ENSIOAO HA 1ONKE OF Pep, y

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA Ay,
DE MExIco
Py

FACULTAD DE CIENCIAS
DIVISION DE ESTUDIOS DE POSGRADO

TRAMA TROFICA DE LA COMUNIDAD

NECTONICA ASOCIADA AL ECOSISTEMA
DE MANGLAR EN EL LITORAL NORTE DE
YUCATAN

QUE PARA OBTENER EL GRADO

ACADEMICO DE

DOCTOR EN CIENCIAS (BIOLOGIA)

P R E S E N T A

M. en C. MA. EUGENIA VEGA

CENDEJAS

DIRECTOR DE TESIS: DR. ALEJANDRO YANEZ-ARANCIBIA

TESIS CON 2539396 1998

FALLA DE ORIGEN
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A

A través del desarrollo de mi trabajo me he propuesto las siguientes

metas:

vivir plenamente,
el disfrutar en aprender,
el no descansar en el camino del conocimiento,
en seguir luchando y nunca darme por satisfecha,
el no pensar que sé mas que los demas,
en hacer mi trabajo con honestidad y humildad

La naturaleza es una manifestacion de Ia vida, altamente dinamica,

sumamente compleja y de gran riqueza biolégica, con un alto grado de

interacciones ecologicas y cuyo conocimiento es esencial para el
mantenimiento de su existencia
 Dedicatoria
Or

Este esfuerzo de afios culminado en el presente manuscrito esta dedicado a las

personas que han dejado una huella en el transcurso de mi camino por la vida.
Tanto para aquellas donde la muerte me ha privado de su presencia y siguen vivas
e7 mi corazon, como las que continuan compartiendo conmigo sus vivencias. En
especial mis padres, por toda la comprension y estimulo que siempre me
proporcionaron como estudiante y sobre todo por darme la vida y ensefiarme el
camino del amor. Gracias por ser como son. Con un carifio muy especial para mi
siPOSO, CoMpafiero y amigo Javier, por el apoyo que siempre me ha brindado en
la continuacion de mis estudios y trabajo académico y con quien a fo largo de doce
afios, he compartido no sdlo momentos inolvidables como el nacimiento de
nuestras hijas, sino también situaciones dificiles que nos han unido mas. Gracias
por tu amor. Finalmente con un carifio y amor muy especial para mis pequefios
tesoros, Andrea y Estephani que han iluminado cada dia de mi existencia con su
sonrisa y me han regalado una parte del tiempo que ellas requerian de mi para que
yo pudiera cumplir con esta meta propuesta. Gracias por existir.

Con todo mi carifio para ustedes

 AGRADECIMIENTOS

De las muchas cosas buenas de la vida, las que mas he agradecido son las que me
han dado la oportunidad de aprender y en ese sentido he tenido ta fortuna de
encontrar y conocer en mi camino a excelentes maestros que han contribuido
grandemente en mi formacién como persona y profesionaimente. En especial, deseo
mencionar a la Dra. Sonia Espina cuyo amor a la docencia me impuls6 en el trabajo
académico; a mi Director de Tesis, Dr. Alejandro Yafiez-Arancibia quien me orientd
en 3l tema y desarrollo de la presente investigacion; al Dr. Luis Capurro cuyo amor a
la ciencia siempre lo ha manifestado a través de su calidad humana y a quien deseo
darle un agradecimiento especial por la asesoria y revision de la tesis; al Dr. Francisco
Arreguin por sus valiosos comentarios y observaciones que contribuyeron a la
culminacion del presente documento, ademas de su valiosa amistad que siempre me
ha acompanado. No quiero pasar de mencionar al Dr. Xavier Chiappa, Dra. Sherry
C. Manickchand, Dra. Laura Sanvicente Afiorve, Dr. Virgilio Arenas y Dra. Ana Laura
{bafiez y agradecerles la dedicacién y el tiempo que han tomado en la revisién del
manuscrito, el cual se ha enriquecido con sus observaciones. A todos ellos gracias por
sus ensenanzas, dedicacién y comprension. Deseo también agradecer de una manera
especial a la Bid/. Mirella Hernandez de S. quien ha sido no sdélo una excelente
colaboradora en la investigaci6n realizada, sino tambien una gran amiga. De la misma
manera agradezco a los bidlogos Victor Castillo, irma Perdomo, Adrian Gonzalez y
Jesus Arcadio Lizarraga, por su apoyo y ayuda en el trabajo de campo y laboratorio
que como granitos de arena, ayudaron a dar forma e integrar e| presente trabajo. De
la misma manera, agradezco a los doctores Uriel Ordofiez por ei andalisis de la
comunidad planctonica y David Valdés en los andalisis hidrologicos realizados. Gracias
por su importante participacion.

De una manera muy especial manifiesto mi profundo reconocimiento al Consejo

Nacional de Ciencia y Tecnologia (CONACYT) cuyo apoyo financiero al proyecto
titulado “Manejo y desarrollo sostenible de los manglares. Funcionalidad ecoldgica
de los sistemas de manglar de la Peninsula de Yucatan”, permiti6 el desarrollo y
culminacién del presente trabajo de tesis de doctorado. ,
 CONTENIDO

Agradecimientos
i

Resumen
Pe UNtrOGUCCION o.oo cic e tte teed nee teen cne teed one en ede e pnt atte eeteneneeetaes 1
I. El ecosistema de Manglar de la Ria de Celestun........0000.0 cette 7
Ii. Objetivo de la Investigacion... ccc cere t eee t cnet cette etnaeeeenneneees 12
IV. Antecedentes
El manglar como ecosistema fUNCIONAl oo... eee eee erent ecneneeeeneees 14
Ria de Celestun oo... cece ccceeeecccecenee cee tneeeneeseeneceecsteesneecenneeesneseensateneeas 16
V. Hipotesis ......... . 18
WI. Plan de Estudio ....00..00.0 ccc eee eee ttre teense teeta paneneeeeereneneges 19
VII. Metodologia General 0.0.00... cece e eect et cee ene te eee eertvinecetenseneneeaees 21

Capitulo!
Ictiofauna asociada al manglar: Dinamica estacional y patrén espacial en la
estructura comunitaria

LD IMEFOMUCCION. o.oo nent ne nes 25

FQ, ODjORVO ooo cece eee cece ete c nae ceeeeeeteeeeeeteeeeseeeseetteeenesesenesenenes 27
1.3. Materiales y MET .o..0.00.00 ooo ccc cence cece cette ee teeetntneeeeetees 28
1.4, Resultados
V4.1. CHM. ee cece cee cnccereeeetertaeeeeeseeneeetenee
1.4.2. Caracteristicas hidrologicas y de productividad..
1.4.3. Composicién y dominancia especifica...
1.4.4. Analisis de la comunidad
Variacién diurna/nocturna
Ocurrencia estacional y patron de distribucién.. wo 81
1.4.5. ClasificaciOn y ordenacion ooo... ce cette eec erect teeter tneenee 55
1.4.6. Relacion entre la abundancia ictica y los factores abidticos....... 61
14.7, Frecuencias de talla 0... eect sees eset eeeee ee eeee 64
Ln

L5.Discusion
1.5.1, Caracteristicas hidrobioldgicas
1.5.2. Estructura COMUMIATIAL.. cece ec cetrcn nae eersetrrniererenaees
1.5.3. Patron de distribucién y ocurrencia estacional
1.5.4. Analisis de ordenacion.........0. cece ect tececeeeecsneeetnereeennees
1.5.5. Valor ecoldgico de! manglar
 Capitulo Il
Interacciones tréficas de la comunidad de peces
asociada al ecosistema de manglar

IEA. WNGOMUCCION. 0.0.0 c cece ects sence etter ne tee p ener tenet 76
”

11.2. Objetivo .......... 19

13. Metodologia..............0...0.cccccccccceccereet
ects entenees be eacecesesetansns e ecenenaes 79

11.4. Resultados
11.4.1. Articulos alimenticios 220.0... lee ect et cee eeeecetceeetetenersenniaee 83
W.4.2. Gremios trOfiCOS oo. cccceeecceseeeeecetscsssscesecseseeseereeseens 85
11.4.3. Variacion trdéfica ontogeneticd oo... eect eeseeneeneeee 101
1.4.4. Diversidad trOfica oo... cecccccceseceeeseneeneeesetseseeenetneeenenaeeas 109
WE. DISCUSSION ooo. ccc ccc eect cet ee cee ta neta teaeeeceseneeeeseneaaaeeeeesensteeersnnnees 411

Capitulo If
Modelo trofodinamico del ecosistema de manglar

MLD, tr OU CCION. iii icc cee tee ceed ee tna e eee etanedeeesneatedeeenateeenee 117
TZ. OBfOCIVO oot cee ee eteeeeeeeeeaeeeeeeaeseesseeceeeaeceeeeseceeeneeeeenaeeees 119
HILL. Metodologia oo... ccccccceceneeceneeeeceeesneesecaseeensensensessenteeneensenees 119
li.4. Resultados
11.4.1. Entrada y parametrizacion del modelo .......0.0 ccc eee 126
11.4.2. Estimadores del ecosistema oo... cece teceetetetes tee teee 128
\Il.4.3. Estimadores de los grupos funcionales ............0.ceceeceeeees 130
11.4.4. Traslape de nicho........0 ccc cece ccc ccsscescccsetaesesseveeeceeess 131
IN.4.5. AgregaciOn trofica oo. ccc cece ccccseeesescesesescsetsasestessensnase 133
11.4.6. Impacto trofico MeZCladO oo... ccc cee cent esetstettetresens 135
l.4.7. Propiedades del sistema... cccecccccs
ce ceeeteecensteetstenseees 138
TIE, DISCUSION ooo. ee ce cee tes e ca eea tenes sutecesscsteveessusenesevneenienes 140

Vil. Discusion General.....0000000.6.0.00ccccccccccceteettes Sade sesceeceneetseeeeseeeeentaeeteneeeeusaees 146

IX, CONCIUSION®S. 2.00. e eee ce tee tena dete cette ed eae tueeetateaateeeteeetnseeeas 750
 RESUMEN

El ecosistema de manglar se estudidé en relacién a su funcioén potencial dentro de la trama tréfica y

conio area de alimentaciény refugio de los peces de !a ria de Celestun en el litoral Norte de Yucatan,
México. Para tal efecto, se determinaronlas especies icticas que lo constituyen y se complemento
con su trofodinamicaa fin de definir las principales fuentes energéticas que producenla cantidad de
biomnasa existente. Un total de 70 especies se colectaron durante dos afios consecutivos (1992-1994)
en dos zonas del ecosistema por medio de una red de encierro (drop net). Las principale
inte racciones tréficas interespecificas se cuantificaron por diversos métodos ecoldégicos que se
esquematizany resumenen el modelo de ECOPATH Il, el cual utiliza datos de captura y contenidos
estomacales, tasas de ingestion y estimacionesde biomasa, El ecosistemade manglar funciona como
area de refugio y alimentacion para especimenes de talla pequefay juveniles con una abundancia
y riqueza especifica decreciente de la boca hacia la zona interna. Anchoa hepsetus, A. mitchilli y
Eucinostomus argenteus, comprendieronpor su abundanciael 70% de la captura total, seguida de
Menidia colei (8.2%) y Sardinella anchovia (7.8%). A partir de analisis multifactoriales se determiné
una separaciénespacial y temporal en la utilizacidn del ecosistema por las especies dominantes en
fun zion de las caracteristicas ambientales y productividad. Los analisis troficos realizados en las
especies representativas de la comunidad (32), mostraron que la principal interaccién entre los
consumidores primarios y los predadores de los niveles tréficos superiores ocurre a través de !os
microcrustaceos bénticos. De acuerdo a su similitud tréfica, los peces se agruparon en nueve
categorias: omnivoros, fitoplanctofagos, zooplanctéfagos, piscivoros y cinco grupos que incluyena
los nicrocrustaceoscomo un alimento importante. Con base en esta informacion, se elabord la trama
trofica del ecosistemade manglar con diecinueve grupos funcionalesa fin de evaluar la importancia
del detritus para la comunidad heterotréfica.La representaci6nesquematica del diagrama de flujos
sugiere cadenas trdoficas cortas donde la produccién es transferida a través del plancton y los
microcrustaceos.Este conocimiento es importante para evaluarla producciény funcidn ecoldgica del
manglar como area de crianza y alimentacién de los peces que lo habitan.

ABSTRACT

A mangrove ecosystem was studied in relation to its potential role in the food web and as an
area of feeding and refuge of fishes in Celestun estuary, in the north littoral of Yucatan, Mexico.
For such a purpose, fish species were determined and complemented with its trophodynamics
to ictentify the main energy sources which finally describe the biomass available. A total of 71
species was collected during two consecutive years (1992-1994)in two zones with a drop net.
Main species trophic interactions were evaluated through various ecological methods and
inccrporatedin the ECOPATH model, which is based on catch data, stomach contents, ingestion
rate, biomass and production estimations. The mangrove ecosystem provide habitat and food to
sme |l-size and juvenile specimens of specific richness decreasing from the mouth toward the
inner zone. Seventy per cent of the total catch consisted of Anchoa hepsetus, A. mitchilli and
Eucinostomus argenteus, followed by Menidia colei (8.2%) and Sardinella anchovia (7.8%).
Spatial and temporal ecosystem uses by the dominant species were determined through
multifactorial analysis based on environmental characteristics and productivity. The trophic
analysis performed on the community representative species (32), showed that the main
interaction between the primary consumers and predators of the upper trophic levels occurred
through benthic microcrustacean. Considering trophic similarity, fishes were grouped in nine
categories: omnivores, phytoplanktonand zooplankton feeders, piscivores and five groups which
include microcrustaceansas an important food. Based on this information, the trophic web of the
marigrove ecosystem with nineteen functional groups was determined to evaluate detritus
importance to the heterotrophic community. The schematic representation of the flow diagram
sugyests short trophic chains where production is transferred through plankton and
microcrustaceans. This knowledgeis important to evaluate the production and ecological function
of the mangrove as an area of nursery and feeding of fishes.
 Introducci6n

I. INTRODUCCION

1.1. Generalidades

Ecosistemas

El concepto que incluye a todos los organismos y su ambiente fisico,

irteractuando como una unidad ecoldégica en un espacio particular se conoce como
ecosistema (Lincoln ef a/., 1982). Uniendo estos dos constituyentes se encuentran
d3s procesos principales que determinan la naturaleza y productividad de los
ecosistemas: los flujos de energia y de nutrientes.

En un ecosistema, todos sus elementos son parte de una red integral, en donde
cada uno interactua directa o indirectamente con los demas influyendo en su funci6n.
Los dos componentes que lo constituyen son: 1) el autotrdfico, representado
principalmente por las plantas en donde la energia solar es usada para construir
substancias organicas complejas a partir de otras inorganicas mas simples y 2) un
componente heterotrdfico, donde las sustancias organicas complejas son utilizadas,
modificadas y finalmente descompuestas por los microorganismos. La transferencia
in cial de la energia solar y la secuencia de transformacién de la energia alimenticia
desde los productores primarios (autdtrofos), a otros niveles de consumidores
(heterdtrofos) constituye una cadena de alimentacién (via del pastoreo). Por otra
parte, si las plantas no son consumidas sino hasta que mueren y forman parte del
detritus por la accién de los microorganismos descomponedores, {a situaciOn se
describe como la cadena trofica del detritus. Dependiendo de su complejidad,
aribas vias se manifiestan como redes 0 tramas tréficas al estar conectados cada uno
de: sus elementos por flujos energéticos donde usuaimente existe mas de una fuente
eriergética externa (luz, mareas, oleaje). En cada transferencia, gran parte de la
eriergia es perdida como calor durante los procesos metabdlicos respiratorios, de
acuerdo a la segunda ley de la termodinamica y sdlo una pequefa cantidad (10-20%)
se transforma a energia quimica (produccién); de ahi que, dependiendo de las
ef ciencias en las transferencias energéticas de cada componente del ecosistema,
existan tramas troficas mas eficientes que otras (Odum, 1983).

Los ecosistemas costeros tropicales y subtropicales como son el arrecifal,

pastos marinos y bosques de manglar, se caracterizan por la diversidad de

1
 Introduccion

preductores primarios (fitoplancton, macroaigas, plantas hidrofitas) y de microhabitats

que determinan la presencia de comunidades biolégicas diversas, tramas trdficas
cornplejas con alto grado de interaccién entre la columna de agua y el fondo, un gran
numero de especies generalistas trdoficos y altas tasas de intercambio de materia
organica y organismos tanto internamente como con ecosistemas vecinos (Day et a/.,
1989).

En estos ambientes, tanto el proceso fotosintético como la actividad microbiana

del detritus a través del reciclamiento de nutrientes y descomposicion de la materia
organica, determinan la entrada y flujo de energia. Los microbios actuan no sdlo como
preductores primarios y descomponedores de la materia organica disuelta
(aminoacidos), sino también enlazan tos primeros niveles trdficos con los ultimos
actuando como puente del flujo de energia proveniente de organismos superiores
(enlace microbiano).

La diversidad de componentes que constituyen ef ecosistema, permite tener

una idea de la complejidad de su funcionamiento, en donde ademas de energia y
flujos de nutrientes, comprenden interrelaciones complejas entre los organismos y su
entorno fisico ambiental a través de las tramas troficas y de interacciones ecoldgicas
corno competencia o predacion (Higashi y Burns, 1991). De esta manera, a fin de
comprender el ecosistema como una entidad compleja, se requiere de metodologias
especificas para entender su funcién (Christensen y Pauly, 1993). Dentro de éstas,
los modelos no obstante que su valor predictivo es limitado, tienen la ventaja a través
de su simplificacion, el de mostrar las diferentes etapas en el proceso de transferencia
energética y predecir los efectos de la variabilidad en la productividad primaria del
sistema originado por cambios naturales o antropogénicos.

En la actualidad, el estudio de los ecosistemas tiene una alta prioridad, no sdlo

por un interés en el conocimiento de la naturaleza, sino también por su importancia
para la mejor administracién de tos recursos naturales. Recientemente, se ha
obs‘ervado que un incremento en el deterioro ambiental de los ecosistemas ha
originado la desaparicién de especies de su ambiente y en consecuencia, cambios
ecclégicos importantes entre las relaciones multiespecificas de las diferentes
comunidades. Considerada la problematica en la conservacién de la biodiversidad, es
pricritario el desarrollo de estudios que lleven a una comprension ecoldgica integral
del sistema a fin de preveer una respuesta funcional al uso que se haga de éste.
 Introduccion

Manglares y comunidades asociadas

En el caso de las comunidades vegetales costeras tropicales y subtropicales,

se denominan mangiares a \a asociacién de especies de arboles, arbustos y otras
plantas haldfitas facultativas que crecen en aguas salobres o salinas sujetas a
inundacién. La palabra manglar proviene de la palabra portuguesa mangue que
significa arbol, y se refiere tanto a los arboles dominantes como al conjunto vegetal
(Ocum y Mclvor, 1990).

De acuerdo con la Secretaria de Recursos Hidraulicos (1971), la extension de

las zonas costeras estuarinas y de humedales en México es de 1,489,975 Has, de las
cuales, aproximadamente el 47% (700,000 Ha) son cubiertas por mangiares
(Secretaria de Agricultura y Recursos Hidraulicos, 1980 ). De este total, el 10% se
extiande hacia las costas de Yucatan, en donde se han registrado en los ultimos 25
afics pérdidas de esta vegetacion por 5,600 Ha debidas a actividades como la
agricultura, ganaderia y urbanizaci6n (Tovilla y Loa, 1991; Toviila, 1994).

Estos ecosistemas han atraido la atencién de! hombre desde tiempos

inmemorables y en un tiempo u otro han sido descritos y considerados como el
albergue de animales salvajes 0 como tierras de desecho con poco o ningun vaior
(Luyo y Snedaker, 1974). Sin embargo, actualmente se ha reconocido los diversos
vaicres del manglar: 1) para el control de la erosién y proteccidn de la sinea de costa
en contra de tormentas, mareas y vientos, 2) por su alta productividad primaria y
secundaria y una alta tasa de exportacién de materia organica a los ecosistemas
cos‘eros adyacentes, 3) por su alta capacidad para el reciclamiento de nutrientes y
por ser una fuente y depdsito importante de nutrientes y carbon organico, 4) como
areas de crianza para peces, anidacién y refugio de aves y vias de paso para
animales terrestres, asi como acervos genéticos para muchas especies de plantas y
anirnales (Lugo ef a/., 1990; Mitsch y Gosselink, 1993; Yanez-Arancibia y Lara-
Dominguez, 1994). Estas funciones multiples del ecosistema de manglar resultan en
una alta produccidn primaria y secundaria, la cual esta relacionada al tipo ecoldgico
de rianglar (ribereho, borde o de cuenca) (Twilley et a/., 1996).

Los mangles, son especies de arboles tropicales que se distinguen por poseer
mecanismos adaptativos que les permiten sobrevivir en ambientes diversos ante
factores estresantes como la presencia de sedimentos anaerobios y salinidad variable.
Estas especies contrarrestan la baja concentracién de oxigeno en el sustrato y

3
 Introduccién

verilan el sistema radicular con prolongaciones de la raiz principal hacia la superficie

del suelo denominadas neumatoforos y numerosas lenticelas a través de las cuales
la planta realiza el intercambio gaseoso durante pleamar e impiden la entrada de
molaculas de agua hacia el aerénquima al subir la marea. Entre los mecanismos para
adaotarse a la salinidad variable, se encuentra la exclusion salina que limita la entrada
de sal a través de las raices y la excreta por las glandulas salinas localizadas en ei
envés y base del peciolo de las hojas y tallos (Scholander ef a/., 1962). Como
estrategia reproductiva se presenta la dispersién acuatica de la semilla en distintos
grados de viviparidad, es decir que las semillas germinan estando aun en fa planta
madre. Las raices aéreas que parten de un mismo tronco o de ramas laterales
ade nas de que proveen sostén y estabilidad a la planta, permiten el establecimiento
de tun complejo ensamblaje de animales y plantas que le confieren un gran valor
ecoldgico y constituyen una diversa y compleja comunidad tanto en la superficie como
en el medio acuatico (Mitsch y Gosselink, 1993).

En las costas del Caribe y Golfo de México se encuentran tres especies de

maniglares: Rhizophora mangle, conocido localmente como mangle rojo, candeién,
tintc, dulce o prieto; Avicennia germinans, denominado mangle negro, salado, bobo
y prieto; Laguncularia racemosa, conocido como mangle blanco, bobo, chino, rozado
y arnarillo. Conocarpus erectus, nombrado mangle botén, botoncillo, garbancillo y
fals3. mangle, no concuerda con la descripcién anterior por no ser una especie
vivipara, carecer de dispersién hidrocorica y de raices aéreas. Sin embargo, se
considera como mangle debido a que comunmente crece asociado con las otras
especies de mangles (Trejo-Torres et a/., 1993; Tovilla, 1994).

A nivel mundial existen aproximadamente mas de 5,000 publicaciones sobre

los bosques de manglar como resultado del interés publico y cientifico en su funcion
en el medio natural, asi como por el notable flujo de poblacién y capitales hacia la
costa que han originado que en diversos paises se lleven a cabo programas de
legisilaci6n y proteccion de la flora y fauna silvestre (Chapman, 1976). Sin embargo,
gran parte de la literatura esta relacionada con tdpicos floristicos y estructurales,
siendo a partir de 1970 cuando se desarrolla un mayor interés en aspectos
funcionales. A partir de esa fecha, se han realizado investigaciones que consideran
estos aspectos relacionados con su ecofisiologia, productividad primaria, la dinamica
del cletritus y el ciclo de nutrientes (Mitsch y Gosselink, 1993; Robertson ef a/., 1992).
No abstante, se requieren trabajos enfocados sobre restauraci6n y evaluacion de su
vuln2rabilidad al estrés antropogénico y cambio global dei clima (Twilley et a/., 1996).

4
 Introduccion

Especificamente, los habitats someros de las raices del manglar se han

reconocido recientemente por su importancia como habitat critico para especies
mar nas y dependientes estuarinas al ser zonas de resguardo y crianza para diversas
cor unidades faunisticas, desde invertebrados como moluscos y crustaceos hasta
aves, mamiferos y particularmente peces, que utilizan sus recursos en alguna etapa
de su ciclo de vida. Otro de los aspectos que hacen mas interesante el estudio de las
corr unidades asociadas a este ecosistema, es el poco conocimiento que en la
actualidad se tiene de su biologia y las consecuencias de la pérdida de habitat para
la sobrevivencia de las especies que !o conforman. En tal sentido, en afios recientes
se ha reconocido que los bosques de manglar cumpien dos funciones primordiales en
las poblaciones de peces: a) las raices inundadas proveen un habitat adecuado como
refugio y proteccion de los predadores (Boesch y Turner, 1984; Robertson y Duke,
198'7) y b) como areas de crianza para juveniles de especies marinas (Heald, 1969,
1971; Odum, 1970; Odum y Heald, 1972; Cintron y Schaeffer-Novelli, 1983; Thayer
et a'.,1987; Yanhez-Arancibia et a/., 1988: Flores-Verdugo ef a/., 1990).

Se han realizado algunos estudios sobre los fiujos energéticos del ecosistema
de rnangiar, en donde se ha determinado su importancia como fuente de detritus y
como exportador de materia organica a ecosistemas acuaticos adyacentes (Odum,
1970; Odum y Heald, 1972). Ademas, se ha evaluado el balance del flujo de carbono,
determinandose que a nivel mundial, los manglares se encuentran entre los
ecosistemas mas productivos (Golley et a/., 1962; Twilley, 1988). Sin embargo, al no
tener conciencia de su fragilidad y vulnerabilidad a cualquier alteracién de sus ciclos
naturales esta siendo destruido y sujeto a diversas presiones antropogénicas como
son entre otras el dragado, contaminaci6n, turismo, urbanizacién y construccion de
carrsteras que al alterar los flujos de agua y modificar los patrones de circulacién y
salinidad decrecen la productividad integral del ecosistema (Browder, 1991; Trejo-
Torres et a/., 1993).

El estudio de {fa funcionalidad del manglar implica determinar su riqueza de

especies y particularmente la trama trofica, la cual provee una idea de los cambios del
ecosistema espaciales y temporales y por lo tanto de las relaciones alimenticias
interespecificas. En una trama trdfica, el conjunto de especies estan clasificadas de
acuerdo a su alimentacién en: productores primarios, herbivoros, carnivoros,
detrtivoros y descomponedores, los cuales interactuan a través de multiples
relaciones predador/presa (Day et a/., 1987). Estos agrupamientos corresponden al
concepto de gremio trdfico definido por Root (1967) como “e/ grupo de especies, sin

5
 Introduccién

cornsiderar su posicidn taxondmica que explotan la misma clase de recurso de forma

similar’. A partir de este concepto, se puede considerar al ecosistema como un
corjunto de gremios formados por varias especies que interactuan a diferentes niveles
condicionando su estructura y determinando la funcién. Dentro de cada uno de estos
gre nios las interacciones competitivas interespecificas son mas fuertes, lo que ofrece
la posibilidad de dividir al ecosistema en grupos funcionales. En los ecosistemas
estuarinos, la comunidad necténica constituye uno de los componentes funcionales
mas importantes dentro de las tramas tréficas al ser los predadores tope dominantes
y consumidores secundarios que regulan a través de la presion predatoria los niveles
tréf cos inferiores que transfieren la energia desde los productores a los consumidores
_ (Dey et al., 1987).

Por lo tanto, considerando todas las funciones del manglar mencionadas

anteriormente y su importancia ecologica como captador y transformador energético,
el presente estudio se centrara en la caracterizaci6én y elaboracién de un modelo de
la trama trofica de la comunidad necténica, donde se describa de manera
esquematica y sencilla la complejidad de interacciones trdficas y energéticas que se
llevan a cabo dentro de él a fin de valorar su funcién como habitat critico para las
especies que lo utilizan en cierta etapa de su ciclo de vida. Esta informacion
constituye un desafio académico y una contribucion interesante a la biologia; ademas
es la base cientifica que proporciona las opciones de manejo y toma de decisiones.

Para llevar a cabo el trabajo propuesto, se ha seleccionado a la ria de Celestun

por la densa cobertura de los bosques de manglar a todo lo largo de su linea de costa.
Est2 ecosistema tropical localizado en el extremo noroccidental de la Peninsula de
Yucatan, se caracteriza por el aporte de agua dulce a través de la precipitacién y de
descargas subterraneas en forma de manantiales que le confieren junto con la
existencia de un flujo de mareas a través de la boca, un gradiente de satinidad
hor zontal. La importancia nacional de este ecosistema esta dado por ser zona de
aniclaci6n de aves migratorias, principalmente en los meses de invierno y regional por
la diversidad de sus recursos naturales y jas diferentes formas de explotacidn a las
que estan sujetos. Dentro de éstas se encuentran la pesca dentro y fuera de la ria, la
extraccion de sal y el ecoturismo. Estas actividades en combinacién con el valor
econdmico de sus recursos dentro det marco social de la regién, han motivado el
desarrollo de estudios de diversa naturaleza.
 El ecosistema de Celestun

ll. EL ECOSISTEMA DE MANGLAR DE LA

RIA DE CELESTUN

Este ecosistema de extraordinaria belleza, adquirid en 1979 por Decreto

Presidencial la categoria de Refugio Faunistico Federal y Reserva Especial de la
Eiésfera en respuesta a la necesidad de proteger una de las areas mas importantes
para ja alimentacion y anidacion de los flamencos (Phoenicopterus ruber), y una zona
di2 suma importancia para aves migratorias playeras (garzas y cercetas), asi como de
crianza de innumerables recursos pesqueros de gran importancia comercial. Esta
Reserva esta inscrita en la lista de los 52 humedales de Importancia Internacional
para las Aves Acuaticas en México (SEDESOL-USFWS) y en la de los Humedales de
Importancia Prioritaria para México por la Direccidn Ecoldgica de los Recursos
Naturales de la Secretaria de Desarrollo Social (SEDESOL). Cabe sefalar, que gran
pzirte del territorio del sistema ecoldgico de la Ria de Celestun al encontrarse dentro
de: la Entidad Federativa del Estado de Campeche en el municipio de Calkini, ha sido
decretada recientemente “Zona Especial de Proteccién de Flora y Fauna Silvestre y
Acuatica el area conocida como los Petenes”'. Decreto sustentado en ei estudio
denominado “Caracterizacién Ecolégica Ambiental y de los Recursos Naturales de la
Regidn de los Petenes, Campeche”?.

Dentro de su territorio diversos asentamientos humanos han hecho uso de sus

recursos naturales tales como la pesca, ecoturismo, caceria y tala de los arboles de
mainglar y actividades industriales, como la extracciédn de sal. Esta situacién, ha
obligado a proponer acciones que involucren estrategias de manejo y conservacién
de la vida silvestre, haciendo un uso planificado y a largo plazo (sustentable) de ios
recursos naturales con las necesidades del desarroilo rural. Los estudios conducentes
a uconocimiento de este Refugio son escasos, parciales y en general puntuales. El
objetivo de conservacidén del habitat para la fauna silvestre y el manejo sostenido debe
de basarse en el conocimiento y evaluacion de las condiciones actuales de sus
caracteristicas estructurales y funcionales que permitan una toma de decisiones de
manera objetiva.

' Petiddico Of. Gob. Const. del Est. de Campeche, 3a época. Afio V. (1175): 7-23 p. 4-jun-1996.
? Periddico Of. Gob. del Est. de Campeche, Sec. adm. 3a época. Afio V. (1198):426 p. 4-julio-1996.
 Ei ecosistema de Celestun

Geomorfologia

El sistema costero de la ria de Celestun esta ubicado en la Peninsula de

Yucatan entre los 20°45' y 20°58' Norte y los 90°15' y 90°25’ Oeste, con una area
aproximada de 28.14 km? y un volumen de agua promedio de 14.13 x 10 ® m® (Fig. 1).
Su litoral con el Golfo de México es una barrera arenosa producto de deposicién de
sedimentos generados por las olas y circulacién costera (isla de barrera). La planicie
costera es de bajo relieve con una plataforma carbonatada en donde mas del 90% del
CaCO, es originado por elementos coralinos con elevada cantidad de materia
orgainica y arcilia (Chin, 1990). Su forma es rectangular con una longitud aproximada
de 22.5 km y anchura que varia de 0.4 a 1.5 km. En la parte media un puente
corr unica al Puerto de Ceiestun con la carretera a Mérida; su ancho maximo en este
sitic es de 0.6 km de los cuales, solo 0.1, estan libres para el intercambio de masas
de agua y el resto obstruido por un borde de piedra y grava. Presenta un canal de
mareas con profundidades que van de 3.5 m en la boca a los 0.5 m en la zona interna,
con un promedio de 1.5 m. Su comunicacién con el Golfo de México es permanente
a través de una boca cuyo ancho es de 0.5 km situada en la parte sur de la misma.
La marea es del tipo semidiurno con una amplitud media de 0.5 m (Herrera 1985:
4988).

Clima

Et clima en la region es del tipo calido semi-seco, con Iluvias en verano y

escasas el resto del afio (Garcia, 1988). Considerando a Garcia y Mosifio (1992), la
humedad relativa alcanza el 80% y fa precipitacidn anual los 725.5 mm. La
precipitacion mas alta se registra en el mes de septiembre con 138.5 mm y la mas
baja en marzo con 5.8 mm. En relaci6n a ta temperatura, e! promedio anual es de 26.5
°C, siendo mayo y junio los meses mas calidos con un valor de 28.7° C para ambos,
y febrero el mas frio con 23.6°C (Fig. I-1). Comunmente, se presentan vientos
dominantes del sureste con intensidad de 0-15 km/hy al ubicarse la Peninsula de
Yucatan dentro de la Zona Ciclénica del Caribe se llegan a presentar de junio a
nov embre, fendmenos naturales atmosféricos como ciclones o huracanes (Batllori,
1983).

La zona de estudio al estar ubicada dentro de /a regidn tropical, presenta

fluct saciones térmicas menores a los 10 °C en comparacién con las zonas templadas
donde fa temperatura tlega a oscilar cerca de 40 °C. Esta caracteristica climatica, se

8
 EI ecosistema de Celestun

manifiesta es una oscilaciOn climatica anual asociada al patron de Iluvias que se

manifiesta en tres temporadas: secas que inicia en marzo con precipitaciones minimas
de 3mm y termina en junio donde la precipitacién se incrementa a 108.7 mm; lluvias
que: se caracteriza por precipitaciones mayores a 110 ppm y que abarca del mes de
julio a octubre y nortes con precipitaciones moderadas de 18 mm en febrero y de 28
mimi en noviembre, acompanado de temperaturas relativamente bajas, principalmente
en enero (23.0°C) como resultado de la presencia de vientos asociados con frentes
polares denominados “nortes” que se presentan principalmente de noviembre a
febrero.

Hidrologia

Los unicos aportes de agua dulce al sistema, son a través de !a precipitacion

pluvial durante la época de Iluvias y por afloramientos en forma de manantiales de
lluvia filtrada a través de la capa calcarea y almacenada en el manto freatico:
distribuidos tanto en los bordes de la laguna como en su interior y en !a zona costera
adyacente. El pH es neutro o tigeramente aicalino y la alcalinidad total es alta debido
a los carbonatos y bicarbonatos introducidos a la laguna por los manantiales. El
oxigeno disuelto en el agua presenta un amplio intervalo de variacién con
sat uraciones menores de 20% a mas de 70%, reportandose las concentraciones
miriimas en los afloramientos (Valdés et a/., 1988). La salinidad promedio es de 24%o
cori un gradiente longitudinal de 37% en la boca hasta 0-6%o en la parte interna,
debido a la comunicacion permanente con el mar y a la presencia de un mayor
nurrero de afloramientos de agua dulce en la zona interna.

Vegetacion

La vegetacion circundante de la laguna corresponde a un bosque de manglar

cor clasificacién fisiondmica de borde, seguido por un bosque de cuenca tierra
adentro. A todo lo largo de la costa, sobresale por su abundancia Rhizophora mangle
cor una amplitud de 150 m. En el interior de la laguna se reportan como especies
doriinantes a Rhizophora mangle, Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y
Conocarpus erecta, las cuales se diferencian en dos estructuras, la primera
representada por el macizo de tierra conchifero-arenoso de la barrera que protege a
la laguna y la segunda que corresponde a los bosques de tierra adentro (Trejo, 1986).
La distribuci6n de estas especies depende de las caracteristicas hidroldgicas del area.
En la cabecera de la laguna la especie dominante es Laguncularia racemosa; en la

9
 la zona de mezcla codominan Rizophora mangie y Avicennia germinans, mientras que
en la boca sobresale Avicennia germinans (Sanchez-Arguelles, 1994).

La vegetaci6n subacuatica esta constituida por macroalgas (88 %) y pastos marinos

ca

(12 %) (Batllori, 1988). En cuanto a la distribucién de los pastos se presentan Chara

fibrosa y Batophora oesterdi en la parte interna de la laguna, Diplantera (Halodule)
wrightii y el alga Chaetomorpha linum en la zona del centro, las cuales sobresaien
en los margenes de la laguna por sus densos y extensos parches (Herrera, 1988).
Cerza de la boca y en aguas litorales el pasto dominante es Thalassia testudinum y
algeis como Caulerpa sp. (Selem, 1992, Contreras, 1993). En relacién al fitoplancton
se hian registrado 30 géneros, entre los cuales resalta la dominancia de Chaetoceros,
Fragillaria, Nitzchia, Peridiaum, Thalassionema, Thalassiotrix, Biduphia con mas de
1009,000 céls/cm*. Estas tres Ultimas con una mayor representatividad en la boca del
sistema (Contreras, 1993).

Comunidades faunisticas

Respecto al zooplancton, se ha determinado una abundancia promedio de

274.107 ind./m? con un registro de 15 grupos, de los que sobresalen los copépodos
del yénero Acartia (Batllori, 1988). Dentro del componente béntico, los moluscos son
el constituyente mas importante donde resaltan por su abundancia el ostién de
marigle (Crassostrea rizophorae) y !a chivita (Melongena melongena). Cabe destacar
la abundancia de los crustaceos paleménidos y peneidos que se explotan
comercialmente, asi como las jaibas de las especies Callinectes sapidus y C. danae.

La comunidad de peces en el interior de la ria, esta constituida por 64

especies, de las cuales Archosargus rhomboidalis, Lagodon rhomboides, Orthopristis
chrysoptera y las mojarras Eucinostomus gula y Eucinostomus argenteus sobresalen
por su abundancia (Vega-Cendejas 1990a, Mena-Abud, 1994), mientras que la
estructura comunitaria de la ictiofauna asociada al manglar esta dominada por Anchoa
mitchilli y Eucinostomus argenteus (Gonzalez-Acosta, 1995).

10
‘4o|BuDw ap DUOZ Dd} Bp O4jUeP Sedad So} ap DJ9e/09 D] DIDd DPDZIIINODIED 8p pai d| ep oussig
2 614
12
 I, OBJETIVO DE LA INVESTIGACION

Los altos valores de biomasa y produccién del detritus, asi como la

estratificacién espacial dentro del ecosistema de manglar, crean gran diversidad de
hacitats y suministros alimenticios que son utilizados por los organismos acuaticos.
Al respecto, diversos estudios han resaltado la funcidn ecoldgica del habitat de
manglar como zona de refugio, reclutamiento y alimentaci6én para diversos grupos
faunisticos que lo habitan y como un suministro importante de nutrientes y sedimentos
hacia las aguas costeras estuarinas (Blaber y Blaber, 1980; Zieman et a/., 1984; Lewis
et a/., 1985; Thayer et a/., 1987; Robertson y Duke, 1987; Sedberry y Carter, 1993;
Yafiez-Arancibia et a/., 1993). Es razonable inferir de estos estudios, que la
disrninuci6n o desaparicién de estas areas de manglar causaria una declinacién
signiificativa en las capturas pesqueras de las aguas costeras adyacentes al
representar una pérdida de habitat y de materia organica.

Recientemente se ha puesto atencién sobre los aspectos funcionales de los

sistemas costeros. En este contexto, el manglar es considerado como una unidad
ecoldgica fisicamente relacionada a los ecosistemas adyacentes, como son la zona
de pastos marinos y el sistema arrecifal a través del intercambio de materiales por las
fuerzas geofisicas como tas mareas y biolégicamente a través de los movimientos
migratorios de las comunidades faunisticas que influyen en su dinamica (Pinto, 1987;
Yafiez-Arancibia et a/., 1988; Robertson y Niel, 1989; Parrish, 1989: Morton, 1990;
Gilmore y Snedaker, 1993; Sedberry y Carter, 1993). Las interacciones biolégicas
entre los diferentes habitats en relacion a fos patrones de circulacién, época del afio
y productividad primaria de! sistema (Rojas-Galaviz et al/., 1992: Yafiez-Arancibia et
al. 1993, 1994; Twilley et a/., 1995), se traducen en una mayor produccién de diversos
recursos pesqueros (ej. mero, peto) a través de los flujos biomasa/energia de la red
alimentaria (Arreguin y Chavéz, en prensa). Cabe resaltar, que estos ultimos trabajos
se encuentran entre las pocas referencias que presentan aspectos funcionales del
ecosistema de manglar y que hasta el momento no existen estudios que analicen la
funcionalidad de la comunidad de peces a partir de su estructura trdéfica.

Se conoce que el habitat de manglar es una zona de importancia para

complementar el ciclo de vida de diversos grupos faunisticos que lo utilizan en
funci6n de sus requerimientos tréficos y/o reproductivos. Sin embargo, no se ha

12
 Objetivo

determinado su utilizacién secuencial en espacio y tiempo por las especies que lo

habitan, ni se ha evaluado su valor dentro de la trama trdfica estuarina a partir de los
fluics energéticos desde los productores hasta los diversos consumidores, donde los
peces funcionan coma transformadores y conductores energéticos (Yanez-Arancibia -/
ae

y Nugent, 1977). ‘Como resultado de estas interacciones troficas multiespecificas, la

Productividad Neta del Ecosistema, que es la cantidad de energia (carbono organico)
que permanece en el ecosistema después de la respiracién y exportacioOn va a
depender de las eficiencias ecotrdoficas (parte de la produccién que va a predacion o
es =sxportada) y de la transferencia de energia entre los componentes que lo
conforman.

Considerando estos antecedentes, a través de este trabajo se intenta resolver

el siguiente problema que contribuira a un conocimiento funcional del ecosistema de
manglar y de la comunidad nectonica que lo habita.

Determinar a_ través de/ estudio de la estructura y dinamica trdfica de la

comunidad nectonica del ecosistema de manglar, su funcidn ecolégica como
fuente importante de energia dentro de la trama tréfica del ecosistema.

La realizacion de esta investigaci6én permitira evaluar el significado del habitat

de nangiar dentro de !a productividad de los sistemas costeros y contribuira a
proporcionar conceptos y criterios de referencia para llevar a cabo su normatividad y
regulacion, ayudando en la toma de decisiones. Actualmente, en México los bosques
de manglar son ecosistemas perturbados, cuyo deterioro no ha alcanzado aun niveles
criticos; sin embargo, es necesario planificar y regular la explotacién selectiva que se
realiza sobre algunas especies de mangle y la de los diversos recursos que lo utilizan
para que en un futuro estos ecosistemas continuen siendo un valioso patrimonio
nacional.

