ECOLOGÍA GENERAL

NOTAS DE CLASE
 • Existe la posibilidad de
reponer un solo examen,
reprobar dos exámenes te lleva
a ordinario.
• De no haber suficiente
participación, el 10% de éste, se
sumará al 30% de los exámenes
que, entonces, valdrán el 40%.
• El seminario implica la
exposición de un artículo, que
será señalado con una semana de antelación. Pueden exponer todos o solo
algunos de los integrantes del equipo.
• Dependiendo de la presencialidad, las prácticas podrían incluir salidas de
campo.
• El ensayo se comenzará cuando se lleve el 50% del curso, a partir de un
tema dado. Igualmente estará acompañado de una exposición oral de
máximo 20, que presentarán solo dos alumnos escogidos al azar. A partir
del tema dado, el escrito se desarrollará la importancia de los estudios
ecológicos en la solución de una problemática relacionada con el tema.
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA GENERAL
Por su etimología, la
palebra ecología se
refiere al estudio de la
casa de los organismos,
hablando del ambiente
en el que habitan los
organismos.
Haeckel es el primer
autor, del que se tenga
registro, que da una

definición de la
ecologíal, expresando
su propósito de
estudiar las relaciones
de los animales con el
medio que les rodea,
considerando factores
inertes y vivos. Sin
embargo, Haeckel comete el error de estudiar solo a los animales, y no a todos
los seres vivos.
De los ecólogos más
importantes del siglo XX.
Su obra marca una pauta
de los temas más
importantes que estudia
la ecología actualmente,
como la ecología de
poblaciones.
Elton propone la ecología
como una historia
natural científica, es
decir, una narración
científica de las observaciones meticulosas, sistemáticas y metódicas de las
relaciones de los seres vivos, entre ellos mismos, con otras especies y con su
ambiente.
 Otro de los ecólogos más
importantes del siglo
XX.
Introduce dos conceptos
nuevos a su definición
de ecología: distribución
y abundancia.
Es importante aclarar
que la ecología no
estudia la distribución de los animales a nivel geográfico, ya que esa es tarea de
la biogeografía. La ecología estudia la distribución de los organismos a escalas
espaciales y temporales más específicas, a nivel de ecosistemas, no de países o
regiones, a través de años y décadas, no de millones de años.

Comete el error de no ver los ecosistemas como comunidades dinámicas que se

relacionan entre sí.
Su merito es que él
enfatiza la forma y la
función de los
componentes de un
ecosistema.
Su definición introduce
este concepto de
ecosistemas, cuyos
componentes integran un
todo, poniendo atención a las funciones de cada especie dentro de sus
ecosistemas.
En esta definición se
introduce este trasfondo de
la homeostasis, en el que
propone que las especies
interactúan entre sí y con su
ambiente manteniendo un
equilibro en la distribución
y abundancia de los
organismos y los recursos.
 La definición de
Krebs se hace
más aceptable
gracias al uso de
tres conceptos:
Distribución,
abundancia e
interacción.
La distribución
indica no una
región geográfica
de distribución, no un lugar en el mundo, sino indicar las características del
medio que habita.

NIVELES DE ESTUDIO DE LA ECOLOGÍA

La ecología, aunque puede estudiar a los seres a niveles más pequeños, como
fisiológicos, celulares, organulares, etc., de forma general, trata con cuatro
niveles de organización.
1. Individuo: En este nivel, la ecología estudia cómo los individuos son afectados
y cómo ellos afectan a su ambiente biótico y abiótico.
2. Población: Al ecólogo le interesa la abundancia o rareza de las poblaciones, las
fluctuaciones en el número de individuos, porqué las poblaciones crecen o
declinan bajo ciertas condiciones; y las tasas de crecimiento, estructurada por
edades y sexos.
3. Comunidades: Conjunto de especies que forman una comunidad. A la ecología
le interesa la presencia o ausencia de especies particulares, porqué en
ecosistemas distintos se presentan o ausentan especies particulares; la
composición y estructura de la comunidad, porqué las comunidades se conforman
como lo hacen; y el flujo de energía y nutrientes (funcionamiento de la
comunidad).
4. Ecosistemas: A este nivel nos interesa la productividad del ecosistema, cúales
son los servicios que brinda, cuál es su producción de energía, su aporte al
equilibrio del
ambiente y sus
beneficios; y los
ciclos de nutrientes
y flujo de energía.
LA UNIDAD MAYOR DE LA ECCOLOGÍA ES EL ECOSISTEMA.
LA UNIDAD FUNDAMENTAL DE TODO ESTUDIO ECOLÓGICO ES LA
POBLACION.
Esto debido a que es una cantidad adecuada de organismos para comenzar un
buen estudio, no es
poca información
como la que
proveería un solo
individuo, no es
demasiada como la
que implica una
comunidad, una
población permite
entender las
interacciones inter
e intraespecíficas
de un organismo
con su ambiente con
suficientes datos
para manejar.
 El conjunto de
poblaciones de
distintas especies
conforma las
comunidades, en
las que los
ecólogos ya
describen papeles
específicos, como
depredadores,
parásitos, etc.

Finalmente, el
conjunto de
ecosistemas que
conocemos
conforma lo que
sería la biósfera.

HISTORIA DE LA ECOLOGÍA
Los estudios ecológicos encuentran sus raíces en la historia natural, por lo que
es tan antigua como la humanidad misma; considerado así porque desde el
surgimiento de las primeras tribus, primitivas, las actividades como la caza la
recolección y la pesca requerían del conocimiento de donde y cuando encontrar
las presas o el alimento, lo que implica un observación del ambiente que lo rodea.
Cuando surge la agricultura y la ganadería aumenta la necesidad de conocer
aspectos de la ecología de las plantas y de los animales, como su ciclo de vida, las
enfermedades y los parásitos que puedan mermar al ganado y la cosecha.
Cuando surgen las primeras civilizaciones del mundo antiguo, por ejemplo los
fenicios, las plagas de animales atrajeron su atención, como las plagas de
langosta, aunque las explicaban dándoles un carácter sobrenatural. Si bien no
hay una explicación científica a los fenómenos ecológicos, ya existe el
antecedente de que notaron un disturbio ecológico.
En Grecia, el Historia Animalum de Aristóteles explica la plaga del ratón de
campo por una acelerada reproducción que propiciaba un mayor número de
ratones de los que podían matar sus depredadores naturales como los zorros,
hurones o el hombre, para él, solo la lluvia puede acabar con los ratones, después
de precipitaciones abundantes los ratones son escasos. Este aporte en muy
importante, ya que introduce la idea de que muchas poblaciones son reguladas
por factores abióticos.
Para los griegos, la armonía ecológica fue un principio básico en la comprensión
de la naturaleza. Tenían la idea de que la naturaleza está estructurada para
preservar cada especie, las especies no podían desaparecer para mantener una
armonía. En esta visión del mundo, el número de individuos de cada especie
permanece constante y los aumentos explosivos de las poblaciones los explican
por intervención divina, como un castigo.
Para los griegos, la extinción de las especies implicaba una alteración en la
armonía de la naturaleza, ya que cada especie tiene su función y lugar en el
mundo, debe ser preservada para mantener un equilibrio. Ecología providencia
la naturaleza está estructurada de tal manera que beneficia y preserva cada
especie.
Esta ide a de la
harmonía prevaleció
hasta la edad media.
En ésta, aparecen
personajes que
cuestionan la
intervención de una
divinidad en estos
fenómenos ecológicos.
A Leewenhoek se le
atribuye el primer
intento de calculo de
poblaciones
Buffon plantea esta descentralización del hombre, alegando que el hombre es
una especie más, sujeta a los mismo factores que las demás. Propone la evolución
como una degeneración de especies.
 Buffon propone que,
aunque las
poblaciones pueden
regularse por
factores
ambientales, hay
factores bióticos,
como la
disponibilidad de
recursos que las
controlan.

La ecología comienza
a mostrarse como una
herramienta para
resolver
problemáticas reales,
como las plagas, y no
solo como meras
observaciones.

Es el primer trabajo
en el que e plantea
un control biológico.

Malthus no era
naturalista, sino que era
demógrafo, estudiando
las poblaciones humanas.
 Malthus explica que
una población crece
geométricamente hasta
llegar un punto en que
la escasez de recursos
generará un declive de
la población a la que ya
no le alcanza el
alimento y otras
necesidades

La ecología
evolutiva, quizá la
más firme de las
ramas de la
ecología, explica la
influencia del
ambiente y de las
interacciones
entre individuos
en la evolución de
las especies.
El siglo XIX es
conocido como
el siglo de las
grandes
exploraciones,
en el que
sucede el
declive de
naciones como
España y el
surgimiento de
otras como
Inglaterra o
Francia, gracias a la apropiación de las riquezas de las tierras conquistadas, de
modo que surge un boom en la exploración de los lugares para la explotación y
colonización de sus territorios, de la que deriva la necesidad de cartografiar el
lugar al que llegaban las exploraciones, su vegetación y su terreno. Oportunidad
de exploraciones que no desaprovechan los naturalistas, quienes aprovechan el
estudio de los organismos de otros territorios, permitiéndoles comparar unos con
otros.
La propuesta de Willdenow resulta importante debido a que establece
similitudes en el desarrollo de los organismos ante presiones similares,
estableciendo como algunas características de éstos son el resultado del medio
en el que habitan.
Hizo importantes viajes por
toda Latinoamérica, en los
que acuñó el término
asociación vegetal.
El término asociación
vegetal fue creado por
Alexander von Humboldt y
Aimé Bonpland en 1805. Se
utiliza en Fitosociología, la
Disciplina botánica que
estudia las relaciones espaciales y temporales entre las plantas. Éste es un
término mucho más adecuado que el anteriormente considerado como tipo de
vegetación.
Aunque sus aportes
más significativos
fueron en la genética,
sus resultados tuvieron
gran influencia en la
biología evolutiva y en
la ecología al señalar la
genética de las
poblaciones.
 También escribe
ensayos como El
lago como un
microcosmos, en el
que señala que un
lago es un complejo
orgánico y al afectar
una especie
ejercemos alguna
influencia sobre las
demás.
De Forbes, el
principal aporte es la enfatización del estudio de lasa comunidades.
Descubre lo que es la
sucesión ecológica.
En sus estudios, él se
percata de que las
composición de las
dunas cambia, y
junto con ella, la
vegetación.
Se llama sucesión ecológica o sucesión natural a la sustitución natural de los
taxones que integran un ecosistema por otros, como producto de su propia
dinámica interna. El término alude a la evolución del ecosistema, a su aspecto
esencial en la sustitución de unas especies por otras a lo largo del tiempo.
Actualmente, un estudio de sucesión es primordial en un proyecto de
restauración.
 Ross se da cuenta de que
para resolver problemas
médicos como estos, es
necesario el estudio
ecológico de los animales
que las prepagan

Es decir, que el
mosquito es un
vector, para
transmitir la
enfermedad de
un humano
infectado a uno
no infectado.

Estudiante de Cowles
en las dunas, propone
términos que a la fecha
son válidos.
 Ya a finales del siglo
XX surgen los aportes
de la ecología al
surgimiento de una
nueva disciplina, la
etología, que estudia
el comportamiento de
los organismos, entre
individuos de su
misma especie, como
con otras y con su
ambiente.
Ya más recientemente,
surge la ecología
química, que implica el
estudio de aquellas
sustancias que usan
los organismos para
interactuar con su
ecosistema, como
hormonas, o venenos.

Desgraciadamente,
surge el movimiento
ecologista que genera
una confusión
respecto a lo que es la
ecología, con el que la
consideran como un
movimiento de
cuidado del ambiente
en un sentido de
contaminación, y es
que la ecología no es
un movimiento o una cosa, es una ciencia, una disciplina que estudia las
interacciones de los organismos en su medio.
Para resumir, la ecología encuentra sus raíces en la historia natural, la
demografía humana, la biometría (enfoque matemático) y los problemas
aplicados de la agricultura y la medicina. En conclusión, la ecología tiene tantas
raíces que probablemente permanecerá como una ciencia polifacética, una
disciplina polimorfa. Por lo que la ecología tiene vínculos estrechos con otras
ciencias.
Dado que la ecología como disciplina es inmensa, es posible dividir los estudios
ecológicos en dos tipos

Hacer un trabajo autoecológico puede implicar el estudio de individuos con su

ambiente, son trabajos escasos, mientras que la mayoría de los trabajaos son de
tipo sinecológico, ya que hace uso del nivel de comunidades y no solo de especies
aisladas.

ENFOQUES DE LA ECCOLOGÍA

¿Qué tipos de trabajos hacen los ecólogos? El estudio de la ecología se puede

enfocar desde tres puntos de vista.

Por un lado, se pueden hacer trabajos de historia natural, que se limita a la

descripción de lo que esta presente en un ecosistema, comunidad o población.
Desgraciadamente, este tipo de trabajos, limitan mucho el área de investigación,
ya que no permiten un análisis más profundo de lo que sucede. Esto no significa
que no sean importantes, claro que es relevante el mantener un inventario de los
organismos que existen.

Por otro lado, existen los estudios funcionales, que exponen, por ejemplo, los
servicios que ofrece un ecosistema. Estudia poblaciones y comunidades,
analizando sus interacciones y respuestas, cómo es que los factores bióticas o
abióticas afectan a los organismos y como estos responden a estos cambios,
echando mano de la ecofisiología. Los estudios ambientales de conservación son
funcionales. El problema de estos estudios es fácil divagar si no se tiene datos
detallados y certeros.

Uno de los principales usos de la ecología en los estudios, es el enfoque evolutivo,

que nos señala la influencia de las presiones ecológicas en la evolución de los
organismos. El problema también es que puedes divagar mucho, ya que no hay
forma de probar las cosas, la mayoría de los estudios es teoría, por lo que es
posible proponer cada cosa, todo es posible mientras sea teórico.
FACTORES LIMITANTES (ambientales)
NOTAS DEL ARTÍCULO: Los Efectos Biológicos del Cambio
climático (Lorente et al., 2004).
• Aunque el clima siempre ha cambiado, actualmente se reconoce una anomalía
en estos ciclos atribuida a la actividad del hombre causado por el efecto
invernadero y la destrucción de la capa de ozono.
• Vectores de cambio: aumento de la temperatura media y concentración de
CO2, cambio de los patrones de precipitación y aumento de la severidad y
frecuencia de eventos extremos.
• Las especies pueden soportar los cambios de su hábitat hasta cierto punto, el
cual, una vez rebasado, provocaran un desequilibrio, aumentando o
disminuyendo su distribución. Las plantas, p. ej. disminuiran las poblaciones
de crecimiento lento por las de crecimiento rápido y los bosques se harán
menos diversos al no poder migrar velozmente.
• Los ecosistemas se ven alterados por la contaminación, sobreexplotación y
fragmentación del territorio.
• La distribución de los ecosistemas terrestres cambia, unos se expanden a
lugares que no deberían y otros se reducen, los bosques son más sensibles al
agua y humedad, por eso son los más afectados, habrá más fuegos y más
plagas asociados a cada uno.
• Los ecosistemas acuáticos son los más vulnerables al cambio, aunque sean los
principales amortiguadores de sus efectos (sumideros de gases invernadero y
defensas contra tormentas y cambios en el nivel del mar).
• La pérdida o cambios de los ecosistemas acuáticos (ríos, lagos, el hielo de los
polos) hace a las zonas terrestres mucho más vulnerables a desastres
provocados por los mismos cambios (tormentas, inundaciones), además de
que implicaría una pérdida de la biodiversidad en ambas zonas.
• El cambio climático afecta las interacciones de los organismos al modificar su
distribución y abundancia, alterando las redes tróficas y, por tanto, la
composición de las comunidades.
• Actualmente, las especies están cambiando su distribución, dirigiéndose
hacia los polos y a mayores altitudes; si aumenta el calor, buscan zonas frías.
• En el agua, las especies calientes desplazan a las frías por el aumento de la
temperatura, que también degrada los arrecifes de coral, cuyo
blanqueamiento resulta alarmante; y recordemos que muchos ciclos de
reproducción se ven determinados por la temperatura.
• Los humedales podrían migrar de no ser por las construcciones humanas que
lo impiden. Las especies raras no se adaptan fácilmente al cambio de
temperatura por lo que se extinguen, las especies base se modifican por lo que
el resto lo hace también.
• La temperatura también altera la química del agua, disminuyendo la
concentración de oxigeno y aumentando la salinidad y las tormentas mezclan
masas de agua, matando muchas especies.
• Un cambio en las estaciones también implica la alteración de los procesos con
estacionalidades (tanto fenológicos como fisiológicos), como la floración, las
puestas, el desove y la migración; o la asignación de biomasa. La fenología
estudia la relación entre los factores climáticos y los ciclos de los seres vivos.
• Los anfibios reflejan claramente el declive poblacional que se vive en los
ecosistemas acuáticos, cuya exposición a la radiación UV aumentada ante la
reducción del agua provoca debilitamientos fisiológicos aumentando la
mortalidad.
• Dada la clara influencia de la actividad humana en los sistemas biológicos el
cambio climático implica una problemática importante para la supervivencia
de los ecosistemas en todos sus niveles.
• El impacto generado por el CC estará determinado por la variabilidad,
intensidad y magnitud
espaciotemporal de los
vectores de cambio
mencionados, así como la
capacidad de adaptación
de los sistemas biológicos.
• El cambio climático es
conducido por factores
antropogénicos y por la
variabilidad climática
natural, ésta última
aumentada por la primera
y altera la composición y
función de los
ecosistemas.
• El reensamblaje
ecosistémico se refiere al
reemplazamiento de unas
especies por aquellas
favorecidas por las nuevas
condiciones.
• Es difícil predecir el efecto
del CC en los ecosistemas
debido a la complejidad de
su composición.
DISTRIBUCIÓN Y FACTORES LIMITANTES
Por ejemplo, cuando nos
preguntamos porqué hay
osos en los bosques y en
tundra, pero no en la
selva o el desierto.
Aunque la ecología tiene
la tarea de generar el
conocimiento, también resulta importante su aplicación práctica.
Un ejemplo claro de la
importancia práctica
de los estudios de
distribución de
especies es el de la
introducción de la
abeja africana a Brasil,
que, inicialmente se
realizó con la intención
de aumentar la
producción de miel,
pero que terminó por
hibridar y su mayor
agresividad le permitió
no solo desplazar a las
especies originales, sino ampliar su distribución a todo el continente africano.
La biogeografía hace
un análisis temporal
histórico, es decir,
tomando en cuenta
eras geológicas,
mientras que la
ecología estudia
problemas actuales, a
una escala de tiempo
mucho más pequeña
que la biogeografía.
La ecología se
encarga de estudiar
los factores bióticos y
 abióticos que afectan
la distribución de una
especie, por lo que
problemas como los
de la abeja, son
estudiados por la
ecología.
Un efecto negativo
implica la reducción
de la distribución de
una especie, mientras
que un efecto positivo
sería la ampliación de
la distribución de una
especie.
Un ambiente homogéneo implicaría mismas condiciones ambientales en todas
partes. De ser así, la distribución no se vería muy afectada por cambios en estas
condiciones, ya que solo deberían desplazarse un poco a otro lugar, con las
mismas condiciones y no tendría que adaptarse nuevamente a nuevas
condiciones; pero como las cosas no son así, ya que las condiciones ambientales
cambian en tiempo (las condiciones son distintas del día a la noche, a través de
los años y en las estaciones) y espacio (el medio es distinto según la región, la
latitud y la altitud) pues las especies varían mucho en sus adaptaciones de una
región a otra, por lo que
un desplazamiento de
las especies implica un
problema, y representa
un reto para ver qué
tan rápido, las especies
que se desplazan son
capaces de adaptarse.
Así, todos los ambientes muestran variación en la temperatura, luz, humedad,
nutrientes, etc., tanto en tiempo como en espacio. De tal manera que, en un
ambiente cambiante, los seres vivos deben mantener un ambiente interno
relativamente constante dentro de ciertos límites tolerables, a esto se le llama
homeostasis, la cual es
mantenida por
mecanismos de
retroalimentación
(feedback) positiva o
negativa. La eco fisiología mide la respuesta del organismo a su medio mediante
una curva, una campana
Campanas como estas se hacen
para cada factor ambiental para
una especie determinada.
En este ejemplo de
temperatura, O representa la
temperatura óptima, en la que
las especies tienen su mayor
rendimiento (mayor
supervivencia, crecimiento y
reproducción); R indica que
dentro de los limites que
marcan, se encuentra el rango
de temperatura en que las
especies se reproducen
adecuadamente; en el rango de temperaturas enmarcadas por C, las especies
pueden crecer adecuadamente; finalmente en las temperaturas enmarcadas por
S, quizá no crezcan
adecuadamente, ni
se reproduzcan pero
aún pueden
sobrevivir;
finalmente fuera de
este rango de
tolerancia, la
especie ya ni
siquiera va a poder
sobrevivir.
Por ejemplo, estudiamos
una planta, específicamente,
su resistencia a la salinidad
del suelo, lo que se hace es
establecer un límite inferior
que, cuando el factor alcanza
niveles más bajos, la planta
muere; y un límite inferior,
en el que, si la salinidad
alcanza niveles más altos, la
planta pela. A LOS
VALORES QUE SE ENCUNTRAN DENTRO DE ESTOS LÍMITES, SE LE
CONOCE COMO RANGO DE TOLERANCIA.
ESTENO= La especie es poco tolerante a las variaciones del factor, ya que su
rango de tolerancia es estrecho. ES IMPORTANTE considerar que no hablamos
de, por ejemplo, temperaturas altas o bajas, sino que el organismo no es tolerante
a alejarse mucho de su temperatura óptima, y esta puede variar de especie en
especie.
EURI= La especie que es muy tolerante a las variaciones del factor, es decir, que
puede sobrevivir aun alejándose bastante del nivel óptimo, teniendo un rango de
tolerancia muy amplio.
Por ejemplo:
1. Estenotermal: Especies que tienen poca tolerancia a la variación de
temperaturas fuera de su T óptima.
Euritermal: Especies que tienen una amplia tolerancia a la variación de
temperaturas.
2. Estenófago: Especies con una dieta muy específica
Eurífago: Especies con un amplio rango de presas. En ecología, al decir
alimentación, es más profesional decir presas.
3. Estenobático: Poca tolerancia a la variación de la profundidad.
Euribático: Alta tolerancia a las variaciones de profundidad.
El término bático está relacionado con los ecosistemas marinos, asociado a la
palabra batimetría, que, aplicada al medio marino, es la medición de las
profundidades marinas para determinar la topografía del fondo del mar.
4. Estenohalino: Especies poco tolerantes a los cambios en la salinidad de su
ambiente
Eurihalino: Especies ampliamente tolerantes a los cambios en la salinidad.
5. Estenoeco: -Eco, viene de oikos, “casa”, que se refiere al hábitat, por lo que
significa que son especies muy específicas de su hábitat, como las especies
endémicas; son especies que pueden sobrevivir solo bajo condiciones muy
específicas, en ambiente puntuales.
Eurieco: Mientras que un organismo eurieco tiene un amplio rango de
distribución, puede vivir casi donde guste, es muy flexible.
Entre más amplio sea el rango de tolerancia de las especies, mayor éxito tendrán
las especies al proveerles de ventajas de competencia frente otras especies. De
hecho, la mayoría de las especies invasoras se caracterizan por tener estos rangos
muy amplios, lo que les permite desplazar a las especies originales, con rangos
estrechos.
 Es decir que, aquel
factor al que se es
menos tolerante, es
el factor que
determinará la
distribución.
Imaginemos una
especie, que es
ultratolerante a la
temperatura, pero
casi no aguanta
cambios en la
humedad, de modo
que la humedad es
el factor limitante,
es el factor que va a determinar a donde pueden prosperar y donde no. Un factor
limitante es aquel para cuya tolerancia es estrecha, no es un factor limitante
aquel por el que tenemos gran tolerancia.
En el tercer punto, pues
sabemos que todos los
factores están
estrechamente
relacionados, por
ejemplo, la temperatura
y la humedad, de modo
que aunque seas menos
tolerante a uno que al
otro, si hay un cambio
drástico en uno, la
tolerancia al otro
también se ve afectado.
Aunque las especies
puedan vivir y crecer en
un rango amplio, el
rango más estrecho se
encuentra en
condiciones de
reproducción. La
reproducciones un punto
crítico para cualquier
ser vivo, ya que la
tolerancia de las crías, de los huevos o de las semillas es mucho menor que el de
un adulto.

AMPLIACIÓN DEL
RANGO DE
DISTRIBUCIÓN
Debido a que los frutales
fueron introducidos en
más áreas, la
reproducción de la
mosca aumento, a tal
punto que se convierte
en una plaga. ¿cómo
resolverlo? Si los árboles

frutales ya no son una

limitante de la
distribución como lo
eran antiguamente,
ya que los árboles
ahora están también
en el sur ¿cómo limitar
nuevamente la
distribución de la
mosca para que no
afecte la producción
agrícola de estos
árboles?
Lo primero es evitar
que la mosca aumente
aún más su distribución, antes de atacarla o de regresarlas a casita, lo primordial
es evitar que la mosca
siga propagándose.
Para lo cual, lo
primero que se hace
es una investigación
para determinar el
principal factor
limitante de la
mosca, estudiando
aquellos sitios en los
que la mosca no se desarrolla. Como solución, pues lo primero es, dejar de plantas
árboles frutales en el sur.
En Biología, ecotipo es una subpoblación genéticamente diferenciada que está
restringida a un hábitat específico, un ambiente particular o un ecosistema
definido, con unos límites de tolerancia a los factores ambientales. El ecotipismo
es una forma de variación asociada al medio y no implica necesariamente la
separación de
poblaciones en áreas
geográficas aisladas
entre sí. En opinión de
algunos ecólogos el
término es algo
ambiguo. Es una misma
especie que en
ambientes diferentes
tienen una expresión
fenotípica distinta por la
interacción de los genes
con el medio ambiente.
Esta existencia de ecotipos permiten a las especies aumentar su área de
distribución, al adaptarse a los factores limitantes de un hábitat distinto al
original, sin dejar de ser la misma especio o incluso la misma población. Sin
embargo, existe un amplio debate a este respecto, ya que en muchas ocasiones,
lo que podría parecer un ecotipo, resulta ser una especie distinta, por lo que para
determinar diversos ecotipos en una especie, es necesario un estudio más
profundo de sistemática.

DISMINUCION DEL RANGO DE DISTIRBUCIÓN

Un relicto son
aquellas especies
que se limitan a
un solo sitio, a
áreas muy
específicas.
En biología, un
relicto se refiere
a los remanentes
supervivientes
de asociaciones biológicas, o a especies vivas, con una distribución muy reducida
por causas naturales, comparada con la que anteriormente tuvieron. Muchas
especies actualmente en peligro de extinción han sido convertidas en relictas por
el ser humano.
Estos procesos de declive de poblaciones y desaparición de especies son
naturales, PERO LENTOS, lo natural es que este proceso sea lento, la actividad
del hombre, lo que hace es acelerar el tiempo brutalmente y al no darles tiempo
a las especies de adaptarse, pues mueren, y lo hacen masivamente, ya que son
muy pocas las especies capaces de adaptarse tan velozmente.
Las especies especialistas
son las mas sensibles a
estos cambios, dado que sus
rangos de tolerancia son
pequeños y las condiciones en las que pueden vivir son muy específicas, por lo
que un cambio pequeño las mata, de modo que son las más propensas a la
extinción.
NOTAS DEL ARTÍCULO: Efectos del cambio climático sobre
pingüinos antárticos (Barbosa, 2011).
• Las temperaturas han aumentado debido al aumento en la concentraciones
de gases invernadero.
• La variación climática es natural, pero actualmente, es mucho peor debido a
la actividad humana.
• El cambio climático no es igual en todo el mundo y las zonas en las que la
temperatura ha incrementado rápidamente son las polares, ártico y
Antártida.
• En la Antártida esta situación tampoco se da por igual en todo el continente
siendo la península Antártica y en menor medida la zona oeste continental
donde se está produciendo el mayor incremento.
• Una de las consecuencias más importantes por el incremento de
temperaturas es el que se produce en el hielo, el cual, se ve reducido y/o
fracturado en cantidades alarmantes.
• En la Antártida existen tres tipos de hielo: el hielo glaciar y que está formado
por agua dulce, el hielo que forman las plataformas y grandes barreras
también formado por agua dulce y por último el hielo marino consecuencia de
la congelación del mar y la formación de una banquisa durante el invierno
• El mayor problema se encuentra en la reducción del hielo marino, que dura
menos al año y su extensión es cada vez menor, afectando profundamente la
biodiversidad que habita bajo sus superficie.
• Sin hielo, no hay algas, sin algas, no hay krill, el krill siendo la base de le red
trófica de la Antártida. Los pingüinos lo tienen como su principal presa.
• Los animales que puedan generalizar su dieta sobrevivirán, pero los que sean
super especializados, perecerán. Además de que un cambio en la dieta
también los expone a nuevos parásitos.
• Los efectos del cambio climático sobre estas tres especies son diferentes en
función de las características ecológicas de cada una de ellas.
• La disminución del krill está provocando una reducción de las poblaciones de
pingüino de Adelia y de barbijo, mientras que el pingüino papua no está
sufriendo este declive e incluso en algunas zonas está incrementando sus
poblaciones
• El cambio climático provoca desajustes en el ciclo biológico, y es que su puesta
de huevos coincide con las épocas de abundancia de alimento para alimentar
a las crías, lo que se ve modificado por la reducción de krill, si la aparición de
hielo se retrasa, también lo hace la aparición de algas, y con ellas las de krill
y, como consecuencia, el retraso de la puesta de huevos.
• Ha habido un alto fracaso reproductivo provocado por inundaciones
generadas por tanta precipitaciones debidas a mucha evaporación por t. altas.
• Estudios fisiológicos de las consecuencias del cambio climático se han
concentración o en la respuesta inmunitaria de los pingüinos ante patógenos
y parásitos, ya que normalmente, el frio mantiene sus numero bajos, pero
como ha estado aumentando la temperatura, sus poblaciones también lo
hacen.
• En este sentido, los pingüinos con dietas más generales tienen una fauna
parasitaria mas amplia, mientras que los que son específicos, la tienen mas
reducida.
• Este trabajo se dificulta ante las escasa información historia a este respecto
y la falta de herramientas para hacerlo, por lo que un desarrollo de cero es
necesario.
• El estudio de la respuesta inmunitaria de los pingüinos se estudia
comparando tres periodos distintos: la muda, la época reproductiva y la época
normal. Siendo las primeras dos en las que los organismos son más
vulnerables a parásitos debido al gasto energéticos, en el que la activación del
sistema inmune pasa a segundo plano.
• Su respuesta inmune no está obstaculizada por la termorregulación, por lo
que es una actividad de bajo coste energético.
• La principal consecuencia del cambio de krill en la dieta es su proporción de
carotenos, cuya reducción en la sangre no solo compromete la respuesta
inmunitaria sino la aparición de caracteres sexuales como las coloraciones
rojas en su cuerpo, con lo que podría afectarse su reproducción.
• El ecoturismo en estas zonas tan levemente visitadas anteriormente, como la
Antártida, también provocan daños a la salud de su fauna.
• La condición de los pingüinos son un excelente síntoma del estado general de
la Antártida, que es el motor climático de la tierra.
TEMPERATURA
La temperatura y la
humedad son los
dos factores que
determinan el clima
de una región, por
lo que son
elementos clave en
la distribución de
los organismos.
Es la dinámica de
las temperaturas en
el ambiente las que
determinan ciertas
actividades en los seres, es
decir, que las fluctuaciones
de la temperatura
determinarán muchas de
las estrategias que
adopten los individuos
para estar en equilibrio
con su ambiente térmico.
De estas interacciones
surgen los endotermos y
ectotermos, que han
adoptado diversos métodos
de termorregulación.
Así, los procesos
homeostáticos pretenden,
como objetivo final,
mantener una T corporal
lo más estable posible,
mediante la pérdida o
ganancia de calor.
Por un lado, existen
diversos medios físicos que
permiten a los seres la
transferencia de calor con
el ambiente.
La evaporación como un fenómeno fisicoquímico depende de diversos factores.
La oposición de las
superficies se
traduce como la
resistencia a la
perdida de agua de
los diferentes
tegumentos de los
organismos, es
decir, qué tan
susceptibles son sus
superficies a la
pérdida de agua en
forma de vapor. De
modo que, para
poder perder el calor por evaporación, el organismo debe contar con suficiente
agua para evaporar.
En el caso de la evaporación, incluso más influyente que la temperatura, es la
humedad del ambiente, aunque ésta, a su vez, se ve determinada por la T y la
disponibilidad de agua.
Otra de las vías para
transferir calor es la
conducción.
Mediante la
conducción, los
organismos pueden ya
sea, ganar calor, o
perderlo, dependerá de
la temperatura del
cuerpo con el que
interactúen.
Por lo tanto, cuanto mayores sean//más rápido será la transferencia de calor.
Todas los cambios en la
temperatura corporal
son importantes ya que
el mantenimiento de la
T corporal puede
determinar la vida o la muerte del animal al afectar las funciones celulares y
respuestas fisiológicas del organismo.
 En organismos terrestres la
transmisión de calor por
convección se da con las
corrientes de aire y en organismos acuáticos se presenta con corrientes de agua
que presentan diferentes temperaturas.
En este caso, la radiación es
absorbida por los
organismos y transformada
en calor.
Precisamente porque el
intercambio de calor con
el medio físico se rige por
estos principios físicos en
los que las temperaturas
se tratan de igualar, la
pérdida o ganancia de
calor no es algo que los
organismos puedan
evitar, sino que tienen
que compensar mediante
diversos mecanismos
termorreguladores.
Si el ambiente es frío, el animal va a perder calor, haciéndose más frío, para
igualar a su medio. Por el contrario, si el ambiente es muy caluroso, el organismo
aumentará su T, buscando la igualdad con su medio. En cualquiera de las
situaciones, se podría comprometer su supervivencia por lo que surgen
estrategias que les permita mantener su temperatura interna, adecuándose al
ambiente que los rodea.
Por ley física, los dos
sistemas (organismo y
ambiente) pretenderán
alcanzar la igualdad de
T (equilibrio térmico),
sin embargo,
biológicamente, los
organismos deben
mantener una cierta T,
por lo que el organismo
estará en constante
termorregulación con
su ambiente, evitando esta igualdad, esto cuando el ambiente sea muy frío o
cálido para el organismo, ya que, si el ambiente tiene la temperatura óptima
para el individuo, los mecanismos termorreguladores no serán necesarios.
De modo que ha surgido una ecuación que permite calcular esta relación entre
la T del animal y la T ambiental: El equilibrio térmico entre el organismo y el
ambiente se expresa igualando, de un lado, la ganancia de calor, considerando
todas las vías que permiten ganar calor; y del otro las vías de perdida,

LA INTERACCION ENTRE LAS PLANTAS Y LA TEMPERATURA

En el caso de las
plantas, el problema es
que las plantas son
sésiles, de modo que no
se pueden mover o
desplazar en busca de
temperaturas optimas.

