Eugene P. Odum Profesor Alumni Foundation de Zoologia University of Georgia Athens, Georgia ECOLOGIA Traducido al espanol por el SR. CARLOS GERHARD OTTENWAELDER tercera edicion @ INTERAMERICANA ..... México argentina—Espana—Brasi—Colombia Ecuador —Perti—Uruguay —VenezuelaCapitulo 2 Principios y conceptos relativos al ecosistema 1. CONCEPTO DEL ECOSISTEMA Enunciado Los organismos vivos y su ambiente inerte (abiético) estén inseparablemente ligados y actian reciprocamente entre si, Cualquier uni- dad que incluya Ia totalidad de los organismos (esto €s, la “comunidad”) de un frea deter- minada que actian en teciprocidad con el medio fisico de modo que una corriente de energia conduzce a una estructura tréfica, una diversidad biética y a ciclos materiales (esto es, intercambio de materiales entre las partes vivas y Jas inertes) claramente definidos dentro del sistema es un sistema ecoldgico 0 ecosistema. {Desde un punto de vista] tr6fico (de trophe = alimento), el ecosistema tiene dos compo- nentes (que por lo regular suclen estar par- cialmente separados en el espacio y el tiempo), a sabet: un componente autotrofico (autotrofico = que se nutre a si mismo), en el que predo- ‘minan la fijacién de energia de la luz, el em- pleo de substancias inorgénicas simples, y la construccién de substancias complejas, y un componente heterotrofico (heterotr6fico = que es alimentado por otros), en el que predo- minan el empleo, Ia readaptacién y la descom- posicién de materiales complejos. Resulta itil para fines descriptivos reconocer los siguientes ¢lementos como constitutivos de: 1) substancias inorginicas (C, N, COs, HyO, etc.) que inter- vvienen en los ciclos de materiales; 2) compues- tos orgdnicos (proteinas, hidratos de carbono, lipidos, substancias hiimicas, etc.) que enlazan lo bidtico y lo antibistico; 3) régimen climé- tico (temperatura y otros Factores. fisicos); 4) productores, organismos autotrdficos, en gran parte plantas verdes, capaces de elaborar alimentos a partir de substancias inorgénicas; 5)consumidores (0 mactoconsumidores), esto €s, organismos heterotr6ficos, sobre todo ani- males, que ingieren otros organismos o materia orginica formada por particulas, y 6) desinte- gradores (microconsumidores, siprobos 0 sa- profitos ), organismos heterotréficos, sobre todo bacterias y hongos, que desintegran los com- puestos complejos’ de protoplasmas muertos,PRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA absorben algunos de los productos de descom- posicién y liberan substancias simples suscep- tibles de set utilizadas por los productores juntamente con substancias orginicas, que pro- porcionarin acaso fuentes de energia o podrin ser inhibidoras o estimuladoras para ottos com- ponentes bidticos del ecosistema. Los parrafos de 1 a 3, inclusive, comprenden los compo- nentes abiéticos, y los naims. 4 a 6 constituyen la biomasa (= peso vivo). Otra subdivisi6n dtil en dos categorias suge- rida por Wiegert y Owens (1970) es como sigue: biéfagos, Onganismos que consumen ottos organismos vivos, y sapréfagos, organis- ‘mos que se alimentan de matetia orginica muerta. Segtin se explicara a continuacién, esta clasificacién tiene en cuenta el lapso de tiem- po entre el consumo de materia viva y de ma- teria muerta. Desde el punto de vista funcional, un eco- sistema puede analizarse apropiadamente en términos de lo siguiente: 1) de los citcuitos de energia; 2) de las cadenas de alimentos; 3) de los tipos de diversidad en tiempo y espacio; 4) de los ciclos nutricios (biogeo- quimicos); 5) del desarrollo y la evolucién, y 6) del control (cibernética). El ecosistema es en ecologia la unidad fun- ional bisica, porque incluye tanto organismos (comunidades: biéticas) como un ambiente abiético, cada uno de los cuales influye sobre las propiedades del otro, siendo necesatios ambos para la conservacién de la vida tal como fa tenemos en la tierra. Un lago es un ejem- plo de ecosistema. Explica Toda vez que ningéa organismo puede subsistir por si mismo 0 sin un medio ambien- te, nuestto primer principio podré ocuparse perfectamente del aspecto de Ia “relacién rec proce” y del principio de “integridad” que forman parte de nuestra definicién bisica de la ecologia en el capitulo 1, seccién 1. Bl tér- mino de ecosistema fue propuesto primero por el ecdlogo inglés A. G. Tansley, en 1935, peto el concepto no es, por supuesto, en modo alguno tan reciente, En efecto, alusiones a la