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Breves notas sobre inhibición condicionada

Article · June 1980

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Javier Vila
Universidad Nacional Autónoma de México
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1980, Yot. 6, Neal. 2, gig•. 201-209

Breves notas sobre inhibicion

condieionada
Brief no tee on conditioned inhibitio n

javier Vila Carranza

Emeln NecioW de Eitudios Prnfeaioneles £staceln,
Univwsidad Necioml Mutonotng de México

RESUMEN
El presents articulo ofrece una brcve revision del concepto de inhibici6n condiciona-
dn y de algunos problemas relecionados a la inhibiciñn como fcnomeno y como concepto.
Sr diccuten los procedimientos que generan la inhibicion y medicidn tomando los concep-
too de la teoria de inhibicié n condicionada de J. Konoreki. £sta teoria se discute como
una poeible alternativa al estudio e intcrpretacion de la inhibiciñn condicionada plnntean-
do la poaibilidnd de un condicionamicnto de reepueetss antagfinicss a la respuesta condi-
cionada durante lv inhibicifin condicionada.
DESCRIPTORES: lnhibiciñn condicionadn, correlaciñn negaava, prueba de sumacion,
prueba de retnrdo, Konorski, reipuesta antagonica condicionada.

ABSTRACT
O« prrrcnc paper off ers a trrir/rerñion o/ the conccp I o f conditto ned inhibition ‹zr a
pk eno titenon and as a concep L. T’h e procyduryc generating conditio ned inhibition are
dis- cussed and the Techniques emplo yed foc its detection andf m e‹ urlem e tq ore anas
ysed. bor-

dis cyd as a possible aitcrnetiue to the stud y and mterpretation o f conditioned inhibi-
tion. *victory t8e po*ii6ifity o/a cgonditioninp o/ rv*ponics mtugonic to the conditioned rrs-

Guando ac habla dc aprmdisaje aiociativo por lo general sc piensa en

el aprendizaje de dos eventos que ocurren conjuntamente. Sin embargo
cxii- ten otras zelaciones entre eventos que pueden products aprendizaje.
Asf co-
20t
202 V I LA Num. 2. Vol. 6

mo un organismo puede aprender que dos eventos ocurren conjuntamente,

igualmente puede aprender que dos eventos ocurren separados entre st.
Un paradigma que permite investigar tales relaciones entre eventos es e1
de Condicionaminto Pavloviano, el cual es visto como e1 aprendizaje de dos
eventos uno de los cuales es originalmente neutro y otro que evoca una
respuesta de finida en el organismo. Tales eventos pueden ocurrir en una gran
variedad de relaciones, de las cuales se considerarân aquellas en las que e1 es-
timulo condicionado (EC) y el estimulo incondicionado (EI) son no correla-
cionados sino que ocurren azarosa e independientemente uno de otro. Una
forma de enfatizar ta1 independencia es consi derar que la probabilidad del EI
es la misma en presencia o en ausencia del EC (Rescorla, 1967). Bajo estas
circunstancias se puede afirmar que el EC no proporciona informacion sobre
la ocurrencia del EI (Rescorla, 197 2).
Se pueden hacer derivaciones de este procedimiento, y la mâs popular
hasta la fecha ha sido correlacionar positivamente e1 EC y el EI. Asi, tradi-
cionalmente e1 EC precede temporalmente al EI. Esta derivacion implica ha-
cer la probabilidad del EI mâs alta cuando ha empezado e1 EC que en otras
ocasiones. Et resultado del desarrollo de una respuesta condicionada (RC)
como producto de dicha correlacifin, es bien conocido (Pavlov, 1927 ; Res-
cola, 1975).
Otras derivaciones importantes de la condicifin de independencia entre e1
EC y el EI, son aquellas que implican correlaciones negativas entre e1 EC y
EI. Tales derivaciones consisten de hacer la probabilidad del EI mâs baja du-
rante el EC que durante su ausencia, y en este sentido se puede decir que el
EC da informacifin acerca de la no ocurréncia del EI; basados en este razona-
miento podemos suponer que los organismos son sensibles a correlaciones
negativas de los mismos eventos.
Se ha supuesto (Rescorla, 1969 a, b) que las correlaciones positivas entre
EC-EI dan lugar al desarrollo de la excitacifin condicionada. Si los organis-
mos son sensibles a correlaciones negativas podemos suponer que la inhibi-
cion condicionada puede desarrollarse a partir de tales correlaciones negativas.
EI presente trabajo entendera por inhibicifin condicionada: una tenden-
cia opuesta a la controlada por e1 excitador condicionado ante la presencia
de algñn EC (Rescorla 1969a) resultado de algñn procedimiento experimen-
tal que implique alguna contingencia entre e1 EC y el EI. Conceptualmente
la inhibicifin condicionada es opuqesta y paralela a la excitacion
condicionada. En las presented notas se pretende señalar una serie de puntos
que han sido y son de gran importancia dentro del estudio de la inhibicifin
condicio- nada, los cuales van desde los origenes histfiricos del problema
hasta los posi- bles mecanismos que se plantean actualmente como
responsables del proble- ma. La presente revisifin tiene no solo como
finalidad e1 juntar una serie de puntos que normalmente no se han
considerado en una sofa revisiñn, sino también presentar al estudiante de la
teorla del aprendiaaje una breve revi- sion sobre la inhibiciñn condicionada
para general asi un poco de interes en
un tfipico un tan to descuidado.
Diciembre 19B0 BREVES NOTAS 203