13
 Antecedentes

IV. ANTECEDENTES

El manglar como ecosistema funcional

Las investigaciones realizadas en la década de 1970 sobre las areas de

manglar de la Bahia de Florida, han sido la fuente en el conocimiento de la ecologia
funcional de estos ecosistemas y constituyen la base de las diversas propuestas
mundiales de conservacién e investigacién actuales. Sobre estos trabajos son clasicos
los ealizados por Odum (1970), Heald (1971), Odum y Heald, (1972, 1975), a partir
de los cuales se estableci6é el valor ecolégico de los manglares como fuente
importante del detritus dentro de trama trdofica estuarina. Al respecto, Snedaker (1989)
presenta un compendio sobre las diversas investigaciones realizadas en los
manglares en donde resalta y compara la amplia informacion que hasta la fecha se
tiene sobre su diversidad estructural y la poca investigaci6n realizada sobre aspectos
funcionales, particularmente en {o que se refiere a la flora y fauna asociada. Dentro
de las funciones del manglar que han sido mas estudiadas, se tienen las estimaciones
de productividad primaria neta y bruta en varios ecosistemas de manglar del sur de
Florida, Puerto Rico y México (Lugo et a/., 1975: Golley ef a/., 1962; Day et a/., 1987;
Flores Verdugo et a/., 1987). Asimismo, !a proporcién de materia organica exportada
a ics ecosistemas adyacentes ha sido estimada para diferentes tipos de manglar e
incorporada en modelos conceptuales que incluyen su conexidn con los ecosistemas
estuarinos (Heald, 1971;Twilley, 1985, 1988; Twilley ef a/., 1986).

La importancia ecolégica de la vegetaci6n emergente y sumergida para las

especies marinas y estuarinas, ha sido determinada en diversos estudios
comiparativos entre las comunidades que habitan en sitios con vegetacion y los
desorovistos de ella (Turner, 1977; Odum ef a/., 1982; Zieman y Adams, 1982; Boesch
y Turner, 1984; Deegan ef a/., 1986; Sogard et a/., 1989; Blaber et a/.,1992; West y
Kin, 1996). A través de estas investigaciones se ha podido evaluar y reconocer la
mavor diversidad y abundancia de especies en las zonas someras y provistas de
vegatacion. Sin embargo, aspectos cuantitativos del uso de habitat y funcién de estos
ecosistemas han sido dirigidos sdlo recientemente, donde se ha resaltado su valor
ecoldgico como area de alimentacién, proteccidn, reclutamiento y crianza para

14
 Antecedentes

especies costeras, arrecifales y estuarinas (Stoner, 1986; Thayer et a/., 1987;

Roberton y Duke, 1987; Morton, 1990; Tzeng y Wang, 1992; Gilmore, 1995).
Asimismo, se ha establecido el acoplamiento fisico y biolégico entre el habitat de
manglar con otros ecosistemas como es e} arrecifal (Parrish, 1989; Sedberry y Carter,
19913), el de pastos marinos (Yafhez-Arancibia et a/., 1988) y la correlacion positiva
entre capturas pesqueras y vegetaciOn al proveer alimento y habitat a peces e
invertebrados juveniles de valor comercial (Zimmerman y Minello, 1984; Deegan et a/.,
1966; Parushan, 1991; Yafiez-Arancibia et a/., 1992a). A partir de este analisis se ha
determinado la relacion de los parametros ecolégicos de la comunidad de peces con
los patrones diurnos y estacionales de productividad primaria y disponibilidad de los
recursos alimeticios. Al respecto, Yafhez-Arancibia ef a/. (1993) estudiaron y
compararon la dinamica del necton en dos zonas con vegetacion de la Laguna de
Términos, una de ellas en un sistema de pastos marinos y la otra en un area de
pastos/manglar, donde se observé la variacién periddica en biomasa y diversidad de
la ictiofauna para ambas zonas, en sincronia con la variabilidad ambiental, patrén de
circulacion y la productividad bioldgica.

Algunas de las caracteristicas funcionales que se han investigado en los

manglares del sur de Florida y en Puerto Rico, han servido de base para e! desarrollo
de paquetes energéticos de este ecosistema, en donde se ha analizado desde un dia
promedio para los manglares de Puerto Rico (Golley ef a/, 1962), hasta la
comparacién energética entre un manglar de borde y otro riberefio en la Bahia de
Florida (Twilley, 1988). A partir de estos estudios se ha estimado que su productividad
primaria bruta es del orden de 25,000 a 50,000 kcal/m? afio, lo que prueba que estos
sistemas se encuentran entre los mas productivos del mundo. De esta manera, a
partir de la integraci6n de la estructura del ecosistema y su balance energético se han
elaborado varios modelos conceptuales de flujo de energia a partir de los cuales, se
ha podido demostrar la importancia del aporte dulceacuicola, las mareas y la salinidad
para su funcionamiento (Lugo y Snedaker, 1974; Lugo ef a/., 1975; Odum ef a/., 1977;
Twilley, 1988) .

Especificamente en Mexico, a excepcion de los trabajos realizados en Laguna

de Términos (Yafez-Arancibia et a/., 1988; 1993) y en el sistema estuarino de
Teecapan-Agua Brava en el Pacifico Mexicano (Flores-Verdugo ef a/., 1990), se tiene
poco conocimiento sobre aspectos funcionales de este ecosistema. A continuacion,
se exponen los estudios efectuados en el ecosistema costero de la ria de Celestun,
a través de los cuales por un lado se resalta el incremento en su conocimiento

15
 Antecedentes

hidraidgico y de la estructura de diversas comunidades bioldgicas que lo utilizan y por

otra, la poca informacion existente sobre su valor para ia fauna asociada y funcién
dentro de la productividad y trama trdfica del sistema.

Ria de Celestun

En los ultimos afios se han levado a cabo diversos estudios y programas de

investigacion que han proporcionado valiosa informacion sobre este sistema lagunar.
En estudios hidrolégicos se ha determinado que presenta caracteristicas tipicamente
estc arinas, donde la influencia marina esta dada por las mareas y la dulceacuicola por
dos fuentes: a) fos afloramientos distribuidos a todo lo largo de la ria y b) la fuerte
precipitacion pluvial durante la época de lluvias (Valdés ef a/., 1988). Asimismo, se
reporta que estos manantiales constituyen una fuente importante de carbono
inorganico proveniente del manto freatico (Trejo, 1988). Hidroldgicamente se
reccinocen tres zonas dentro de la laguna: la interna, con caracteristicas oligohalinas,
abundancia de manantiales y una elevada actividad heterotréfica; la zona de mezcla,
tam ién con caracteristicas oligohalinas, donde la mezcla del agua dulce con la
marina favorece el! desarrollo del fitoplancton a consecuencia de tas altas
concentraciones de amonio y fosfatos y la zona de la boca, con caracteristicas
mar nas e influencia de las mareas originando procesos de mezcla que favorecen el
desarrollo fitoplanctonico pero con una baja y limitante concentracién de nutrientes
(Herrera, 1988).

En un estudio sobre la ecologia de los diversos grupos de productores, se

reportan dos picos de alta productividad relacionados directamente con los
paraimetros ambientales. Uno de ellos se observa durante el primer periodo de la
€poza de lluvias y el otro durante los nortes, separados entre si por una baja
procuctividad (Herrera, 1995). En este mismo estudio la productividad fitoplanctonica
se estima entre 0.18 a 1.7 gC/m*/d y se considera que el 84% de la materia organica
proviene del manglar con un peso seco de 15x10® kg, en comparacién con 156 x 108
kg en peso seco que los macréfitos producen anualmente. En relacién a este aspecto,
Gold (1991) analizando la relacién de isétopos estables de! C y N en diferentes
compartimentos de consumidores y productores del la laguna, determind que la
contribucion de C a la trama trofica por parte de tos manglares es relativamente baja
respecto a la contribucién de los macrofitos. Sin embargo, estas estimaciones fueron
puntuales, por lo que es importante considerar la estacionalidad en la exportacién
hacia la laguna debido a la variabilidad ambiental en los cambios temporales y

16
 Antecedentes

espaciales de la produccion observados por Herrera (1995) dentro del sistema.

Sobre el manglar, se ha comparado la descomposici6én de la hojarasca entre

dos especies, concluyendo que ocurre mas rapidamente en Avicennia germinans que
en FR. mangle independientemente de la zona donde esté localizado (Trujeque, 1990).
Asirnismo, se ha caracterizado estructural y funcionalmente el bosque de manglar en
tres tipos (ribereno, de margen y cuenca) y como un componente mas de Ia
comunidad de productores primarios (Trejo, 1986; Sanchez, 1994; Herrera, 1995).

A través de la estructura y abundancia de la comunidad zooplancténica se ha

determinado una productividad secundaria mayor de 1.4 g/10m? (Ordéfiez et a/.,1993)
y la presencia de 27 especies de larvas de peces (Ordofiez ,4995). La riqueza ictica
ha sido registrada previo al huracan Gilberto (1988) con 63 especies (Vega-Cendejas,
1990a) y posterior a este meteoro con 46 especies, de las cuales 30.4% se
categorizan como eurihalinas, 47.8% estenohalinas, 15.2% temporales, 2.2%
perrnanentes y 4.3% del componente dulceacuicola (Mena Abud, 1994). Para la fauna
asociada al manglar en un estudio preliminar por Vega-Cendejas et a/. (1994) se
muestra una mayor abundancia de diferentes comunidades bioldgicas durante ei dia
que en la noche, lo que se atribuye a procesos migratorios nocturnos hacia
ecosistemas adyacentes con fines tréficos. Respecto a ja estructura de la comunidad
ictica asociada al manglar se reportan 60 especies de peces cuyas abundancias y
biomasas, presentan una variacion espacial y estacional (Gonzalez-Acosta, 1995).

En relacién a la funcionalidad de fa comunidad de peces, se han determinado

los habitos alimenticios y la interaccién trofica multiespecifica de la pesqueria
artesanal de chinchorro playero que opera en la zona costera y cuya comunidad
multiespecifica esta constuida por especies que utilizan ja Laguna en alguna etapa de
su ciclo de vida (Vega-Cendejas ef a/., 1994). A partir de esta informacidn e
integrando la estimacion de las tasas de consumo y biomasa, se elaboré un modelo
de la trama trofica de esta pesqueria sobre el Banco de Campeche a partir del modelo
de ECOPATH Il (Christensen y Pauly, 1992b), llegando a la conclusién de que el
detritus es la fuente principal de energia y que fos organismos microbénticos al utilizar
principalmente este componente alimenticio son considerados el principal eslabén con
los carnivoros superiores (Vega-Cendejas ef a/., 1993). Sin embargo, los aspectos
funcionales de las especies de peces asociadas al manglar no han sido evaluados y
muc1o menos se conoce su interaccién con otros componentes faunisticos.

17
 Hipdtesis

V. HIPOTESIS

Las caracteristicas geomorfoldgicas de ta ria de Celestun, como son la

presencia de manantiales y de una comunicaci6n permanente con el mar a través de
una boca, propician condiciones tipicamente estuarinas con un gradiente de salinidad
horizontal de amplia variacion estacional y grandemente influido por fuerzas geofisicas
como las mareas y el patron de corrientes. Aunado a estas caracteristicas
hidrolégicas, la presencia de areas de manglar en toda la zona interna, dan como
resultado una alta productividad de! ecosistema que se traduce en tramas tréficas
comiplejas y cuyo numero de interacciones depende de su cercania con el mar a
través de los cambios en el nivel medio por la marea y de la complejidad de habitat.
El valor ecoldgico de las bocas estuarinas para el funcionamiento de los ecosistemas
cos‘eros ha sido ampliamente fundamentada por Weinstein (1988), Twilley (1988) y
Yafez-Arancibia et a/. (1991).

Es a través de esta zona de transicién donde los juveniles de especies marinas

inm gran en sincronia con la dinamica diurna y estacional de la circulacion del sistema
en funcion de sus requerimientos tréficos 0 reproductivos. Por otra parte, dentro de
las interacciones peces-habitat de manglar, son probables diversos patrones de
utilizaci6n y migracién de los conjuntos faunisticos, existiendo un remplazo de
espiacies vinculadas con los parametros fisico ambientales y la productvidad bioldgica
del sistema que determinan la estructura ecoldgica de la comunidad y su distribucién
a lc largo del afto. Considerando estos antecedentes, el presente trabajo cuyo
problema fundamental es determinar la funcién del ecosistema de manglar como
fuente importante de energia dentro de ta trama trdfica de la comunidad nectdnica,
se tia formulado dos hipotesis a probar:

La estructura tréfica de la comunidad nectonica asociada al ecosistema de manglar

esté dominada por estadios juveniles de peces marinos y especies de talla pequefa,
que /o utilizan espacial y temporalmente para protegerse de los predadores y obtener
sus recursos alimenticios.

La trama tréfica del ecosistema de manglar esta constituida por grupos funcionales
de Lajos niveles troficos, donde el detritus es uno de los de mayor importancia por su
consumo directo o indirecto.

18
 Plan de Estudio

Vi. PLAN DE ESTUDIO

A fin de determinar el funcionamiento ecolégico del ecosistema de manglar a

través del conocimiento de su trama trdfica y probar las hipdtesis previamente
plariteadas, se analizan y comparan entre si dos areas de manglar en la ria de
Celastun. En la primera zona referida como Boca, la salinidad es cercana a la del
agua de mar (30 %o) con gran influencia de las mareas; la especie de manglar que
predomina es Avicennia germinans, con un sustrato arenoso y fondo con poca
vegetaci6n. El segundo sitio localizado en la cabecera de la ria (zona interna) con
caracteristicas oligohalinas (<14%0) y poco influenciada por las mareas, esta
dominado por Laguncularia racemosa; el sustrato es lodoso y el fondo se encuentra
cubierto por gran cantidad de pastos marinos y algas (Hafodule whrightii, Chara
fibrosa, Batophora oersterdi). La presencia de un mayor numero de afloramientos de
agta dulce en esta zona Ie confieren al sistema el gradiente horizontal tipicamente
estuarino (Fig. 1).

Como primera etapa se analiza en el primer capitulo titulado “Ictiofauna

Aswciada al Manglar: Dinamica Estacional y Patron Espacial”, |a estructura de ja
comunidad de peces, donde se describe su composicion y estructura, las especies
doriinantes y la utilizacién estacional, espacial y diurna en sincronia con tas
caracteristicas hidrobioldgicas del sistema. A partir del analisis de los resultados
obtenidos se analiza la funcién ecoldgica del manglar en relacién con las estrategias
biolégicas de las especies, cuyos patrones de distribucidn y diversidad proporcionan
un indice de su valor como habitat en cierta etapa critica dentro del ciclo de vida de
las especies que lo habitan.

En relacién a las transferencias entre los diferentes compartimentos de la

coriunidad ictica, se determinan las relaciones predador/presa, las cuales se
analizan en un segundo capitulo titulado “Interacciones Tréficas de la Comunidad
de Peces Asociada al Manglar’. Se describe la ecologia de la alimentacién e
interacciones troficas multiespecificas de las especies mas representativas, asi como
su ibicaci6n en gremios trdoficos dependiendo de las preferencias y similitud tréfica
entre las especies.

19
 Plan de Estudio

Finalmente, !as principales rutas y transferencias energéticas entre cada uno

de os componentes faunisticos que conforman el ecosistema de manglar, se estiman
a través de la aplicacién del modelo ECOPATH de Christensen y Pauly (1992a,
19¢12b), el cual se representa por un diagrama de flujo en el capitulo titulado “Modelo
Trc fodinamico de un Ecosistema de Manglar”. La matriz predador/presa se obtiene
a partir del conocimiento de la estructura trofica de la comunidad y se incluyen las
tasas de consumo y estimaciones de biomasa de la comunidad necténica y las
coritribuciones de los principales compartimentos: materia organica (detritus),
productividad primaria fitoplanctonica, zooplancton, ictioplancton y meiobentos.

Por razones de claridad en vista de los diversos temas que deben abarcarse,
caca capitulo cubre todos jos aspectos de! problema, incluyendo los resultados y la
discusidon. En la parte final, se integran los diferentes capitulos para presentar una
discusiOén general y conclusiones.

20
 Metodologia General

Vil. METODOLOGIA GENERAL

La toma de muestras bioldgicas, se realizo estacionalmente en la zona de la

boca durante el periodo 1992-1993 y bimensualmente de marzo de 1993 a febrero de
199.4 en las dos zonas previamente referidas. Todos los muestreos se realizaron
durante el dia y la noche (07.00 y 19.00 hrs) cuando la marea se encontraba en su
nivel mas alto (pleamar) con el propdsito de evaluar ademas de la variacion de la
composicién especifica en una base espacial y estacional, el uso del habitat por las
especies que lo utilizan en una escala diurna. Las estaciones se definieron como
secas (marzo-junio), Iluvias (julio-octubre) y nortes (noviembre-febrero). Estos
agrupamientos se aproximan a la estacionalidad climatica del area de estudio en
térrr inos de pluviosidad, temperatura del agua y salinidad (Valdés ef a/., 1988).

Previo a la toma de muestras bioldgicas, se registraron los parametros fisico-

quimicos. La temperatura del agua se midid con un termometro analogico Perkin-
Elmer de 0 a 100°C, la transparencia con un disco de Secchi y fa profundidad con una
sonda a mano. Asimismo, se tomaron muestras de agua con una botella Van Dorn
para cuantificar ta salinidad (salinometro de induccién Knalsico RS-9), N-NO,, P-PO,
y silizatos. La concentracién de materia organica en sedimento se determiné mediante
el mStodo de Wakley-Black (Jackson, 1976) por oxidacién humeda con dicromato de
potasio; el oxigeno disuelto por el método de Winkler y la productividad primaria, neta
y respiracion por el método de botellas claras y obscuras (Strickland y Parsons, 1972).
Siguiiendo esta metodologia, se coloc6d una muestra de agua en un juego de tres
botellas de 300 mi cada una, las cuales se expusieron a las condiciones en las que
fueron tomadas originalmente: en la primera se registrd la concentracién de oxigeno
al inicio del experimento, la segunda se expuso a la luz (botella clara) y a la tercera
se he excluyd de toda radiacién, denominada botella oscura. A esta dos ultimas,
despues de tres horas de incubacidn se les determino la concentracién de oxigeno.
El incremento de oxigeno en la botella clara en relacion con la inicial, se interpreto
com) la estimacion del carbono asimilado, lo que se consideré como la productividad
neta (PPN). Las muestras de agua y sedimentos fueron trasladadas en refrigeracion
y se procesaron en el Laboratorio de Quimica de la Unidad Mérida del Centro de
Investigacion y Estudios Avanzados del Instituto Politecnico Nacional (CINVESTAV).

21
 Metodologia general

Considerando que la presencia de raices aereas en los manglares dificulta el

mu2streo cuantitativo de la comunidad de peces que lo habita, se utilizaron en cada
una de las zonas (boca e interna) y para cada uno de los muestreos bimensuales
(diuirno y nocturno), redes de encierro tipo drop net disefadas especificamente para
el estudio con dimensiones de 25 x 6 m y abertura de malla de 1mm. Para su
instalacion se colocaron inicialmente y paraleio a ja linea de costa 25 m de la red con
sus flotadores y plomos respectivos, sostenida con puntales cada 1.5 m a fin de tener
el cuidado de que estuviera fija al fondo y sin aberturas que permitieran la salida de
los organismos. Posterior al inicio de la colecta y dando el tiempo necesario para que
los peces que hayan sido asustados por lta colocacion inicial del tramo horizontal de
red, regresen a la zona de muestreo, se procedio a cerrar la red desplegando y
colocando perpendicularmente a la linea de costa los 6 m sobrantes para constituir
150 m? de area total (Fig. 2).

Dentro del cerco formado, los peces se muestrearon con pequefos chinchorros
de 5 m de longitud por 1.9 m de caida con luz de malla de 1-2 mm y redes de cuchara
del mismo material a fin de tener un muestreo representativo de la poblacién con la
incorporacion de ejemplares juveniles. Cabe resaltar, que este método permite una
determinacion precisa de la abundancia del necton por unidad de area y una colecta
instantanea de los organismos. A fin de minimizar el dafio al habitat, los muestreos
bimensuales se consideraron como repeticiones para los analisis de biomasa y
abt ndancias relativas.

Para complementar la informacion requerida por el modelo tréfico y para el

analisis de las relaciones predador presa entre las especies dominantes se tomaron
muestras de la comunidad del plancton y def bentos. La comunidad bentica se
muestred dentro del cerco por medio de una draga Van Veen de 25 x 26 cm y 11.3. cm
de altura, mientras que para el plancton se realizaron arrastres de cinco minutos
paralelos al cerco mediante una red conica de 30 de cm de diametro con abertura de
malla de 300 yu y con una eficiencia de filtracién del 90%. La determinacién de la
biornasa zooplanctonica y de la identificacion de los grupos taxondémicos fue realizado
por el Laboratorio de Plancton del CINVESTAV.

22
 T

90°25'

E.ULA.

Golfo de
México
Celestun

OCEANO
PACIFICO

N GOLFO DE
MEXICO

Areas de manglar
@ Aflioramientos
3¢é Zona demuestreo
20°454

3 4 #SKkKm

Fig.! Locatizacidn del Grea de estudio, donde se sefiala el drea cubierta por
manglar, los principales afloramiento y tas zonas de muestreo,

23
 CAPITULO |

ICTIOFAUNA ASOCIADA AL MANGLAR: DINAMICA

ESTACIONAL Y ESPACIAL
EN LA ESTRUCTURA COMUNITARIA

Este capitulo intenta responder a las siguientes preguntas:

1. gCémo esta constituida la estructura de la comunidad de peces

asociada al manglar y de que manera este ecosistema por sus funciones
ecoldgicas influye sobre ella?

2. uCual es la dinamica espacial y temporal! de la estructura comunitaria

ictica en funcién de las caracteristicas ambientales y biolégicas del
ecosistema de manglar?

24
 Estructura comunitana

introduccién

Recientemente se ha reconocido el valor del manglar como un habitat critico

para juveniles de peces marinos y dulceacuicolas que utilizan el sistema para
protegerse entre sus raices de los predadores y como una area de alimentacién y
criariza al ser uno de los ecosistemas mas productivos. Las partes sumergidas
constituyen un habitat adecuado para la fijacién de muchos organismos, ademas de
ser zonas optimas para la alimentacién de numerosos invertebrados y peces de gran
impcrtancia econdmica. Asimismo, sus hojas son una fuente importante de detritus,
que =n conjunto con el fitoplancton constituyen la base de la trama trdéfica lagunar,
existiendo un suministro permanente de materia organica disponible para las etapas
critizas en el ciclo de vida de los diversos recursos (Odum y Heald, 1975).

La estructura de la comunidad de peces dentro del manglar y su utilizacién

espacial y temporal en diferentes habitats dentro del mismo, es una respuesta de
cada especie a dos factores principales: restricciones fisiol6gicas en funcidn de los
cambios de las caracteristicas ambientales como consecuencia del patrén climatico
(salinidad, turbidez) y los requerimientos energéticos durante las diferentes etapas
en el ciclo de vida de las especies. Consecuentemente, se presentan variaciones
estacionales y cambios en su actividad durante el dia y la noche como respuesta a
estos factores (Rooker y Dennis, 1991).

En relacién a la estructura de la fauna ictica asociada al manglar, se han

realizado pocas evaluaciones cuantitativas debido a que la presencia de ramas y
raices sobre el fondo, dificultan el uso de redes y la colecta de los peces presentes
en estos habitats. Los métodos comunes de muestreo como el arrastre o chinchorro,
sdlo pueden operar cerca del mangiar y no dentro de éi. Sin embargo, con
metodologias de colecta especificas como redes de cerco o buceo, se ha reconocido
la importante funcién bioldgica de este ecosistema para juveniles de especies marinas
(Thaver et a/., 1978; Zieman et a/., 1984; Lewis et a/., 1985).

En particutar sobre la ictiofauna, se han efectuado investigaciones

princ palmente en Estados Unidos (Florida), Puerto Rico y Australia, donde se ha
determinado la composicién y estructura de la comunidad (Austin, 1971; Bell et
al.,1£84; Blaber y Milton, 1990), su funci6dn como zona de alimentacién en las
primeras etapas del ciclo de vida de los peces y del alimento que los sustenta
25
 Estructura comunitaria

primeras etapas del ciclo de vida de los peces y del alimento que los sustenta
(Robertson y Duke, 1987; Stoner, 1986; Thayer et a/., 1987; Morton, 1990; Tzeng y
Wang, 1992) y ef patrén de actividad diurna, lunar y estaciona!l (Rooker y Dennis,
1991). Asimismo, se ha establecido una estrecha relacién entre la productividad
primaria y la variacién espacial y temporal de la abundancia y composicion de la
comunidad ictica en funcién de la productividad primaria y con los cambios
estacionales de los parametros ambientales (salinidad, temperatura, turbidez) que
alteran las caracteristicas del habitat e influyen en 1a reproduccién y reclutamiento de
las especies (Robertson y Duke, 1990; Flores-Verdugo ef a/., 1990, Yafiez-Arancibia
et al, 1988, 1993). Estos estudios indican que la mayoria de las poblaciones de peces
en los estuarios de los manglares son de especies eurihalinas de vida relativamente
cortia que representan una fase en el patrén migratorio de su ciclo de vida y cuya
variacion espacial/ temporal esta influida por el ambiente y su funcién bioldgica dentro
del sistema.

Se conoce que alrededor de 30 especies de peces habitan en los manglares

de la costa Selangor de Malasia (Sasekumar, 1984), 41 en la Laguna de Joyuda y en
el suroeste de Puerto Rico (Stoner, 1986; Rooker y Dennis, 1991) y 42 en los
manglares de Queensland, Australia (Morton, 1990), donde se menciona una de las
biomasas mas grandes para el ambiente estuarino (25.4 g/m). Por el contrario,
Sheridan (1992) registra el menor ntimero de especies en los manglares de Rookery
Bay, Florida, cuyas densidades fueron significativamente menores en comparacion
a las: areas abiertas. Particularmente para las costas de México, se han determinado
75 especies en el sistema de Teacapan-Agua Brava (Flores-Verdugo ef a/., 1990) y
77 para la Laguna de Términos en Campeche (Yafiez-Arancibia et a/., 1993). En otras
regiones, el numero de especies es considerablemente mayor, como en los manglares
de Filipinas (Pinto, 1987) y las costas de Australia (Robertson y Duke, 1987) donde
se reportan 128 y 133 especies, respectivamente. Asimismo, se han determinado
valores mas altos de riqueza especifica en el ecosistema de manglar (Rhizophora
mangle) en comparacién con otros adyacentes como el de los pastos marinos y
cora es (Thayer et a/., 1987; Sedberry y Carter, 1993), lo que refieja el incremento de
la complejidad del habitat de estos ecosistemas, asi como su valor para el
recittamiento y alimentacion de juveniles de muchas especies.

Especificamente se reconoce que la ria de Celestun, es un sistema cuya alta

prod uctividad se refleja en la riqueza de especies de importancia pesquera que lo
utilizan en diversas etapas del ciclo de vida y que constituyen una importante

26
 Estructura comunitaria

alternativa economica para los pobladores de la regién, principalmente durante las

épocas de nortes. En los estudios realizados en la ria, se ha descrito la estructura de
la comunidad ictiofaunistica y las especies dominantes en una base espacial y
estecional (Vega-Cendejas, 1990a; Mena, 1994). Asimismo, se ha determinado la
composicion de las especies de peces asociadas al manglar (Gonzalez-Acosta, 1995)
y fa variacion de su densidad durante las colectas diurnas y nocturnas para una
misrna zona (Vega-Cendejas ef a/., 1994).

No obstante, existe poca informacion sobre el valor ecolégico del manglar para
las especies de peces que lo habitan y no se ha considerado su funcion dentro del
contexto de espacio y tiempo como procedimiento para entender su heterogeneidad
y va‘iabilidad. Cabe mencionar, que la interaccién de los atributos fisicos y quimicos
(cambios de salinidad y nutrientes) asociados a factores ambientales y los de la
comunidad (produccién, biomasa, raz6n P/B, consumo de oxigeno), son utiles para
describir los cambios estacionales en las comunidades de peces. Asimismo, permitira
responder el por qué una cierta especie utiliza permanente o temporalmente el
ecosistema de manglar como una estrategia adaptativa dentro de su ciclo de vida.

Objetivo

Considerando la informaci6n precedente y el valor funcional del manglar dentro

de lei ria de Celestun para la fauna ictica que lo habita, se considera como objetivo en
el presente capitulo:

Evaluar la importancia de las caracteristicas ambientales y las

relaciones ecologicas del ecosistema de manglar como habitat critico
para las comunidades de peces que /o utilizan espacial y
temporalmente.

Para tal efecto, se determina cuantitativamente la ictiofauna presente dentro

de una zona de manglar cercana a la boca y se contrasta con la de la zona interna,
considerando la variacién estacional y diurna de la abundancia y riqueza de las
especies.

27
 Estructura comunitaria

Materiales y Métodos

Anteriormente se especificaron los parametros hidrobioldgicos considerados

en el presente estudio y la metodologia utilizada para su determinacién. Asimismo, se
describe el disefo de la red de cerco (drop net) que se utiliz6 para la colecta de los
ejempiares y la periodicidad de los muestreos en las dos zonas selecionadas de
acuerdo a sus caracteristicas hidrolégicas. La temperatura, turbidez y profundidad, se
midisron in situ previo a cada uno de tos muestreos diurnos y nocturnos, mientras que
pare jos nutrientes, salinidad y oxigeno, se tomaron muestras de agua y del sedimento
pare su posterior determinacién en el laboratorio de quimica.

A los ejemplares obtenidos en los muestreos se les inyectd formaldehido al

30% para una mejor conservacion dei contenido estomacal y se colocaron en boisas
de plastico previamente etiquetadas a ja misma concentracién para su traslado ai
labcratorio en donde se _ identificaron utilizando bibliografia especializada,
principalmente los trabajos de Alvarez del Villar (1970), Taylor (1976), Dickson y
Mocre (1977), Fischer (1978), Guitart (1974), Robins et a/., (1986), Aguirre-Leon y
Yafhez-Arancibia (1986), Bohlke y Chaplin (1993), entre otras. El orden sistematico se
basc en el criterio de Greenwood ef a/., (1966, 1967), modificado por Nelson (1994).
Las capturas fueron selecionadas a nivel de especie y los individuos se contaron,
pesairon y midieron (longitud estandar). Posteriormente, se procedid a la extraccidn
de sus est6magos y preservacién con alcohol al 80% para los analisis de contenido
esto nacai.

Se determino la densidad y biomasa por unidad de area, estandarizado a m?

para cada una de las especies registradas en las dos zonas de muestreo en una base
diurna y estacional. La estructura de !a comunidad se analizo espacial y
temporaimente por medio de sus principales descriptores como la riqueza,
dom nancia, diversidad y equidad.

La riqueza especifica (S) se consider6 como el numero de especies

i

iden:ificadas por sitio de muestreo y para el total de cada temporada climatica. Por
otra parte, la diversidad de especies (H’) que combina el numero de especies y la
distriouci6n de la abundancia entre ellas se determino a partir del indice de Shannon-
Wier er. Este indice derivado de Ia teoria de ja informacion, es una medida promedio
de lé incertidumbre en predecir a que especie pertenece un individuo seleccionado

28
 Estructura comunitaria

al azar de una coleccion de S especies y N individuos, cuyo valor se incrementa con

el numero de especies y una mayor distribucién de los individuos (Pielou, 1966; Cox,
19&5). Se obtiene de la siguiente ecuacién utilizando logaritmos naturales (/n):

H's - x (pi In pi)

donde H’ es fa incertidumbre promedio por especie en una comunidad constituida por

S especies con abundancias proporcionales conocidas (pi). Una diversidad maxima
se alcanza cuando todas las especies presentan la misma abundancia, mientras que
la minima cuando solo una de ellas es la mas abundante y las restantes presentan un
solo individuo.

La equidad (E) se refiere a la distribucién de la abundancia entre las especies

y se: obtiene a partir de la relacion entre la diversidad observada H y la maxima H max
(Pielou, 1969). Los valores de “E” pueden tener un intervalo de practicamente cero (no
equidad) a uno (completamente iguaies):

E= H/Hmax

La dominancia que implica la jerarquizaci6n y evaluacidén de la importancia

rela:iva de las especies en la estructura de la comunidad, se determino para cada una
de las zonas y en una base anual a partir del indice del Valor de Importancia (IVI). Se
considero este indice para el andalisis porque en base a la matriz de especies
incorpora informacién adicional a la abundancia (A%), como es fa distribucién espacial
(o temporal) de las especies (F%) y su biomasa (B%) (Brower y Zar, 1977).

IVI=A%+B%+F%

Para la estimacion de los descriptores de la comunidad se utilizo el programa

estaidistico de computacién denominado “Analisis de Comunidades” (ANACOM)
desiarrollado por De la Cruz (1994).

Finalmente, para detectar la etapa en el ciclo de vida de las especies y

determinar la periodicidad del reclutamiento en el habitat, se analizaron los datos de
longitud de las especies dominantes.

29
 Estructura comunitaria

Analisis de Datos

La comparacion de los parametros hidrobioldgicos entre las dos zonas se

realiz6 considerando los promedios anuales a través de un analisis de varianza
(ANOVA) con un limite de confianza de 95% (Zar, 1974). A partir de estos resultados
se pudieron definir las variables ambientales que separan la zona de la boca de la
interna. Similarmente con este mismo andlisis, se compararon la abundancia y
biornasa _relativas registradas bimensualmente para determinar si difieren
significativamente entre si y en todo caso no permitir su agrupamiento de acuerdo al
patron climatico de la region (secas, Iluvias y nortes).

Las relaciones causa-efecto entre los diversos parametros ambientales y entre

las variables bidticas y abidticas se analizd con base en el numero de observaciones
por nedio de una matriz de correlacién a partir del coeficiente de Pearson (Ludwing
y Reynoids, 1988), el cual presume que existe una relacidn lineal entre los vectores
de embos descriptores. Una correlacion positiva implica que cuando la abundancia de
una especie se incrementa, hay un correspondiente incremento en la concentracion
de uno de los parametros. Similarmente en una correlacién negativa el incremento de
uno de los descriptores esta acompanado por el decremento del otro. Los valores de
r altamente positivos 0 negativos se validaron para los grados de libertad = N-2 con
95% de significancia estadistica (Rohlf y Sokal, 1981).

La comparacion entre ambas zonas y las muestras diurnas y nocturnas de una

misria zona en términos de su densidad, biomasa, numeros de especies y diversidad
se llevo a cabo usando la prueba de Wilcoxon para muestras pareadas (Sokal y Rohif,
1981). La determinacién de los grupos de especies entre ambas zonas se analizé
aplicando el indice de Disimilitud de Bray-Curtis (Clifford y Stephenson, 1975), el cual
considera las proporciones en abundancias relativas entre las especies y se define
por la siguiente ecuacion:
n

&, | Xj- Xe

doncle:
Djk €s ei valor de similitud entre las unidades de muestreo
j y k: Xj y¥ Xe fepresentan
la akundancia de la especie j en la unidad de muestreoj y k, respectivamente.

30
 Estructura comunitaria

Esta es una técnica de clasificacién jerarquica donde los subgrupos son

dependientes unos de otros y aglomerativa, es decir que parte de los grupos que
con:ienen un solo objeto, que se unen gradualmente por su similitud hasta formar un
grupo que permite identificar la existencia de asociaciones de especies y habitats. Su
valcr varia de un minimo de cero cuando hay una maxima similitud, a uno cuando un
par de especies difieren completamente en sus abundancias.

El indice de Bray Curtis se aplicd a los promedios mensuales de la abundancia

(analisis modo Q) en base a las observaciones de la composicién de especies y un
analisis inverso (modo R) con los promedios anuales de las abundancias relativas
mayores del 2%. En ambos andiisis, las abundancias se transformaron a logaritmos
paréi evitar el riesgo de sobreestimar las especies dominantes en los datos analizados
(Jensen, 1978). De las matrices de similitud generadas, se construyeron
dendrogramas utilizando como algoritmo de agrupamiento el método de seleccién
flexisle (Lance y Williams, 1967). Este procedimiento opera sobre la matriz de todos
los posibles pares de distancias entre unidades de muestreo y se calculd
considerando un valor de a,=a,= 0.625 y B=-0.25. Este indice fue seleccionado como
el rr as apropiado para determinar el porcentaje de disimilitud y para los andalisis de
agri pamiento debido a que refleja exactamente la disimilaridad entre !a composicion
y abundancia de las especies (Bloom, 1981).

Para la validacién de !os dendrogramas en !o que respecta a la estructura de

afinidades contenidas en la matrices, se utilizo la técnica de ordenacién por
comoonentes principales (ACP), donde la identificaci6n de las unidades de muestreo
mas similares (o disimilares) entre si en base a su posicion relativa en uno o mas ejes
provee un maximo de informacién acerca de los factores que pueden ser
responsables de su similitud ecoldgica y permiten elucidar aquellos factores biolégicos
y ambientales que son importantes en determinar la estructura de las comunidades
ecoldgicas (Ludwing y Reynolds, 1988). Los datos fueron transformados (x’ = log x+1)
y el ACP se realizé con la matriz de correlaciones utilizando para el analisis las
variables que explicaban la mayor parte de la variabilidad ambiental (temperatura,
salir idad, productividad) y la distribucién y abundancia de los peces. E! analisis
multivariado combina los gradientes espaciales y los cambios temporales al considerar
sepzradamente la relaci6n entre variables a través de las caracteristicas de sus
patrones de variacion.

31
 Estructura comunitaria

Se utiliz6 el indice de abundancia estacional (Roger y Herke, 1985; Yanez-

Arancibia et a/., 1988, 1993) que permite comparar y seguir la variacién de la
abu dancia de las especies dominantes a |o largo del afio durante los muestreos
diurnos y nocturnos. El indice se calculé en base a la abundancia (captura) promedio
mer sual obtenida para cada una de las especies (A,), dividida por la abundancia
promedio mensual mas alta que se registro entre todos los meses para esa especie
(A, Y multiplicada por 100. De esta manera, la captura mensual mas alta para cada
especie tuvo un valor del indice de 100. Este andlisis se realiz6 para las especies
registradas en los muestreos diurnos y nocturnos.

IAE = A,/ Ags x 100

donde:
[AE 3s el indice de abundancia estacional, A,;la abundancia promedio de la especie
iy A,., la abundancia promedio mensual mas alta de cada una de las especies.

Resultados

Clima

Las caracteristicas hidroldgicas de la laguna de Celestun estan influidas por el

patron climatico con un régimen de lluvias tipico de la zona tropical y por las
caracteristicas geoldgicas de la regién, que promueven la descarga estacional de los
afloramientos dulceacuicolas al sistema.

Al comparar los datos climaticos obtenidos por la SARH para el periodo de

febrero 1992-diciembre1993 y los promedios de largo plazo (60 afios) obtenidos por
Garcia y Mosifio (1992), se observan diferencias en relacién a la precipitacién.
Durante el periodo de estudio, se presenta una anomalia en cuanto al inicio de las
lluvizis, las cuales se concentraron y fueron muy intensas en los meses de junio y julio
con 187 mm y 201 mm respectivamente con un promedio total anual de 748.4 mm.
Por el contrario, Garcia y Mosifo (1992) menciona la maxima precipitacién en el mes
de septiembre con un promedio mensual de 138.5 mm y una precipitacién anual de
725.5 mm (Fig. I-t).

32
 Estructura comunitaria

Consecuentemente, para los objetivos planteados en esta investigacion y

considerando que el efecto de las lluvias sobre el sistema se presenta un mes
después, se considerdé que la €poca de tluvias comienza en el mes de julio y termina
en octubre. En lo que respecta a la temperatura, los datos obtenidos por Mosinho
(19€2) son similares a los registrados por la S.A.R.H. (1992, 1993) para la misma
zona, donde se reporta la temperatura minima en diciembre (23.1°C y 24.4 °C,
respectivamente) y la maxima en el mes de junio con 28.7°C para ambos registros.

250 .

200 }-? wanescs ice eben bo ; = 25

: ; i a i : 20

Temperatura (oC)
450 i i

z 100

50

Marzo Mayo Julio Sept. Nov. Enero

Precipitacion promedio —g_ Precipitacién (92-93)

gj Temperatura (92-93) —m— Temperatura promedio

Fig. 3. Comparacién de las variaciones mensuales de temperatura y precipitacion

reportados por Garcia y Mosifio (1992) para un promedio de 60 afios (1921-1980) y los
registrados por la SARH para la misma zona durante el periodo de 1992-1993).

Caracteristicas hidrologicas y de productividad

Las temperaturas del agua superficial presentaron variaciones estacionales

con una promedio de 26.5 °C, siendo tipicas de las aguas costeras tropicales. Los
valores mas bajos se presentaron en febrero (24.0 °C) por influencia de jos nortes,
mien‘ras que las mas altas se registraron en agosto y octubre con 28.4 y 30.0 °C,

33
 Estructura comunitaria

respectivamente. Al comparar las temperaturas registradas en las zonas de la boca

e interna, no se encontraron diferencias significativas entre ambas. Sin embargo, en
relacion a la salinidad, las diferencias son significativas (P< 0.05). De febrero 1992 a
febrsro de 1994, ia salinidad en la boca tuvo un promedio de 26.6 %o y en la interna
de 14.0 %o. En esta ultima zona, se observaron grandes variaciones influidas por el
volunen de precipitacién y la descarga de afloramientos fluviales con un rango de 3.4
a 31).0 %o en septiembre y marzo, respectivamente. Por el contrario, la salinidad en
la baca es menos variable con un intervalo de 13.7 a 34.0 %o para los mismos meses
(Fig. I-2).

50

Temperatura (oC)
Salinidad (ppm)

30

20

10

Jun Agost. Sept.

~@— Temp.Boca_»— Temp. Int. | Sal-Boca Fe] Sal. Int.

Fig. |-2. Valores promedio de la temperatura y salinidad registrados en la Boca y Zona

interna (Int.) de la sia de Celestun durante tos muestreos realizados en el periodo
febrero 1992 a febrero 1994.

Considerando la estacionalidad, la salinidad fue uno de los parametros

registrados que presentO mayor variacién. Las menores concentraciones se
presentaron para ambas zonas durante la época de lluvias con valores de 18.8 y
9.0%» en la boca y zona interior de la ria, respectivamente, mientras que las mas altas
se registraron en las dos zonas durante el periodo de secas (Tablas 1-1 y I-ll).

En relacién al oxigeno disuelto, las menores concentraciones se presentaron

en et interior de la ria y considerando la estacionalidad, e! valor mas alto se obtuvo en

34
 Estructura comunitaria

la zona cercana al mar durante la época de “nortes” y el minimo en la interna para esa
misma época con un promedio diurno de 5.0 y 2.5 mil/l. También en asociacion con los
nortss, se registraron bajas transparencias relativas en ambas zonas y por el contrario
las nas altas durante la época de lluvias. Los porcentajes de saturacién de oxigeno
variaron entre 23.9% que corresponde a la estacion de la zona interna durante los
muestreos nocturnos de la temporada de nortes y 73.0% en la boca para esa misma
temporada. El patron general de saturacion entre las dos zonas es contrastante. En
la irterna se presentan bajas saturaciones en la noche a excepcién de fa época de
nortzs, mientras que en la externa, las menores se registran en el dia, principalmente
en la época de fluvias y se incrementan al inicio de los “nortes’.

Tabla |4. Variacion promedio estacional (desviacion estandar) de los parametros hidrobioldgicos registrados
en La boca de la ria de Celestun durante los muestreos diurnos y noctumos.aiM = micromolar.

