gonatopodinae (géneros Neodryinus R.
Perkins, Echthrodelphax R. Perkins,
Haplogonatopus R. Perkins, Gonatopus
Ljungh, Adryinus Olmi, Pentagonatopus Apodryininae (Géneros Apodryinus Olmi,
Olmi, Eucamptonyx R. Perkins, Pareu- Bocchopsis Olmi y Madecadryinus Olmi)
camptonyx Olmi, Epigonatopus R. Perkins,
Esta subfamilia cuenta con 6 especies presentes en el extre-
Esagonatopus Olmi, Trichogonatopus mo sur de América (Chile y Argentina), Australia y Mada-
Kieffer y Gynochelys Brues) gascar. Sólo la especie Apodryinus masneri Olmi 1984 es
conocida para el Neotrópico. La mayor parte de los ejem-
Los Gonatopodinae, que comprenden 497 especies en el plares fueron capturados en bosques de Nothofagus sp. pero
mundo, están presentes en todas las regiones zoogeográficas su biología es totalmente desconocida.

Clave para las subfamilias presentes en el Neotrópico

Hembras
1 Protarso no quelado (Figura 35.7) ...............Aphelopinae
- Protarso quelado (Figuras 35. 35.10, 35.11, 35.13) ........ 2

2 Ocelos ausentes (Figura 35.9) .................... Apodryininae

-Ocelos presentes (Figura 35.10) ..................................... 3

3 Quela sin uña rudimentaria (Figura 35.11) .....Anteoninae

- Quela con uña rudimentaria (Figura 35. 12) ................. 4

4 Antenas con penachos de pelos largos en los segmentos 5-

l0 (Figura 35.13) ............................. Dryininae (en parte)
-Antenas sin penachos de pelos largos (Figuras 35.9, 35.15)...
......................................................................................... 5

5 Patas medias sin espolón tibial (fórmula de espolones

tibiales 1-0-1 o 1-0-2) (Figura 35.8) ........Gonatopodinae
- Patas medias con espolón tibial (fórmula tibial 1-1-1 o 1- Figura 35-17 Mesosoma y lado de la cabeza de Dryinus sp. hembra (A) y
1-2) (Figura 35.15) ........................................................ 6 Dryinus sp. macho(B); E = epicnemium

–9–
 Capítulo 35... Familia Dryinidae

6 Región lateral del protórax continua con la mesopleura,

de manera tal que el epicnemio (o prepecto) es invisible
(Figura 35.17A) .............................................. Bocchinae
- Región lateral del protórax discontinua con la mesopleura,
de manera tal que el epicnemio (o prepecto) es visible
(Figura 35.18 A) ..................................Dryininae (en parte)

Machos
1 Ala anterior usualmente sólo con la celda costal encerrada
por venación pigmentada (Figura 35.18); ocasionalmente
las alas anteriores con dos celdas cerradas por venas
pigmentadas; carena occipital completa .... Aphelopinae
- Alas anteriores con tres celdas proximales encerradas por
Figura 35-18 Crovettia nearctica Olmi: macho
venación pigmentada (Figura 35.19); ocasionalmente alas
anteriores sólo con la celda costal cerrada por venas
pigmentadas, pero en ese caso la carena occipital es
invisible (Figura 35.20) .............................................… 2

2 Mandíbula con 4 dientes entre los cuales nunca es visible

un diente rudimentario (Figura 35.4A) .......................... 3
- Mandíbula con 1-4 dientes (Figuras 35.4B,C,D,E);
mandíbulas cuatridentadas con tres grandes dientes y un
diente rudimentario entre los dos dientes posteriores
(Figura 35.4C) …………............................................... 4

3 Alas anteriores con el metacarpo tan o más largo que el

pteroestigma (Figura 35.21) ............... Dryininae (en parte)
- Alas anteriores con el metacarpo ausente, o más corto que
el pteroestigma (Figura 35.22) ..................... Anteoninae

4 Región lateral del protórax continua con la mesopleura,

de manera tal que el epicnemio (o prepecto) es invisible
(Figura 35.17B) .............................................. Bocchinae
- Región lateral del protórax discontinua con la mesopleura, Figura 35-19 Dryinus poecilopterae (Richards): macho
de manera tal que el epicnemio (o prepecto) es visible
(Figura 35.18B) ............................................................. 5

5 Mesoesterno no fusionado con la mesopleura...................

........................................................................Apodryininae
- Mesoesterno fusionado con la mesopleura.......................6

6 Carena occipital al menos parcialmente visible (Figura

35.19); procesos dorsales de los parámeros ausentes
(Figura 35.23) ................................................. Dryininae
- Carena occipital ausente (Figura 35.20); ocasionalmente
la carena occipital es completa, pero en ese caso los
procesos dorsales de los parámeros están presentes (Figura
35.24) .................................................... Gonatopodinae

Figura 35-20 Neodryinus koebelei Perkins: macho

– 10 –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical. Serie Entomología Colombiana