Antecedentes histfiricos

El concepto de inhibicifin tiene su origen en estudios fisiolfigicos, en don-

de se le ha considerado como una propiedad estructural del sistema nervioso
con cierto valor adaptativo para eI organismo.
Es conveniente recordar la histfirica demostraciñn de Ivan Sechenov
(1863) de “mecanismos que inhiben los movimientos reflejos”. Mediante la
aplicacifin de cristales salinos en el cerebro de una rana, este fisiñlogo ruso
fue capaz de inhibir reflejos pseudoespinales. Sechenov fue e1 primero en
mencionar que la excitacifin de un nervio que terminaba en un musculo no
produc fa invariablemente la contraccifin de éste, citando los trabajos de We-
ber, quien excitando las terminaciones en e1 corazfin del nervio vago demos-
trfi que e1 corazñn era paralizado sin mostrar con tracciñn alguna. Sechenov
(1863) menciona también los trabajos de Rosenthal quien demostrfi que los
movimientos respiratorios esencialmente involuntarios, cesan o se hacen mâs
lentos cuando se estimulan las fibras del nervio laringco superior. En esencia
la visifin de Sechenov sobre la inhibicifin es considerada como la excitacifin
de una estructura nerviosa que lleva a la supresiñn de la contracifin de un
musculo o de un reflejo.
Sin embargo no es sino con I. Pavlov que e1 estudio teñrico y experimen-
tal alcanza una mayor contribucié*n. Pavlov en su libro de 1927 menciona
nuevas clases y variedades de inhibicifin, definiendo sus caracteristicas y su
clasificacifin y formulando ademas las condiciones y principios de su gene-
sis y desarrollo. Pavlov distinguifi la inhibicion en dos tipos: la externa
e intema.
Con respecto a la inhibicifin extema, éI la consideré* como la supresifin de
una respuesta producida por la presencia de un cambio exterior (un estimulo
novedoso); esta supresiéin es debida seg£tn Pavlov a la producciñn de un refle-
jo de orientacifin que inhibe el mecanismo productor de la respuesta supri-
mida. La inhibicifin externa fue considerada por Pavlov como temporal ya que
al habituarse el reflejo de orientacifin la supresifin de la respuesta desapa- rece.
En cuanto a la inhibicifin interna, Pavlov considerfi que ésta se desarro-
11a progresivamente a menudo lentamente y con dificultad y se genera por la
repeocifin de un estimulo condicionado que no sea seguido por un refuerzo.
Se podria decir que la inhibicifin Jterna comprende un tipo de inhibicifin
aprendida. Pavlov distingue entre tree tipos de inhibicifin interna: extincifin,
inhibicion condicionada e inhibicifin de la demora. En cada caso, la inhibi-
cifin considerada como la disminuciisn o supresifin de una respuesta
condicio- nada se desarrolla a partir de alguna forma de no reforzamiento (ver
Pavlov, 1927).
Después de la muerte de Pavlov, el interés en e1 problema de la inhibi-
cifin a nivel fisiolfigico y conductual ha ido creciendo no solo entre sus
segui- dores sino tambien entre representantes de otras tradiciones en
pécologia y fisiologia (ver Konorski, 1948; 1967; Rescorla, 1979; 1969c).
res VI LA
Num. 2. Vol. 6