(Pardmetros Secas Liuvias Nortes

Diurno Nocturno Diurno Noctumo Diurno Nocturno
Tem eratura (°C) 27.2 (1.3) 25.3 (2.7) 27.7 (1.0) 28.0 (1.0) 24.2 (2.9) 28.8 (1.6)
pH 8.3 (0.5) 8.3 (0.1) 7.9 (0.3) 8.1 (0.1) 7.9 (0.1) 7.9 (0.2)
S (ppm) 32.2 (2.5) 27.1 (4.7) 18.7 (7.2) 19 (6.4) 30.6 (3.4) 31.9 (0.9)
Oxig2no (mlA) 4.5 (3.3) 5.0 (0,1) 3.2 (0.7) 3.6 (0.1) 5.1 (1.8) 4.9 (0.5)
Satu-acién oxigeno (%) 49.0 (25.1) 70.3 (4.5) 46.2 (11.0) 51.0 (2.7) 69.5 (8.4) 73.2 (26.3)
NH4 +(uM) 2.0 (0.2) 3.2 (0.5) 5.7 (2.3) 5.4 (0.3) 6.4 (6.2) 7.3 (7.6)
NO2. juM) 0,7 (0.2) 1.0 (0.7) 0.7 (0.1) 0.8 (0.1) 1.6 (0.9) 0.8 (0.3)
NO3. (uM) 2.1 (1.0) 4.1 (3,7) 2.6 (2.3) 3.2 (1.1) 3.5 (1.2) 3.0 (1.9)
PO4.3 QuM) 0.8 (0.3) 0.8 (0.8) 0.5 (0.5) 0.8 (0.4) 0.4 (0.3) 0.8 (0.8)
S$i04-2 quM) 35.0 (13.9) 75.0 (41.9) 174.9 (68.0) 158.3 (52.7) 113.3 (52.1) 64.3 (21.9)
Transparencia 52.6 (3.3) - 84.0 (11.7) - 63.0 (30.0) -
Mat. organica (%) 2.9 (0.4) 2.9 (0.1) 5.3 (0.5) 4.7 (0.2) 7.4 (27) 67 (2.6)
Carbona organica (%) 3.8 (0.1) 3.6 (3.6) 2.9 (0.3) 2.6 (0.1) §.1 (0.4) 4.6 (0.5)
PPB (mgC/m'ih) 224.0 (6.9) - 243.3 (273.0) - 130.3 (107.5) -
PPN (mgCim'mn) 198.4 (12.3) - 144.7 (165.0) - 96.9 (96.0)
Rese. (mgC/m’sh) 25.6 (5.5) - 98.5 (108.0) - 38.4 (16.5) -

Respecto a la concentracién de !os nutrientes en el agua, se observaron

variaiciones espaciales y temporales estrechamente relacionadas con la precipitaci6n
y la descarga de agua dulce por los afloramientos. Los nitratos y silicatos entran a la
laguia a través de los manantiales, registrandose las mas altas concentraciones de
estos nutrientes en la zona interna donde destaca el mayor numero de afloramientos.

35
 Estructura comunitaria

estcs nutrientes en la zona interna donde destaca el mayor numero de afloramientos.

En la epoca de lluvias, con el aumento en el volumen de las descargas fluviales por
los nanantiales, la concentracién de los nitratos en la zona interna principalmente
durainte el dia, es cinco veces mayor que la registrada en la época de secas, mientras
que los silicatos junto con los fosfatos y el amonio, alcanzan su valor maximo en
nortes donde los procesos biogeoquimicos a través del reciclado vegetal y animal,
contribuyen a su elevada concentracion (Herrera, 1995). Sobre la concentracién de
nitritps (NO, ), se encontrd que ésta siempre fue baja en ambas zonas, a excepcién
de la interna durante la época de nortes, donde su valor promedio estacional se
incremento hasta 3.6M en los muestreos nocturnos con una contribucién al nitrogeno
tota de 15%. Similarmente, el porcentaje de carbono y materia organica en
sedimentos fue mayor para ambas zonas en esta época climatica.

Los valores mas altos de productividad primaria bruta se presentaron durante

el psriodo de lluvias (octubre). Sin embargo, debido a procesos respiratorios la
productividad neta sdlo comprendié un 60% para esa época, cuya alta variacion
mensual se denota en la desviaci6n estandar obtenida (Tabla I-I y I-Hl).

[Tabla HI Variacion promedio estacional (desviacién estandar) de los parametros hidrobiolégicos registrados
en la zona interna de ta ria de Celestiin durante los muestreos diurnes y nocturnos.
iM = micromolar.

Pe rametros Secas Liuvias Nortes

_ Diurno Nocturno Diurno Nocturno Diurno Nocturno

Temperatura (°C) 24.2 (2.5) 27.0 (0.5) 28.7 (1.3) 27.5 (0.5) 25.0 (0.0) 25.0 (0.0)
pr 8.3 (0.3) 8.0 (0.6) 7.9 (0.2) 8.3 (0.2) 8.0 (0.6) 7.9 (0.2)
S tppm) 20.5 (2.5) 21.6 (6.6) 14.4 (4.1) 6.6 (3.5) 11.4 (3.8) 15.6 (0.4)
OxIgeno (mi) 3.0 (1.1) 4.1 (0.4) 2.7 (1.8) 2.1 (1.7) 3,.2(0.8) 1.80.1)
Saturacién oxigeno (%) 41,1 (16.0) 58.5 (3.3) 36.7 (25.5) 27.4 (21.6) 41.9 (9.8) 23.9 (1.15)
NeI4+(uM) 4.8 (1.2) 4.3 (15) 4,1(1.8) 7.9 (3.2) 8.5 (7.1) 26.4 (23.2)
NO)2- (uM) 0.5 (0.3) 0.6 (0.3) 0.8 (0.2) 0.9 (0.3) 2.3 (1.6) 3.6 (2.7)
NCi3- uM) 3.1 (0.7) 3.2 (1.2) 17.9 (22.6) 8.2 (5.2) 4.5 (2.0) 6.9 (4.0)
PC 4-3 (uM) 0.6 (0.5) 2.4 (3.1) 0.5 (0,4) 0.7 (0.5) 3.1 (2.8) 5.9 (5.6)
$iO42 uM) 136.7 (45.09) 138.9 (45.6) 185.3 (81.8) 247.1 (32.0) 282.0(14.0) 262.5 (8.5)
Trénsparencia 86.5 (13.5) - 88.2 (16.7} - 62.0 (4.0) -
Mat. organica (%) 3.7 (2.2) 3.7 (1.5) 3.2 (0,0) 4.0 (0.4) 6.5 (0.2) 6.6 (0.0)
Ca‘bono organico (%) 3.3 (3.3) 2.9 (2.9) 4.8 (0,0) 2.5 (0.1) 3.6 (0.1) 3.7 (0.0)
PPB (mgC/m*/h) 176.5 (16.0) : 217.5 (217.0) : 166.9 (70.9) -
PPN (mgC/m'/h) 147.2 (21.5) : 66.0 (57.1) : 144.9 (87.3) -
Resp. (mgC/m'/h) 29.3 (5.5) : 151.5 (159.9) : 22,0 (16.5) -

36
 Estructura comunitaria

Estas diferencias espaciales entre ambas zonas, en relacién a la variacién

estacional de la concentracién de nutrientes se observa claramente en la figura I-3,
donde los valores menores se presentan en ambas zonas durante la época de secas
y tos mayores en lluvias y nortes. En particular, los silicatos siguen el mismo patron
de nayor concentracion en la zona interna y decreciente en la cercana al mar, los
cuales en comparacién con la boca, alcanzan a triplicar su concentracién.

18 300

& . 250
xt

& 12 wy 200 =
3= YY ES3
dg.
z i y
1995
3:fe LL y— —) 100

0. Zi ; a | |.50
s Ll N $s Li N
\ Boca / \ Zona interna ~
aan = Noo. 7) NO3- PO4-3 my SiO04-2

Fig. 1-3. Variacian estacional (secas= S, Iluvias = LI y nortes = N) de los nurtrientes amonio (NH4+),
nitritos (NO2-), nitratos (NO3-), fosfatos (PO4-3) y silicatos (SiO4-2) registrados en la boca y zona

interna de la ria de Celestun durante ef periodo 1992-1994.

A partir de los resultados obtenidos del andalisis de correlacién entre las

diferentes variables hidroldgicas, se determind la existencia de una relacién negativa
significativa (p < 0.01) entre la salinidad y los nutrientes, principalmente nitratos y
silicatos, lo que refleja la importancia de los afloramientos como una fuente importante
de ellos. En este mismo sentido, se presenté una importante relacién positiva entre
el ntrogeno total con los nitratos, fosfatos y productividad primaria (Tabla I-III). Por el
contvario, la relacion entre la productividad primaria y los nitratos es negativa, lo que

37
 Estructura comunitaria

indica que al estar presentes estos nutrientes en el medio acuatico, son utilizados
inmediatamente por jos diversos productores primarios. Por otra parte, la baja
correlacion de los silicatos con la productividad primaria bruta (0.3) sugiere una fuente
interna para su produccién a través de procesos geoquimicos. Con respecto a la
correlacién positiva del oxigeno disuelto en el agua con la salinidad (0.4), se
manifiesta la importancia que tienen las mareas para la reoxigenacién del cuerpo de
- agua, encontrandose los mayores porcentajes de saturaci6n de oxigeno en la zona
de influencia marina (Tabla !-1).

Tab a I-Ill, Coeficientes de correlacién entre {os promedios mensuales de Sas variables hidrobioldgicas registradas
en ta ria de Celestun. **: p< 0.01, ": p< 0,01 p < 0.05. N. total= Nitrogeno total.

Transp. Temp. Ss O02 NH4+ NO2- NO3- N. total. PO4-2 SiO4-2 PPB PPN_ Resp.
Transparencia (%) 1.00 a po = TEE ee ve .
Temperatura (C) 0.48* 1.00 .
Salinidad (ppm) 0.65% -0.52" 1,00 244
Oxigeno (mi/l) -0.68"° — -0.21 037 1.00
NH4+ (uM) 0.68 -0.35 0.22 044 1:00 .... 3:
NO2- ju M) 0.63 -0.45" 0.15 0.17 O91" 1.00 Ss
NO3- (uM) 0.49" = -0.10 -0.55" -0.06 0.11 0.01 1.00
Nitrégeno total -0.07** -0.30 «-0.26 0.21 71% 0.58" 0.78" 1.00 ~
PO4- (pM) -0.56" -0.63°" 0.29 0.36 0.86°° 0.85" 0.24 0.71% 1.00 we
Si04-2 (uM) 0.23 0.23 -0.86"° 0.01 0.03 009 O47 0.36 -0.06 1.00 Eko
P.P.8. (mgC/m*/h) 0.21 0.56" -0.13 0.48 -0.19 -0.28 -0.47** 0.46" -0.40 0.28 1.00
P.P.N (mgCinihy -0.33 0.28 0.16 0.55" -0.23 -0.28 -0.58° 0.57" -0.27 0.04 091°" 1.00
Resp. (mgC/m*/h} 0.08 0.70% -034 036 -0.14 -0.25 -0.32 0.33 -0.47" 0.44 0.94°* 0.73°° 1,00

Composicion y dominancia especifica

La ictiofauna asociada al manglar estuvo dominada por peces juveniles y por

especies pequenas en diversas etapas de su ciclo de vida. Se recolectaron un total
de 22,110 individuos representando 29 familias y 70 especies de febrero 1992 a
febrero 1994 aportando una biomasa total de 14.8 Kg/m? (Tabla I-IV). La captura
prorr edio fue de 733 individuos y 0.5 Kg por muestreo. La zona de la boca durante e!
dia {uvo la mas alta abundancia relativa (1225 individuos y 0.9 Kg por muestra)
miertras que en la noche para esa misma zona se obtuvo el menor numero de
ejemplares (231 por muestra). Las familias Engraulidae, Clupeidae y Gerreidae fueron

38
 Estructura comunitaria

las mas representativas de la comunidad al comprender 82.6 % del total de los

individuos colectados (Fig. !-4). Con la incorporacién de representantes de las familias
Atherinidae, Cyprinodontidae y Sciaenidae, ja contribucién numérica total fue del
96%, !o que indica que el habitat de manglar es rico en especies, de las cuales pocas
de ellas estan representadas por muchos individuos.

Engraulidae

Gerreidae

Clupeidae

Atherinidae

Cyprinodontidae

Sciaenidae

0 10 20 30 40 50 60
Porcentaje

Fig. |-4. Familias de peces representativas por su densidad dentro de

la comunidad ictica asociada al manglar de la ria de Celestun.

Considerando el indice del Valor de Importancia, los engraulidos Anchoa

mitchilli y Anchoa hepsetus y la mojarra Eucinostomus argenteus comprendieron por
su densidad, biomasa y frecuencia el 38 % del total (Fig. 1-5). Por su densidad,
Anchoa mitchilli fue la especie mas abundante (41.6 %), seguida por Eucinostomus
argenteus (14.4 %), Anchoa hepsetus (13.4 %), Menidia colei (8.2%) y Sardinella
anchovia (7.8%). Estas cinco especies comprendieron et 85%de la captura total, el
otro 15% es compartido por las otras 65 especies. Por su biomasa, las familias mas
representativas incluyen ademas de los engraulidos y gerridos, las familias Cichlidae
y Tet-aodontidae representadas por solo tres especies con pocos individuos de gran

39
 Estructura comunitaria

tariafio (Cichlasoma urophthalmus, Sphoeroides testudineus y Sphoeroides

meculatus). La mayoria de los individuos de estas especies dominantes son juveniles
colt una talla menor a los 6 cm. Esto se observa en fa tabla I-V al comparar las
longitudes promedio de cada especie con algunas de las tallas en etapa juvenil y de
meéedurez reportadas por otros autores.

Anchoa mitchilli
‘
Eucinostomus argenteus '
'
, '
Anchoa hepsetus '
’
t
'
It ‘
' t
Sphoeroides testudineus J It
'
1
1
' 1
' 1
Cichlasoma urophthalmus It ’
1 1
' 1
Menidia Colei | 1
’
,
f
rl
'
1 '
Sardinella anchovia '
'
‘
1
, '
' It
Strongylura timucu ‘
'
t
‘
j rl

0 § 10 15 20 25
indice del valor de importancia (%)

Fig. I-S- Especies dominantes en la comunidad de peces asociada al

manglar en la ria de Celesttn a partir del indice del valor de importancia.

De las 70 especies registradas, 55.7% se presentan exclusivamente en la zona

de la boca y Jordanella floridae, Etrumeus teres, Menidia beryllina y Ciprinodon
vanegatus se encontraron con una baja abundancia en los manglares de la zona
interna. Esta baja similitud es debido a que la comunidad de peces en la zona de la
boca es mas heterogénea, constituida por una mezcla de especies marinas,
estuarinas y dulceacuicolas, mientras que en el interior de la laguna las caracteristicas
oligahalinas timitan fisiologicamente fa distribucién hacia esa zona a ciertas especies.

40
 Estructura comunitaria

Por otra parte, se encontré que 27 especies (38.6%) estan presentes en ambas
zonézis. Dentro de este grupo se incluyen las especies dominantes con una amplia
distr bucién y permanencia durante todas las épocas del afio, como Anchoa mitchilli,
A. hepsetus, Eucinostomus argenteus, asi como especies marinas que durante la
@poca de secas penetran a la zona interna cuando la salinidad promedio es de 21.4%o
(Harengula jaguana, Sardinella anchovia, Jenkinsia famprotaenia), especies
dulceacuicolas que llegan a la zona de influencia marina, cuando la salinidad decrece
(18.{1%o) durante la época de Iluvias (Fundulus persimilis, Garmanella pulchra, Poecilia
velifera) y especies estuarinas 0 con un amplio rango de tolerancia a la salinidad
(Floridichthys carpio, Achirus lineatus, Cichlasoma urophthaimus (Fig. |-6).

1 (1.4%)
J. Floridae

21 (30%) 27 (38.6%)
3 (4.3%)
E, teres:
TOR)”
M. beryliina
C.. vanegatus

41
 Estructura comunitaria

TABLA I-IV. |_istado taxonomico de las especies asociadas al manglar en las zonas de la boca (B) e interna (ZI) dela ria
de Celest in. Se especifica la densidad y (biomasa) total de cada especie y su categoria ecolégica en funcion de su
distribucioén en el sistema como: R= Residente IM= Inmigrante marino, M= marina y D= dulceacuicola.

Familiavespecie Estatus Zona No/m* (g/m?) Familia/especie Estatus Zona Nofm’ (gint)

Congridae Prionotus carolinus M B 0.06 (0.73)

Leptoconger perlongus M B 0.07 (0.01) {Carangidae
Dasyatidae M B 0.03 (2.18) Chloroscombrus chrysurus M B 0.01 (0.01)
Gymnura ricrura Selene vomer M B 0.01 (0.03)
Ophichthidae Caranx fatus M B 0.01 (0.02)
Myrophis punctatus M B 0.06 (0.04) [Lutjanidae
Clupeidae Lutjanus griseus R B 0.29 (4.74)
Harengula iaguana R B, ZI 3.57 (1.02) Lutjanus synagris M B 0.01 (0.08)
Jenkinsia lamprotaenia R B, 2! 1.59 (0.09) Rhomboplites aurorubens IM B 0.1 (0.01)
Ophisthonema oglinum iM B, ZI 0.59 (1.50) |Gerreidae
Sardineila anchovia IM B, ZI 11.61 (0.32) Diapterus olisthostomus M B, Zl 0.09 (0.35)
Etremeus teres M Zl 0.21 (0.02) Diapterus rhombeus IM B, Zl 0.34 (0.19)
Engrautidae Eucinostomus argenteus R B,2t 21.87 (14.10)
Anchoa he,ssetus R B, ZI 19.61 (6.49) Eucinostomus guia R 8, 21 0.97 (2,75)
Anchoa milchilli R B, ZI 61.04 (22.2) Eucinostomus melanopterus IM B 0.45 (0,61)
Synodontidae Gerres cinerus M B 0.01 (0.21)
Synodus fcetens R B, ZI 0.30 (0.49) |Haemulidae
Batrachoididae Haemuion sciurus M B 0.01 (0.07)
Opsenus b3ta M B 0.03 (0.03) Haemulon flavolineatum M 8 0.02 (0.09)
Mugilidae Orthopristis chrysoptera M 8 0.03 (0.09)
Mugil ceph yus IM B 0.13 (0.05) |Sparidae
Mugil curerna R B, ZI 0.72 (0.32) Archosargus rhornboidalis M B 0.04 (0.06}
Atherinidae Lagodon rhomboides IM 8 0.12 (0.43)
Menidia be-yllina M Zl 0.01 (0,001) |Sciaenidae
Menidia co.ei R 8, 2t 12 (0.45) Bairdiella chrysoura R 8 0 38 (1.11)
Belonidae Bairdiella ronchus IM 8B 0.16 (1.74)
Strongylure marina iM B 0.10 (0.25) Cynoscion nebulosus M B 0.01 (0.04)
Strongylure timucu R B, 21 0.48 (7.44) Micropogonias furnieri IM B, Zt 0.51 (0.54)
Strongylure notata M B, ZI 0.09 (1.83) Micropogonias undulatus IM B 0.10 (0.01)
Hemiramphidite Cichlidae
Hyporhamg us unifasciatus M B 0.01 (0.03) Cichlasoma urophthalmus D B,Zt 0.5 (9.94)
Fundulidae Gobiidae
Fundulus p2rsimilis o B 0.28 (0.01) Gobionellus boleosoma M 8B 0 03 (0,02)
Poecilidae Gobtenelius hastatus M 8 0.05 (0.04)
Poecilia veltfera D 8, Zi 0.94 (0.25) Gobiosoma robustum IM B 0.06 (0.01)
Poecilia latipinna D B, Zi 0.09 (0.04) |{Sphyraenidae
Belonesox delizanus D B 0.02 (0.01) Sphyraena barracuda M B 0.02 (0.91)
Gambusia yucatana D B, 21 0.22 (0.05) jEleotridae
Cyprinedontidae Erotelis smaragdus M B 0.06 (0.02)
Floridichthys carpio R B, Zl 3.27 (0.67} |Bothidae
Garmanella puichra R B, ZI 1.04 (0.06) Cyrtharichthys spilopterus M B 0.03 (0.11)
Lucania patva R B, Zl 1.09 (0.41) |Soleidae
Jordanelia Noridae D Zl 0.05 (0.01) Monacanthus ciliatus M B 0.01 (0.001)
Cyprinodon variegatus D 2i 0.01 (0.003) Achirus lineatus R 6, Zi 0.61 (0.37)
Syngnathidae Tetraodontiodae
Hippocamp is zosterae Mu 8 0.01 (0.001) Sphoeroides testudineus R B, Zi 0.45 (15.36)
Syngnathus floridae M B 0.01 (0,001) Sphoeroides maculatus M 8 0.01 (0.002)
Syngnathus pelagicus IM B 0.09 (0.75) |Diodontidae
Syngnathus scovelli IM B, ZI 0.09 (6.01) Chilomycterus schoepfi M B 0.03 (0.56)
Triglidae
Prionotus paratatus M B 0.027 (0.03)

42
 Estructura comunitana

Tabla I-\'. Longitud estandar promedio en cm de la ictiofauna que habita el manglar en la ria de Celestun.
Se especifica la desviacién estandar entre paréntesis y las tallas que han sido reportadas
para algunas de estas especies en etapa juvenil y de madurez.

Especie mangiar_Juvenil_ Madurez Especie manglar__Juvenil Madurez

Leptocor ger perlongus 42.0 (0.0) - - Prionotus carolinus 25(11) 25° 14.0°
° Gymnure micrura 13.9 (1.3) - 120.8 ** | Chioroscombrus chrysurus 1.9 (0.0) + 13.7
Myrophis punctatus 10.8 (3.2) 12.1" - Selene vomer 4.4(0.0) 9.0" -
Harenguia jaguana 2.6 (1.5) - 14.0" Caranx latus 5.8 (0.0) 08" -
Jenkinsié lamprotaenia 2.1 (0.4) - - Lutjanus griseus 12.1 (5.1) 1.0" 18.5"
Opisthonema ogiinum 2.4(0.4) 2.0 14.0° } Lutjanus synagris 4.6 (2.7) - 10-23°*
Sardinella anchovia 1.9(0.2) 3.07 13.57 | Rhombopiites aurorubens 4.5 (0.2) - 19.0""
Etrumeus teres 1.8(0.2) 3.3% 10.0% | Dijapterus olisthostomus 6.1 (4.3) : 12.0°*
Anchoa rnitchilli 3.2 (2.2) 2.37 4.0% Diapterus rhombeus 2.7 (1.2) > -
Anchoa hepsetus 2.6 (0.6) 3.04 7.57 Eucinostomus argenteus 2.1 (1.2) 15° 12.0*
Synodus foetens $.1(2.4) 3.07 - Eucinostomus gula 43(1.9) 6.0° 14.0°
Opsanus beta 3.5 (0.8) - - Eucinostomus melanopterus 2.7 (0.6) - -
Mugil curema 1.8(0.4) 3.0°°° 9.0°** | Gerres cinereus 8.4 (0.2) - :
Mugil cep-hatus 1.6(0.1) 44°* 20.0°* | Haemuton scirus 9.8 (0.0) - -
Menidia teryliina 1.2 (0.0) - - Haemulon flavolineatum 4.2 (2.8) - -
Menidia colei 1.4 (0.2) - - Orthopristis chrysoptera 7.7 (0.0) 25" 20.0
Strongyiura marina 6.7 (4.0) 45" 20.5" | Archosargus rhomboidalis 4.8 (0.8) - -
Strongyl.ra timucu 16.4 (9.8) - - Lagodon rhomboides 5.9(1.4) 1.5" 8.0"
Strongyiura notata 12.7 (10.8) - - Bairdiella chrysoura 3.0 (2.4) 1.0" 13”
Hyporharnpus unifasciatus 3.4 (2.0) 2.37 14.5" | Bairdiella ronchus 3.4 (2.9) - -
Fundulus persimilis 1.0 (0.2) - - Cynoscion nebulosus 5.2(2.0) 1.0" 25.0"
Poecilia velifera 1,8 (0.7) - - Micropogonias furnieri 3.7 (0.8) - -
Poecilia latipinna 3.3 (1.3) - - Micropogonias undulatus 1.6(0.5) 4.1" 14.0"
Belonesox belizanus 2.1 (0.0) - - Cichlasoma urophthalmus 7.0 (2.7) - :
Gambusin yucatana 2.6 (0.6) - - Gobionellus boleosoma 3.7(0.9) 25° .
Flondichthys carpio 1.7 (0.7) - - Gobionellus hastatus 4.8 (2.0) - -
Garmane
la puichra 1.4 (0.3) - - Gobiosoma robustum 1.8 (0.3) - -
Lucania parva 1.9(0.6) 2.0” 3.6" Sphyraena barracuda 16.3(4.3) 1.2°"* 46.0°**
Jordaneli: floridae 1.9 (0.4) - - Erotelis smaragdus 7.0 (0.0) - -
Cyprinodon variegatus 2.2(0.0) 1.2" 25" Cyrtharichthys spilopterus 10.0 (0.0) - .
Hyppocainpus zosterae 2.6(0.0) 07" 1,.6° Monacanthus ciliatus 4.6 (0.0) - .
Syngnaths flondae 5.4 (0.8) - 7.5" Achirus lineatus 2.5 (0.7) - -
Syngnathus pelagicus 5.1 (0.0) 2.2" 6.0" Sphoeroices testudineus 10.7 (18.9) - -
Syngnath ss scovelli 4.8 (1.7) . 5.0" Sphoeroides maculatus 1.3(0.0) 0.8"** 7.0"**
Prionotus paratatus 4.1 (1,2) : : Chilomycterus schoepfi 4.6 (3.8) 3.0°** 19.0°**
* Aguirre (1984), ** Allen (1985), ***Douglas, 1978,
‘Fritzche (1978),” Hardy (1978),""Johnson (1978)
‘Jones et al. (1978), ?? Schoroeder y Henry (1953)

43
 Estructura comunitaria

Ainalisis de la comunidad

Se utiliz6 el analisis cluster para determinar /a similitud de la composicion especifica

y sus albundancias respectivas entre las dos zonas de muestreo y durante las colectas
diurnas y nocturnas (Fig. I-7). En general, en la zona de influencia marina las colectas
realizacias durante el dia y la noche son mas similares entre si que con las de la zona
interna, dando como resultado la formacién de dos grupos con una disimilitud de 0.58. En
la zona de la boca, la riqueza especifica durante los muestreos diurnos y nocturnos fue
de 57 y 51 especies respectivamente, mientras que en ja zona interna el numero de
especies decrecio a 23 y 26 respectivamerite (Fig. 1-8).

Disimititud

o6 _

Dia Noche Dia Noche

Boca Zona interna

Fig. |-7. Dendrograma de afinidad entre las muestras diurnas y nocturnas de

ambas zonas a través del indice de Bray Curtis, considerando la composicién
especifica y la abundancia promedio anual.

44
 Estructura comunitaria

60 .,
Riqueza de especies
So
a

Diversidad (H’)
eo
o

30 1.

Boca-D , Boca-N Caguna-D Caguna-N

[| riqueza | | diversidad

Fig. 1-8. Riqueza y diversidad especifica en jas zonas de manglar ubicadas en

las zonas de la Boca e interior de ta ria de Celestun durante las colectas
diurnas (D) y nocturnas (N)}.

En la figura I-9 se observa la densidad y biomasa relativa estimadas en base

al rromedio anual de las capturas realizadas, donde se observa que los menores
valcres porcentuales se presentaron durante los muestreos nocturnos en la zona de
la toca con respecto a la densidad y en ef interior de la laguna en relacién a la
bioriasa, con el 8.0 y 9.5% respectivamente. Por el contrario, los valores mas altos
se obtuvieron en la zona de influencia marina durante las colectas diurnas, con un
42.3% para la densidad y un 44.8% en la biomasa.

Considerando las diferencias significativas y la poca similitud de la composicién

y abundancia de la ictiofauna entre una zona y otra se considerd conveniente para
una mejor comprension del sistema, el analisis por separado de ambas zonas.

45
 Estructura comunitaria

Densidad Biomasa

Laguna-N

Laguna-N
Laguna-D

Laguna-D
Boca-N
Boca-N

Boca-D
Boca-D

Fig. 1-9. Abundancia y biomasa relativas considerando el promedio anual de la

ictiofauna asociada al manglar durante los muestreos diurnos (D) y nocturnos
(N) realizados en tas zonas de la Boca e Interna de la ria de Celestun.

Variacion diurna y nocturna

Zona de la Boca

El andalisis de varianza entre las medias mensuales de la densidad y biomasa

registradas en ambas zonas durante los muestreos diurnos y nocturnos, reveld para
la zona de influencia marina diferencias significativas entre ambas colectas (p< 0.05),
donde no obstante que el ntimero de especies es similar entre el dia (57) y la noche
(51), la densidad fue seis veces mas alta durante las colectas diurnas (8.2 ind/m?) que
en las nocturnas (1.5 ind/m?) (Tabla I-VI). Similarmente, la biomasa se triplico de 2.2
g/m* durante la noche a 5.7g/m? en el dia debido a la dominancia de Anchoa hepsetus
y A. mitchilli, lo que a su vez origina un decremento de la diversidad a 1.9 bits en
corr paracién de los 3.6 bits que se determinaron en la noche en esa misma zona al
ester la abundancia distribuida mas uniformemente entre las 51especies (Figs. !-8 y
1-9).

46
 Estructura comunitaria

Tabia I-VI. Medidas ANOVA de Ia densidad y biomasa promedio mensual entre el dia y lo noche
de la ictiofauna asociada al manglar en las zonas de la boca e interna de la ria de Celestun.

Zona Fuente variacién $s of F-crit.

Boca Densidad $74.59 17 9.01 4.49

Biomasa 207.21 17 6.71 4.49
Interna Densidad 329.64 13 0.22 4.75
Biomasa 63.52 a4 3.59 4.96

Las especies mas representativas por su abundancia y biomasa diurna se

presentan en la tabla I-VIl. Durante el dia, los engraulidos Anchoa mitchilli y A.
hepsetus y los gérridos Eucinostomus gula y E. argenteus , comprendieron mas de!
90 % del numero total. Estas mismas cuatro especies, ademas de Lutjanus griseus
y Strongylura timucu dominaron con un 70% la biomasa total durante las colectas
diurnas. Similarmente en la noche, la estructura de ia comunidad estuvo representada
nurr éricamente por los engraulidos y {a mojarra Eucinostomus argenteus, mientras
que por su biomasa Sphoeroides testudineus fue la mas representativa (6.3 g/m’).

Tabla |-Vil. Especies representativas de la zona externa en ta ria de Celestdn durante

las colectas diurnas y nocturnas en base a sus abundancias y biomasas relativas.

Especie Densidad Especie Biomasa

(*)} (%)

DIURNO
Anchoa mitchilli 65.3 Anchoa mitchilli 33.4
Anchoa hepsetus 19.0 Anchoa hepsetus 10.7
Eucinostomus argenteus 5.8 Lufjanus griseus 10.4
Eucinostomus guia 1.4 Strongylura timucu 8.1
Bairdiella chrysoura 0g Eucinostomus argenteus 77
Totat 92.1 Total 70.3

NOCTURNO
Eucinostomus argenteus 28.5 Sphoeroides testudineus 37.3
Anchoa mitchilli 18.7 Eucinostomus argenteus 18.2
Anchoa hepsetus 164 Gymnura micrura 6.6
Garmanella pulchra 5.8 Bairdiella chrysoura 4.2
Sardinella anchovia 5 Lufjanus griseus 3.9
Total 74.4 Total 70.2

47
 Estructura comunitaria

Resalta en la Boca fa presencia del ciprinodontido Garmaneila pulchra durante

las colectas nocturnas, especie preferentemente dulceacuicola que utiliza
estacionalmente el manglar de esta zona cuando la salinidad disminuye por la
intluencia de las lluvias (septiembre) y/o por la baja tasa de evaporacién que se
presenta en nortes (febrero). Asimismo, es interesante hacer notar que Lutjanus
griseus se registra exclusivamente en la zona de influencia marina y constituye una
de las especies que aportan mayor biomasa al sistema durante las colectas diurnas
(10.4%) y nocturnas (3.9%).

A través del indice del Valor de Importancia se determind que las especies del
género Anchoa dominaron durante las capturas diurnas con el 45% del total, mientras
ques en la noche Eucinostomus argenteus y Sphoeroides testudineus contribuyeron
con el 30.7% (Fig. I-10). Adicionalmente, por su valor de importancia, se incluyen
dentro de ias especies dominantes en el dia y la noche a Lutjanus griseus,
Strongylura timucu, Sardinella anchovia, Bairdiella chrysoura y Eucinostomus gula, asi
como la presencia exclusiva de Gymnura micrura durante las capturas nocturnas.

Anchoa mitchi!i _____ _: i i i i

Anchoa hepsetus Ji
Eucinostomus argenteus
Sphoeroides testudineus
Lutjanus griseus AEF ssieendbescsesscenne

Strongylura timucu
. . Noch
Sardinella anchovia gene
Bairdiella chrysoura
Dia
Gymnura micrura

Eucinostomus gula

0 5 10 15 20 25 30 35
ivi
Fig. !-10. Dominancia de la ictiofauna asociada al manglar en la zona de
la Boca de Ja Laguna de Celesttin durante las colectas diurnas y
nocturnas a través del indice del Valor de Importancia (IVI).

48
 Estructura comunitaria

Zona interna

Los andlisis estadisticos realizados entre las abundancias y biomasas de las

muastras diurnas y nocturnas, no revelaron diferencias significativas (p <0.05), lo que
indica que las especies en el interior de la laguna, no hacen un uso diferencial del
habitat de manglar en el transcurso del dia, como ocurre en la zona de la boca. En
esta zona se registré una menor riqueza con 23 especies en el dia y 26 en la noche
y poca variacion de la diversidad entre ambas con 2.2 y 2.8 bits, respectivamente
(Fig. 1-8).

Tabla I-VIIl. Especies representativas de la Zona Interna de la ria de Celestun durante

los muestreos diurnos y nocturnos en base a sus abundancias y biomasas relativas.

Especie Densidad Especie Biomasa

| (%) (%)

DIURNO

Menidia colei 40.6 Cichlasoma urophthaimus 36.3

Eucinostomus argenteus 30.9 Sphoeroides testudineus 26.3
Anchoa mitchili 10.0 Eucinostomus argenteus 19.2
Floridichthys carpio 6.2 Strongylura timucu 8.9
Anchoa hepsetus 3.0 Eucinostomus gula 2.1
Total 90.7 Total 92.8

NOCTURNO
Sardinella anchovia 29.1 Strongylura notata 23.9
Anchoa mitchilli 22.8 Eucinostomus argenteus 22.7
Eucinostomus argenteus 18.2 Cichlasoma urophthalmus 20.3
Harengula jaguana 9.0 Anchoa mitchilli 9.3
Anchoa hepsetus 7.8 Strongylura timucu 4.4
Total 86.9 Total 80.6

A diferencia de la boca, la mayor densidad promedio anual en el interior de la

laguna se encontré durante los muestreos nocturnos (5.9 ind/m?)}, mientras que la
mayor biomasa promedio (3.6 g/m’) se registro en el dia (Fig. I-9). No obstante, no
existen diferencias significativas de la densidad y biomasa promedio mensual entre
ambas zonas; es importante resaltar que la alta densidad nocturna se debe al gran
numero de individuos por metro cuadrado de Sardinella anchovia en el mes de junio
y Anchoa mitchilfi en febrero (10.3 y 8.1 ind/m?, respectivamente), lo que sugiere la

49
 Estructura comunitaria

ocurrencia de un cardumen y lo que a su vez origina que ambas especies se

ensuentren entre fas dominantes de la comunidad por contribuir con el 52% de su
de sidad relativa. Entre las especies representativas por su biomasa nocturna, se
encuentran ademas de Anchoa mitchilli, a Strongylura nota, Eucinostomus argenteus,
a

Cichlasoma urophtaimus y Strongylura timucu, las cuales contribuyen a la comunidad

con el 80.6% de su peso.

Por el contrario, durante el dia, ocurre otro cardumen del aterinido Menidia
colei en el mes de agosto, lo que determina su dominancia numérica durante las
colectas diurnas y que en conjunto con Eucinostomus argenteus y Anchoa mitchilfi
contribuyen con el 83.3% del total de los individuos colectados. Asimismo, la
dorninancia de especies de mayor talla como Cichlasoma urophthalmus, Sphoeroides
testudineus y Eucinostomus argenteus, cuya contribucién en peso es del 81.4%,
determinan que en las colectas diurnas se registre la mayor biomasa (Tabla I-VIIl).

Eucinostomus argenteus
Menidia colei
Cichlasoma urophthaimus ,
Sphoeroides testudineus
Anchoa mitchilli
Sardinella anchovia Dia

Sphoeroides testudineus '

Strongylura notata
Anchoa hepsetus
Floridichthys carpio
Strongylura timucu
Harengula jaguana

0 5 10 15 20 25
vi
Fig. I-11. Dominancia de la ictiofauna asociada al manglar en la zona interna de la Laguna
de Celestun en el dia y la noche a través del Indice del Valor de Importancia (IVI).

50
 Estructura comunitaria

Con respecto al indice de! Valor de Importancia, se encontr6é a Eucinostomus

argenteus , especie tipicamente estuarina como la dominante en la zona interna con
una amplia distribucion en el sistema durante las colectas diurnas (20.2%) y nocturnas
(17.4%). Adicionalmente, durante el dia Menidia colei y Sphoeroides testudineus
presentaron una alta dominancia, mientras que en la noche pueden no estar
presentes o su representatividad es muy baja. Similarmente dentro de las colectas
nocturnas algunas de las especies clasificadas como dominantes (Sardinella
anshovia, Harengula jaguana, Strongylura notata) estan ausentes en el dia (Fig. 1-11).

Estas diferencias cuantitativas sobre la abundancia y composicién de Jas

especies entre el dia y la noche, implican movimientos hacia areas de alta
productividad bioldégica (patrones migratorios a pequefia escala) en funcién de sus
requerimientos alimenticios.

Ocurrencia estacional y patron de distribucién

Las comparaciones del promedio estacional de las abundancias y biomasas

para una misma zona, no revelaron diferencias significativas entre ellas (p<0.05). Sin
embargo, la comparacion entre zonas muestra la mayor abundancia y biomasa en la
zona de la boca durante tas colectas diurnas de la época de nortes (13.2%) y los
valores mas bajos para esa misma zona durante los tres periodos climaticos.
Estacionalmente los valores mas bajos de abundancia y biomasa se registraron
generalmente durante el periodo de lluvias para ambas zonas; época donde la
salinidad al decrecer hasta 18.0%o limita la penetracién a la zona de manglar de
especies de origen marino. Por el contrario, la presencia de fuertes vientos en el
reriodo de nortes, incrementan las corrientes y consecuentemente facilitan la
Fenetracion de aquellas especies en estadio juvenil a zonas interiores (Fig. I-12).

Los indices de diversidad de la comunidad de peces, mostraron tendencias

similares en las variaciones estacionales entre las dos zonas (Tabia I-IX). Durante el
periodo de nortes y fluvias, ambas zonas registraron fa mayor y menor riqueza de
especies respectivamente. Con respecto a la diversidad, los valores fueron
relativamente altos, pero no mostraron una relacién consistente con la estacién o con
«| habitat, mientras que los vaiores relativamente bajos de la equidad indicaron una
ialta dominancia de unas pocas especies en las comunidades de ambas zonas.

51
 Estructura comunitaria

30.
Nv
°
Abundancia (indinf)
So
>

20
Biomasa (gin?)

10 +.

Boca-D , Boca-N * Laguna-D ‘ Laguna-N

[| Secas [| lluvias || Nortes

Fig. !-12. Abundancia y biomasa promedio estacional de la ictiofauna

colectada en las zonas de la Boca e Interna (Laguna) durante colectas
diurnas (D) y nocturnas (N) de la ria de Celestun.

52
 Estructura comunitaria

En ja zona de la boca durante los muestreos nocturnos de! periodo de nortes,

se registr6 una alta riqueza (38 especies), diversidad (3.3 bits) y equidad (0.6),
mientras que en {a zona interna diurno y nocturno del periodo de Iluvias se
determinaron los valores mas bajos de estos parametros ecoldgicos, al presentarse
una baja riqueza especifica (10) y alta dominancia de una especie (Menidia colei).

Tabla 1-IX. Promedios estacionales de los parametros de la ictiofauna asociada al

manglar en las zonas de la Boca e Interna de la ria de Celestun durante las
colectas diurnas y nocturnas (S=riqueza de especies, H'=diversidad y E=equidad).

Zona-Hora colecta Secas Liuvias Nortes

Ss H' E Ss H' E Ss H' E

Boca-Dia 35 2.3 0.4 23 2.1 0.5 36 1.4 0.3

Boca-Noche 27 2.8 0.6 26 2.3 0.5 38 3.3 0.6
Laguna-Dia 11 27 0.8 13 0.8 0.2 19 2.0 0.5
Laguna-Noche 14 1.9 0.5 10 16 0.5 18 1.9 0.5

Con respecto al patrén temporal de utilizacién del manglar, se observa una

varacion estacional en cuanto al numero y biomasa de las diferentes especies de
peces que lo utilizan. La contribucién por su abundancia de las familias
representativas de la comunidad variaron con la localidad (Boca/Zona Interna) y
temporalidad. En la Fig. I-13 se observa que la familia Engraulidae fue dominante en
la zona de la boca con picos mensuales de abundancia en nortes (febrero) con 16.8
ind/ 7? y secas (junio) con 12.1 ind/m?. En la zona interna representantes de la familia
Clupeidae presentaron una mayor abundancia en secas y los de la familia Gerreidae
durante el periodo de nortes. En relacion a la época de Iluvias, Unicamente especies
de la familia engraulidae localizadas en fa zona de la boca presentaron un incremento
de su densidad en el mes de agosto (7.6 ind/m?).

Considerando la ocurrencia estacional de las 70 especies, cada una de ellas

se categorizo como: Residente (R), Inmigrante Marino (IM), Marino (M) y
Dulceacuicola (D) (Tabla I-IV). El grupo de Residentes incluye el 27% del total de las
especies y se consideraron aquellas de origen marino (Harengula jaguana, Sardinella
anchovia, Anchoa hepsetus, Anchoa mitchilli, Menidia colei, entre otras) y

53
 Estructura comunitaria

du ceacuicolas (Cichalsoma urophthalmus, Floridichthys carpio, Garmanella pulchra

y Lucania parva) que estan presentes dentro de los manglares durante todo el afio.
Camo Inmigrantes marinos se incluyeron las especies de origen marino que utilizan
los manglares solo durante cierta época del ano, sea porque las condiciones
hicrologicas estan dentro de sus rangos de tolerancia (Strongylura marina), o bien
durante cierta etapa de su ciclo de vida para alimentarse y protegerse (Diapterus
rhcmbeus, Opisthonema oglinum). Como marinas y dulceacuicolas se consideraron
aquellas especies que viven en el mar (Leptoconger perlongus) o en el agua dulce
(Gambusia yucatana), pero que se encuentran ocasionalmente en el manglar.

~20//
E ) an -
=
z 15

§ 10
& Engraulidae
2 5
2 Gerreidae
too
Clupeidae

Fig. I-13. Abundancia total mensual! de los tres grupos de

especies dominantes en la Boca (B) y Zona interna (L) de la
ria de Celestun, Yuc.

El! seguimiento de la abundancia de las especies dominantes en cada zona,

refleja mas claramente el patrén temporal de utilizacion del manglar. Cada especie,
presenta picos de maxima abundancia en meses y en una hora particular del dia, que
implica un uso secuencial del manglar por las diferente especies.