Por ello, las plantas presentan un

rango térmico mucho mayor que el de
los animales, esto sobre todo en
ambientes estacionales, en donde las
temperaturas varían mucho a lo largo
del año, dicho rango de resistencia se
ve más reducido en zonas con un
clima más constante.
La temperatura interna de la planta
varía según la parte de su cuerpo y
dependiendo de si estas están
expuestas al sol o a la sombra.
Estas distintas tolerancias y
exposiciones a la luz hacen que
algunas partes de ellas sobrevivan,
mientras que otras se marchitan.
Por otro lado, el metabolismo vegetal
contribuye poco al mantenimiento de
la Tª interna de la planta, por lo tanto,
la temperatura foliar depende de:
 1. Radiación que recibe: Una hoja absorbe tanto radiación de onda corta
(solar) como de onda larga (térmica)
2. Temperatura del aire: La temperatura de las hojas bajas puede variar a
la t de las hojas superiores, debido a la variación de la T del aire en
distintas alturas, por el efecto de convección.
3. Cantidad de la radiación emitida, que es reflejada hacia la atmósfera
Del total de
radiación que la
planta recibe, una
parte es absorbida
y otra es reflejada,
emitida.
La radiación que
absorbe es la que
se utiliza en la
fotosíntesis, ésta es
almacenada en
forma de biomasa,
es decir, es la que
se usa para el
crecimiento y
desarrollo de la
planta. Otra parte
de esta es utilizada para calentar las hojas de la planta y mantener los procesos
de fotosíntesis.
Y ya que la temperatura de las hojas afecta directamente procesos de
fotosíntesis, y otras funciones, es importante que las plantas regulen su
temperatura. Entonces ¿cómo regulan las plantas su temperatura?
El índice de reflectancia y
de absorbancia varía de
hojas a corteza e incluso
entre hojas.
Por efecto de convección,
el ángulo de la
orientación influye
mucho en la cantidad de
calor que se absorbe,
tanto de la radiación incidente como del aire. Asimismo, la cantidad de superficie
expuesta, es decir, la forma y tamaño de las hojas.
 Si hay mayor
superficie de
exposición puedes
absorber una
mayor cantidad
de radiación,
aunque también
aumenta la cantidad
de radiación que
puedes perder, de modo
que el intercambio
térmico es mayor
cuanto mas grande es
la superficie foliar
expuesta.
La transpiración
también es un medio
para disipar el calor,
aunque su tasa
dependerá del tipo de
planta, sean éstas
acuáticas o terrestres.
La Tª de las hojas está
relacionada con la
capacidad de las plantas
para llevar a cabo la
fotosíntesis, la cual es
sensible a la Tª. De forma
que la tasa neta de
absorción de CO2 depende del balance entre respiración y fotosíntesis; y esta, a
su vez, dependerá de la t foliar.
Recordando los rangos
de tolerancia; aquí
tenemos un rango de
valor min de -10 º y una
máxima de 40º con una T
optima de 20-30º para
llevar a cabo los procesos
de fotosíntesis, es decir
que, a temperaturas
bajas, la tasa fotosintética disminuye tanto que puede detenerse y pues sin
fotosíntesis (o con tasas tan bajas), podría no haber frutos, crecimiento o hasta
supervivencia. Este ejemplo presenta una planta euriterma, ante un rango de
tolerancia tan amplio.
Por encima de una Tª mínima, la tasa fotosintética aumenta con la temperatura,
pero ese aumento concluye al llegar a la Tª óptima, y después inicia un descenso
al aumentar aún más la temperatura, debido a que el calor excesivo daña las
enzimas y proteínas.
Al final, cuando se alcanza un valor de temperatura máxima la tasa
fotosintética se iguala a cero.
El rango de temperaturas entre las cuales la fotosíntesis es viable (entre Tªmin
y Tªmax), así como la temperatura óptima (Tªopt), varian tanto entre
especies como entre poblaciones (Ecotipos) de una misma especie.
a. Los rangos de
tolerancia no serian los
mismos en aquellas
plantas de tundra, que
aquellas de selva.
b. las C4, son de climas
más cálidos, por lo que
sus T optimas son mas
altas, y debido a la
perdida de calor, sus
metabolismos son
distintos, y, por tanto,
sus tasas fotosintéticas
Debido a que el calor y el frío extremos pueden matar a las plantas dañando los
tejidos, desactivando enzimas y desnaturalizando proteínas, las plantas han
desarrollado mecanismos para enfrentar estas variaciones en el ambiente
térmico.
TOLERANCIA AL FRIO
Fuera de su límite especifico, la planta va a morir, pero antes de llegar a ello, en
temperaturas bajas no letales, la planta presenta estrategias que mantienen su
homeostasis.
En cambios lentos, que se presentan de forma de cambios graduales de T, como
en el cambio de estaciones, lo que hay es una aclimatación mediane la secreción
de sustancias que eviten la muerte celular.
Cuando el descenso es muy rápido, como en una helada, los efectos de este frío,
al que no fue posible aclimatarse, se presentan como plantas quemadas, debido
a o que el agua que no fue posible eliminar, como se habría hecho gradualmente,
provoco cristales que perforan las membranas que, cuando vuelven a la T
normal, derraman su contenido y tienen ese aspecto quemado.

La tolerancia al frío es básicamente de origen genético y varia tanto entre

especies como entre poblaciones separadas de la misma especie (ecotipos).
La tolerancia al frío se desarrolla a partir del otoño y el grado máximo de
resistencia se alcanza en invierno. La resistencia al frío (heladas) se debe a la
formación o adición de compuestos protectores en las células, para lo cual
sintetizan y distribuyen sustancias anticongelantes como azucares, aminoácidos,
y otros protectores que permiten el sobreenfriamiento de la savia celular durante
breves periodos de tiempo.
Una que se reanuda el crecimiento en primavera, la planta pierde esa tolerancia,
volviéndose rápidamente susceptible a daños por heladas al inicio de la
primavera.
TOLERANCIA AL
CALOR
En lo que respecta al
calor, tenemos un
importante riesgo en
aquellas plantas que no
son tolerantes al calor.
 En este ejemplo, el
factor limitante podría
ser la disponibilidad de
agua antes que la
temperatura.
Son las plántulas y los
juveniles, en cualquier
organismo, los que son
más vulnerables a los
factores limitantes.

INTERACCION ENTRE LOS ANIMALES Y LA TEMPERATURA

Los animales, a diferencia
de las plantas, tienen la
ventaja de poder
desplazarse para buscar
condiciones más
favorables, aunado al
hecho de que pueden
producir calor por
procesos metabólicos, por lo que sus adaptaciones fisiológicas y morfologicas son
muy diferentes a las de la planta.
Por ejemplo, tenemos el grosor del tejido adiposos que otorga un aislante efectivo,
como el de las ballenas, que nadan en aguas re frías. También hay adaptaciones
conductuales como la hibernación.
Para mantener constante una Tª corporal, un animal debe equilibrar las
pérdidas y ganancias de calor con el medio en que vive. Esto lo lleva a cabo
mediante:
1. Cambios en la tasa metabólica
2. Intercambio de calor con el ambiente por convección, conducción,
radiación y evaporación.
Todos estos procesos son afectados por las propiedades de la piel y revestimiento
corporal (plumas, pelos, escamas).
Debido a que el aire tiene menor calor específico y absorbe menos radiación que
el agua, los animales terrestres viven en un ambiente térmico más variable y con
cambios más bruscos, en tanto que los animales acuáticos viven en un medio
energético más estable, pero como resultado tienen menor tolerancia a los
cambios de temperatura.
Los animales tienen dos propósitos en cuanto a termorregulación: ¿Cómo obtengo
mi T ideal? ¿Cómo la mantengo?
A partir de estos dos aspectos, vienen las diferentes adaptaciones de
termorregulación; que llevan a cabo mediane su tasa metabólica (lo que comen y
su gasto energético, si son endotermos o ectotermos) y de fenómenos físicos de
intercambio térmico.
¿Cómo enfrentan los animales el estrés térmico? Los animales se enfrentan a un
ambiente térmico variable mediante adaptaciones fisiológicas, conductuales y
morfológicas (como la presencia de pelo, escamas, plumas, abundancia de tejido
adiposo, etc.)

Los animales presentan además otras adaptaciones fisiológicas como:

Torpor: en condiciones ambientales adversas, algunos animales entran en un
estado de torpor para reducir los costos energéticos de mantener una Tª corporal
estable. Este torpor puede ser diario, como en colibríes y murciélagos; o
estacional, lo que implica una reorganización completa de la actividad
metabólica, llegando a niveles mínimos, baja el ritmo cardíaco y respiratorio,
además de la Tª corporal. Este torpor se denomina de acuerdo con el periodo en
el que se presenta: Hibernación (invierno), o estivación (verano).
En el torpor hay una reducción en el gasto energético mediante la reducción de
las tasas metabólicas, es decir, se reducen a mínimo las funciones fisiológicas y
solo se concentra en los niveles mínimos de mantenimiento y el mantenimiento
de la T.
Hipertermia: algunos mamíferos de desierto utilizan este mecanismo para
reducir la diferencia entre su Tª corporal y la Tª ambiental, así acumulan calor
durante el día y después en la noche lo liberan al aire frío del desierto. Este
mecanismo reduce el enfriamiento por evaporación, ahorrando agua.
Por ejemplo, en ambientes desérticos, con cambios re drásticos, donde lo que
hacen es absorber el calor en el día cercano a su límite, mientas que los liberan
al frio de la noche, esto sirve para mantener la T sin riesgo a deshidratación.
Sobreenfriamiento: Consiste en la síntesis y acumulación de glicerol en los
fluidos del cuerpo para evitar la congelación en invierno. Este
sobreenfriamiento aparece cuando la Tº corporal cae por debajo del punto de
congelación sin que lleguen a congelarse los fluidos del cuerpo, es decir, se
congela el cuerpo, mas no los fluidos.
Ejemplo, algunos invertebrados resisten el frío dejando que se congelen ciertas
partes del cuerpo, para descongelarse después cuando la Tª aumenta.
Si en el día las T son muy
altas, su principal
actividad la llevaran a
cabo en la noche.
Las características de las
madrigueras dependen
de la especie y de sus
necesidades térmicas en
el año, si se quiere algo
más cálido es más
profundo en invierno, si
se quiere algo mas fresco
en verano, la madriguera
es más superficial.
HUMEDAD
La humedad, conocida como humedad ambiental, es la cantidad de vapor de agua
que se haya en el aire. Puede ser expresada en forma absoluta si se la llama
humedad absoluta o en forma relativa si se le dice humedad relativa o grado de
humedad.
Como humedad relativa se conoce a la relación porcentual entre la verdadera
cantidad de vapor de agua que hay en el aire y la que se necesitaría para que se
sature a igual temperatura. Un ejemplo: si la humedad relativa es del 70%,
quiere decir que del 100% de vapor de agua que puede tener el aire, solamente
contiene un 70%.
La humedad es el factor principal que limita la distribución de plantas y
animales terrestres, esto debido a que, en los ambientes acuáticos, la humedad
no resulta limitante. Para entender su efecto en la distribución debemos
considerar dos aspectos: la distribución de la precipitación mundial y el ciclo del
agua.

DISTRIBUCIÓN DE LA PRECIPITACION MUNDIAL

Se refiere a la cantidad de lluvia que cae en las diferentes regiones, que pare
entender debemos considerar los patrones de temperatura (que ya hemos
mencionado anteriormente), los patrones de vientos que circulan en la tierra y
las corrientes oceánicas.
Para determinar la intensidad de una precipitación no es necesario recoger toda
el agua de lluvia que cae, basta medir el espesor de la capa de agua de lluvia en
un sitio cualquiera y esto nos indicará el espesor en toda la zona. Cuando llueve
el agua cae de manera uniforme y nunca cae más agua en una casa que en otra.
Su unidad de medida son los mm de agua; un milímetro de agua equivale a vaciar
un litro de líquido en un espacio de un metro cuadrado. Esta unidad que suena
a medida de longitud es la utilizada para medir la precipitación. Si vertiéramos
un litro de agua destilada en condiciones normales en un recinto cerrado de un
metro cuadrado de superficie (de cualquier forma) el volumen de agua mediría
exactamente un milímetro de espesor. De tal manera que una precipitación de
20 litros es equivalente a decir 20 mm o 2 cm de agua.
La precipitación anual promedio en toda la Tierra es de unos 100 cm (39
pulgadas), pero esta se distribuye de manera muy desigual. Las regiones de
mayor precipitación se encuentran en la zona ecuatorial y el área de los
monzones del sudeste asiático. Las latitudes medias reciben cantidades
moderadas de precipitación, pero pocas caídas en las regiones desérticas de los
subtrópicos y alrededor de los polos.
 Hay zonas donde la
precipitación es muy alta,
desde la región ecuatorial
que conforme se dirige al
norte (o al sur, dado que
son dos hemisferios), la
precipitación comienza a
escasear, aunque, de
forma intermedia entre
los 45º y 55º volvemos a tener una zona de alta precipitación. En los polos hay
poca precipitación
Si los patrones de precipitación los comparamos con los tipos de cubierta vegetal,
podemos ver claramente una relación. En el ecuador tenemos selvas húmedas.
En el norte (o hacia el sur), con un franja definida de precipitaciones bajas,
tenemos ecosistemas desérticos. Posteriormente, si avanzamos poquito más,
tenemos nuevamente zonas de precipitación donde encontramos bosques
boreales húmedos, caracterizados por ser fríos, aunque húmedos.
PATRONES DE VIENTOS
La región ecuatorial recibe la mayor cantidad anual de radiación solar por lo que
el aire se calienta y se eleva debido a que es menos denso que el aire frío.
El aire cálido de la región tropical sube a la parte alta de la atmósfera provocando
una baja de presión en la superficie terrestre lo que ocasiona la elevación de
nuevas masa de aire que empujan el aire de las capas altas desplazándolo
hacia los polos en dirección norte y sur.
A medida que estas masas de aire se aproximan a los polos, se enfrían y se hacen
más pesados cayendo sobre las regiones Ártica y Antártica, estas masas de aire
en descenso aumentan la presión en la superficie provocando que el aire frío y
denso se mueva en dirección al ecuador reemplazando así al aire cálido que
se eleva en los trópicos, entonces la circulación de los vientos forma un ciclo.
1. El aire de la superficie en el ecuador se calienta.
2. Sube
3. Disminuye la presión en la
atmósfera
4. Nuevas masas de aire se elevan ante
la baja presión desplazando el aire
caliente que estaba, hacia el norte (o
sur, según sea el hemisferio)
5. Conforme se acerca a los polos el aire
caliente se enfría
6. El aire frío, más denso, baja a la
superficie polar
7. Aumenta la presión en la superficie
y desplaza las masas de aire viejo
hacia el ecuador
8. El aire frío de la superficie en el ecuador se calienta.
Dado que dicho proceso se lleva a cabo en ambos hemisferios, se forman dos
grandes ciclos de vientos en el planeta.
Sin embargo, la tierra tiene masas de tierra distribuidas heterogéneamente y
gira sobre su eje de oeste a este lo que provoca una desviación del modelo de
circulación de los vientos (efecto de Coriolis),

La fuerza de Coriolis evita que las masas de aire fluyan directamente del ecuador
hacia los polos y crea una serie de cinturones de vientos que toman su nombre
 de la dirección de donde
proceden. Así el flujo de aire
atmosférico se divide en seis
células de convección, tres en
cada hemisferio.
En resumen, en la Tierra, los
patrones de vientos globales
están influenciados por
varios factores:
1. En primer lugar, la rotación del planeta crea rotaciones de células de baja
presión en sentido antihorario en el hemisferio norte, y la correspondiente
rotación horaria en el hemisferio sur (el efecto Coriolis).
2. En segundo lugar, la influencia del calentamiento de las corrientes
marinas y la captura atmosférica del calor solar.
3. Tercero, las células de convección (células de Hadley) crean:
a. Gradientes de baja presión en regiones como el ecuador.
b. Altas presiones a 30 grados norte y sur (zonas con grandes
desiertos).
c. Zonas de baja presión a 60 grados al norte (las Marítimas).
d. Por último, otras zonas de alta presión en los polos.
En los años en que se presenta el fenómeno del Niño se origina una alteración
en la presión atmosférica sobre el océano Pacífico, que disminuye cerca de Tahití
y aumenta al norte de Australia. Los vientos alisios se debilitan o incluso
desaparecen y por lo tanto se originan, tanto en la atmósfera como en los océanos,
grandes anomalías. Los vientos alisios no tienen fuerza para arrastrar las aguas
cálidas superficiales hacia las costas asiáticas, entonces regresan a las costas
americanas formando la contracorriente El Niño. Esto provoca efectos
atmosféricos y oceánicos contrarios a los tiempos normales. Es decir, en las
costas asiáticas aparecen las sequías, los incendios en los bosques, etcétera. En
las costas americanas se desatan grandes temporales tropicales, que acarrean
aluviones e inundaciones.
Además, las masas de agua de la región ecuatorial, al cambiar su temperatura,
genera un caos en los ecosistemas marinos. Debido a que una aumento de la
temperatura, muere el fitoplancton, base de muchas redes tróficas del
ecosistema marino, por lo que hay altas muertes de animales y migraciones.
Durante el fenómeno de la niña, se produce un mecanismo inverso al que originó
a El Niño: la presión atmosférica sube en Tahití y baja en Australia, se restablece
la dirección de la circulación normal pero con más fuerza. Los vientos alisios
soplan con más intensidad que la normal y arrastran hacia el Pacífico occidental
mayor volumen de agua, provocando que aflore más cantidad de agua fría en el
Pacífico oriental. Esto provoca precipitaciones superiores a las normales en Asia,
Australia e inclusive en Africa del Sur. Mientras tanto, desciende la temperatura
sobre las costas americanas y aumenta la aridez y la frecuencia de los huracanes
en la planicie central de Estados Unidos.
CORRIENTES OCEÁNICAS
El régimen global de vientos origina los patrones de circulación superficial en los
océanos. Llamamos corrientes a los movimientos sistemáticos de las masas de
agua. En cada océano existen dos grandes corrientes circulares llamadas
circuitos.

Estas masas de agua llegan a los continentes y se separan en dos corrientes: Una
hacia el norte y otra hacia el sur, siguiendo la costa de los continentes y formando
los circuitos norte y sur.
En su desplazamiento hacia el norte y sur, el agua se enfría y al final se
encuentra con los vientos del oeste donde induce la formación de corrientes en
dirección este en latitudes altas. Estas corrientes llegan a los continentes donde
se originan las corrientes frías que siguen la costa oeste. En los alrededores del
continente antártico las corrientes oceánicas circulan sin obstáculos alrededor
del globo. Conforme se acercan a los polos, las corrientes se enfrían.
La Antártida si es una masa continental importante, por eso la circulación es
libre en solo la
antártica.
Y ya que se mueven, las
temperaturas del agua
también cambian, de
modo que la
temperatura del agüita
es un factor limitante de
distribución.
CICLO DEL AGUA
Después de las precipitaciones, éste es otro de los factores que definen la
humedad de las regiones.
El ciclo del agua hace posible la descomposición y circulación de los nutrientes,
permitiendo que los ecosistemas funcionen. La energía solar calienta la
atmósfera terrestre y evapora el agua, que es el motor del ciclo del agua),
mientras que la precipitación inicia el ciclo del agua.
Así, el vapor del agua (atmósfera) cae en forma de lluvia, granizo, nieve, etc., de
esta agua una parte cae directamente al suelo y ecosistemas acuáticos, en lo que
otra parte es interceptada por la vegetación, hojarasca, etc., por lo que no llega
al suelo, evaporándose a la atmósfera.
PRECIPITACION QUE LLEGA AL SUELO
Esta parte del agua precipitada penetra en el suelo por infiltración a través de
los poros del suelo. Así, la velocidad de infiltración depende del tipo de suelo, la
pendiente y la vegetación.
Después de una lluvia los poros del suelo se llenan de agua:
• Si la cantidad de agua excede a la que cabe en los poros tenemos un suelo
saturado (exceso de agua escurre por el suelo hasta salir a la superficie en
otro sitios)
• Si el agua llena todos los poros del suelo y se queda allí atrapada por
capilaridad el suelo se encuentra en su capacidad de campo. Así, la
capacidad de campo es el porcentaje de peso o volumen de suelo ocupado
por agua. La capacidad de campo de un suelo varía según su textura,
siendo mayor en los suelos arcillosos. Los suelos arcillosos tienen muchas
más cargas libres, lo que le permite retener más agua.
El agua capilar, se
encuentra a mayor
profundidad en un
suelo y es la que rodea
las partículas de
suelo, no rellenándolo,
sino pegadas a las
partículas.
Si esta disminuye aún más y las plantas no pueden absorber agua más rápido de
lo que la pierden por transpiración de sus hojas, el agua llega a su PUNTO DE
MARCHITEZ (hay un 25% de agua en el suelo, pero está atrapada entre las
partículas de suelo y es difícil extraerla). Si el agua en el suelo disminuye aún
más, la poca agua que queda se adhiere fuertemente a las partículas de suelo
formando una fina película superficial llamada AGUA HIGROSCÓPICA
(inaccesible para las plantas). Es tan poca y tan fuertemente adherida, que de
plano las plantas ya no la pueden aprovechar.