Procedimientos que generan inhibicifin

condicionada

Antcriormente se planted que la inhibicifin condicionada se desarrolla a

partir de correlaciones negativas entre el EI y el EC, las cuales pueden ser de-
finidas como cualqiiier procedimiento que involucre una probabilidad de pre-
sentacifin de EI menor en presencia del EC que en su ausencia. En una corre-
lacifin negativa ct EI debe de presentarse mls veces en ausencia del EC que en
su presencia. Aparentemente las situaciones que generan inhibiciñn condicio-
nada son paralelas y opuestas a las que generan la excitacifin condicionada,
lo cual nos fieva a considerar que en un momento dado la excitacifin y la in-
hibicifin condicionadas no son mâs que dos diferentes valores de probabili-
dad del El durante la presencia o ausencia del EC; asi, se supone que la
excitaciñn condicionada es producto de una probabilidad del EI mayor en
presencia del EC que en su ausencia, y la inhibicifin es considerada como pro-
ducto de una probabilidad del EI menor en presencia del EC que en su ausen-
cia. Si la inhibicifin y la excitacifin no son mâs que dos disantos valores del
parâmetro de probabilidad del EI dado EC, supuestamente deberian ser consi-
derados como un solo fenomeno, pero gcneralmenle ésto no siempre ha sido
considerado asi (ver Rescorla 1969c). En el estudio del condicionamiento
los procedimientos de inhibicifin y los de excitacifin han sido estudiados co-
mo dos procesos aparte aunque ambos se consideran como casos de aprendi-
zaje asociativo. Un procedimiento tradicional para e1 desarrollo de la inhibi-
cifin condicionada fue originalmente planteado por Pavlov (1927), y fue el
primer procedimiento considerado como “inhibicifin condicionada”. El pro-
cedimiento consists en la presentacifin de dos clases de ensayos; un ECa se-
guido por eI EI y ensayos combinados ECa - ECb despues de los cuales el EI
no es presentado. En esta situacion el ECa se convierte en excitador condi-
cionado como consecuencia de su correlacifin positiva con el EI, mienWas
que e1 ECb se hace irihibidor en funcifin de su correlacion negativa con el EI.
La evidencia experimental de estos argumentos es el hecho de que el ECa
produzca una fuerte RC mientras que el compuesto ECa - EGb evoque una
RC debil. Una dcrivaciñn de este procedimiento consiste en presentar ñnica-
mente ECa, reforzado o ECb no reforzado, considerado también como gene-
rador de inhibicion condicionada.
Los dos procedimientos anteriores hacen a un estimulo un inhibidor en
viriud dc su no reforzamiento. Por lo tanto, cabe suponer que otros procedi•
mientos que involucren no reforzamiento generen inhibiciñn condicionada.
El mâs simple de estos procedimientos es e1 de extincifin en el cual un EC
previamentr reforzado deja de serlo a1 presentarse solo, y produce eI decre-
men to de una RC; sin embargo, la extincifin no es considerada como un pro-
cedimiento para reducir excitacifin condicionada (véase Rescorla, 1969c).
Otro caao de no reforzamiento es el procedimiento en el cual un estimulo
neutro es presentado solo repetidas veces a un organismo; en este caso tarn-
poco se considera a este procedimiento un generador de inhibicifin con-
dicionada.
 1980 BREVES NOTAS 205

Al parecer, para que un procedimiento supuestamente produzca inhibi-

cifin condicionada, es necesario que implique una correlaciñn negativa entre
el EC y el EI, asi por ejemplo e1 condicionamiento hacia atrâs en donde el
EI precede al EC se ha considerado como una tecnica productora de inhi-
bicifin (Konorski, 1948).
Si consideramos como la caracteristica escncial del desarrollo de la in-
hibicifin condicionada la presencia de una correlaciñn negativa entre el EC y
el EI, podemos afirmar que lo que se ha considerado como irrhibicifin condi-
cionada no es mâs que uria manipulacifin de valores de probabilidad del EI
bajos durante el EC eI cual Ileva a una tendencia, estado o respuesta opuesta al
producido por valores altos de probabilidad de EI durante el EC.