54
 Estructura comunitaria

Las dos zonas de manglar son utilizadas por las mismas especies en tiempos
diferentes o bien cada zona es utilizada exclusivamente por alguna especie en
particular. Por ejempto, en la zona de la boca Anchoa mitchilli esta presente
preferentemente en el dia durante las épocas de secas y nortes, mientras que los
mayores porcentajes de abundancia de Eucinostomus argenteus para esa zona se
encuentran en la noche del perjodo de iluvias (Fig. |-14A). Por el contrario, para la
zoria interna no obstante estas especies se encuentran tanto en el dia como en la
noche, su presencia se restringe para A. mitchilli al periodo de nortes y para E.
argenteus en lluvias (Fig. !-14B). En este mismo sentido, Harengula jahuana se
encuentra exclusivamente en la boca durante el periodo de nortes, mientras que
Sardinella anchovia, Menidia colei y Floridichthys carpio utilizan la zona interna en
diferente escala temporal.

Clasificacié6n y ordenacion de la comunidad dentro del ecosistema

El dendrograma que muestra las afinidades entre las abundancias mensuales

de las 70 especies de peces mediante la medida de similitud de Bray-Curtis por
seleccion flexible, forma dos grandes agrupamientos a un nivel de 22%: la zona de la
boca y la de la zona interna (Fig. I-15). El ordenamiento de estos resultados
esp.acialmente por medio de los componentes principales muestra el mismo patrén de
agrupamiento mensual obtenido por el dendrograma lo que denota claramente que
la estructura de la comunidad en la zona de manglar de la boca es diferente a la de
la zona interna (Fig. I-16).

De los resultados obtenidos, se observa que en la boca la composicién y

abundancia de las especies es muy homogénea entre los diferentes meses,
exceptuando en octubre. En este mes, la presencia de abundantes Illuvias
ocasionaron un decremento brusco de la salinidad de casi 13 %o con respecto ai mes
anterior y se registro una disminucién de la abundancia y una diferente composicién
especifica. Por otra parte, en la zona interna se constituyen tres agrupamientos con
una cercana relacion entre ellos y que corresponden a las tres épocas climaticas de
la region: lluvias (agosto, septiembre y octubre), secas (marzo y agosto) y nortes
(diciembre y febrero) (Fig. !-16).

55
 Estructura comunitaria

400
indice abundancia

‘Anchoa hepsetus
ucinostomus argenteus
‘Eucinostomus gula
‘Harengula jaguana
AN SD sn DODN F.N
\— Secas__/ \— Lluvias / \___ Nortes ,
Meses

B. Zona Interna
indice de abundancia

fMenidia colei .
ucinosiomus argenteus
Panchos michilli 2
“4 Floridichthys carpio
y 7 ‘Anchoa hepsetus
Sardinella anchovia
s-N D-Do.n F-D EN
N/Secas_ yy \ Wuvias_~ Nortes __/
Meses
Fig. 1-14. Variacién dei indice de Abundancia estacional para las especies dominantes asociadas

al mangjar en las zonas de Ja boca e interna de la ria de Celestdin durante las colectas diurnas
(0) y nocturnas (N). M: marzo, J: junio, A: Agosto, S: septiembre, D: diciembre y F: febrero.

56
 Estructura comunitaria

% similitud

o-

207

40 +

60 4 LC

80

BOCA INTERNA

Fig. |-15. Dendrograma de afinidad entre meses de colecta en base a jas abundancias de las
especies registradas en la zona de la Boca e Interna de ja Laguna de Celestun. Las abundancias
se ‘rasformaron a logaritmos antes de comparar las estaciones por medio del indice de Bray-Curtis.
F:febrero, M:marzo, J:junio, A:agosto, S:septiembre, O: octubre, D, diciembre.

57
 Estructura comunitaria

Fig. 1-16. Ordenacién de las colectas mensuales en base a las

abundancias transformadas de las especies asociadas al
manglar de fa ria de Cel estun.

Para el andlisis inverso, se eliminaron aquellas especies que se registraron en

una sola ocasi6n y cuya abundancia fue menor del 2% para ese mes, reduciéndose
el numero total de especies de 70 a 43. El andlisis de similitud de estas especies en
base a las abundancias transformadas a logaritmos, result6 en la formacién de 4
agrt pamientos con una distribucion espacial y temporal similar entre ellos (Fig. I-17).

De la misma manera que en el analisis por estaciones, estos agrupamientos

correspondieron directamente al andlisis de ordenacion inverso y similarmente las
variaciones mas altas fueron explicadas por los dos primeros ejes de coordenadas.
El primero identificado plenamente con la salinidad presenta diferencias que
conforman dos grandes grupos: zona de la boca y zona interna. El segundo eje puede
ser la suma de varios factores que representan las caracteristicas propias del
ambiente (Fig. I-18).

58
 Estructura comunitaria

Gymnura micrura
Mugil cephalus ‘
Syngnathus scovelli
Micropogonias furnieri
Syngnathus pelagicus
Lagodon rhomboidesee ee
Gobionellus hastatus
Hippocampus zosterae a td
Harenguia jaguana
Opisthonema oglinum a},
Sardinelia anchovia = +K-———__|
Jonkinsia lamprotasnia
Achirus lineatus
Mugil curema —
Strongylura timucu
Sphoeroidos testudineus
Eucinostomus guta
Anchoa hepsetus
Anchoa mitchilfi
Eucinostomus argenteus
Floridichthys carpio
Lucania parva
Menia cole
Myrophis punctatus
Synodus foetens
Bairdielta ronchus
Gobiozoma robustom
Chilomycterus schoephi
Fundutus persimitis
Diapterus rhombeus
Strongylura marina
Cynoscion nebulosus
Luganus griseus
Eucinostomus melanopterus
Bairdieila chrysoura
Strongylura notata
Garmanelia puichra
Poeeilia velifera
Cichlasoma urophthaimus
Jordanetia floridae
Gambusia yucatena
Poacilia latipinna
Diapterus olisthostomus

£ T T T t 1
100 80 60 50 20 Q
% similitud

Flip. +47. Dendrograma Is Inverse comparative entra Ine 42 expacios de poces asociadas al
manglar en la Laguna de C con una abundancia mayor del 2% del total para cada mes de
colecta. La abundancia se estandarizé y comparé mediante ef indice de Bray Curtis. Le
agrupacion se reallz6 por unién flexible.

En los grupos | y HI se incluyen las especies presentes exclusivamente en la

zona de la boca y en el caso de que alguna de ellas se encuentre en la zona interna,
ésta lo hace durante la época de secas (Syngnatus scovelli = Grupo |) o bien en
nortes (Diapterus rhombeus = Grupo II) cuando fa salinidad se encuentra entre 15 y

59
 Estructura comunitaria

17%o. En el grupo !I| se agrupan las especies abundantes y frecuentes (i.e. alta
constancia en varios sitios), las cuales son a su vez subdivididas en boca o zona
interna dependiendo de su abundancia. Finalmente en el grupo IV se encuentran las
especies distribuidas con una baja frecuencia preferentemente en la zona interna o
bien, en el caso de que alguna especie utilize el manglar de la zona externa, lo hace
durante las é@poca de fiuvias y nortes cuando la salinidad ha disminuido
coriparativamente y la proporcion de materia organica en el sedimento es alta (6.2-
9.0%) como es el caso de Cichlasoma urophthalmus, Gambusia yucatana y Poecilia
latipinna.

Fig. I-18. Andlisis de ordenacién inverso en tos dos primeros ejes del Analisis
de Componentes Principales (ACP) comparando fas especies asociadas al
manglar de Ja ria de Celestun por medio de jas abundancias estandarizadas y
ja medida de Bray-Curtis. Los grupos I-IV corresponden a los agrupamientos
de! dendrograma representado en ta Fig. I-17.

60
 Estructura comunitaria

Relacién entre la abundancia y diversidad ictica con los factores

abisticos.

Los parametros ambientales que influyen directamente en fa presencia y

ausencia de ciertas especies fueron principalmente la salinidad, temperatura y
nut‘ientes como los nitratos y silicatos. Similarmente el oxigeno disuelto, el pH, !a
trarisparencia y la concentracioOn de materia organica se correlacionaron positiva 0
nec.ativamente con ciertas especies.

La abundancia, biomasa, e! numero de especies y la diversidad de la

comunidad de peces estuvieron correlacionadas positivamente con la salinidad y
negativamente con la temperatura (Tabla I-X). Estos resultados reflejan que los peces
que utilizan el manglar son preferentemente de origen marino, cuya penetracion al
sistema es facilitada por las corrientes de marea y los vientos que prevalecen durante
la €poca de nortes. Similarmente, estos parametros ecolégicos se correlacionaron
necativamente con la transparencia y positivamente con el carbono y materia
organica, lo que refleja la importancia de los factores bioldgicos ademas de los fisico-
quirnicos sobre la distribucién y ocurrencia de los juveniles en el manglar. Las aguas
turbias ofrecen proteccién de los predadores, mientras que la materia organica esta
relacionada directamente con la disponibilidad de alimento.

Mas atin, para comprobar si el efecto de estos factores sobre la comunidad

ictica es especifica para cada especie, se correlaciono la abundancia de veinticuatro
especies seleccionadas como las dominantes con los factores arriba mencionados
(Tabla |-X). Se encontré que de este total, el 54.0 y 0.8% se correlacionaron positiva
y negativamente con la salinidad, indicando una mayor representatividad en el sistema
de especies marinas en comparacién con las dulceacuicolas y las estuarinas. Seis de
las especies mas abundantes de la comunidad, se correlacionaron negativamente con
la {emperatura, mientras que para jas restantes, sus correlaciones fueron
insignificantes. Esto sugiere por una parte, que la preferencia de la temperatura es
especifica para cada especie y que las especies dominantes utilizan el sistema de
mar glar preferentemente durante la época de nortes. En relacion a los nutrientes,
Eucinostomus argenteus se correlaciond positivamente con los silicatos (0.62),
Poecilia velifera con los nitratos (0.44) y Micropogonias furnieri con los fosfatos
(0.71).

61
 Estructura comunitaria

Tabla 1-X. Coefictentes de correlacién entre las especies de la fauna ictica y los factores
abicticos. TEMP: temperatura, SAL: salinidad, OD: oxigeno disuellto, SIL: silicatos, NO3: nitratos, PO4: fosfatos,
PROF: profundidad, TRANS: transparencia, MAT: materia organica. '* : p< 0.01, *: 0.01 <p < 0.05,

TEMP. pH SAL. oo SIL NO3 Po4 PROF TRANS MAT.

Esoecies totales
No. de Especies 0.74% = 0.31 0,55" 0.23 0.46" -0.01 016 -0.09 0.56" 0.54"
Densidad (Not) 0.53" 03 0.51* 0.31 0,24 0.31 033 0.50" -0.36 0.50°
Biomasa (g/m?) 0.81" 0.36 0.54* 0.33 -0.32 0.04 0.26 0.002 -0,52" 0.29
Diversidad (H') -0,34 0,36 0.61 0.42 0.49" 0.15 0.21 -0.01 -0.18 -0.02
Es 2ecies Dominantes
Gymnura micrura -0.05 0.42 0.49* 0.27 0.72" -0.12 -0.18 0,10 0.44" -0.09
Harengula jaguana -0.18 0.36 0.45° 0.25 0.50" 0.15 0.10 -0.06 0.26 0,08
Jenkinsia lamprotaenia -0.10 0.23 0.34 0.10 0.50" 0.21 0.04 0.16 0.20 0.02
Opisthonema oglinum 0.23 0.40° 6.51" 0.32 -0.60°" -0,14 0.07 0.04 -0.41 0.04
Sardinefla anchovia -0.26 0.10 0.54" 0.30 -0.33 -0.34 0.14 0.36 “0.17 0.10
Anchoa hepsetus 0.66" 0.47" 0.64°* 0.24 0.48" -0.11 0.21 -0.25 0.59" 0.31
Anchoa mitchilfi 0.72" 0.33 0.70"* 0.23 -0.48* -0.05 0.41 = -0.30 0.51" 0.45"
Synodus foetens 0.514" 0.10 0.42 O16 0.15 ~0.18 -0.21 0.01 0.36 0.64"
Stronaylura timucu 0.29 0.61°" 0.50" 0.23 0.48" 0.03 0.33 -0.23 0.17 0.05
Strongylura notata 0.13 -0.05 0.56" 0.64" 0.45" 0.38 0.21 0.47" 0.49" 0.49"
Flonidichthys carpio 0.1 0.38 0.25 -0.16 0.30 -0.14 0.23 -0.54" -0,17 -0.29
Garmanella puichra -0.39 -0.12 0,43 -0.33 0.40 0.43 032 0.83" = -0.14 0.56"
Jordanelia floridae 0.19 0.13 0.58" = --0.05 0,40 0.43 -0.10 -0.10 0,17 0.25
Poecilia velifera 07" -0.21 0.25 0.13 0,34 0.44" 0.24 = -0.21 -0.30 0.66**
Lutjanus griseus -0.17 0.12 0.27 0.37 0,03 0.16 0.06 0.23 0.51" 0.09
Eucinostomus argenteus -0.28 0.11 -0.19 -0.30 0.62 0.10 0.33 -0.30 0.07 0.49*
Eucinostomus quia -0.10 -0.03 0.47 0.53° -0.28 0.18 016 0.25 0.23 -0.13
Sairdieila ronchus 0.27 -0.06 0,38 0.10 0.16 0.16 020 0.11 0.14 0.51*
Micropogonias furnieri 0,49" -0.36 0.10 0,001 0.16 0.25 0.71 0.52" -0,55" 0.35
Tichlasoma urophthalmus -0.36 0,22 -0.30 0.37 0.30 0.39 0.22 -0.56" -0.07 0.24
Vugil cephalus -0.35 0,27 0.42 0.43 0.64" -0.42 0,08 0.11 0.70 -6.09
Vugil curema 0.82 0.02 0.38 0.20 -0.20 0.00 0.44 = -0.22 0.46" 0.55°
Achirus lineatus 0.35 -0.16 0.57" 0.21 -0.38 0.15 0.02 0.08 0.51" 0.25
Sphoeroides testudineus 0.23 0.22 0.51" 0.54" 0.5" 0.03 0.12 0.48° 0.24 -0.02

Es interesante resaltar, que las especies que se correlacionaron positivamente

con Ia salinidad tuvieron una correlacién negativa con los silicatos y la transparencia,
mientras que lo contrario se presento en aquellas cuya relacion con la salinidad fue
negativa. Esto indica que las especies marinas presentes en las zonas de mayor
salir idad se encuentran en aguas turbias y con bajas concentraciones de silicatos,
mientras que para las especies estuarinas y dulceacuicolas sus zonas éptimas en
términos fisiologicos se encuentran en aguas de menor salinidad, mayor transparencia
y con concentraciones mas elevadas de silicatos.

62
 Estructura comunitaria

Esto es mas claro al graficar los coeficientes de correlacién entre la salinidad

y los silicatos de 18 de las especies dominantes donde se conforman dos
agr upamientos bien definidos (Fig. I-19). En el primero, doce de las especies estan
comprendidas en el area con altas salinidades y bajas concentraciones de silicatos,
mientras que seis de ellas se encuentran en el area de influencia dulceacuicola con
bajzis salinidades y altos niveles de silicatos. Los resultados obtenidos indican que la
abundancia y composici6n de la ictiofauna esta grandemente influida por cambios de
los factores abidticos y que la seleccién de las preferencias ambientales de los peces
es diversa, siendo especifica para cada especie.

0.8 T

0.6 7 Sun.
fe i E.a. : Eucinostomus argenteus
@c : S.n.: .f.. Strongyh
Strongylura notata
Jf. e” I Jt, : Jordaneita floridae
0.4 - eo Py. : G.p. : Garmanetia puichra
¢ | P.v. : Poecilia velitera
Correlacién con los silicates

i C.u. : Cichlasoma urophthaimus

0.24 C.u_ I: Lg.: Lutjanus griseus
t S.f, ; Synodus foetens
i § Sardinella anchovie
O fee ee be ee +A chinua lineatus
1 ® Lg. H. arengula jaguana
: é" s. phoeroides terstudineus
0.27 ! A.h, : Anchoa hepsetus
i S.a A.m. ; Anchoa mitchilli
t ® Al vl. Jenkinsie lamprotaenia
- 0.4 |! ; e “ 0.0. : Opisthonema oglinum
i: WL Hj.de -
A.h. M.c. .c.:: Mugil cephat
Mugil cephalus
: e ° ea, t *., G.m, Gymnura micrura
-0.6 - | og
: Mc. ?
|
-0.8- i 7 7
i
:
i 7 T
° G.m
T
-0.6 -0.4 -0.2 0 02 04 O06 O8
Correiacién con ia salinidad

Fig. 1-19. Grafico que representa la asociacién entre las 18 especies

dominantes de ia zona de manglar en base a sus coeficientes de
correlacion con la salinidad y los silicatos.

63
 Estructura comunitaria

Frecuencia de talla

El andlisis de frecuencia de talla para las especies dominantes, resalta

claramente que e/] habitat de manglar presenta dos patrones de utilizaci6n por las
espscies dominantes: 1) es utilizado estacionalmente cuando las condiciones
hidralégicas y de productividad son las adecuadas para la alimentacién de los
juveniles, 2) o bien, permanentemente a todo lo largo del afio como una zona de
recliutamiento en funcidn de la actividad reproductiva de las especies. En las figuras
elat oradas para cada una de las especies durante las diferentes épocas climaticas,
se observa que Cichlasona urophthalmus, Lutjanus griseus y Eucinostomus gula
presentan un desplazamiento estacional de la moda donde se reune al mayor numero
de individuos con tallas mas pequefas, a las de aquellas donde se reagrupa a un
menor numero de ejemplares de mayor talla. Para C. urophthaimus, los juveniles entre
4-5 om de L.E. se concentran en la zona interna durante la época de liuvias, mientras
L. griseus y E. guia con esos mismos intervalos de talla, se encuentran en la boca
preferentemente durante la epoca de nortes y secas, respectivamente (Fig. I-20). Esta
variacion estacional del reclutamiento, apoya el concepto sobre la utilizacién
sincronizada estacionalmente, el cual sugiere una reparticién espacial y temporal de
los recursos utilizados por las especies a través de los diferentes estadios de
deszrrollo, evitando la competencia e incrementando la eficiencia en el uso del habitat
de manglar como area de crianza, alimentacién y proteccién durante esta etapa critica
en el desarrollo y crecimiento de las especies.

El segundo patrén lo presentan especies residentes o marinas que realizan

descves continuos y cuyos juveniles al presentar una mayor tolerancia a las
fluctuaciones hidrolégicas correspondientes a cada periodo climatico, aprovechan los
valores ecolégicos del manglar como son la productividad, nutrientes y la proteccién
que ofrecen. Este patrén, lo presentan especies como Eucinostomus argenteus,
Menidia colei, Sardinella anchovia, Anchoa hepsetus y Anchoa mitchilli, cuyos
juveniles con longitudes estandar menores de 4.0 cm utilizan el manglar como area
de alimentacion independientemente de la época climatica y de su localizacién dentro
del sistema. Estos resultados reflejan la importancia de este habitat como parte del
ciclo de vida de las especies.

64
 Estructura comunitaria

Ciehiasoma urophthaimus
N= 62 Lugjanus griseus

Fracuencia

Frecuencia
Longitud estandar (em)

Eucinostomus guia N= 2969

60

Frecuencia (%)
Frecuencia (%)
a
3

Longitud estingar fem)

Sardinella anchovia

80
z= 60

5 40
E20
Qo

Longitud esténdar (em) Longitud esténdtar term)

Anchoa mitchilfi N= 3763 Anchoa hepsetus

= N= 1460

60 60

§ 40 5 a0
s
$ <
:
& 20 8 20
“ re

deg
Longstud estandar (em) Longitud ostandar (cm)

Fig. t-20. Frecuencias de tongitud de las especies dominantes numéricamente y por peso en una base
estacional. Se especifica el numero total de individuos analizados (N) durante el desarrollo del estudio.

85
 Estructura comunitaria

Discusion

Caracteristicas hidrobiologicas

Las caracteristicas hidrobioldgicas estan asociadas a factores externos como

el intercambio de aguas por las mareas y el aporte fluvial a través de manantiales; por
factores internos como la actividad bioldgica que puede determinar en gran parte las
concentraciones de nutrientes en la columna de agua. La influencia de ambos factores
esta determinada por el patron climatico estacional, el cual se manifiest6 en un
graidiente horizontal de la salinidad y oxigeno disuelto con una disminucion de la boca
hacia el interior de la laguna. Esto es atribuible a que en la zona interna la actividad
heterotrofica y la respiracién son mas intensas por la presencia del macrofitobentos,
mientras que en la boca la actividad autrotrofica y procesos fisicos de oxigenacién y
mezcla originan una mayor concentracién de oxigeno (Herrera, 1988).

La zona interna se caracterizd hidrologicamente por una_ salinidad

cornparativamente mas baja que en la boca (12-14 %o), una mayor concentracién de
nutrientes y mayor transparencia. La presencia de diversos afloramientos ademas de
suministrar agua dulce al sistema a través de pulsos estacionales, proporcionan
nutrientes coma los silicatos y nitratos. Asi también, esta zona al no estar influida por
las olas y consecuentemente no haber una remocidén de los sedimentos, permite una
mayor transparencia. Por el contrario, en la boca se registraron las salinidades mas
altas, la menor transparencia, las concentraciones mas bajas de nutrientes y una
menor productividad. Al respecto, se encontrd que la salinidad se relaciond
negativamente con los nutrientes y positivamente con el oxigeno (Tablas I-ill). En
respuesta a estas caracteristicas fisicas y bioldgicas, la estructura de la comunidad
de peces presenta variaciones espaciales y estacionales en funcién de los pulsos
estacionales de productividad del sistema y conforme a los requerimientos fisiol6gicos
de cada especie para cierta etapa de su ciclo de vida.

Comunidad

La comunidad de peces en la ria de Celestun, tiene una caracteristica en

comun con otras comunidades estuarinas (Austin, 1971, Odum y Heald, 1972; Allen
y Horn 1975; Lasserre y Toffart 1977, Yanez-Arancibia eft a/., 1980, Bell ef a/., 1984;
Tzeng y Wang, 1992). Esta constituida de pocas especies dominantes que residen

66
 Estructura comunitaria

toco el afo dentro del sistema o lo dejan por breves periodos de tiempo y, por varias
especies dominantes que entran al manglar en ciertas épocas del afio como juveniles
0 adultos. El patron de las abundancias relativas de las especies dominantes (Anchoa
hepsetus, A. mitchilli, Eucinostomus argenteus y Menidia colei ) varid espacialmente
con los engraulidos dominando en Ia boca y los gérridos en ja zona interna. Cabe
mencionar, que estas especies son juveniles de especies productivas y de bajos
nivales tréficos (planctivoros o carnivoros de niveles inferiores) con altas eficiencias
ecolégicas (Engraulidae, Clupeidae, Atherinidae). Asimismo son importantes en
términos econdmicos y ecolégicos al estar unidas a las pesquerias en las aguas
costeras y por su relacion dentro de las tramas troficas al funcionar como eslabones
entre el plancton y los consumidores secundarios (Arreguin-Sanchez et a/., 1993).

La estructura comunitaria es similar a lo reportado para otros sistemas

lagunares estudiados en la region del Caribe y Golfo de México. Stoner (1986)
encontré que los soleidos, gérridos y engraulidos dominaron en la Laguna Joyuda en
Purarto Rico, mientras gue los haemulidos fueron un componente menor.
Similarmente, Lasserre y Toffart (1977), Yafiez-Arancibia ef a/. (1980), Thayer et al.
(1987) y Gilmore (1995), reportan a los gérridos y engraulidos dentro de las especies
dorninantes en la Bahia de Florida y zonas de manglar de Guadalupe en las Indias
Occidentales, Laguna de Términos y en las camas de pastos marinos adyacentes a
los manglares de Florida, respectivamente. En ese mismo sentido, Sheridan (1992)
determind como especie dominante de los mangiares de Bahia Rookery en Florida a
la rnojarra Eucinostomus argenteus. Adicionalmente, Gilmore (1995) en el sistema
lagunar del Rio Indio en Florida, reporta 37 especies representativas de las zonas de
manglar y de pastos marinos, de las cuales el 76% se encuentran en los manglares
de (Velestun. Por el contrario, Sedberry y Carter (1993) determinaron que la estructura
comunitaria de los manglares en la laguna arrecifal de Belice esta dominada por
especies arrecifales como los Haemulidos, especialmente Haemulon sciurus y
Haemulon flavolineatum debido a la poca distancia que separa a los arrecifes del
ecosistema de manglar y la salinidad cercana al agua de mar.

La Tabla !-Xl permite observar que ei numero de especies asociadas al

manglar varia ampliamente entre regiones en funciédn probablemente de la
heterogeneidad de cada habitat, del ambiente fisico-quimico e incluso del método de
muestreo empleado. La riqueza especifica registrada en el presente estudio indica
que el método de muestreo utilizado (red de cerco) fue adecuado, permitiendo la
obtenciodn de ejemplares de talla pequena que no hubieran sido registrados con otro

67
 Estructura comunitaria

arte de pesca. Asimismo, refleja la riqueza del ecosistema en términos de su

preductividad primaria y secundaria, originada por la presencia de manglar en toda
la zona interna y su produccion final a detritus a través de la descomposicidn de la
hojarasca en combinacidn con los nutrientes suministrados en pulsos estacionales a
través de los afloramientos. En términos generales, se puede considerar que la
riqueza ictiofaunistica esta relacionada directamente con la superficie estuarina y el
area de vegetacién emergente (marismas, manglares); las cuales a su vez, dependen
directamente del area intermareal (profundidad y tamano de la boca estuarina) y de
la intensidad de Jas lluvias (Deegan ef a/., 1986; Monaco ef a/., 1992).

Tabla I-X!. Analisis comparativo del numero de especies icticas asociadas al manglar
que han sido registradas en diversas regiones.

| Referencia Region No. especies

Valdez-Mufioz, 1985 Suroeste de Cuba 29

Stoner, 1986 Laguna Joyuda, Puerto Rico 41
Pinto, 1987 Pagbilao, Philipinas 128
Robertson y Duke, 1987 Noreste de Australia 133 *
Thayer et al., 1987 Bahia de Florida 64
Rooker y Dennis, 1991 Sureste de Puerto Rico 41
Norton, 1990. Bahia Moreton, Australia 42
Sheridan, 1992 Bahia Rookery, Florida 13
Tzeng y Wang, 1992 Rio Tanshi, Taiwan 105*
Sedberry y Carter,1993 Laguna arrecifal de Belice 74
Y afez-Arancibia et al., 1993 Laguna de Términos, México 77
P-esente estudio Laguna de Celestun, Mexico 70

L'_3e incluyen especies en estadio larval

Diversos estudios que comparan la estructura de la comunidad y la abundancia

de las especies entre el ecosistema de manglar y los habitats adyacentes, reportan
sigr ificativamente una mayor riqueza y abundancia ictica en los manglares que en
otros habitats (Blaber ef a/., 1985; Robertson y Duke, 1987; Thayer ef a/., 1987;
Mor:on, 1990; Sedberry y Carter, 1993; Yafiez-Arancibia ef al, 1993). Esto se atribuye
a diferencias entre los factores fisicos, heterogeneidad estructural o complejidad de
habitat, predacion y disponibilidad alimenticia. La combinacion de aguas tranquilas,
con alto contenido de materia organica y altas densidades de invertebrados, hacen
de este sistema una area de crianza y alimentacion utilizada por diversas especies

68
 Estructura comunitaria

(Yéfiez-Arancibia et a/., 1994). En términos generales, el conocimiento de los

mecanismos mas relevantes que producen esta riqueza, permite determinar como
poder conservarlos. Algunos de los mas relevantes para este estudio son: 1) Un
incremento de la turbidez y mayor heterogeneidad estructural que reducen la
susceptibilidad a la predacion, lo que es extremadamente valioso para las especies
neriticas y arrecifales en estadio juvenil, las cuales estan sujetas a una alta tasa
predatoria y en muchos casos al canibalismo, 2) una mayor productividad y
disponibilidad alimenticia como resultado de la dinamica del detritus la cual es
exportada pasiva o activamente hacia los ecosistemas de pastos marinos adyacentes
y que origina el reclutamiento de juveniles de muchas especies en busca de alimento
(Oclum y Held 1972, 1975) y 3) relaciones faunisticas heterogénas en términos
biogeograficos a través de los procesos de migracion y transporte (Gilmore, 1995) .

Patron de distribucién y ocurrencia estacional

El patron de distribucién de los peces dentro del ecosistema revelé que los
numeros totales de especies y abundancias en la Laguna, claramente decrecen de
la boca hacia la zona interna. Esta diferencia puede deberse a las diferentes
condiciones fisicas y bioldgicas en el ambiente costero y la proximidad del mar cuyos
procesos hidrograficos permiten que juveniles de especies icticas marinas penetren
al sistema. A través de los resultados, es posible deducir que la mayoria de las
espacies presentes en el manglar, son juveniles de origen costero transportados al
inte ior del sistema por las corrientes de marea y el viento. Lo anterior explica las
correlaciones positivas de riqueza, abundancia y biomasa de las especies con la
salinidad (Tabla I-VIl) y permite concluir que la presencia en la Laguna de Celestun
de una boca abierta permanentemente proporciona una alta riqueza faunistica.
Resultados similares sobre 1a variaci6n espacial en la composicién de las especies y
la disminucion de la riqueza especifica con la distancia, ha sido también reportada
pare otros sistemas (Stoner, 1986; Yoklavich et a/., 1991), la cual es explicada por una
abundancia tréfica, la disminucién de predadores y el tipo de sedimentos.

Los procesos hidrograficos influyen directamente en la diversidad estuarina.

La accion de las olas previene la depositaci6n de limo y un buen crecimiento algal. Por
otro lado, la marea permite el transporte de oxigeno al sistema de raices (niveles
subsuperficiales), remueve los materiales téxicos y la sal del agua del subsuelo,
controlando de esta manera la tasa de acumulacion de sedimento o erosién e

69
 Estructura comunitaria

indirectamente regenerando la pérdida de nutrientes de ia zona de la raiz (Day ef a/.,

1932; Deegan ef al., 1986; Yafhez-Arancibia ef a/., 1992a, 1992b). Especificamente
para los manglares, el movimiento del agua es muy importante porque ventila y
rerueva el ambiente inmediato de las superficies que estan en contacto. Al respecto,
Gosselink y Turner (1978) han mostrado que los humedales son mas productivos en
términos dei recambio de materia organica a medida que se incrementa la energia
hidroldgica. Analisis similares se presentaron por Brown ef al. (1979) para otros
humedales boscosos.

A diferencia de las zonas templadas donde la abundancia y biomasa de las

especies estan correlacionadas con la temperatura (Allen, 1982; Onuf y Quammen,
1983) en la zona tropical, el patrén estacional de las lluvias determina el gradiente
horizontal de la salinidad y consecuentemente la variacién en la composicién y
abundancia de la ictiofauna, (Stoner, 1986; Cyrus y Blaber, 1992). En Celestun, la
salinidad influy6 directamente en el patron de distribuci6n estacional de la mayoria de
las especies que habitan ef manglar. Las mayores abundancias y riqueza especifica
se registraron en la zona de la boca al final de la época de |luvias y durante el periodo
de nortes. Los fuertes vientos que prevalecen durante esta época climatica (50-90 k/h)
accmpanados de los frentes polares decrecen la temperatura e incrementan la
circulacion. Esto significa que la zona de la boca es utilizada por los peces de origen
marino como una area de transito y desove, asegurando que los huevos y larvas sean
trarisportados al interior del sistema y distribuidos ampliamente por las corrientes
prevalecientes durante la época de nortes. Resultados similares han sido observados
para las costas de Florida y Australia, donde se considera que la significativa
elev.acion del nivel del mar durante los meses de septiembre a diciembre, favorece la
presencia de especies en transito hacia los bosques de manglar (Thayer et a/., 1987;
Rotertson y Duke, 1990; Gilmore y Snedeker, 1993; Lin y Beal, 1995). Asimismo, para
las comunidades de peces demersales se reportan para la época de nortes,
inmigraciones de peces juveniles hacia las zonas costeras en funcion de la mayor
descarga fluvial y consecuentemente de productividad (Sanchez-Gil et a/., 1994).
Sobre este aspecto, Cushing (1975) menciona que las migraciones de los camarones,
asi como la de los peces se adapta a la estructura de corrientes y al ciclo de
produccion.

En lo que se refiere a las zonas tropicales, la producci6n se mantiene a todo

lo la-go del ano a través de pulsos secuenciales de los diferentes grupos funcionales
de eroductores primarios, concepto denominado programacién estacional que implica

70
 Estructura comunitaria

la diferente utilizacién espacial y temporal del ecosistema a través del desarrollo

ontogenético de una especie en sincronia con la estacionalidad, los patrones de
corrientes y de produccién primaria (Schelske y Odum, 1961; Yafiez-Arancibia et ai/.,
1988, 1993). Los ejemplares juveniles y adultos se alimentan de diversos grupos
trdlicos, los cuales son obtenidos en diferentes areas en funcién de sus
requerimientos fisiologicos y de la productividad del sistema. Estos periodos
secuenciales de produccidon, se reflejan en una alternancia estacional en la ocurrencia
de las especies dominantes, lo que es evidente cuando se considera el indice de
abundancia estacionat (Fig. |-14). Para Anchoa mitchilli y Eucinostomus argenteus se
registraron las mayores abundancias en la zona de la boca durante las épocas de
secas y nortes. Sin embargo, A. mitchilli esta presente preferentemente en el dia,
mientras que £. argenteus durante las colectas nocturnas. Por el contrario, la
ocurrencia de ambas especies en la zona interna tiene lugar preferentemente durante
la 3poca de lluvias y con una alternancia diurna contraria a la de la boca.
Sir ilarmente, se observaron diferencias en el patrén temporal de utilizacién del
sistema a través de los diferentes estadios de desarrollo para una especie dada (Fig.1-
20). Por ejemplo, en la boca se observo el reclutamiento de gran numero de peces
juveniles de Lutjanus griseus con longitudes menores de 5 cm de L.S durante la época
de nortes y para Cichlasoma urophthalmus en la zona interna del periodo de lluvias.
Esta variacion estacional en el recilutamiento de los juveniles, asi como la diferente
utilizacion espacial y estacional de las especies, reditua en el uso mas eficiente del
estuario evitando la competencia por el mismo nicho a través del uso compartido del
sist2ma en tiempos diferentes (Yafez-Arancibia et a/., 1988; Tzeng y Wang, 1992).

En relacion a los cambios de la composicion y abundancia de las especies

entre el dia y la noche, se ha observado en el Caribe, influjos significativos de
prediadores nocturnos hacia las camas de pastos marinos, similares a los realizados
por los peces arrecifales a ecosistemas vecinos en busqueda de alimento (Valdez,
1981; Parrish, 1989). Este patron de actividad conductual, considerado por Odum
(19771) como “la respuesta que e/ organismo emprende para adaptarse a las
circunstancias ambientales con objeto de asegurar su sobrevivencia“, va a depender
de los requerimientos y preferencias alimenticias de cada especie y la disponibilidad
de sus presas, asegurando al mismo tiempo la proteccién necesaria para no ser
apresados. En el presente estudio, se observé una comunidad ictica mas diversa y
abundante entre las raices del manglar en el dia que durante !a noche. Sin embargo,
algunas especies fueron mas abundantes durante la noche que en e! dia, lo que
conduce a apoyar la anterior hipdtesis y concluir que los movimientos de forrajeo

71
 Estructura comunitaria

pu2den ser los responsables de la baja abundancia nocturna que se observa en la

zona de la boca. Similarmente, en los manglares de Puerto Rico se reporta una mayor
actividad diurna de peces herbivoros y omnivoros como Ios scaridos y acanturidos,
los cuales son reemplazados en la noche por consumidores secundarios que se
alirnentan principalmente de crustaceas (Rooker y Dennis, 1991)

Analisis de ordenacion

A través de los analisis de componentes principales y ordenacion se observa

que el régimen de salinidad y nutrientes influye en los patrones de distribucion
estacional de muchas de las especies, donde tos niveles de ambos factores estan
determinados por el patrén de lluvias. En este ecosistema en particular, donde el
suniinistro de nutrientes es a través de los afloramientos subterraneos, se caracteriza
durante la época de Iluvias por un decremento de la salinidad y consecuentemente
elevadas concentraciones de silicatos y nitratos suministrados a través del manto
freztico. Esto se corrobora con la correlacién negativa entre ambos factores (-0.93).
Respecto a las correlaciones positivas que existen entre la abundancia y biomasa con
el contenido de materia organica, se considera que son originadas por el
enr quecimiento del ecosistema a través de la descomposicién de ta hojarasca. La
produccion dei detritus por esta via, favorece el incremento de fauna béntica, fa cual
a Su vez es utilizada dentro de la trama trofica a través de las diversas interacciones
multiespecificas que finalmente favorecen la presencia de altas densidades de peces.
Correlaciones similares han sido reportadas para especies bentopelagicas y bénticas,
cuyos contenidos estomacales revelan la presencia de detritus en sus dietas (Pinto,
1987), o una fuente alimenticia constituida principalmente de organismos detritivoros
(Sanchez-Gil et a/., 1994).

Los andlisis de similitud y ordenamiento separan a tas especies dominantes en

dos grandes bloques: 1) las de la zona de la Boca caracterizadas como marinas y 2)
las cel interior del sistema como dulceacuicolas. A su vez estos dos grandes grupos
se subdividen de acuerdo a su tolerancia a la salinidad para dar lugar a cuatro
patrones en ei ciclo de vida de las especies que utilizan el manglar en Celestun: 1)
especies marinas que desovan en o cerca de la boca y cuya penetracion al sistema
es facilitada por las corrientes prevalecientes durante la época de nortes. Tres
especies que siguen este patron son Gymnura micrura, Micropogonias furnieri,
Syngnathus pelagicus ; 2) especies marinas estuarinas con una mayor tolerancia a
la selinidad y consecuentemente una distribucién espacial y temporal mas amplia

72
 Estructura comunitaria

como Anchoa mitchilli, Anchoa hepsetus y Eucinostomus argenteus; 3) especies

marinas que desovan todo el afio cerca de la boca y cuyos juveniles utilizan los
maingiares exclusivamente de la zona de la boca. Tal es el caso de Lutjanus griseus,
que se presenta en julio, octubre, septiembre y febrero; 4) especies dulceacuicolas
que desovan en aguas de baja salinidad y con un patron de distribucion limitado
espacial y estacionaimente por la salinidad (Jordanella floridae, Cichlasoma
urophthaimus).

Parece claro, que este patron se ha desarrollado en el ciclo de vida de las

especies asegurando una mayor biomasa y el uso dptimo del habitat de mangiar a
través de diversos procesos migratorios y de distribucién influidos por el patron de
corrientes, mareas, salinidad y productividad. Esto se corrobora por jos factores de
correlacion entre los factores hidrobioldgicos y la abundancia, los cuales no fueron
consistentes para cada especie. Algunas de estas correlaciones pueden ser
corisideradas como relaciones primarias basadas sobre causa y efecto, mientras que
otras pueden ser relaciones accidentales 0 secundarias (Pinto, 1987). Asimismo,
estas observaciones indican que no sdlo los factores fisico-quimicos determinan la
ocurrencia y abundancia de las especies, sino también los biolégicos, tales como
aquellos que disminuyen la predacién (% turbidez) o los que canducen a la
abuindancia del alimento (mat. organica), los cuales influyen en la preferencia de estos
hakitats por los juveniles y en la diferente respuesta diurna/nocturna de cada una de
las especies dentro del sistema.

Valor ecolégico del manglar

La funcion de fos manglares como areas de crianza ha sido bien documentada

para diversas regiones (Thayer ef a/., 1987; Roberton y Duke, 1987, 1990; Pinto,
1987; Blaber y Milton, 1990; Robertson y Duke, 1990; Tzeng y Wang, 1992; Sedberry
y Carter, 1993; Yaftez-Arancibia ef a/., 1993: Gilmore, 1995), donde se ha establecido
que dichos ecosistemas, proveen alimento suficiente, proteccién, ausencia de
turbulencia y reduccion de predacién. Los resultados obtenidos apoyan esta hipotesis
dad que los manglares de Celestun albergan entre sus raices una gran proporcion
de peces juveniles costeros, asi como especies de talla pequefa. La presencia de las
raices de manglar y el incremento de turbidez, les ofrecen proteccion al disminuir ta
pos bilidad de ser detectados visualmente por sus predadores. Adicionalmente, la
presencia de materia organica como resultado de la dinamica del detritus asegura un
suministro alimenticio continuo para las especies en sus diferentes niveles tréficos. Se

73
 Estructura comunitaria

puede considerar esta separaciédn espacial entre juveniles y adultos como una
resouesta adaptativa que ayuda a reducir la competencia intraespecifica y resulta en
una tasa mas alta de sobrevivencia y de crecimiento, al contrario de lo que se
presenta en otros ecosistemas como es el arrecifal, donde la predacién es
particularmente intensa especialmente sobre peces juveniles (Norris, 1985). Una
rapida tasa de crecimiento normalmente reduce la presion predatoria a la que estan
sujetos los reclutas y por supuesto, decrece el tiempo requerido para madurar
sexualmente y reproducirse, lo que a su vez amortigua las perturbaciones predatorias
al proporcionar de nuevos reclutas las areas de forrajeo (Carr y Reed, 1993).

El valor del manglar representa una fuente de bienes econdmicos al ser un

habitat critico de los recursos pesqueros que dependen tréficamente de él. En la ria
de Celestun, la presencia de afloramientos y la diversidad de habitats a través del
desarrollo de la vegetaci6n sumergida y emergente, le confieren una gran riqueza
faunistica en términos de biodiversidad. Esto se refleja en la presencia de especies
sujetas a proteccién especial como es el caso de Fioridicthys carpio, Poecilia velifera
y Cichlasoma urophthalmus (Diario de la Federacién, 1993; Espinosa et a/., 1993).
Cabe mencionar, que el conocimiento de esta biodiversidad interpretada por los
numeros relativos de especies dentro de una comunidad bidtica es el primer paso
para una comprensi6n funcional de las relaciones especies-ambiente que nos
permitiran responder el “ cémo” y el “por qué” una cierta especie se encuentra en un
habitat particular o dentro de un ecosistema.

74
 CAPITULO II

INTERACCIONES TROFICAS DE LA COMUNIDAD

DE PECES
ASOCIADA AL ECOSISTEMA DE MANGLAR

A través del desarrollo del presente capitulo se dara respuesta a

las siguientes preguntas que ayudaran a comprender la funcién
de la comunidad nectoénica dentro del ecosistema de manglar.

éCémo esta constituida la trama trdéfica de las especies

dominantes?

éComo es la reparticién de los recursos alimenticios entre las

especies que utilizan temporal y permanentemente el ecosistema
de manglar ?

é Que importancia representa el detritus dentro de la trama tréfica

de la comunidad ictica?

75
 Interacciones tréficas

Introduccién

Un aspecto de gran importancia para el conocimiento funcional de los

ecosistemas acuaticos, es el estudio de la trama tréfica y las diversas interacciones
predador/presa entre los grupos funcionales que la constiuyen. Por una parte indican
las relaciones entre productor y consumidor, lo que es especialmente valioso cuando
hay diferentes grupos de importancia econdémica en el ambiente y finalmente indican
las relaciones ecolégicas entre los organismos, lo que sirve para una mejor
interpretacién de la dinamica general de! ecosistema estudiado. Adicionaimente, el
estudio de los habitos alimentarios es necesario para comprender la biologia y
ecologia de los organismos ya que et alimento constituye uno de los factores mas
importantes que regulan o afectan {a sobrevivencia, abundancia, crecimiento y
migracion, entre otros. Un andalisis ecoldgico de ta alimentacién debe de responder
tres preguntas basicas: de qué organismos se alimenta una especie, cuanto y cuando
consume? (Wootton, 1990; Gerking, 1994).