El horizonte c del suelo se hallan grandes masas de roca, cuando el agua llega
hasta aquí se llama agua subterránea, que se mueve lentamente, de mm o cm al
año, y es la que escurre para formar ríos y luego mares.
El nivel freático, denominado también manto freático, napa subterránea, se
define como la superficie que toma los puntos donde la presión del agua y la
presión atmosférica son iguales. Por debajo del nivel freático se sitúa el agua
freática, saturando los
poros del suelo, también
denominada zona de
saturación. En general, el
nivel freático tiene un
relieve similar al de la
superficie, aunque más
suavizado y puede llegar a
aflorar al exterior formando
depósitos de agua libre.
Por otro lado, cuando el abuita no alcanza a penetrar en el suelo y se mueve
enzima de él, forma la escorrentia superficial. Esta es muy importante ya que es
esta abuira la que arrastra nutrientes a distintos lugares, esta abuita que
arrastra sedimentos es la que provoca, en muchas zonas, erosión.
LA ESCASEZ DE HUMEDAD COMO FACTOR LIMITANTE EN
LAS PLANTAS
Entonces ¿Cómo afecta la humedad la distribución de los organismos? Por
principio, las principales consecuencias las vemos cuando es escasa, es decir, que
se convierte en un factor limitante cuando hay poca (solo en ecosistemas
terrestres, ps porque en acuáticos, nunca escasea la humedad).
Para comenzar, entendemos como:
1. ESCASES ABSOLUTA DE AGUA EN EL SUELO a la situación en la que
el suelo es deficiente en humedad (desiertos, donde la evaporación es del
doble de la precipitación). es decir que las precipitaciones son mínimas, y
debido a las temperatura del ambiente, la poca que cae, si no se filtra, se
evapora asquerosamente rápido.
2. ESCASES RELATIVA DE AGUA (también llamada sequía de
congelación), al momento en el que el agua está presente en el suelo, pero
no es disponible para las plantas porque está congelada (tundra o bosque
boreales). En ambos casos la tasa de pérdida de agua por evaporación es
mayor que la absorción a través de las raíces. Es decir que sí hay agua,
 pero como está congelada ps no la puede tomar, como en los polos, esta
escasez cambia cuando cambian un poco las T.
ADAPTACIONES PARA LA REDUCCIÓN DE LA PÉRDA DE AGUA
Cierre parcial de los estomas, abriéndolos solo durante breves instantes. El
cierre de los estomas se ve regulado según las condiciones hídricas.
a. Inicio de un periodo de estrés por falta de agua, la planta cierra sus
estomas durante el periodo más cálido del día, abriéndolos a media tarde.
b. Si se deteriora más el balance hídrico de la planta esta abre los estomas
solo en los momentos más frescos y húmedos (mañana).
c. Si continúan las condiciones de sequedad, la planta cierra sus estomas por
completo.
Claro que el cierre de
los estomas implicaría
complicaciones en la
fotosíntesis, sin
embargo, la planta
debe tomar una
decisión, anteponer su
supervivencia durante el estrés, ya cundo esto se acaben se pueden retomar las
actividades normales. Bajo estas condiciones las plantas pueden presentar las
siguientes estrategias para reducir la pérdida de agua:
Le perdida de hojas
obedece a la escasez de
agua, ya que, sin hojas, ps
no se pierde agua por los
estomas, hay especies que
aguantan 3 meses sin
hojas, hay algunas que
aguantan hasta 9 meses.
Bosque tropical caducifolio,
llamado así por la
abundancia de este tipo de
plantas, también llamada
selva baja caducifolia, los
nombres y la clasificación
dependerá del autor.
Al enrollar las hojas se reduce la superficie de exposición, por lo que, sin menor
incidencia de radiación, MENOR AGUA SE EVAPORA.
Algunas plantas tienen apariencia de marchitas lo que produce una disminución
en la pérdida de agua al reducir la cantidad de radiación solar que interceptan
las hojas. En este caso es lo mismo, se cambia la posición de las hojas para que
la incidencia de radiación sea menor.
Durante la sequía de invierno las temperaturas invernales aumentan por lo que
se funde el hielo de los tejidos vasculares, las plantas pierden agua por
transpiración y no pueden restituirla porque el suelo esta congelado y las raíces
no pueden absorber agua, por lo que sus hojas se hacen pardas y sus ramas se
mueren por deshidratación (Coníferas).
Otras de las estrategias que han desarrollado las plantas de las regiones áridas:
Las freatofitas,
son aquellas que
tienen raíces tan
profundas que son
capaces de
alcanzar el agua
del manto freático.
P. ej. el mezquite.
Ecosistemas conocidos
como matorral microfilo
o matorral xerofilo, son
llamados así, por
abundancia de una
cubierta vegetal con
especies de microfilas y
xerófilas. (Xerófilo= Que está adaptado para vivir en lugares o ambientes secos)
 Recordemos que NO
es que las plantas
estén secas, es que se
enfrentan a un
periodo de sequias,
estos arboles tiene la
particularidad de que
con tantita lluvia
comienzan a
reverdecer bien kbron.
• En regiones tropicales los árboles caducifolios pierden sus hojas a inicio
de la estación seca.
• En las regiones semiáridas y áridas las plantas pierden casi la totalidad
de sus hojas durante un largo periodo.
Ejemplo: el ocotillo (Fouquieria splendens) arbusto del desierto, pierde sus hojas
cuatro o cinco veces por año y las renueva cada vez que llueve. Otras poseen hojas
muy pequeñas, o incluso carecen de ellas. Ej. El palo verde (Cercidium floridum)
realiza la fotosíntesis en los tejidos de su tronco verde.
Normalmente son
cactáceas y usualmente
son plantas de gran
tamaño, ya que sus raíces
son muy extensas para
captar lo más posible de
la poquita abuita que
caiga, y almacenarla
para cuando haya vacas
flacas. SON MUY
LONGEVAS.
ESTRATEGAS R, dado que las condiciones no son adecuadas durante un largo
tiempo y las chidas son breves, lo que hacen es acelerar mucho su ciclo de vida,
por lo general de un año, por ello se les llama plantas anuales. De modo que
nacen crecen y se reproducen en muy poco tiempo. El ciclo de vida es muy rápido.
Otra opción es que sus semillas sean capaces de estar un largo tiempo en un
periodo de latencia
RELACION AGUA-RAÍCES-HOJAS
Ante los cambios en la disponibilidad las adaptaciones de las plantas se centran
en modificar raíces o modificar las hojas.
El mapa que se presenta a continuación presenta las adaptaciones de las plantas
ante ambientes extremos terrestres extremos: demasiado secos, o demasiado
húmedos, recordado que la humedad en ambientes acuáticos no varía mucho.
En ambientes desérticos, el
patrón de espaciacion de las
plantas es peculiar: las plantas
están muy separadas una de
otra, ya que el volumen de suelo
que necesitan para obtener
agua es muy grande, por lo que
las raíces son muy extensas, así
que, para reducir competencia y
aumentar la cantidad de raíces,
las plantas crecen muy
separadas, sus raíces son tantas
que la biomasa es, usualmente,
mayor en la raíz que en la parte
aérea.
Por el otro lado, en lugares con
abundancia de awita, las raíces
no necesitan gran volumen, ya
que el agua en el suelo es muy
abundante.
LA ESCASEZ DE HUMEDAD COMO FACTOR LIMITANTE EN
ANIMALES
En el caso de los animales las adaptaciones son muy distintas, ya que los
animales se pueden mover, es más fácil para ellos obtener agüita.
Los animales terrestres poseen mecanismos tanto para la absorción como para
la eliminación de agua y solutos:
A. Mecanismos para la absorción de agua y solutos.
1. Bebiéndola
2. A partir de los alimentos
3. Producción de agua metabólica en la respiración.
4. Absorbiendo agua a través del tegumento (insectos y anfibios).
En mamíferos existe una estrategia exclusiva para la absorción de agua, y es
mediante la lactancia.
B. Mecanismos de pérdida de agua y solutos.
1. A través de la orina y heces.
2. Evaporación en la piel y la respiración.
3. Reptiles y aves presentan la glándula de la sal.
La idea, en un ambiente hídricamente estresante, es que se debe disminuir la
perdida de agua y se deben desarrollar mecanismos de almacenaje, para
aprovechar al máximo la poca agua que haya.
En ambientes áridos los animales enfrentan problemas de equilibrio hídrico, esto
lo pueden solucionar de dos formas: Evitando las condiciones de sequía y
evitando los efectos de la sequía. El animal, se debe mover tratando de evitar
una condición de estrés hídrico y, por otro lado, desarrollando estrategias que
evite que la sequia tenga efectos.
ADAPTACIONES PARA EVITAR LA SEQUÍA
a. Marchándose del área durante la estación seca. Ej. Ungulados de las
sabanas africanas emigran a sitios con mayor humedad durante la época
de sequía.
b. Enterrándose en el suelo hasta las capas más húmedas durante la
temporada de secas y saliendo cuando comienzan las lluvias. Ej. anfibios
como el sapo Spea multiplicatus
c. Permaneciendo en madrigueras durante el día y estando activos durante
la noche. Ej. roedores de desierto. Algunas madrigueras son muy
complejas, con cámaras a distintas profundidades con distintas
temperaturas y humedad.
 d. Formado quistes duro en los que permanecen durante la época seca. Ej.
planarias que viven en charcas temporales que se secan en verano.
e. Permanecer en estado de diapausa (fase de su ciclo de vida que presenta
una interrupción del desarrollo, inducido por un disminución en el
fotoperiodo y en la humedad, se presenta en invierno). Ej. Insectos
ADAPTACIONES PARA EVITAR LOS EFECTOS DE LA SEQUÍA
Agua que no has de beber, la absorbes por tu piel.
ARTÍCULO: Ecofisiología de las crasuláceas (Andrade et al., 2007)
• Dadas las múltiples variaciones dentro de las plantas con metabolismo ácido
(CAM), es difícil definirlo de forma general.
• METODOLOGÍAS PARA DETECTAR LA FOTOSÍNTESIS CAM:
Titulación del tejido macerado: determinación de los cambios diarios en acidez
tisular de la planta que se cree es CAM. El incremento en la acidez tisular es
proporcional a la concentración de ácido málico en las vacuolas de las células, ya
que por cada molécula de CO2 fijada por una planta CAM se produce una
molécula de ácido málico y dos iones de hidrógeno.
Para medir la actividad CAM se requiere hacer dos titulaciones del tejido, una
al anochecer y otra al amanecer, con una solución alcalina de KOH o NaOH en
concentraciones del 0.01-0.05 N. La acidificación se expresa como el incremento
nocturno del ácido málico en unidades de equivalentes de acidez o
concentraciones de iones hidrógeno (H+) por peso fresco, por área o por volumen
de agua de los tejidos. ¿eso quiere decir que la acidez disminuye al día siguiente
con respecto a la noche anterior?
Cuando se recolectan muchas muestras y la titulación no se puede hacer
inmediatamente se recomienda almacena las muestras en etanol al 80%, en hielo
seco o en nitrógeno líquido. Si se almacenan en etanol al 80%, las muestras deben
ser hervidas para evaporar el etanol y posteriormente hervidas con agua para
extraer el ácido málico; también las muestras congeladas deben ser hervidas con
agua. En todo caso debe evitarse la evaporación total del agua y enfriar el
extracto antes de la titulación.
Análisis enzimático: Un proceso mucho más caro que el anterior. Lo que se hace
es determinar la concentración de malato mediante la malato deshidrogenasa; o
de citrato con la citrato liasa. Por lo general, sólo se requiere de un gramo del
tejido fresco ¿Cómo es el procedimiento?
Medición de la asimilación de CO2: Se
hace midiendo el intercambio de gases
con un analizador de gases en el
infrarrojo. Además, por que tanto el
CO2 como el vapor de agua absorben la
radiación infrarroja, el analizador de
gases puede medir la tasa de
asimilación de CO2 y la tasa de
transpiración de las plantas. Para
obtener el intercambio de gases total en
las cuatro fases de CAM se necesita
 medir por ciclos de 24 h. Como la cámara
que se usa en los analizadores de gases
en el infrarrojo es diseñada para hojas
delgadas, se requiere modificarla para
poder medir las hojas suculentas o los
tallos y frutos de las plantas CAM.
En un patrón clásico de plantas CAM,
vemos una carencia de asimilación del
CO2 (es decir, que el analizador no
detecta un intercambio de CO2) durante
el día cuyos niveles aumentan y
alcanzan su pico durante la noche. Sin
embargo, esta curva de asimilación
presenta dicho comportamiento solo
cuando la planta está bien irrigada,
cuando la planta está sobre irrigada, los
patrones se modifican, pudiendo hasta
invertirse; por otro lado, los patrones
también se modifican según la especie.
Isótopos estables del carbono. La técnica
se basa en que las enzimas
carboxilantes (rubisco y PEPC) tienen diferente afinidad por los isótopos 12C y
13C del CO2. La enzima PEPC que fija el CO2 en la noche no discrimina y fija
el CO2 con ambos isótopos, mientras que la rubisco fija el CO2 con el isótopo 12C
preferentemente. El cociente 13C sobre 12C de la muestra con respecto al mismo
cociente en un estándar (el índice 13C o firma isotópica del carbono) se utiliza
para diferenciar la vía principal de incorporación del carbono en las plantas.
Las condiciones ambientales determinan en gran medida la contribución de estas
enzimas, puesto que las fases diurnas de asimilación de CO2 varían en función
de la disponibilidad de agua, y cambios en la irradiación y la temperatura, entre
otros factores. Por lo que esta técnica es útil como un indicador de estrés o del
efecto de condiciones ambientales contrastantes dentro de una misma especie.
Sin embargo, este estudio podría una falla, y es que un estudio reciente en
Kalanchoe daigremontiana indica que la preferencia de las enzimas por los
isótopos de carbono también varía en función de la fase del metabolismo, Esto
haría que los valores de 13C no reflejen exactamente la actividad CAM, pero
habría que comprobarlo con estudios en más especies.
• La rubisco tiene un defecto importante y es que en lugar de usar siempre CO2
como sustrato, a veces emplea O2 iniciando el proceso llamado
 fotorrespiración, que no produce azúcares y gasta energía, de modo que la
fotosíntesis (asimilación de CO2 por la rubisco) y la fotorrespiración
(asimilación de O2 por la rubisco) son reacciones competitivas, que dependerá
de la concentración de ambos gases alrededor de la enzima.
• Se ha propuesto que la oxigenación es una reacción parásita que la Rubisco
ha arrastrado a través de su evolución por el hecho de haber aparecido en un
momento muy temprano en la historia de la Tierra, en el que la atmósfera
era anoxigénica.
• Sin embargo se cree que se ha conservado por dos razones, 1, porque no se ha
encontrado una mejor enzima, evolutivamente hablando; y 2, porque se ha
encontrado que, en condiciones de elevada iluminación y bajas
concentraciones de CO2 en el interior de la hoja (por ejemplo, por un cierre
estomático en respuesta a la sequía o la salinidad), la fotorrespiración puede
ser una vía para utilizar el exceso de ATP y NADPH generado en los tilacoides
y, por tanto, disipar el exceso de energía, previniéndose así los daños que se
puedan causar en el aparato fotosintético.
• Los metabolismos C4 y CAM surgen para compensar las pérdidas por la
fotorrespiración.
• las células estomáticas tienen una alta concentración de PEPC y vacuolas de
gran tamaño (otra de las características comunes en plantas CAM), por lo que
se ha planteado que la evolución del CAM surge cuando los caracteres
expresados en los estomas se presentan en las células del mesófilo. Así, el
desarrollo de la fotosíntesis CAM no involucra nuevos genes, sino
modificaciones en la regulación de los genes existentes.
• La fotosíntesis CAM ha surgido de manera independiente en varias familias
y existe una gran plasticidad de este metabolismo.
• Como la fotosíntesis CAM es costosa e implica limitaciones en la toma de
carbono las plantas CAM ocupan ambientes desfavorables para las C3.
• En las xerofitas, este metabolismo surge para evitar la pérdida de agua,
mientras que en las hidrofitas, surge para fijar C en la noche, ya que en el día
escasea.
• Las primeras CAM reciclaban el CO2 de la respiración, Welwitschia
mirabilis, un fósil viviente, que apareció desde el Pérmico, hace 286 m.a.,
conserva este metabolismo CAM cycling.
• Las epifitas viven en condiciones del dosel muy variables, principalmente en
relación con la disponibilidad de agua. Por esto, éstas poseen adaptaciones
para hacer frente a las condiciones secas: suculencia, cutículas impermeables,
tricomas foliares, hojas en forma de roseta para retener y colectar el agua, y
la fotosíntesis CAM. Diversos estudios demuestran que hay mas epífitas
CAM, que CAM terrestres.
• Epífita se refiere a cualquier planta que crece sobre otro vegetal u objeto
usándolo solamente como soporte, pero que no lo parasita nutricionalmente.
• Muchas plantas CAM han sido caracterizadas como facultativas o
intermedias C3-CAM, pues tienen la habilidad de xpresar fotosíntesis C3 en
respuesta a la disponibilidad de agua, a cambios en la humedad relativa, la
temperatura del aire, en la cantidad y calidad de la luz, así como en el
fotoperiodo.
• La transición de C3 a CAM es benéfica para las plantas cuando se encuentran
bajo estrés hídrico y altas temperaturas, porque el cierre diurno de los
estomas evita la pérdida de agua y protege la integridad del aparato
fotosintético. En el caso contrario, cuando existe disponibilidad de agua, las
plantas que pasan de fotosíntesis CAM a fotosíntesis C3 pueden abrir los
estomas durante el día para una mayor fijación de CO2
• En el género Clusia, se expresan al menos cuatro tipos fotosintéticos:
1. La fotosíntesis C3.
2. La fotosíntesis CAM ‘fuerte’ con las típicas cuatro fases señaladas en
el modelo de Osmond. En este grupo se encuentra la variante llamada
CAM reducida (CAM ‘idling’), donde los estomas se cierran
completamente cuando la sequía es severa y el CO2 respiratorio es re-
fijado en la noche y reciclado a carbohidratos durante el día (
3. La fotosíntesis C3-CAM, que puede variar entre puramente la vía C3,
la intermedia C3-CAM y la CAM.
4. la fotosíntesis CAM de reciclaje (CAM ‘cycling’) donde durante el día
ocurre la vía C3 y en la noche, con los estomas cerrados, el CO2
respiratorio es fijado.
• Tanta variedad de metabolismos, aunado a que la mayor diversidad de
plantas CAM es en los trópicos, donde hay una enorme cantidad de
microambientes; genera una enorme dificultad en el entendimiento de la
importancia y desarrollo ecológico de esta plasticidad.
• Recientemente se han descubierto especies C4 que pueden cambiar a CAM
en algunos miembros del género Portulaca, sin embargo, dado que el
metabolismo C4 compensa la fotorrespiración separando la fotosíntesis C3 de
la C4 en distintas células, mientras que el metabolismo CAM hace esta
separación temporalmente; si ambos metabolismos, C4 y CAM, existen en un
mismo organismo, lo hacen en distintos órganos o tejidos.
• Las especies CAM más suculentas y con mayor capacidad de almacenamiento
de agua pueden mantener por más tiempo la tasa máxima de asimilación de
CO2 y un balance positivo de carbono, aun después de 30 días de sequía.
• Por otro lado, la asimilación neta de CO2 depende también de la cantidad de
radiación que llega a las plantas, por lo que varía si están en sombra o
expuestas.
• Existe una relación directa entre la radiación que llega a las plantas y el
régimen térmico en el que crecen. Por lo que las tasas de asimilación del CO2
en plantas CAM, también depende de la T de la que provienen. Es decir, que
 la temperatura óptima para la asimilación de CO2 dependerá de si eres CAM
desértica o tropical. Y un aumento y disminución de esta T reduce la
asimilación.
• Los estudios que existen se centran en plantas adultas de familias limitadas,
por lo que un mejor entendimiento de la plasticidad fisiológica del
metabolismo CAM requiere estudies en un mayor número de especies CAM,
de diversos ambientes, durante todo su ciclo de vida.
• El enfoque microambiental es muy importante, ya que muchas especies CAM
crecen y se reproducen más en ciertos microambientes que les permiten
obtener más agua y luz adecuada.
• Las plantas CAM, son consideradas como buenos indicadores del cambio
climático ante su dificultad para sobreponerse a los cambios en los patrones
de precipitaciones, humedad e incidencia de la radiación.
• Su productividad de mide en IPAS, índice de productividad ambiental, que
considera la respuesta de la asimilación de carbono bajo índices de FFF
(incidencia de luz), índice de agua (disponibilidad), e índice de temperatura.
LUZ O RADIACION SOLAR
Del rango de Radiación Solar que llega a la atmósfera de la Tierra, las longitudes
de onda entre 400 y 700 nm componen la luz visible, estas longitudes de onda se
conocen como Radiación Fotosintéticamente Activa (PAR) es decir son las
longitudes de onda que utilizan las plantas en la fotosíntesis.
No todas las longitudes de onda son útiles para los seres vivos. PAR es la luz
visible, de 400 a 700 nm.
La radiación térmica
es importante para los
organismo ya que es la
que proporciona calor,
p. ej, los ectotermos,
que lo usan para
mantener su T.
Así, la radiación
utltravioleta, el
espectro visible y la
radiación infrarroja,
próxima y lejana,
conforman el espectro
de la radiación solar.

La Luz que llega a la atmósfera es dispersada en gran medida:

• El Ozono absorbe casi todas las longitudes de onda, sobre todo las violeta
y azules.
• Las moléculas de los gases atmosféricos dispersan longitudes cortas por lo
que dan el color azul del cielo.
• El Vapor de agua dispersa todas las longitudes de onda dando el color
blanco de las nubes.
 • El polvo atmosférico dispersa las longitudes de onda largas y da las
tonalidades rojas y amarillas del cielo.
NOTA: Dispersar = Reflejar
Gracias a lo anterior, lo que llega de radiación a la tierra es distinta, es luz o
radiación difusa, que a su vez va a variar, por la hora del día y la latitud. Debido
a la dispersión de la luz, la mayor parte de la Radiación solar llega a la tierra
como luz o radiación difusas y la cantidad de esta varía durante el día y en
función de la latitud.
Esta poca que llega, pasa por otros filtros, para finalmente se útil a los
organismos. La luz interceptada por la tierra se: Refleja, absorbe o transmite a
través de los objetos.
Ecológicamente lo importante
es la luz que llega a la
vegetación. Y de la radiación
solar que les llega a los seres,
no la absorben toda, sino que
también solo una parte es
aprovechada.
El grado de reflexión varía en función de la constitución de la superficie de la
hoja, la luz que no se refleja o absorbe se transmite a través de la hoja. La
cantidad de luz transmitida depende del grosor y estructura de la hoja,
generalmente una hoja deja pasar entre un 10 y 20 % de la luz, pero algunas
dejan pasar hasta un 40% de la luz recibida. La luz transmitida por las hojas es
principalmente la verde y roja cercana al infrarrojo. De modo que, al final, es
bastante reducida la cantidad de radiación que realmente es útil y que es
aprovechada.

LA RADIACION SOLAR EN ECOSISTEMAS ACUÁTICOS

En los ecosistemas acuáticos y terrestres, la radiación también es distinta. En el
agua la luz se absorbe rápidamente y solo un 40% llega a penetrar 1 m en un
lago. La absorción de las longitudes de onda es diferente en una columna de agua:

• Primero se extinguen la luz roja y la radiación infrarroja (longitudes de

onda de más de 750 nm), lo que reduce la energía solar a la mitad.
• En segundo lugar, se extingue la luz amarilla, seguida de la verde y la
violeta.
• La última en extinguirse es la luz azul que penetra a una mayor
profundidad. Por ello, en los mares más transparentes solo un 10% de la
luz azul llega a más de 100 m. de profundidad.
Precisamente es esta distribución de las longitudes de onda a diferentes
profundidades, uno de los factores que va a determinar la distribución de los
organismos.
Desde el punto de vista ecológico existen tres aspectos de la Rad. Solar que
ejercen un fuerte efecto sobre los seres vivos:
No toda la luz es igual,
no solo en cantidades
sino en composición, es
diferente la luz en el
ecuador, en Australia y
en los polos. Además de que el día y la noche no tienen la misma duración en
todo el mundo.

LA CALIDAD DE LA LUZ
Afecta la velocidad de la fotosíntesis, pero su efecto es mayor en los ecosistemas
acuáticos debido a las diferencias en la absorción de las diferentes longitudes de
onda, afectando la distribución de los organismos.
En terrestres, lo
importante es la
intensidad, y en
menor medida, la calidad, ya que el aire no absorbe longitudes como lo hace el
agua. La calidad es importante en el abuita, ya que como el agua la absorbe
rápidamente, los espacios a donde lleguen ciertas longitudes determinan los
organismos que bien allí.

LA INTENSIDAD DE LA LUZ
Expresada como la cantidad de radiación solar que llega al planeta y que es fijada
por las plantas, resulta importante en los ecosistemas terrestres porque de ella
depende la fotosíntesis, base de los ecosistemas. Por lo tanto, existe una relación
entre la intensidad de la luz y fotosíntesis, esto es: la cantidad de luz que recibe
una planta afecta a su actividad fotosintética.
Se presenta un aumento lineal en la producción fotosintética conforme aumenta
la intensidad de la luz hasta alcanzar el nivel de SATURACIÓN DE LUZ,
después de este la producción fotosintética se mantiene o puede disminuir. Esta
relación ente la intensidad y la tasa, no es precisamente lineal debido a la
existencia de un límite, cuando la intensidad es demasiada, las tasas caen.
Si la tasa fotosintética declina cuando el nivel de iluminación sobrepasa la
saturación se produce un efecto negativo llamado FOTOINHIBICIÓN(ocurre en
plantas adaptadas a ambientes sombríos).
Al nivel de luz en que la tasa de absorción de dióxido de carbono en la fotosíntesis
iguala a la tasa de pérdida de CO2 en la respiración se le llama PUNTO DE
COMPENSACIÓN DE LUZ (fotosíntesis funciona tan lentamente que produce
solo los compuestos de carbono necesarios para la respiración). Cuando el nivel
de iluminación sobrepasa el punto de compensación de luz, la tasa fotosintética
aumenta. Esta relación se presenta de manera similar tanto en plantas
terrestres como acuáticas.
La tasa fotosintética
máxima y el punto de
saturación dependen
de las especie y del
ambiente en donde se
desarrollan, p. ej. en
las plantas de
sombra, este punto de
saturación es mucho
mas bajo que lasa de
plantas desérticas.
ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS A LAS VARIACIONES EN EL
AMBIENTE LUMÍNICO.
Las plantas han desarrollado
adaptaciones a las diferentes
intensidades de luz, por lo que
existen plantas: adaptadas a
bajas intensidades de luz
(plantas de sombra o esciofilas),
y plantas adaptadas a altas
intensidades de luz (plantas de
sol o heliófilas).
Estas diferencias se deben
principalmente a diferencias en
la anatomía foliar y a las
distintas rutas metabólicas que presentan las plantas.
Diferencias en la anatomía foliar:
a. Las plantas de sombra presentan solo células mesófilas en las que se
realiza la fotosíntesis.
b. Las plantas de sol presentan células mesófilas y células en empalizada
para realizar la fotosíntesis. Las de empalizada sirven para aumentar la
tasa fotosintética.
 Distintas rutas metabólicas:
1. RUTA C3
La captación de energía luminosa y la
transformación de CO2 en azucares
simples ocurre en las células mesófilas.
El CO2 entra a la planta por los
estomas, se difunde a través de la hoja
y llega hasta las células mesófilas
donde es transformado en moléculas de
3 carbonos (ácido 3-fosfoglicérico), por
acción de la enzima RUBISCO. Los
productos resultantes de la fotosíntesis
se transportan a los haces vasculares.

Ésta es la ruta más primitiva a través

de la cual evolucionan las siguientes 2.
Los estomas se abren para dejar
entrar el co2 y fijarlo, pero como se
abren, pues inevitablemente sale
abuita, este co2 es fijado por la rubisco
para formar un compuesto de 3C que
luego son transformados en azucares
simples, que se acumulan para formar
azucares complejas que se almacenan
en las vacuolas o se transportan a
donde se necesiten.
2. RUTA C4
Las plantas presentan haces vasculares rodeados de una capa de células en
empalizada y alrededor de esta capa se concentran las células mesófilas. Así
estas plantas reparten la fotosíntesis entre dos tipos de células (mesófilas y en
empalizada).
Primer paso de la fotosíntesis ocurre en las células mesófilas (no poseen enzima
rubisco que cataliza CO2 a moléculas de 3 carbonos), pero poseen la enzima PEP
(CARBOXILASA DEL FOSFOENOLPIRUVATO), que fija el CO2 en moléculas
de 4 carbonos (ácido málico y ácido aspártico). Después estos ácidos son
transportados a las células en empalizada donde son fragmentados para formar
CO2 (invirtiendo así el proceso realizado en las células mesófilas).
En las células en empalizada el CO2 es
transformado en azucares por la acción
de la enzima RUBISCO.
En el c4 lo que pasa es que la fijación del
carbono se hace en dos etpas separadas
espacialmente, se hace en células
distintas, una parte se hace en las
células del mesófilo y la otra en las
células de empalizada.
En las del mesófilo, el co2 se fija en
aspartato y malato (C4), gracias a la
PEP, para ser llevadas a las células en
empalizada donde estos compuestos se
deshacen pa liberar el CO2 donde la
rubisco las fija en compuestos c3 para
convertirlos en azucares.
3. RUTA CAM
El CO2 es transformado en un ácido de
4 carbonos (ácido málico) con la intervención de la enzima PEP, este ácido es
transformado nuevamente en CO2 que es transformado en azucares por la acción
de la RUBISCO. Este proceso es el mismo que en la ruta C4 pero hay una
diferencia: En la Ruta C4 estos dos pasos están separados físicamente en las
células mesófilas y en las células en empalizada, en la Ruta CAM ambos procesos
ocurren en las células mesófilas, aunque uno después del otro.
Las plantas CAM abren sus estomas durante la noche y absorben CO2
transformándolo en malato mediante la enzima PEP. Durante el día, cierran los
estomas y reconvierten el malato en CO2 que será transformado en azucares.
En la noche, se abren
los estomas, pa que
salga el abuita, aunque
menor, y entre el co2,
que es fijado en forma
de malato por la pep (la
fotosíntesis no se puede
hacer pq no hay luz), en
el día, los estomas de
cierran pa que no se
salga el abuita, aunque
tampoco entra co2, pero
no importa pq ya lo almacenamos la noche anterior, en el día, el malato se
deshace pa liberar co2 que la rubisco va a fijar pa hacer azucares.
LA INTENSIDAD DE LA LUZ EN LOS ECOSISTEMAS ACUÁTICOS
Debido a la rápida extinción de la luz al aumentar la profundidad las plantas
acuáticas y algas viven en un medio similar a un ambiente en sombras por lo que
su actividad fotosintética se inhibe cuando se exponen a una mayor iluminación.
La profundidad a la que crecen las plantas acuáticas corresponde a la intensidad
de luz más favorable para alcanzar su tasa fotosintética máxima. Algunas
especies del fitoplancton son móviles y suben y bajan en la columna de agua
para escapar a los efectos inhibidores de una luz excesiva y alcanzar
la profundidad con una intensidad de luz favorable.
En el litoral marino las
algas rojas, verdes y pardas
se encuentran en
proporciones distintas según la
profundidad, esta distribución
espacial depende de la
capacidad de sus pigmentos
para absorber diferentes
longitudes de onda (calidad de
la luz). Esto respecto a la
intensidad, no la calidad, como
se mencionó anteriormente.
Estudios recientes muestran que el crecimiento de las algas está determinado
por la intensidad de la luz y no por la calidad de esta. Así, en ciertos casos las
algas verdes son abundantes entre 90 y 100 m de profundidad al igual que las
algas rojas. En conclusión, la distribución vertical de las algas en la columna de
agua es más variable de lo que se pensaba. Hasta hace poco se creí que l calidad
de la luz era lo más
importante, pero
recientemente se descubrió
que la intensidad también
sea un factor determinante.
Así se demuestra que el
comportamiento de la
fotosíntesis ante la
intensidad luminosa es el
mismo en plantas marinas
como en terrestres, por lo que
también es un factor muy
importante.
LA DURACIÓN DE LA LUZ
También llamado Fotoperiodo, es importante para los organismos porque es un
estímulo para regular sus ciclos de actividad.
Todos los organismos tienen un ritmo innato de actividad e inactividad que cubre
aproximadamente 24 hrs. RITMO CIRCADIANO (latin circa = sobre y dies =
día). El periodo de los ritmos circadianos (número de horas desde el
comienzo de la actividad hasta su inicio al día siguiente) es un CICLO
AUTÓNOMO y presenta una oscilación autosostenida bajo condiciones
constantes de luz y oscuridad.
Los ritmos circadianos tienen un fuerte componente genético y son transmitidos
de una generación a otra y son poco influenciados por la temperatura, influyen
en: Horarios de actividad e inactividad, procesos fisiológicos y en el
metabolismo como resultado proporcionan un mecanismo por el cual los
organismos se mantienen en sincronía con su ambiente.
Para que los ritmos se mantengan se requiere de algún estímulo externo
o temporizador que permite ajustar el ritmo interno con el ritmo ambiental. Los
temporizadores o estímulos más importantes son la luz, la temperatura y la
humedad. De estos tres, el más importante en las zonas templadas es la luz.
Los ritmos circadianos y la sensibilidad a la luz y oscuridad son los mecanismos
que gobiernan el reloj biológico (cronómetro de la actividad física y
fisiológica de los seres vivos).
Para que lleve a cabo su función el reloj biológico debe estar conectado a
su estímulo que es la luz.
• En protistas unicelulares y plantas, los fotorreceptores están localizado en
células individuales. La luz actúa sobre las sustancias fotosensibles
que activan las vías metabólicas de la célula.
• En animales pluricelulares se localiza en el cerebro.
• En insectos los fotorreceptores se localizan en células situadas en la base
de los ojos compuestos, conectados por axones al reloj, situado en el lóbulo
óptico del cerebro.
• En aves y reptiles el reloj está situado en la glándula pineal (tercer
ojo) situado cerca de la superficie del cerebro.
• En mamíferos el reloj esta situado en dos agrupamientos neuronales
(núcleos supraquiásmicos), sobre el quiasma óptico.
Algunos organismos responden al aumento del fotoperiodo, como en primavera,
que aumentan las horas luz, en otro casos los organismos responden a la
disminución del fotoperiodo, por eso hay planta que florean en primavera y otras
en otoño.
Para que el reloj funcione se requiere de la síntesis de una hormona que es
la melatonina que sirve para medir el tiempo. En la oscuridad se produce más
melatonina que a la luz, por lo que la cantidad de melatonina producida es
una medida de la duración del día.
Como y porque funcionan los ritmos circadianos y relojes biológicos interesa
a los fisiólogos. Valor adaptativo de los relojes biológicos interesa a los ecólogos.
El principal valor adaptativo del reloj biológico es proveer al organismo de
un mecanismo dependiente del tiempo que le permite prepararse con
anticipación a los ambientales periódicos.
Así los ritmos circadianos de los organismos están relacionados con los aspectos
bióticos de su ambiente. Ej. Depredadores como murciélagos insectívoros han
adaptado su actividad de obtención de alimento al periodo de actividad de sus
presas. Abejas forrajean cuando las flores están abiertas.
Esta sincronía entre la actividad de los organismos y la periodicidad del
ambiente les permite hacer un uso más eficiente de la energía. En latitudes
medias y altas de los dos hemisferios los periodos de luz y oscuridad se
hacen más largos o cortos según las estaciones, por lo tanto las actividades de
plantas y animales están relacionados a los cambios en los ritmos estacionales
del día y la noche.
 Si el periodo de
oscuridad se
interrumpe ambas
responden como si
hubieran sido
expuestas a un día
largo, la planta de día
largo florecerá mientras que la de día corto no florecerá, por lo tanto, ambas
plantas de día corto o de día largo responden no a la duración de la luz sino a la
duración de la oscuridad, deberían denominarse como: Plantas de noches largas
y plantas de noches cortas.
SUELO
ARTÍCULO: Costras biológicas del suelo y las zonas áridas (Aguilar
at al., 2004).
• Dada la alta heterogeneidad de los ecosistemas áridos, la diversidad biológica
suele ser enorme y endémica.
• Una costra biológica es el conjunto de microorganismos que viven asociados
en comunidades habitando las capas superficiales del suelo o sobre éste.
Aunque existen también en el frío, es en las zonas áridas donde más abundan.
• Su plan de conformación biológica es, en general, la misma en todos los
ambientes.
• En nuestro país, la biodiversidad que conforma estas costras es poco
estudiada.
• Aunque su función no esta del todo consensada, se cree que influyen en la
fertilidad y estabilidad del suelo, además de que sus interacciones afectan la
biodiversidad de estos ecosistemas.
• Las bacterias autótrofas que conforman las costras permiten fijar grandes
cantidades de nitrógeno atmosférico, algo conveniente para las plantas ya que
es uno de los principales factores limitantes en estos ambientes.
• Muchos microrganismos en las costras pueden hacer fotosíntesis por lo que
también nutren el suelo con carbono.
• Dado que crecen en zonas desnudas, previenen la erosión hídrica y eólica de
estas áreas desprovistas de vegetación, además de que al formar una red más
que una capa impermeable, estos microorganismos permiten el flujo del agua.
• Pueden facilitar o la infiltración o la escorrentía, aunque esto dependerá de
su composición particular, del suelo y de la topografía.
• Sirven de alimento y hábitat de invertebrados pequeños, su relación con
vertebrados es poca, y con las plantas proveen de la humedad y nutrientes
necesarios para germinación y crecimiento de plántulas, aunque esto
dependerá del tipo de costra y de la especie de planta.
• En el crecimiento regular de las plantas, hay una mejor captación de
nutrimientos en suelos encontrados que en suelos desnudos.
• Actualmente, perturbaciones como la contaminación del aire, la exposición a
sustancias químicas el pisoteo del ganado la presencia de plantas invasoras
o la minería, afectan la cobertura y función de estas costras.
• El tiempo de recuperación de las costras puede variar, va desde los 35 a los
250 años, según el tipo de microorganismos.
• En México el 60% de tierra es seca, y se está destruyendo con ganadería,
cambio de uso del suelo y erosión, y encima se sabe poco de ellos y de su
ecología, por lo que hay un gran problema de conservación.