Técnicas de deteccion dc la inhibicifin

A pesar del paralelismo conceptual entre excitacion condicionada e inhi-

bicion condicionada, los dos procesos no son siempre tan fâciles de detectar.
Por ejemplo, en e1 condicionamiento salival se demuestra encitacifin condi-
cionada cuando el EC produce una RC o sea un aumento de la probabilidad
de la salivaciñn; se demostrarfa entonces la inhibicifin en un decremento de
la salivacifin, pero cualquicr otro estimulo “neutro” provocarfa poca saliva-
cifin y tendriamos el problema de identificar entre inhibicion condicionada y
ausencia de excitacion.
Ante esta dificultad técnica aparente existen dos tecnicas de valor para la
deteccifin de la inhjbicion. La primera de ellas es la llamada sumacion que
originalmente fue sugerida por Pavlov (1927). Si se tiene un estimulo excita-
dor A gate produce una RC, y se quiere saber st un estimulo B es un inhibi- dor,
se compara la respuesta producida por el estimulo A solo, con la res- puesta
producida por los estimulos A y B juntos. Si la respuesta producida por la
combinacifin es menor que la producida por A solo, podemos conside- rar que
B es un inhibidor.
Una segunda tecnica para la deteccifin de la inhibiciñn, llamada de retar-
do, se centra en la adquisiciñn de la RC, y supone que la inhibiciñn y la exci-
tacifin son aditivos algebraicamcnte y que un inhibidor al ser reforzado
tardara mâs en desarrollqr una RC que un estimulo que no lo es. Si un
organis- mo ha aprendido que el EC predice la no ocurrencia del El, se
tardara en aprender un cambio en eI cual el EC predice ahora al EI.
Sin embargo el hecho de que un estimulo tenga un efecto en los dos pro-
cedimientos no es suficiente para considerarlo un inhibidor condicionado
(Rescorla, 1969a). No se puede consideran a un inhibidor como condiciona-
do a menos que podamos demostrar que su funcifin inhibi toria depende de
alguna relacifin con el EI. Dicha comprobacion se debe de realizar mediante
procedimientos de control siendo eI més adecuado eI llamado “procedimien-
to aleatorio” donde la probabilidad del EI es igual en ausencia o en presencia
del EC, este procedimiento es adecuado tan to para excitacifin como para in-
206 VI LA Num. 2, Vol. 6

hibicifin, ya que supuestamente este procedimiento no genera ninguno de los

procesos.
Un gran problema de las técnicas de deteccifin de la inhibicifin,
sumacifin y retardo es el hecho de que ambas técnicas funcionan en un
contexto de excitacifin, lo que implica que no existe manera aparente de
distinguir entre un estimulo “neutro” y un inhibidor cuando son presentados
separadamente del EI, ya que necesariamente se requiere de la presentacion
concurrente del EI para poder detectar los efectos de uri supuesto inhibidor.
Rescorla (1967) ha propuesto una nueva técnica para la deteccifin y obtencion
de inhibicifin condicionada; dicha técnica es el paradigma de
condicionamiento de segundo orden (Pavlov, 1927; Rescorla, 1973) en donde
un EC ya sea excitatorio o inhibitorio se ve precedi do por otro estimulo que
no tiene ningñn efecto so- bre la conducta del organismo. Drspués de varios
apareamientos, e1 estimulo “neutral” adquiere la funcifin del EC original y se
convierte en un EC de se- gundo orden. Utilizando este paradigma se pude
obtener inhibiciñn condi- cionada de segundo orden (Rescorla, 1976), lo que
implica la obtencifin de inhibicifin a partir de inhibicifin, lo que implicaria
que un inhibidor por si solo sin la presencia del EI puede producir cambi os
conductuales; por otro
lado, el grado en que un estimulo pueda servir como reforzador en un para-
digma de condicionamiento de segundo orden puede servir como un indice
de su fuerza condicionada excitatoria o inhibitoria (Rescorla y Holland,
1976). Sin embargo es necesario reali zar mâs manipulaciones de parâmetros
de inhibicifin en condicionamiento de segundo orden, y por otro lado es tam-
bién necesario clarificar un poco mâs los efectos de un estimulo inhibidor
solo, cuando es presentado solo sin la presentacifin concurrence del EI, y bus-
car diferencias de un estimulo “neutro”.