En la ultima decada, las tramas alimenticias han sido comparadas desde un

aspecto tedrico con énfasis sobre su estructura y los factores que la constituyen
(Schoener, 1989). La teoria de la trama trofica, indica que sus interacciones
complejas no son al azar, sino grandemente estructuradas y limitadas por procesos
biolégicos, fundamentalmente fuerzas dinamicas y energéticas en conjunto con las
ca‘acteristicas morfoldgicas de los animales (Pimm, 1982, Yodzis, 1989).

Dentro de la trama trdfica, los peces como consumidores secundarios son

imodortantes en la transferencia y flujo de nutrientes y energia. Ellos almacenan la
energia, controlan su magnitud a través de la cadena del pastoreo de los recursos
alimenticios y la transfieren a través de la migracion hacia ecosistemas adyacentes.

Particularmente en los ecosistemas de manglar, se llevan a cabo importantes

intsracciones predador/presa al coincidir en el mismo habitat una alta ocurrencia de
peces juveniles que encuentran entre las raices condiciones éptimas de proteccién
y élimentacion (Bell ef a/., 1984) y de adultos fundamentalmente piscivoros, que se
alimentan de estos juveniles (Blaber, 1986). Estas interacciones troficas itustran la
furicion del ecosistema de manglar dentro de la ecologia de los peces y permite ia
eleboracion de modelos que indican la contribucién cualitativa y cuantitativa de cada
componente dentro del flujo energético total de la comunidad.

76
 Interacciones troficas

A su vez, la variedad de los recursos alimentarios que se encuentran como

prasas, documenta ios cambios en diversidad tréfica y preferencias alimenticias en
respuesta a los cambios diurnos y estacionales de la disponibilidad del alimento y de
los; requerimientos fisiolgicos con el crecimiento, lo que se conoce como
adaptabilidad tréfica. Generalmente, la diversidad trofica de una sola especie que
habita en fos manglares comprende mas de 20 diferentes presas, que abarcan mas
de un nivel tréfico (Odum y Heald, 1972). En general, las relaciones tréficas entre los
peces asociados al manglar se caracterizan por: 1) una flexibilidad trofica espacial y
ternporal, 2) la divisién o reparticién de los recursos alimenticios mas abundantes
entre grupos de especies; 3) el consumo por cada especie de recursos alimenticios
pertenecientes a diferentes niveles de la trama alimenticia; 4) el cambio de la dieta
co el crecimiento, la diversidad alimenticia y la localidad dentro dei estuario; 5) EI
co1sumo de presas pelagicas y bénticas por una especie dada (Twilley ef a/., 1995).

La informacién existente en la literatura sobre los habitos alimentarios de las

especies asociadas al habitat de manglar es muy escasa. Los primeros trabajos
fueron realizados por Odum (1970) y Odum y Heald (1975) quienes examinaron las
tranas alimentarias para una comunidad de manglar (Rhizophora mangle) en el Sur
de Florida, U.S.A. Su estudio es una de las descripciones mas detalladas acerca de
las relaciones troficas en los manglares, donde concluyen que el detritus originado
por la descomposicién de las hojas de manglar es uno de los elementos mas
importantes en la trama alimenticia de los sistemas costeros.

En otro estudio, De Silva (1975) compara fa estructura de las tramas

alirnenticias en las comunidades de manglar en Vietnam defoliadas a consecuencia
de la guerra (1960-1970) con aquellas que no habian sido alteradas. Sus resultados
sugieren, por lo menos para los peces, que el principal efecto de la defoliacién, es fa
sir plificacion de sus tramas. Posteriormente, Redfield (1979) menciona que para una
cornprension de la trofodinamica del ecosistema de manglar, se requiere:

1) El conocimiento de la composicion de las especies, incluyendo su variacion

en la abundancia espacial, temporal y de productividad sobre una macro y micro
escala, asi como informaci6n a corto término de la utilizacion del sistema a través de
las diferentes etapas del ciclo de vida de las especies. Esta informacién, en conjunto
cor el conocimiento de los diversos componentes de la infauna y pelagicos que
constituyen la comunidad de mangiar, conducen a una evaluacién de la dependencia
directa e indirecta de cada especie sobre el ecosistema.

77
 Interacciones tréficas

2) El conocimiento de la alimentacion y de la funci6n trofica de cada especie

dertro de la comunidad, lo que implica el examen de los contenidos estomacales,
observaciones de la alimentaci6n in situ, y un estudio de la utilizacion por diferentes
eteipas del ciclo de vida de las especies.

3) Estudios a nivel descriptivo-experimenta! de los componentes funcionales,

nc solamente de sus tramas alimenticias y sus principales uniones implicadas, sino
también la adaptabilidad de las especies que considera relaciones competitivas,
tolerancias y flexibilidades fisioldgicas, productividad y transferencias de energia y
nuirientes entre compartimentos.

La mayoria de los estudios sobre ecologia tréfica han sido realizados en las
especies de peces dominantes que habitan los sistemas costeros (Aguirre, 1984,
Sunpton y Greenwood, 1990) y en ambientes arrecifales resaltando su valor como
area de crianza y alimentaci6n (Harmelin-Vivien y Bouchon-Navaro, 1983) o bien
sobre la ecologia tréfica de alguna especie en particular (Chavance ef a/., 1986;
Brewer y Warburton, 1992; Grover, 1993; Pérez-Espafia y Abitia-Cardenas, 1996),
Cuy'a importancia econdmica justifica el conocimiento de su biologia y ecologia tréfica
(Wahler y Sanchez, 1994).

Particularmente, en la plataforma del Golfo de México se han realizado algunos

estudios sobre la biologia y ecologia tréfica de algunas de las especies que habitan
corio juveniles en la Laguna de Celestun y como adultos forman parte de la pesqueria
artesanal de chinchorro playero realizado en sus costas (Vega, 1990b, 1993: Vega-
Cendejas et a/., 1994; Chumba, 1995; Perdomo, 1996). A través de ellos, se ha
determinado que la progresién ontogenética alimentaria y una alimentacién diversa
dificultan la ubicacién de una especie determinada en un nivel trdéfico particular;
mientras que para la pesqueria se han identificado de acuerdo a las preferencias y
similitud tréfica de las especies que la constituyen, cinco gremios tréficos:
consumidores de microcrustaceos, de poliquetos, piscivoros, omnivoros y herbivoros.

Es inevitable la necesidad de estudios multiespecificos para comprender e

interpretar correctamente las interacciones dentro de los sistemas ecoldgicos. A nivel
mundial se toman diariamente decisiones de gran impacto para la viabilidad en un
futuro, no sdlo de los manglares, pero también de las pesquerias costeras asociadas
directamente e indirectamente a este ecosistema (Redfield, 1979). La comprensién
global de las tramas troficas de este ecosistema, contribuye a su manejo dptimo y

78
 ESTA TESIS RO CEBE
Cau DE LA BiBLiGiecA
Interacciones tréficas

consecuentemente de la fauna asociada que lo utiliza, la mayoria de gran valor

comercial. Sin embargo, la poca informacién existente al respecto, principalmente
sobre los ecosistemas de nuestro pais, motiva la presente investigacion que
contribuira no sélo al conocimiento de su valor funcional a través de la dinamica
tré‘ica, sino también al entendimiento de la estructura y funcién del ecosistema en su
conjunto. Cabe mencionar, que el conocimiento de la estructura comunitaria, ecologia
y dinamica a través del estudio de las tramas troficas provee una mejor comprensi6n
y ofrece soluciones a problemas tales como la predicci6n biolégica a concentraciones
de contaminantes, mejores estrategias para el manejo integrado de pesticidas, en el
tra:amiento de aguas residuales y en la conservacién del habitat para ja fauna
silvestre (Cohen et a/., 1993).

Objetivo

En el presente capitulo se describe la dieta y ecologia trofica de jas especies

representativas de la comunidad de peces. A través del analisis de sus interacciones
trd‘icas, del traslape interespecifico de la dieta y su amplitud trofica se pretende cubrir
el siguiente objetivo:

Evaluar la funcién dei ecosistema de manglar a través de fos

requerimientos alimenticios de cada una de las especies y establecer las
interacciones troficas multiespecificas considerando las preferencias
alimenticias y la variaci6n tréfica ontogenética de cada una de ellas.

Metodologia

Anidlisis de contenidos estomacales

Para el analisis de las dietas, los contenidos estomacales previamente

reriovidos del tubo digestivo se examinaron dependiendo del tamafio de fas presas
en un microscopio optico u estereoscépico. Los estomagos vacios no se incluyeron
en los andalisis. Los diversos componentes de la dieta se identificaron hasta el nivel
taxondmico mas bajo posible en funcidn del grado de digestion en que se encontraban

79
 Interacciones tréficas

los organismos (Yafhez-Arancibia, 1976). El detritus se considerd como el material

alimenticio que debido a su consistencia, grado de digestion y la presencia de arena
sugiere que es materia organica en descomposicién.

Las diferentes presas se evaluaron cuantitativamente mediante el método

grevimétrico, el cual consiste en determinar el peso humedo de cada una de las
presas (Hyslop, 1980). Para tal efecto, los articulos alimenticios se separaron por
categoria o grupo trdfico, posteriormente se colocaron en papel filtro para remover el
exceso de humedad y finalmente se pesaron. El resultado obtenido se expreso como
porcentaje en relacién al peso total del alimento del estomago donde la presa estuvo
presente. Esta metodologia se aplicd en los ejemplares cuyos elementos alimentarios
es posible registrarlos cuantitativamente en una balanza analitica, mientras que para
aquellos cuyas presas son demasiado pequenas (fitoplancton y zooplancton), se
utiliz6 el porcentaje por area. En este método, la proporcién de cada componente se
obtuvo a partir del area que ocupaba sobre una superficie dividida en milimetros. En
ambos caso, las categorias alimenticias se establecieron a partir de presas filéticas
afiries.

Como complemento para precisar si una presa dada es accidental o es el

alimento preferencial en la dieta del predador, se utilizé el método de frecuencia de
ocurrencia (%FO) (Bowen, 1983). A partir de éste, se determind fa proporcidn de
ejemplares que consumen un determinado articulo alimenticio y se expresd como
porcentaje, donde n es el numero de estémagos con una cierta presa y NE el numero
tote) de estomagos analizados.

F=(n/NE). 100

A partir del analis de contenido estomacal se elaboré el espectro trdfico general

para cada especie y se evalus la importancia relativa de las categorias troficas. Para
establecer cuales son las que tienen mayor importancia en {a dieta, asi como aquellas
que son consumidas de manera accidental, se utilizé el indice alimentario (/A)
mo dificado por Lauzanne (1975)

IA: %FO x %P (%A)/ 100

80
 Interacciones tréficas

Este indice al relacionar las preferencias alimenticias (%F) y la importancia

relativa de la presa en peso (%P) o area (%A), reuine los articulos alimentarios en una
furicién que permite distinguir al alimento preferencial de aquel cuyo consumo es de
baa frecuencia (Rosechi y Nouaze, 1987). Los valores del /A variaron de 0 a 100 %
y se categorizaron en funcidn de su importancia relativa como: i) alimento preferencial
(IA>50), ii) secundario (25<IA<50), iii) frecuente (10<IA<25) y accidental (IA <10).

Para estimar las preferencias alimenticias con el crecimiento (variacion trofica

ontogénica), se establecieron clases de longitud de 1.0 cm en funcién del intervaio
de tallas obtenido para cada especie. Los pesos de las presas, se relacionaron para
ess intervalos y los datos de los contenidos estomacales se promediaron sobre
toclos los individuos pertenecientes a cada clase.

Analisis de los datos

El grado de interaccién entre dos especies se analizo a través de la

solbreposicion de los recursos comunes utilizados por ambas, lo que permite evaluar
cuantitativamente el grado de utilizacién de los mismos recursos alimentarios que
inclividuos de una especie o de dos o mas especies comparten al coexistir en un
mismo habitat. Adicionalmente a través de la similitud tréfica interespecifica se
ag‘uparon las especies en gremios de acuerdo a sus preferencias troficas. Para tal
efecto, se realizé un andlisis de conglomerados por medio del indice Morisita (1959)
medificado por Horn (1966), utilizando como algoritmo de agrupamiento el método de
un On media no ponderada (Sokal y Rohif, 1981).
a

22 Xj. Yj
ft
Im = --------------------
n $

5X? +5 Y¥?
ist ist

donde /m es el indice de transiape entre dos especies predadoras, n el numero total

de categorias alimenticias, X; y Yj, son las proporciones de la dieta total de las
especies X y Y tomadas de la categoria alimenticia / con respecto al total de los
recursos utilizados por ambas especies (i = 7,2,3,.....9). El dato utilizado para una
especie de pez en particular fue el peso porcentual para todos los articulos
alirnenticios representados por 0.1% o mas del peso total. El indice varia de 0 cuando

81
 Interacciones tréficas

no hay elementos de Ia dieta en comun a 1.0 cuando todos los articulos alimentarios
son comunes y ocurren en las mismas proporciones para ambas especies de
predadores. Los agrupamientos se asociaron arbitrariamente a un Coeficiente trdfico
de similitud mayor del 50%.

Similarmente, los cambios en la composicidn del alimento con el incremento

de talla del predador se expresaron graficamente a partir de un analisis de
congiomerados con base en la similitud de Morisita (1959), agrupandose las
enlidades por union simple. Se utilizo este indice porque es independiente del tamano
de la muestra o de la diversidad de los articulos dentro de ella (Wolda, 1981).

Adicionalmente, se determind la amplitud de la dieta de cada especie

(ariplitud de nicho). Esta medida precisa cuantitativamente si los organismos son
generalistas cuando presentan una alimentacién variada o si son especialistas al
consumir preferentemente una presa (Krebs, 1989). Para tal efecto se utilizo la
medida de Levins (1968), la cual propone que la amplitud puede ser estimada a partir
de ta uniformidad en la distribucién de fos individuos entre los diversos recursos
alimenticios. Esta medida se estandariz6 para las fracciones de maxima amplitud
posible por el método de Hespenheide (1975) utilizando una escala de 0 a 1 donde:

1 B-14
B = ----~------- B, = -----------

SPP n-1

B es la medida de Levins sobre !a amplitud de la dieta; 8, la medida de Levins

estandarizada; P; equivale a la proporcién con la cual cada categoria de presa
coritribuye a la dieta y n es el numero total de recursos alimenticios. B, es maxima
cuando la especie consume los diferentes recursos alimenticios en la misma
proporcion, lo que significa que la especie no discrimina entre los recursos
alirienticios y por lo tanto su nicho tréfico es el mas amplio posible. Por el contrario,
B, alcanza su _minimo valor cuando los individuos se alimentan preferentemente de
un Unico tipo alimenticio (minima amplitud de la dieta, maxima especializaci6n).

82
 Interacciones troficas

Resultados

Del totai de las especies registradas, se analizaron un total de 32 con un

nurnero variable de ejemplares cada una en funcion de la abundancia especifica
(Tabla Il-l), No se consideraron las especies con una abundancia menor del 2%, ni los
ejemplares que al ser analizados presentaron los contenidos estomacales totalmente
digaridos o vacios. Las especies con el mayor numero de ejemplares analizados
correspondieron a Anchoa mitchilli (739), A. hepsetus (571) y Eucinostomus
argenteus (1008). Se considero importante incluir los resultados de las especies poco
representativas como Etrumeus teres, Strongylura marina, S. notata, Syngnathus
scovelli, Syngnathus pelagicus, Diapterus olisthostomus, Archosargus rhomboidalis
y Gobiosoma robustum, donde no obstante el bajo numero de ejemplares analizados
(3-9), su frecuencia relativa y la distribucién por tallas de estas especies representan
la estructura de la comunidad y consecuentemente la descripcién de sus habitos
alimenticios contribuyen al conocimiento de su trama trofica.

Articulos alimenticios

Los taxa identificados en los estomagos de cada una de las especies se

agruparon en 13 categorias alimenticias, para un mejor manejo de las asociaciones
e interacciones tréficas multiespecificas. Como microcrustaceos bénticos se
corsideraron alos copépodos harpacticoideos, anfipodos, tanaidaceos, mysidaceos
e isépodos; mientras que en los macrocrustaceos estan comprendidos los decapodos
y braquiuros. Dentro del fitoplancton se identificaron varios taxa de cloroficeas y
bacillarioficeas (aproximadamente 14 géneros) y en el zooplancton se consideran a
los copépodos calanoideos, huevos y larvas de peces, zoeas). Como macrofitas, se
inclayeron a los pastos marinos, restos de manglar y aigas. Dentro de la categoria de
“otros”, se incluyeron aquellos taxa con una baja representatividad como los
sipunculidos, priapulidos y equinodermos.

De estos recursos presa, los microcrustaceos bentdnicos fueron el articulo

alimentario mas importante, contribuyendo con el 51%de la biomasa consumida por
los peces y se encontraron en el 85% de ios contenidos estomacales analizados.
Dentro de los microcrustaceos, los anfipodos, copépodos harpacticoideos,
mysidaceos y tanaidaceos, constituyeron los principales recursos alimenticios (Tablas
I-IV’ y II-VI). El otro componente importante dentro del espectro tréfico, lo comprenden
las oresas planctonicas (fitoplancton y zooplancton), las cuales estuvieron presentes

83
 Interacciones tréficas

en el 51% de los predadores y comprendieron conjuntamente el 30%. A su vez, las

macréfitas se encontraron en 6% de los estomagos analizados con una contribucién
del 4%. Por otra parte, poliquetos, moluscos y el componente piscivoro estuvieron
presentes en 5% de los ejemplares analizados y presentaron una frecuencia relativa
mayor del 2% (Tabla II-!).

Tabla Ii4. Listado taxonomico de las especies utilizadas en el analisis trofico de la comunidad de
peces asociada al manglar en las zonas de la Boca e Interna de la ria de Celestun. Se especifica
ta clave de identificacién (CL), el nUmero de ejemplares con contenidos identificables (N) y el
intervalo de longitud en cm para cada una de las especies (LE).

Boca interna
Familia Especie ch N Le N LE

Clupeidae Harenaula jaquana Hi 26 2.1-15.0 7 1.4-3.0

Opisthonema oglinum Oo 26 1.6-3.5 - -
Sardinelia anchovia Sa 78 0.1-6.0 17 0.1-3.0
Etrumeus teres Et - - 5 1.6-2.0
Engraulidae Anchoa mitchilli Am 594 1.6-6.0 145 1.6-5.0
Anchoa hepsetus Ah 392 1.1-9.0 179 1.1-4.0
Svnodontidae Synodus foetens St 7 3.1-12.0 - -
Batrachoididae Opsanus beta Ob 6 2.5-12.5 : -
Muailidae Muail curema Mcu 39 1.1-3.5 1 1,1-2.0
Atherinidae Menidia colei Mco 26 1.6-2.4 102 1,0-2.7
Belonidae Stronaylura marina Sm 5 3.5-12.4 - -
Stronaylura notata Sn 7 1.0-31.0 2 33.5-38.5
Stronqylura timucu St 65 1.0-35.9 - -
Sundulidae Fundutlus persimilis Fp 23 0.7-1.8 - -
Syprinodontidae Floridichthys carpio Fe 21 1.1-5.0 149 0.14.5
Lucania parva Lp 25 0.6-3.0 m1 1.1-3.5
Garmanella puichra Gp 21 4.1-2.5 7 0.6-2.5
-Utjanidae Lutianus ariseus La 21 0.1-20.0 - -
Rhomboplites aurorubens Ra 3 1.2-1.7 - -
‘Serreidae Eucinostomus araenteus Ea 618 0.1-10.0 390 0.1-9.0
Eucinostomus qula Eq 64 1.1-8.0 18 1.1-7.0
Eucinostomus melanopterus Em 57 114.5 - -
Diapterus rhombeus Dr 356 1.6-4.0 - -
Diapterus olisthostomus Do 5 §.0-7.9 - -
Sparidae Laqodon rhaomboides Lr 7 4.08.0 - -
Sciaenidae Bairdielfa chrysoura Bc 73 1.1-15,0 - -
Micropogonias furnieri ME 12 2.4-7.0 §2 1.1-6.0
Micropoqonias undulatus Mu 8 1.6-22.0 - -
Bairdiella ronchus Br a8 0.1-14.0 - -
Cichlidae Cichlasoma urophthaimus Cu - - 63 0.1-16.0
Soleidae Achirus lineatus Al 46 0.6-3.0 25 2.1-3.0
[ “etraodontidae Sphoeroides testudineus Ste 38 1.1-19.0 7 10.1-19.0

84
 Interacciones troficas

Tabla II-Il. Frecuencia de ocurrencia (FO) y relativa (FR) de las categorias troficas
a qrandes grupos en la dieta de los peces. Se especifica el numero de ejemplares
que consumen una determinada presa (NE) de un total de 3705 analizados.
Otros: agrupa a sipunctlidos, priaptlidos, equinodermos.

Categorias tréficas NE FO %FER.

Microcrustaceas 3185.0 85.2 50.6

Fitoplancton 1227.0 33.1 19.7
Zooplancton 653.0 17.6 10.5
Macréfitas 236.0 6.4 3.8
Poliquetos 190.0 5.4 3.0
Peces 175.0 47 2.8
Moluscos 166.0 45 27
insectos 150.0 40 2.4
Macrocrustaceos 111.0 3.0 1.8
Protozoarios 91.0 2.5 1,50
Nematodos 27.0 0.7 0.40
Detritus 24.0 06 0.4
Otros 24.0 0.6 0.4

Gremios tréficos

El agrupamiento de las especies de acuerdo a su similitud tréfica en base al

inclice de Morisita, permite observar la plasticidad tréfica que la mayoria de las
especies asociadas al manglar presentan al utilizar las vias bentdonica
(microcrustaceos) y pelagica (zooplancton y fitoplancton). De acuerdo a sus
preferencias alimenticias, las especies icticas representativas de ambas zonas, se
agruparon en cinco categorias o gremios trdéficos (Fig II-1):
1) Fitoplantdfagos. Dentro de este gremio, Harengula jaguana, Efrumeus teres,
Mugil curema y Eucinostomus melanopterus consumen cantidades significativas de
diatomeas y algas cloroficeas.
2) Zooplanctéfagos. Esta categoria esta representada por una especie,
Fundulus persimilis con una longitud estandar menor de 2 cm y cuya alimentacién esta
constituida fundamentalmente de zooplancton (80%).
3) Omnivoros. Se incluyen a Opisthonema oglinum y Diapterus olisthostomus.
Arr bas especies no presentan una preferencia por una determinada presa, consumen
indistintamente fitoplancton, zooplancton, microcrustaceos y poliquetos.
4) Piscivoros. Dentro de este gremio se agrupan cinco especies que se
caracterizan por el consumo de peces y Cuyas presas principales son de las familias
engraulidae y gerreidae.

85
 interacciones tréficas

5) Consumidores de microcrustaceos. Comprende al mayor numero de

especies (20) caracterizadas por el consumo preferencial de microcrustaceos bénticos
desde 21% del peso total del contenido estamacal (Sphoeroides festudineus) hasta
el 97% (Micropogonias furnieri) (Tabla {l-V1).

Tabla l-Hll, Relacion porcentuat predador /presa para cada una de !as especies de peces representativas de la zona de manglar de la
ria cle Celestun. * : Agrupa a los Protozoarios, Nematodos, Sipunculidos, Priapulidos y Ascidias, **: Incluye a las zoeas, copépodos
cala videos, cladoceros, larvas de braquiuros y huevos de peces. Las claves para las especies corresponden a las de fa tabla Il-l.

Especie

Articulos presa Hi Oo Sa Et Ah Am Sf Ob Sm Sn st Fe Fp Lp Gp Meco

Fitoplancton 46.6 20.2 27.8 100.0 168 17.6 10 200 00 00 O2 284 00 194 23.7 11.6
Macrofitas 8.9 33.1 66 00 17 30 166 60 00 O4 161 O06 O80 36 O08 39
Cetritus 00 00 00 O68 00 O00 O80 060 O09 980 00 00 060 00 0 90.0
Zooplancton * 34° 220 100 0.0 189 269 865 O00 00 00 060 282 796 66 60 22.4
lnsectos 00 #00 04 OG Of Of OO 00 44 1656 108 00 O60 17 50 07
Nicrocrustaceos 36.3 24.7 65.2 0.0 52.2 62.8 138 67.6 14.2 28.1 16.8 36.6 124 643 66.3 64.6
Wacrocrustaceos 00 00 068 00 1060 O04 40 00 906 00 70 37 00 22 00 07
WVoluscos 00 00 O06 oO 20 O08 Of0 00 00 00 080 22 O08 00 00 0.0
Poliquetos 2.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.0 9.0 0.0 0.0 0.0 9.7 0.0 0.0 1.7 0.0 0.0
Paces 48 0.0 00 O00 70 02 66.0 126 81.4 560 3965 O02 80 O88 09 00
Otros* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 0.0 0.0 0.0 9.0 0.0 141 0.0 0.7 0.0 63
Totales 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

Especie

Aiticulos presa Lg Ra Ea £g Em Dr Do tr Be Mf Mu Br Cu Meu Al Ste

F.toplancton 0.0 0.0 0.8 0.0 27.6 9.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 77.9 4.2 0.0
Macréfitas 4.9 0.0 0.9 44 1.6 2.6 66.1 14.0 2.8 0.2 0.0 44 6.3 6.0 1.2 42
Detritus 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.8 16.7 0.0 0.0 7.9
Znoplancton ™ 00 40.2 87 06 216 34.9 Oo 00 616 «60.0 6000 (00 00 63 3.6 1.0
Insectos 00 00 3.6 22 00 40 O00 O00 900 2.1 0.0 00 06 90.0 430 03
Microcrustaceos 34.6 616 74.7 72.3 186 68.6 33.9 56.0 68.2 97.4 72.7 84.6 47.3 0.0 83.7 21.4
Macrocrustaceos 34.1 00 860.0 400 8.0 00 00 90 90 O00 273 19 #16 98 2.4 18.6
Moluscos 02 00 13 #90 00 00 O80 00 04 00 00 00 247 06 00 406
Poliquetos 1.3 8.3 9.4 18.1 33.9 0.0 9.0 10.0 3.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 3.8 1.2
Puces 25.0 00 00 16 00 O00 008 20.0 154 00 00 8141 28 OO OO 46
Oros* 0.0 0.0 03 1.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 9.0 0.0 0.1 01
Tatales 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0 100.0

86
 Interacciones tréficas

Harengula jaguana
, Efrumeus teres
Fitoplanctéfagos Mugil curema ~~}

| Eveinestomus melanopterus
Omnivoros | Opisthonema oglinum SR
L Diapterus olisthostomus —~
r~ Sardinella anchovia .
Lucania parva
Garmanella pulchra
Opsanus beta 52%
Anchoa hepsetus
Anchoa mitchilli 7
Consumidoras de
microcrustaceos Menidia colei
Floridychthys carpio
Rhomboplites aurorubens
Diapterus rhombeus
Eucinostomus argenteus
Eucinostomus gula _
Micropogonias fumieti
Bairdiella ronchus
Achirus lineatus
Micropogonias undulatus -—
Lagodon rhomboides
Bairdiella chrysoura
Cichlasoma urophthalmus
Sphoeroides testudineus f———J
r Synodus foetens
Strongylura notata
Pisclvoros | Strongylura marina
Strongylurara fimucu
Lutjanus griseus
Zooplanctéfago ~~ Fundulus persimilis

r 7 ~— ' t T
100 80 so! 40 20 0
% similitud

Fig. I-14. Analisis cluster mediante el Indice de Morisita (Im) que representa los
diferentes gremios troficos dentro de la comunidad de peces asociada al manglar.
La agrupaci6n se realizé por unién media no ponderada.

87
 Interacciones tréficas

Con la misma matriz predador/ presa, el analisis de componentes principales

(ACP) muestra la distribucién de las preferencias alimenticias de cada una de las
especies sobre dos ejes principales (C1 y C2) que explican el 64%, de la varianza
total. Dentro de las especies consumidoras de microcrustaceos, se observan seis
subgrupos, cuya posicién en el analisis, corresponde al consumo relativo de los
microcrustaceos y la incorporacién de otros articulos presa en su dieta como el
fitcpiacton, zooplancton y moluscos (Fig. Il-2).

Fitoplancton

GRUPOS

Consumidores de
microcrustaceos

Piscivoros

Zooplanctéfagos

Omnivoros

Fitoplanctéfagos

Fig. Ut-2. Posicién de las especies icticas dominantes sobre los dos primeros
ejes del Analisis de Componentes Principales (ACP) con base en sus
preferencias alimenticias. Los agrupamientos corresponden a los cinco
gremios troficos del andlisis de similitud presentado on la Fig. Il-1.
Se
especifican los subgrupos correspondientes a los consumidores de
microcrustaceos, cuya asociacién esta relacionada al consumo de
microcrustaceos y otras presas como fitoplancton (A), fito-zoaplancton (B),
zooplancton (C), moluscos (D) y preferentemente microecrustaceos (E).

88
 interacciones tréficas

Consumidores de microcrustaceos

Subgrupo A
Dos especies de ciprinodontidos Garmanella pulchra y Lucania parva, asi
como Sardinella anchovia y Opsanus befa consumen cantidades significativas de
microcrustaéceos (>50%) e incluyen al fitoplancton dentro de su alimentacion (20-
33%), el cual en base al indice alimentario (>10.0%) se considera un alimento
frecuente. Ambas categorias trdoficas constituyen mas de! 80% del peso dei contenido
estomacal (Tabla II-!V).

Para S. anchovia, el plancton comprende cerca de! 40% y dentro de los

microcrustaceos, los copépodos harpacticoideos fueron practicamente su Unica presa.
Dado que los peces analizados presentaron longitudes estandar menores de 6.0 cm
(Tabla II-l), se considera que durante su etapa juvenil esta especie es principalmente
plactofaga, filtrando los copépodos benténicos por la baja profundidad dei agua que
prevalece entre las raices del manglar.

En G. pulchra y L. parva el piancton y los microcrustaceos comprendieron

respectivamente, mas del 20 y 60% del total del contenido estomacal . Dentro de los
microcrustaceos, los ostracodos, anfipodos y tananidaceos fueron los de mayor
preferencia y considerando et indice alimentario se categoriza a este grupo trdfico
corno secundario.

El consumo de fitoplancton por O. beta, esta comprendido casi en su totalidad

por cloroficeas y respecto a los microcrustaceos por anfipodos e isdpodos. Ademas
de estos grupos, incluye en su dieta a peces de las familias gerreidae y poecilidae.
No obstante, el indice alimentario obtenido para esta categoria trdfica es bajo (4.2%),
coristituyen el 12.5% del peso del alimento (Tabla II-IV).

Subgrupo B
Los engraulidos Anchoa hepsetus y A. mitchilli y las especies Menidia colei
y Floridichthys carpio se agruparon con un 95.5% de similitud por el consumo de
microcrustaceos (36 a 55%), fitoplancton (12 a 28%) y zooplancton (19 a 28%). En la
tab a Il-IV, se observa que los organismos del plancton (zooplancton y fitoplancton)
cor stituyen aproximadamente el 50% del contenido estomacal, mientras que el otro
50% esta comprendido por microcrustaceos bénticos, donde los copépodos

89
 Interacciones tréficas

harpacticoideos son los mas abundantes. Considerando el indice alimentario, los

microcrustaceos son de naturaleza preferencial al comprender mas del 50%, mientras
que: los moluscos, insectos y peces como fuentes accidentales (<1.0%).

Estudios cuantitativos sobre los habitos alimenticios de ambas especies de

engraulidos realizados por Darnell (1961), Odum (1971), Carr y Adams (1973) y
Morde y Ross (1983) reportan que ejemplares juveniles de hasta 40 mm de longitud,
se alimentan principalmente de organismos zooplancténicos como copépodos, larvas
velijer e ictioplancton. Con el crecimiento, estas especies reemplazan al zooplancton
por pequefios crustaceos bénticos, principalmente anfipodos y copépodos
haroacticodeos. Recientemente, Perdomo (1996) analiza la interaccién trofica entre
amlbas especies de engraulidos y las reporta como planctéfagas, con una variacion
trofica ontogénica y estacional que les permite una distribucion de los recursos
alimenticios y consecuentemente evita la competencia interespecifica por el alimento.
Durante su etapa juvenil se comportan como consumidores primarios y posteriormente
en estado adulto como secundarios.

De las especies que constituyen este subgrupo, F. carpio es la que ingiere un

mayor numero de componentes alimentarios, incluyendo a los moluscos como un
alimento frecuente (>10.0%) y dentro de los microcrustaceos a los anfipodos y
tanaidaceos. Sobre esta especie, Odum y Heald (1975) la consideran omnivora por
consumir pequenos organismos (microcrustaceos) y detritus. Cabe mencionar, que
la informacion trofica que se tiene sobre esta especie es escasa, principalmente los
registros cuantitativos. De tal manera, que los resultados trdéficos presentados en este
estudio, se consideran como un aporte para su conocimiento bioldgico y ecoldgico.
Sirrilarmente para Menidia colei, jos estudios realizados se han efectuado sobre
especies del mismo género como M. beryllina, donde se reporta que consume
mic’ocrustaceos, principlamente isépodos y anfipodos (Odum, 1971).

Subgrupo C
Diapterus rhombeus y Rhomboplites aurorubens se agrupan en esta categoria
trofiza (98.8%) al incluir en su dieta ademas de los microcrustaceos bénticos (52-59%)
al zooplancton (35-40%). Ambas especies con una longitud estandar menor de 4.0 cm
consumen principalmente anfipodos (50.0%), mientras que en relacion al zooplancton,
D. rhombeus se alimenta de copépodos (32.0%) y R. aurorubens de larvas zoeas
(Tabla l-V).

90
 interacciones tréficas

Subgrupo D
Cichlasoma urophthaimus y Sphoeroides testudineus consumen principalmente
microcrustaceos y moluscos (77.2%). Sin embargo, la abundancia y preferencia de
ambas presas varia entre las dos especies que se refleja por su menor porcentaje de
similitud trofica en comparacidn con los otros subgrupos (Fig. Il-1). En C.
urcphthalmus, los microcrustaceos constituyen el alimento preferencial, siendo los
anfipodos y tanaidaceos las presas mas abundantes (44.0%), mientras que los
moluscos y el detritus sdlo comprenden et 25 y 17%, respectivamente. Por el contrario
en S. testudineus, los moluscos son un alimento abundante y frecuente (40.0%),
mientras que los microcrustaceos constituyeron el 21% y los braquiuros el 19% del
peso total del alimento. El tipo de dientes en forma de placas que esta especie
presenta, permite que las conchas de los moluscos y los caparazones quitinosos de
los decapodos sean facilmente triturados. Adicionalmente, consume otros grupos
coro los insectos, detritus y peces que se consideran accidentales por su bajo indice
alirrentario (<5.0%),.

Estos resultados coinciden con !a informacidn existente en otras especies de

esta familia, donde se reporta que juveniles de S. spengleri se alimentan
priricipalmente de braquiuros (Callinectes sapidus) y bivalvos (Randall,1967), mientras
que: S. nephelus con tallas menores a los 2.5 cm son principalmente detritivoros (Carr
y Adams, 1973). C. urophthalmus se considera carnivoro primario de tipo omnivoro,
doride la materia organica constituye el alimento mas importante (Caso-Chavez et ai.,
19&6). Sin embargo, su estructura mandibular, la presencia de dientes faringeos y la
longitud del intestine sugiere una alimentacion carnivora, consumiendo principalmente
invertebrados (Martinez-Palacios y Ross, 1988).

Subgrupo E
Dentro de esta categoria trofica se agrupan las mojarras Eucinostomus gula y
E. argenteus, los scianidos Micropogonias furnieri, M. undulatus, Bairdiella chrysoura,
B. ronchus y las especies Achirus lineatus y Lagodon rhomboides por su consumo
preferenciai de microcrustaceos bénticos (>73%). Estos resultados coinciden con
estudios de tipo cuantitativo realizados en juveniles de E. gufa (Odum, 1971; Carr y
Adams, 1973; Adams, 1976), que la reportan con una alimentaci6n constituida
principalmente de anfipodos y poliquetos con una transici6n gradual de una etapa
planctéfaga en ejemplares menores de 15 mm para decrecer su consumo con el
crecimiento e incrementarse a su vez el de poliquetos.

91
 Interacciones tréficas

Resultados similares se han encontrado sobre las preferencias alimenticias de

E. argenteus en una zona de manglar de Celestun, donde los copépodos
harpacticoideos y anfipodos del género Corophium son las presas principales
(Castillo, 1996). La boca altamente protusible de ambas especies de gérridos y su
ocurrencia en ambientes arenosos y lodosos, les permiten capturar invertebrados que
viven usualmente abajo de la superficie.

Similarmente Bairdiella chrysoura y Lagodon rhomboides, se reportan como

carnivoros de invertebrados bénticos donde los anfipodos gamaridos y decapodos
sor las presas dominantes. B. chrysoura a través de su crecimiento presenta varias
etapas troficas pasando de una planctofaga a otra carnivora donde consume
mis.cidaceos, decapodos y pequenos peces gobidos, esparidos y ejemplares de la
misma especie, lo que indica canibalismo (Odum, 1971; Carr y Adams, 1973; Adams,
1976). Estos resultados coinciden con los obtenidos en este estudio para B. chrysoura
y B ronchus, donde los microcrustaceos contribuyeron con el 68 y 85% del peso total
del contenido estomacail, respectivamente (Tabla II-Vi). Dentro de los
microcrustaceos, los anfipodos y miscidaceos son las presas principales (>50%). Los
otras componentes de importancia secundaria son los decapodos en B. chrysoura
(9.0%) y el componente ictico en ambas especies (8.1 y 16%, respectivamente). Sin
emoargo, este ultimo, debido al alto grado de digestidn en que se encontraban los
peces, no lograron identificarse, exceptuando los de la familia gobidae.

En L. rhomboides los microcrustaceos y peces contribuyeron con el 76 % del

peso del contenido estomacal; sin embargo, en lugar de decapodos consume materia
vegetal y poliquetos. Estudios previos reportan a esta especie como exclusivamente
carnivora (Darnell, 1961; Odum, 1971; Odum y Heald, 1975), en otros como omnivora,
donde la materia vegetal comprende mas del 30% del contenido estomacal (Hansen,
1969; Carr y Adams, 1973; Weinstein et a/., 1982) y con una amplia variacion trofica
espacio-temporal en funcion con la talla (Stoner, 1980).

En las otras especies de scianidos, se determind a Micropogonias furnieri

como exclusivamente carnivora de pequefos crustaceos bénticos al encontrarse
anfioodos y tanaidaceos en el total de los ejemplares analizados con una abundancia
del 97%, mientras que Micropogonias undulatus ademas de los microcrustaceos,
incluyen a los peneidos como alimento secundario. Simitarmente en Achirus lineatus,
los microcrustaceos constituyeron su alimento preferencial, principalmente anfipodos
y ccpépodos harpacticoideos al comprender mas del 80% del peso total del alimento.

92
 interacciones troficas
Tabla ll-1V. Contribucién porcentual de cada articulo alimentario en las especies que consumen microcrustaceos y
fitoplancton (subgrupe A), microcrustaceos, fitoplancton y zooptancton (Subgrupo B). El indice alimentario
se especifica entre paréntesis. N = Numero de ejemplares analizados.

Subgrupo A Subgrupo B

Articulo Atimentario S.anchovia G. pulchra__L. parva __O. beta_| A. hepsetus A. mitchilli M colei__ F. carpio
[~ N 95 2 96 6 571 739 128 170
F toplancton
Gacillaniophyceae no ident 00 oo 00 06 0.0 00 00 00
Amphora sp 00 00 0.0 00 001 ot 02 00
Bidulphia sp 10 00 0.0 0.0 14 04 oc 00
Chimacodwum sp 01 00 0.0 oa 00 00 oo 00
Coscinodiscus sp oo 090 oo 0.0 0.01 00 0.0 oo
Diploners sp 00 oo 00 oo 00 04 0.0 oo
Fragiaria sp 00 01 00 0.0 oot 02 00 oo
Grammatophora sp oo 16 0.0 oo 0.0 00 00 00
Gyrosigma sp. oo 26 0.0 00 0.0 0.0 03 37
Mastogioia sp oo 00 oo 0.0 0.0 oo 00 os
Melosira sp 02 oo 00 oo 82 91 00 00
Novicula sp ot 64 67 00 00 02 19 79
Nuzchia sp oo oo 00 oo 00 00 01 01
Pteurosigma sp 00 13.0 0.0 0.0 O41 04 24 03
Rhabdonema sp 08 00 0.03 oo 0.0 0.0 oo 00
Sthepanodiscus sp oo 0.0 oo 00 0.0 oo oo oo
Sinatetla sp. 134 oo 38 oo 62 12 $7 59
Synedra sp. 02 0.0 1.4 00 08 03 00 26
Tabeliaria sp. a0 00 0.0 00 0,0 0.02 0.0 00
Thalassiotnx sp 11.0 0.0 0.0 0.0 0.2 6.6 oo 21
Triceratium sp oo 00 0.0 0.0 03 01 00 00
Clorophyceae 11 0.0 74 19.4 00 0.0 09 53
Totales 27.8 {14.1} 23.7(9.35) 19.4120} 20 (10.0) 16.8 (10,0) 17.$(10.6) 14.8 (4.7) 28.4 (23.1)
Wacréofitas
Oseilatona sp. 17 oo 0.0 00 00 06 07 00
Otras algas 35 oo 35 0.0 03 18 3.2 O68
Otros pastos 14 00 oo oo 42 07 0.0 00
Mangle ao 00 oo 00 02 00 00 oo
Totales 6.6 (1.3) 0.0 3.5 (0.1} 0.0 4.7 (0.2) 3.0 (0.2) 3.9 (0.3) 0.6
Z seplancton
Calanoideos 04 oo 0.0 00 177 233 oo oo
Ciclopoidea 0.0 00 00 0.0 O1 00 0.0 00
Copépodos no identif. 00 oo 65 0.0 00 oo 00 278
Nauplio 0.0 00 0.0 oo 01 00 22.4 07
Zoeas 12 5.0 oo 0.0 1.0 28 0.0 90
Larvas de crustaceos a3 0.0 0.0 0.0 00 00 oo 00
Larvas de peces 0.0 090 oo oo 00 0.19 oo oo
Totales 10 (1.8) 5.0 (0.2) 6.5 (0.5) 0.0 18.9 (6.0) 25.9 (6.8) 22.4(6.4) 28.2 (9.1)
JA rnetidae
Polychaeta oo 00 17 00 03 00 0.0 00
Totales oo 0.0 1.7 (0,05) 0.0 0.3 oo 0.0 0.0
Microcrustaceos
Harpacticordea 48.9 oo 25 00 18.4 19.0 22.2 44
Ostracoda oo 34.3 33 oo 5.0 3.8 06 13
Ampelisca 0.0 00 oo 0.0 108 a5 oo oo
Anfipodos no ident. 63 14 13 425 6.4 85 35 13.9
Isopoda 00 0.0 68 250 0.6 20 29 08
Mysidacea 00 oo 34 00 24 at 00 15
Apseudidae 00 oo 00 00 14 os 00 00
Tanaidacea no dent oo 206 369 oo 87 63 254 137
Gumacea 00 0.0 0.0 00 05 ot 00 00
Totales 55.2 (44) 66.3 {45.0} 64.3 (37.5) 67.5 (56.3) 52.2 (82.2) 52.8(52.8} $4.5 (36.5) 35.6 (56.7)
Macrocrustaceos
Decapoda 00 0.0 22 00 10 06 07 37
Totales 0.0 0.0 2.2 (0.1) 0.0 1.0 06 07 3.7 (0.2)
Mollusca
Micromoluscos oo oa 00 oo O41 oo1 00 oa
Beachiodante citrus 00 co 00 00 00 oo 00 22
Benthonella sp 00 00 oo oo 19 00 oo oo
Otres bivatvos 00 00 oo co 06 00 oo 00
Totales 0.0 0.0 0.0 0.0 2.0 0.0 0.0 2.2 (11.6)
Insecta
Himenoptera o2 0.0 oo 00 oo oo oo oo
Diptera 02 oo co 00 oo 003 o7 oo
Insectos no identif oo 50 17 oo o1 o1 00 oo
Totales, 04 5.0 (0.2) 7 0.0 o4 0.1 07 0.0
Paces,
Engraulidae oo oo oo oo 02 00 90 00
Gerreidae oa 00 oo 79 00 090 oo oo
Poecilidae 00 00 oo 46 oo 00 oo 00
Peces no dentt oe) 00 oo 00 68 0.0 0.0 oo
Escamas 0.0 0.0 00 00 0.0 0.19 0.0 02
Totates 0.0 0.0 0.0 12.5 (4.2) 7.0 0.2 0.0 0.2
Ores
Rotitera 00 co 00 00 007 003 62 00
Nematoda 00 00 00 00 00 01 02 00
Forammnitenda oo 00 oo oo 007 00 oo 07
EBspiculas esponjus oo a0 oo oo o1 oo oo 0.4
Protozoa no ident a0 00 o7 00 00 00 00 00
Tatales 0.0 0.0 0.7 0.0 02 0.4 6.3 (4.2) 44
93
 interacciones troficas
Tabla II-V. Contribucién porcentual de cada articulo alimentario en las especies que
consumen microcrustaceos y zooplancton (Subgrupo C}, microcrustaceos y moluscos
(Subgrupo D}. indice alimentario entre paréntesis. N= numero de estomagos analizados.