idea de fa unidad de los organismos y el medio ambiente (asi como de la del hombre y la naturaleza) pueden encontrarse en la historia escrita tan atrés como se nos antoje mirar. Sin embargo, no fue hasta fines del siglo xx que empezaron a aparecer definiciones formales 7 y, en forma curiosa, paralelamente en Ia litera- tura ecolégica americana, europea y rusa. Asi, por ejemplo, Karl Mobius escribia en 1877 (en. aleman) acerca de la comunidad de organis- mos en un artecife de osttas como de una “biocoenosis” y, en 1887, el americano S. A. Forbes esctibié su ensayo clésico sobre el Iago como “microcosmo”. El ecélogo precursor ruso V. V. Dokuchaev (1846-1903) y su principal alumno G. F, Morozov (que se especializ6 en Ia ecologia del bosque)* destacaron_ mucho el concepto de la "biocoenosis”, término que Jos ecdlogos rusos ampliaron luego en “geo- biocoenosis” (véase Sukachev, 1944). “Asi, puss, cualquiera que fuera el medio (de agua dulce, marino o terrestre), los bidlogos em- pezaron a reflexionar deliberadamente, a fines del siglo pasado y principios del presente, en la idea de 1a unidad de la naturaleza. Algunos otros términos que se han utilizado para expre- sar el punto de vista holistico son los de ho- locoen (Friedetichs, 1930), biosistema (Thie- nemann, 1939) y cuerpo bioenert (Vernadsky, 1944). Como ya se indicé en el capitulo 1 (pagina 3), ecosistema es, como cabria espe- rar, el tétmino preferido en inglés, en tan- to que Liogeocoenosis (0 geobiocoenosis) es el que preficren los autores de idiomas germi- nicos 0 eslavos. Algunos autores han intentado efectuar una distincién entre las dos palabras, pero, por lo que se refiere a este libro, los dos se consideran como sinénimos. “Ecosistema" posee la gran ventaja de ser una palabra corta y de fécil asimilacin en cualquier idioma. EL concepto del ecosistema es y debe ser vasto, siendo su principal funcién en el pen- samiento ecolégico la de subrayar las relaciones forzosas, la interdependencia y las telacio- rnes causales, esto es, el acoplamiento de com- ponentes para formar unidades funcionales. Un corolario de esto es que, puesto que las partes son inseparables, desde el punto de vista fun- ional, del todo, el ecosistema es el nivel de organizacién biolégica més apropiado para Ia aplicacién de las técnicas de anilisis de siste- mas, sujeto del que nos ocuparemos en el capitulo 10. * La obra principal de Dokucheev, reimpresa en. Mosca en 1948, fue Uchenie 0 zonax prirody (En- seflanza acerca de las zonas de la naturaleza). El libro principal de Morozov es Uchenie o lese (Ense- ftanza acerca de los bosques), Agradecemos al Dr. Roman Jakobson, profesor de idiomas eslavos en la Universidad de Harvard, la informacién sobre estas dos obras, poco conocidas en los Estados Unidos.Los ecosistemas pueden concebirse y estu- diatse en diversos tamafios. Un estanque, un la- Bo, una extensién de bosque, inclusive un ultivo de laboratorio (microecosistema) pro- porcionarin acaso una unidad apropiada de estudio. A condicién que los componentes principa- les estén presentes y operen juntos para pro- ducir alguna clase de estabilidad funcional, si- quiera durante breve tiempo, el conjunto podra considerarse como un ecosistema. Un charco temporal, por ejemplo, constituye un ecosistema perfectamente definido, con organismos y pro- cesos caracteristicos, pese a que su existencia activa esté limitada a un period breve de tiempo. Las consideraciones practicas que inter- vienen en la delimitacién y la clasificacién de los ecosistemas se examinarén més adelante. Una de las caracteristicas universales de to- dos los ecosistemas, ya sean terrestres, de agua dulce 0 marinos, 0 tanto si estin administrados por el hombre (agricultura, etc.) como no, ¢s la accién reciproca de los elementos autotréfi- cos y heterotréficos entre sf, tal como se ha expuesto en el enunciado. Con mucha frecuen- cia, estas funciones estén parcialmente separa- das en cl espacio, por cuanto estin estratifi- cadas una sobre otra, teniendo lugar el mayor ‘metabolismo autotréfico en la capa superior del “cinturén verde", donde se dispone de energia luminica, y ocurriendo el metabolism heterotréfico més intenso en el “cinturén par- do”, abajo, en el que la materia orginica se acumula en los suelos y sedimentos. Por otra ppatte, las funciones bisicas estin también par- Gialmente separadas en el tiempo, por cuanto puede darse un plazo considerable en el