Claves para generos presentes en el Neotrópico

Subfamilia Aphelopinae
Hembras y Machos

1 Alas anteriores siempre con sólo la celda costal cerrada

(Figura 35.7); vena estigmal curvada de modo regular
(Figura 35.7); sutura epistomal alejada de los tórulos
antenales (Figura 35.25A) .............................. Aphelopus
- Alas anteriores usualmente sólo con la celda costal cerrada
(Figura 35.18), ocasionalmente con dos celdas proximales
cerradas; vena estigmal recta, o formando un ángulo entre
la porción proximal y distal, o irregularmente curva (Figura
35.18); sutura epistomal muy cercana a los tórulos
antenales (Figura 35.25B) ………………….….. Crovettia

Subfamilia Anteoninae Figura 35-21 Thaumatodryinus flavus Olmi: macho; R = metacarpo (=

radius)
Hembras
1 En las quelas, lado interno de la uña agrandada con una
fila de al menos 4 sedas (Figura 35.26)........... Metanteon
- En las quelas, lado interno de la uña agrandada con sólo 1-
2 sedas o lamelas o pelos con forma de clavija situados en
la región proximal (Figuras 35.11, 35.34) ..................... 2

2(1) Uña de las quelas agrandada, con 1-2 sedas o lamelas o

pelos «en clavija» situados en una región alejada respecto
de la prominencia (Figura 35.11); usualmente estas setas
o pelos «en clavija» son cortas ..................... Deinodryinus
- Uña agrandada de las quelas con una prominencia proximal
donde se implanta una seda larga (Figura 35.27) .......... 3

3(2) Alas anteriores con la parte distal de la vena estigmal

tan larga como o mas larga que la parte proximal (Figura
35.28); propodeo sin una carena transversa entre las Figura 35-22 Ánteon sp.: hembra
superficies dorsal y posterior; ocasionalmente la parte
distal de la vena estigmal es ligeramente mas corta que la
parte proximal, pero en ese caso el propodeo no muestra
una carena marcada entre las superficies dorsal y posterior
del mismo ……………………………..... Lonchodryinus
- Alas anteriores con la parte distal de la vena estigmal más
corta que la parte proximal (Figura 35.22); propodeo con
una carena transversa fuerte entre las superficies dorsal y
la posterior; ocasionalmente la parte distal de la vena
estigmal es tan larga como o mas larga que la proximal,
pero en este caso el propodeo tiene una fuerte carena
transversa entre las superficies dorsal y posterior del mismo
….......................................................................... Anteon Figura 35-24 Genitalia macho de
Figura 35-23 Genitalia macho de Gonatopus fernandinae Olmi; D =
Dryinus surinamensis Olmi proceso dorsal de los parameros.

– 11 –
 Capítulo 35... Familia Dryinidae

Machos
1 Parámeros con un proceso dorsal bien desarrollado (Figura
35.29) ..................................................... ........ Metanteon
- Parámeros sin proceso dorsal (Figura 35.30), a lo sumo
con un lóbulo membranoso basal (Figura 35.31) …….2

2(1) Pterostigma cuatro o mas veces mas largo que ancho

(Figura 35.32); ocasionalmente menos de cuatro veces más Figura 35-25 Vista frontal de la cabeza de Aphelopus sp. (A) y Crovettia
largo que ancho, pero en ese caso los parámeros muestran sp. hembra (B)
una ramificación envolviendo al edeago o pene (Figura
35.33) …………………....................…... Deinodryinus
- Pterostigma menos de cuatro veces tan largo como ancho
(Figura 35.22); parámeros sin una ramificación que
envuelva al aedeagus o pene (Figura 35.31) ................... 3

3(2) Alas anteriores con la parte distal de la vena estigmal

tan larga como o mas larga que la parte proximal (Figura
35.28); propodeo sin una carena transversa entre las
superficies dorsal y posterior; ocasionalmente la parte
distal de la vena estigmal es ligeramente mas corta que la
parte proximal, pero en ese caso el propodeo no muestra
una carena marcada entre las superficies dorsal y posterior
del mismo ............................................... Lonchodryinus
- Alas anteriores con la parte distal de la vena estigmal más
corta que la parte proximal (Figura 35.22); propodeo con
una carena transversa fuerte entre las superficies dorsal y
Figura 35-26 Quela de Metanteon Figura 35-27 Quela de Anteon
la posterior; ocasionalmente la parte distal de la vena aerias (Walker); F = uña mexicanum Olmi; F = uña
estigmal es un poco mas corta, tan larga como o mas larga agrandada agrandada
que la proximal, pero en este caso el propodeo tiene una
fuerte carena transversa entre las superficies dorsal y
posterior del mismo .............................................. Anteon

Subfamilia Bocchinae
El único género presente en el Neotrópico es Bocchus
Ashmead.
Figura 35-28 Ala anterior de Lonchodryinus sp.: macho
Subfamilia Dryininae
Hembras
1 Antenas con penachos de largos pelos ubicados en los
segmentos 5-10 (Figura 35.13) .......... Thaumatodryinus
- Antenas sin penachos de pelos (Figura 35.15) .............. 2

2(1) Fórmula de los palpos maxilar y labial diferente de 6/3

..................................................................... Gonadryinus
- Fórmula de los palpos maxilar y labial 6/3 ................... 3