Subgrupo C Subgrupo D

Articuto Alimentario D, rhombeus R. aurorubens |C. urophthalmus S, testudineus

N 34 9 63 45
Macrofitas
Algas no ident. 0.0 0.0 45 2.2
Halodule sp. 0.0 0.0 0.0 2.0
Mangle 2.6 0.0 0.0 0.0
Patos marinos no identif. 0.0 0.0 1.8 0.0
Totales 2.6(0.2) 0.0 6.3 (2.4) 4.2 (1.5)
Detritus
0.0 0.0 16.7 (4.0) 7.9 (0.7)
|Zooplancton
Calanoidea 0.0 8.3 0.0 1.0
Copépodos no ident. 0.0 ng 0.0 0.0
Zoeas 49 0.0 0.0 0.0
Totales 34.9 (10.1) 40.2 (22.3) 0.0 1.0
Annelidae
Polychaeta 0.0 83 0.0 1.2
Totates 0.0 8.3 (0.9) 0.0 4.2
Microcrustaceos
Harpacticoidea 7.9 0.0 0.0 0.0
Ostracoda Qt 0.0 0.0 1.9
Ampelisca sp. 0.0 0.8 0.0 0.0
Anfipodos no ident. 48.4 50.7 33,7 12.3
Isépoda 0.0 0.0 2.2 7.2
Mysidacea 2.2 0.0 os 0.0
Otros tanaidaceos 0.0 0.0 10.9 0.0
Totales 58.5 (41.5) 51.5 (28.6) 47,3 (35.9) 21.4 (11.9)
Macrocrustaceos
Decapoda 0.0 0.0 0.0 2.13
Brachyura 0.0 0.0 V7 16.5
Totales 0.0 0.0 17 18.6 (8.0)
Mollusca
Anachis sp. 0.0 0.0 0.0 1.8
Benthonella sp. 0.0 0.0 5.7 a6
Brachiodonte citrinus 0.0 0.0 0.0 18,7
Bulla sp. 0.0 0.0 0.0 7
Calliostoma sp. 0.0 0.0 0.0 0.3
Carithium sp. 0.0 0.0 0.0 3.5
Crepidula sp. 0.0 0.0 0.0 0.3
Hyalina sp, 0.0 0.0 0.0 0.2
Modulus sp. 0.0 0.0 0.0 16
Bivalvos no identi. 0.0 0.0 0.2 11.9
Assiminea 0.0 0.0 15.3 0.0
Littorinidae 0.0 0.0 3.5 0.0
Totales 0.0 0.0 24,7 (14.5) 40.6 (40.0)
Insecta
Diptera 4.0 0.0 0.2 0.0
Insects no identif. 0.0 0.0 04 0.3
Totales 4.0 (0.3) 0.0 0.6 (0.4) 0.3
Peces
Menidia sp. 0.0 0.0 01 0.0
Menidia colei 0.0 0.0 0.0 1.43
Anchoa mitchilli 0.0 0.0 0.0 0.26
Gerreidae 0.0 0.0 0.0 2.54
Gobidae 0.0 0.0 0.0 0.36
Peces no identif. 0.0 0.0 27 0.0
Totales 0.0 0.0 2.8 (0.7) 4.6 (4.9)
Otros.
Holothurcidea 0.0 0.0 0.0 a4
Totales 0.90 0.0 0.0 0.4

94
 interacciones troficas
Tabla II-VI. Contribucién porcentuat de los articulos alimentarios en las especies que consumen
preferencialmente microcrustaceos (Subgrupo E). El indice alimentario se especifica entre paréntesis.
N= numero de estomagos analizados.

Artic ilo Alimentario E, argenteus _ E. guia L. rhomboides 8. chyrsoura_ 8. ronchus M. furnieri M_undulatus A. lineatus
N 4008 73 ? 73 88 64 3 74
Fitoptancton
Vieloswa sp oo 00 0.0 00 0.0 00 0.0 oo
Vavicula sp 04 a0 00 0.0 0.0 0.0 0.0 00
Stratelia sp 03 oo 0.0 a0 oo oo oo 0.0
Ciorophyceae o1 oO a0 oo 00 oO a0 42
Tatales 08 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.2 (0.2)
Macr Sfitas
Baithophora sp os 00 oo 0.0 oo 0.0 00 00
Caulerpa sp oo 00 00 0.0 16 0.0 00 00
Aljas no ident. aa a4 a0 0.0 00 004 oo oo
Halodule sp 04 00 14.0 00 0.0 o1 00 10
Tt alassia testudinum oo oo a0 0.0 0.0 0.04 ao a0
Olros pastas marinos 00 40 0.0 28 2.8 0.0 0.0 02
Totales 0.9 4.4 (0.3) 14.0 (4.0) 2.8 (0.6) 4.4 (0.7) 0.2 0.0 1.2 (0.2)
Detrisus
a4 0.0 oo 0.0 0.8 04 0.0 0.0
Zooplancton
Calanoidea 6.2 oo 00 00 oo oo 00 o1
Cislopoidea 0.0 oo 00 00 0.0 00 0.0 35
Capépodos no ident a0 oo 0.0 15 00 00 6.0 oo
Iclioplancton o1 Qo 00 oo 00 00 00 oo
Nauplio 04 00 oo oo 00 a0 Go co
Zceas 2.0 oo a0 oo oo 00 00 00
Totales 8.7 {0.9} 0.0 0.0 1S 0.0 0.0 0.0 3,6 (0.6)
Annelidae
Polychaeta 94 181 100 00 00 00 00 36
Totales 9.4 (1.2) 18.1 (3.4) 40 (1.4) 0.0 0.3 0.0 0.0 3.8 (0.4)
Micrc.crustaceos
Harpacticoidea 218 404 0.0 0.0 31.1 0.0 00 202
Ostracoda 16 21 oo 002 oo 0.02 00 00
Arpelisca sp 01 00 00 22 04 00 06 76
Arfipodos no ident 28.7 275 518 28.4 458 498 00 503
Isopoda 12 01 oo 28 02 oo 00 00
Mvsidacea o8 00 00 325 61 G04 721 00
Ténaidaceos no ident 205 24 42 23 og 475 oo 56
Cumacea 001 00 00 oo oo 00 oo oo
Totates 74,7 (68.3) 72.3(72.3) 66.0 (32.0) 68.2 (69.0) 84.6 (86.0) 97.4 (100.0) 72.7 (66.2) 83.7 {83.0)
Macr ocrustaceos
Decapoda a0 oo oo 90 oo 00 273 23
Peneidae Qo 00 0.0 0.0 11 00 00 a0
Brachyura 00 a0 oo 003 o8 oo 00 00
Totales 0.0 0.0 0.0 9.0 (2.7) 19 0.0 27.3(40.2) 2.4 (0.2)
Mollusca
Mizromoluscos 00s 00 oo 00 0.0 oo 00 oo
Be nthonella sp 003 00 oo 04 00 oo 00 oo
Brachiodonte sp. 42 ao oo 0.0 00 0.0 0.0 a0
Totales 1.30 0.0 0.0 0.4 0.0 0.0 0.0 0.0
Insecta
Diptera 348 22 oo oo 00 00 00 1.4
Ins.ectos no identf 00 00 0.0 oo oo 21 00 oo
Himenoptera o1 oo 00 oo oo 0.0 00 oo
Totales 3.6 (0.3) 2.2 (0.4) 0.0 0.0 0.0 2.1 (0.4) 0.0 1.4
Pece;
Escamas 0.0 001 20.0 00 00 0.0 oo oo
Otalitas 00 16 oo 00 oo 0.0 co 00
Peces no ident 00 00 oo 154 72 00 oo 00
Gc bidae 00 00 oo 00 ag 0.0 oo 00
Totales 0.0 1.6 20 (6.7) 16.1 (3.3) 8.4 (1.7) 0.0 0.0 0.0
Otros
Retifera 02 00 00 oo oo 00 00 a0
Stpunculida oo1 14 00 00 03 oo 00 ao
Priapulida O14 oo oo 0.0 a0 00 00 oo
Perifera 003 oo 00 00 00 00 00 00
Nematoda a02 oo 00 Qo 00 aq oo 00
Fo-aminferida 00 ao oo 0.0 oo oo oo o1
Totales 0.3 1.4 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1

95
 Interacciones troficas

Fitoplanctéfagos

Haregula jaguana, Eucinostomus melanopterus, Mugil curema y Etrumeus teres

se egruparon con una similitud de 54% por el consumo de fitoplancton desde 28.0%
(E. melanopterus) hasta el 100% (E. teres) (Tabla II-VIl).

Tabla {I-Vil. Contribucion porcentual de los articulos presa en la dieta de las

especies fitoplanctofagas. El indice alimentario se especifica entre paréntesis
N= numero de estomagos analizados.

Articulo Alimentario E. teres E. melanopterus H.jaquana — Mugil curema

N 5 57 42 50
Macrofitas
Algas no ident 0.0 0.0 0.0 17
Oscillatoria sp. 0.0 0.0 0.0 43
Macr6fitas no ident. 0.0 15 5.4 0.0
Pastos marinos 0.0 0.0 3.5 0.0
Totales 0.0 1.5 8.9 (2.1) 6.0 (1.4)
Fitoplancton
Bacillariophyceae
Amphora sp. 0.0 0.0 0.0 3.2
Asterionelia sp. 0.0 0.0 0.0 1.0
Bidulphia sp. 0.0 0.0 3.9 0.0
Coconeis sp. 0.0 0.04 0.0 0.0
Fragilaria sp. 0.0 0.0 0.0 1.9
Gyrosiqma sp. 0.0 0.0 0.0 1.0
Melosira sp. 0.0 0.0 48 0.0
Navicula sp. 0.0 7.1 0.0 4.7
Pleurosigma sp. 0.0 0.0 0.0 7.3
Striatella sp. 100.0 0.0 26.8 05
Synedra sp. 0.0 0.0 9.7 0.0
Triceratium sp. 0.0 0.0 0.4 0.6
Clorophyceas 0.0 20.4 0.0 87.7
Totales 100 (100) 27.5 (9.2) 45.6 (41.3) 77.9 (78.0)
Zooplancton
Calanoidea 0.0 21.6 3.25 0.0
Copépodos no ident. 0.0 0.0 0.0 63
Larvas de crustaceo 0.0 0.0 0.12
Totales 0.0 216 (2.7) 3.4 (0.3) 6.3 (0.6)
Annelidae
Polychaeta 0.0 33.9 2.03 0.0
Totales 00 33.9 (13.1) 2.0 (0.1) 0.0
Microcrustaceos
Mysidacea 0.0 0.0 2.36 0.0
Harpacticoidea 0.0 25 24.0 0.0
Ostracoda 0.0 0.03 0.0 0.0
Anfipodos no ident. 0.0 12,7 4.87 0.0
Isopoda 0.0 0.3 0.23 0.0
Caridea 0.0 0.0 1.71 0.0
Brachyura 0.0 0.0 2.13 9.8
Totales 0.0 15.5 (4.1) 35.3 (19.3) 9.8 (0.5)
Otros

96
 Interacciones troficas

En E. teres y H. jaguana el género Striatella fue el dominante, mientras que E.

melanopterus y M. curema consumen cloroficeas. De las especies que comprenden
este grupo, E. melanopterus es la que mas difiere entre ellas, dado que ademas del
fitoplancton, consume copépodos calanoideos y poliquetos. No obstante, las
longitudes analizadas de esta especie son menores a 5.0 cm, es probable que esta
diferencia se deba a cambios de su espectro trdfico con el incremento de talla.

En H. jaguana, el fitoplancton contribuy6 con el 46%, mientras que dentro de

los microcrustaceos, los copépodos harpacticoideos comprendieron el 24%. Moode
y Ross (1983) reportan que ejempiares juveniles de esta especie mayores de 5.5 cm,
se alimentan preferencialmente de copépodos calanoideos y harpacticoideos, larvas
veliger y zoeas de decapodos y encuentran una diferencia en su alimentacion entre
los peces mas pequenos y los grandes. Al respecto, Chumba (1995) determina que
especie a tallas mayores de 13.5 cm de longitud estandar, presenta una tendencia al
corsumo de peces. Respecto a la lisa, Odum y Heald (1975) consideran a M.
cechalus como herbivora por el consumo de microalgas y detritus.

Zooplanctéfagos
Fundulus persimilis fué la unica especie que se ubico dentro de esta categoria
tréfica. Su presencia en las zonas de manglar se restringe a etapas juveniles con una
longitud estandar no mayor de 2.0 cm. Considerando la abundancia del zooplancton
dentro del contenido estomacal (80.0%) y su indice alimentario (70.0%), se considera
a este componente como el alimento preferencial de esta especie donde las presas
prircipales son huevos de pez (28.0%) y copépados (52.0%).

Omnivoros

La dieta de Opisthonema oglinum y Diapterus olisthostomus esta constituida

tanto por material vegetal como animal y determinada por la disponibilidad de los
diferentes tipos alimenticios. Dentro del componente vegetal, las macrofitas y el
fitoplancton constituyen conjuntamente mas del 50%, mientras que los copépodos
tanto planctonicos como bentonicos conforman el componente animal (Tabla II-VIII).

97
 interacciones troficas

Tabla 4I-Vill. Contribucién porcentual de los articulos presa en ja dieta de las especies
zooplanctofagas y omnivoras. El indice alimentario se especifica entre paréntesis.
N= numero de estomagos analizados.

{ Zooplanctofagas Omnivoras
Articulo Alimentario Fundulus persimilis Diapterus olisthostemus _ Opisthonema oglinum
N 29 6 26
Macrofitas
Halodule sp. 0.0 0.0 25.0
Macrofitas no ident, 0.0 66.1 8.1
Totales 0.0 66.1 (55.0) 33.0 (16.5)
Fitoplancton
Bacillariophyceae
Actinoptychus sp. 0.0 0.0 0.1
Bidulphia sp. 0.0 0.0 4.1
Melosira sp. 0.0 0.0 6.4
Triceratium sp. 0.0 Qo os
Stiatella sp. 0.0 0.0 12,3
Total 0.0 0.0 20.2 (20.4)
Zooplancton
Huevos de pez 27.7 0.0 0.0
Copépodos no ident. St.9 0.0 22.0
Totales 79.6 0.0 22.0 (9.3)
Microcrustaceos
Harpacticoidea 0.0 21.4 0.0
Ostracoda 0.0 3.3 1.3
Anfipados no ident. 0.0 93 68
lsopoda 0.0 0.0 0.0
Crust. no indentif. 12.4 I 0.0 16.7
Totales 12.4 33.9 (34) 24.8 (9.5)
Peces
Escamas 8.0 0.0 0.0
Totates 8.0 (1.1) 0.0 0.0

Aunque solo seis ejemplares de D. olisthostomus con longitudes estandar de

5.0 a 8.0 cm se utilizaron en el andlisis trofico, se observé que todos ellos presentaron
un consumo preferencial de macréofitas (66%) y copépodos harpacticoideos (34%).
Para O. oglinum con longitudes entre 0.1 y 3.5 cm, las macrofitas y fitoplancton
constituyeron el 53%, mientras que los copépodos y microcrustaceos el 47% restante.
Car’ y Adams (1973) reportan para juveniles de esta especie, una alta proporcién en
el consumo de larvas veliger que decrece con el crecimiento y a la vez se incrementan
los copépodos, misidaceos y larvas megalopas. Resultados similares se reportan en
otres regiones (Filho, 1979; Kinch, 1979). El! adulto, O oglinum varia su espectro
trdofico estacionalmente y en funcién de la madurez gonadica, lo que esta determinado
por los requerimientos energéticos reproductivos (Chumba, 1995). Asi también, se
considera un oportunista con gran adaptabilidad tréfica, tomando ja fuente alimenticia
mas accesible durante una determinada epoca climatica (Vega ef a/., 1997).

98
 Interacciones troficas

Piscivoros

Este gremio con una similitud tréfica mayor del 60% esta constituido por
Sy.nodus foetens, Lutjanus griseus y los belonidos Strongylura timucu, S. marina y S.
noiata. Los peces comprenden desde el 25% en Lutjanus griseus hasta mas del 80%
del peso del alimento en S. marina. Su dominancia en la dieta también se demuestra
por el valor del indice alimentario, el cual comprende mas del 19% en cuatro de las
cinco especies (Tabla II-IX). El componente no piscivoro, to constituyen los
crustaceos, siguiendo en importancia las macr6fitas e insectos dependiendo de la
especie.

Sobre S. marina, Carr y Adams (1973) la reportan como exclusivamente

piscivora, particularmente en estadio adulto y con una alimentacién inicial de
pequefios crustaceos, especialmente anfipodos y decapodos. Entre sus presas
principales se encuentran peces de las familias engraulidae (Anchoa sp.) y clupeidae
(Jenkinsia lamprotaenia). Considerando la confusién existente y la poca informacién
taxondmica entre las especies simpatricas de S. marina y S. timucu mencionadas por
Co lete (1968), se hizo una revisi6én detallada de los ejemplares de estas especies a
fin de no entrar en confusién y mezclar ta informacion trdofica entre ambas.

De los resultados obtenidos, se observé en Synodus foetens canibalismo y el

consumo de ejemplares de Bairdiella sp. Respecto a los belonidos, las especies
presas que lograron identificarse fueron gérridos en S. nota y S. timucu; aterinidos y
ciprinodontides en S. timucu y poecilidos en S. marina. Asimismo, los anfipodos
coristituyeron para las tres especies un componente alimenticio importante,
principalmente para S. nota, el cual presento una abundancia mayor del 28 % con un
indice alimentario del 16%. Adicionalmente, esta especie ingiere insectos
(hynendpteros). Similarmente S. fimucu incluye a los insectos en su dieta, sin
emargo adiciona a los pastos marinos y decapodos (Tabia Il-IX).

En Lutjanus griseus se observa una menor tendencia piscivora que en las otras
especies y un mayor consumo de anfipodos, decapodos y braquiuros con una total
ausencia de peneidos. Los peces identificados como presas fueron de la mojarra
(Eucinostomus sp.). La abundancia de este gérrido y la ausencia de peneidos en sus
estOmagos, sugiere que los juveniles de esta especie se alimentan exclusivamente
der tro del manglar. Resultados similares han sido encontrados para esta especie en
los manglares de Florida (Starck,1971; Thayer et a/.,1987).

99
 interacciones troficas

Tabla 1-XI. Contribucion porcentual de los articulos presa en la dieta de tas especies piscivoras.
El indice alimentario se especifica entre paréntesis. N= numero de estomagos analizados.

Asticulo Alimentario S. foetens S. timucu S. marina S. notata L. griseus

N 17 65 5 9 21
Fitoplancton
Striatelia sp. 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0
Bacillariophyceae no ident. 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Totales 1.0 0.2 0.0 0.0 0.0
Zooplancton
Zoeas 8.5 0.0 0.0 0.0 0.0
Totales 8.5 (0.4) 0.0 0.0 0.0 0.0
Macrofitas
Algas no ident. 0.0 2.2 0.0 0.0 06
Halodule sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 43
Pastos marinos 0.0 13.9 0.0 0.4 0,0
Macréfitas no ident. 16.6 0.0 0.0 00 0.0
Totales 16.6 (0.5) 16.1 (5.4) 0.0 0.43 4.9 (0.9)
Annelidae
Polychaeta 0.0 97 0.0 0.0 1.2
Totales 0.0 9.7 (1.0) 0.0 0.0 2
Microcrustaceos
Amfipodos no ident. 7.0 12.1 83 19.0 32.6
Mysidacea 7.0 0.0 0.0 0.0 0.0
Tanaidacea 0.0 0.0 0.0 0.0 05
{sopoda 00 47 0.0 34 1.3
Microcrustaceos no ident. 0.0 0.0 5.93 0.0 0.0
Totales 13.9 (1.6) 16.8 (6.5) 14.2 (5.7) 28.1 (15.6) 34.4 (14.8)
Macrocrustaceos
Peneidae 4.0 0,0 0.0 0.0 9.0
Decapoda no ident. 0.0 7.0 0.0 0.0 26.5
Brachyura 0.0 0.0 0.0 0.0 76
Totales 4.0 7.0 (0.6) 0.0 0.0 33.1 (13.8)
Mollusca
Bivalvos no identi. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2
Totales 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2
Insecta
Hemiptera 0.0 0.1 00 0.0 0.0
Hymenoptera 0.0 10.5 44 15.5 0.0
Coleoptera 0.0 02 0.0 0.0 0.0
Totales 0.0 10.8 (2.0) 4.4(0.9) 15.5 (5.2) 0.0
Peces
Eucinostomus melanopterus 0.0 0.0 0.0 0.0 10.5
Synodus foetens 18.3 0.0 0.0 0.0 0.0
Anchoa sp. 28 0.0 0.0 0.0 0.0
Bairdiella sp. 10,5 0.0 00 0.0 0.0
Eucinostomus sp. 0.0 1.0 0.0 0.0 15.7
Floridichthys sp, 0.0 19 0.0 0.0 0.0
Menidia sp. 00 0.0 0.0 12.4 0.0
Atherinidae 0.0 0.2 0.0 0.0 0.0
Gerreidae 0.0 0.0 00 43.5 0.0
Cyprinodontidae 0.0 41 0.0 0.0 0.0
Poecilidae 0.0 0.0 20.1 0.0 0.0
Peces no ident, 24.4 35.3 61.3 0.0 0.0
Totales 56 (24.0) 39.5 (25.0) 81.4 (82.0) 55.9 (19.0) 26.2 (4.0)

100
 interacciones tréficas

Variacién trofica ontogenética

Para evaluar el cambio en la dieta con el crecimiento, se analiz6 la similitud de

las preferencias alimenticias entre las 32 especies agrupadas por gremios trdficos con
diferentes intervalos de longitud por medio del indice de Morisita (1959). De esta
maera, se realizo una matriz de recursos formadas en sus columnas por los gremios
troficos con intervalos de longitud de aproximadamente 5.0 cm y en sus renglones el
valor porcentual de las presas consumidas por cada uno de ellos en relacion al total
de tipos alimentarios. La diferenciacién de los agrupamientos en el analisis de
coriglomerado se realizo utilizando un valor de similitud de 0.60, a partir del cual se
determinaron {os grupos troficos que no presentan una variacién de su espectro
alirrentario con el incremento en longitud y en las cuales, debido a un cambio
significativo de sus preferencias alimenticias con el crecimiento, realizan una diferente
funcidn trofica dentro del ecosistema. A partir de este analisis se determinaron cinco
etapas troficas entre los miembros representativos de la comunidad de peces, que se
definen y caracterizan por el consumo preferencial de ciertas presas en: 1) consumo
de microcrustaceos, 2) omnivora, 3) zooplanctéfaga, 4) consumo de moluscos y 5)
piscivora (Fig. !-3).

Consumidores de microcrustaceos
Con un 71% de similitud se conforma la mayor asociacién de especies, las
cuales presentan una de las tres siguientes respuestas troficas: i) aquellas que desde
prejuveniles con longitudes estandar de 0.8 cm hasta adultos con 14 cm, consumen
preierencialmente microcrustaceos (>50.0%) y consecuentemente no presentan una
variaciOn significativa de su espectro trdéfico con el incremento de jongitud, ii)
presentan una etapa juvenil con tallas menores de 5 cm caracterizada por el consumo
de nicrocrustaceos y posteriormente con el crecimiento cambian sus preferencias
alimienticias a peces o moluscos y ili) presentan una variacion trofica ontogenética,
pero en este caso, los ejemplares mayores de 5.0 cm son los que consumen
mic-ocrustaceos y los mas pequefios presentan otra tendencia trdéfica (omnivoros).

Dentro de las especies que no presentaron a través de las longitudes

analizadas una variacion trofica, se tienen las ubicadas en el subgrupo A (Garmanella
pulchra, Lucania parva, Sardinella anchovia y Opsanus beta) y del B (Anchoa
hepsetus, A. mitchilli, Menidia colei y Floridichthys carpio) que se caracterizan por el
consumo de microcrustaceos y organismos del planctdnicos. Sin embargo, como se

104
 Interacciones tréficas

observa en la figura II-4, el consumo del plancton se restringe a la etapa juvenil en

una proporcién cercana al 30%, para decrecer con el crecimiento (>8.0 cm). Esta
misma tendencia se observa en Diapterus rhombeus y Rhomboplites aurorubens
(sulsgrupo C), donde no obstante el cambio de la dieta no es significativo debido a la
poca variacion en el intervalo de tallas, ejemplares con longitudes menores de 3.0 cm,
corsumen ademas de microcrustaceos a organismos del zooplancton (Fig. Il-5).

Ad
[— 4 N\
Microcru-titoplanctétagas — 9.2-5.0
Microcru-ttto- 0.4-5.0
zooplanciéfagas
Microcru-zooplanctéfagas 1,2-4,0

Cone, microcrustaceos y
moluscox 0.4-5.0
Cana, microcrustdcecs 0.6-50
GRUPO!
Cons. microcruatécoos 5.0-10.0
Omnivoras 5.1-8.0

Microcru-Mloplanct6fagas —-5-1-6.0

Cons, mitrocrustaceos 14,.4-140

Placivoras 0.8-5.0
[~ Microcru-tito~
zooplanctéfagas 5.1-0.0
Grupo t Omnivoras 4.1-8.0
Fitoplanctofages 1.4-5.0
GRUPO IN yy Zooplanctétages 0.8-2.0
Cons. microcrustéceos y
moluscoa $.1-10.0
ORUPOW Cans. microcrustaceos Y 45.4-19.0
Cone, microcrustéceon y
moluscos 10.1-15.0
Piscivoras 5.4-10.0
Pincivoras 30.4-38.0
orurov | Piscivoras 20.1-30.0
Piscivores 40.1-15.D

Piscivoras 15.1-20.0

100 80 80 40 20 °
Porcentaje de similitud

Fig. Il-3. Dendrograma que representa Ja similitud y variacion tréfica entre los intervalos de
talla en cm (1.T.) de los cinco grupos tréficos que constituyen la comunidad de peces del
ecosistema de manglar. La distancia entre grupos se realizé por unién simple. El grupo |
5e caracteriza por el consumo da microcrustéceos, Il agrupa a la etapa omnivora, grupo fi!
zooplanctéfaga, IV el consumo de moluscos y et V por el de paces.

102
 Interacciones tréficas

Subgrupo A
potquelos € insectos
macrocrustacegs
100 .,

32 sasadereasen

3 SO dee ne TM enc eag eae

»
£ zooplancion
Qo yee a Roplancton
Esl. serena“ fill

oe aio 1120 21:30 3.1-4.0 4155.0 5160

Long. estandar (cm)

Subgrupo B

100 .

75 4. macrocrustaceos

|
Porcentaje del peso

50 J. \ eoceesey

—— i | {macrottas |

*y pe
ee
Porat my
toplancton

0
"0.4/2.0 1.4:2,.0 24:30 3,154.0 4.150 5.16.0 6.1-7.0 7.18.0 8.1-9.0
Long. estandar (cm)

Fig. 11-4. Variacion trofica entre los diferentes intervalos de talla de los peces que
consumen microcrustaceos y fitoplancton (subgrupo A} y de los que incluyen en su
alimentacién a los microcrustaceos, fitoptancton y zooplancton (subgrupo B).

103
 Interacciones troficas

En el caso de las especies dentro del subgrupo E, caracterizadas por el

consumo preferencial de microcrustaceos (Eucinostomus argenteus, E. gula,
Micropogonias furnieri, M. undulatus, Bairdiella chrysoura, B. ronchus, A. lineatus y
L. rhomboides), se observd que este recurso alimenticio es importante tanto en
ejemplares juveniles como adultos (Fig. !I-6). Sin embargo, los mas pequefhos
corisumen fundamentalmente copépodos harpacticoideos e incluyen organismos
plarctonicos. Posteriormente con el crecimiento, incorporan poliquetos e insectos.

Por otra parte, Cichlasoma urophthalmus y Sphoeroides testudineus (subgrupo

D) asi como las especies piscivoras, presentaron una variacion trdofica con el
crecimiento. En etapa juvenil (< 5.0 cm) consumen mas del 50% de microcrustaceos
y con el crecimiento se alimentan de moluscos y peces, respectivamente (Fig. ll-5 y
-6). Por ef contrario, en ejemplares mas grandes (5.1-8.0 cm) de las especies
cor sideradas como omnivoras en el analisis trofico general (Opisthonema oglinum y
Diapterus olisthostomus), los microcrustaceos dominaron en la dieta, siendo los
anfipodos y copépodos harpacticoideos los de mayor preferencia (Fig. Il-7).

Omnivoras
Con una similitud de 70% se agrupan ejemplares mayores de 5.0 cm de las
especies que consumen microcrustaceos, fitoplancton y zooplancton (subgrupo B) asi
conio juveniles de las categorizadas omnivoras y fitoplanctofagas por ja presencia en
su dieta de materia vegetal y animal (Fig. tl-4). Esta etapa la presentan las especies
omnivoras (Opisthonema oglinum y Diapterus olisthostomus) de tallas menores a los
5 cm de L.S. que consumen macréfitas como un alimento importante en su dieta. Por
otrai parte, en las fitoplanctéfagas (Harengula haguana, Eucinostomus melanopterus,
Mugil curema y Etrumeus teres), no obstante el intervalo de tallas es muy estrecho
(1.0-5.0 cm), la tendencia omnivora es mas clara a partir de los 4.0 cm al disminuir el
consumo de fitoplancton e incrementarse el de las macréfitas y poliquetos (Fig. II-8).

Consumo de moluscos
Las especies ubicadas dentro del grupo de consumidores de microcrustaceos
y moluscos presentan dos etapas. En la primera, los peces juveniles menores de 5 cm
consumen preferentemente microcrutaceos y en la segunda, se incrementa
significativamente la importancia de jos moluscos hasta comprender junto con Ios
macrocrustaceos el 100% del peso total del contenido estomacal en ejemplares de
mas de 16 cm (Fig. H-5).

104
 interacciones tréficas

Subgrupo C
insectos

100 . --—~--—

75 {—— |_____
°°
uw
o
Q ——. }—___
@
co
w 50 {——_— -
wo
co _—___-
2
o
o 25 ee

0.

Long. estandar (cm)

Subgrupo D
detritis— |

100

75
Porcentaje del peso

50

25;

Long. estandar (cm)

Fig. II-5. Variacion tréfica entre tos intervalos de talla de las especies que
consumen microcrustaceos y zooplancton (subgrupo C}), microcrustaceos y
moluscos (subgrupo D).

105
 Interacciones tréficas

Subgrupo E
[detritus .

100 -—

75+
°o
Ww
oO
a
@
UD
w 50 -
‘wo
e
o
2
oS
a
25 -

[Zoaplancton |
H /

2.1-3.0 4.1-5.0 8.1-9.0 “14

Long. estandar (cm)

Piscivoros
100 ,-
REA
AN
. <
ee

° 75 microcrustaceos
an ze
oO
a
@
Dv
@ 50
oD
<
vo
2
o
a 25

oi2 * $060 ° otto | i3iaa | i418 | 344 91-30 ' 334-34 |

Long. estandar (cm)

Fig. 1-6. Variacion trofica entre los intervatos de talla de las especies que
consumen preferentemente microcrustaceos (subgrupo E} y los piscivoros.

106
 interacciones tréficas

Piscivoros
Similarmente, en las especies categorizadas como piscivoras (Lutjanus griseus,
Strongylura marina, S. timucu y S. notata), se presenta un cambio en lta alimentacion.
Ejemplares menores de 5 cm de longitud consumen preferentemente microcrustaceos
(47%) y con el crecimiento las dietas estuvieron dominadas por el componente ictico,
ademas de que incluyen a los macrocrustaceos e insectos (Fig. lI-6).

Zooplanctofaga
Dentro de esta etapa trofica se ubicd una sola especie (Fundulus persimilis)
con alta preferencia alimenticia por el zooplancton y sin una variacion trofica
sigrificativa debido al estrecho intervalo de tallas analizado (0.8-2.0 cm). Sin embargo,
se cbserva en fa figura IIl-8 que el consumo de este recurso tiende a decrecer con el
crecimiento e incrementarse a su vez el de los microcrustaceos.

100 .

75.
Porcentaje del peso

Ae
50 |

11:20 2.4-3.0 3.1-4.0 41

Long. estandar (cm)

Fig. li-7. Variacion trofica entre los diferentes intervalos de talla de

las especies omnivoras.

107
 interacciones tréficas

Fitoplanct6fagas

100 -

75 j Fo)
Porcentaje del peso

50 —

we).

1.1-2.0 2.1-3.0 3.1-4.0 4.1-5.0

Long. estandar (cm)

Zooplanctofagas

100

78 }---
Porcentaje del peso

Long. estandar (cm)

Fig. ll-8. Variacion tréfica entre diferentes intervalos de tallas de las

especies preferentemente fitoplanctofagas y zooplanctéfagas.

108
 interacciones troficas

Diversidad tréfica

La diversidad del espectro alimentario, tambien considerada por diversos

autores como la amplitud del nicho trofico (Krebs, 1989; Winemiller, 1990), indica el
grado de generalizacién y especializacion en los habitos alimenticios de una especie.
En la figura II-9 se observa que esta diversidad en los nueve grupos funcionales es
menor de 0.5, por lo que se puede considerar que todos ellos presentan cierto grado
de especializacién que se refleja en la dominancia de alguna presa en particular. Sin
emoargo, dentro de esta baja diversidad el grupo de los consumidores de
microcrustaceos y moluscos presento el valor mas alto (0.4), siguiendo el de los
corsumidores de microcrustaceos, fito-zooplancton (0.3). Por el contrario, los
zocplanctofagos y los consumidores de microcrustaceos y zooplancton presentaron
el mayor grado de especificidad trdofica con valores de 0.02 y 0.04, respectivamente.

Fitoplanctéfagos

Zooplanctéfagos

Cons. microcrustaceos

Cons. microcrustaceos y fitoplancton

Cons. microcrustaceos y zooplancton

Cons. microcrustaceos, fito y zooplancton

Cons. micracrustaceos y moluscos

Omnivoros

Piscivoros

0 01 0.2 03 04
Indice de Levins

Fig. 11-9. Comparacion de la diversidad trofica ontogenética entre los diferentes grupos
funcionales caracterizados por el consumo (Cons.) preferencial de un tipo alimenticio,
determinada a partir del Indice de Levins estandarizado.

La mayor diversidad trofica determinada en estos grupos, esta dada tanto por
el mayor numero de componentes alimenticios, asi como su utilizacién en
proporciones similares. Como se observa en la figura II-5, el grupo de los
consumidores de microcrustaceos y moluscos se alimenta de estas presas en

109
 interacciones troficas

proporciones similares (32.0 y 38.9%, respectivamente); mientras que el gremio de

los sonsumidores de microcrustaceos, fitoplancton y zooplancton, donde no obstante
los microcrustaceos constituyen un 75% del contenido estomacal, la amplitud de su
nicho tréfico es mayor. Por el contrario, los mas especializados, se caracterizan por
el consumo de un menor numero de presas y la dominancia de un recurso.
Particularmente en los zooplanctéfagos, el espectro trdéfico esta conformado por
zooplancton en un 65.9% y microcrustaceos con un 34.2%.

Generalmente, cada especie varia la amplitud de su nicho trdfico con el

crecimiento en funcién de los cambios morfolégicos y requerimientos fisiologicos. La
capacidad de tomar el suministro alimenticio de mayor beneficio a un tiempo
particular, es conocido como adaptabilidad o plasticidad tréfica (Gerking, 1994). En
ia tabla [I-XIl, se observa que la mayoria de los ejemplares analizados en cada grupo
funcional presentaron longitudes menores de 10 cm, lo que dificulta determinar la
variacion de su diversidad tréfica con el incremento en longitud. Sin embargo, a partir
del intervalo de tallas analizadas, se puede considerar que los mas pequefhos se
caracterizan por una etapa de especializacién en el consumo de fitoplancton y
zooodlancton, posteriormente con el crecimiento incluyen otros componentes en su
alimentacion que diversifica su dieta y finalmente en los ejemplares adultos como en
los piscivoros, una etapa de especializacién (menor diversidad trdfica).

Tabia 11-Xil. Diversidad trofica calculada para diferentes intervalos de talla de los grupos funcionales (gremios)
que sonstituyen la comunidad de peces asociada al ecosistema de manglar en la ria de Celestdin por medio del
indice de Levins estandarizado (1968). Cons. : consumidores.

intervalos de talla (cm)

Greniios trdficos 0.2-6.0 §.1-10.0 10.1-15.0 15.1-19.0 20.1-30.0 30.4-39.0

Fitop'anctéfagos. 0.29 - - - -
Zooplanctéfagos 0.08 -
Cons. de microcrustaceos 0.05 0.10 0.14 : -
Cons, de microcrustaceos y fitoplancton 0.14 0.08
Cons. de microcrustaceos y zooplancton | 0.04 - -
Cons. microcrustaceos, fito y zooplancton 0.20 0.30
Cons microcrustaceos y moluscos 0,05 0.10 0.40 0.18
Omnivoros 021 0.04 - - . -
Piscivoros 0.22 0.23 0.06 0.26 0.28 0.17

110
 Interacciones troficas

Discusi6n

Aun cuando en México se han realizados algunos estudios sobre las relaciones
trdticas en peces costeros (De la Cruz y Franco, 1981; Abarca et a/., 1981; Abarca,
1991: Torruco, 1994, Vega et a/., 1994), se desconocen este tipo de interacciones
entre los peces juveniles que habitan en las zonas de manglar. Cabe sefialar, que
este conocimiento es necesario para comprender la dinamica de las relaciones
ecoldgicas que existen entre las especies y consecuentemente proporciona
informacion que contribuye al manejo de los recursos pesqueros. Sobre este aspecto,
es 1ecesario mencionar que este conocimiento no sdlo es importante en las especies
de valor econdmico, sino tambien para aquellas que lo son ecolégicamente al afectar
directa e indirectamente la supervivencia de una especie comercial. De ahi resulta la
importancia de tos resultados generados en el presente estudio, dado que para
algunas de las especies que constituyen el ecosistema, se tiene poco conocimiento
de su biologia trdéfica o no se tienen registros cuantitativos sobre sus habitos
alimenticios.

Una de las formas de describir la organizacién trofica de la comunidad es a

través del concepto de “gremio” propuesto por Root (1967), el cual agrupa las
especies de peces que explotan un suministro alimenticio comun y las clasifica en
grusos funcionales en base a sus relaciones alimenticias. Una ventaja de este
concepto es que simplifica la informacién al concebir a la comunidad como un
conjunto de gremios formado por varias especies que interactuan a diferentes niveles
y enfoca la atencién en todas las especies simpatricas implicadas en una interaccién
competitiva a pesar de las relaciones taxondémicas. Entre las desventajas se tienen:
la riaturaleza subjetiva de su delimitacién y !a variabiliad temporal de los grupos
alimenticios a través de los cambios estacionales y diurnos en la dietas. Sin embargo,
al estar fundamentados con informacion detallada de los habitos alimenticios permite
que los agrupamientos sean menos arbitrarios.

Los andalisis de jos contenidos estomacales mostraron que aunque la

imp-ortancia relativa de un articulo alimenticio en particular varid entre los predadores;
en general los micro-crustaceos constituyeron las presas mas importantes al
cor prender el 46% de ja biomasa total (Tabla ltl-tl). De estos resultados emergen dos
aspsctos importantes: {por qué los microcrustaceos son el articulo presa dominante?
y las implicaciones probables de su abundancia. Una alta abundancia de los
microcrustaceos en la zona de manglar puede conducir a su dominancia como presa.

111
 Interacciones troficas

Esto implica que sin considerar el valor energético de las presas consumidas, su
abundancia puede reducir considerablemente el tiempo de busqueda del predador y
corisecuentemente se incrementa el consumo energético por unidad de tiempo.

Dentro de los microcrustaceos benticos, se observa una alta seleccion hacia

los anfipodos. Esto probablemente es el resultado de su proximidad mas cercana a
la superficie de! sedimento en comparacién con los organismos presentes en la
infguna, tales como los poliquetos, cumaceos e isépodos. Al respecto, varios autores
han encontrado poca predacion sobre poliquetos y otros invertebrados (Whitfield,
1988), asi como un alto consumo de anfipodos (Schlacher y Wooldridge, 1996).

No obstante que el consumo de microcrustaceos es una caracteristica

dorninante en la estructura trofica de los peces asociados ai manglar, no prevalece
una sola estrategia. Se observan amplios niveles divergentes de especializacion
deritro y entre las especies con diferentes respuestas troficas que tienden a seguir
lineas definidas de organizacién. Esto se observa en al andlisis de clasificacion, donde
se distinguieron cinco gremios trdoficos: fitoplanct6fagos, zooplanctéfagos, omnivoros,
piscivoros y los consumidores de microcrustaceos (Fig. il-1). A su vez, el analisis de
componentes principales result6 ser una herramienta muy util para diferenciar los
grupos formados en el dendrograma, siendo posible determinar cinco agrupamientos
dentro de los consumidores de microcrustaceos, los cuales se distribuyeron en funcién
de la incorporaci6n en su dieta de otros tipos alimenticios. El primer y segundo
comiponente mostraron a los microcrustaceos y peces como los de mayor peso en su
regién negativa, mientras que el fitoplancton en la positiva. Estas diferencias en sus
pre“erencias alimenticias, permite una reparticidn de los recursos alimenticios y la
coexistencia de las especies al reducir la competencia (Fig. II-2). En general, la
prelerencia de cada especie por un tipo particular de presa, esta relacionada a la
morfologia del predador, a la conducta y tipo de microhabitat de la presa. Asi también,
esta correlacionada con la variabilidad temporal y espacial en !a composicién de Ia
cor unidad benténica (Macdonald y Green, 1986), a su distribucién y actividad dentro
del iabitat (Brewer y Warburton, 1992).

