UNIVERSIDAD NACIONAL
AGRARIA LA MOLINA
FACULTAD DE AGRONOMÍA
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE FITOTECNIA
Monografía
C3, C4 Y CAM
Apellidos y Nombres:
Chancasanampa Cáceres Said Claudia
Rossmery Violeta Oyola Chavez
Código:
20211682
20211699
Curso:
Biología
Docente:
ING.
Grupo:
LIMA-PERÚ
2023
I. INTRODUCCIÓN
Más del 90% de las plantas terrestres son C3 y de ellas se derivan las C4 y las CAM o MAC,
(metabolismo ácido de las crasuláceas). La vía fotosintética C4 existe tanto en plantas
monocotiledóneas como en dicotiledóneas y tiene un origen polifilético. La existencia de plantas
acuáticas con metabolismo MAC, o con fotosíntesis C4 indica que ambas formas evolucionaron para
lograr un mecanismo mediante el cual concentrar el CO2., paso limitante en la fijación del carbono.
Cuando la concentración de CO2 cae por debajo de 190 (ppm) no hay fijación neta de este gas en las
plantas C3. Incluso en los microorganismos fotosintéticos se induce un mecanismo concentrador de CO2
cuando la concentración de éste cae por debajo de la Km de la Rubisco (Wang y Spalding, 2006) (La
Km es la concentración de substrato necesario para que la enzima trabaje a la mitad de su velocidad
máxima). La vía C4 apareció como consecuencia de la baja en la concentración de CO2, a menos de 500
ppm, hace entre 7 y 5 millones de años, a finales del Mioceno y principios del Plioceno. La composición
de los isótopos del carbono en los dientes de los mamíferos de aquel periodo indica que los ecosistemas
con plantas C4 tuvieron una expansión muy importante hace 7-5 m.a., en que se registró un cambio
significativo en la fauna a lo ancho del mundo, lo que indica que hubo un cambio climático global. El
fosfoenolpiruvato carboxilasa, que es la primera enzima que fija el carbono en las plantas C4 tiene una
menor discriminación que la Rubisco contra los isotopos 13C del carbono, por lo que este isotopo se
acumula más en las C4. Esto se refleja en la composición del esmalte de los dientes de los herbívoros
pues al alimentarse de material vegetal rico en 13C, acumulan también más de este isótopo en sus
tejidos. Las MAC tienen valores intermedios, entre las C3 y C4, en cuanto al contenido de 13C.
[Link]
● Analizar las modificaciones en estructura y fisiología de las plantas C4 y CAM frente a
las C3.
● Comparar las estructuras de las plantas c3, c4 y Cam
II. REVISIÓN LITERARIA
[Link]íntesis:
Las plantas son seres vivos que tienen la capacidad de generar energía utilizando agua, luz solar
y dióxido de carbono (CO2) mediante reacciones fotoquímicas y bioquímicas; este proceso se
conoce como fotosíntesis y en ella se producen compuestos orgánicos necesarios para la planta
y se libera oxígeno (O2) a la atmósfera como subproducto. La fotosíntesis es un proceso
complejo que tiene una fase luminosa y una fase oscura. En la primera la energía luminosa es
transformada en energía química (ATP y NADPH), mientras que en la fase oscura consiste en la
síntesis de glucosa mediante la fijación de CO2 en combinación con la energía química
generada en la primera fase.
Para la fase oscura de la fotosíntesis, es importante entender que debido a las diferentes
condiciones ambientales, las plantas han evolucionado y desarrollado adaptaciones metabólicas
y anatómicas para hacer un uso eficiente del agua (EUA) y optimizar la velocidad de
asimilación de CO₂ para mejorar la síntesis de carbohidratos (eficiencia fotosintética). Existen
tres tipos de plantas de acuerdo con los mecanismos de asimilación del CO2 en la fotosíntesis,
donde el grupo más antiguo es el de plantas de metabolismo fotosintético C3, seguida de las
plantas C4 y, finalmente las plantas CAM.
Gráfico 1. La fotosíntesis
Fuente. Intagri.