3(2) En la quela, uña agrandada más larga que la protibia

(Figuras 35.14 – 35.15) ….......................... Megadryinus Figura 35-29 Genitalia macho de Figura 35-30 Genitalia macho de
- En la quela, uña agrandada tan larga como o mas corta Metanteon aerias (Walker) (right half); Deinodryinus bicolor (Olmi y
que la protibia (Figura 35.34) ............................ Dryinus D = proceso dorsal de los parameros Currado)(mitad izquierda)

– 12 –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical. Serie Entomología Colombiana

Machos
1 Mandíbula con 1-3 dientes (Figuras 35.4B,D,E) .......
............................................................................ Dryinus
- Mandíbula con 4 dientes (Figura 35.4A)..............................
................................................................ Thaumatodryinus

Se desconocen los machos de Gonadryinus Olmi y

Megadryinus Richards.

Subfamilia Gonatopodinae
Figura 35-31 Genitalia macho de Figura 35-33 genitalia macho de
Hembras Anteon fulviventre (Haliday)(mitad Deinodryinus trinidadi Olmi
izquierda); L = lóbulo membranoso (mitad izquierda); P = ramificación
1 Hembras aladas (Figura 35.35) ...................................... 2 basal de los parameros envolviendo al
- Hembras ápteras (Figura 35.8) ....................................... 4 aedeagus o pene

2(1) Fórmula de los espolones tibiales 1-0-2 ....... Neodryinus

- Fórmula de los espolones tibiales 1-0-1 ......................... 3

3(2) Notaulices invisibles .................................. Adryinus

- Notaulices presentes y completas …..........Echthrodelphax

4(1) Uña agrandada de la quela con un diente subapical

grande (Figura 35.36) …................................................ 5
- Uña agrandada de la quela sin un diente subapical (Figura
35.37), o con un diente subapical muy pequeño (Figura
35.38) ............................................................................ 6

5(4) Fórmula de los palpos maxilar y labial 2/1 .........

............................................................... Haplogonatopus
- Fórmula de los palpos maxilar y labial diferente a 2/1 .....
........................................................ Gonatopus (en parte)
Figura 35-32 Deinodryinus paradoxus Perkins: macho
6(4) Uña agrandada de la quela con el ápice distal redon-
deado (Figura 35.37) ..................................................... 7
- Uña agrandada de la quela con el ápice distal puntiagudo
(Figura 35.38) ................................................................ 8

7(6) Lado interno de la uña agrandada con lamelas (Figura

35.37) ....................................................... Eucamptonyx
- Lado interno de la uña agrandada con sedas o pelos, pero
sin lamelas (Figura 35.39) .................... Pareucamptonyx

8(6) Pronoto cruzado por una impresión transversa fuerte

(Figura 35.40) ................................................................ 9
- Pronoto no cruzado por una impresión transversa (Figura
35.41), o pobremente marcada ..................................... l0

9(8) Fórmula de los palpos maxilar y labial 6/2........................

................................................................... Esagonatopus
- Fórmula de los palpos maxilar y labial diferente a 6/2 ....
Figura 35-34 Dryinus maximus (Olmi): hembra
......................................................... Gonatopus (en parte)

– 13 –
 Capítulo 35... Familia Dryinidae

10(8) Palpos labiales con 3 segmentos ... Trichogonatopusr

- Palpos labiales con 2 segmentos .... Gonatopus (en parte)

Machos

1 Cabeza con la carena occipital completa...............................

…………………......................... Echthrodelphax Perkins
- Cabeza sin carena occipital, o incompleta ...................... 2
Figura 35-36 Quela de Haplogonatopus hernandezae Olmi; F = uña
2(1)Mejillas ausentes (Figura 35.20) ................ Neodryinus agrandada
- Mejilles presentes (Figura 35.42) ................................... 3

3(2) Fórmula de los palpos maxilar y labial 2/1.......................

............................................................... Haplogonatopus
- Fórmula de los palpos maxilar y labial diferente a 2/1 ..... 4

4(3) Fórmula de los palpos maxilar y labial 6/2........................

................................................................... Esagonatopus
- Fórmula de los palpos maxilar y labial diferente ..........
........................................................................ Gonatopus

Se desconocen los machos de Adryinus Olmi, Eucamp- Figura 35-37 Quela de Eucamptonyx garcetei Olmi
tonyx Perkins, Pareucamptonyx Olmi y Trichogonatopus
Kieffer.

Subfamilia Apodryininae
Apodryinus Olmi es el único genero representante de esta
subfamilia en la Región Neotropical.

Figura 35-38 Quela de Gonatopus flavipes Olmi

Figura 35-39 Quela de Pareucamptonyx townesi (Olmi)

Figura 35-35 Neodryinus pseudodiffusus Olmi: hembra

– 14 –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical. Serie Entomología Colombiana

Figura 35-40 Pronoto con fuerte impresión transversa: hembra de Figura 35-41 Pronoto sin impresión transversa: hembra de Trichogonatopus
Pareucamptonyx zulianus (Olmi) neotropicus Olmi

Figura 35-42 Gonatopus sp.: macho

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