ARTÍCULO: Erosión del suelo, escurrimiento y pérdida de nitrógeno

y fósforo en laderas bajo diferentes sistemas de manejo en Chiapas,
México (Camas et al., 2012).
• Ladera: Pendiente de una montaña o elevación del terreno por cualquiera
de sus lados.
• La agricultura en ladera acrecienta los problemas de erosión del suelo
debido a que reduce la cubierta vegetal. Una agricultura no sustentable
acabara por hacer improductiva la ladera.
• En Chiapas el 60% de los cultivos de maíz se hace en ladera sin una
regulación para la conservación de recursos. Las tierras donde se practica
son marginales, por lo que los costos agroecológicos de la perdida de suelo
son más altos, de modo que la producción es cada vez menos y más
insuficientes.
• Técnicas como las barreras vivas, terrazas de muro vivo en contorno y
labranza de conservación, que atrapan el escurrimiento, los sedimentos y
nutrimentos, son prácticas efectivas en la conservación del suelo y agua,
mantienen el rendimiento del suelo e incluso lo pueden llegar a
aumentarlo, sin embargo, su adopción ha sido limitada dados sus pocos
beneficios económicos.
• Milpa intercalada con árboles frutales (MIAF): Un sistema agrícola que
no solo permite cultivos sustentables, sino que al aumentar la diversidad
alimentaria aumentaría el ingreso de los campesinos, por lo que
recientemente ha sido adoptado en varios estados.
• Al sistema MIAF se le atribuye la minimización de la erosión del suelo de
ladera, sin embargo, hay pocos estudios cuyos datos ni siquiera son
concluyentes dadas las condiciones de lluvia y topografía en las que se
llevaron a cabo.
• El estudio se basó en la evaluación de las alternativas mencionadas, en
términos de escurrimiento superficial,
entrega de sedimento y perdida de
nitrógeno y fósforo, en condiciones de
ladera a nivel de microcuenca
• Una microcuenca es el área mínima
representativa de una cuenca, en la
cual los escurrimientos convergen en un
cauce principal único.
• Me interesó la parte en la que en Materiales y métodos describieron
detalladamente las locaciones en las que se llevó a cabo el estudio, su
ubicación espacial, el suelo, las condiciones ambientales y la
temporalidad. Para luego explicar igual de detallado el diseño
experimental, las condiciones que son controladas y las variables que no
lo eran, y a los objetos de estudio (las plantas sembradas). No solo otorga
una buena (creo yo) metodología de referencia, sino que una explicación
tan detallada la sujeta a una buena replicabilidad futura.
• El diseño experimental procura imitar lo más posible una práctica agrícola
real, para mejores resultados.
• Señala los métodos e instrumentos de medición de la lluvia y el agua de
escurrimiento y del suelo.
• También describe los cálculos y análisis estadísticos que se llevaron a cabo
tanto para la evaluación de los resultados como para la extrapolación de
los mismos.
• Los métodos de muestreo, de recolección de datos y los análisis químicos
de suelo (nutrientes: nitrógeno y fosforo).
• DICUSION:
⎯ Lluvias: No todas las lluvias son erosivas, y los patrones de lluvias
erosivas y su índice de erosividad que se presentaron coinciden con
estudios anteriores.
⎯ Escurrimiento superficial y pérdida de suelo: MIAF y Barreras de
Muro Vivo (BMV), son las que presentan menor escurrimiento y
producción de sedimentos, demostrando su efectividad en la
conservación del suelo y agua. Resultados que coinciden con estudios
previos. Para condiciones de manejo con sistemas agroforestales, el
escurrimiento superficial depende más de la cantidad y en segundo
lugar de la intensidad de la lluvia. La evaluación de la producción de
sedimentos no es el mejor estimador dado que las microcuencas
presentan áreas distintas.
⎯ Cuando explica las inconsistencias de los resultados, respecto a
estudios previos, también señala la posible causa del problema,
sugiriendo la realización de un cambio en la práctica (Labranza de
conservación) y un punto de arranque para un estudio futuro.
⎯ Señala que, de los tres, la alternativa menos recomendable es la de
labranza de conservación PARA LAS CONDICIONES TROPICALES,
y entre las dos restantes señala diferencias en los resultados debido a
la diferencia de la vegetación sembrada, ya que, dado que algunas
crecen más rápido que otras, generan una cubierta vegetal antes que
la otra, reduciendo la erosión.
 ⎯ Me sorprendió que parte de esta cubierta vegetal eran los restos de la
poda a los árboles sembrados, que no se removieron para tener mayor
cubierta vegetal.
⎯ Hace predicciones a partir de lo obtenido, aclarando que los sistemas
se van a estabilizar más y demostrar sus verdaderos beneficios más
adelante.
⎯ La relación entre la producción de sedimentos en función del
escurrimiento es lineal para los tres sistemas: más escurrimientos,
más sedimentos. Las variaciones en los datos son debido a la diferencia
en la efectividad de los tres sistemas.
⎯ Pérdida de nutrimentos: El sistema con Labranza de conservación
presenta la mayor pérdida de nutrimentos. Lo que implicaría una
disminución en el rendimiento y la contaminación del manto freático,
de modo que, aunque un sistema evita la perdida de suelo, no se puede
evitar que cierta cantidad de nutrientes se escurra.
⎯ La pérdida de nutrientes es menor en MIAF y BMV, la primera
conserva mejor el fosforo y al segunda los nitratos. Estas diferencias
debidas al tipo de follaje y al uso de fertilizadores de los distintos
cultivos.
⎯ Por lo que los cultivos con BMV requerirán suplementos externos y
sustentables de fosforo (ya que los fertilización fosfórica química
también es contaminante) y los de MIAF, requerirán fertilizantes
nitrogenados.
⎯ La labranza de conservación fue el menos efectivo contrario a lo que se
esperaba debido al tipo de terreno y su pendiente, por lo que de emplear
esta técnica, se recomienda complementarla con otras.
• CONCLUSIONES: Los sistemas milpa intercalada con árboles frutales y
maíz con barreras de muro vivo, son opciones técnicamente eficientes para
el control de la erosión en condiciones de suelos de ladera y altas
precipitaciones.
SUELO
La biósfera o biosfera es el sistema formado por el conjunto de los seres vivos del
planeta Tierra y sus interrelaciones. Este significado de envoltura viva de la
Tierra, es el de uso más extendido, pero también se habla de biósfera, en
ocasiones, para
referirse al espacio
dentro del cual se
desarrolla la vida. La
biosfera se compone
de tres elementos:
a. Atmósfera: La atmósfera es la capa de gas de un cuerpo celeste.
b. Hidrósfera: Parte de la Tierra ocupada por los océanos, mares, ríos, lagos
y demás masas y corrientes de agua.
c. Pedosfera: La pedosfera se refiere al conjunto de suelos de la Tierra, es
una capa discontinua que depende de los procesos de formación y
destrucción del suelo.
En la pedosfera ambos componentes (biótico y abiótico) están estrechamente
ligados por medio de interacciones complejas, de tal manera que el suelo es un
factor del ambiente de los organismos, pero también es un producto de ellos. Es
decir, los organismos también tienen una influencia muy importante en la
formación del suelo.
Así podemos definir el suelo como:
La capa superficial de la corteza terrestre expuesta a la intemperie a la cual se
le incorporan los organismos vivos y sus productos de desecho.
Así, un suelo es el resultado de la
acción del clima y de los seres vivos
(plantas y animales sobre el
material parental de la superficie
terrestre). Cualquier suelo se forma
a partir de la interacción de cinco
factores independientes
generadores de suelo:
1. MATERIAL MADRE O
MATERIAL BASE.
Es la masa no consolidada a partir
de la cual se origina el suelo. Proviene de la roca madre o material transportado.
La composición de la roca madre
determina en gran medida la
composición química del suelo. Se
traduce en la fertilidad de un suelo, es
decir, que la composición mineralógica
determina que tan nutritivo es el suelo.
En geología se denomina roca madre,
base rocosa, sustrato rocoso u horizonte
R, a la roca consolidada bajo las zonas
recubiertas por materiales alterados o
disgregados, suelos o regolitos, de la
superficie de un planeta terrestre, por lo
general de la Tierra. Es el horizonte
basal de la estructura de un suelo.
2. CLIMA
El clima se compone de la temperatura y los patrones de precipitación. Influye
en la formación del suelo. La temperatura y la precipitación varían según la
altitud y la latitud y estas determinan la tasa de meteorización de las rocas, la
descomposición de los minerales y la materia orgánica.
Se llama meteorización a la descomposición de minerales y rocas que ocurre
sobre o cerca de la superficie terrestre cuando estos materiales entran en
contacto con la atmósfera, hidrosfera y la biósfera. Se refiere a la tasa a la cual
el material base se fragmenta para acumularse y formar el suelo.
El clima además influye en la vida animal y vegetal de un área y estos son
factores importantes en el desarrollo de un suelo.
3. FACTORES BIÓTICOS
Plantas, animales, bacterias y hongos contribuyen a la formación del suelo. Las
plantas son responsables de la materia orgánica del suelo y del color de la capa
superficial. Reducen la erosión e influyen en el contenido de nutrientes.
Animales, bacterias y hongos, descomponen la materia orgánica, la mezclan con
el material mineral y ayudan a la aireación del suelo. Los organismos conforman
el suelo a partir de sus interacciones con otros organismos y con el suelo, p. ej.
con las plantas, mayor materia orgánica se refleja en un suelo más oscuro,
además de que la cubierta vegetal reduce la erosión hídrica y eólica.
4. TOPOGRAFÍA
La topografía es un término muy amplio que se usa para describir el estudio
detallado de la superficie de la tierra. Este estudio, incluye cambios en la
superficie, como montañas y valles, así como las características de ríos y
carreteras.
El contorno del terreno determina la cantidad de agua que entra al suelo, así en
las pendientes circula más agua que en las zonas planas, pero penetra menos
cantidad al suelo que en un terreno plano. Por lo tanto, en una pendiente el suelo
está menos desarrollado y sus capas son poco profundas, de manera que la
topografía también afecta la tasa de erosión.
5. TIEMPO
De este factor dependen eventos como:
• Meteorización del material rocoso.
• Acumulación, descomposición y mineralización de la materia orgánica.
• Pérdida de minerales en la capa superficial
• Ganancia de minerales y arcilla en las capas profundas.
• Diferenciación en capas u horizontes
Para describir y analizar un suelo se realiza un perfil del suelo describiendo las
características físicas y químicas de cada uno de los horizontes del suelo, el
grosor de cada capa señala la edad del suelo.
Dado que estos factores no son los mismos en todas las regiones, los suelos
formados tampoco van a ser los mismos en todos lados.
La formación de un suelo requiere de un tiempo considerable. De hecho, la
formación de un suelo maduro requiere entre 2000 y 20,000 años; solo la
diferenciación del suelo respecto al material parental puede tener lugar en unos
30 años.
El tiempo que tarda en formarse un suelo dependerá sobre todo de factores como
el clima. Los suelos se forman más lentamente en regiones secas que en
húmedas; y es lento en regiones secas, ya que, por ejemplo, en zonas húmedas,
la constante lluvia acelera el proceso de meteorización de la roca madre.
Como resultado de estos procesos, un suelo maduro, ya bien formado, se
encuentra formado por tres elementos básicos:

MATERIAL BASE
El material de base o esqueleto mineral de la mayoría de los suelos son pequeños
fragmentos de material que se ha desprendido de la roca madre sólida por
intemperismo ya sea mecánico o químico
El intemperismo, también llamado meteorización, es un conjunto de procesos que
causan el desgaste, descomposición o desintegración de las rocas cuando estas
están expuestas a la intemperie, de allí su nombre. El intemperismo lo que hace
es ir fragmentado la roca madre, cuyos pedacitos se acumulan y van formando
los horizontes del suelo.
El intemperismo mecánico, también conocido como intemperismo físico, provoca
la fragmentación de la roca en pequeños pedazos. De este modo, aumenta la
superficie de la roca expuesta y, en consecuencia, queda más vulnerable al
desgaste por la intemperie.
Este tipo de intemperismo puede estar dado por cambios de temperatura, ya que
los mismos provocan que la roca se expanda y/o contraiga, favoreciendo su
ruptura. Otro punto clave es el ingreso del agua en las grietas y fisuras de la
roca. Al congelarse, el agua aumenta considerablemente su volumen, fenómeno
que también favorece la desintegración de la roca. Por último, el viento y las olas
del mar son dos
grandes fuerzas
que también
contribuyen al
intemperismo
mecánico.
El intemperismo
químico es un
proceso que
causa la
desagregación o
descomposición
de la roca dada
por cambios
químicos en su composición. Por lo común, cuando el agua y el oxígeno entran en
contacto con los minerales de las rocas, se producen reacciones químicas que
como resultado dan lugar a minerales con composiciones químicas diferentes.
Este proceso depende, en gran medida, del tipo de roca, la temperatura y la
reacción química que se lleve a cabo, entre estas últimas podemos mencionar:
• Hidrólisis: reacción en la que el agua se descompone en sus iones y uno de
ellos interacciona con los minerales de la roca.
• Oxidación: es la interacción del oxígeno con los minerales de la roca,
principalmente con el hierro.
• Disolución: aquí los minerales de la roca se disuelven en ácidos
provenientes, a menudo, de la lluvia ácida.
• Carbonatación: se basa en la fijación del dióxido de carbono en las rocas,
incorporándose en la composición de las mismas de distintas formas.
Como resultado de este proceso de intemperismo o meteorización, la roca se
deshace en material suelto o disgregado. Este material puede permanecer en el
mismo lugar o puede ser desplazado o transportado por diversos agentes a otro
lugar. De acuerdo entonces a como se originan los suelos estos se clasifican en:
1. SUELO RESIDUAL
El material de base residual se forma por la desintegración de la roca en el mismo
lugar en que se encuentra. Los fragmentos de la roca madre se acumulan en el
mismo sitio y NO son transportados.
2. SUELO TRANSPORTADO
El material de base transportado se compone de partículas minerales o derivados
de estas, las cuales han sido acarreadas desde sus lugares de origen a otros sitios
por varios agentes. Cuando el material base sí es transportado se conocen como
suelos transportados que, a su vez son clasificados según el agente de transporte:
a. Coluvial: los materiales de base son transportados por la fuerza de
gravedad. Que caen de zonas altas para acumularse en zonas bajas. La
partículas no formal el suelo en el mismo sitio, sino que conforman el suelo
lejos de su origen.
Ejemplo: fragmentos de roca que se desprenden de lugares altos (riscos o
pendientes) y se acumulan en las partes bajas.
b. Aluvial: el material de base es transportado por corrientes de agua en
forma de deslaves, inundaciones, terrazas de ríos (cuando la corriente
hace más profundo su cauce forma terrazas y arrastra materiales). Así se
forman los fluvisoles (suelos desarrollados sobre depósitos aluviales). Son
suelos oscuros ya que el agua transporta bastante material orgánico,
usualmente son suelos fértiles.
c. Glacial: el material de base proviene de los glaciares. La naturaleza física
y química del material depende de la roca madre que se halla en la ruta
que ha seguido el hielo. Son suelos cercanos a estos mismos glaciares.
d. Eólico: el material base es transportado por el viento. Ejemplo: dunas del
desierto. Son muy pobres en materia orgánica, con textura arenosa, muy
susceptibles a la erosión eólica, mala estructura y poca fertilidad.
e. Litoral: material de base marino, transportado por corrientes oceánicas
3. SUELOS DE OTROS TIPOS
Finalmente están, los estáticos, los transportados y los demás. Que se clasifican
como otros ya que no pertenecen a las categorías anteriores. El material base no
puede clasificarse dentro de las categorías anteriores. Aquí tenemos los
siguientes tipos de suelo:
a. Lacustre: suelo formado donde existió un lago
En ecología, eutrofización, crisis eutrófica, crisis distrófica o sopa verde, designa
el enriquecimiento excesivo en nutrientes de un ecosistema acuático. Cuando
desaparece un lago lo que surgen son los suelos lacustres, son suelos fértiles
usualmente bastante profundos con una gran cantidad de minerales
b. Palustre: suelo formado donde existió un pantano.
Un pantano o ciénaga es una capa de agua estancada y poco profunda en la cual
crece una vegetación acuática que puede llegar a ser muy densa. También son
suelos fértiles ricos en materia orgánica.
Los suelos residuales heredan las características mineralógicas de la roca madre,
mientras que los suelos transportados son una combinación de partículas
derivadas de diferentes tipos de rocas, por lo tanto tienen menor probabilidad de
sufrir un desequilibrio nutritivo y en general son suelos más fértiles.
Dependiendo del material base será el tamaño de las partículas que forman el
suelo, y es que el tamaño de las partículas define la textura del suelo
La TEXRURA refiere al tamaño de las partículas y se expresa como un
porcentaje. Se refiere a las proporciones que hay de las partículas de distinto
tamaños en el suelo.
Según su tamaño, hay tres tipos de partículas que componen el suelo:

Dependiendo del porcentaje que representa cada tipo de partícula en el suelo,

será la textura del mismo. Por ejemplo, las arenas son las partículas más
grandes, y cuando éstas predominan en el suelo se dice que su textura es gruesa
Por su parte, la porosidad es otra propiedad del suelo que se define como los
espacios que existen entre las partículas del suelo, ésta permite que elementos
como los gases y el agua puedo fluir libremente en el suelo o no hacerlo. La
porosidad de un suelo también depende de la textura del suelo.
La textura del suelo se
determina según el
porcentaje de cada uno de
los tres tipos de partículas
que se encuentre.
Muchas propiedades
físicas es posible
determinarlas en campo
mismo, sin embargo, las
químicas no lo son, esas
determinaciones son
necesarias hacerlas en
laboratorio.
IMPORTANCIA DE LA TEXTURA DEL SUELO PARA LOS SERES VIVOS
La textura influye en aspectos como:
I. Resistencia a la penetración de las raíces.
Los suelos arcillosos retardan el crecimiento de las raíces, por la tanto se reduce
la extensión y ramificación de estas. Esto es importante en lugares donde llueve
poco como en los desiertos debido a que la textura gruesa permite que el agua se
acumule en las capas profundas y que las raíces sean largas y/o ramificadas para
obtenerla.
Ya que, con la arcilla, las partículas son pequeñas, el suelo está lleno de cargas
libres, lo que provoca que se unan más fuertemente entre sí, generando suelos
compactos con una estructura firme y hasta dura.
II. Infiltración de agua.
En suelos de textura gruesa el agua de lluvia se infiltra rápidamente, evitando
que el agua se pierda por evaporación o corrientes de agua. En suelos de textura
fina la tasa de infiltración es muy baja, por lo que se forman más corrientes de
agua superficiales y mayor erosión del suelo.
En lugares donde llueve poco, una baja meteorización provoca la presencia de
partículas grades, arenosas, los suelos tienen a ser arenosos, cuyas partículas
son muy grades, por lo que su textura es gruesa, lo que ocasiona que el agua se
infiltre rápido, formando depósitos subterráneos, o que esta se evapore rápido,
por lo que las plantas requerirán de desarrollar raíces largas, y extensas pa
captar bien y pa afienzarse bien al suelo.
III. Estructura del suelo.
Se refiere a la disposición de las partículas del suelo en grupos o agregados. A
mayor agregación en el suelo, mayor capacidad de retención de nutrientes y
agua, por lo tanto, el suelo es más fértil. Un suelo bien agregado es menos
susceptible a la erosión por viento y agua
[Link]ón del suelo.
Los suelos de textura media tienen mayores espacios intersticiales lo que facilita
la difusión de gases como el CO2 (resultado de la respiración de los animales) y
el O2 (utilizado para la respiración), cuyas concentraciones afectan en gran
medida la supervivencia y por tanto la distribución de los organismos.
Suelos con mala agregación (mala estructura) son susceptibles a una deficiencia
de O2 y un exceso de CO2 causando una toxicidad, volviéndose factores
limitantes para las plantas.
 V. Fertilidad
Cuanto más fina sea la textura del suelo, mayor será la fertilidad.

INCREMENTO ORGÁNICO
Se refiere a la adición de humus (que contiene los nutrientes), al esqueleto
mineral del suelo y a los seres vivos que en el viven.
Funciones de los organismos en el suelo:
1. Descomposición de la materia
orgánica para incorporarla al
ciclo de nutrientes
Descomposición de la materia
orgánica a sus formas más
simples para que las plantas la
puedan utilizar reincorporándola
al ciclo de nutrientes. Esto lo
realizan los descomponedores.
2. Mezclado del suelo.
Algunos organismos son los
responsables de la mezcla mecánica del suelo, mejorando así la ventilación y la
estructura del suelo. La construcción de madrigueras por algunos animales
(Ejemplos: lombrices, tuzas, topos, entre otros), crea canales por los cuales entra
O2 y sale CO2.
3. Mejoramiento de la estructura del suelo.
Organismos como las bacterias y algas verde azules producen secreciones
mucilaginosas que ayudan a la cementación del suelo en agregados, reduciendo
la erosión y mejorando la retención de nutrientes.
4. Producción de sustancias que estimulan el crecimiento.
Bacterias y hongos superiores producen ácido 3-indolacético y otras sustancias
que estimulan el crecimiento de algunas plantas. Permiten los procesos de
facilitación, es decir que permiten que la germinación y desarrollo de plantas.
En ecología, la facilitación describe interacciones entre especies que benefician
al menos a uno de los participantes sin causar daño a ninguno de ello
El humus es la sustancia compuesta por ciertos productos orgánicos de
naturaleza coloidal, que proviene de la descomposición de los restos orgánicos
por organismos y microorganismos descomponedores. Se caracteriza por su color
negruzco debido a la gran cantidad de carbono que contiene.
El humus son aquellos
elementos orgánicos que se
encuentran en descomposición
(por descomponedores), en los
que se liberan nutrientes, las
sales disueltas que son
indispensables para la vida, que, de acuerdo a la cantidad con la que los necesiten
los seres vivos, se clasifican en:
Los micronutrientes, llegan
incluso a ser llamados
elementos traza, porque
resulta, a veces, difícil
detectar la presencia de
dichos elementos en los
organismos, de tan pocas
cantidades en las que se
presentan. Los
micronutrientes son los
factores limitantes, ya que UN FACTOR SE CONVIERTE EN LIMITANTE
CUANDO ES ESCASO
AUNQUE RECORDEMOS QUE, COMO FACTOR LIMITANTE, NO SOLO ES
CUANDO UN RECURSO NO ESTÁ O ESTA POCO, SINO TAMBIEN CUANDO
EL RECURSO SOBREPASA LOS LIMITES. Un factor es limitante cuando es
escaso y cuando es excesivo, es por eso por lo que existen límites mínimos y
máximos de distintos elementos.
MACRONUTRIENTES
SODIO
 POTASIO

CALCIO
Es un elemento
importante como
parte de los
esqueletos, endo y
exo.

MAGNESIO

Fosforo.
MICRONUTRIENTES
SILICIO (Si)
Es importante en organismos como las diatomeas, protozoarios
(silicoflagelados)en los que forma el esqueleto. En vertebrados es un elemento
traza y su función no es clara
HIERRO (Fe)
En plantas está implicado en la producción de clorofila y forma parte de los
complejos compuestos proteicos que activan y transportan el oxígeno, y que
transportan electrones a las mitocondrias y cloroplastos
En animales forma parte de los pigmentos respiratorios como la hemoglobina en
los vertebrados y la hemolinfa de los insectos, su déficit produce anemia.
MANGANESO (Mn)
Es más abundante en las plantas que en los animales En vegetales facilita la
transferencia de electrones del agua a la clorofila y activa las enzimas de la
síntesis de ácidos grasos; mientras que en los animales es necesario para la
reproducción y el crecimiento.
AGUA Y GASES
Se encuentran entre los espacios o poros del suelo (Agua, CO2, O2). Los
importante es que las concentraciones de estos gaseas asean adecuadas, así como
su flujo para que no se conviertan en factores limitantes.
Para el estudio del suelo debemos primero definir la unidad básica del estudio
del suelo, dicha unidad es el pedón. El pedón se define como una “Unidad
tridimensional (con longitud, anchura y profundidad) lo suficientemente grande
como para poder estudiar sus propiedades físicas y químicas”
Dado que, para estudiar un perfil del suelo, la muestra debe ser lo
suficientemente basta para observar los horizontes que lo conforman, la unidad
de medida, el pedón, no tiene unas medidas estandarizadas, sino que sus
magnitudes dependerán del suelo.
Para el estudio del suelo los edafólogos hacen un corte vertical en un suelo o
pedón, denominado Perfil de suelo. En un perfil de suelo generalmente se
distinguen capas bien definidas que se denominan horizontes. Cada horizonte
tiene un conjunto de rasgos distintivos, entre ellos el color, espesor, textura,
consistencia, porosidad, composición y propiedades químicas, por ello, en cada
horizonte se llevan a cabo procesos distintos.
En general, los suelos tienen cinco horizontes principales:
O1 es el más superficial es el que
vemos a simple vista. Mientras
que Oa es el que esta
inmediatamente abajo.
Luego siguen un horizonte A y un
horizonte E, conocido como
horizonte de eluviación, y un
horizonte B, también llamado
horizonte de iluviacion.
Ba/be, son llamadas capas de transición, que son capas en
las que se ve esa transición entre dos horizontes.
Un suelo bien maduro contiene todo estos horizontes, sin
embrago, los suelos jóvenes no los tienen todos, ya que estos
están en proceso de formación todavía.
En la translocación de sustancias se distinguen dos
procesos: uno inicial, de movilización y pérdida de
materiales, que se desarrolla en los horizontes superficiales
y que se denomina eluviación, y un segundo proceso que representa la deposición
e inmovilización, con ganancia de sustancias en los horizontes subsuperficiales
que se llama iluviación; siendo siempre el agua el medio de transporte.

En estos dos horizontes se encuentran todos los seres vivos.

En el horizonte E, todos los elementos que estaban en la capa A son lavados hacia
capas más profundas y son alteradas sus composiciones químicas. El horizonte
B, es donde ocurre el proceso de mineralización, aquí es donde se liberan todos
los nutrientes que son tomados por las plantas.
El horizonte C contiene el material resultado de la meteorización, este puede ser
el mismo de la roca madre o distinto en el caso de los suelos transportados.
Finalmente, el horizonte R está constituido por el material que no ha sido
meteorizado, llamado material madre
En el suelo ocurren dos procesos fundamentales:
• Humificación. Reducción de cuerpos de plantas y animales a material
finamente dividido. La materia orgánica ya es demasiado fina, ya no es
visible.
• Mineralización. Los compuestos orgánicos son convertidos por los
desintegradores en compuestos inorgánicos. Es la descomposición de estos
compuestos orgánicos en sus elementos atómicos más básicos, en
minerales.
Estos dos procesos no ocurren a la misma velocidad en los distintos ecosistemas,
estas velocidades dependerán en gran medida del clima y de la cubierta vegetal.
En praderas o pastizales la humificación es rápida y mineralización es lenta
debido a que la mayoría son herbáceas y cada año se agrega mucha materia
orgánica que se desintegra rápidamente, dejando poco litter (hojarasca) y mucho
humus.
En los bosques la humificación es lenta y mineralización rápida porque el litter
se descompone lentamente, pero la mineralización es rápida y hay poco humus.
En algunos suelos
los horizontes están
bien definidos unos
de otros, en otros
forman un continuo
sin un límite claro
entre un horizonte
y otro.
Por ejemplo, en el
desierto la capa
vegetal es muy
escasa dada la poca
vida que en ella se
desarrolla, en comparación con otros ecosistemas, por lo que no hay horizonte O
ni A.
El perfil de un suelo y el grosor de los horizontes son característicos de las
regiones climáticas y de la topografía:
INTERACCIONES BIÓTICAS
INTRODUCCIÓN A LAS INTERACCIONES
Las interacciones bióticas se clasifican de acuerdo con el efecto que dicha
interacción tiene para cada una de las especies que interaccionan. El desempeño
de cada especie puede aumentar,
disminuir o no ser afectado por la
interacción, es decir, que las
interacciones pueden tener un efecto
positivo, negativo o no tener ningún
efecto. A partir de esto tenemos 6
interacciones principales.

NEUTRALISMO
Organismos que coexisten en el mismo sitio y momento, pero cuyas interacciones
no dan ni beneficio ni perjuicio a las plantas y organismos con que interactúan.
Es probable que no exista en la naturaleza o que sea muy raro.
El neutralismo es una interacción un tanto controversial, ya que considera que
en la interacción no hay ni beneficio ni perjuicio por parte de ninguna de las
partes, pero esto es cuestionable porque se supone que los organismos
interaccionan con la intención de obtener algo o con algún tipo de efecto, pero
pues si no hay efecto alguno ¿es siquiera una interacción?

COMENSALISMO
Se cree que de este tipo
de interacciones fueron
evolucionando las
demás interacciones positivas hasta dar como resultado el mutualismo.
Tipo más sencillo de interacción positiva y constituye probablemente el primer
paso hacia el desarrollo de interacciones benéficas, por ejemplo:
Las plantas fungen como anfitriones para
los animales cuando son usadas como
refugios para esconderse de depredadores,
así como para la construcción de nidos y
madrigueras (sitios de crianza).
Las plantas pueden proporcionar
microclimas benignos para una gran
cantidad de organismos.
Las plantas actúan como comensales de otras plantas en el caso de las plantas
epífitas (bromelias y orquídeas). Las epífitas crecen sobre árboles sin causarles
daño y ellas obtienen un sustrato.
Animales como la garza garrapatera
sigue al ganado y obtiene alimento
(insectos, ranas, etc.) al paso de este
sobre el pasto. El ganado no obtiene
beneficio porque rara vez las garzas
comen sus ectoparásitos.
Aunque se cree que las plantas no
reciben ningún beneficio o perjuicio,
pues es posible poner esto en tela de
juicio ya que, a largo plazo, las
interacciones pueden cambiar.
Las interacciones son muy dinámicas, en un principio tienes una interacción de
un tipo, sin embargo, si alguna de las poblaciones involucradas cambia su
distribución o su abundancia, o algo, las interacciones pueden cambiar.

MUTUALISMO
Interacción positiva entre dos especies de manera que ambas reciben un
beneficio. Se considera que esta interacción pudo haber evolucionado de una
relación: depredador-presa; hospedero-parásito o de un comensalismo. Se
considera que esta interacción surge de la evolución en la que la presa o el
parásito, logra sacar, de alguna forma, un beneficio de la interacción.
Existen varios tipos de mutualismo, puede ser:
a. Simbiótico. Los organismos viven estrechamente juntos y es una
interacción obligada.
b. Asimbióticos los organismos dependen uno del otro, pero llevan vidas
separadas. Este mutualismo puede ser obligado o facultativo.
En la simbiosis, los organismos viven como uña y mugre, unidos físicamente;
mientras que, en los asimbióticos, son dos organismos separados, en el obligado,
uno depende completamente del otro, en el sentido de que, sin uno, no existe el
otro, mientras que en el facultativo lo que pasa es que se vive mejor de lo que
sería por separado. Los más frecuentes en la naturaleza son los asimbióticos.
MUTUALISMO SIMBIÓTICO OBLIGADO
Los organismos interactúan y dependen físicamente uno del otro, de manera que
generalmente uno vive dentro de los tejidos del otro. La relación es tan estrecha
que sin uno el otro no sobrevive. Ejemplo: Hongos micorrícicos, que son hongos
viven simbióticamente en las raíces de las plantas, ayudándolas a absorber
nutrientes del suelo y las protegen de patógenos, mientras las raíces pasan
compuestos carbonados (azúcares) la hongo.
MUTUALISMO ASIMBIÓTICO OBLIGADO
Es un mutualismo obligado sin ser simbiosis. Los organismos son dependientes,
pero no necesitan estar físicamente fusionados para llevar a cabo sus
interacciones.
Por ejemplo, las micorrizas con cuerpos fructíferos subterráneos llamados trufas.
La micorriza depende de pequeños mamíferos para dispersar sus esporas, estos
pequeños mamíferos de hábitos subterráneos o fosoriales detectan los cuerpos
fructíferos por el olor, desentierran las trufas y se las comen, al defecar dispersan
las esporas de la micorriza en otro sitio del piso del bosque.
Las relaciones no siempre son entre dos especies, y es que las relaciones
dependientes pueden incluir a muchos más, como en este caso en que las esporas
no pueden germinar hasta estar en contacto con las raíces de los árboles, por lo
que es una relación
obligada en tres
sentidos:
Es un mutualismo
asimbiótico obligado
porque los
interactuantes
(mutualistas) llevan
vidas separadas,
pero dependen uno
del otro en una
relación común.
Otro ejemplo son las hormigas que viven en las espinas de las Acacias (Acacia
spp). Las plantas de Acacia proporcionan refugio y una dieta balanceada a las
hormigas en todos los estadios de desarrollo. Las hormigas protegen a la planta
de los herbívoros, al detectar la mínima perturbación las hormigas salen
rápidamente emitiendo repulsivos olores y atacan al intruso. Ni las Acacias ni
las hormigas pueden sobrevivir en ausencia del otro.
MUTUALISMO ASIMBIOTICO FACULTATIVO
La mayoría de las relaciones de mutualismo son facultativas y tales relaciones
no están confinadas a dos especies, así un organismo puede establecer un
mutualismo con varias especies.
Evolutivamente, las especies que tienden a la especialización son terriblemente
eficientes a su ambiente, sin embargo, se vuelven terriblemente sensibles a los
cambios en su ambiente, por ello, ante cambios, los más exitosos son aquellos
capaces de no depender de una sola especie, sino interaccionar con varias, porque
así, la desaparición de una de ellas no implica su propia desaparición.
En plantas las principales interacciones de mutualismo son la polinización y la
dispersión de semillas por animales (zoocoría). Una planta tiene varios
polinizadores, así como varios dispersores, del mismo modo en que un animal, no
es un polinizador ni dispersor exclusivo, sino que polinizan y dispersan a
diversas flores.
A este tipo de interacción, donde varias especies interaccionan con otras con el
mismo propósito o beneficio, se le denomina MUTUALISMO DIFUSO. Ejemplos
de esto también pueden ser:
Plantas con semillas grandes dependen de organismos como: Aves, ardillas,
hormigas transportan las semillas a cierta distancia de la planta y las depositan
en lugares favorables para su germinación. Aquí, la hormiga no siembra
pensando en beneficiar a la planta, sino que chance, chicle y pega, se entierra en
un buen lugar, aquí no hay filantropismo, sino que hay una evaluación de costo
y beneficio de los organismos, muchos efectos son colaterales, no intencionados
ni de buenos samaritanos.
Otro mecanismo de dispersión de las semillas es el desarrollo de frutas carnosas
y nutritivas que contienen las semillas y de los cuales se alimentan los
frugívoros. Las plantas atraen a los frugívoros en el momento oportuno.
Los Frugívoros son depredadores de semillas (generalmente son de tamaño
pequeño y pasan por el tracto digestivo sin problema y sin sufrir daño). Las
semillas tienen cubiertas duras y resistentes a las enzimas digestivas, pero no
germinan si no han sido escarificadas al pasar por el tracto digestivo.

AMENSALISMO
Una especie afecta de modo adverso a otra, pero la que afecta no recibe ni
beneficio ni perjuicio (Agresión de los individuos de una especie hacia los de otra,
sin obtener beneficio o perjuicio a cambio). Se considera el primer paso hacia las
interacciones negativas. Por ejemplo:
Algunos ecólogos consideran la alelopatía como un tipo de competencia, esa es la
controversia de las
relaciones es que
son muy dinámicas.
Otros ejemplos, son las superficies urticantes o espinosas que dañan a
organismos que rozan accidentalmente a las plantas que las poseen.

DEPREDACIÓN
Una especie (depredador) se beneficia afectando de modo adverso a la otra
especie (presa). Es una interacción de las más importantes y ampliamente
distribuida.
Existen al menos cuatro tipos de depredación, dependiendo de si la asociación es
o no simbiótica y si el resultado de la depredación es necesariamente la muerte
de la presa u hospedero:

En la depredación de semillas, a diferencia de la dispersión, lo que sucede es que

el embrión muere, mientras que, en la dispersión, pues sobrevive y se dispersa.
Generalmente el parásito no mata al hospedero, porque lo necesita, en algunos
casos sí sucede, pero esto pasa cuando la infestación es excesiva, en un inicio la
intención del parásito no es matar al hospedero, ya que, si este muere,
eventualmente lo hará el parásito. En la herbivoría igualmente sucede esto, de
que no es la intención matar, pero puede darse el caso según que tan excesiva y
duradera sea la interacción.

COMPETENCIA
Cada uno de los organismos afecta al otro de modo adverso. Generalmente ocurre
cuando dos especies requieren un mismo recurso que es poco abundante. Se
considera una interacción ampliamente distribuida y desarrollada en la
naturaleza. Los resultados posibles de la competencia son:
a. Exclusión competitiva. Una especie se queda con el recurso y la otra es
excluida.
b. Coexistencia. Ambas especies comparten el recurso.
 c. Antagonismo. Un organismo impide el crecimiento de otro.
Como ejemplo tenemos la competencia por recursos como luz, espacio, agua,
nutrientes, etc; o la interferencia mutua a través de sustancias químicas y
estructuras que inhiben o dificultan el desarrollo de la otra especie.
La competencia es la interacción más estudiada, en ella, ambos tienen un
perjuicio, se habla de la competencia usualmente de recursos en las que hay un
ganador y un perdedor, aunque puede darse una coexistencia, en la que se logra
un acuerdo por los recursos.

ARTÍCULO: La dispersión de frutos y semillas y la dinámica de

comunidades (Martínez et al., 2009)
• La dispersión de semillas permite el mantenimiento de la diversidad en
una comunidad, ayuda a la colonización de nuevos sitios, puede ayudar a
la supervivencia de las plántulas al evitar la competencia con la planta
madre, aumentan la probabilidad de encontrar un sitio propicio para su
crecimiento,
• Los síndromes de dispersión son un conjunto de características
morfológicas que las plantas han desarrollado para facilitar la dispersión
de sus semillas mediante vectores bióticos y abióticos; pueden ser
estructuras accesorias como alas o ganchitos o puede ser su peso.
• Anemocoria=dispersión por aire, barocoria=dispersión por gravedad,
acantocoria =espinas o ganchos, exozoocoria=dispersión por fuera de los
animales, pterocoria=alas, sarcocora= dispersión por frutos carnosos,
endozoocoria=dispersión dentro de los animales, ornitocoria=dispersión
por aves, mamalocoria=dispersión por mamíferos, ixocoria (o
epizoocoria)=adherencia a los animales por sustancias viscosas. .
• El patrón de dispersión puede ser común a nivel de familia, o tan
particular como para variar por género. E incluso se ve influido por el
ambiente, [Link], en matorrales es dominante la dispersión por viento, en
selvas húmedas, por frutos carnosos.
• La dispersión se presenta como una interacción mutualista en la que las
plantas reciben el beneficio de la dispersión de sus semillas y los animales
obtienen la recompensa de sus frutos.
• En muchas ocasiones existe mas de un vector o síndrome de dispersión.