2.2. Plantas C3
Estas son plantas que utilizan un tipo de mecanismo metabólico para la fijación del carbono en
la fotosíntesis, este proceso se llama vía de 3 carbonos y consiste en que el CO2 se fija
directamente en el ciclo de Calvin, gracias a una enzima llamada rubisco, sin que se produzcan
fijaciones previas, esto quiere decir que el primer producto estable en el que queda fijado el
carbono es un compuesto de 3 carbonos, llamado 3-fosfoglicerato, lo que explica la
denominación de C3.
Gráfico 2. Plantas C3
Fuente:
Este tipo de plantas se originaron durante el mesozoico y el paleozoico y aún representan el
95% de la biomasa de la Tierra.
También son predominantes en climas templados y húmedos, y algunos ejemplos de estas son el
arroz y la cebada.
Los vegetales con ruta metabólica C3 representan alrededor del 89 % de las plantas vasculares
del planeta y la mayoría de los cultivos tienen este tipo de mecanismo.
Algunos ejemplos de cultivos con mecanismo C3 son: arroz, trigo, cebada, soja, pimiento y
tomate.
Gráfico 1: Ejemplo de plantas C3: papa, trigo y tomate
Fuente: Intagri
2.3. Plantas C4
Estas plantas antes del ciclo de Calvin, realizan una reacción donde el CO2 llega a las células
mesófilas, y se fija por la enzima fosfoenolpiruvato (PEP) que tiene más afinidad por el CO2
que la Rubisco. Este CO2 se convierte en malato y aspartato que pasarán a las células de la
vaina, donde se transformarán en CO2 que sigue el ciclo de Calvin.
Son ejemplos de plantas C4 tales como la caña de azúcar y el maíz, ya que predominan en
climas cálidos y tropicales.
Reciben el nombre de plantas C3 debido a que, durante la segunda etapa del proceso de la
fotosíntesis, en las reacciones de carboxilación del ciclo de Calvin, el primer compuesto
formado es el ácido fosfoglicérico (3-PGA), que está formado por 3 carbonos, producto de la
combinación entre la ribulosa difosfato (5C) con el CO2. La enzima responsable de esta
reacción es la ribulosa-bifosfato, mejor conocida como Rubisco. Aunque la principal función de
esta enzima es fungir como catalizador para la carboxilación, también puede actuar como
oxigenasa; esto significa que en presencia de luz, el oxígeno compite con el dióxido de carbono
por los sitios activos de la enzima, provocando una pérdida de CO2 (fotorespiración), lo cual
reduce la capacidad fotosintética de la planta.
La fotorespiración es un fenómeno relacionado con el cierre estomático parcial o total de la
planta y es un proceso que impacta en la productividad de los cultivos debido a que la enzima
que fija el carbono en el ciclo de Calvin (Rubisco), fija O₂ en lugar del CO2, lo que significa un
desperdicio de energía (ATP). La fotorespiración se ve favorecida cuando la planta está
sometida a estrés por alta temperatura, estrés hídrico o estrés salino.
La ruta metabólica C4 forma parte de la evolución de las plantas para evitar la fotorespiración.
Esta ruta metabólica es una adaptación de las plantas para tener una eficiencia en el uso del
agua mayor que las plantas C3. Aunque el porcentaje de plantas C4 es menor, algunos cultivos
de importancia económica tienen este tipo de metabolismo, por ejemplo: maíz, caña de azúcar,
sorgo y amaranto.
Reciben el nombre de plantas C4 ya que el primer compuesto formado en el proceso es el ácido
oxalacético (compuesto de 4 carbonos producto de la combinación entre el fosfoenol-piruvato
(PEP) con el CO2) que rápidamente es convertido a otro compuesto llamado malato. La enzima
responsable de la reacción de carboxilación es la fosfoenol-piruvato carboxilasa (PEPC).
Gráfico 3. Ejemplos de plantas C4: maíz, caña de azúcar y sorgo.
