PLASTIDIOS
Son orgánulos citoplasmáticos de los vegetales y también existen en las algas,
aunque distintos a los de las Metáfitas. Son visibles al microscopio óptico; se
originan a partir de proplastidios y pueden autoduplicarse. Se transmiten a través
de la oósfera de generación en generación. Contienen ADN y ribosomas, por lo
que son genéticamente semiautónomos (sintetizan parte de sus proteínas). Ello
ha llevado al concepto de que filogenéticamente se originaron como procariontes
libres que fueron incluidos en células eucariótas primitivas y se estabilizaron como
elementos simbióticos.
Su ultraestructura, visible con el microscopio electrónico, comprende dos
membranas, una interna y otra externa. También hay un tercer sistema de
membranas originado por invaginaciones de la membrana interna que luego se
independizan de la misma, formando una serie de sacos aplanados, los tilacoides,
y una matriz o estroma. Las células meristemáticas (células que por procesos de
división y diferenciación celular originan los distintos tejidos del organismo
vegetal) poseen plastidios no diferenciados llamados proplastidios. En los
proplastidios hay pocos tilacoides, aumentando su número a medida que se
diferencian.
Corte transversal de cloroplasto maduro, visto al microscopio electrónico
Los plastidios se clasifican según la presencia o ausencia de pigmentos, si los
mismos cumplen o no funciones fotosintéticas o qué tipo de sustancia reservan
con pigmentos cloroplastos (fotosintéticamente activos)
cromoplastos (fotosintéticamente inactivos)
PLASTIDIOS
sin pigmentos leucoplastos amiloplastos
proteinoplastos
oleoplastos
Los plastidios se pueden interconvertir y se originan siempre a partir de un
proplastidio pre-existente
Proplastidios Cloroplastos Oleoplastos
Proteinoplastos
Amiloplastos Cromoplastos
Origen de los plastidios a partir de un proplastidio
CLOROPLASTOS
En las plantas superiores tienen forma ovoide, son numerosos por célula y de
tamaño pequeño (4 a 8 micrómetros), visibles al microscopio óptico. Con el
microscopio electrónico se distinguen dos membranas, los tilacoides y el estroma.
Encontramos granatilacoides cortos y estromatilacoides largos que a veces
atraviesan el cloroplasto en toda su longitud. Los granatilacoides se presentan
como pilas de monedas constituyendo los granos (los grana, en latín), que se
interconectan a través de los estromatilacoides. En cada grano (granum, en latín)
puede haber de 10 a 100 tilacoides apilados. En las membranas de los tilacoides
se localiza la clorofila asociada a los carotenoides (pigmentos fotosintéticamente
activos) (Fig. 38).
Los cloroplastos forman pequeños gránulos de almidón de asimilación que
desaparecen en los períodos de oscuridad. Contienen ADN, ARN, ribosomas,
pequeños glóbulos lipídicos y las enzimas responsables de la fotosíntesis.
CROMOPLASTOS
Se los encuentra en distintos órganos vegetales, siendo responsables de su
coloración. Ésta comprende distintas tonalidades de amarillo, anaranjado y rojo
debido a los pigmentos carotenoides. Se presentan en flores, en frutos maduros,
en raíces (zanahoria). Los colores de las flores y frutos ayudan a la atracción de
ciertos agentes como insectos y aves, encargados de facilitar la polinización y la
diseminación de frutos y semillas.
El desarrollo del pigmento está asociado con una modificación o una
destrucción completa de los tilacoides y en el proceso aumentan los glóbulos
lipídicos, que en algunos casos almacenan el pigmento. En otros casos el
pigmento se acumula en fibrillas proteicas. La tercera forma de depositarse el
pigmento es en cristaloides, por ej. zanahoria.
LEUCOPLASTOS
Carecen de pigmentos y se encuentran en órganos vegetales incoloros, no
expuestos a la luz, especialmente en los tejidos de reserva que se encuentran en
bulbos, rizomas, tubérculos, etc.