ARTÍCULO: La Coevolución (Oyama, 1986)

• Coevolución es la evolución conjunta de dos o mas taxa que tiene
relaciones ecológicas estrechas, sin intercambio de genes y cutas presiones
selectivas operan recíprocamente originando con esto que a evolución de
cada taxon sea dependiente del otro (Ehrlich y Raven, 1964).
• La coevolución puede definirse como un cambio evolutivo en una
característica de los individuos se una población en respuesta a una
característica de los individuos de una segunda población, seguida por una
respuesta evolutiva de la segunda población a cambio de la primera
(Janzen, 1980).
• La coevolución es la evolución en la que la adecuación de cada genotipo
depende de las densidades poblacionales y la composición genética de las
especies en sí mismas y de las especies con las que interactúan
(Roughgarden, 1976). Indica que paraque se considere coevolución, debe
existir un efecto en la reproducción, sobrevivencia y/o crecimiento
diferencial en los componentes de la interacción.
• El estudio de la coevolución es el análisis de cambios genéticos que pueden
suceder en dos o más especies ecológicamente interactuantes y el análisis
de si los cambios esperados se realizan (Futuyama y Slatkin, 1983).
• Todas las definiciones anteriores se encuentran sujetas a condiciones que
limitan el concepto de coevolución:
⎯ Especificidad: en realidad la coevolución se puede dar entre más de
dos especies, un cambio en una sola puede afectar a varias, así
como el cambio en varias puede afectar a una sola, o varias especies
afectan muchas otras, y se puede dar el caso de que los cambios ni
siquiera sean provocados por la interacción con factores bióticos,
sino en respuesta a presiones abióticas. COEVOLUCIÓN DIFUSA.
⎯ Reciprocidad: La coevolución no necesariamente es mutua. Que los
cambios en una primera especie afecten a una segunda, no significa
que los cambios provocados en la segunda vayan a afectar a la
primera.
⎯ Simultaneidad
• Gremios ecológicos: Organismos que juegan la misma función ecológica
en una comunidad que incluso pueden corresponder a diferentes grupos
taxonómicos.
• En la coevolución, muchos rasgos, p. ej. los metabolitos secundarios de las
plantas que fungen como defensa contra herbívoros, son considerados
presiones de selección y a su vez sujetos de selección dada la estrecha
relación de con sus interactuantes.
• A menudo, la historia coevolutiva involucra un factor limitante
(ambiental) y especies estrechamente relacionadas.
• La coevolución es fácilmente observable a nivel de comunidad, incluso se
puede llegar a ver una correspondencia entre la diversidad de unas
especies, con la diversidad de otras.
• Se pueden presentar adecuaciones morfológicas, fisiológicas, fenológicas y
hasta conductuales.
• Restricciones geológicas (históricas): El análisis coevolutivo de dos
especies se ve obstaculizada por las diferentes duraciones de los ciclos de
vida, [Link]. un árbol que vive cientos de años es capaz de interactuar con
muchísimas especies, y diversos factores ambientales, en una sola
generacion, lo que genera un desfase en la evolución mutua ente dos
componentes que generalmente se asume que coevolucionaron.
• Esto también tiene relación con la reciprocidad que se asume de la
coevolución.
• Una fuente de error de la coevolución es que se llega a creer que las
características que veos actualmente son resultado de interacciones del
pasado y que las interacciones actuales son el acoplamiento ecológico.
• Restricciones ecológicas: El ambiente cambia e influye mucho como para
que realmente se asuma que cierta característica sea resultado de una
coevolución. También se cuestiona, respecto a la coevolución difusa, si
realmente es posible una coevolución entre tantas especies. Hay tantas
interacciones con tantas especies que se distribuyen en ambientes
distintos (y que pueden moverse de uno a otro en una sola generación) que
es difícil establecer relaciones de cusa y efecto en los rasgos de algunas
específicas.
• Restricciones genéticas: Pleiotropía, La mayoría de los genes de un
organismo afecta más de una característica, por lo que una interacción
que provoca un cambio en un rasgo podría afectar otros que no
necesariamente están relacionados con la interacción. Epsitasis, una
modificación en un gen, provocado por una interacción no siempre se verá
reflejado en el fenotipo debido a los fenómenos de epistasis. Deriva génica,
muchos de los cambios en los organismos son favorecidos por
circunstancias aleatorias, no tanto por una dirección o coevolución.
• Restricciones funcionales: Pequeñas modificaciones ontogénicas pueden
acarrear importantes consecuencias fenotípicas, que no necesariamente
estén influidas por procesos de coevolución.
COEVOLUCIÓN
En su sentido más amplio, la coevolución se refiere a:
“La evolución conjunta de dos o más taxones que tienen relaciones ecológicas
estrechas, pero no intercambian genes, además las presiones selectivas operan
de manera que la evolución de cada uno de ellos depende de la del otro”
(Ehrlich y Raven, 1964)
De acuerdo con esta y otras definiciones que se han propuesto del término
coevolución, se plantea que para que exista esta interacción deben cumplirse tres
condiciones:
• Especificidad: Entre los interactuantes
• Reciprocidad: Entre las presiones selectivas que operan entre los
componentes de la interacción.
• Simultaneidad: Temporal en la evolución de ambos interactuantes.
El término coevolución se usa
para referirse básicamente a
las interacciones entre plantas
y animales.
Dentro de las interacciones
mutualistas tenemos:
a. Dispersión: Tiene como objetivo el transporte de semillas a lugares
alejados de las plantas que las produjo, que sean favorables para la
germinación.
b. Polinización: Es mucha más específica y directa. Las plantas deben
transferir el polen de las anteras de una planta hasta el estigma de otra
planta de su misma especie.
DISPERSIÓN
La dispersión es una interacción muy controvertida en ecología, ya que los
animales en realidad no lo dispersan con intención, sino que lo hacen por
probabilidades, no los llevan precisamente a lugares
buenos en los que sepan que van a crecer, las semillas
caen por casualidad, y si tienes buena suerte tendrán las
condiciones propicias.
Algunas plantas simplemente dispersan sus semillas con
el viento (anemocoria). Este método es eficiente y tiene un
bajo costo cuando las plantas crecen en amplias zonas
homogéneas de vegetación, como las hierbas y los pinos.
Esto sirve para cuando las plantas están en áreas abiertas y las cubierta vegetal
no interfiere en la dispersión.
Pero cuando los individuos de la misma especie están distribuidos de forma
individual o en pequeños grupos, la dispersión por el viento es poco segura, en
este caso la dispersión de las semillas depende de otros agentes como insectos,
aves, mamíferos (zoocoria).
POLINIZACIÓN
La polinización también requiere de agentes que transporten el polen, estos
agentes son polinizadores que se alimentan del néctar, como insectos
(principalmente), aves y mamíferos (en menor grado).
Los nectarívoros visitan las plantas para explotar una fuente de alimento
(néctar) y mientras se alimentan recogen polen inadvertidamente y lo
transportan a la siguiente planta que visitan.
Con pocas excepciones los nectarívoros son generalistas debido a que como en el
caso de los frugívoros encuentran pocas ventajas en la especialización debido a
que cada planta florece por un corto periodo de tiempo, de manera que los
nectarívoros dependen de una progresión de plantas en floración a lo largo de la
estación.
Generalistas significa que no dependen de una sola especie, por ejemplo, una
abeja o puede depender de un solo tipo de planta, porque significaría que esta
tendría que ofrecer sus recompensas durante todo el año, o que las abejas se
sincronicen para aparecer por ciertas temperadas, pero esto es más difícil por lo
que una mejor opción es agarrar de donde haya, sin ser específicos.
RECORDEMOS QUE LA EXTREMA ESPECIFICIDAD O ESPECIALIZACION,
CONLLEVA A UN CUELLO DE BOTELLA Y UNA EXTINCIÓN.
Así, los nectarívoros no pueden permitirse dedicarse solamente a una especie de
flor, y solo se concentran en una especie mientras sus flores estén disponibles.
Entonces las plantas son las
que tienen que especializarse
y para ello tienen que atraer
a ciertos animales mediante
ciertos rasgos, especialmente
aquellos asociados a su
apariencia y a las
recompensas que ofrecen.
Ofrecer estas recompensas es costoso para las plantas y esto representa un gasto
energético que de otra forma la planta podría utilizar, por ejemplo, para
crecimiento. Por ello, muchas plantas son generalistas, florecen en abundancia
y ofrecen una gran cantidad de néctar que atrae a una amplia variedad de
insectos polinizadores como abejas, moscas y escarabajos entre otros.
Otras plantas son más selectivas y eligen a sus visitantes para asegurar o por lo
menos aumentar la eficiencia en la transferencia de polen. Algunas presentan
corolas alargadas que permiten el acceso al néctar solo
a insectos o colibríes con largas lenguas y picos y
mantienen apartados a los pequeños insectos que
consumen néctar, pero no transportan polen; otras,
tienen pétalos muy juntos de manera que solo pueden
abrirlos abejas de gran tamaño o los abejorros.
Hay grados entre los interactuantes de acuerdo con la especificidad de sus
interacciones: hay generalistas, selectivos y especialistas.
Las orquídeas cuyos
individuos se encuentran
distribuidos de manera
aislada a lo largo de sus
hábitats, han desarrollado una
variedad de mecanismos muy
precisos para la transferencia
y recepción de polen.
La variedad de las orquídeas
es muy amplia, por lo que es muy útil para estudiar la diversidad de los
mecanismos de polinización. Cambios morfológicos tan complejos como los que
expresan esta orquídeas, son considerados producto de una coevolución.
¿Cómo surgen estas interacciones (plantas-insectos)?
El hecho al que nos referimos ocurrió hace aproximadamente 110 millones de
años (Cretácico superior), en el que ocurrieron dos eventos simultáneos:
1) Florecimiento de las angiospermas (plantas con flor), pasando a ser el
grupo vegetal más importante.
2) Diversificación de los insectos, pasando a ser el grupo animal más
numeroso.
En ese momento ya existían algunas angiospermas e insectos, pero justamente
en esa época se dio una multiplicación de especies (radiación de las plantas con
flor y de los insectos). Algo fundamental de esta interacción es que la
diversificación de los dos grupos coincide en el tiempo, por lo que la interacción
alcanzo un nivel de intensidad tal que las plantas se convirtieron en un elemento
básico para los insectos y viceversa.
Cuando surge, esta
interacción tomo dos
caminos.

POLINIZACIÓN
Surge cuando los insectos comenzaron a explotar un recurso que era abundante
y disponible porque no había otros organismos que lo consumieran. Los insectos
en su afán de alimentarse de las plantas se dirigieron a sus flores y al trasladarse
de las flores de una planta a otra, al principio de manera accidental, colectaban
y transferían los gametos sexuales masculinos (polen) de una planta a otra.
Este “accidente” se volvió muy importante para lo planta debido a que el insecto
resulto ser un agente capaz de ayudar a la comunicación sexual entre plantas,
dándole una ventaja.
Esta interacción comenzó como una interacción no especifica en la que cada
insecto visitaba varias plantas, y cada planta era visitada por varios insectos.
Dado que los insectos
resultaron un excelente
vehículo de reproducción,
conforme transcurrió el
tiempo la naturaleza
favoreció a aquellas plantas
que tenían una mayor y
mejor atracción para los insectos.
De modo que uno se pregunta ¿las plantas lo hacen con la intención de hacer un
bien a los insectos, a cambio de que transporten su polen? NO, son solo
mecanismos que las plantas usan egoístamente para cumplir su fin, que es
reproducirse.
Las interacciones y estrategias de cualquier tipo que los insectos y plantas
desarrollen para sobrevivir y reproducirse no son con la intención de ser una
buena comunidad, sino que se hace con puro interés personal: ofrezco un
beneficio porque a mí me conviene que te poses en mí.
La selección natural también favoreció a los insectos más eficientes para
identificar a las plantas que ofrecieran mayor recompensa.
Al tiempo que las plantas desarrollan caracteres más atractivos, los animales
desarrollan caracteres que les permitan identificar mejores recompensas. Y lo
mismo: NO, los insectos tampoco son buenos samaritanos, lo hacen porque les
trae un beneficio, ni siquiera son conscientes de que están dando algo a cambio,
si recogen y entregan el polen, es porque la estructura de la flor lo fuerza a
hacerlo.
Así, este proceso o interacción de mutuo beneficio se da a través de largos
periodos en el que la evolución de uno afecta la evolución del otro y viceversa se
denomina coevolución o evolución conjunta.
En muchas ocasiones los detalles de esta interacción no son apreciables a simple
vista, para reconocer o inferir que hay cierta interacción entre un insecto y una
planta. Entonces ¿cómo reconocer estas interacciones? Podemos observar o
reconocer algunas características florales que nos permiten saber qué grupo
animal es el probable polinizador.
SÍNDROMES DE POLINIZACIÓN
En ecología, síndrome es un conjunto de características que presentan, por
ejemplo, las plantas o los animales, que son visibles, y que nos da información de
los organismos con los que interactúa, o de las maneras en las que interactúa con
su ambiente.
Se reconocen dos principales porque en ellos se concentran una gran cantidad de
polinizadores:
Síndrome de abejas.
Las flores que interactúan con las abejas pertenecen a una gran variedad de
especies. Casi todas estas flores producen néctar (que es la recompensa de la
abeja) y su presencia es anunciada a través de pétalos de gran colorido y de
atractivos aromas.
Por su lado, las abejas son ciegas al color
rojo, pero son muy sensibles al amarillo y al
azul, por lo que la mayoría de las flores que
polinizan son azules, amarillas o una
combinación de ambos colores. Son sensibles
a olores dulces, aromáticos como la menta,
por lo que sus flores despiden este tipo de aromas. Dado que las abejas son
fundamentalmente diurnas, estas flores abren de día y se cierran por la noche.
Las plantas han desarrollado una especie de “plataforma de aterrizaje”
constituida por uno de los pétalos, en donde se posa la abeja e introduce la cabeza
y estira su larga lengua hasta el néctar.
Las cerdas de las abejas recogen el polen. Las abejas se concentran en flores de
la misma especie, llevando el polen de una flor a otra, aumentando el
entrecruzamiento sexual de la planta.
Síndrome de mariposas.
Incluye dos tipos de mariposas, las diurnas y las
nocturnas (palomillas). Ambos tipos de mariposas
poseen una lengua extremadamente larga (hasta 10
cm en algunas palomillas tropicales), que les sirve
para alcanzar el néctar, de manera que las flores que
polinizan generalmente tienen forma de tubo y el
néctar se localiza muy retirado de la abertura de la
flor, accesible solo para estos polinizadores.
Como las palomillas son crepusculares
o nocturnas, generalmente se orientan
hacia sus flores por medio del olfato y
en menor grado por la visión, por lo que
las flores que polinizan abren de noche
o al atardecer, despidiendo aromas
intensos y son de colores claros.
Las mariposas diurnas son sensibles a los rojos y naranjas, así que sus flores
suelen ser de estos colores. También se concentran en flores de la misma especie.
ARTÍCULO: Coadaptación entre los ácaros (Arachnida:
Klinckowstroemiidae) y coleópteros Passalidae (Insecta: Coleoptera)
(Villegas et al., 2012)
Personalmente, con este artículo me surgieron varias dudas respecto a los
conceptos que hemos estado viendo en clases anteriores, sobre todo porque ayer
habíamos estado discutiendo que la coevolución pues era bastante controversial
respecto a como identificarla y a no confundirla con cualquier interacción, pero
ahora surgen conceptos como coespeciación y coadaptación.
También me sorprendió cuando en artículo mencionó que, como parte de los
procesos de coespeciación, existe la herencia de asociaciones, porque no me quedó
claro si realmente puede haber un componente genético en este sentido o cómo
se define esta herencia.
El artículo también introduce un nuevo tipo de asociación que la verdad yo no
había escuchado antes, que es el de la foresia, que se define como la asociación
temporal de un organismo, más o menos pequeño (el foronte), que es
transportado mecánicamente por la especie mayor (el huésped) no existiendo
ninguna interacción de alimentación, cuyo propósito principal es el de radiar
nuevos hábitats.
Mi duda es ¿la foresia puede ser considerada realmente como una relación de
simbiosis? Porque el mismo artículo menciona que la simbiosis es una
interacción prolongada, pero se propone la foresia como una asociación temporal.
DEPREDACIÓN: HERBIVORISMO
La depredación es el inicio de las
interacciones negativas, ya que
resulta perjudicial al menos para
uno de los organismos; es
negativa para la presa, pero
benéfica para el depredador.
Dentro de esta interacción
existen varios grados o tipos.
Los insectos y las plantas también interactúan de otro modo, ciertos insectos
consumen diferentes partes de una planta sin que exista un beneficio para estos
vegetales, esta es por lo tanto una interacción conflictiva en la que el insecto
opera como depredador. Este fenómeno es conocido como herbivorismo y se aplica
al caso de todos los animales con hábitos vegetarianos.
Recordemos que el origen evolutivo de la herbivoría y el mutualismo es el mismo,
que es el inicio de las interacciones entre plantas y animales.
Para entender la herbivoría
es necesario tener en cuenta
algunos hechos básicos.
Ésta es una interacción muy
común ya que muchísimas
especies están involucradas.
Existen aproximadamente 29
órdenes de insectos, de los
cuales sólo nueve son de
herbívoros y la mayoría de las
especies vegetarianas pertenecen a los órdenes Coleoptera y Lepidoptera, es
decir, la gran variedad de insectos herbívoros está concentrada en unos cuantos
grupos, lo que sugiere que a pesar de que las plantas son el recurso alimentario
más abundante del planeta deben constituir un problema fuerte para los
insectos, pues la gran mayoría de ellos han fallado al tratar de explotarlo.
Y es que las plantas cuentan con una serie de características que hace que sea
muy difícil explotarlo, por parte de los insectos, a pesar de ser extremadamente
abundantes, quizá precisamente por ello son tan abundantes, porque nadie las
puede comer.
Sin embargo, la gran variedad de especies que observamos en los grupos de
herbívoros más importantes (escarabajos y mariposas) sugiere que una vez que
se logra conquistar este recurso, la
oportunidad para la diversificación y la
evolución son enormes, puesto que tanto
como Coleoptera como Lepidoptera son
los órdenes más diversos de insectos.
Aunque estos números pueden variar
según el tiempo y el autor.
Dado que es un relación tan importante y abundante, han surgido múltiples
modelos para calcular el impacto de los herbívoros en la abundancia vegetal.
Si se calcula la biomasa consumida por los herbívoros puede resultar en una
cantidad pequeña (sólo 6-10%) de la biomasa total vegetal. Sin embargo, en años
de mayor abundancia de insectos u otros herbívoros, el consumo de plantas se
incrementa notablemente. Por lo tanto, el consumo no es una buena medida del
impacto del herbivorismo. También se evalúan el tipo de tejidos consumidos, no
solo la cantidad de biomasa.

CONSECUENCIAS DE LA HERVIBORÍA EN LAS PLANTAS.

SUBSTRACCIÓN DE TEJIDOS
Esta substracción de tejidos (hojas, corteza, tallo, raíces y savia), influye en la
capacidad de supervivencia de la planta, aunque no sea consumida por completo:
El vigor de una
planta se caracteriza
por la capacidad de
crecimiento de la
planta, medido contra
la superficie foliar y el
grosor del tallo. Si
una planta presenta un tallo delgado con adecuada superficie foliar, se considera
con un vigor reducido. En cambio, con un tallo grueso mayor a la superficie foliar,
se considera que la planta tiene demasiado vigor.
Los herbívoros son capaces de consumir cualquier parte de la planta. El
herbivorismo es una depredación ligera, en el sentido de que usualmente, el
depredador no mata a la planta, al menos no directamente, puede causar
lesiones, afectar su crecimiento o su éxito reproductivo, pero no la va a matar.
A. Pérdida de follaje.
Afecta más a los estadios jóvenes que es cuando la planta es más vulnerable, no
obstante, las plantas pueden compensar esta pérdida de hojas incrementando la
tasa fotosintética en las hojas que le quedan. Sin embargo, el efecto negativo por
la pérdida de nutrientes varía según la edad y tejidos extraídos:

De manera que, para un herbívoro, no es lo mismos comer hojas jóvenes que

hojas viejas, por lo que también se evalúan las preferencias de los herbívoros, no
solo por ciertas partes de la planta, sino también por ciertas características de
esta parte, como su edad. Y es que las plantas jóvenes son más digeribles, tienen
mayorees nutrientes y menos metabolismo, lo que las hace un recurso más
atractivo para los herbívoros.
Características del recurso son aquellos rasgos que presenta un organismo que
hace que su depredador o quien se aproveche de él, tenga una preferencia por
este sobre otro.
Por lo tanto, herbívoros ramoneadores, como las larvas de los himenópteros y de
lepidópteros, venados o conejos; se alimentan principalmente de hojas jóvenes
que son más apetecibles y nutritivas, evitando las hojas viejas que tienen
compuestos secundarios como los taninos. Cuando estos ramoneadores
consumen básicamente hojas jóvenes eliminan de la planta una cantidad
considerable de nutrientes. Por lo que las plantas reaccionan a la pérdida de
hojas (defoliación) de dos maneras:
a. Con una explosión de nuevo crecimiento, por lo tanto, utilizan nutrientes
que hubieran sido asignados a crecimiento y reproducción.
b. Defensas químicas que implican un costo considerable, pero pueden ser
eficientes contra los herbívoros.
La planta tiene un presupuesto energético relativamente fijo, que asigna a los
diferentes proceso de crecimiento y reproducción, sin embargo, cuando hay
herbivoría, la energía debe redirigirse para reponer las estructuras consumidas,
por lo que otras áreas que requieren energía, se verán temporalmente
descuidadas de cierta forma. A continuación, se muestra un ejemplo de las
respuestas particulares que presenta la planta frente a la reposición de los
efectos de la herbivoría, defoliación, consecuencia de esta redirección energética
que se mencionó anteriormente.
La defoliación también altera fisiológicamente al árbol. La defoliación provoca
cambios en los factores reguladores del crecimiento que controlan los cambios en
el estado de actividad de las yemas, entonces la planta utiliza las reservas
alimenticias no para el crecimiento, las destina para mantener vivos los tejidos
hasta que crecen hojas nuevas, lo que provoca perdida de biomasa, disminución
en el crecimiento y atraso en la madurez.
Otros herbívoros como los áfidos no consumen los tejidos de la planta, consumen
directamente sus jugos (cambium), particularmente en las hojas y brotes nuevos,
por lo que disminuyen hasta en un 25% las tasas de crecimiento y biomasa de
las plantas. Pero el ramoneo moderado puede tener un efecto estimulante al
inducir un aumento en la producción de biomasa, aunque con un costo en la
pérdida de vigor y nutrientes almacenados en las raíces. Pero si el ramoneo es más
intenso, la producción
de tejidos disminuye, y
los mayores efectos se
dan en una etapa
nueva de crecimiento.

El grado de afectación depende del grado de herbivorismo. Si el herbivorismo es

leve puede incluso ser benéfico al impulsar el crecimiento de nuevas hojas, pero
si es más agresivo, los efectos son más negativos.
B. Pérdida de raíces.
La extracción de nutrientes de las raíces expone a las
plantas al ataque por parte de los hongos.
Dentro de los herbívoros subterráneos tenemos
larvas como la gallinita ciega, roedores como la tusa,
que no se come las raíces precisamente, sino que
tienen hábitos de construcción de madrigueras
subterráneas, por lo que, para construirlas, deben
romper las raíces en el suelo que les estorben. En
realidad, las tusas son semilleras, y usan las galerías
para almacenarlas, pero pues al romper las raíces sí
tienen repercusiones.

CONSECUENCIASDE LA HERBIVORÍA EN LOS ANIMALES

Sabemos que ellos como consumidore son los principales beneficiados, pero las
plantas han evolucionado imponiendo innovadoras barreras de defensa que
impidan la depredación de los herbívoros.
Aunque las plantas parecen un elemento pasivo de la interacción, tienen un
efecto notable sobre los herbívoros. Así, considerando la biología de los insectos
y de las plantas, se
pueden identificar
por lo menos tres
posibles dificultades
que deben enfrentar
los insectos que se
alimentan de plantas:
¿CÓMO MANTENERSE SUJETO A LA PLANTA?
Muchas plantas producen sustancias resbalosas para evitar que el herbívoro
pueda permanecer agarrado por lo que los animales (insectos) han tenido que
desarrollar nuevos caracteres para poder mantenerse sujetos a ellas.
Este es un problema complejo para el insecto
debido a que la superficie de la planta puede ser
muy lisa o estar cubierta de cera. Así, el insecto
se ve en la necesidad de desarrollar estructuras
especiales a fin de mantenerse adherido, esto lo
logran por medio de ganchos en las patas.
Además de esto muchos insectos tienen que
desplazarse por la planta y se encuentran con
que estas tienen espinas, pelos en forma de ganchos que les impiden moverse e
incluso pueden desgarrar su cuerpo. Para solucionar esto los insectos han
desarrollado, por ejemplo: las larvas de algunas mariposas secretan un hilo de
seda que les permite afianzarse y moverse sin caerse.
EXPOSICION A CONDICIONES AMBIENTALES ADVERSAS
Ahora, superada esta barrera, ¿cómo le harán los insectos para sobrevivir a las
condiciones ambientales adversas a las que se encuentran expuestas
permaneciendo en las plantas?
El principal problema es la desecación que se debe al movimiento del aire que la
origina. Los insectos han resuelto este problema de varias maneras:
a. Coleópteros y lepidópteros son capaces de reducir considerablemente sus
tasas de crecimiento larvario y el tamaño de las pupas a consecuencia de
cambios mínimos en la humedad ambiental.
b. Los huevecillos son más sensibles a la desecación (superficie de exposición
muy grande en relación con su volumen), entonces muchos insectos
producen una espuma semejante a la saliva con la que recubren los
huevecillos.
c. Otros hacen galerías en el interior de las hojas (insectos minadores), y
viven en ellas protegiéndose de la desecación.
d. Otros permanecen quietos, de preferencia en un sitio protegido durante el
día o durante las horas de mayor calor.
Ejemplo: en el envés de las hojas, con lo que
quedan protegidos de la radiación o la lluvia.
e. La mayoría están activos durante la noche.
f. Presentan modificaciones en la cutícula y en
el sistema traqueal.
Los élitros son las alas anteriores, modificadas por
endurecimiento (esclerotización), de ciertos
órdenes de insectos como los coleópteros. Sirven
como protección para las alas posteriores que están
inmediatamente debajo y que sirven para volar. En
algunos casos, los élitros están unidos, dejando al
insecto sin capacidad de volar. Tienen asimismo
una función de equilibrio durante el vuelo.
VIVIR CON UN RÉGIMEN A BASE DE TEJIDO VEGETAL
Sin embargo, el obstáculo más grande es el de sobrevivir puramente de materia
vegetal. Como alimento, las plantas tienen dos características que definen la
“calidad del tejido vegetal”: características nutricionales y tóxicas.
A. Características nutricionales
Para los herbívoros no es critica la cantidad de alimento, pero si la calidad. Desde
el punto de vista nutricional el tejido vegetal es pobre, esto se debe a:

• Contenido de agua del tejido vegetal es limitado y en la mayoría de las

especies oscila entre el 50 % o menos y esto es aún más marcado en los
árboles.
• Composición química y contenido de energía. Los vegetales tampoco son un
buen recurso, p. ej. en semillas y follaje solo un 30% del peso seco
corresponde a proteínas, en cambio los insectos tienen un contenido de
proteínas entre el 40 y 60% de su peso seco.
• El contenido energético también es menor en los vegetales debido a que
este tejido (vegetal) esta fundamentalmente constituido por carbohidratos,
en tanto que el cuerpo de los insectos está constituido principalmente por
proteínas.
Entonces ¿de dónde saca el insecto las proteínas que necesita? Nutricionalmente,
los tejidos vegetales son de mala calidad. La eficiencia de conversión de los
insectos herbívoros también es baja. Eficiencia de conversión se refiere a que tan
bueno eres para transformar lo que consumes, asimilarlo, y convertirlo en
materia prima para crecimiento o reproducción.
Se ha calculado que convierten el tejido vegetal a tejido animal con una
eficiencia que varía entre un 5 y un 38%, mientras que los insectos que se
alimentan de otros animales tienen un índice que oscila entre un 38 y 51%. Esta
baja eficiencia se debe a la complejidad de los procesos digestivos para
fragmentar la celulosa y convertir los tejidos vegetales en tejidos animales, por
lo que los herbívoros
necesitan un alimento de alta
calidad, rico en nitrógeno. Sin
esa calidad los herbívoros
pueden morir de inanición.
Los alimentos de buena calidad son los tejidos jóvenes, blandos y verdes o los
órganos de almacenamiento como raíces, tubérculos y semillas.

ESTRATEGIAS ANTIHERVÍBOROS EN LOS VEGETALES

Entonces la mayor parte del alimento disponible es de mala calidad, así ante esta
situación los insectos podrían compensar los problemas nutricionales si
consumen grandes cantidades de tejido vegetal, sin embargo, esto tampoco es
posible porque las plantas han desarrollado estrategias anti herbívoros, las
cuales se basan en la distribución y disponibilidad de las plantas para evitar la
depredación. Existen dos grandes estrategias anti herbívoros.
PLANTAS RARAS, EFÍMERAS O POCO MANIFIESTAS
Son plantas raras y/o efímeras, anuales, generalmente herbáceas, de crecimiento
rápido, a menudo especies fugitivas, presentes en las fases iniciales de la
sucesión, poco crecimiento; protegidas de los herbívoros mediante la huida en el
tiempo y en el espacio; producen defensas químicas (veneno y/o toxinas) que son
defensas cualitativas para desalentar a los herbívoros poco selectivos.
Los herbívoros solo las encuentran por periodos muy cortos, la estrategia de las
plantas es huir, es decir, que concretan todo su ciclo de vida en poco tiempo.
Las defensas químicas se degradan a lo largo del tiempo evolutivo mediante el
desarrollo de mecanismos de detoxificación de los herbívoros, de lo que resulta
la especialización de los herbívoros hacia una planta. Por ello se dice que hay
una coevolución, en la que se produce un compuesto tóxico, que produce
resistencia en el herbívoro después de un tiempo, por lo que la planta
desarrollará un nuevo compuesto, quizá más toxico, y así sucesivamente.
PLANTAS ABUNDANTES, PERSISTENTES O MANIFIESTAS
Son plantas comunes y/o conspicuas, perennes leñosas, de crecimiento lento,
especies competitivas; presentes en las últimas fases de la sucesión, climax; no
pueden huir en el tiempo y en el espacio, por lo tanto están destinadas a ser
encontradas por los herbívoros; producen defensas morfológicas (espinas, hojas
esclerófilas, etc.), también llamadas defensas cuantitativas, las defensas
cuantitativas constituyen barreras ecológicas eficientes para los herbívoros, pero
son una barrera evolutiva débil, a menos que estén complementadas con
defensas cualitativas (sustancias tóxicas).
Son especies que se encuentran en el espacio la mayoría del tiempo.

CARACTERÍSTICAS TÓXICAS (Defensas químicas de las plantas)

La ecología química estudia el desarrollo de estas sustancias que sirven como
defensas o atracciones en las interacciones.
Existe una amplia variedad de sustancias químicas que al parecer no intervienen
directamente en las funciones vitales primarias (fotosíntesis, respiración, etc.),
en los tejidos de las plantas a los que se les ha llamado metabolitos secundarios.
No se ha establecido para la mayoría de ellos un rol o papel metabólico, por lo
que su función más bien parece estar asociada con la defensa de la planta, en
particular contra el ataque de los herbívoros.
Existen no solo en las plantas con flor, sino en todo el reino vegetal, hongos y en
algunas especies de animales. Un cálculo moderado menciona que se conocen
hasta ahora alrededor de 30,000 compuestos secundarios. Con base en sus
características químicas más generales, existen ocho clases de ellos.
ALCALOIDES

CARDENÓLIDOS
O GLUCÓSIDOS
CARDIACOS
Las relaciones son
tan dinámicas que,
lo que inicialmente
te mataba, ahora
mata a los que te
comen.