Posibles mecanismos

Uno de los primeros en tratar de explicar el mecanismo subyacente a las

correlaciones negativas fue Konorski (1948). Esta teori a consideraba que
para que se diera condicionamiento excitatorio se tenia que establecer una
asociacifin entre un EC y un centro de EI e1 cual era activado por la presen-
tacisn del EI. Asf, la presentacifin del EC con los apareamientos Ilegaria a
incremental la actividad del centro del EI. Un estimulo que fuese presentado
durante la desactivacion o disminucifin de actividad del centro del EI serta
un inhibidor. Segñn Konorski (1948) el procedimiento fiptimo para generar
inhibicion condicionada serta presentar el EC a la terminacion del EI para
que el EC formara una asociacion con la desactivaciñn del centro del EI.
Sin embargo, en 1967 Konorski cambia su posicifin y desarrolla e1 con-
cepto de “unidades griosticas” que no son otra cosa que representaciones de
eventos individuales tales como el EC y eI EI. Konorski (1967) plantea que
las “unidades gnos ticas” de EI son de dos tipos: consumatorias y de pulsifin,
una asociada a la motivacion deI EI y la otra a su consumo; asi, al presentar-
 1980 BREVESNOTAS 207

se e1 EI ambas unidades son activadas (por ejemplo si se presenta comida se

activaria una unidad de “sabor” y otra de “hambre”), pero sin embargo al no
presentarse el EI otras unidades serian activadas, las de ausencia de EI y las
de “antipulsifin”, (por ejemplo estados motivacionales diferentes al hambre).
Dichas unidades gnosticas son antagfinicas a las activadas por la presentacion
del EI. Con este esquema, Konorski (1967) considera que no existen asocia-
ciones inhibitorias sino asociaciones entre unidades antagfinicas a las de la
presentacion del EI, lo cual implicaria que durante la inhibicion serf an pro-
ducidas otras zespuestas antagfinicas a la RC.
Dentro de este marco se expliearla porqué la inhibicifin es detectable
ñnicamente con las técnicas de sumaciñn y retardo, ya que en sumacion el
inhibidor activaria una unidad gnfistica antagonica a la de presencia del EI y
disminuiria asi la RC producida por otro est/mulo asociado a la unidad gnos-
tica del EI. En el caso de retardo, la previa asociacifin del EC con una unidad
gnostica antagfinica a la del EI puede interferir y retardar la formacifin de
una asociacifin del EC con la unidad gnfistica de EC.
Aun a pesar de las djferencias de vocabulario entre la teoria de Konorski
de 1948 y la de 1967, ambas consideran a la inhibicifin condicionada como
asociativa y ambas consideran su desarrollo paralelo a1 de la excitacion con-
dicionada y asumen un antagonismo entre excitaciñn e inhibicifin.
Dentro del marco tefirico de Konorski (1967) recientemente Rescorla
(1974; 1979 y Rescorla y Holland, 197 7), ha sugerido que una asociacifin
inhibitoria es especifica al EI pero no lo es al EC. Esto implicaria que eI in-
hibidor es asociado a la representacifin de “no EI” o a un sistema antagfinico
de respuestas controlado por la ausencia del EI. Para demostrar esto, Rescorla
y Holland (1977) demostraron que es posible obtener la transferencia de un
inhibidor obtenido a partir de un EC excitador a otro EC excitador, siempre
y cuando se trate del mismo EI para ambos EC. O sea que la transferencia
de inhibicifin condicionada es a través de EC y no de EI, ya que cuando se
cambia el EI la transferencia no se presenta Estos resultados son consistentes
con el hecho de que un inhibidor condicionado actua previniendo la activa-
cifin de la representacifin del EI (o algñn estado motivacional relacionado) la
cual normalmente es activada por estfmulos condicionados excitadores.
Estos datos parecen sugerir que tal vez tal previsifin de la acnvacifin de la
representacifin del EI se deba a la presencia de respuestas competitlvas a la
RC original. Sin embargo, Rescorla y Holland (1977), demostraron que añn
a pesar de que dos EC de distinta naturaleza fisica producen RC diferentes
(Holland, 197 7), la transferencia de inhibicifin ocurre independientemente
de la forma de la RC; ademâs los autores demuestran que durante un EC
inhibitorio no ocurre ninguna RC detectable a simple vista que pueda consi-
derarse como competitiva con las otras RC de excitacifin.
Estos argumentos confirman to planteado por Konorski (1967), de que
la transferencia de la inhibicifin puede ser de un EC a otro pero no dentro de
modalidades diferentes de EI. La asociacifin inhibitoria no es con una res- puesta
particular sino con la representacié›n de no EI o estado motivacional
 Nñm.T,VoKB