em- pleo heterotr6fico de los productos de los orga- nismos autotr6ficos. Por ejemplo, la fotosinte- sis predomina en la béveda del ecosistema de un bosque. Ahora bien, solamente una parte, y aun a menudo una parte muy pequefia, del producto de la fotosintesis es utilizada inme- diata y directamente por la planta y por los herbivoros y_pardsitos que se alimentan de follaje y de la madera tierna; una buena parte del material sintetizado (en forma de hojas, ‘madera y alimento almacenado en semillas y raices) acaba legando a la cama de desechos yal suelo, los cuales constituyen juntos un sistema heterotréfico perfectamente definido. Esta separacién en espacio y tiempo conduce a una clasificacién conveniente de los citcuitos de enetgia en: 1) circuito de pastoreo, en el que el término pastoreo se refiere al consumo CONCEPTOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS directo de plantas vivas o partes de plantas, y 2) Circuito del detritus orgdnico, que com: prende la acumulacién y descomposicién de materiales muertos. El término detritus (= pro- ducto de desintegracién, del latin deterere, de: gastat) esté tomado de Ia geologia, en donde se le utiliza tradicionalmente para designar los, productos de la desintegracién de las. rocas. Tal como se emplea en este texto, “detritus” se refiere, a menos que se indique otra cosa, a toda la materia orginica en particulas qi se produce en la descomposicién de organi mos muertos, Detritus parece el mas apropiado de diversos términos que se han propuesto para designar este eslabén importante entre los mun- dos vivo © inorginico (véase Odum y de la Cruz, 1963). Hablaremos mis extensamente de los citcuitos de energia en el préximo ca- pitulo, pero convendré tal vez echar ya una ‘mirada preliminar, en este lugar, a la figu ta 3-8, pig. 71. La divisién ulterior del ecosistema en seis “componentes” y seis “procesos” (tal como se enumeran en el Enunciado) proporciona una clasificacién ecolégica conveniente, aunque algo atbitraria, en la que los primeros destacan la estructura y los segundos la funcién, Si bien se requieten a menudo métodos distintos . pata delinear te estructura, por una parte, y ‘medir las proporciones de funcién, por la otra, cl objetivo final del estudio es, a cualquier nivel de la organizacién biolégica, compren- der las telaciones entre estructura y funcién. Los ocho capitulos que siguen estin dedicados a esta tarea, en relacién con los niveles ecolé- gicos. Los componentes abiéticos que limitan y controlan os organismos se examinarin en detalle en el capitulo 5, y el papel de los organismos en el control del medio abiético se veri mas adelante en este capitulo. A titu- Jo de principio general podemos sefialar que, desde ef punto de vista funcional, tas partes vivas y las partes no vivas de los ecosistemas estén tan entretejidas en Ia textura de la na- turaleza, que resulta dificil separarlas (de ahi las clasificaciones operativas que no hacen una Aistincién estticta entre bidtico y abiético) La mayoria de los elementos vitales (C, H, 0, .N, P, etc.) y de los compuestos orginicos (hidratos de carbono, proteinas, lipidos, etc.) se encuentran ambos no s6lo dentro y fuera de los organismos vivos, sino que se hallan en un estado de flujo constante entre estados vivos y no vivos. Hay algunas substancias, sinPRINCIPIOS Y CONCEPTOS RELATIVOS AL ECOSISTEMA embargo, que parecen ser exclusivas de uno u otro estado. El material de reserva de alta energia ATP (trifosfato de adenosina), por ejemplo, sélo se encuentra al interior de las células vivas (0 su existencia fuera es, al me- ‘nos, muy transitoria), en tanto que las subs- tancias biimicas, que son productos finales re- sistentes de la descomposicién (véase p. 30), n0 se encuentran nunca en las células, pese a que sean un componente importante y caracteris- tico de todos los ecosistemas. Otros complejos bidticos clave, como el material genético DNA (Acido dioxitribonucteico) y las clorofilas, se encuentran ambos dentro y fuera de los orga- nismos, pero se hacen no funcionales fuera de Ia célula, Segiin veremos més adelante, fa medicién cuantitativa de ATP, humus y cloro- Plantas Hongos Fic. 2-1. Sistema de cinco reinos basado en tres niveles de organizacién: ° fila sobre’ una base de rea 0 de volumen proporciona indices de biomasa, descomposi- Gén y produccién respectivamente. Pueden concebiese los tres componentes vi- vos (productores, fagétrofos y