HORMONAS
ANIMALES
FABRICADAS POR
PLANTAS
Las hay de dos tipos:
Hormonas juveniles
y las ecdisonas (o
fitoecdisonas). Todas
ellas impiden un
desarrollo normal en
los individuos y por
lo tanto se reducen las poblaciones herbívoras.
 Antihormonas. Actúan
como factores anti
hormonales, inhibiendo la
acción natural de las
hormonas. Ejemplo. Las
anti juveniles (antiHJ). Se
encuentran por ejemplo
en hongos como
Aspergillus

SESQUITERPENLACTONAS
Pueden ser también
alelopáticas inhibiendo
el crecimiento y
germinación de otras
plantas. Ejemplo: la
arbusculina del género
Artemisa actúa sobre
la radícula, hipócotilo y
raíces laterales de
Cucumis sativus.
TANINOS
Se encuentran por
ejemplo en el
género Larrea

Sabiendo que las plantas no contienen uno, sino varios, y de los potentes ¿cómo
un animal puede ser vegetariano a pesar de los venenos?
Los insectos también han desarrollado una gran variedad de mecanismos
bioquímicos y fisiológicos para tolerar e incluso degradar las sustancias tóxicas:
Pueden cambiarse a otro sitio para alimentarse de otras plantas; pueden elegir
y alimentarse de las partes de la planta que no son tóxicas; pueden combinar
varias plantas y obtener una dieta lo menos tóxica posible; consumen el tejido de
la planta en el momento en que es menos tóxico
No obstante, llega el momento en que las sustancias tóxicas entran y se
encuentran en el tracto digestivo del insecto, entonces tienen que excretarlas de
su cuerpo, pero el problema es que los metabolitos no son solubles en agua, de
tal manera que primero deben hacerlos solubles en agua para poder eliminarlos.
Para hacerlos solubles se requiere de reacciones de hidrólisis, oxidación y
reducción, las cuales se llevan a cabo debido a la presencia en el intestino de las
enzimas conocidas como OXIDASAS DE FUNCIÓN MIXTA (OFM), que actúan
como catalizadores en estos procesos:
• Su distribución en el reino animal es universal.
• Dentro de una misma especie hay variaciones dependiendo de la edad en
la actividad del sistema OFM. Así los estadios jóvenes tienen una
actividad menor del sistema OFM que los estadios adultos, porque estos
últimos tienen mayores requerimientos nutricionales y energéticos.
Es así como los herbívoros pueden alimentarse de las plantas a pesar de la gran
variedad de defensas químicas presentes en ellas, llevando entonces a una
coevolución entre plantas y herbívoros.
ARTÍCULO: La química que entreteje a los seres vivo (Anaya y
Espinosa, 2006)
Personalmente me llamó mucho la atención una parte del ejemplo en el que está
hablando de la diversidad de plagas que pueden enfrentar las plantas, me gusto
que menciona, específicamente del maíz, no solo a los insectos que la depredan,
sino también hablo de hongos como fusarium y de bacterias Agrobacterium
tumefaciens en incluso de otras plantas que perjudican su crecimiento; y recalca
que obviamente una diversidad de depredadores como a los que se enfrenta
requerirá de una variedad igual de grande y compleja de defensas, hablamos de
una amplia gama de compuestos que, dentro de la misma planta varían sus
concentraciones y combinaciones según la estructura, la edad de la planta o la
etapa en su ciclo de vida en el que se encuentre, del depredador que la ataque y
hasta el tiempo de consumo, para que la respuesta sea mucho más específica y
efectiva, que incluso no se limita a la síntesis de compuestos tóxicos sino se
extiende a compuestos similares a los metabolitos secundarios de otras especies,
para atraer a los depredadores de sus propias plagas, como menciona con las
avispas Microplitis rufiventris que son atraídas por las plantas para que se
coman a las orugas que las afectan.
DEPREDACIÓN: PARASITISMO
No olvidemos que, dentro de la interacción conocida como depredación, se pueden
encontrar varios tipos:
a. Herbivoría. Los animales se alimentan de las plantas
b. Parasitismo. Animales o plantas se alimentan de otro organismo sin
matarlo.
c. Parasitoidismo. Los parasitoides, usualmente insectos, depositan sus
huevos sobre otros insectos, los cuales subsecuentemente son devorados
totalmente por la larva del parasitoide. Usualmente uno o más
parasitoides pueden completar su desarrollo sobre un solo hospedero.
d. Carnivoría. Los animales se alimentan de herbívoros o de otros carnívoros
e. Canibalismo. Es una forma especial de depredación. En ella el depredador
y la presa son de la misma especie.
Aunque la herbivoría y el parasitismo pueden ser considerados ampliamente en
el contexto de la depredación, cada uno tiene características especiales y tienden
a separase en una subdivisión de la depredación. La herbivoría frecuentemente
es una interacción no letal para la planta, así muchas hojas o partes de la planta
pueden ser comidas sin causar daño serio a la presa (planta). En el mundo
animal la depredación generalmente significa la muerte de la presa. Bajo este
concepto, la carnivoría se ajusta al concepto tradicional de depredación, y el
canibalismo puede ser considerado como un caso especial de esta .
El parasitismo es un evento único, en el cual una sola presa es comúnmente
utilizada para el desarrollo de uno o más depredadores.
El parasitismo no es siempre como nos lo imaginamos, sino que tiene una gran
diversidad de formas; un solo hospedero, por ejemplo, generalmente tiene una
gran cantidad de parásitos.
El parasitismo es una interacción en la cual dos organismos viven juntos y uno
de ellos obtiene su alimento a expensas del otro, a partir de los tejidos de un
hospedero de mayor tamaño que ellos. A diferencia de la herbivoría, el
parasitismo es una relación mucho más estrecha y duradera. Dentro de la
ecología, se considera que el parasitismo es de las relaciones más especializadas.
Hay organismos parásitos en una amplia variedad de grupos taxonómicos
incluyendo virus, bacterias, protistas, hongos, plantas, invertebrados y
vertebrados. Desde el punto de vista ecológico los parásitos se clasifican en:
a. Microparásitos. Son de tamaño pequeño, tiempo de generación reducido,
inducen inmunidad contra la reinfección, generalmente la transmisión
 entre hospederos es directa, pero algunas especies son portadores o
vectores. Ejemplos: Virus, bacterias, protozoarios.
b. Macroparásitos. Son relativamente grandes, tiempo de generación
comparativamente largo, estimulan una respuesta inmune corta que
depende del número de parásitos en el hospedero, son persistentes
causando reinfecciones continuas, se dispersan por transmisión directa
hospedero-hospedero, o por transmisión indirecta mediante hospederos
intermediarios. Ejemplos: platelmintos, acantocéfalos, lombrices, piojos,
pulgas, garrapatas, hongos, muérdago.
Dentro de los invertebrados el parasitismo es muy común, caso contrario con los
vertebrados, cuyos ejemplos de parásito son reducidos, tenemos a las lampreas
como uno.
Ecológicamente los hospederos constituyen un hábitat para los parásitos y han
explotado cada microhábitat dentro o sobre los hospederos. De acuerdo con el
sitio donde viven los podemos clasificar en:
a. Ectoparásitos. Viven dentro de la piel, pelos, plumas o escamas de los
hospederos.
b. Endoparásitos. Viven dentro del hospedero, pueden vivir dentro del
torrente sanguíneo, el corazón, cerebro, tracto digestivo, hígado, bazo,
conductos nasales, tracto respiratorio, gónadas, vejiga, páncreas, ojos,
agallas (peces), músculos, etc. En el caso de las plantas, los parásitos
pueden desarrollarse en las raíces, tallos o en los tejidos leñosos más
profundos, sobre o dentro de las hojas, flores, frutos, etc.
Respecto a la dinámica Parásito-Hospedero podemos observar dos tipos de
hospedero:
a. Hospedero definitivo. Donde el parásito llega a adulto y alcanza la
madurez.
b. Hospedero intermedio. Donde el parásito desarrolla alguna fase de su
ciclo.
Los parásitos pueden requerir uno o varios hospederos intermedios para su ciclo
de vida y también los utilizan para encontrar un hospedero definitivo. Por
consiguiente, la dinámica de la población del parásito está estrechamente
relacionada a la dinámica de la población de su hospedero. Las relaciones se han
vuelto tan estrechas, tan especializadas, que el parasito ha llegado incluso a
sincronizar su ciclo de vida con el hospedero.
Por ejemplo, veamos el ciclo de vida del nemátodo del cerebro. Aquí, el caracol es
el hospedero intermedio en su fase larval, mientras que el ciervo es el hospedero
definitivo.
El ciervo ingiere al caracol mientras se alimenta de pasto, en el estómago del
ciervo la larva sale del caracol y perfora la pared del estómago y pasa a las
membranas abdominales de donde pasa por la espina dorsal hasta el cerebro,
donde los nemátodos se aparean y producen huevos, estos huevos eclosionan y
las larvas pasan por el
torrente sanguíneo
hasta los pulmones,
penetrando en los
alveolos y de ahí pasan
a la garganta
provocando tos, por lo
que nuevamente son
ingeridos llegando al
estómago para salir
con las heces,
incorporándose al
suelo donde el caracol
ingiere las larvas y
nuevamente inicia el ciclo.
El estadio infeccioso, también conocido como estadio infectante o forma
infectante, es un determinado estado de desarrollo que ha adquirido un parásito
y que tiene la capacidad de infectar a un nuevo huésped.
Otro ejemplo es el ciclo de vida de la garrapata patinegra Ixodes scapularis La
garrapata es un vector que transmite la enfermedad de Lyme causada por una
bacteria espiroqueta Borrelia budgorferi, que vive en la sangre de vertebrados
(aves, ratones, ciervos, humanos).
Los síntomas son, comezón en los
ojos, congestión respiratoria,
dolores musculares y articulares,
daños en el cerebro, corazón y
sistema nervioso central. La
bacteria depende de la garrapata
para pasar de un hospedero a otro.
Sin embargo, las relaciones de parasitismo son mucho más complejas y las
especies parásitas no se conforman con parasitar una sola especie en toda su
vida, ni siquiera simultáneamente; sino que los hospederos intermedios pueden
ser varios, fungir como vectores o parasitar más de una especie a la vez.
 En este caso, el micro endo parasito
(espiroqueta) utiliza a un macro
ecto parásito (garrapata) como
vector para llegar al mismo
hospedero (aves y pequeños
mamíferos).

PARASITISMO SOCIAL
Otro parasitismo es el llamado social, en el cual un organismo (parásito) necesita
de la estructura social de otro (hospedero), no precisamente sus recursos, aunque
esto puede ser un efecto colateral. Este parasitismo puede ser temporal o
permanente; facultativo u obligado, y entre la misma especie (intraespecífico) o
entre varias especies (interespecífico), por lo que, considerando las
combinaciones entre estas características, se reconocen cuatro tipos de
parasitismo social:
1. Parasitismo temporal facultativo intraespecífico.
Un claro ejemplo es el llamado parasitismo intraespecífico entre nidos
(parasitismo de nidación). En este las hembras parásitas ponen huevos en nidos
de las hembras hospederas de su misma especie.
Se presenta en hormigas, avispas y en aves como las
anátidas, como el pato de vientre negro
Dendrocygna autumnalis, que construye su nido en
un hoyo. La hembra hospedera reduce el
parasitismo reduciendo el tamaño de su puesta
según el número de huevos añadidos, entonces
entre más ponga la hembra parásita, mayor será su
participación en la puesta total.
Se considera que este parasitismo probablemente
evolucionó porque los sitios de nidación son escasos
y porque los patos no defienden sus nidos (territorio de nidación). El parasitismo
social ocurre a nivel de poblaciones.
2. Parasitismo temporal facultativo entre especies.
Se presenta en hormigas. Ejemplo: hormigas del género Lasius. Una reina recién
apareada de Lasius regina (especie parásita) entra al nido de Lasius alienus
(especie hospedera) y mata a la reina. Las obreras de L. alienus cuidan a la reina
de la especie parásita y a su progenie. Con el tiempo, las obreras de la especie
hospedera L. alienus no
tienen quien las sustituya y
desaparecen por completo y
la colonia constará entonces
unicamente de obreras de
L. regina.
Las sociedades mixtas están constituidas por una especie (parásita) dependiente
de otra especie (hospedero), a
cuál cría a la descendencia de
la parásita y es además la
que proporciona el alimento a
la colonia. Estas sociedades
dan origen al parasitismo
social temporal u obligado.
La lestobiosis es una forma de comensalismo que se refiere a la relación en que
colonias de pequeñas especies de hormigas entran en las cámaras de las especies
mayores (a través de túneles, por ejemplo) para robar comida.
3. Parasitismo temporal obligado entre especies
Se presenta en hormigas y aves. Ejemplo: Las aves
del género Molotrus como el molotro negro M. ater,
han perdido la capacidad de construir nidos, incubar
los huevos y cuidar a los polluelos, por lo que evitan
esto poniendo sus huevos en los nidos de especies
hospederas, así M. ater elimina un huevo del nido
de la especie hospedera y pone uno de los suyos para
reemplazarlo.
Algunos hospederos se defienden expulsando el
huevo parásito del nido, pero si no lo detectan, lo
empollan y cuidan a la cría del molotro en
detrimento de las suyas, porque la cría de molotro
es más agresiva y de mayor tamaño.
4. Parasitismo obligado permanente entre especies.
En este el parásito pasa su ciclo de vida completo en el nido del hospedero. Se
presenta en hormigas y avispas. En este caso las especies parásitas no poseen
obreras y las reinas han perdida la capacidad de construir nidos y cuidar a las
crías. En este parasitismo, la reina parásita entra a la colonia de la especie
hospedera y domina o mata a la reina, tomando el control de la colonia.

HIPERPARASITISMO
Las relaciones de parasitismo pueden ser más complejas que el simple
hospedero-parásito y extenderse en cadenas más o menos largas, a esto se le
llama hiperparasitismo. Este tipo es común en himenópteros cuyas larvas
parásitas se desarrollan en el interior de las larvas o adultos de otros insectos
parásitos.

En esta cadena se trata de cinco himenópteros en una interacción de

hiperparasitismo.
El hiperparasitismo tiene importancia en la regulación de las poblaciones,
porque los hiperparásitos frecuentemente son capaces de reconocer si el
hospedero está o no parasitado y solo si no lo está depositan sus huevos en él.
Las relaciones en el hiperparasitismo están tan especializadas, que los parásitos
son capaces de reconocer si el hospedero está o no parasitado y buscar o no otro
hospedero.
Considerando: 1) la multiplicidad de parásitos
en un hospedero; 2) la especialización de los
parásitos y 3) los fenómenos de
hiperparasitismo.
Todo esto hace que el número de especies
parásitas sea elevado, así se estima que los
animales parásitos de otros representan
aproximadamente el 10% de la fauna.
 De modo que el parasitismo es un hábito de vida exitoso, tanto así que o solo ha
sobrevivido, sino que se ha extendido y se ha hasta especializado a más no poder.

PARASITOIDISMO
Es una interacción interespecífica. Considerada por algunos autores como un
tipo de parasitismo, otros la consideran intermedia entre la depredación y el
parasitismo, mientras que otros la consideran una interacción independiente.
Algunos consideran el Parasitoidismo como una suerte de estadio intermedio
entre el parasitismo y la depredación, aunque otros lo consideran como un tipo
de depredación completamente independiente, es algo controversial.
No obstante, las siguientes características lo diferencian del parasitismo y de la
depredación.
A diferencia del parasitismo, en el parasitoidismo, se mata al hospedero solo para
llevar a cabo una etapa del
desarrollo, una vez hecha,
es de vida libre y, a
diferencia del parasitismo,
no requiere de vectores,
solo un hospedero en su
vida, además de que los
hospederos son organismos
de tamaño y categoría
taxonómica muy similar.
Los parasitoides (en su mayoría insectos como algunos dípteros e himenópteros)
como parte de su ciclo de vida depositan uno o varios huevos en o cerca de su
hospedero (también por lo general un insecto), luego las larvas viven como
ectoparásitoides o endoparásitoides según la especie. De esta manera se
desarrollan en su víctima durante su ciclo larval. El parasitoide adulto es un
animal de vida libre que puede ser herbívoro, nectarívoro o depredador
Los insectos parasitoides son tan eficientes que han logrado incluso sincronizar
sus ciclos vitales con los de sus víctimas, algunos incluso, no parasitan a otros
insectos adultos, sino a sus huevos, larvas o pupas.
Los parasitoides son por lo general mucho más específicos que los depredadores,
y a diferencia de los parásitos puede dispersarse activamente en busca de presas.
Por estas razones tienen gran importancia como agentes de control biológico de
insectos plaga, principalmente en la agricultura.
De acuerdo a lo anterior:
 Se considera a un parasitoide como un organismo con un modo de vida
intermedio entre el parasitismo y la depredación.
Generalmente se trata de himenópteros de la familia Encyrtidae, en los que la
larva se alimenta del cuerpo de otro organismo vivo ocasionándole con el tiempo
la muerte. En el caso de las plantas, el matapalo es un parasitoide.
Existen diversos tipos de parasitoides:

1) Endoparasitoide. La larva del parasitoide se alimenta y desarrolla en el

interior del cuerpo del hospedero
2) Ectoparasitoide. La larva del parasitoide se alimenta externamente del
hospedero
3) Solitario. Un solo parasitoide se alimenta de un solo hospedro
4) Gregario. Varios parasitoides, en ocasiones centenares, se alimentan de
un solo hospedero, pudiendo desarrollarse la totalidad
5) Hiperparasitoide. El hospedero es otro parasitoide
6) Hiperparasitoide facultativo. El organismo actua como parasitoide, y
cuando se ve en la necesidad como hiperparasitoide
7) Hiperparasitoide obligado. Necesita obligatoriamente desarrollarse a
expensas de un parasitoide.
8) Parasitoides koinobiontes (Cenobiontes). En el momento de realizarse la
puesta la hembra del parasitoide no mata al hospedero, siendo la larva
quien le produce la muerte.
9) Parasitoide Idiobiontes. En el momento de realizarse la puesta la hembra
del parasitoide mata al hospedero

DEPREDACIÓN VERDADERA
Es una interacción direccional en el sentido de que una especie (depredador) se
beneficia de la interacción mientras que la otra especie (presa) se ve afectada de
modo adverso.
Los depredadores más capacitados para capturar presas tienen más recursos a
su disposición y por consiguiente deben estar mejor dotados que los depredadores
menos eficientes en la captura de presas. Es por ello que la selección natural que
actúa sobre los depredadores tiende a aumentar la eficiencia del depredador
para: encontrar, capturar y comer a su presa. Pero, la selección también favorece
a aquellos individuos más eficientes para huir de los depredadores.
Por lo tanto, la selección que actúa sobre las presas favorece la aparición de
nuevas adaptaciones que permitan a los individuos evitar ser encontrados,
capturados y comidos. En consecuencia, en la depredación hay dos fuerzas
selectivas que son opuestas:
A medida que las presas mejoran su capacidad de escapar de sus depredadores,
los depredadores a su vez desarrollan mecanismos más eficientes para
capturarlas.
Por consiguiente, en la evolución del sistema depredador-presa, la presa
evoluciona tratando de romper o salirse de la interacción, mientras que el
depredador evoluciona tratando de mantener la relación. Las relaciones
evolutivas de este tipo a largo plazo dan como resultado adaptaciones bastante
intrincadas y a menudo muy complejas.

ARTÍCULO: Impacto del parasitismo de cría del tordo renegrido

sobre el éxito reproductivo de sus hospedadores (Reboreda et al.,
2003).
Personalmente, una parte que me llamó mucho la atención es cuando menciona
esto de la picadura de huevos y es que el parásito que son los tordos, no solo se
conforma, por así decirlo con imponer el cuidado de sus huevos a otras especies,
porque también dice que son generalistas, sino que también presenta este
comportamiento de la picadura de los huevos. Al final menciona que en realidad
no hay estudios que lo confirmen, pero parece que pudiera haber una razón
adaptativa para ella, a mí me pareció que tenía algo de relación con esto de que
las aves hospederas no vuelven a nidificar si la primer puesta fue exitosa, aunque
haya sido parasitada, sin embargo, si esta ha sido depredada, como sería la
picadura de huevos, sí vuelven a nidificar, y por lo tanto, los tordos tendrían la
oportunidad de volver a parasitar estos nidos.
El parasito tordos (Molothrus bonariensis) no solo parasita los huevos, sino que
los preda, picándolos. Esto debido a que los hospedadores sí vuelven a nidificar
si el nido fue predado, pero no lo vuelven a hacer si el nido fue exitoso
Los efectos de la actividad humana en la distribución de los animales y por tanto
en las interacciones de estos, favoreciendo la distribución de estos parásitos que
puede afectar tan profundamente a nuevas especies hasta llevarlas al borde de
la extinción.
Estadísticamente, la eficiencia reproductiva del hospedador si es afectada,
aunque más los chiquillos que los grandes , tomando en cuenta los tres rubros
que mencionen: supervivencia de huevos, el éxito de eclosión y la supervivencia
de pichones.
DEPREDACION: MODELO DEPREDADOR-PRESA
La ecología aborda el estudio de sistemas dinámicos que describen la interacción
de dos especies que coexisten en un ecosistema común. Estos modelos se
aproximan a las situaciones reales encontradas en biología y ecología.
Los principales modelos de interacciones interespecíficas son:

• Interacción depredador-presa: en la que la supervivencia de la especie

depredadora está condicionada a la existencia de otra especie que le sirve
de presa.
• Interacción competitiva: dos especies compiten por el mismo recurso o
recursos, pero no existe depredación directamente entre ellas.
• Interacción cooperativa (simbiótica o mutualismo): la supervivencia de
cada especie se ve favorecida por la existencia de la otra.

HISTORIA: MODELO DEPREDADOR-PRESA DE LOTKA-

VOLTERRA
El modelo surgió a mediados de la década de 1920 cuando Humberto D´Ancona,
biólogo marino italiano, desarrolló un modelo estadístico con datos sobre peces
vendidos en los mercados de Trieste, Venecia entre 1910 y 1923. La pesca había
sido suspendida en parte del mar Adriático durante la Primera Guerra Mundial
(1914-1918). D´Ancona mostró que hubo un aumento en la frecuencia relativa de
ciertas especies y reducción en la de otras.
El modelo sigue siendo vigente, valido y es la base para analizar la relación de
depredador-presa entre dos especies.
Sus datos mostraban que la frecuencia de depredadores
como tiburones aumento durante los años de la guerra
y posteriormente disminuyó con la pesca, en tanto que
las poblaciones de las presas seguían un patrón
inverso. D´Ancona era novio de Luisa Volterra una
ecologista hija del famoso matemático Vito Volterra.
D´Ancona planteo este problema a Vito Volterra quien
en 1925 desarrolló un par de ecuaciones diferenciales
para describir el sistema.
Por otro lado, Afred J. Lotka fue un
matemático, químico físico y
estadístico de los Estados Unidos,
famoso por su trabajo en dinámica de
la población y sobre energética. Como
biofísico, Lotka propuso en 1926 el
modelo depredador-presa, desarrollado simultáneamente pero
independientemente de Vito Volterra.
Lotka buscó aplicar los principios
de las ciencias físicas a las ciencias
biológicas por lo que se le considera
biofísico. Su interés principal era
la demografía. También es
conocido por su perspectiva
energética en la evolución.
Lotka propuso que la selección natural era, en el fondo,
una lucha entre los organismos por la energía
disponible; El principio de Lotka establece que los
organismos que sobreviven y prosperan son aquellos
que capturan y usan la energía de manera más eficiente
que sus competidores. Propuso ecuaciones de primer
orden no lineales para explicar la relación existente en
los ecosistemas y la transferencia de energía de
productores primarios a consumidores secundarios.
El estudio matemático de estos modelos fue iniciado por A. Lotka y V. Volterra
en los años 1920, alcanzó un gran desarrollo en el siglo XX gracias a los trabajos
de Lyapunov, Lorentz y muchos otros autores y todavía en la actualidad es un
área muy activa de investigación.

MODELO MATEMÁTICO DE LOTKA-VOLTERRA

En general una población no vive aislada y las especies tienen “enemigos”:
algunas se alimentan de otras; hay depredadores y presas. El modelo de Lotka-
Volterra describe las interacciones entre dos especies en un ecosistema: una
población que consiste en presas (e.g. conejos) y una población que consiste en
depredadores (e.g. zorros) y supone las siguientes hipótesis:
Más que hipótesis son los supuestos del modelo. Los supuestos son las
condiciones que se deben cumplir para que la predicción del modelo sea cierta,
los supuestos son una especie de concesiones que se hacen a la realidad y que
permiten entenderla y modelarla con más facilidad.
i. El ecosistema está aislado: no hay migración, no hay otras especies
presentes, no hay plagas, patógenos, competidores, etc.
ii. En ausencia de depredadores la población de la presa crece de manera
exponencial: la velocidad de reproducción es proporcional al número de
individuos, y la tasa de incremento de la población de la presa es ilimitado.
Las presas sólo mueren cuando son cazadas por el depredador.
iii. En ausencia de presas la población del depredador decrece de manera
exponencial.
El crecimiento
exponencial nos dice
que la población se
duplica con cada
generación. El
decrecimiento
exponencial nos dice
que los
depredadores van a
reducirse a la mitad.
iv. La población de depredadores afecta a la de presas haciéndola decrecer de
forma proporcional al número de presas y depredadores (es decir de forma
proporcional al número de posibles encuentros entre presa y depredador).
Dicho de otra manera, la tasa de depredación depende de la probabilidad
de que una presa sea encontrada por un depredador.
v. La población de presas afecta a la de depredadores también de manera
proporcional al número de encuentros, pero con distinta constante de
proporcionalidad (dependerá de cuanto sacien su hambre los depredadores
al capturar una presa). Dicho de otra manera, la tasa de crecimiento de la
población de depredadores es proporcional al consumo de alimento (tasa
de depredación).
Aquí, los autores introducen el concepto de encuentros depredador presa. Es
decir, que la población de las presas si depende del número de encuentros, pero
también depende de cuanto coman sus depredadores, entre más coman por cada
encuentro, más tienden a disminuir las presas.
El modelo es un sistema de dos ecuaciones diferenciales de primer orden,
acopladas, autónomas y no lineales:

Donde
N1 = densidad de la población de la presa
N2 = densidad de la población del depredador
N, en ecología siempre denota una densidad poblacional.
r1 = tasa instantánea de incremento de la población de la presa (per
cápita)
R es una tasa DE CADA POBLACION, no de especies, habla de cuantas crías
son capaces de producir por población.
d2 = tasa de mortalidad de la población del depredador (per cápita)
D, en ecología siempre es una tasa de mortalidad.
p1 = constante de depredación que representa la habilidad del depredador
en la captura de presas
P nos dice que tan eficiente es el depredador para cazar presas, y esto varía
mucho entre especies.
p2 = constante de depredación que representa la eficiencia de conversión
del depredador
En P2, eficiencia de conversión se refiere a la capacidad del depredador de
convertir la materia de la presa, en materia propia, en el caso especifica de la
relación presa-depredador, se refiere a la capacidad de convertir la energía que
obtiene de su presa para reproducirse, de convertirla en crías.
dt = es el tiempo,
Todas estas fluctuaciones poblacionales siempre se analizan a lo largo del
tiempo, y como es que estas relaciones afectan la dinámica poblacional en un
periodo específico.
Sin embargo, se debe
tomar en cuenta la
mortalidad de los
depredadores, que se
presenta en forma de
resta, ya que aún si los
depredadores son los
más eficaces en

reproducción y
caza, no impide que
mueran de otras
cusas naturales.
De la misma forma
en que a las tasas
de reproducción, que nos reflejan la densidad de una población, se le deben restar
la tasa de mortalidad que en este caso es atribuible al depredador (# encuentros).
PREDICCIONES DEL MODELO
Predice que las poblaciones de la presa y del depredador fluctúan de una manera
regular (Volterra llamó a esto ley de ciclos periódicos).
Se trata de una solución
periódica en la que, un aumento
en la población de presas va
seguido del aumento del
número de depredadores. Un
gran número de depredadores
merma la población de presas.
Los ciclos poblacionales pueden
durar, días, años, meses,
décadas, la duración de cada
ciclo depende de la especie y de sus longevidades.
Siempre hay un desfase temporal de reacciones poblacionales, la presa va
adelante siempre, ya que el depredador depende de la presa, si una aumenta, el
depredador eventualmente lo hará también, pero si la presa empieza a
disminuir, el depredador eventualmente lo hará, y sin depredador, la presa
aumentará y así se reinician estos ciclos, con el depredador siempre alcanzado a
la presa.
Densidad máxima y densidad mínima para presa y depredador, sin embargo, si
la densidad de la presa es extremadamente baja, ya implica casi extinción, de
hecho una caza excesiva puede llevar a la desaparición de la población de presas
donde se rompe esta interacción, se acaban los ciclos. Dependiendo de la
especialidad de los cazadores, estos podrían optar por cambiar su dieta a otras
presas, pero si son muy especializados, entonces la extinción de la presa también
llevará a la extinción del depredadores, al menos de esas poblaciones.
El modelo de Lotka-Volterra es un modelo de retroalimentación ya que la
población de presas tiene un
efecto positivo en el tamaño
de la población de
depredadores, mientras que
esta última tiene un efecto
negativo en el tamaño de la
población de presas.
PUNTOS DE EQUILIBRIO Y ESTABILIDAD EN EL MODELO
Para encontrar los posibles puntos de equilibrio se deben resolver las ecuaciones.
Las ecuaciones se resuelven haciendo dN / dt = 0, despejando N para obtener la
tasa real de incremento, y haciendo r igual a cero, se demuestra que: La presa
alcanza una densidad de equilibrio cuando la densidad del depredador es r1 / p1
Análogamente, el depredador alcanza una densidad de equilibrio cuando la
densidad de la presa es d2 / p2
Es decir, si adopta el valor de 0, implica un momento en el que tu población no
está aumentando o disminuyendo, sino que esta constante.
Dada una familia de curvas que se asumen diferenciables, una isoclina para esa
familia está formada por el conjunto de puntos en los que algún miembro de la
familia alcanza una pendiente determinada. En dinámica de poblaciones, el
término "isoclina" se refiere al conjunto de tamaños de población en el que la tasa
de cambio para una población en un par de poblaciones que interactúan es cero.
De modo que hay una isoclina para el depredador y otra para la presa.
Por lo tanto, la isoclina cero o nulclina para la presa es una línea constante en el
eje horizontal (línea azul
en la figura), que
representa la densidad
umbral de la presa, ya
que, según el modelo, la
densidad poblacional de
depredadores dependerá
de la abundancia de
presas:
Por debajo de esta densidad umbral de la presa, los depredadores siempre
disminuyen, mientras que por encima del umbral aumentan
Este tipo de modelos son especialmente útiles dentro del manejo de recursos y
en el campo de la conservación.
Análogamente, la isoclina cero para los depredadores es una línea constante en
el eje vertical (línea roja en
la figura), que representa
la densidad umbral del
depredador ya que, según
el modelo, la densidad
poblacional de las presas
dependerá de la presencia
de depredadores:
Hacia la izquierda de la línea las presas aumentan, mientras que hacia la
derecha las presas disminuyen
PREDICCIONES DEL MODELO
Superponiendo estas dos isoclinas obtenemos el comportamiento de las
poblaciones conjuntas:
El número de depredadores aumenta cuando existe una densidad alta de presas,
esto lleva a un aumento en la presión sobre las presas y el consiguiente descenso
de su densidad. Esto provoca una
escasez de alimento para los
depredadores y un descenso en su
densidad, lo que alivia la presión
sobre las presas y aumenta su
población, lo que lleva al
incremento de la densidad de
depredadores, y así se repite el
bucle de manera indefinida.
Así, el modelo propone cuatro predicciones según la interacción de presas y
depredadores a parir de las densidades umbrales que describen el
comportamiento de la densidad del depredador y la densidad de la presa a partir
de la interacción depredador-presa.
De acuerdo al modelo, el punto de equilibrio es el punto en donde ambas isoclinas
se cruza, ya que es el punto en el que ninguna de las densidades aumenta ni
disminuyen. Este punto de equilibrio nos dice que es una densidad en la que las
presas tienen una buena tasa de reproducción y mantener las poblaciones, tanto
para la presa como para el depredador
Existe un equilibrio conjunto
en el cual las dos isóclinas se
cruzan, pero la densidad de la
presa y la densidad del
depredador no convergen (no
son iguales) en este punto,
sino que cualquier par inicial
de densidades da lugar a
oscilaciones de cierta magnitud.
El punto de equilibrio no nos dice que las densidades serán las mismas, sino que,
a partir de una densidad inicial, las fluctuaciones poblacionales serán regulares.
Las densidades iniciales cerca del punto de equilibrio conjunto dan como
resultado la repetición de oscilaciones de baja amplitud, las densidades iniciales
alejadas del punto de equilibrio conjunto generan oscilaciones de mayor
amplitud. La amplitud de las fluctuaciones depende de las condiciones iniciales.
 Cuando te alejas de los umbrales, vemos
densidades demasiado inestables.