Los amiloplastos) almacenan almidón de reserva en forma de granos de
almidón. El almidón se acumula por capas o estratos. Los granos son de forma
variada y muestran capas concéntricas alrededor de un punto, el hilo, el que
puede estar ubicado en el centro (amiloplasto céntrico, ej. trigo) o a un lado
(amiloplasto excéntrico, ej. papa). Si hay varios centros de formación o hilos se
formarán varios granos y tendremos un amiloplasto compuesto (ej. avena, arroz).
Los proteinoplastos almacenan proteínas, generalmente en forma de cristales,
por ej. cotiledones de porotos, endosperma de cariopses de trigo y semillas de
numerosas plantas. Los oleoplastos o elaioplastos almacenan grasas y aceites en
forma de numerosas gotitas.
Tipos de amiloplastos
VACUOLA
Las vacuolas son compartimientos fluidos rodeados por una membrana
llamada tonoplasto que posee permeabilidad selectiva y está, por lo tanto,
relacionada con la regulación de los fenómenos osmóticos asociados
especialmente con la turgencia celular. Las células meristemáticas contienen
numerosas vacuolas que luego se funden en una gran vacuola central cuando la
célula madura y se expande. En células maduras la vacuola ocupa hasta el 90%
del volumen celular quedando el citoplasma confinado a una posición parietal
conectado con la región nuclear por hebras transvacuolares de citoplasma. Las
vacuolas se originan por dilatación de cisternas del retículo endoplasmático,
vesículas de los dictiosomas, invaginaciones del plasmalema, o simplemente por
la atracción de moléculas de agua hacia regiones localizadas, acompañada por el
rechazo de moléculas hidrofóbicas que formarían su límite.
Como el contenido vacuolar, constituido por agua y solutos, contiene muchas
sustancias disueltas, generalmente posee un potencial osmótico mayor que el del
medio extracelular, permitiendo el ingreso de agua. Debido a ello se produce una
presión interna llamada turgencia, que presiona al citoplasma contra la pared,
determinando que la membrana quede contra la pared (Fig. 41). En consecuencia
la absorción de agua se mantiene hasta que la presión parietal, que crece con la
mayor tensión de la pared celular y que actúa contra la turgencia, impide que
continúe la entrada de agua. La turgencia mantiene las paredes celulares rígidas
y el cuerpo de la planta erguido; cuando la turgencia disminuye por pérdida de
agua, la planta se marchita. En condiciones de laboratorio, si se coloca a una
porción de tejido o un órgano en un medio hipertónico, se produce una salida
abrupta de agua de las vacuolas provocando la plasmólisis celular, con
separación de la membrana celular de la pared (Fig. 40).
La composición química del contenido vacuolar es muy variable según las
especies. Cambia además, según los órganos, según los tejidos, e inclusive de
una célula a otra.
Características de los productos almacenados en vacuolas:
Hidratos de carbono solubles: los más comunes son glucosa y fructosa,
presentes en los frutos. La sacarosa se almacena como reserva, por ejemplo,
en la remolacha azucarera y en la caña de azúcar. Entre los polisacáridos
encontramos la inulina, compuesto de moléculas de fructosa.
Proteínas: en vacuolas de órganos reservorios carnosos se encuentran
proteínas disueltas. En los depósitos secos de reserva (semillas) se forman
por deshidratación de las vacuolas granos de aleurona constituidos por
proteínas. En los granos de trigo la capa más externa de los tejidos de reserva
contiene aleurona. Al fabricar harina blanca se pierde esta capa, que queda en
el salvado, cosa que no sucede con el pan integral.
Ácidos orgánicos: oxálico, tartárico, málico, cítrico y otros, o sus sales.
Mucílagos: compuestos por polisacáridos; se hallan en las células de algunos
bulbos y en los tallos y hojas de plantas suculentas.
Pigmentos: están presentes en las vacuolas de las células de muchas flores,
hojas, etc. Los colores azul, violeta y rojo púrpura se deben a la presencia de
antocianinas y betacianinas solubles en agua. Los amarillos pálidos son
producidos por las antoxantinas o betaxantinas, también hidrosolubles. Su
presencia es importante, por ejemplo, para facilitar la polinización por medio
de insectos.
Alcaloides: son bases vegetales que se combinan con ácidos para formar
sales. Son compuestos heterocíclicos químicamente muy distintos entre sí, los
cuales pueden contener nitrógeno en su sistema de anillos. Pertenecen a este
grupo las sustancias activas de las semillas de café (cafeína); de las hojas del
té (teofilina); la cocaína de las hojas de coca; la morfina del látex de la
amapola; la nicotina de las hojas del tabaco, etc.