Fuente. Intagri
En este sentido, la particularidad de las plantas C4 como resultado de su evolución es que el
CO₂ de la atmósfera es capturado y fijado en dos compartimentos diferentes. Primero el CO2 es
capturado dentro de células especializadas llamadas mesofílicas, donde es fijado como HCO3
por la anhidrasa carbónica (AC) para ser tomado a continuación por la enzima PEPC que
incorpora el carbono en un ácido C4. Posteriormente este ácido C4 es transportado hacia la
vaina del haz vascular por la acción de acarreadores específicos ATP dependientes, dando lugar
a la descomposición (descarboxilación) de los ácidos C4 generando una alta concentración de
CO2 en las células de la vaina e inhibiendo de esta manera la fotorespiración. Cabe destacar que
la descarboxilación según la especie es llevada por alguna de las siguientes enzimas:
Málico-NADP, Málico-NAD o PEP Carboxiquinasa. Finalmente el CO₂ es fijado por la enzima
Rubisco e incorporado al ciclo de Calvin-Benson. Esta adaptación en las plantas C4 para
transportar de forma efectiva el CO₂ consume energía (2 ATP) por molécula de CO₂
transportada; sin embargo, estás plantas compensan este gasto energético mayor con una mejor
eficiencia en el uso del agua, mayor crecimiento y eficiencia en la fotosíntesis a altas
temperaturas. Por otra parte, es importante mencionar que esta adaptación está encaminada al
uso eficiente del agua, pero no a la tolerancia al estrés hídrico.
2.4. Plantas CAM
Estas plantas no abren sus estomas durante el día porque transpiran y se secaron, en cambio lo
hacen de noche. Durante la noche el CO2 entra en las hojas y es convertido en un compuesto de
4 carbonos el oxalacetato y después a malato, en forma similar a lo que ocurre en las plantas
C4. El malato se acumula, y después, durante el día, y con los estomas cerrados, se libera el
CO2 que será definitivamente fijado en el ciclo de Calvin.
Estas plantas se encuentran en condiciones demasiado áridas y algunos ejemplos son la vainilla,
la piña y algunos tipos de cactus.
A diferencia de los otros dos tipos, las plantas CAM además de inhibir la fotorespiración, sus
adaptaciones evolucionaron para tolerar el estrés hídrico severo, ya que se caracterizan por la
suculencia de tejidos o suculencia celular, disminución drástica de órganos fotosintéticos, cierre
estomático diurno que evita la pérdida de agua, presencia de sistemas radicales extensivos, etc.
Aproximadamente el 7 % de las plantas vasculares tienen la ruta metabólica CAM, donde
destacan plantas que habitan en zonas cálidas y secas como los desiertos, seguido de especies
epífitas de zonas tropicales y subtropicales, así como plantas acuáticas.
III. CONCLUSIÓN
● Algunas plantas poseen distintos procesos metabólicos para realizar su fotosíntesis pese
a esto todos llegan a sintetizar los mismos compuestos, ya que solo cambian cuando se
forma el CO2 (Fase luminosa).
● Alrededor del 85% al 90% de la materia seca acumulada en un cultivo se deriva de la
fotosíntesis.
● Más que adaptaciones en la eficiencia de los mecanismos de fijación de CO2 por
RUBISCO o en el metabolismo posterior de las triosas fosfato hacia lípidos, proteínas,
etc.
● Las plantas C4 y CAM presentan adaptaciones específicas para ambientes en donde la
pérdida de agua acoplada a la ganancia de CO2 pueda comprometer la capacidad de
crecimiento y reproducción o incluso la supervivencia de las plantas.
IV. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
● Agricultores, (2018), C3, C4, Cam, ¿Que las diferencia?, Obtenido de:
[Link]
● Benavides, A., (N.A) Fotoasintesis: Diferencias en las vias Metabolicas C3, C4 y
CAM, Obtenido de:
[Link]
[Link]
● García, F., (3 de agosto del 2020), Fotosíntesis, Obtenido de:
[Link]
● INTAGRI, (2018), Plantas C3, C4 y CAM. Adaptaciones fotosintetizar en las
plantas para mejorar la captación del carbono. Revista ciencia, 72-79. Obtenido
en: [Link]
● Khan Academy, (3 de agosto de 2020), Plantas C3, C4 y CAM, Obtenido de:
[Link]
ation–
● Leegood, R.C. (1993). Carbon Dioxide Concentrating Mechanisms. In: P.J. Lea
and R.C.
● Leegood (Eds.). Plant Biochemistry and Molecular Biology. John Wiley and
Sons, Ltd. Chichester, U.K.
● Ocampo, N., (2014), Fotositesis, Universidad Autonoma del Estado de Hidalgo,
Obtenido de:
[Link]
ECT11