Oscilaciones tan grandes nos dice

que el sistema es inestable y esta
inestabilidad normalmente lleva a
la desaparición de las poblaciones
interactuantes.
Por consiguiente, este par de ecuaciones diferenciales tiene una solución
periódica, cambiando cíclicamente la densidad de la población de la presa y la
del depredador desfasadamente a lo largo del tiempo. Es decir hay un retraso
constante de la especie depredadora con respecto a la presa. Este retraso es
debido a que los efectos de la variación de la población de presas en la población
depredadora empiezan a notarse después de cierto periodo de tiempo.
LIMITACIONES DEL MODELO
Matemáticamente, un sistema de estas oscilaciones repetidas y no
amortiguadas se denomina neutramente estable. La estabilidad neutra no existe
en el mundo biológico puesto que la mayor parte de los individuos y de las
poblaciones se encuentran en autorregulación o en un circuito recurrente
dependiente de la densidad.
Por lo anterior, si bien el modelo de Lotka-Volterra significo el primer modelo
matemático para analizar y describir la interacción depredador-presa a partir de
los cambios en la densidad de ambas especies como resultado de la interacción,
el modelo tiene una serie de limitaciones:
Las ecuaciones que forman el modelo omiten aspectos importantes de la
interacción depredador-presa, por ejemplo:
• Es simplista, representa una sobresimplificación de la realidad
• No incluye términos logísticos para modelar un crecimiento controlado de
las poblaciones
• Se asume que los depredadores son insaciables y, además, cuantas más
presas hay, más comen.
• Se considera que todos los depredadores tienen la misma habilidad para
capturar a sus presas.
 • No considera aspectos como la eficiencia de escape de las presas
• Todos los depredadores se comportan o responden igual a los cambios en
la densidad de la presa
Las limitaciones del modelo son debido a que en la aplicación práctica de éste la
realidad es muy dinámica, los factores que intervienen son muchos, las
poblaciones no tienen solamente una interacción, sino que tienen varias. Además
de que la reducción de las poblaciones es provocada por muchas razones, no solo
por depredación, etc.
Sin embargo, pues no existe modelo matemático capaz de incluir un ambiente
tan cambiante, tan lleno de variables; matemáticamente el modelo sigue siendo
puro, bueno, pero claro que, en la práctica, es muy difícil.
APORTES AL CONOCIMIENTO DE LA INTERACCIÓN DEPREDADOR-
PRESA
Solomon (1949) distinguió dos componentes distintos de la manera en que los
depredadores responden a los cambios en la densidad de las presas.
a. Respuesta funcional del depredador. Los depredadores capturan y
consumen más presas por unidad de tiempo a medida que la densidad de
presas aumenta hasta que llega a cierto umbral de saciedad, por encima
del cual el número de presas capturadas por depredador permanece
constante a pesar de que aumente la densidad de presas.
b. Respuesta numérica del depredador. Al aumentar la densidad de la presa
aumenta la densidad del depredador, y un número mayor de depredadores
consumen un mayor número de presas.
ARTÍCULO: Parasitoidismo de dos especies de mariposas en dos
sistemas de producción de café (Muriel et al., 2014).
Agroecosistemas y sistemas agroforestales
La agroforestería es un grupo de prácticas y sistemas de producción, donde la
siembra de los cultivos y árboles forestales se encuentran secuencialmente y en
combinación con la aplicación de prácticas de conservación de suelo. Es una
variedad de policultivos.
El artículo menciona que se hace uso de los parasitoides (larvas de mariposas)
para la defensa del cultivo contra los insectos herbívoros y esto gracias a la
presencia de parches de plantas hospederas de las mariposas adultas, estos
parches sirven como atractivo de las mariposas que al encontrar recursos (como
néctar o polen) para ellas y para su descendencia pues se reproducen. Este tipo
de estrategias agroforestales permite no solo recuperar la biodiversidad en las
zonas de cultivo, sino que también implica una ventaja económica y ambiental
ya que no se usan pesticidas, sino que se hace uso de las relaciones de
depredación natural.
Modelo de poisoon
La distribución de Poisson es una distribución de probabilidad discreta que
expresa, a partir de una frecuencia de ocurrencia media, la probabilidad de que
ocurra un determinado número de eventos durante cierto período de tiempo.
Concretamente, se especializa en la probabilidad de ocurrencia de sucesos con
probabilidades muy pequeñas, o sucesos «raros».
DEPREDACIÓM: RESPUESTA FUNCIONAL Y
NUMÉRICA DE LOS DEPREDADORES.

Umbral de saciedad, el punto en el que los depredadores alcanzan el máximo de

presas consumidas por unidad de tiempo. Sin embargo, si bien un solo
depredador ya no comerá más presas, tendrá la energía necesaria para
reproducirse aumentando la densidad de los depredadores y, por tanto,
aumentado el consumo total de presas.
A partir de los postulados de Solomon, C.S. Holling (1959) identificó tres tipos de
respuesta funcional y tres tipos de respuesta numérica:
a. La respuesta funcional expresa la acción de los depredadores en la tasa de
crecimiento de la población de la presa, y representa la cantidad de presas
que puede consumir un depredador por una unidad de tiempo (tasa de
depredación), sin que implique un aumento en la densidad del depredador.
b. La respuesta numérica expresa la acción de los depredadores en la tasa
de crecimiento de la población de la presa en función del número de presas
consumidas y transformadas en nuevos depredadores.

RESPUESTA FUNCIONAL TIPO I

Según la propuesta de
Holling, hay tres tipos de
respuestas funcionales.
Recordemos que la
respuesta funcional nos
dice que el depredador
aumenta su consumo
según aumenta la
densidad de la presa,
hasta que alcance un
umbral de saciedad, en el cual la tasa de depredación ya no aumenta, sino que
se mantiene constante a pesar de que la densidad de la presa siga aumentando.
Sin embargo, antes de llegar a este umbral de saciedad el aumento de la tasa de
depredación, respecto a la densidad de la presa es directamente proporcional,
con un aumento lineal.
En términos biológicos una interacción depredador-presa debe tener ciertas
características para presenta este tipo de respuesta funciona: el depredador es
capaz de mantener un aumento constante de la tasa de depredación conforme
aumenta la densidad de la presa hasta que llega al umbral de saciedad, lo que
implica que la presa debe existir agrupada.
El número de presas consumidas por
depredador por unidad de tiempo
aumenta de forma lineal a medida que
aumenta la densidad de la presa, hasta
llegar a un punto máximo (umbral de
saciedad) a partir del cual se estabiliza el
número de presas consumidas por
unidad de tiempo (existe un límite en el
numero de presas que puede consumir un
depredador en una unidad de tiempo), aunque aumente la densidad de la presa.
Para que un depredador pueda presentar esta respuesta la presa debe estar
agrupada para que el depredador pueda mantener un incremento lineal en la
tasa de depredación. Se presenta por ejemplo en organismos filtradores,
papamoscas, los que se alimentan de hormigas (Phrynosoma), termitas (oso
hormiguero).

RESPUESTA FUNCIONAL TIPO II

Este tipo de respuesta
señala que, antes de
alcanzar el umbral de
saciedad, el incremento en
la tasa de depredación con
respecto a la densidad de
la presa es de tipo
logarítmico, es decir que, si
bien sí hay un incremento
en la tasa de depredación,
este crecimiento es
decreciente, es decir que el crecimiento va a disminuyendo progresivamente
hasta que se regulariza el consumo de la presa, la pendiente cambia durante el
incremento, no es constante como en la respuesta tipo I.
Esto indica que hay algo que impide al depredador una respuesta funcional de
tipo I, una condición establecida nuevamente por la presa: La presa no esta
agrupada establemente, sino que el depredador debe hacer un gasto energético
para atraparla, buscarla, perseguirla, atraparla y matarla; a esto se le conoce
como tiempo de manejo de la presa. Debido a este gasto energético extra, no es
posible mantener una respuesta constante antes del umbral.
¿qué depredador sería capaz de aumentar así de rápido su tasa de depredación
con un aumento mínimo en la presa (como se muestra al inicio de la curva)? Un
depredador especialista, un depredador
eficiente para capturar esa población
específica de presas, de manera que
aumenta su tasa en cuanto hay in ligero
aumento de presas.
ESTAS CURVAS SON MODELO, son las
curvas que presentan datos ideales, en la
realidad los datos no reflejan
comportamientos perfectos, pero sí
reconocibles.
El número de presas consumidas por
unidad de tiempo aumenta con una tasa
decreciente, hasta llegar a un valor
máximo (umbral de saciedad). El
elemento que determina esta respuesta
es el llamado tiempo de manejo de la
presa por el depredador. El tiempo de
manejo incluye el tiempo que el
depredador emplea en buscar, localizar,
perseguir, capturar, someter, matar, consumir o digerir a la presa. Esto limita el
numero de presas que puede procesar un depredador por unidad de tiempo, y
también reduce el tiempo disponible para buscar nuevas presas. Como
consecuencia el número de presas consumidas por unidad de tiempo disminuye
progresivamente, hasta llegar al umbral de saciedad.
Se considera a la respuesta funcional más común en la naturaleza. Se asocia
principalmente a invertebrados, pero también se presenta en vertebrados
especialistas que son muy eficientes en capturar y consumir cierto tipo de presas
y comienza a consumirla aun a densidades bajas de esta. Ejemplos: arañas,
mantis leones.
RESPUESTA FUNCIONAL TIPO III
El comportamiento de la
curva inicia con una tasa
de depredación baja con
una densidad de presas
baja, es decir que
consume pocas presas
para que éstas sean
capaces de reproducirse.
La función logística,
curva logística o curva
en forma de S es una
función matemática que
aparece en diversos modelos de crecimiento de poblaciones, propagación de
enfermedades epidémicas y difusión en redes sociales. Dicha función constituye
un refinamiento del modelo exponencial para el crecimiento de una magnitud.
Modela la función sigmoidea de crecimiento de un conjunto P.
El estudio inicial de crecimiento es aproximadamente exponencial; al cabo de un
tiempo, aparece la competencia entre algunos miembros de P por algún recurso
crítico K ("cuello de botella") y la tasa de crecimiento disminuye; finalmente, en
la madurez, el crecimiento se detiene.
Esta respuesta es una curva de
crecimiento sigmoidea, en la cual
la cantidad de presas consumidas
por el depredadore aumenta
lentamente a bajos niveles de
densidad de la presa (umbral de
seguridad), luego aumenta
conforme aumenta a densidad de
la presa hasta que el tiempo de
manejo limita el números de presas consumidas y se estabiliza (umbral de
saciedad), la tasa de consumo.
Esta es la respuesta mas compleja porque incluye vatios aspectos o considerado
en las respuestas tipo I y II.
Esta respuesta involucra la llamada imagen de búsqueda, esto es, los
depredadores se hacen más eficientes a medida que aumenta la densidad de la
presa debido al aprendizaje. A medida que los depredadores adquieren la imagen
de búsqueda de la presa, aumenta la tasa de descubrimiento de eta, como
resultado se incrementa la tasa de encuentros depredador-presa t puede
aumentar la tasa de depredación. Esta respuesta siempre considera la presencia
de dos o más tipos de presa, lo que implica un intercambio (permutación) del tipo
de presa consumidas en función de su densidad poblacional.
Esta respuesta funcional se asocia a
organismos generalistas que muestran
un comportamiento en el que cuando
una presa tiene una baja densidad
consumen otra presa (ejemplo: zorras,
lagartijas, cacomixtle)
Un depredador prudente es aquel que
no come mucho de un solo tipo de presa
cuando éstas son pocas.
MODELO DE PERMUTACIÓN
La respuesta funcional de tipo III presenta una forma sigmoidea, es decir,
presenta una primera fase en que la tasa de consumo aumenta aceleradamente
con la densidad de la presa, y luego se desacelera hasta llegar a una asíntota.
Las explicaciones para este tipo de curva involucran:
• La existencia de “una imagen de búsqueda”, los consumidores se harían
más eficientes a medida que aumenta la densidad de la presa debido al
aprendizaje.
• También ha sido atribuida a la “permutación de presa”, es decir, que una
presa empezaría a ser utilizada preferentemente pasado un cierto umbral
de densidad.
• Otra alternativa es que a bajas densidades la mayoría de las presas se
encuentra en refugios, y no son consumidas.
Describe un proceso de especialización, en el que al inicio el depredador no sabe
en qué presa especializarse, pero una vez que su población aumente y adquiere
la imagen de búsqueda, éste se avoca a ella y la adopta como su preferida, esto
indica depredadores con más de una presa.
Especialista no significa que lo único que coma es una especies, implica que un
alto porcentaje de su dieta se aboca a un cierto grupo, aprox. El 75% de su dieta
es específica, pero inevitablemente come otras cosas, aunque la variedad sea
poca.

RESPUESTA FUNCIONAL TIPO IV (O no monótona)

Las respuestas funcionales de
Holling tipo I, II y III, son todas
monótonas en el primer
cuadrante (la tasa de
depredación se incrementa al
aumenta la densidad de la
presa). Sin embargo, se ha
observado y hay evidencias
experimentales que indican que esto no siempre ocurre.
Taylor (1984) describió un cuarto tipo de respuesta funcional al que denominó
Holling tipo IV o Respuesta Funcional no Monótona.
Esta respuesta es utilizada para modelar comportamientos antidepredatorios,
llamados formación de grupos de defensa y fenómenos de agregación, empleados
por las presas para evitar la depredación.
La primera parte de la curva puede corresponder a cualquiera de los otros tipos
de respuesta funcional, por lo tanto, lo relevante de esta respuesta surge cuando
se observa que disminuye la tasa de depredación aun a altas densidades de la
presa. Existen tres posibles causas de esta reducción:
a. Los depredadores se concentran menos en una presa individual cuando
existen muchas presas para elegir.
b. Algunas presas pueden cooperar, compartiendo la tarea de vigilar la
presencia de depredadores e informar (señales de alarma) de la presencia
del depredador.
c. Algunas presas pueden intimidar (señales de intimidación) e incluso
defenderse (defensas químicas), contra el ataque de los depredadores.
Refleja el hecho de que las presas no están no más ahí para ser comidos, sino que
refleja los comportamientos antidepredatorios de las presas que éstas adoptan
conforme aumenta la densidad poblacional y se agrupan.
RESPUESTA NUMÉRICA DE LOS DEPREDADORES
En esta respuesta hay dos
aspectos importantes que la
determinan: 1) El ciclo
reproductivo del depredador
y la presa y 2) el tiempo
generacional de ambos.
Por lo tanto hay un retraso
entre el aumento de la
densidad de las presas y la respuesta numérica del depredador.
La respuesta numérica se refiere a la eficiencia del conversión del depredador,
las gráficas no señalan la tasa de depredación, sino la DENSIDAD DEL
DEPREDADOR, ya que se refiere a la capacidad del depredador de convertir la
energía que obtiene de la presa en nuevos depredadores, es decir, crías, de ahí
que la densidad de la presa se traduzca en una densidad del depredador.
RESPUESTA DIRECTA
En la respuesta directa ambos, depredadoras y presas son de tamaño similar,
tienen un ciclo reproductivo y tiempo generacional, por lo tanto, el depredador
puede seguir el incremento de la densidad de la presa con un incremento en su
densidad. Ejemplo. Invertebrados depredadores que se alimentan de otros
invertebrados (arañas, ácaros carnívoros).
Señala que conforme aumenta la densidad de la presa, aumenta la densidad del
depredador hasta alcanzar un umbral en el que estabiliza la densidad de sus
poblaciones.
Este tipo de respuestas indica una alta producción de crías en la población, que
puede ser dado por diversas estrategias, como tener un alto número de crías por
puesta, o tener varias puestas a lo largo del ciclo de vida. Sin embargo, la causa
principal de que un depredador presente una respuesta directa es que su ciclo de
vida sea rápido.
Recordando que la respuesta del depredador siempre tiene un desfase, un atraso
respecto a su respuesta tras cambios en las poblaciones de las presas, las
respuesta directa implica que el depredador responder a los cambios en las
poblaciones de la presa lo más rápido posible.
Este tipo de respuesta se ve usualmente en invertebrados, donde la presa y el
depredador son invertebrados, como las arañas y las moscas, que tienen
numerosas crías y un ciclo de vida rápidos, eso no significa que los vertebrados
no tengan este tipo de respuesta, pero son menos comunes.
SIN RESPUESTA
El depredador es más grande que la presa, por lo tanto, su longevidad y tiempo
generacional es diferente, de manera que no puede seguir el crecimiento de la
población de la presa. Ejemplos: anfibios, lagartijas, aves pequeñas que se
alimentan de insectos.
Aquí, la densidad del depredador no se ve modificada, ni de manera positiva ni
de manera negativa por el aumento de la densidad de la presa. Igualmente, esta
respuesta se ve definida por la duración del ciclo de vida; se refiere a
depredadores cuyo ciclo de vida es más largo, de manera que la crianza, el
alcance de la madurez sexual es prolongada, en comparación con la de la presa,
de manera que un aumento en las poblaciones de presa no modifica el ciclo de
vida de los depredadores y, por ende, las densidades de esta.
RESPUESTA INVERSA
En este caso el ciclo reproductivo y tiempo generacional del depredador es muy
diferente al de la presa, por lo tanto, el depredador no puede seguir el ritmo de
incremento de la población de la presa. (Ejemplos: Grandes herbívoros que se
alimentan de pastos, ballenas que se alimentan de plancton).
En esta respuesta, a medida que la densidad de la presa aumenta, la densidad
del depredador disminuye. Aquí, la tasa de reproducción es muy baja, sus ciclos
de vida son muy largos, las puestas son pocas con pocas crías, con periodos de
gestación largos, y son longevos, es muy difícil para los depredadores aumentar
sus densidades porque su reproducción es complicada y larga.
En esta respuesta, este atraso de la respuesta del depredador a los cambios en
la densidad de la presa es el mas prolongado de los tres tipos.
Esto no indica que la población disminuye, sino que el depredador es incapaz de
seguir el ritmo del incremento de las poblaciones de la presa.

EJEMPLOS
En su trabajo, Holling
presento diversos
ejemplos para probar
los distintos tipos de
respuesta que proponía.
El ejemplo proponía un
gremio formado por tres
micromamíferos que
habitan en simpatría y
se alimentan del mismo recurso: pupas de la mosca sierra del pino.
En biología, se dice que dos especies o poblaciones son simpátricas cuando viven
en la misma área geográfica o en áreas que se solapan y son capaces de
encontrarse entre ellas.
Cada depredador representa un tipo de respuesta respecto a la misma presa.
Respuesta funcional
Los datos nunca van a
corresponder exactamente,
los datos nunca son
perfectos, pero para ello, hay
un ajuste de curvas, cuyas
formas ideales nos indican
un comportamiento.
Como podemos ver, cada
especie tiene un umbral de
saciedad distinto, Blarina
presenta una respuesta funcional de tipo II, mientras que Peromyscus y Sorex
presentan una de tipo III. De las gráficas también podemos ver que Blarina es
un animal especialista; que Peromyscus tarda más en adquirir la imagen de
búsqueda que Sorex,
Sorex al ser más pequeño, tiene una tasa de depredación más baja, además de
que durante los primeros aumentos de la presa Sorex y Peromyscus mantienen
las mismas tasas de depredación.
Respuesta numérica
Peromyscus presenta una
respuesta de tipo sin respuestas,
mientras que Sorex tiene una
respuesta directa; por su lado
Blarina tiene un comportamiento
muy errático, por lo que sería una
respuesta inversa

Intensidad total de la depredación

Aquí lo que se hace es una multiplicación, por ejemplo: Blarina, cuya tasa de
depredación señala 320 capullos por musaraña por unidad de tiempo, ahora,
suponiendo que su población máxima por población es de 4, se multiplica para
darnos la intensidad total de la depredación; y ese es su impacto como
depredador sobre esta presa, el mismo procesos se lleva a cabo para los tres y,
sumándolos resulta en la intensidad total de depredación.
En la gráfica vemos que
Blarina tiene un impacto más
intenso sobre las presas cuando
las poblaciones son bajas, ya
que es un depredador
especialista.
Si Sorex tiene la misma
intensidad de Blarina es
porque, aunque su consumo es
menor, sus poblaciones son más
grandes que los de Blarina.
Como vemos, no hay un traslape de las tasas de consumo, además de que, aun
los tres sumados, los depredadores no consumen más del 50% de la población
presa, de modo que no hay competencia, porque no es un recurso limitado.

ARTÍCULO: Nesidiocoris tenuis (Hemiptera: Miridae) depredador en

el cultivo de tabaco (Nicotiana tabacum; Valderrama et al., 2007)
Se sintió bien poder entender las partes del artículo donde explica las respuesta
funcionales de Tenuis, y también fue interesante ver un ejemplo de un uso real
de este tipo de estudios, que en este caso es para analizar cual es mejor
depredador de las plagas que azotan cultivos económicamente importantes para
evitar las opciones químicas anticuadas que no solo provocan efectos negativos
en el cultivo sino en el ambiente.
En estos estudios ¿por dónde se empieza con relaciones tan complicadas? Porque
hablamos de que las interacciones no se llevan a cabo solo con adultos, sino que
las interacciones se pueden presentar a lo largo de todo el ciclo de vida, por lo
que me surgió esa duda ¿cómo se hacen esta clase de estudios de cero? ¿cómo se
determinan las especies que se quieren estudiar, en caso de que no hubiera
literatura previa sobre el asunto?
Las observaciones también implican determinar cual es el estadio tanto de la
presa como del depredador en el que realmente existe la interacción porque dos
especies que interactúan en una etapa de su ciclo de vida, podrían ni toparse en
otros. Cuando haces estudios de campo es imposible aislar las especies
estudiadas, por lo que inevitablemente te topas con que las plagas a controlar
tienen mas de un depredador, como el caso del parasitoide Amitus y
Macrolophus. Además de que el depredador no es exclusivo tampoco, por lo que
a tenuis se le observaba depredando otras plagas en el mismo cultivo y en otros.
Los invertebrados presentan el tipo de respuesta 3 cuando no se encuentran con
su presa predilecta, pero son capaces de sobrevivir con las alternativas,
generalistas.

ARTÍCULO: Respuesta Numérica de Chilocorus cacti sobre

Dactylopius opuntiae (Sánchez et al., 2018)
La respuesta numérica positiva se considera una característica importante, que
debe estar presente en un agente de control biológico efectivo.
La respuesta numérica es importante en hábitats estables, como son los cultivos
perennes.
Me interesaron los métodos que emplearon, ya que da una buena idea de como
realizar estos estudios en laboratorio, por ejemplo, la parte en la que menciona
que para poder medir con precisión el aumento en las densidades del depredador
se colocan parejas de adultos bien contabilizadas, además de que se les provee
de todas las condiciones necesarias para su ovoposición, como la remosion de la
cera en las hembras de de C. cacti, para descubrir el efecto, ideal, máximo, no sé
cómo explicarlo, de la disponibilidad de alimento, que sería la densidad de la
población de D. opuntiae. Aunque al final también aclara que en realidad esto es
un modelo ideal del comportamiento de ambas especies, ya que en campo, las
condiciones varían mucho y la respuesta numérica se puede ver influenciada por
otros factores.
DEPREDACIÓN: MECANISMOS ANTIDEPREDATORIOS
Los mecanismos de antidepredación son muy variados y autores como Edmunds
(1974), Owens (1980) y Waldbaver (1988), revisaron estudios de caso y han
encontrado por lo menos las siguientes estrategias de antidepredación que se
presentan a continuación, en orden de complejidad de las más sencillas a las más
complejas.
Para escapar a la depredación, las presas intentan:
De manera general, existen tres principales
respuestas antidepredatorias, en primer lugar, lo
mejor, lo ideal, es pasar desapercibido, es decir, que
el depredador no las detecte. En el segundo nivel, en
el que la primer estrategia no funciono y el
depredador ya notó a la presa, decide huir;
finalmente si el depredador ya lo escogió y lo
persigue y la huida no es una opción, solo queda
enfrentarlo.

COLORACIÓN CRIPTICA O DE ENCUBRIMIENTO

Las adaptaciones crípticas implican el color, la forma, la
postura, el movimiento. La función de esta coloración es la
de pasar desapercibido evitando que el depredador
encuentre a la presa. Ejemplos; la morfología de muchos
insectos imita partes de las plantas en las que viven como
las hojas, ramas, corteza, etc.
Además, presentan coloraciones semejantes a la del
ambiente en el que viven. Por ejemplo, los saltamontes son
verdes y se mezclan con el follaje, incluso las hembras de
dos especies, Syrbula admirabilis y Chortophaga
viridifasciata presenta una fase verde y una fase parda. Las hembras verdes
predominan en los hábitats
húmedos con abundante
vegetación, en tanto que las
hembras pardas predominan
en las áreas más secas donde
la vegetación es más parda.
Lo que se pretende es asemejarse al medio que nos rodea, mezclarse con el
hábitat, algunos asemejan a las hojas la corteza y hasta superficies inertes, como
el suelo de arena o la roca.
La cripsis también se presenta en
vertebrados. Por ejemplo, la líneas de las
cebras, las manchas de los leopardos, los
patrones de manchas de boas y nauyacas
las confunden con el ambiente. Aunque
usualmente es usado por las presas, la
cripsis también puede ser útiles a los
depredadores, para que la presa no se
percate de su presencia y no le sea posible
huir, sirve mucho para el acecho de las presas.
La cripsis incluye no solamente patrones de color, sino que incluso la morfología
se asemeja.

POLIMORFISMO
Se considera una derivación de la coloración críptica y consiste en la ocurrencia
en la misma población de una o más formas, en proporciones mayores de las que
pueden ser mantenidas solo por mutación recurrente, frecuentemente este
fenómeno toma la forma de polimorfismo en color, así si un depredador tiene
preferencia por presas de cierto color, entonces esta pasa de ser la forma más
común hasta volverse la más rara.
Cuando aparecen estos cambios, se puede retardar la adquisición de la imagen
de búsqueda de la presa, por lo que por un tiempo se reduce la tasa de
depredación. Aunque también puede
servir como una ventaja, ya que estos
nuevos colores o formas hacen que el
depredador deprede solo los colores ya
conocidos, y lo que era el más
abundante se reduce hasta ser raro, y
el nuevo polimorfismo
pasa a ser el más común.
Este polimorfismo
frustra el aprendizaje
del depredador según
Owen y Whiteley (1986).

COLORACIÓN DISRUPTIVA
Algunos animales presentan una coloración que consiste en patrones de bandas
a lo largo del cuerpo, cuya función es la de romper el entorno visual del
depredador. Usualmente son organismos muy veloces y este patrón de bandas le
da una al depredador una sensación de
que la presa es más grande y peligrosa
de lo que en realidad es. Por ejemplo,
las lagartijas cola de látigo, que corren
tan rápido que da la sensación de que
es una serpiente, por lo que el
depredador se hace más cautelosos o se
retira.

COLORACIÓN DE FLASH
Algunos insectos, como los saltamontes, son crípticos cuando están inmóviles,
pero cuando son molestados y saltan o vuelan muestran una coloración brillante
(amarilla, naranja o roja), en las partes inferiores de las alas, siendo muy
conspicuos por un breve instante al depredador que entonces busca y persigue
esos colores, pero el insecto rápidamente se posa en otro sitio, cierra las alas y
permanece inmóvil un momento para después escapar del depredador que sigue
buscando los colores brillantes.
Los calamares y pulpos emplean una estrategia similar cuando sueltan tinta.

COLORACION APOSEMATICA O DE ADVERTENCIA

Los animales de sabor
desagradable o tóxicos
generalmente presentan
colores brillantes que
indican o advierten de
su peligrosidad. Estos
colores generalmente
son rojos, amarillo,
naranja, negro.

MIMETISMO
Es considerado como una derivación de la coloración de advertencia. Se
reconocen varios tipos de mimetismo:
MIMETISMO BATESIANO
Descrito por el naturalista inglés Henry Bates (1862). En este mimetismo una
especie no venenosa que se encuentra en una comunidad junto con una especie
venenosa o de sabor desagradable, puede beneficiarse al parecerse a la especie
venenosa, por lo que imita la coloración de ésta.
Sin embargo, esto también puede ser perjudicial
para las poblaciones que son verdaderamente
venenosas, ya que si el depredador se acostumbra o
descubre que el patrón deja de ser venenoso, por
acostumbrarse a los organismos miméticos,
comenzará a atacar indistintamente, afectando, por
tanto, a las que sí son venenosas, sobre todo porque
las presas que no son venenosas y solo imitan,
usualmente son más abundantes, mientas que las
verdaderamente venenosas son más escasas.
Un ejemplo clásico de mimetismo es el de la
serpiente no venenosa del género Lampropeltis
(arriba), que imita la coloración de la serpiente coral,
Micrurus (abajo), que sí es venenosa.
Otro ejemplo son las moscas de la familia Syrphidae, que imitan el patron de
rayas amarillas y negras de las abejas y avispas.
MIMETISMO AUDITIVO
Una especie no venenosa imita el sonido de una especie venenosa. Por ejemplo,
las crías de la lechuza
Athene cunicularia, ubicados
en el nido que se encuentra
en cavidades del suelo,
cuando se acerca un
depredador potencial emite
un sonido como el cascabel de
una serpiente.
MIMETISMO MULLERIANO
Descrito por Muller (1879), se produce cuando dos especies de sabor
desagradable o tóxicas se mimetizan entre sí, es decir, una especie de sabor
desagradable o tóxica imita a otra igualmente tóxica.
Esto con la finalidad de que
se acelere el aprendizaje
del depredador, de forma
que rápidamente aprenda
que no debe depredar nada
con colores así, porque con
ambas vas a petatear.
Este tipo de mimetismo es burdo, no tiene que ser tan similares entre ellas,
porque de cualquier modo ambas son venenosas, aunque a veces una más que la
otra; pero pues así entiende que patrones similares es un no definitivo.
Por ejemplo, tenemos la
mariposa Limenitis archippus
(mariposa virrey), imita la
coloración de la mariposa
monarca (venenosa), ambas
tienen sabor desagradable para
sus depredadores.
También tenemos a las abejas y avispas, que presentan bandas amarillas y
negras y ambas son toxicas. En este caso, debido a que los depredadores se
encuentran con varias especies miméticas aprenden más rápido a evitarlas, así
que la relación es benéfica para ambas especies.
En este caso, la imitación no es tan buena como en el mimetismo batesiano y las
dos especies son igualmente comunes. Se considera que este mimetismo es una
convergencia de muchas especies no palatables para parecer la misma,
reforzando así el diseño básico desagradable.
AUTOMIMETISMO
Una parte del cuerpo se mimetiza con otra
para incremental la sobrevivencia durante un
ataque o dar una apariencia inofensiva. Una
parte de su cuerpo imita a otra.
Ejemplos son las mariposas, polillas, peces y
anfibios que presentan las llamadas manchas
ojo. Las manchas que simulan ojos, en la
oscuridad de la noche, ya que la mayoría son
de hábitos nocturnos, hacen que el depredador las confunda con ojos verdaderos
y es que los depredadores tienden a ir por los ojos, ya que esto casi aseguran que
la presa no escape, sin embargo, si el depredador ataca estas manchas, el daño
no sería tan serio como lo sería de acertar a los verdaderos ojos.
ESTAS YA SON ESTRATEGIAS DE HUIDA.
MIMETISMO AGRESIVO
En este caso, la coloración o partes del cuerpo permite a los individuos no
precisamente escapar a la depredación sino más bien ser un mejor depredador,
aparentando ser menos peligroso o engañando a la presa. Por ejemplo, la Mantis
religiosa, que mimetiza las flores para atrapar insectos presa, esta estrategia es
compartida por la araña cangrejo; en el caso
extremo están algunos peces en los que
ciertas partes del cuerpo están modificadas
para actuar como atrayentes. Algunas otras
especies usan órganos que emiten luz para
atraer a sus presa.
Otro ejemplo son las tortugas Macroclemys
o el pez gato, tienen extensiones en la
lengua que utilizan como señuelo para
atraer a sus presas. También las hembras de escarabajos del género Photuris,
cuyos machos normalmente responden a flashes de luz específica por especie y
se mueven hacia las hembras, entonces las hembras de la especie 1 mimetizan
los patrones de flashes de las hembras de la especie 2 para atraer a los machos
de la especie 2 y comérselos.

DESPLIEGUES DE INTIMIDACIÓN
Como su nombre lo dice, la finalidad
de estos despliegues es la de intimidas
al depredador tratando de que se aleje.
Estos despliegues implican cambios
en la postura o en la forma del cuerpo
para aparentar ser más grande y/o
más peligroso. Por ejemplo, los sapos
inflan el cuerpo para aparentar ser
más grandes.
Esta es una de las estrategias en las que ya
no se pudo pasar desapercibido, ya no se pudo
huir y lo enfrentas. La idea es intimidar al
depredador y hacerlo que desista de comerte.
Las salamandras presentan toda una serie de
despliegues de intimidación como son el
retorcerse, moverse rápidamente o levantar
la parte final del cuerpo.

CATALEPSIS O FINGIRSE MUERTO

Esta estrategia consiste en presentar una postura inmóvil con los apéndices
retraídos. Este método lo utilizan mucho los invertebrados para evitar ser
detectados o para frenar al depredador fingiéndose muertos, aunque también se
presenta en vertebrados.
Por ejemplo, algunos
sapos se tiran panza
arriba con las
extremidades retraídas,
otros incluso sacan la
lengua aparentando
estar muertos.
También se ha observado en reptiles como las
lagartijas del género Barisia que permanecen
enroscadas panza arriba e inmóviles por más de
media hora fingiéndose muertas. Pueden llegar
incluso a desprender olores desagradables que
hacen al depredador creer que el organismo ya
está en proceso de putrefacción.

SEÑALES DE ALARMA
Muchas aves y mamíferos tienen diferentes tipos de señales de alarma cuya
función es la de advertir a los demás animales del grupo que el depredador se
encuentra cerca.
Ejemplo: los castores se alertan entre sí del peligro golpeando ruidosamente sus
colas contra la superficie del agua. Los perritos de las praderas (Cynomis) y aves
como los cuervos, cuando forrajean colocan centinelas que vigilan mientras el
resto del grupo se alimenta y alertan a través de sonidos (señales de alarma) de
la aparición de los depredadores.
También en anuros se han identificado cantos que son señales de alarma.
Ejemplo: en algunas ranas que son presa de murciélagos, el primer individuo que
detecte al depredador emite la señal de alerta en solo 10 segundos máximo de
haber detectado al depredador, en consecuencia, las ranas se tiran rápidamente
al agua para escapar de este.
Este tipo de presas con estrategias antidepredación son las que provocan en el
depredador una respuesta funcional tipo 4.