Un aspecto importante y caracteristico de este escosistema, es la presencia de

las raices, las cuales crean mayor diversidad de habitats que se traduce
ecoldgicamente en refugios espaciales. Esta heterogeneidad espacial tiene un efecto
positivo tanto sobre la riqueza de invertebrados que son la principal fuente de alimento
para los peces juveniles, como de los mismos peces que lo utilizan. La naturaleza

112
 Interacciones troficas

somera de los manglares, actua como una barrera para los carnivoros superiores
limi:ando fa presencia de individuos de mayor talla y consecuentemente protegiendo
a los juveniles. Dieh! (1988, 1992) sefiala que la heterogeneidad estructural originada
por la presencia de vegetacién sumergida, es un factor ambiental importante que
tiende a estabilizar las interacciones predatorias y competitivas en las comunidades
naturales, incrementando la riqueza de especies y reduciendo la eficiencia de forrajeo.
Al respecto, se reconoce que la predacién es un proceso importante en el desarrollo
o naturaleza de la estructura y funcidn de la comunidad bentica de estos sistemas
(Wilson, 1991; Ojeda y Dearborn, 1991; Schlacher y Wooldridge, 1996), donde la
relacién predador/presa determina la distribucién y abundancia espacial de la presa
que por efecto de cascada, modificara el de la comunidad.

Adicionalmente, las hojas de manglar constituyen energia almacenada por su

trar sformacion a detritus, que es el conjunto de materia organica y microorganismos
asociados como bacterias, microbios, levaduras y hongos (Zieman ef a/., 1984). Este
conglomerado es una riqueza energética importante para la mayoria de los
invertebrados bentonicos, los cuales a su vez son las presas de gran parte de los
peces carnivoros (Odum, 1971, 1983; Campos y Corrales, 1986). De ahi que su
importancia y valor dentro del ecosistema es por su consumo directo o indirecto a
traves de la trama trofica.

Con base en Jos resultados obtenidos, se puede considerar que la mayoria de

las presas que mantienen la ictiofauna estudiada, dependen directa e indirectamente
del detritus proveniente del manglar y que en conjunto con las condiciones
ambientales, como la Iluvia y caracteristicas bioldgicas como los periodos de
reclutamiento de cada especie, condicionan la menor o mayor abundancia de los
micrucrustaceos y de otros invertebrados. Estos resultados estan de acuerdo con la
estructura tréfica de la fauna ictica en las zonas de mangiar de la Laguna de Nueva
Caledonia, donde se muestra la importancia de los detritéfagos, carnivoros y de
espacies piscivoras que utilizan el manglar, principalmente durante la noche para
alimentarse de los peces pequefnos (Choat et a/., 1988; Thollot, 1989). Similarmente
en los manglares de Ia India, la ictiofauna esta constituida principaimente por
omnivoros y peces carnivoros bénticos (Krishnamurthy y Jeyasslan, 1981).
Resultados similares han sido encontrados en estudios sobre las relaciones troficas
en peces de sistemas costeros del Golfo de México, donde la fauna benténica
(isQpodos, anfipodos) y el detritus son la base alimenticia de la mayoria de las
especies, complementado con materia vegetal, insectos decapodos y peces (Abarca,

113
 interacciones tréficas

1991, Torruco, 1994, Vega et a/., 1994). Particularmente en estudios realizados sobre
la ecologia tréfica de algunas de las especies que habitan la laguna de Celestun, se
ha determinado que los microcrustaceos, moluscos y poliquetos son el alimento
predominante (Vega, 1990b; Chumba, 1995; Castillo, 1996; Perdomo, 1996, Vega ef
al., 1997).

En algunas de las especies de peces que constituyen el manglar, se observan

variaciones de las preferencias alimenticias con el incremento de longitud (Fig. !I-3).
Esta variacién trofica esta relacionada a cambios morfoldgicos como la amplitud de
la toca y capacidad locomotora (Chao y Musick, 1977), a los requerimientos
ene’géticos en funcién de su ecofisioiogia y a ta flexibilidad de la conducta trofica de
la especie (Liem, 1980; Stoner, 1980; Stoner y Livingston, 1984; Gerking, 1994).
Otros factores importantes son cambios con la edad en el uso de habitat (Wootton,
1999) que implican una reparticién de la base trofica y/o habitat entre dos o mas
especies o entre diversas clases de edad en una sola especie, a fin de explotar
exitosamente los recursos alimenticios. De otra manera, el alimento disponible puede
ser subutilizado en el detrimento de !a produccién potencial de la especie. Al
respecto, Ross (1986) define la reparticién de los recursos como cualquier diferencia
substancial en el uso de éstos por las especies coexistentes, incluyendo e! alimento
y varios aspectos del habitat, tales como sitios de refugio, temperatura, velocidad de
las corrientes y luz (actividad diurna y nocturna). Factores que corresponden a las
tres dimensiones donde la segregacién puede tener lugar: alimento, habitat y tiempo.
De estos factores, Gascon y Leggett (1977) afirman que el alimento es e! principal
mecanismo de segregacién ecoldgica, mientras que Sandheinrich y Hubert (1984)
consideran que la reparticion del habitat es el elemento dominante. Sin embargo,
alimento-habitat estan interrelacionados ai obtener los peces su alimento en el area
inmediata donde ellos habitan.

En diversos trabajos se ha determinado una variacion del espectro alimentario

en ralacion con la talla del predador (Livingston, 1982, 1984; W6hler y Sanchez,
199-4), Helfman (1978) y Gerking (1994) al revisar la literatura sobre los tipos de
alimentos en diferentes tallas de los peces, concluyen que el cambio de la dieta con
el crecimiento es una caracteristica comun. Las diferencias troficas ontogenéticas,
reprasentan mecanismos que permiten a las especies coexistir reduciendo la
com detencia intraespecifica y a su vez, reflejan ja incapacidad de peces pequenos
para capturar cierta presa debido a limitaciones fisicas de su aparato alimenticio o a
una movilidad mas limitada (Sumton y Greenwood, 1990).

114
 Interacciones tréficas

Las especies que habitan este ecosistema como juveniles y adultos funcionan
secuin Odum y Heald (1975), a mas de un nivel tréfico durante diferentes etapas de
su ciclo de vida. Tal es el caso de Cichlasoma urophthaimus, Sphoeroides testudineus
(corsumidores de moluscos), Strongylura timucu, S. notata y Lutjanus griseus
(piscivoros). Como juveniles, estas especies son mas generalistas al consumir
organismos plancténicos, materia vegetal y detritus. A partir de los 5.0 cm de longitud,
disminuyen gradualmente el consumo de estos recursos y presentan una tendencia
a lé. especializacion en funcién de las preferencias alimenticias de cada especie. Por
el contrario en los engraulidos y clupeidos, debido a su pequefia talla no es evidente
una progresion ontogenética y en otras como las mojarras y scianidos la seleccién de
sus presas es relativamente uniforme consumiendo basicamente microcrustaceos
(Fig. II-6), mientras que en Cichlasoma urophthalmus y Sphoeroides testudineus al
corisumir diversos recursos alimenticios presentan una tendencia omnivora.

Considerando !as preferencias alimenticias de cada especie, son evidentes

similitudes taxonémicas en los habitos alimenticios de las especies de una misma
familia como los belonidos, mojarras, scianidos. Resultados similares han sido
encontrados por Vega et a/. (1994) donde reportan un mayor trastape trdfico entre
especies del mismo género que con los otros miembros de la comunidad. Se
corisidera que no obstante esta simititud trofica, las especies coexisten debido a
diferencias ontogenéticas en la dieta en sincronia con los patrones de productividad
estacional, dando como resultando una reparticién de los recursos.

En este estudio se determind que tanto la via del pastoreo como la del detritus
sor utilizadas alternadamente y consecuentemente ambas, son de gran importancia
ecaldgica para las primeras etapas de crecimiento de las especies donde los
organismos del plancton y bentos son consumidos. Al respecto, Lowe-McConnell
(1$87) considera que en las comunidades tropicales, la mayoria de los peces
demersales muestran una gran plasticidad en sus dietas, lo que les permite subsistir
en ambientes marginales altamente variables. Sin embargo, a partir de la amplitud de
su nicho tréfico, se observé que dentro de esta variabilidad, 1a mayoria de las
especies presentan un alto grado de especializacién en el consumo de
microcrustaceos, !o que se refleja en los bajos valores de su diversidad trdfica (< 0.5)
(Fig. t-9).

145
 CAPITULO I!

MODELO TROFODINAMICO DEL ECOSISTEMA DE

MANGLAR

En este capitulo se pretende determinar el flujo energético del

ecosistema de manglar a través de las interacciones predador/presa
entre los diferentes grupos funcionales que lo constituyen, lo que
permitira dar respuesta a las siguientes interrogantes:

1. ~De cuantos niveles troficos esta constituido el ecosistema de

manglar y cual es la influencia de los diferentes productores para su
funcién como area de alimentaci6n?

2. De los diferentes grupos funcionales que lo constituyen, cuales

son los determinantes para su funcion y su impacto trdofico sobre
los demas?

3. El ecosistema de manglar es un sistema maduro o inmaduro en

términos energéticos?

Predador tope

|
_ =
ST dalccd
or Ons

po [LE
Coe
PTT TU |

| -~ Ca
cried

as
ry —

116
 Modelo tréfodinamico

Introduccion

El ciclo de materia y energia en los ecosistemas naturales generalmente es

considerado como un proceso importante en la funcién del ecosistema (Odum, 1970),
el cual contribuye a su conducta aut6noma (Ulanowicz, 1986). Particularmente dentro
del funcionamiento de los sistemas estuarinos estan implicadas interacciones
complejas de procesos fisicos, biogeoquimicos y biolégicos. La estimacién de estos
flujas energéticos entre los diferentes niveles y la eficiencia con la cual la energia es
asimilada, transferida y disipada, provee un conocimiento significativo sobre la
estructura y funcion de los ecosistemas (Baird y Ulanowicz, 1993), considerados por
Margalef (1983) como sistemas cibernéticos, retroalimentados por elementos unidos
entre si a través de fuerzas reciprocas.

Los analisis de flujo con entradas y salidas energéticas fueron introducidos a

la ecologia por Hannon (1973) a partir del concepto economista (Leontief, 1966) que
establece la relacion produccién-funcion en los sistemas humanas como redes de flujo
de rercados. Una manera de entender la complejidad energética de los ecosistemas
ha sido a través de la elaboracién de modelos, los cuales se defininen como
descripciones consistentes que enfatizan ciertos aspectos del sistema investigado
para comprender su funcion (Christensen y Pauly, 1992a, 1996). La representacion
de los ecosistemas por los modelos permite identificar su estado actuai en términos
de produccion y evaluar su respuesta funcional a impactos de origen natural o por
inter'vencion antropogénica, como puede ser la sobre explotacién de un recurso. Asi
también, es posible comparar el potencial productivo entre diversos ecosistemas.

La estructura de los ecosistemas acuaticos en areas donde los recursos

pesqueros son explotados ha sido reconocida por su importancia y varios intentos se
han realizado para describir la cantidad y direccién de las transferencias energéticas
que se llevan a cabo dentro de una comunidad 0 un ecosistema (Walter 1979 ; Platt
et é/., 1981; Pimm, 1982; Ulanowicz, 1986; Pauly, 1989). Beddington (1984) y
Sissenwine (1984) entre otros, se han referido a ja variabilidad de los ecosistemas y
pob aciones naturales resaltando la necesidad de comprender la organizacion del
ecosistema y de evaluar su respuesta a la explotacion de uno o mas de sus
componentes. A partir de ahi, se deriva que uno de los primeros pasos para el estudio
de los ecosistemas es conocer la estructura y funcion en términos cuantitativos.

117
 Modelo tréfodinadmico

En los ecosistemas tropicales y subtropicales, la complejidad e intensidad de

interacciones imultiespecificas, son los procesos mas importantes en su dinamica
(Beddington 1984; Steele 1984); cuyas interacciones afectan la diversidad,
abundancia, distribuci6n y persistencia de los diferentes componentes (Yanez-
Arancibia y Sanchez-Gii, 1988). Se ha sugerido que dentro de Jos factores principales
que estructuran y regulan las tramas trdficas naturales y que limitan su longitud, estan
la productividad primaria (Oksanen eft a/., 1981, Oksanen, 1983), el grado de
variabilidad y complejidad ambiental (Pimm y Kitching, 1987) y la combinacion de
ambas en donde la longitud de la cadena dependera de mas de una variable
ambiental (Persson et a/., 1992).

Los estudios sobre flujos energéticos a través de los peces, han sido
incompletos desde el punto de vista de la representacién de !a comunidad en su
con unto. En sistemas estuarinos, Adams (1976) caracteriz6 una comunidad de peces
por sus aspectos funcionales, incluyendo consumo de alimento, produccién y
metabolismo para las especies mas representativas de la comunidad. Con esta
informacion se elaboré un diagrama de flujo, considerando los principales
corr partimentos en el! sistema de pastos marinos.

Particularmente en el area de Celestun existe informacion muy limitada de los

flujos energéticos y productividad dentro del sistema. Se han realizado algunos
estudios dentro del sistema utilizando el Programa ECOPATH como herramienta para
entender su funcion. Al respecto, Chavez et a/. (1993) determinaron que el sistema
lagunar depende de tres fuentes de productores primarios: productores bénticos,
fitoplancton y fitobentos proveniente de la zona marina. En este mismo sentido, Vega
et ai. (1993) estimaron para la pesqueria de chinchorro playero que opera en el Banco
de Gampeche adyacente a la ria de Celestun, al detritus como una fuente importante
y donde los organismos microbénticos son el principal eslabén con los carnivoros
tope. Sin embargo, con respecto al ecosistema de mangiar, no se ha llevado a cabo
un analisis de sus flujos ni se ha descrito la cantidad y direccién de las transferencias
energéticas que ocurren dentro de la comunidad, a partir de los cuales es posible
evaluar en términos de produccién, su valor como area de alimentacién de los
recursos que lo utilizan en alguna etapa de su ciclo de vida.

118
 Modelo tréfodinamico

Objetivo

En este capitulo se intenta construir un modelo conceptual de la trama trdfica

de! ecosistema de manglar a fin de evaluar la funcionalidad de la comunidad
nectdnica y su importancia dentro de las transferencias energéticas desde el consumo
de productores primarios o detritus hasta los predadores tope. A través de este
conocimiento, se podra determinar la complejidad de la trama tréfica del ecosistema
y valorar cuantitativamente su produccién para el sostenimiento de los diferentes
componentes que !a constituyen. Esta informacion es fundamental para comprender
la funcién ecolégica del mang!ar como area de crianza y alimentacion.

Metodologia

El ecosistema se analiz6 a través de la aplicacién del Modelo ECOPATH, el

cua! fue elaborado para la construccién y analisis de las interacciones trdficas y flujos
de jutrientes en los ecosistemas (Christensen y Pauly, 1996). Este sistema fue
desarrotlado inicialmente por Polovina (1984) para la estimacién de biomasas y
consumo alimenticio de varias especies 0 grupos de un ecosistema acuatico y
sub:secuentemente combinado con varios conceptos de la teoria ecoldgica propuesta
por Ulanowicz (1986) para el analisis de flujos entre elementos de un ecosistema.
Descripciones detalladas del Programa ECOPATH se encuentran en Christensen y
Pauly (1992a; 1992b; 1996).

Para el desarrollo del madelo y a fin de simplicar la informacion, el ecosistema

se dividid en grupos de especies relacionadas (ecoldgicamente). Estos agrupamientos
se consideraron segun Polovina (1984), como ei! conjunto de especies que se
encuentran en un habitat fisico comin y presentan una dieta y ciclos de vida
simi ares. EF} modelo ECOPATH une la produccion de cada grupo con el consumo de
todcs ellos y usa estas uniones para estimar los parametros que no hayan sido
estirnados (biomasa, produccién o consumo promedio anual) en base a la ecuacién
del balance de masas expresada como:

Produccién = mortalidad por predacién + acumulacién de biomasa

+ otra mortalidad + exportacion

119
 Modelo trofodinamico

Bajo este criterio, se supone que el ecosistema se encuentra en condiciones

de 2quilibrio, es decir que la biomasa promedio anual para cada grupo de especies
no cambia a través del afio y la energia que entra y sale de cada grupo debe de estar
por definicién balanceada. Esta condicién resulta en un sistema de ecuaciones con
las nteracciones de los grupos de especies que pueden ser descritas por ecuaciones
deterministicas lineales (Polovina y Ow, 1983; Christensen y Pauly 1992 a, 1992b).

Consumo = produccion + respiracién + alimento no asimilado

La produccién incluye toda la materia elaborada por cada uno de los grupos
funcionales que constituyen el ecosistema, no obstante que ésta sea finalmente
consumida, capturada o haya muerto por otras causas (enfermedad, parasitos) en el
periodo de tiempo considerado y esta dada por:

(P; - B) (Mz -P;,) (1-EE

)- Ex; =0

donde Pi es la produccién, B; la biomasa promedio anual, M,,; la fraccién de la biomasa

dei grupo de especies / que es consumida por todos los predadores, EE, es la fraccién
de la produccién del grupo / que pasa a través de la trama trdéfica al ser exportada del
sistema o consumida dentro de él por los predadores, (1-E&,) es otra mortalidad no
atricuible a causas predatorias como la mortalidad por pesca, durante el desove y por
enfermedad, Ex; es la exportacién dei que implica emigracién afuera del sistema o
alimento ingerido de los predadores que no son parte de él.

Al balancearse el flujo energético de un grupo, los otros flujos deben de ser

considerados (predador y presa). De esta manera,

n
B,. (P/B},. EE,-5 8. (Q,/B;) DC, -EX ,=0
i=

en donde 8; es la biomasa, (P/B); la tasa de produccién/biomasa, EE; la eficiencia

ecot-ofica y Dc;; es la fraccién de la presa / en la dieta de! predadorj, mientras que
B,; es la biomasa y Q/B la relacién entre el consumo/biomasa para el predadorj,
finalmente, Ex; es la exportacidn del sistema (incluyendo pesca) de la presa i.

120
 Modelo tréfodinamico

En base a esta ecuacién, en un sistema de n grupos se desarrollan n

ecuaciones lineales, donde no es necesario que todos estos parametros sean
conacidos. De hecho, el modelo incluye una serie de algoritmos que calcula
generaimente sdlo un parametro desconocido, que puede ser la B,, P/B,, Q/B; 0 EE,.
En casos especiales, Q/B,; puede desconocerse en adici6n a uno de fos otros
parametros: por el contrario, las exportaciones y la matriz de la composicién de la
dieta siempre son requeridos.

Componentes

Para la construccién del modelo trdfico se incluyd la informacién de los

restltados obtenidos a través de los analisis de contenido estomacal de las 32
especies de peces dominantes. De acuerdo al analisis de componentes principales
descrito en el capitulo anterior (Fig. Il-2), se consideraron 9 grupos funcionales para
la comunidad ictica y se incluyeron a nivel de grandes grupos las presas: otros peces,
fitop ancton, zooplancton, moluscos, microcrustaceos, macrocrustaceos, insectos,
poliquetos, macrofitas y detritus, para conformar ja matriz predador con un total de 19
grupos funcionales (Cohen et a/., 1990). En la Tabla Hl-I se presenta una lista de los
grup 3s que conforman el modelo donde se especifica cada componente y en e! caso
de ics peces, las especies que los constituyen.

Como primera etapa para el desarrollo del modelo, se incluyeron como

parainetros de entrada para cada grupo funcional, !a biomasa (B), !as relaciones entre
la produccion/biomasa (P/B) y el consumo/biomasa (Q/B) estandarizados en gramos
de peso humedo/m?afio. La eficiencia ecotréfica (EE) que indica la fraccién de la
produccion que se transfiere a través de la trama trofica 0 es exportada y la eficiencia
brutal de conversion alimenticia (GE), obtenida a partir de la relacién entre la
produccion y consumo, son opcionales a! permitir el programa la estimacioén de dos
de los parametros. Posteriormente, se agregdo la composicién de la dieta para cada
grupo incluyendo predadores y presas (Tabla III-Il). En el caso de los peces, el
espectro trdéfico se determind directamente de los andalisis de los contenidos
estomacales de cada una de las especies indicadas en la Tabla IN-I, promediando el
valor proporcional de las presas de cada grupo. Para el espectro trdéfico de los
invertebrados, esta informacion se obtuvo del trabajo realizado por Odum y Heald
(1972) en una zona de manglar de Florida. Las especies tope, intermedias y basales

121
 Modelo tréfodinamico

se determinaron segun las definiciones de Briand y Cohen (1984). Las tope, se

alirventan de cualquier cosa dentro de la red, intermedias comen otras especies y son
a su vez comidas y basales aquellas que no se “alimentan” de nada en la red. Esta
clasificacidn no sdélo contiene informacion topolégica (forma de la red) pero también
de tipo funcional, tales como las funciones troficas generales consideradas por los
miembros de la red (Pimm et a/., 1991).

Tabla IMI, Lista de los arupos funcionales utilizados dentro del modelo del ecosistema de manalar. Se describen
los grupos o especies que los constituyen y en caso requerido se especifican tas caracteristicas que tos definen.
-_—

Fitoplanctéfagos Grupo de especies que consumen preferentemente fitoptancton.

Harengula jaguana, Etrumeus teres, Mugif curema, Eucinostomus melanopterus
Zouplanctéfagos Consume preferentemente zoopiancton.
Fundulus persimilis
Cons. microcru-fitoplancton Especies que consumen microcrustaceos bénticos y fitoplancton.
Garmanella pulchra, Lucania parva, Sardinella anchovia, Opsanus beta
Cons. microcru-fito-zooplancton Especies que incluyen en su dieta a jos microcrustaceos benticos, fitoplancton y zoopiancton|
Anchoa hepsetus, A. mitchilli, Menidia colei, Floridichthys carpio.
Cons. microcru-zooplancton Especies que consumen microcrustaceos bénticos y zooplancton
Diapterus rhombeus, Rhomboplites aurorubens
Coris. microcru-moluscos Consumen microcrustaceos bénticos y moluscos
Sphoeroides testudineus, Cichfasoma urophthalmus
Omnivoros Consumen materia vegetal y animal
Opisthonema oglinum, Diapterus olisthostomus
Corisu. microcrustaceos Su alimentacién esta constuida basicamente de microcrustaceos bénticos.
Eucinostomus guia, E. argenteus, Bairdiella chrysoura, B. ronchus,
Micropogonias furnieri, M. undulatus, Achirus lineatus, L. rhomboides
Pisc.ivoros Synodus foetens, Strongylura marina, S. timucu, S. notata, Lutjanus griseus
Otrus peces Peces no identificados 9 cuyas especies no corresponden a !os grupos funcionales como las|
familias Gobidae y Poecilidae.
Fito alancton Se considera al grupo de tas cloroficeas y cianoficias
Zooptancton Agrupa a los huevos y larvas de peces, larvas de crustaceos, copépados.
Miciocrustaceos Se incluyen a los copépodos harpacticoideos, anfipodos, ostracodos, miscidaceos, isépodos.
Macrocrustaceos Se consideran a los braquiuros y decapodos
Moluscos Agrupa a los bibalbos y gasterépodos
Insectos Agrupa a dipteros, hymenopteros, coledpteras y larvas de insectos no identificadas.
Poliquetos Dentro del grupo de los anélidos.
Macrofitas Chara sp. Batophora sp. Halodule wrightii, Thalassia testudinum
Detritus Conjunto de materia organica y organismos asociados como bacterias, microbios y hongos.

122
 Modelo tréfodinamico

Tabla Itl-It. Matriz predador/presa para un ecosistema de manglar en la ria de Celestun, Peninsula de Yucatan.

Predadores

Presas I cF CZ MF MZF MZ MM CM Omn Pis Op Zoo ins Mic Mac Mo! Pat

Fitoplanctéfaqos (CF) 0.00 6.00 0.00 0.00 0.00 0.00 6.00 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Zooplanctofagos (CZ) 0.00 6.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0,00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Microuru-fitoplanctéfagos (MF) 0.00 0,00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Microcru-zoo-fitoplantéfados (MZF} 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0,00 0.00 0.00 0.11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Microcru-zooptanctétagos (MZ) 0.00 0.00 0.00 0.60 0.00 0,00 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Microcru-moluscos (MM) 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.05 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Const -microcrustaceos (CM} 0.00 0.00 0.00 0,00 6.00 0.00 0.00 0.00 0.16 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Omni oros (Omn) 0.00 0.00 0,00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.02 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Piscivsros (Pts} 0.00 0.00 0,00 0.00 0.00 0,00 0.00 0.00 0.07 0.03 0.00 0.00 06.00 0.60 0.00 6.00
Otros veces (Op) 0.00 0.07 0.01 0.02 0.00 0.03 0.07 0.00 0.12 0.17 0.00 0.00 0.00 0.06 0.00 0.00
Zoopliincton (Zoo} 0.07 0.82 0.07 0.24 0.31 0.01 0.02 0.10 0.02 0.11 0.01 0.00 6.00 0.00 0.22 0.00
Insects (Ins) 0.00 0.00 0.02 0.01 0.00 0.00 0.01 0.00 0.02 6.05 0.00 0.01 0.00 0.00 0.00 0.00
Microcrustaceos (Mic) 0.20 0.11 068 054 064 0.33 0.77 0.37 0.24 0.25 0.00 0.00 0.00 0.12 0.00 0.00
Macrocrustaceos (Mac} 0.02 0.00 0.00 0.01 0.00 0.09 0.05 0.00 0.07 0.04 9.00 0.00 0.00 0.00 0,00 0.00
Molus:os (Mol} 0.00 0.00 0.00 0.01 0.00 0.36 0.00 0.00 0.00 0.04 0.00 0.00 0.00 0.29 0.00 0.00
Poliquetos (Pol) 0.11 0.00 0.00 0.00 0.03 0.01 0.05 0.00 0.02 0.01 06.00 0.00 0.04 0.00 0.00 0.00
Fitoplencton (Fi) 0.57 0.00 0.19 0.16 0.00 0.00 0.01 0.08 0.00 0.13 0.28 0.15 0.27 0.11 0.32 0.05
Macrdtitas (MFI) 0.04 0.00 0.03 0.01 0.03 0.04 0.03 0.45 0.07 0.08 0.00 0.34 60.00 0.00 0.23 0.19
Ostritus (Det) 0.00 0.00 0.00 0.00 6.00 0.13 0.00 0.00 0.00 0.06 0.72 0.54 668 0.43 0.23 0.76
Totate:: 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00

Productores primarios (fitoplancton, macr6fitas)

La productividad primaria fitoplanctonica se determiné con base en el contenido

de cxigeno disuelto de botellas claras y oscuras (Strickland y Parsons, 1972). La
relacion P/B se calculé promediando el valor citado en Chavez et a/. (1993) y Vega et
al. (1993) para la misma area de estudio. Para los productores bénticos se utilizaron
indices referidos en Yafez-Arancibia y Day (1988) para regiones adyacentes.

Zooplancton

Los resultados de la biomasa del zooplancton fueron obtenidos por el

laboratorio de plancton del CINVESTAV a través de muestreos realizados
conjuntamente con el de peces para las mismas estaciones, mientras que la
relaciones P/B y Q/B se tomaron de Chavez et a/. (1993) y de Batllori ef a/. (1987)
para la misma zona.

123
 Mocelo tréfodinamico

Comunidad benténica (Microcrustaceos, moluscos y poliquetos)

La biomasa para cada uno de los componentes que constituyen parte de la

comunidad bentonica, se determiné a partir de recolectas realizadas en la zona de
mangiar conjuntamente con el muestreo de peces por medio de una draga Van-Been
de 25 x 26 cm y 11.3 cm. Los resultados obtenidos para los anfipodos, copépodos
harpacticoideos, tanaidaceos, is6podos y ostracodos se estandarizaron a unidades
de g/m?afio. Su productividad se estimd usando la formula empirica de Robertson
(1€79).

P= (B/42) e 5.25- 0.726 int

donde B es la biomasa en el tiempo de muestreo, ft el tiempo de vida de la especie

est mado en afos y P la productividad anual. P y B tienen unidades de densidad. Esta
formula se aplico a los poliquetos, microcrustaceos (anfipodos, tanaidaceos),
peneidos (camarones y jaibas) y moluscos (gasterdpodos y bivalvos). Las
estimaciones de la longevidad usadas fueron 1, 1, 3, 1 afios (Rainer, 1982). Los
valores de Q/B para estos grupos se obtuvieron de los modelos realizados en la
misma zona por Chavez et a/. (1993) y Vega et al. (1993).

Insectos

La biomasa de los insectos se registré a partir de las colectas del plancton

realizadas durante los muestreos de este estudio por el laboratorio de Plancton del
CINVESTAV, mientras que su relacién con la productividad (P/B) y consumo (Q/B) se
obtuvieron de Palomares ef a/. (1993).

Los grupos de peces

Las biomasas promedio para cada grupo, se determinaron a partir de las

colectas bimensuales realizadas en ambas zonas de manglar durante los dos anos
de estudio (1992-1994) expresadas en gramos de peso humedo por ano. Las tasas
de consumo (Q/B) se estimaron del modelo empirico de Palomares y Pauly (1989).
Este parametro indica la cantidad de alimento consumido que se traduce en musculo
(biomasa) por una poblaci6n de peces a través del proceso de crecimiento y refleja
el nimero de veces que una poblacién consume su propio peso al afio:

124
 Modelo tréfodinamico

In Q/B = -0.178 - 0.202 In W_ + 0.612 In T +0.516 InA + 1.26 F

donde W. es el peso maximo o asintdtico en g; T es la temperatura promedio del

habitat en °C; F se refiere al tipo del alimento (0 en carnivoros; 1 en herbivoros y 0.5
en omnivaros); A es un indice que se refiere al nivel de actividad para una especie de
pez: en base al aspecto de la aleta caudal estimado a partir del cociente entre su altura
(h) y area (s), donde A = h?/s. Un valor alto, indica que ei pez es de natacidn rapida
y continua, mientras que uno bajo se refiere a una natacion mas lenta. Para algunas
especies no sujetas a explotaci6én como los ciprinodontidos, no fue posible encontrar
informacion sobre sus parametros poblacionales, tomandose en este caso, la W, de
otra especie relacionada dentro del mismo grupo funcional.

Bajo la consideraci6n de que el ecosistema se encuentra en estado estable y

de que ei crecimiento de las poblaciones individuales se describe a través de la
funcién de Von Bertalanffy (Allen, 1971), la relacion entre fa produccién y biomasa
(P/I3) de cada grupo se considerdé equivalente a su tasa instantanea de mortalidad (Z)
(Christensen y Pauly, 1996). Obviamente para cada componente, el valor de Q/B -
(productos de excrecidn y nitrogenados) debe ser mayor que P/B (0 Z).

.Z = P/B = otra mortalidad + mortalidad por predacién + captura + exportacién

La otra estimaciédn que se considera opcional dentro del modelo es la Eficiencia

de conversion alimenticia (GE) que se define como el cociente entre la produccién y
corsumo. En la mayoria de los casos GE tiene un rango de 0.1 a 0.3 dado que el
corsumo de la mayoria de los grupos es alrededor de 3-10 veces mayor que su
produccién. Sin embargo, se encuentran excepciones como es el caso de los arrecifes
de coral, bacterias, larvas de peces y otros organismos con altas tasas de crecimiento.
Slobodkin (1980) sugiere una GE de 0.1 para los peces, sin embargo, esta estimacion
generalmente es demasiado alta para los peces adultos de talla comercial y muy baja
para los juveniles.

125
 Modelo tréfodinamico

Para el ecosistema de manglar, las capturas no se consideraron significativas

al ser habitats criticos de especies en estadio juveni!. El valor asignado de este
parametro para todos los componentes fue de 0. En este mismo sentido, la
excortacién sdlo se considerd para el grupo de los piscivoros. El dato de captura de
este grupo (0.26) se obtuvo de los registros de Pesca en Celestun (SEPESCA, 1994)
para el pargo (Lutjanus griseus), dado que de las cinco especies que comprenden
este grupo, ésta es la de mayor valor comercial.

Resultados

Entrada y parametrizacion del modelo

Al iniciar el funcionamiento del modeio con los datos de entrada previamente

mercionados, se encontro un desbalance de flujos. Dentro de los datos que fue
necesario ajustar se encontraron las relaciones P/B y Q/B de los grupos que incluyen
el componente ictico, cuyos bajos valores proporcionaron Eficiencias Ecotrdficas (EE)
deriasiado elevadas (15.0). Estos resultados no pueden ser posibles, dado que
indican que la produccién de cada grupo dentro del ecosistema, es mayor que su
consumo. Cabe resaltar que los valores de EE dentro de la naturaleza estan dentro
del rango de 0 a 1.0, donde el minimo indica que el grupo no es consumido por ningun
otre dentro del sistema ni es exportado. Inversamente, el valor cercano o igual a uno
sugiere que el grupo es fuertemente predado o bien que la presién por pesca es
demasidado elevada no dejando que los individuos mueran por su edad o por alguna
otra causa natural. Se considera que el origen de este desbalance se debe a la
estimacion de los parametros Q/B y P/B a partir de ejemplares adultos, cuando la
mavoria de las especies presentes en el manglar son juveniles. Por tal motivo,
considerando que en etapa juvenil los peces presentan una produccién mayor en
relecién a su biomasa y a su vez estan sujetos a una mayor tasa de mortalidad
principalmente por predacién se consideré una P/B de 3.0 y GE de 0.4 para todos los
grupos de peces. La entrada de ambos parametros proporciono una Q/B de 7.5, que
indica una alta tasa de consumo en relacién a la biomasa. Esto permitid balancear e!}
modelo hasta la obtencién de EE menores de 1.0 (Tabla III-IIl).

Similarmente, se encontraron discrepancias entre las biomasas del zooplancton

y de los microcrustaceos, por lo que éstas se estimaron a partir del modelo
intrcduciendo una P/B de 15.0 para los microcrustaceos y de 13.0 para el zooplancton

126
 Modelo tréfodinamico

considerando que en ambos grupos existe una alta produccién en relacién a su

bicmasa. El criterio utilizado para escoger estos valores fue en base a resultados
obtenidos por Moller et a/., 1985 para diversos grupos bénticos de areas costeras y
Veya et al., 1993 para ei zooplancton. Por otra parte, la Eficiencia bruta de Conversion
alirnenticia (GE) se consideré de 0.3 y 0.2, respectivamente tomando en cuenta los
valores referidos para estos grupos en Vega ef a/., 1993 para la misma zona.
Posterior a la entrada de los datos requeridos para el modelo como fue la biomasa,
produccién/biomasa (P/B), el consumo/biomasa (Q/B) y consumo de cada uno de los
grupos funcionales, se realiz6 la parametrizacién del modelo identificando
prirneramente jos valores altos de EE > 1.0 (que significan mortalidades por predacion
y pesca mayores a lo posible). De estos grupos se revis6 sobre cuales se generaba
la riayor mortalidad por predaci6n (de las tablas de mortalidad) y se redujo la cantidad
corisumida (en la matriz predador/presa) ajustando la dieta al grupo de interés. Esto
se realizo hasta obtener el balance del modelo.

Posterior a la parametrizaci6n, se realizo el mejor ajuste del modelo a través

de una rutina denominada Ecoranger que permite la entrada de un intervalo de
valores pomedio/moda para todos los parametros basicos como la biomasa, las tasas
de consumo y produccion, las eficiencias ecotroficas y todos ios elementos de la
composicion de las dietas. El criterio que se siguio fue el de minimos residuales con
unzi variabilidad de! 10%, a través del cual se minimiza la suma de los cuadrados
residuales. Con este procedimiento, el modelo se ejecuté repetidamente hasta lograr
el mejor ajuste y obtener los valores minimos residuales.

Los valores de entrada para cada uno de los grupos funcionales, asi como los
par.ametros estimados seleccionados con la rutina del ECORANGER se presentan en
la Tabia Ill-Ill, donde se observa que los valores mas altos de P/B y Q/B corresponden
a los cuatro grupos que constituyen la base trdfica del sistema: zooplancton,
fitojplancton, microcrustaceos y macrocrustaceos. Adicionalmente, los valores mas
altos de EE, que es la fraccién de ia produccién que se transfiere a través de la trama
trofica o es exportada, corresponde al grupo de los microcrustaceos (0.92) y
fitojplancton (0.94). Por el contrario, los valores mas bajos de este parametro se
encontraron en los peces y macréfitas, lo que indica una baja tasa de predacidn hacia
esos grupos debido a fa funcioén de proteccién del habitat de manglar para los peces
que lo utilizan.

127
 Modelo tréfodinamico

Tabla lil-Ill. Valores de entrada y parametros calculados {en paréntesis) para el modeto del ecosistema de
manglar de Celestun. La exportacién (capturas} se encuentran en gim’ afio, La produccién entre biomasa
(F/B) y et consumo entre biomasa (Q/B} son tasas anuales, mientras que las blomasas se expresan en gim*.
EI: es la eficiencia ecotréfica y GE la eficiencia bruta de conversion alimenticia (P/Q); ambas sin unidades.

Componentes Exportacioén B PIB QB EE GE

1. Fitoplanctéfagos 0.00 0.59 2.62 (6.97) (0.21) 0,40

2. Zooplanctéfagos 0.00 9.09 3.76 (8.47) (0.31) 0.44
3. Cons, microcru-fitoplancton 9.00 0,22 2.57 (8.51) (0.53) 0.30
4. Cons. microcru-zoo-fitoplancton 0.00 7.01 3.12 (7.45) (0.13) 0.42
5. Cons. microcru-zooplancton 0.00 0.20 3.58 (10.97) (0.85) 0.33
6. Cons. microcru-matusces 0.00 6.37 2.52 (8.37) (0.08) 0.30
7. Cons, microcrustaceos 0.00 8.64 3.09 (7.09) (0.34) 0.44
8. Omnivoros 0.00 0.38 3.06 (8.97) (0.38) 0.34
9. Piscivoros 0.26 4.04 2.77 (6.13) (0.45) 0.45
4C. Otros peces 0,00 12,31 3.33 (8.23) (0.71) 0.40
411. Zooplancton 0.00 (10.40) 13.75" 69.91" (0.62) 0.20*
12, Insectos 0.00 (0.61) 15.54*** $1.93°°* (0.72) (0.30)
12. Microcrustaceos 0.00 8.64 15.75 (50.51) (0.92) 0.31?
14, Macrocrustaceos 0.00 4.05 4.01 14.86% (0.87) (0.27)
15, Moluscos 0.00 26.50 1.84 9.58" (0.83) (0.19)
16. Poliquetos 9.00 9.75 3.84 13.487 (0.64) (0.29)
17. Fitoplancton 0.00 7.25" 65.55** 0.00 (0.94) -
18, Macréfitas 0,00 153.42° 7.45"" 9,00 (0.10)
19. Detritus 0.00 2400° - - (0.64)

* Obtenido de Chavez et al., 1993

" De Yariez-Arancibia y Day, 1988
*** Tomado de Palomares et al., 1993
* Cibtenido de Vega et al., 1993
72 Dbtenido de Battlori et al., 1987
* ‘btenido de Herrera-Silveira, 1995
°° Je Miller et al., 1985

Estimadores del ecosistema

Et total de los flujos en el sistema (recambio global), es considerado por

Ulanowicz (1986) como “el tamafio del sistema en términos de flujo” y su valor es
utilizado como parametro comparativo entre ecosistemas (Christensen, 1995). Del
total determinado para el sistema de manglar, 22.7% se utiliza para los procesos
respiratorios, 0.01 % en exportacién y 35% se canaliza al detritus (Tabla lil-IV).

La productividad neta, que adiciona la produccién primaria de todos los

productores, alcanzé un valor de 15,500.32 ton/km?ajo y las relaciones produccién/

128
 Modelo tréfodinamico

respiracién (P/R) y produccién/biomasa (P/B), mayores de uno. Ambas relaciones son

cor sideradas por Odum (1971) como parametros energéticos de la comunidad que
expresan la madurez del sistema. Adicionalmente ef numero de uniones dentro del
mocielo (indice de Conectancia), que es proporcional al numero de grupos funcionales
que constituyen el sistema (Nee, 1990) alcanzé un valor de 0.3 y el indice de
omnivoria de 0.2. Este indice es una medida de la distribucién de las interacciones
tréficas entre los diferentes niveles trdficos del sistema. El indice de reciclamiento de
Finn (1976), expresado como porcentaje indica que el 13.4% del recambio global del
sistema es reciclado. Adicionalmente se obtuvo la longitud de via, que se define como
el riamero promedio de grupos con entradas y salidas de energia. En este caso el
valor obtenido fue de 4.4. Se espera que tanto la diversidad de flujos como el
reciclamiento y la longitud de via, se incrementen con la madurez del sistema.

Tabia IH.1V. Resumen de las estadisticas de los flujos energéticos dentro del
sistema de manglar de Celestun (ton/km afio), utilizados para evaiuar el
estado de un ecosistema.

Recambio global del sistema 4581.0

Suma de todos los consumos 1931.4

Suma de todas las exportaciones 0.3
Suma de todos los flujos respiratorios 1040.2
Suma de todos los flujos a detritus 1608.7

Produccion neta del sistema 15550.3

Produccion primaria total/respiracién total 15.9
Produccion primaria totaVbiomasa 64.0

indice de conectancia 0.3

indice de omnivoria del sistema 0.2
indice de reciclamiento de Finn 13.4
Longitud promedio de la via de Finn 4.4

129
 Modelo tréfodinamico

Estimadores de los grupos funcionales

Lindeman (1942) introdujo el concepto de nivel trdofico y posteriormente fue

considerado a un nivel fraccional por Odum y Heald (1975). Dentro del ECOPATH se
iric uye esta rutina, donde por definicién el detritus y los productores primarios como
el fitoplancton y las macrofitas presentan un nivel tréfico igual a uno. Para los otros
grupos su valor depende de ia suma de los niveles troficos de sus presas, multiplicado
por la proporcién de la presa dentro de la dieta de la especie. Complementario al nivel
trdofico, el indice de omnivoria (/O) describe la conducta alimenticia de los grupos de
consumidores y se calcula como la varianza del nivei trofico del grupo de presas
consumidas por el! predador.

10, =¥ (TL,-TL)?. DC,

vet

10,, es el indice de omnivoria, TL, es el nivel trofico de la presa j, TL el nivel trofico

promedio de todas las presas y Dc; es la fraccion de la presa (j) en la dieta promedio
del predador /. Un valor dei /O de cero indica que el consumidor es un especialista
que: se alimenta de un solo nivel tréfico, mientras que un valor alto sugiere una dieta
cor stituida por muchos niveles trdficos.

De los diversos componentes, el grupo de los piscivoros de mayor nivel tréfico

(3.5), actua como el predador tope, mientras que fos poliquetos al consumir
preferentemente detritus presentan el valor mas bajo (2.0) y el menor /O al
alimientarse basicamente del detritus (75%). El componente de mayor generalizacion
trdfica con el mayor /O (0.59) correspondié a “otros peces”, que consumen presas de
diversos niveles trdoficos (Tabla III-V).

En esta misma tabla, se presentan algunos parametros bioenergéticos para

cada grupo como la produccién, asimilacién y respiracién que se expresan en
ton/km@aho. Esta ultima, es calculada por el ECOPATH como la diferencia entre la
parte asimilada y la produccién que no se atribuye a produccion primaria (R=A-P). La
relacion entre la respiracién y asimilacion se espera que sea cercana a la unidad,
dado que ésta no puede exceder a la asimilacion, a excepcion de los organismos de

130
 Modelo tréfodinamico

niveles troficos inferiores, donde se espera que deba de ser menor en los organismos
de os niveles trdoficos inferiores. En los parametros estimados se encontré que los
grusos funcionales que incluyen a los peces destinan una mayor proporcién del
alimento asimilado (40 a 60%) a produccién, mientras que en los invertebrados el
porcentaje del alimento asimilado dirigido a produccién varid de 24% en fos moluscos
hasta un 41% en los microcrustaceos.