antagfinico al de El y con los sistemas de respuestai aaociados a dicho

estado.

COnclusiân

Se ha planteado a la inhibicifin condicionada como producto de contin-

gencias negativas entre el EC y e1 EI, y se han descrito las tecnicas para la
produccifin, medicion, y detecciéin de la inbicifin condicionada, sugiriendose
la ttcnica de condicionamiento de segundo orden como una nueva técnica
baitante adecuada para la deteccion y medicifin de la inhibicifin.
Se ha planteado brevemente tambitn la teori a de inhibiciém de Konorski
(1948; 1967) como una de las posibilidades mâs ventajosai dentro del anâli-
sis tefirico de la inhibicion condicionada debido a su gran correspondencia
con datos empiricos obtenidos recientemente.
La mayor importancia de las ideas de Konorski es el hecho de que plan-
ter la inhibicifin condicionada como la excitacifin de respuestas o estados
motivacionales antagfinicos a !a RC, lo cual nos lleva a suponer que cuando
nosotros especificamos la RC como una pequeña parte de toda la conducta
de un animal, dejamos sin consideran gran parte de la conducta total del or-
ganismo.
Tendriamos entonces que durante la inhibiciñn condicionada estariamos
afectando toda la conducta rcstante de la RC, lo que implicaria entonces un
condicionamiento de rcspuestas no especificadas como tales durante el esta-
blecimiento de la inhibiciñn condicionada. Dichas respuestas interferirân de
algñn modo con la RC (topografica o grogrâficamente) impidiendo que beta
se desarrolla o se manifiestt. El problema es entonces dettrminar la natura-
leza y propiedades de las respuestas antagfinicas a la RC, ya que no sabemos
é se trata de cualquier rcspuesta topogrâfica o gcogrâficamente opuesta a
la RC, o bien sistemas organizados de respuesta correspondientes a algfin
estado motivacional especifico del organismo.
Recientemente ha habido un intento por plantear la inhibicifin como la
excitaciéin de sistemas de respuestas antagfinicas a la RC (Dickinson y Dear-
ing; 1979). Dicho intento plantea la posibilidad de una interaccifin entre
sistemas motivacionales antagfinicos (ejemplo, aptti0vo-avemivo), en donde
un inhibidor condicionado en un sistema responds furicionalmente a un exci-
tador en un segundo sistema motivacional, en donde a su vez un inhibidor
condicionado en este segundo sistema seria funcionalmente equivalents a un
excitador del primer sistema. Asi entonces un inhibidor condicionado basado
en comida supuestamente cs avenivo y un inhibidor condicionado basado en
un evento aversivo serta reforzante. Sin embargo estas suposiciones se
encuen- tran apenas en un nivel de desarrollo lfigico y empirico y por lo tan
to nece- sitan sobre todo de mayor inves0gacifin aunque tienen el mérito de
ubicar a la inhibicion condicionada como parâmetros comunes y equivalentes
en dos sistemas de respuesta.
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