Taninos: protegen a los tejidos contra el ataque de microorganismos, estando
ampliamente distribuidos en el cuerpo vegetal (cortezas, frutos, hojas y
semillas).
Cristales: están muy difundidos los cristales de oxalato de calcio en forma de
rafidios (manojos de agujas), drusas (agregados esferoidales de cristales
prismáticos), arena cristalina (cristales muy pequeños) y cristales solitarios.
FUNCIONES DE LAS VACUOLAS (según el tipo de sustancias que
almacenen)
1. Almacenamiento o reserva: Además de iones, azúcares, polisacáridos,
pigmentos, aminoácidos, y ácidos orgánicos, las plantas también almacenan
grandes cantidades de proteínas, especialmente en las semillas. Todos estos
metabolitos primarios pueden ser recuperados desde las vacuolas al citoplasma
para ser empleados en diversas vías metabólicas para el crecimiento. Este tipo de
vacuolas se encuentran en ciertos tubérculos, bulbos, semillas y frutos.
2. Digestión: contienen los mismos tipos de hidrolasas ácidas encontradas en
los lisosomas de las células animales. Estas enzimas (las cuales incluyen
proteasas, nucleasas, glicosidasas, y lipasas) intervienen en la ruptura y en el
reciclado de componentes celulares. Tales procesos de reciclado no solo son
necesarios para la renovación de estructuras celulares, sino también para
recuperar nutrientes de alto valor durante los procesos programados de muerte
celular asociados con el desarrollo y la senescencia.
3. pH y homeostasis iónica: Las vacuolas grandes sirven como reservorio de
protones y de iones metabólicamente importantes, tales como el calcio. Mediante
el control y la liberación de protones e iones al citoplasma, las vacuolas pueden
regular no solamente el pH del citosol sino la actividad enzimática, el ensamblaje
de las estructuras del citoesqueleto y otros procesos.
4. Defensa contra agentes patógenos y herbívoros: Las células vegetales
acumulan una gran variedad de compuestos tóxicos en sus vacuolas tanto para
defenderse de los herbívoros como para destruir agentes patógenos. Entre esos
grupos de compuestos podemos citar (1) compuestos fenólicos, alcaloides,
glicósidos cianogénicos, etc.; (2) enzimas que degradan paredes como quitinasas
y glucanasas y moléculas de defensa como saponinas para destruir hongos
patogénicos y bacterias; (3) látex y emulsiones de polímeros hidrofóbicos que
poseen propiedades antifúngicas y antibacterianas y además son repelentes
contra herbívoros.
5. Secuestro de componentes tóxicos: Como las plantas no pueden escapar de
los lugares tóxicos dependen de cómo puedan eliminar por excreción materiales
tóxicos como metales pesados o metabolitos tóxicos tales como el oxalato. Por
ejemplo, en muchas plantas el oxalato en la vacuola reacciona con el calcio para
formar sales de oxalato de calcio.
6. Pigmentación: Las vacuolas que contienen antocianinas se encuentran en
muchos tipos de células vegetales. Los pigmentos de los pétalos florales y de los
frutos son empleados para atraer insectos polinizadores o para dispersar semillas.
Por muchos años los investigadores se cuestionaron cómo las proteínas de
reserva y ciertas enzimas hidrolíticas podían coexistir en las vacuolas. Este
problema fue finalmente resuelto al descubrir que muchas células vegetales
contienen, al menos durante algunas etapas del desarrollo, dos diferentes clases
de vacuolas funcionales: las vacuolas de almacenamiento de proteínas y las
vacuolas hidrolíticas. Durante el desarrollo, los productos de almacenamiento
pueden ser movilizados ya sea por fusión de ambos tipos de vacuolas o por la
liberación de enzimas hidrolíticas específicas dentro de las vacuolas de
almacenamiento.
Comparación del efecto de soluciones de distintas concentraciones sobre
células animales y vegetales.
Esquemas de células vegetales con pared primaria: turgente, parcial y
totalmente plasmolizada