Tabla Ii!-V. Parametros ecoldgicos de los componentes que constituyen el ecosistema de

manglar obtenidos por rutinas del ECOPATH. Nivel tréfico (NT), indice de omnivoria (IO),
Omnivoria (IO), asimilacién (A), produccién (P) y respiracién (R). Unidades en ton/km‘afio.
Cons: Consumidores, Microcru: microcrustaceos, Zoo: Zooplancton.

Componentes NT lo A P R

Piscivoros 3.57 0.42 19.78 11.18 8.61

Zooplanctéfagos 3.09 0.07 0.60 0.33 0.64
Cons. microcrustaceos 3.09 0.12 38.16 20.70 17.40
Otros peces 3.04 0.59 81,05 40.94 40.10
Cons. microcru-zoopiancton 3.01 0.03 1.76 0.72 1.59
Cons. microcru-moluscos 3.00 0.25 42.65 16.06 26.59
Cons. microcru-zao-fitoplancton 2.89 0.18 41.77 21.82 49.95
Cons. microcru-fitoplancton 2.83 0.20 1,49 0.56 0.93
Macrocrustaceos 2.59 0.45 48.15 20.70 31.92
Omnivoros 2.49 0.27 2.72 1.16 1.56
Fitoplanctsfagos 2.42 0.28 2.79 1.53 1.26
Moluscos 2.22 0.17 203,09 48.66 154.47
Microcrustaceos 2.04 0.04 349.23 136.19 213.13
Poliquetos 2.00 0.00 105,15 37.44 67.70
Zooplancton 2.01 0.01 581.39 142.95 438.49
Insectos 2.01 0.01 25.34 9,47 15.87
Fitoplancton 1.00 0.00 0.00 0.00 0.00
Macréfitas 1.00 0.00 ones) 0.00 0.00
Detritus 1.00 0.44 0.00 0.00 0.00

Traslape de nicho

El indice de traslape sugerido por Pianka (1973) y derivado de las ecuaciones

de L.otka-Volterra se utiliza en el modelo para describir las diversas clases de
repartici6n del nicho trdéfico entre dos grupos de especies (j) y (k). Se estima a partir
de lé siguiente ecuacié6n:

134
 Modelo tréfodinamico

Ox 52 (Dj. Pra) 7 ( (14. Pp) /2)

donde O, es el indice de traslape, p; y p ,; Son las proporciones del recurso / usado

por la especie j y k, respectivamente. El indice es simétrico y sus valores se
encuentran entre cero a uno. Es cero cuando no se traslapan dos especies y la unidad
representa una sobreposicién completa del nicho ai utilizar los mismos recursos.

En la Tabla Ill-VI se presentan los resultados obtenidos sobre el valor de! indice
de t-aslape trofico entre los predadores, donde no obstante existen grupos como los
zooplanctéfagos y fitoplanctéfagos que no utilizan los mismos recursos alimenticios,
se encuentran grupos cuya magnitud de sobreposicién del nicho es alta por compartir
las mismas presas. Dentro de éstos, se encuentra el de los consumidores de
microcrustaceos y fitoplancton (microcru-fitoplanct6éfagos), cuyo nicho se traslapa con
los grupos que incluyen alguna de estas presas como componente importante en su
alimentaci6én alcanzando valores del indice de uno o muy cercanos a este valor.

Tablz IlI-Vi. Trastape de nicho trofico entre tos predadores del ecosistera de manglar de la ria de Celestun.
€t va or def indice es estimado por una rutina del programa ECOPATH considerando la versién de Pianka (1973).

Predadores

Presas CF CZ MF MZF MZ MM CM Om Pis Op Zoo Ins Mic Mac Mot Pol

Fitoptanctéfagos (CF) 1000 -. .- at - : : - - - 7 - -

Zooplanctéfagos (CZ) 0.00 1.00. - + - - . - -

Micro::ru-fitoplanctéfagos (MF) 1.00000 100 ee TR eo. i
Micro:ru-zo00-fitoplanctéfagos (MZF) 100 000 100 100 - ">. - - : - 2 oN
Microuru-zooplanctofagos (MZ) 0.00 100 000 0.00 100 - ws = - + -

Microcru-moluscos (MM) 100 0.00 1.00 100 000 100°- - - + -

Cans. microcrustaceos (CM) 075 057 075 075 O57 075 100

Omnivoros (Om) 100 000 100 1.00 000 100 075 100 - : - - -
Piscivoros (Pis) 048 083 048 048 083 048 0.92 0.48 100. - - - : -

Otros peces (Op) 015 085 075 015 085 0.15 070 015 089 100
Zooplancton (Zoo) 001 018 001 001 018 001 0.12 0.01 0.17 0.20 100

Insect 9s (Ins) 011094 011 011 094 011069 011 0691 096 021 100

Microcrustaceos (Mic) 0.08 033 008 008 033 0.08 032 008 0.39 059 0.20 050 100

Macro zrustaceos (Mac) 000 050 019 019 050 019 053 019 0614 072 0.15 063 077 100

Moluscos (Mol) 000 012 000 000 012 000 008 000 012 031 004 013 036 056 100

Poliquetos (Pol) 002 0.04 002 0.02 004 002 0.04 0.02 005 0.06 0.01 0.06 009 008 003 100

132
 Modelo tréfodinamico

Adicionalmente, el indice de traslape de nicho sugiere el diferente grado de de

reparticion de los tipos alimenticios basicos entre los predadores. En este caso, las
partes proporcionales de un misma presa entre dos predadores puede ser
interpretada como la fraccién de la presa que contribuye a las dietas de la especie
jy k. Esto es mas claro en el grupo que consume microcrustaceos, zooplancton y
fitoolancton (microcru-zoo-fitoplanctéfagos), donde se observa que su interaccién
tréfica es mayor con los fitoplanctéfagos (1.0), menor con los que consumen
microcrustaceos (0.8) y practicamente no existe con los zooplanctéfagos. Estos
resultados indican que la trama trofica del ecosistema de manglar se caracteriza por
la complejidad y el gran numero de interacciones trdficas entre los predadores al
conipartir los recursos que constituyen la base de! sistema como el fitoplancton,
zooplancton y microcrustaceos.

Agregacion trofica

Considerando el recambio del sistema a través de su agregacion en niveles

troficos discretos, se observo que el 58% del total de los flujos, comprende al
detritus/productores primarios (Nivel trdfico |), 34.9 % a los herbivoros (Nivel II), 6.0,
0.7 y 0.14% para los consumidores de primer, segundo y tercer orden,
respectivamente. Adicionalmente, las eficiencias de las transferencias considerando
todos los flujos para los diferentes niveles tréficos tuvieron un rango de 9.2 a 17.4,
con una tendencia de presentar los valores mas bajos en los niveles trdficos
sup =riores.

En la figura Hl-1, se observa que de un recambio global de! sistema de 4545

g/m*afio, el 58.0% del total de los flujos fueron a detritus, 22.9% a respiracidn, 19.0%
en actividades predatorias y sdlo e] 0.1% es exportado. También se observa que la
proporcién de flujos originados del detritus fue de 0.65. Esta relacion se obtiene al
dividir los flujos que se originan dei detritus entre los flujos que se derivan tanto del
detritus como de los productores primarios. Este cociente puede ser visto como un
indice de la importancia del detritus en un sistema y es considerado por Odum (1969)
como una medida de fa madurez.

133
 Modelo trofodinamico

0.01

Ted
Ns EP
te

Nivel Ii
11.4%

PTS

AC) ; 4595 gim’ afio=recambio

Ed Prats Global del sistema

Fig. I-14, Agregacién tréfica para todos Jos flulos combinados en niveles tréficos discretos
considerando Lindeman (1942) y eficiencias de transferencias (%). Los flujos arriba de las cajas
tepresentan ta exportacién y abajo de éstas is respiracién. Unidades en g/ m?afio. Se especifican
los flujos que se originan del detritus y los derivados de losproducctores primarios.

En fa Fig. II!-2 se representan los flujos tréficos dentro del sistema en forma de
una piramide tridimensional, considerando la bidimensional de Lindeman (1942). Para
el céilculo de esta piramide, se considera la biomasa de cada grupo dentro del sistema
distribuida sobre los niveles troficos. Ei volumen de cada compartimento representa
a su vez los flujos para cada nivel trofico en proporcién a su recambio total y el angulo
de 1a piramide, la eficiencia de transferencia entre los flujos. Para el sistema de

134
 Modelo tréfodinamico

mangiar, el esquema piramidal refleja que el mayor porcentaje de los flujos dentro del
sistema proviene de los primeros niveles tréficos y dado que el angulo es agudo
suciere una alta eficiencia de transferencia desde los productores primarios a los
niveles troficos superiores.

Nivel - IV

Nivel - Ill

_ Nivel- il

Fig. HI-2. Representacién piramidal de los fiujos tréficos dentro del

ecosistema de manglar desde los consumidores primarios (Nivel Tréfico |)
hasta los predadores tope (Nive! Trof. V) en base a Lindeman (1942). El
volumen de cada compartimento es proporcional at recambio de flujos
(t/km?afio) y el Angulo inverso a ta eficiencia de transferencia.

Impacto Trofico Mezclado

Los impactos trdoficos directos e indirectos de cada grupo sobre los demas se
evaluaron usando un método desarrollado por Leontif (1951) para estimar las
interacciones en la economia de los Estados Unidos de Norteamérica a través de lo
que se ha denominado como la matriz de Leontif. Este concepto fue introducido a la
ecologia por Hannon (1973) y Hannon y Joiris (1989) y posteriormente ejecutado en
una rutina del ECOPATH por la metodologia desarrollada por Ulanowicz y Puccia

135
 Modelo tréfodindmico

(1930) para evaluar el efecto que tiene el cambio en la biomasa de un grupo sobre la
bio nasa de los otros dentro del sistema. Estos impactos directos e indirectos se
rep.esentan graficamente en un histograma, en cuya izquierda (hileras) se especifican
los grupos que impactan a los otros que se encuentran arriba de éste (columnas). Los
impactos representados en la grafica en forma de barras, se interpretan de manera
relativa, lo que permite su comparacion. En los positivos, las barras se dirigen hacia
arriza de !a linea y en los negativos abajo de ésta.

Sobre los resultados obtenidos, se observa en la Fig. III-2 que los predadores
tope tienen un impacto negativo sobre sus presas preferidas como son el grupo de los
consumidores de microcrustaceos y zooplancton y uno indirecto de menor proporcién
(0.C11, no visible en la figura) pero positivo sobre la presa de su presa, lo que se
conoce como efecto de cascada. Similarmente, el grupo de “otros peces” tiene un
impacto negativo sobre los zooplanctofagos y los consumidores de microcrustaceos
y zooplancton (microcru-zoo) y uno indirecto con tendencia positiva sobre el
zooplancton (0.01) y microcrustaceos (0.06). Esto sugiere que el aumento en la
bioriasa del predador se va a reflejar en una disminucién de la biomasa de su presa.
Por el contrario, el incremento en biomasa de los recursos alimenticios que
constituyen la base trdfica del sistema como son los microcrustaceos, fitoplancton y
detritus favorece a la mayoria de los grupos, los cuales tienen un impacto negativo
sobre si mismos, lo que se interpreta como un incremento de competencia por los
recursos alimenticios dentro del mismo grupo.

Esta rutina también se considera como un analisis de sensibilidad (Majkowski,

198:2). Asi en este caso, se puede considerar que el impacto de los siguientes grupos:
a) fitoplanctofagos, b) consumidores de microcrustaceos y fitoplancton, c)
zooplanctéfagos y d) consumidores de microcrustaceos y zooplancton, sobre
cualquier otro grupo del sistema es insignificante, es decir que estos peces son tan
escasos para tener un impacto cuantitativo, y si éste existe, es tan bajo que no se
observa en la figura. Esto puede sugerir que en lugar de dedicar un esfuerzo en
definir la estimacién de un parametro para estos grupos, uno debe de concentrarse
sobre aquellos cuyo impacto positivo o negativo sea de mayor importancia para el
funcionamento del sistema (Christensen y Pauly, 1996).

136
 Modelo tréfodinamico

Grupos impactados
« a
28,
= s >
28 aa 8 3o
*8 $i
st
28
Fs
gg€ »
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$2¢se5
= &€& #2
es 88 2 $ &
£2 & 6 s@ 3 2$8 8 3
=z ts2zo0 ON SN 5 5 = FQ Fz
Micro-Zoo-Fito acer wee

Fitoplanctotago 0.01

Microcru-Fito 0.01

Microcru-mol eer

Cons.microcru a

Omnivoros -h.01 0.01

Piscivoros —_

Otros peces Ee
a
£ Zooplanctéfagos 2A D4.
a
6
S Microcru-zoo 20.01 -0.01
&
uw
o Zooplancton
a
2
© Insectos

Microcrustacoos ME ee OE El.
ay
Macrocrustaceos,
ES

Moluscos enews ecceer — —

?oliquatos

Fiteplancton oe ee ee _. am

Macréfitas — mm I! oo

Detritus eT = nl om ||

Fig. {ll-3. Representacion de !os impactos tréficos directos e indirectos para el ecosistema de manglar
analizado por la matriz de Leontif (1951). Se muestran los impactos positivos sobre la linea y jos
Regitivos abajo de ésta. En jos grupos con impactos poco significativos, se especifican los valores en
el grupo que impactan. Cons: consumidores, micro: microcrustaceos,

137
 Modelo tréfodinamico

Propiedades del sistema

Derivadas de la teoria de la informacion se tiene el recambio global, la

ascendencia (A) y la capacidad de desarrollo del sistema (C) (Ulanowicz y Norden,
19€0; Baird y Ulanowicz, 1993). El recambio global refleja la talla de un sistema y se
obtiene a partir de la suma de todos sus flujos:

Recambio global = consumo + exportacion + respiracion + total de flujos a detritus

Por otra parte, la acendencia es una medida del crecimiento y desarrollo de un

sistema, donde el crecimiento esta representado por un incremento en el recambio de
energia y el desarrollo por un incremento en el contenido de informacién de los flujos.
Esta propiedad se incrementa a medida que el sistema madura a través de una serie
de atapas y se estima a partir del producto del recambio global y el contenido de
informacion de fos flujos. El limite superior de la ascendencia es la capacidad de
desarrollo del sistema, la cual mide su potencial para crecer. La diferencia entre estas
dos ultimas propiedades es denominada el “overhead”, el cual indica el limite para el
incr2mento de la ascendencia y refleja el potencial de reserva cuando el sistema se
enfrenta a perturbaciones no esperadas (Christensen, 1994).

En la tabla lil-Vitl se presentan {os valores en flowbits obtenidos para cada uno
de estas propiedades del sistema con sus porcentajes equivalentes. La ascendencia
total que incluye las contribuciones aditivas de todos los componentes alcanzé un
tamafio en términos de flujo de 4581.29 flowbits, el cual comprende el 24.7% del total
de la capacidad de desarrollo (20,802 flowbits) y un contenido de informacion de 1.1.
Del -otal de la ascendencia, el 74% se utiliza en flujos internos (acendencia interna),
el 25.5% en respiraci6n y sdlo 0.04% en exportacidn. Asimismo sugiere que su
potencial de reserva para los flujos internos (ascendencia interna) y respiratorios es
de 8281 y de 2246 flowbits, respectivamente, que equivale al 53% y 14% del overhead
del sistema. Adicionalmente a estos atributos del sistema se determinaron varios
indices que representan su estado de desarrollo en términos de estabilidad. Dentro
de stos, la ascendencia relativa determinada a partir de fa relaciédn entre la
ascendencia y la capacidad de desarrollo del sistema (A/C) alcanzo un valor de 24.7%
y el indice de reciclamiento de Finn del 13.4%. Cabe mencionar, que el valor de la
ascendencia relativa representa el grado sobre el cual el sistema realiza crecimiento,
orgenizacion y desarrollo del sistema. Baird et af. (1991) consideran que la

138
 Modelo tréfodinamico

ascendencia relativa ademas de ser una medida de la madurez del sistema es una
medida de estrés; mientras que el indice de Finn indica la proporcidén de los flujos
reciclados con respecto al recambio total del sistema (Finn, 1976). Cuanto mayor es
el valor del indice, mayor es la proporcién reciclada y mas maduro 6 menos estresado
estia el sistema (Odum, 1969).

Otra medida global obtenida a partir de! analisis y derivada de la funcidn

logaritmica de Shannon-Weaver (Shannon, 1948) es la diversidad de tos flujos. El
valor de este indice es de utilidad para comparar ecosistemas en términos de
per-urbaciones y ha sido sugerida como una medida de la capacidad de un sistema
para la homeostasis (MacArthur, 1955) y para su desarrollo (Ulanowicz, 1986). De
acuerdo a Ulanowicz y Wulff (1991), cuando mayor es la diversidad de flujos, el
sistema tiene mayor capacidad para hacer frente a las perturbaciones. El valor
obtenido para ei ecosistema de manglar (4.5) es similar a los obtenidos por Baird y
Ulanowicz (1993) en sistemas poco impactados.

Tabla Ilt-VIMt. indices de flujo determinados para el sistema con sus porcentajes
equivalentes. Los valores representan totales y estan en unidades de flowbits.

Fuente Ascendencia A Overhead %O Capacidad %C

importaci6n 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 a0

Flujos internos 3824.0 18.4 12105.0 68.2 15929.0 766
Exportacién 2.0 0.0 1.0 0.0 3.0 0.0
Respiracion 1311.0 6.3 3587.0 17.1 4869.0 23.4
Totales 5138.0 24.7 15664.0 75.3 20802.0 100.0

En la Fig. ill-3 se representa el modelo del flujo tréfico del ecosistema de

mangiar, donde cada una de jas cajas comprenden los 19 componentes funcionales
que lo constituyen y cuyo volumen es proporcional a la biomasa. La posici6n vertical
de cada caja dentro de la grafica esta en funcidn del nivel trofico determinado para
cada componente. En la parte inferior se representan los grupos de los niveles trdficos
infer ores como el fitoplancton, macrofitas y detritus, mientras que en las cajas de la
parte superior a los diferentes consumidores donde la mayoria de ellos ocupan el

139
 Modelo tréfodinamico

el segundo y tercer nivel trofico. Los predadores tope estan conformados por el grupo
de Ics piscivoros (3.6). Todos los flujos expresados en ton/km’afio que entran a una
caja lo hacen por la parte inferior de la misma, mientras que los que salen se
representan en !a parte superior. En la misma figura se especifican para cada grupo
la biomasa (B), produccion (P), consumo (Q), las pérdidas por respiracion, los flujos
a deiritus y la cantidad de biomasa consumida (canibalismo).

A través del diagrama se observa que el detritus y fitoplancton representan la

mayor biomasa y produccién, mientras que la mayor tasa de consumo y gasto en
procesos metabolicos (respiracién) se encontro para el zooplancton (727.5 y 438.5
ton/km’afio respectivamente), seguida por la de los microcrustaceos (436.5 y 213.1
ton/km?afio). Los flujos a detritus variaron entre 1.4 para los omnivoros a 199.0
ton/km?afio para el zooplancton y los fiujos dirigidos a canibalismo con un rango entre
0.3 para los insectos y 17.2 en otros peces.

Discusi6n

El ciclo de materiales y energia en los ecosistemas naturales es considerado

coma un proceso importante dentro de su funcionamiento (Odum, 1969). Las
compiejas interacciones de origen bioldgico, biogeoquimico y fisico determinan las
proporciones de estos flujos y la eficiencia con la cual la energia es asimilada,
transferida y disipada entre los componentes que constituyen el sistema,
contribuyendo de esta manera a su conducta aut6noma (Ulanowicz, 1986).

Actualmente se ha incrementado el interes sobre la ecologia de los

ecosistemas y sus atributos (Baird et a/., 1991; Baird y Ulanowicz, 1993; Christensen
y Pauily, 1993). Sobre este aspecto, el andalisis de los flujos de las tramas trdficas es
una erramienta importante en el analisis y comparacién entre los diferentes
ecosistemas (Mann et a/., 1989). En este trabajo, se analiza la estructura trofica del
ecosistema de manglar mediante la aplicaci6n del modelo de ECOPATH, e! cual es
una herramienta fundamental para comprender los procesos implicados en las
interecciones trdoficas de los sistemas acuaticos y una metodologia adecuada que
permite la comparacién entre ecosistemas (Christensen, 1995). Cabe mencionar, que
el desarrollo de este modelo representa una contribucién importante para el
conocimiento de la funcionalidad de este ecosistema, donde no obstante su alta

140
 ——- Flujo
a detitue
EE Rospiracion

4.8)

Cons.
Microcru-tito q =
tréfico
Nivel

Q = 253.0

| * De Chavez et al. 1993

+ ** De Vega etal, 1993
*** De Palomares ef af, 1993
* De Herrera-Silvelra, 1995 J

Fig. Ill-4. Modelo tréfico del ecosistema de manglar de la ria de Celestun.

Flujos en ton/km?afio.

144
 Modelo trofodinamico

preduccién y valor ecoldgico en términos de reclutamiento pesquero, se tienen pocos

estudios que evaluen sus atributos y funcionatidad.

Los modelos conceptuales realizados sobre la trama tréfica del manglar han
resaltado la importancia del detritus para la produccion del sistema y para los
corisumidores que lo habitan (Odum y Heald, 1975; Odum ef a/., 1977; Twilley, 1988).
La mayoria de los componentes funcionales que lo comprenden, son consumidores
prirnarios que lo utilizan durante sus primeras etapas de vida para protegerse de los
predadores y como una fuente de alimento directamente del manglar o del detritus
producido por la descomposicién de sus hojas (Lugo y Snedaker, 1974; Thayer ef a/.,
1987), y cuya produccién en términos de biomasa es transferida a través de la trama
trdofica.

En Celestun, los niveles tréficos de los consumidores que constituyen el

ecasistema de manglar son relativamente bajos (2.0-3.6), lo que refleja por una parte
que fa mayoria de los grupos de peces que lo utilizan son juveniles y por otra, la
dependencia directa e indirecta para su produccién de los productores primarios como
las macrofitas, fitopl!ancton y el detritus (Tabla III-IIl). El nivel tréfico de los predadores
tope correspondid al grupo de los piscivoros (3.6). Este valor es comparativamente
menor al obtenido en otros sistemas adyacentes de la misma area de estudio, donde
la pesqueria actua como un predador ocupando el mas alto nivel trdofico (4.2) y similar
al siguiente nivel (3.2) sin considerar el efecto de la pesca (Chavez, ef a/., 1993; Vega
et al., 1993).

De los diversos componentes, los microcrustaceos y fitoplancton transfieren a

través de la trama trofica la mayor proporcidn de los flujos troficos, lo que se refleja
en las altas eficiencias ecolégicas de estos grupos. Por el contrario, en los
coriponentes que incluyen a los peces, se encontraron los menores valores de EE,
lo que implica una baja tasa de predacién sobre estos grupos (Tabia III-lll).
Similarmente, las eficiencias de transferencias troficas definidas como la fraccién de
energia o biomasa que al entrar a un nivel trofico es transferida al siguiente, decrecen
cor: Jos niveles ascendentes (Tabla III-VIl). Estos resultados son similares a los
encontrados por Baird y Ulanowicz (1993) en cuatro sistemas estuarinos y
especificamente para el manglar, se pueden atribuir a sus caracteristicas
geomorfoldégicas que ofrecen protecci6n y limitan la predacién. Por el contrario, las
mayores eficiencias en las transferencias troficas (17.4%) se presentaron sobre el

142
 Modelo tréfodinamico

nival trdofico H (herbivoros y detritivoros) debido a la produccién heterotrofica dentro

del sistema, como ha sido sugerido por Degnbol (1993) para un sistema lagunar en
Africa.

La representacion del sistema en forma de una piramide tridimensional en

niveles trdficos discretos de acuerdo a Lindeman (1942), permite observar que la
mayor proporcién de los flujos a través de los consumidores provienen de los
herbivoros y consumidores de primer orden (58% y 35%, respectivamente). A partir
de la forma de la piramide es posible comparar diversos ecosistemas, cuyo angulo es
inversarmente proporcional a la media geométrica de las eficiencias de transferencia
entre fos niveles tréficos observados. En este estuido, la media geométrica fue
cercana al valor tedrico dei 10% reportado por Baird y Ulanowicz (1993) para sistemas
poco perturbados.

Utilizando un factor de conversion de 0.6 Kcal/ g de peso fresco, se determind

para la productividad neta del sistema, que es la cantidad de energia que permanece
después de la respiracién y exportacion (9,924.3 kcal/m?afio), un valor mayor al
reportado por Twilley (1988) para los manglares de Florida (8,000 kcal/m’afo).
Respecto a los flujos derivados a detritus, el 66.0% proviene de los productores
prirr arios (nivel trfico |), 14.5% de los consumidores primarios (Nivel Il) y solo 2.0 %
de fos secundarios (Nivel II). Al ser los productores y consumidores primarios los
componentes con mayor transferencia de su biomasa a través de la predacidon (84 y
12%, respectivamente), constituyen la base de la trama trofica del ecosistema.

El valor de estos grupos en términos de flujo y transferencias tréficas, se

representa en la matriz de Leontif (Fig. l!l-2), donde se observa el impacto posible de
las interacciones directas e indirectas (incluyendo la competencia) de cada grupo
sobre los demas. La estimacién de la produccién de la mayoria de los consumidores,
es muy sensible a las variaciones en la produccién 0 biomasa de tos productores
primarios (fitoplancton, macréfitas, detritus) y de los microcrustaceos; es decir, que
estos grupos tienen un impacto positivo sobre los demas componentes del sistema
por ser una fuente de alimento importante para todos ellos. Similarmente, se observa
que a estimacion de consumo (ej. relacidn consumo/biomasa) para el grupo de “otros
peces’ y los piscivoros depende de las variaciones en la biomasa de los otros grupos
funcionales de peces, principalmente de los zooplactofagos y del grupo de
consumidores de microcrustaceos y zooplancton.

143
 Modelo tréfodinamico

Los valores estimados para las propiedades del sistema como la ascendencia
y ja capacidad de desarrollo, son herramientas que permiten evaluar su organizacion,
madurez y tolerancia a las perturbaciones (Tabia III-VIII) y de gran valor en las
cornparaciones entre ecosistemas (Mann et a/., 1989, Baird ef a/., 1991). Tales
prooiedades de acuerdo a Ulanowicz (1986), se incrementan a medida que el sistema
madura a través de una serie de etapas de desarrollo y decrecen si es afectado por
impactos de origen natural o antropogénico (contaminacién).

Los valores obtenidos en este estudio de !a ascendencia relativa (A/C) con un

25% y el indice de reciclamiento de Finn de 13.4%, son menores a los reportados por
Baird y Ulanowicz (1993) en cuatro sistemas costeros localizados en Escocia,
Holanda y Sur Africa. Sin embargo, la diversidad de los flujos del ecosistema de
mangiar (4.5), es comparativamente similar a la de estos sistemas cuyo valor es
corsiderado alto por estos autores. Un valor menor es caracteristico de sistemas
sujetos a diversos estresores (estrés), mientras que uno relativamente alto se
presenta en sistemas bien organizados con gran estabilidad interna, lo que dificulta
un cambio de su estructura basica por perturbaciones. Similarmente, cuanto mas alto
see el indice de Finn, mayor es la proporcién reciclada y consecuentemente la
madurez del sistema o un menor grado de perturbacién (Odum, 1969).

En particular, las caracteristicas energéticas y la estructura de la comunidad

del ecosistema de mangtar presentan una mezcla de propiedades de los sistemas en
estado de inmadurez y otras de madurez. Entre los atributos del sistema cuyas
estimaciones indican que el sistema es inmaduro se encuentran: a) la relacion entre
produccion neta y respiracién (P/R) con un valor de 15.9 que indica un exceso de
produccién en comparacion con la respiracion, b) el alto valor estimado a partir de la
relacidn entre produccion y biomasa (64.0) y c) la baja estimacién obtenida entre la
relacioén de la biomasa con respecto al recambio total (0.1). Adicionalmente, la alta
productividad neta del sistema (15,500 g/m?ajio) y la peque/ia talla promedio de los
organismos son caracteristicas estructurales de la comunidad en sistema inmaduros.
Por ei contrario, la trama trdfica del detritus y una alta diversidad de especies, asi
comio de sus flujos reflejan madurez.

Estas estimaciones sobre las propiedades del sistema y las caracteristicas

estructurales de ta comunidad, muestran que el manglar es una zona de transicion
entre sistemas inmaduros (lagunas costeras) y maduros (plataforma continental)

144
 Modelo tréfodinamico

(Christensen, 1995), caracterizado por una gran productividad y consecuentemente

alta biomasa y diversidad de especies. A su vez, estos valores indican que el sistema
hasta el momento no esta perturbado.

En esta etapa, los resultados pueden ser vistos como una aproximacion
preliminar de las interacciones que ocurren dentro del sistema y una aportacion al
conacimiento de su funcion. Lo valioso de este modelo, es que gran parte de los datos
de entrada como son las biomasas de la mayoria de los componentes funcionales que
lo constituyen, han sido tomadas directamente del area de estudio. Asimismo, la
estructura trofica de las especies de peces dominantes ha sido determinada a partir
de analisis de sus contenidos estomacales. Sin embargo, otras estimaciones como
algunos valores de Q/B para algunos de los grupos, principaimente de los
invertebrados, se refieren a diferentes periodos de tiempo, lo que ocasiona un sesgo
en los datos de entrada del modelo. En este sentido, se espera que este estudio
preliminar fomente nuevas investigaciones que permitan refinar los analisis y
corraborar los resultados presentados.

Aunque el modelo realizado parece razonablemente balanceado por presentar

cada parametro valores promedio con coeficientes de variacién (CV) menores del 6%,
es importante considerar sus limitaciones. Una de ellas es que el manglar es un
sistema abierto con intercambio continuo de materiales y organismos. Las
distribuciones de especies como jos macrocrustaceos (camarén) y peces que
temporalmente habitan el sistema no estan registringidas a esta area y probablemente
algunas entradas (0 exportacién) en relacién a estas especies deben de ser tomadas
en cuenta; asi como el papel de las bacterias, que en este caso no se analizo.

Similarmente, la variacion climatica tiene una gran influencia sobre la dinamica

del ecosistema. En este sentido, la base tréfica esta cambiando continuamente en
funcidn de la biomasa total, la composicién relativa de las especies y una variedad de
otras respuestas poblacionales debidas a variaciones quimicas en el habitat o a
interacciones bidticas tales como competencia y predacién. Sin embargo, como
primera etapa para el estudio del funcionamiento del ecosistema de manglar, se
cons dero la realizaci6n del modelo trdofico del manglar en una base anual. A partir de
esta nformacion general, se sientan las bases para futuros estudios que consideren
el pa‘ron climatico y migratorio de las especies, informacion fundamental en el manejo
de los ecosistemas.

145
 Discusién

Vill. DISCUSION GENERAL

Los resultados presentados en los tres capitulos anteriores y las discusiones

generadas de ellos mismos, permiten obtener en forma sintética algunas
consideraciones que ademas de contribuir al conocimiento de la dinamica espacial
y temporal en la estructura y funcién de la comunidad de peces dentro de la trama
tréfica del manglar, se considera fundamental para llevar a cabo un manejo apropiado
del ecosistema a fin de realizar su uso sostenibie y la preservacion de los recursos
qe lo constituyen. Tal consideracién se justifica por la importante funcion ecolédgica
y valor econdmico del manglar al ser una zona de gran diversidad bioldgica y habitat
critico de numerosas especies de importancia comercial, asi también por su
importancia dentro de !a trama tréfica como fuente importante de energia, la cual es
exportada hacia la zona costera.

En diversos trabajos se ha resaltado la importancia dei manglar como area de

desarrollo en especies de origen marino y costero (Day ef a/., 1981; Odum ef al,
1984; Robertson y Duke, 1987; 1990; Blaber y Milton, 1990). Los resultados de éstos
y ctros estudios han demostrado que tales ecosistemas sostienen altas densidades
de peces juveniles. En los muestreos realizados en ambas zonas del manglar de
Celestun, se determind que de las 70 especies colectadas, 63% son de origen marino
que utilizan temporalmente el manglar y 25% son residentes. En ambos casos,
aproximadamente dei 80% de las especies registradas, estan representadas por
ejemplares juveniles menores de 5.0 cm de longitud estandar.

Esta dependencia hacia las zonas de manglar y su importancia para los peces
juveniles es el resultado de cuatro factores principales que han sido ampliamente
discutidos en otros trabajos:
a) la turbidez del agua que reduce la efectividad de los grandes
predadores sobre los peces.
b) fa importancia del manglar dentro de las tramas trdficas al ser
una fuente importante de alimento por su consumo directo (pastoreo) o
indirecto a través de su transformacion a detritus.

146
 Discusion

c) una mayor compiejidad de habitat o heterogeneidad espacial

que incrementa el espacio o proteccién proporcionados por las raices.
d) su utilizacién en funcién de pulsos estacionales de productividad
primaria.

Todos estos factores estan comprendidos en el uso secuencial del habitat por
las diferentes especies que lo constituyen (programacién estacional). En Celestun,
ambas zonas de manglar, la de influencia marina y la interna, presentaron diferencias
en lo que se refiere a !a composicién de especies y en el uso estacional y diurno de
cada una de ellas. Este patron de utilizacidn ecolégica, asegura una mayor biomasa
y 3l uso optimo del habitat en funciodn de los requerimientos ecoldgicos de cada
especie, en coordinacién con los procesos migratorios (estacional y/o diurno) y de
distribuciédn determinados por el patron de corrientes, salinidad, y productividad. Las
especies dominantes (o especies clave), en este caso los engraulidos y gérridos
actuan como controladores de la estructura y funcién de toda la comunidad
macroconsumidora, mientras que la variabilidad y productividad del manglar modulan
la diversidad de especies.

La utilizacién temporal y permanente del manglar por las comunidades

nectonicas, constituye la basica trofica det sistema al ser los peces tos consumidores
mais importantes dentro del flujo de materia y energia. Ellos constituyen en si mismos
una fuente de almacenamiento, de control en la tasa y magnitud del flujo a través del
pastoreo de los recursos alimenticios y el movimiento de nutrientes y energia a través
de los limites con otros ecosistemas como es la zona costera.

Posterior a los trabajos de Odum y Heald (1972), se ha establecido la

importancia de los bosques de manglar en el sostenimiento de la produccién
secundaria via la cadena trofica del detritus. Gran parte de los argumentos para la
preservacion de este ecosistema, descansan sobre la creencia que el carbon y la
energia fijada por la vegetacion de mangjar es la fuente nutritiva mas importante para
las diversas comunidades que se encuentran en los manglares o cerca de ellos. Por
otra parte, algunos estudios de isdtopos entre productores y consumidores de los
manglares, han indicado que en las regiones tropicales, el numero de organismos
consumidores adyacentes, es mas pequeno que lo supuesto por este clasico
paradigma (Zieman et a/., 1984). Tal controversia resalta la necesidad de estudios
més detallados sobre las cadenas troficas de este ecosistema.

147
 Discusi6n

En general, la organizacion tréfica de la comunidad de peces asociada al

manglar, depende en gran manera de las interacciones de las agregaciones troficas
individuales y esta en sincronia con los patrones de productividad estacional y
cambios del habitat que determinan su funcionamiento basico. Tales relaciones, se
definen a través de las diferentes etapas de crecimiento de cada especie y parecen
estar relacionadas a las combinaciones de las condiciones dei habitat cambiante y las
interacciones bioldgicas especificas. Particularmente en el manglar, al existir una
dominancia de ejemplares de talla pequefa, la mayoria de las especies son
cansumidoras primarias y secundarias que se alimentan preferentemente de
microcrustaceos del bentos y organismos planctonicos. Sin embargo, dentro de esta
alta preferencia tréfica de las especies de peces dominantes hacia los primeros
niveles, se presenta una gran flexibilidad de su dieta, que permite que los peces
juveniles al cambiar de una presa a otra, tengan cierta ventaja selectiva sobre las
especies con una dieta mas restringida.

En la interaccion de los peces con los otros componentes del ecosistema, se

observa que la produccidn de los diferentes niveles troficos va a depender de la
cantidad de energia de entrada y sobre la eficiencia de su utilizacién dentro de la
trama trdfica. En el caso de los manglares, la alta concentracién de energia
alnacenada en forma de detritus y su utilizacién a través del consumo indirecto o
directo, condiciona un sistema con altas eficiencias de transferencias en los primeros
niveles troficos, donde gran parte de la energia que entra es utilizada en produccién
y biomasa. Estas propiedades del sistema son caracteristicas de sistemas inmaduros
y no perturbados. Comparativamente los sistemas maduros, se caracterizan por su
estabilidad y por presentar una maxima biomasa o contenido de informacidn. Al
respecto, Odum (1969) considera que el desarrollo de los ecosistemas es un proceso
que implica cambios estructurales que son ordenados direccionalmente y por lo tanto
scn predecibles.

Las conclusiones ecolégicas mencionadas anteriormente y evaluadas a través

de la utilizacion del modelo, permiten confirmar que para un enfoque moderno en el
manejo de los ecosistemas, es fundamental la utilizacion de programa
computacionales como una poderosa herramienta para conocer su funcion y estado
de desarrollo. En este sentido, el ECOPATH proporciona importante informacién que
permite establecer el grado madurez y de perturbacion en comparacidn con otros
ecosistemas o dentro del mismo a diferentes escalas temporales.

148
 Discusion

No obstante fue necesario hacer estimaciones de los parametros de entrada

para algunos de los grupos funcionales; los resultados de los coeficientes de variacién
(C.V.) de la biomasa, P/B y del Q/B para estos grupos son muy parecidos, lo que
significa que la informacion contenida en cada uno de ellos es comparable con la de
los demas. Adicionalmente, el encontrarse una variabilidad menor del 10% para los
parametros de todos los grupos, sugiere una cierta precision en las estimaciones y
una baja incertidumbre o variabilidad del modelo. Obviamente un sistema con poca
variabilidad es facilmente predecible.

Se considera que una de las riquezas del modelo, son los datos de contenido
es:omacal de cada las especies de peces dominantes, asi como las biomasas de los
algunos de los grupos (peces, microcrustaceos y zooplancton). Sin embargo, es
importante reconocer sus limitaciones dada la naturaleza dinamica de estos
ecosistemas donde !a variacién estacional es muy marcada. En base a esta
apreciacién se considera conveniente la realizacion de modelos tréficos con una base
temporal que contribuyan a una aproximaci6n mas cercana a la realidad de su
furicionamiento. Obviamente, estos estudios proporcionaran informacion muy valiosa
que contribuira a mejorar los datos de entrada y sostener o disminuir los resultados
presentados en este modelo preliminar, el cual constituye una base para este tipo de
esudios ecolégicos en nuestro pais.

La contribucion mas importante del presente estudio es la evaluacién

cuantitativa y funcional de la comunidad de peces asociada al manglar, asi como la
va oracion del ecosistema en términos de su diversidad bioldgica y como fuente
importante de materia organica dentro del ciclo de materia y energia. Esta informacién
se considera de gran importancia como punto de partida para el monitoreo de un
ecosistema cuya fragilidad es reconocida, pero que sin embargo se encuentra
expuesto no solo a las perturbaciones naturales como las tormentas y huracanes, sino
también a los efectos destructivos de las diversas actividades econémicas del hombre.
Entre éstas, es posible citar la deforestacién por una agricultura orientada a la
exportaci6n, el desarrollo turistico, la actividad salinera y la contruccién de caminos
y carreteras que atraviesan la zona costera sin considerar los flujos de agua, la
construccién de hoteles y restaurantes a lo largo de la costa que han dafado y
destruido por completo estos habitats en algunos sitos de del estado de Yucatan.

149
 Discusién

Sin embargo es importante resaltar, que es necesario la realizacién de

evaluaciones en términos cuantitativos de la importancia ecoldgica y econdmica del
manglar, asi como el desarrollo de estudios basicos sobre las diversas comunidades
que lo constituyen, lo cual permitira apoyar en la toma de decisiones y plantear
alternativas para su aprovechamiento. Asimismo, un analisis econémico completo de
Ics bosques de manglar demostrara que los manglares rinden mejores beneficios
sociales como ecosistemas naturales.

IX CONCLUSIONES

1)A través de este estudio se registraron un total de 70 especies de peces con

30) familias. Las especies dominantes pertenecen a las familias Engraulidae,
Gerreidae y Clupeidae que se caracterizan por su importancia en términos
economicos y ecolégicos al estar unidas a las pesquerias en las aguas costeras y por
su relacion dentro de las tramas tréficas al funcionar como eslabones entre el
zooplacton y los consumidores secundarios. El patron de abundancias varid
espacialmente con los engraulidos dominando en Ja boca y gérridos en la zona
interna.

2) La mayoria de las especies son juveniles de origen marino (63%) que son
transportadas al interior del sistema por las corrientes de marea y viento,
disminuyendo su abundancia, riqueza y biomasa hacia la zona interna.

3) Las especies dominantes actuan como controladores de la funcién y

estructura de la comunidad, mientras que la variabilidad y productividad de! manglar
modulan la diversidad de especies. En este sentido, el sistema es utilizado espacial
y “emporalmente en sincronia con el patron climatico y de productividad primaria en
funcién de los requerimientos ecoldgicos particulares de cada especie. Esto se
observa por la alternancia estacional en la ocurrencia de las especies dominantes,
evitando la competencia a través de su uso compartido en tiempos diferentes. Por el
ccntrario, su variacién diurna/nocturna esta en funcién de los requerimientos tréficos.

150
 Discusion

4) El analisis de componentes principales result6 ser una herramienta muy util

para la diferenciacidn de los gremios trdficos y sobre todo para discemir entre los tipos
alimenticios que utilizan estos grupos. De acuerdo con ésto, aun cuando los grupos
y la proporcién de su utilizaci6n cambian, la base tréfica esta constituida por los
microcrustaceos bentonicos que constituyeron el 46% de la biomasa total.

5) Para algunas de las especies que presentan un intervalo de tallas amplio,

se observé una variacion de las preferencias alimenticias con el incremento de
longitud. Esta variacion trofica ontogenética implica una reparticién de los recursos,
lo que se conoce como flexibilidad tréfica.

6) Se determino que tanto la via trofica del pastoreo como la del detritus es
utilizada alternadamente y que el valor del detritus para la comunidad de peces es
indirecta a través del consumo de microcrustaceos.

7) La mayor transferencia de los flujos es a través de los productores y de los

microcrustaceos, lo que se refleja en sus altas eficiencias ecoldgicas. Por el contrario,
las rienores eficiencias se encontraron en el grupo de los peces, lo que sugiere una
baja predacion hacia ellos.

8) El modelo Ecopath es una poderosa herramienta para entender el

funcionamiento de los ecosistema acuaticos. Sin embargo, se debe de intentar en lo
posible que los datos de entrada al modelo pertenezcan al ecosistema en estudio para
su cercania con la realidad.

9) Las propiedades del sistema de manglar indican inmadurez y poca

perturbacion. Por el contrario, la trama trofica del detritus con una alta diversidad de
especies y de flujos energéticos reflejan madurez.

10) A través de los resultados obtenidos, es clara la funcién ecolégica del

mangilar como zona de refugio y alimentacion de muchas especies de origen marino
a diferentes niveles troficos. Esta caracteristica, le confiere gran importancia en
términos pesqueros y de ahi el interés en su proteccién. En base a estos
antecedentes, se considera la informacion presentada y resumida en el modelo como
base en posteriores analisis para un mejor aprovechamiento y manejo de los recursos
pesqueros que utilizan el sistema.

151
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