saprétrofos) como los tres “reinos funcionales de la natu- raleza”, puesto que se basan en el tipo de nu- tricién y Ia fuente de energia utilizados. Estas categorias ecoldgicas no deben confundirse con todo, con los reinos taxonémicos, pese a que existan entre ellos ciertos paralelismos, segiin lo ha sefialado Whittaker (1969) y puede verse en la figura 2-1. En el atreglo de Whittaker de los fila en un “arbol de fa- milia” evolutivo, los tres tipos de nutricién se encuentran en la Monera y la Protista, en tanto que las tres ramas superiores, esto es, Animales Absorcion el procariético (reino Mo- nneca), el eucaridtico unicelular (reino Protista) y el eucaristico multicelular y multinucleado. En cada ni vel hay divergencia coa respecto a tres modos principales de nutricién: el fotosintético, el absorbente y el de ingestién. ‘Muchos textos de biologia y microbiologia enumeran cuatro reinos, combinando los “Pro- tistas inferiores” (esto es, Moneras) con los “Protistas superiores” para formar los “Protistas”. Las ela ciones de evolucién estén muy simplificadas, especialmente en los Protistas. Solamente se consignan los fila animales mayores, en tanto que se omiten los fila de las bacterias. Los Celentéreos comprenden los Caidatios y los Cten6foros, y los Tentaculados comprenden los Briozo0s, los Braquipodos y los Forénides y, en algunos tratados, los Entoproctos. (De Whittaker, 1969.)10 las “plantas”, los Fungi y los “animales” se especializan como "“productores”, “absorben- tes” © “ingestores” respectivamente. Conviene subrayar que 1a clasificacién ecolégica es més bien una clasificacién de funcién que de espe- cies como tales. Algunas especies de organis- ‘mos ocupan posiciones intermedihs en la serie, en tanto que otras son capaces ‘de modificar su modo de nutricién segin. las circunstancias ambientales. La separacién de los heterdtrofos en grandes y pequefios consumidores es arbi- traria, peto se justifica, en la prictica, a causa de los métodos de estudio tan distintos que requieren. Los mictoorganismos heterotr6ficos (bacterias, hongos, etc.) son relativamente in- méviles (enterrados por lo regular en el me- dio que esti siendo descompuesto) y son muy pequefios, con grandes proporciones de meta bolismo y renovacién. La especializacién es mas manifiesta bioquimica que morfoldgica mente; por consiguiente, no podemos por lo regular averiguar su papel en el ecosistema con meétodos tan directos como los de obser- varlos 0 contarlos. Los organismos que hemos designado como macroconsumidores obtienen su energia por ingestiGn heterotrofica de ma- teria orgénica en particulas. Estos son en gran parte los “animales” en sentido amplio. Suelen estar morfoldgicamente adaptados para Ia bus- ca. 0 la coleccién activas de alimentos, con el desarrollo, en las formas superiores, de sis- temas complicados tanto sensitivo-neuromotores como digestivos, respiratorios y circulatorios. En ediciones anteriores de este texto se designd a los microconsumidotes 0 saprétrofos como “desintegradores'', pero estudios recientes han revelado en algunos ecosistemas animales que son més importantes que las bacterias 0 los hongos en Ia descomposicién de la materia otginica (véase por ej.: Johannes, 1968). Por consiguiente, parece preferible no designar organismo particular alguno como “desinte- gradot”, sino considerar més bien Ia “des- Composicién” como un proceso que comprende la totalidad de los procesos tanto biéticos como abiéticos. Véanse estudios generales comple- mentarios de los ecosistemas en el ensayo cli- sico de Forbes (1887), en Tansley (1935), Evans (1956) y Cole (1958). Schultz (1967) y Van Dyne (1969) examinan el concepto desde el punto de vista de la administracién de recursos, y Stoddart lo hace desde el punto de vista del gedgrafo. Todo estudiante de ecologia y, en realidad, todo ciudadano deberia leer Land Ethic (1949), de Aldo Leopold, CONCEPIOS Y PRINCIPIOS BASICOS ECOLOGICOS ensayo elocuente y reiteradamente reimpreso sobre la importancia especial del concepto del ecosistema para el hombre, Deberiamos volver a leer asimismo “Man and Nature”, de George Perkins Marsh, el ptofeta de Vermont (escrito en 1864 y vuelto a editar en 1965), quien analiz6 las causas de la decadencia de civil zaciones antiguas y pronosticé un destino simi- lar a la civilizacién moderna, a menos que ¢l individvo adopte un punto de vista que hoy Mamariamos “ecosistemético” del hombre y le naturaleza.