SEPARACION FENOLÓGICA DE LA PRESA DL DEPREDADOR

Esta estrategia consiste en una separación en tiempo de la actividad de la presa
y la actividad del depredador. Ejemplo: los murciélagos frugívoros normalmente
son forrajeros nocturnos, sin embargo, están activos durante el día y la noche en
algunas pequeñas islas del pacífico como las islas Fidji (que son pobre en número
de especies y sin depredadores), por lo que Wiens et al (1986) sugirieron que los
murciélagos en otros sitios (en el continente) donde hay un mayor número de
especies, son forzados a estar activos solo en la noche debido a la presencia de
depredadores diurnos como las águilas.

PRODUCCION INUSUAL DE PROGENIE

Consiste en la producción sincrónica de mucha progenie por todos los individuos
de una población para saciar a los depredadores y permitir que alguna progenie
sobreviva.
Esta estrategia está bien documentada en árboles los cuales tienen años con una
producción inusual de semillas, pero existe poca información en animales.
Se ha observado en la cicada Magicaza spp, en este homóptero la emergencia de
los adultos es altamente sincronizada y periódica cada 13 o 17 años. Los adultos
viven pocas semanas por lo que durante este tiempo las hembras se aparean y
ovipositan en las ramas de los árboles. Los huevos eclosionan de 6 a 10 semanas
después, las ninfas caen al suelo y tienen
un largo desarrollo subterráneo
alimentándose del xilema de las raíces,
pero como el xilema es un medio diluido el
desarrollo ninfal es muy lento, sin
embargo, esta parece no parece ser la
razón por la cual los adultos no emergen
sino cada 13 o 17 años, se piensa más bien
que la saciedad del depredador es
maximizada por la exacta sincronía en la emergencia.

DEFENSAS QUÍMICAS
Esta es la estrategia antidepredación más elaborada o compleja en la que se
sintetizan sustancias tóxicas para enfrentar al depredador. Muchas plantas y
animales presentan sustancias tóxicas.
Ejemplo: el escarabajo bombardero
Bradinus crepitans, posee un reservorio de
hidroquinona y peróxido de hidrógeno en su
abdomen. Cuando son amenazados,
expulsan estos químicos dentro de una
cámara de explosión donde se mezclan con
una enzima peroxidasa, y como resultado
de esto se libera oxígeno que provoca que la
mezcla completa sea expulsada
violentamente como spray que es dirigido al atacante. Este fenómeno también se
presenta en vertebrados como el zorrillo que presenta un mecanismo similar.
Muchos otros artrópodos tienen defensas químicas. Ejemplo: milpies. Muchos
vertebrados presentan sustancias tóxicas. Ejemplos: ranas, sapos, serpientes,
algunos mamíferos como el zorrillo.

¿QUÉ TAN COMÚN ES CADA ESTRATEGIA?

Witz (1989) revisó 354 trabajos en los que se documentaban mecanismos
antidepredación en artrópodos (principalmente insectos) y encontró lo siguiente:
de 555 interacciones depredador-presa, en el 46% de los casos se presentaba la
defensa química, siendo por mucho el mecanismo más común, además hay que
considerar que muchas categorías no son mutuamente excluyentes, por ejemplo,
la coloración aposemática generalmente está relacionada con la presencia de
sustancias tóxicas.
Es obvio que la depredación constituye una gran presión selectiva sobre las
poblaciones de plantas y animales, pero a pesar de la impresionante variedad de
mecanismos de defensa los depredadores sobreviven comiendo a las presas que
eligen y “burlando” de alguna manera las defensas de estos.
Así el desarrollo de los mecanismos de defensa por parte de las presas y de los
mecanismos de ataque por parte de los depredadores, puede ser visto como una
carrera evolutiva de armas en desarrollo. Esta carrera de armas se presenta en
las interacciones: depredador-presa; parásito-hospedero y planta-herbívoro.
De acuerdo con Dawkins y Krebs (1979), la presa parece estar siempre adelante.
Por ejemplo: en una carrera entre una zorra y un conejo, generalmente el conejo
es más rápido debido a que está corriendo por su vida, mientras que la zorra solo
está corriendo por su cena. Además, la zorra puede reproducirse aún sin capturar
al conejo, pero el conejo nunca llegara a reproducirse si no gana la carrera. A esto
le han llamado el “principio vida-cena”.
COMPETENCIA
Se considera una relación perjudicial para ambos organismos que interactúan,
es decir que, en ella, ninguno de los interactuantes lo hace para obtener algo del
otro. Es la interacción más estudiada por los ecólogos, de modo que su
información es abundante y controversial. Durante mucho tiempo, la
competencia fue el paradigma de la ecología, de ahí su importancia.
La competencia es una interacción que se produce cuando dos o más individuos
de la misma o de diferente especie utilizan los mismos recursos y cuando estos
recursos son poco abundantes (escasos, limitados). De manera que la
competencia es una interacción en la que los individuos de la misma o de
diferente especie salen perjudicados.
Sin embargo, como resultado de una
interacción competitiva, los
individuos sufren una reducción en
diversos aspectos. Puede ser que
muera en la lucha por obtener el recurso, puede ser que no obtenga lo suficiente
y su crecimiento o su reproducción se vea afectada.
HISTORICAMENTE
Tansley (1917) fue el primero en demostrar
de forma experimental la existencia de
competencia interespecífica. Él había
observado que dos especies de plantas del
género Galium (Rubiaceae) se desarrollaban
sobre sustratos distintos. G. saxatile, una
herbácea pequeña y perenne se desarrolla
normalmente sobre suelos ácidos, mientras
que G. sylvestre, también una pequeña
herbácea perenne crece sobre sustratos calizos.
Tansley recolectó semillas de ambas especies y las hizo germinar en jardines con
sustratos ácidos y básicos. Cuando las semillas de cada especie eran plantadas
de manera separada, las plantas de ambas especies sobrevivían sun problema.
Sin embargo, cuando eran plantadas de manera conjunta en sustratos calcáreos,
las platas sylvestre crecían más y proyectaban sombra excesiva sobre los
individuos de saxatile, lo contrario ocurría cuando el sustrato utilizado era ácido.
Por ello, Tansley concluyó:
a. La presencia o ausencia de una especie en determinados sustratos podría
estar determinada por competencia interespecífica. Es decir, que la
 presencia de una especie puede ser gracias a la ausencia de su
competencia.
b. Que las condiciones del ambiente afectan el resultado de la competencia.
c. Que la presencia de segregación ecológica entre especies puede ser el
resultado de la competencia en el pasado. Tansley dice que es posible que
algunos de los mecanismos que diferencian a las especies puede ser la
competencia entre sus antepasados. Es decir, que dos especies actuales,
se diferenciaron de su antepasado debido a la competencia.
Segregación ecológica: aislamiento de un grupo de la población motivado por
causas alimenticias, reproductivas o defensivas. En ecología se refiere a la
separación, diferenciación, entre las especies debido a causas ecológicas.
La mayor parte de la teoría competitiva se fundamenta en los modelos
matemáticos desarrollados por Lotka (1925), Volterra (1926) y Gause (1934),
quienes ampliaron la ecuación del crecimiento poblacional logístico de Verhulst-
Pearl para incluir el efecto de la competencia interespecífica.

ECUACIONES DE LOTKA Y VOLTERRA Y LA TEORÍA DE LA

COMPETENCIA
Alfred Lotka (1925) y Vitto Volterra (1926) construyeron una base teórica firme,
aunque muy simplificada para la competencia. Las ecuaciones de estos autores
que describen la competencia han influido de manera importante en el desarrollo
de la teoría ecológica moderna.
El modelo de competencia de Lotka-Volterra presenta diversas características:
• Las ecuaciones de competencia de Lotka-Volterra son una modificación
de la ecuación de modelo de crecimiento poblacional logístico de Verhulst-
Pearl.
• Es un modelo dinámico basado en ecuaciones diferenciales
• Predice cuatro posibles resultados de la interacción competitiva.
Además, el modelo presenta cuatro supuestos:
• El ambiente es estable y homogéneo.
• La migración no es importante
• La coexistencia de las dos especies requiere un punto de equilibrio estable.
• La competencia es la única interacción importante entre ellas.
El modelo esta basado en densidad poblacional de los interactuantes y está
formado por dos ecuaciones, de manera que el crecimiento simultaneo de dos
especies que compiten y se encuentran juntas es descrito por un par de
ecuaciones diferenciales, una para cada especie interactuante.
 La ecuaciones nos hablan
de dos especies distintas
que están utilizando un
mismo recurso que es
limitado y, por tanto,
compiten por él.
De las ecuaciones de
depredación recordamos que N es el tamaño de la población y R es la tasa
intrínseca de crecimiento de la población, es decir, la capacidad innata,
particular de cada población de producir cierto número de crías.
K es la capacidad de carga (densidad máxima) de las especies.
Capacidad de carga es la densidad máxima que puede alcanzar una población; K
es una característica del ambiente, no de las poblaciones, es la densidad máxima
que puede sostener un hábitat en función de la disponibilidad de recursos.
Entre más recursos disponibles haya en un hábitat, mayor será la densidad de
las poblaciones que lo habitan, sin llegar a la escasez de recursos. Ninguna
especie es capaz de superar su densidad máxima, ya que rebasado este numero
la falta de recursos hace que las poblaciones se reduzcan.

Alfa es una característica que mide su habilidad competitiva, que tan buen
competidor es una especie.
Porque inhibir el crecimiento de la otra especie implica ganar, implica quedarse
con el recurso y con la energía que provee para incrementar mi densidad
poblacional.
Cuando no hay competencia interespecífica, el coeficiente de competencia será
igual a 0. Sin competencia entonces la población crecerá de forma sigmoida,
limitada solo por
la disponibilidad
de recursos en el
ambiente, es decir,
hasta alcanzar su densidad máxima (k).
El cero implica que las especies no tienen
influencia sobre la otra. Sin competencia,
cuando las especies están separadas, la
densidad máxima de las poblaciones está
determinadas únicamente por la
abundancia de los recursos en el hábitat, no
por la presencia de un competidor.
Por definición, el efecto inhibidor de cada
individuo de la población N1 sobre el
crecimiento de su propia población es de
1/K1. Análogamente, la inhibición de un
individuo de N2 sobre su propia población es 1/K2
Una población puede regular su propio crecimiento según la disponibilidad de
recursos, es decir, si vemos que ya no alcanzan los recursos, se reducen las tasas
de crecimiento, puede que, mediante la reducción de crías, o mediante una falta
de reproducción de plano, entre los individuos. Las poblaciones jamás serán
capaces de superar el valor de K.
Los cocientes nos
dicen, qué tan buenos
son los individuos de
la especie 2 en inhibir
el crecimiento
poblacional de la especie 1, qué tanto puede un solo individuo (per cápita) de la
especie 2 frenar el crecimiento de la especie 1, e inversamente en el ultimo punto.
Así, α12 /K1 es el cociente que representa la inhibición de la especie 1 por parte de
la especie 2; y α21 /K 2 es el cociente que representa la inhibición de la especie 2
por parte de la especie 1.
Considerando lo anterior, surge la pregunta: ¿qué densidad debe tener la
población de una especie para para inhibir la población de la otra, es decir, para
que la mantenga en cero? ¿Qué densidad de cada una de las especies imperdirá
que la densidad de la otra aumente?
Por ello:
• Cuando la densidad de la especie 2 iguala este cociente,
matemáticamente, N1 nunca puede aumentar.
Cuando N2 = 𝛂𝟏𝟐 /𝐊 𝟏 , se dice que la especie 2 es capaz de inhibir (frenar) el
crecimiento de la especie 1
 • Y Cuando la densidad de la especie 1 iguala este cociente,
matemáticamente, N2 nunca puede aumentar.
Cuando N1 = 𝛂𝟐𝟏 /𝐊 𝟐 , se dice que la especie 1 es capaz de inhibir (frenar) el
crecimiento de la especie 1
Este par de ecuaciones nos señala el número de individuos de una especie que
son necesarios para frenar el crecimiento de la especie con la que compiten.
Las ecuaciones lo que predicen es el rumbo de las interacciones, permiten
comenzar a predecir, que sucederá alcanzada determinada densidad poblacional.
Por consiguiente, dadas dos especies, en ausencia de una de las, la población de
ambas aumenta cuando su densidad es inferior a su capacidad límite (K) y
disminuye cuando es superior a esta. Pero cuando están juntas las dos especies
y se asume que están compitiendo por un recurso, entonces:

Sabemos que la densidad poblacional, asiladas, disminuirá, en el punto en e que

ya no haya suficientes recursos, K.
Considerando esto, el modelo predice cuatro posibles casos de competencia que
son resultado de las combinaciones de las ecuaciones:

Veamos una por una.

 • 𝐊 𝟐 /𝛂𝟐𝟏 <𝐊 𝟏 Nos dice que la densidad poblacional de la especie 1 que es
necesaria para inhibir el crecimiento de la especie 2, no necesita ser mayor
a su densidad máxima, de modo que la especie 1 es capaz de frenar a la
especie dos, dado que esta capacidad de inhibición está por debajo de una
densidad máxima. DICIENDONOS QUE LA ESPECIE 1 ES UN BUEN
COMPETIDOR, al ser capaz de frenar el crecimiento de la sp 2
• 𝐊 𝟐 /𝛂𝟐𝟏 >𝐊 𝟏 Nos dice que la especie 1 no es un buen competidor, ya que para
poder alcanzar la densidad necesaria para inhibir el crecimiento de la
especie 2 requiere de superar su densidad máxima, y eso no es posible,
entonces sp 1 es en realidad incapaz de frenar a la especie 2.
• 𝐊 𝟏 /𝛂𝟏𝟐 <𝐊 𝟏 Nos dice que la densidad poblacional de la especie 2 que es
necesaria para inhibir el crecimiento de la especie 1, no necesita ser mayor
a su densidad máxima, de modo que la especie 2 es capaz de frenar a la
especie 2, es decir que la especie 2 es un buen competidor.
• 𝐊 𝟏 /𝛂𝟏𝟐 >𝐊 𝟏 Nos dice que la especie 2 no es un buen competidor, ya que para
poder alcanzar la densidad necesaria para inhibir el crecimiento de la
especie 1 requiere de superar su densidad máxima, y eso no es posible,
entonces sp 2 es en realidad incapaz de frenar a la especie 1.
Ahora las 4 predicciones del modelo:
1. Caso 1: La especie 1 es un competidor fuerte y la sp 2 es un competidor
débil, por lo que la especie 1 siempre gana.
2. Caso 2: La especie 1 es un mal y la especie 2 es un buen competidor, por
lo que la especie 2 siempre gana.
3. Caso 3: Si la especie 1 y la especie 2 son buenos competidores, capaces de
frenarse mutuamente, y cualquiera puede vencer.
4. Caso 4: Ambas especies son débiles, por las que ninguna puede vencer.
El modelo se basa en competencia interespecífica en la que dos especies
interactúan y luchan por inhibir el crecimiento de la otra.
ARTÍCULO: La Teoría de la competencia y la estructura de las
revoluciones científicas (Galindo, 1987).
• La competencia es paradigma de la ecología.
• Además de la confirmación y la refutación, otros criterios para determinar la
validez de una hipótesis o explicación, Hempel señala: la ausencia de
evidencia desfavorable, la variedad de apoyo por pruebas diversas, la
evidencia de fuentes no consideradas anteriormente, el apoyo teórico y la
simplicidad relativa.
• Aunque estos criterios cambien a medida que existe más información
disponible y que las disciplinas maduran.
• El desarrollo social también ayuda a determinar qué tanto es aceptada una
teoría.
• La ciencia se desarrolla en cuatro etapas:
Formación del paradigma (formulación de preguntas importantes que derivan
de este)
• La ecología se debate entre si las comunidades son estables, donde las
especies son moldeadas por sus interacciones, o sistemas inestables cuyas
especies casi no interactúan y son dirigidas por los factores abióticos.
• Lack señala dos patrones, evidencias de la competencia: reparto de recursos
(alimento y hábitat); desplazamiento de caracteres (convergencia y
divergencia morfológica y ecológica) que fueron posteriormente validados por
los estudios de Brown y Wilson y los de Hutchinson.
• En contra se dicen que las ecuaciones que rigen los modelos ecológicos casi
nunca se cumplen y no son realistas; su aplicación a situaciones reales es poco
confiable; si las especies vivieran en equilibrio, cerca de su densidad máxima
(k) entonces no deberían existir especies raras o poco abundantes; no se puede
probar un pasado de competencia entre especies ancestrales.
• Hutchinson: importancia de las proporciones y la similaridad limitante como
resultado de la competencia. La competencia es uno de los factores dentro de
la selección natural que impulsan la evolución de especies simpátricas.
• Solapamiento de nicho, coeficiente competitivo. MacArthur y Levins, marco
matemático: entre más grande el solapamiento en la utilización de recursos,
mayor el coeficiente competitivo y mayor la intensidad de competencia,
aunque con sus respectivos límites.
• Hutchinson y MacArthur cristalizan el paradigma de la competencia.
Ciencia normal (resolución de los enigmas del paradigma, hacerlo robusto sin
hacer grandes innovaciones en este, los científicos comienzan a ajustar los
hechos al paradigma)
• Los ecólogos comienzan a usar concepto como nicho sin definirlo con precisión.
• Las metodologías de MacArthur no son cuestionadas sino replicadas
• Thomas Schoener y sus 81 estudios sobre reparto de recursos.
Crisis pre-paradigmática (un pequeño grupo de científicos comienza a cuestionar
y tomar conciencia de las irregularidades del paradigma)
• Surgen evidencias que cuestionan lo prestablecido por el paradigma.
• Debates que definen escuelas
• La competencia es de las ramas mas controversiales.
• Peter Grant, cuestiono los estudios sobre desplazamiento de caracteres
• Joseph Conell cuestiono los métodos, sobre todo de la interpretación de
fenómenos observados bajo la inflexibilidad del paradigma sin explorar
opciones alternativas.
Ciencia revolucionaria.
• Señaladas las inconsistencias del paradigma, se refuerza la rigurosidad de
sus métodos y estudios.
• Las interpretaciones ecológicas, las declaraciones sobre la competencia como
la interacción más importante, se hacen con mucha más cautela y con
evidencias más firmes y verificables.
• La ecología es joven, y el problema es que sus estudios implican variables
numerosas que hacen que sus modelos sean imprecisos inevitablemente.
• Se tiende a ajustar los hechos a la teoría y no viceversa.
PREDICCIONES DEL MODELO: LOS 4 CASOS DE
COMPETENCIA
Los cuatro casos de interacción competitiva se representan de manera gráfica, y
para ello debemos primero trazar la isoclina cero o nuclina de cada especie.

La isoclina se marca a partir de dos puntos.

Por debajo de la isoclina la especie 1 puede aumentar la densidad poblacional ya
que la densidad de la especie 2 no es suficiente para inhibirla y no se sobrepasa
la disponibilidad de recursos que necesita (K1).
Pasada la isoclina la población no puede crecer, por el contrario, disminuye, en
la línea roja, la población se mantiene, pero si se rebasa, la población comienza
a reducirse.

En este caso, lo mismo, pero con la especie 2.

Por debajo de la isoclina la especie 2 puede aumentar la densidad poblacional ya
que la densidad de la especie 1 no es suficiente para inhibirla y no se sobrepasa
la disponibilidad de recursos que necesita (K2).
Recordemos que el eje de las x es siempre el de la densidad de la especie 1 y el
eje y siempre es de la densidad de la especie 2
CASO 1: Siempre vence la especie 1

La isoclina de la sp 1 está por encima de la sp 2 lo que nos dice que la sp 1 es

competitivamente superior a la sp 2, diciéndonos que la sp 1 es capaz de tener
una mayor densidad que la sp 2 y, sobre todo, de inhibirla.
La densidad máxima de la sp 1, implica incluso la reducción de la sp 2.
Equilibrio no significa un punto estable para ambas especies, en este caso el
punto de equilibrio es solo de la especie 1
En ecología de comunidades el principio de exclusión competitiva, a veces
también llamado ley de exclusión competitiva de Gause o simplemente ley o regla
de Gause, es una proposición que declara que dos especies en competencia
biológica por los mismos recursos no pueden coexistir en forma estable si los
demás factores ecológicos permanecen constantes. Uno de los competidores
siempre dominará al otro, llevándolo a la extinción o a una modificación
evolutiva o de comportamiento hacia otro nicho ecológico.

CASO 2: Siempre vence la especie 2

Ahora ala isoclina de la especie 2 esta por encima de la especie 1. Lo mismo, el

punto de equilibrio ahora está en K2 donde la especie dos ha excluido
competitivamente a la especie 1 sin haber rebasado su capacidad máxima.
Caso 3: Ambas especies pueden vencer

En el tercer caso hay tres puntos de equilibrio, k1 y k2 donde una excluye

competitivamente a la otra y el punto donde se intersecan las isoclinas. En el
punto donde se intersecan las dos isoclinas observamos que ninguna especie es
capaz de alcanzar su densidad máxima, y están por debajo de la densidad
necesaria para frenar a su competidor.
Aplicado a la realidad, podríamos decir que mantienen la densidad poblacional
de su competidor a raya, ninguno es capaz de vencer sobre la otra, en ese punto.
No significa que tengan la misma densidad, implica que tiene la densidad
necesaria para que no gane ni una ni la otra. En este punto cualquiera puede
ganar, y a partir de este las posibilidades de uno u otro de excluir
competitivamente a su competencia dependerá de que tan eficazmente usan los
recursos. Este punto de estabilidad en la intersección es efímero y puede cambiar
para favorecer a alguna de las dos siguiendo otros factores.

Caso 4: Ninguna de las dos especies puede vencer

En este caso, de ambas especies, la densidad máxima esta por debajo de la
densidad necesaria para frenar a la otra, de modo que, bajo ninguna
circunstancia, las especies son capaces de inhibir a la otra.
Dado que ninguna es capaz de inhibir a la otra, lo que hacen es compartir el
recurso, frenando su propia densidad y manteniéndola por debajo de su densidad
máxima, debido a que ninguno es capaz de inhibir a la otra y alcanzar su
densidad máxima.
Dado que competir no es lo único que hacen las especies, la mayoría trata de
evitarla, y procura coexistir, éste es el caso más común con especies nativas.
Usualmente la competencia tan salvaje se da entre especies nativas y especies
invasoras. Aquellas especies que tienen mucho rato de convivir juntas,
usualmente desarrollan estas estrategias de coexistencia, ya que competir todo
el tiempo es un gasto de recursosque solo puede llevar a perder.
LIMITANTES
Considera solo dos especies. En condiciones reales las epecies pueden competir
con mas de una especie.
Dado que las especies no tiene competencia con solo una especie, el modelo
matemático que podría usarse es demasiado complicado, por lo que usualmente
lo que se hace es escoger una especies, y escoger a sus competidores, elaborar el
modelo por parejas y luego se hace una sumatoria, es lo que se conoce como
Competencia difusa.
Asume que la densidad de las poblaciones es solo afectada por la competencia
con otra especies. Asume que la competencia es la interacción más importante,
en condiciones reales todas las interacciones son importante.
No considera el grado de similitud o diferencia entre los organismos que
interactúan. El modelo asume que los dos organismos que compiten son muy
similares, y que lo único que los distingue es esta habilidad para la competencia.

ARTÍCULO: Estrategias de recolección de cadáveres de insectos en

una comunidad de hormigas (Cerdá y Retana, 1989)
• Entre más similares las dietas, mas intensa la competencia por un recurso
tan fuertemente limitado como el alimento.
• A veces, ser más común es perjudicial, no siempre el generalista es el
favorecido.
• En los estudios de repartición de recursos entre varias especies, la
cuestión no es tanto si éstas compiten o no, sino el modo en que esta
 repartición influye en las interacciones entre ellas y el grado en el cual
estructura la comunidad.
• Los métodos son bastante simples y curiosos, permiten no solo ver la
eficacia sin confrontamiento, sino que los demás cebos permiten un
estudio de su conducta cuando hay que luchar mano a mano.
• Una manera de repartir los recursos es recoger los cadáveres a distintas
horas del día según la especie, que a su vez coincide con sus horas de
actividad habituales.
• Las dos especies diurnas, C. cursor y [Link], recogen más rápidamente
los cadáveres que las otras tres especies, aunque su densidad en el campo
sea mucho menor.
• C cursor emplea una estrategia de reconocimiento térmico, de ahí que sus
horas de mayor recolección de cadáveres sean las horas mas calurosas, y
esta estrategia parece ser favorecedora por sobre las demás especies.
• La velocidad para encontrar una presa es considerable cuando la presa es
pequeña y puede ser transportada individualmente, pero si la presa
requiere de más gente, pues encontrarla implica tener que protegerla
hasta que lleguen los refuerzos.
• Por ello, cuando el tamaño de la presa es demasiado, las estrategias de
recolección de cada especie, reclutando más o menos obreras para la
defensa del alimento es la que tiene peso, no tanto el tiempo que toma
encontrarlas.
• LAS ESTRATEGIAS DE COMPETENCIA TAMBIEN DEPENDE DE
LAS CARACTERISTICAS DEL RECURSO (alimento).
• Cuando más de una especie se cruza por el mismo cebo, entra en
consideración estrategias de defensa y agresividad para con otras especies
para su expulsión del cebo.
• La alta agresividad de P. palilluda puede llegar a mostrarse cuando
descuarrizan a otras hormigas. La unión hace la fuerza.
• Coexistencia por repartición de recursos y la utilización de diversas
estrategias de obtención del recurso.
• FELLERS (1987) distingue dos tipos de estrategias en la competencia por
los recursos:
1) Explotación: es la capacidad de una especie para encontrar y
utilizar antes que las otras los recursos, impidiendo su utilización
por otros competidores (A. senilis y C. cursor; con presas pequeñas).
2) Interferencia: es la capacidad de una especie para evitar que las
otras aprovechen los recursos, por agresión o por otros medios como
la territorialidad (T. nigerrimum, P. pallidula y T semilaeve; con
presas de mayor tamaño; reclutan gran número de hormigas).
• La cooperación y el robo también es muy importante para la competencia.
 • En conclusión, entre las distintas hormigas de esta comunidad hay una
relación inversa entre la dominancia en las fuentes alimenticias y la
velocidad en su localización. Dado que cada especie desarrolla una de estas
dos estrategias alternativas, pero no ambas, de alguna manera se
equilibran las ventajas de cada una, y se consigue una coexistencia estable
de las diferentes especies en la misma comunidad.

EXCLUSION COMPETITIVA, COMPETENCIA INTRA E

INTERESPECÍSICA.
De acuerdo con el modelo de Lotka-Volterra, en los casos 1, 2 y 3 una de las
especies acaba por eliminar por completo a la otra; decimos entonces que se ha
producido una exclusión competitiva. ¿Cómo conduce una población a la
eliminación de otra?

MECANISMOS DE EXCLUSION COMPETITIVA

Consideremos un vacío ecológico al que llegan un pequeño número de individuos
de dos especies. Al principio ambas poblaciones crecen casi exponencialmente
con tasas determinadas por su tasa intrínseca de crecimiento. A medida que el
vacío ecológico se llena (aumenta el número de individuos) la tasa real de
incremento se va haciendo progresivamente cada vez más pequeña.
Vacío ecológico hace referencia a una comunidad donde tienes cierto numero de
especies que es pequeño y que, por tanto, tiene huecos que se van llenando a
medida que llegan nuevas especies.
Las especies crecen exponencialmente al inicio porque hay gran abundancia de
recursos, y el vacío implica que hay pocos competidores.
El principio de exclusión competitiva dice que es prácticamente imposible que en
la naturaleza existan dos especies ecológicamente idénticas. Por lo que es
infinitamente improbable que ambas poblaciones presenten exactamente la
misma:

La tasa intrínseca de crecimiento r se corresponde con la natalidad menos la

mortalidad. Varía con las condiciones en las que viva una población, pero
constante para cada población.
Por lo tanto, a medida que el vacío ecológico se llena, deberá legar un momento
en que la tasa real de incremento de una población disminuya hasta cero
mientras que la tasa de incremento de la otra población sea todavía positiva y
aumente su población. La extinción de la primera población es solo cuestión de
tiempo.
Este proceso se ha demostrado experimentalmente, por ejemplo:
Competencia entre tres especies de Paramecium en tubos con avena, bacterias y
levaduras; 10% de cosecha diaria (Gause 1934), en una experimento con
microcosmos.
Los microcosmos son unidades experimentales diseñadas para contener
importantes componentes y para mostrar los procesos fundamentales que se
producen en un ecosistema. En teoría, los microcosmos son funcionalmente
similares a los ecosistemas naturales que simulan, aunque difieren en su origen
o en su estructura. Los microcosmos pueden ser construidos artificialmente a
partir de componentes mantenidos en el laboratorio o por el contrario a partir de
comunidades bióticas y sus sustratos abióticos extraídos de un ecosistema
natural.

Las tres primeras dicen que hay un crecimiento logístico, lo que significa que las
especies tienen un crecimiento exponencial hasta alcanzar su capacidad de
carga, a partir de lo cual , no importa que tan bien competidor fuera, no importa
si ganas si no hay suficientes recursos en el ambiente, por lo que llegado este
nivel, la densidad poblacional deja de aumentar y puede incluso reducirse.
Recordemos que un crecimiento logístico indica ausencia de competencia, es
decir, que las especies están separadas, mientras que en la segunda línea vemos
los casos de competencia que aparecen cuando las especies sí habitan el mismo
ambiente y compiten por el recurso.
A partir de sus experimentos Gausse en 1934 escribió, “Como resultado de la
competencia dos especies ecológicamente similares rara vez cohabitan y
coexisten”
Con base en experimentos como los de Gausse se hicieron afirmaciones bastante
osadas sobre la exclusión competitiva. Una de ellas es una hipótesis denominada
“Principio de exclusión competitiva”:
Dos especies con ecologías idénticas no pueden vivir juntas en el mismo lugar y
al mismo tiempo.
En último término una acaba expulsando a la otra; la sobreposición ecológica
completa es imposible. En otras palabras, competidores completos no pueden
coexistir.
El corolario de esto es que si dos especies coexisten deben, deben existir
diferencias ecológicas entre ellas. Puesto que es infinitamente improbable que
dos organismos sean exactamente idénticos, la mera observación de las
diferencias ecológicas entre las especies no constituye la “verificación” de la
hipótesis.
Dado que no hay dos especies que sean ecológicamente idénticas es imposible
probar dicho principio. Es necesaria cierta diferencia ecológica para que
coexistan las especies de una comunidad.
Las hipótesis incomprobables como esta tienen poca
utilidad científica y al paso del tiempo se van
olvidando. El “principio de exclusión competitiva”,
no obstante, fue útil porque a partir de él se
derivaron conceptos importantes para el desarrollo
de la teoría ecológica. Influyó en el concepto de
nicho ecológico o en la teoría de reparto de recursos.
Esta hipótesis también planteó otras preguntas por contestar: ¿Qué nivel de
sobreposición pueden tolerar dos especies y seguir coexistiendo? En términos de
segregación ecológica la pregunta sería: ¿Cuál es el grado de segregación
ecológica suficiente para permitir la coexistencia? ¿Hay una similitud máxima a
partir de la cual no coexisten (Concepto de similitud limitante)? ¿Si las
capacidades competitivas varían temporalmente pueden conducir a la
coexistencia? ¿Cómo varía la sobreposición tolerable en función de la demanda
de recursos?
Es decir, qué tan diferentes deben ser las especies para poder coexistir y cual es
el limite de similitud entre las especies a partir del cual, las especies ya no
pueden coexistir.
Para responder a todas estas interrogantes, se deben medir los niveles de
consumo y la disponibilidad del recurso en el ambiente, ya que no solo la
competencia limita el aprovechamiento del recurso

CLASIFICACIÓN DE LA COMPETENCIA
Existen tres criterios para la clasificación de las relaciones de competencia:
1. De acuerdo con el nivel en el que ocurre: Intraespecífica e Interespecífica
2. De acuerdo con el mecanismo por el que se da la competencia:
Interferencia o explotación.
3. De acuerdo con la cantidad de recursos obtenidos: Pelea o Torneo.
DE ACUERDO CON EL NIVEL EN EL QUE OCURRE
DE ACUERDO CON EL MECANISMO POR EL QUE SE DA LA
COMPETENCIA

DE ACUERDO CON LA CANTIDAD DE RECURSOS OBTENIDOS

RECURSOS
El concepto y la línea de investigación sobre recursos se derivan de la teoría de
la competencia, que indica que esta tiene lugar cuando los recursos son limitados.
Tillman (1982) define a los recursos como “todas las cosas consumidas por un
organismo”. La anterior es una definición muy amplia y hay que especificar que
se quiere decir con “consumido”. Por ello, Tillman (1982) propone nuevamente:
Recurso es cualquier sustancia u objeto que puede llevar al aumento de la
proporción de crecimiento a medida que su disponibilidad en el ambiente
aumenta, y el cual es consumido por un organismo.
Para Tilman, consumir es sinónimo de aprovechamiento, implica el uso de un
recurso; un recurso es un elemento, bien biótico o abiótico que puede disminuir
su disponibilidad y los organismos que lo consumen pueden, potencialmente,
competir por él, de convertirse en un bien escaso.
Entonces, “consumido”, desde luego no significa simplemente “comido”, si bien el
néctar, una bellota, un insecto pueden ser consumidos (comidos) y
posteriormente incorporados a la biomasa, un agujero en un árbol no puede ser
comido e incorporado a la biomasa. Sin embargo, un agujero en un árbol que ha
sido ocupado ya no está disponible para otra ardilla.
Así, todas las cosas han sido consumidas en el sentido de que su existencia o
provisión ha sido reducida. Por lo tanto, son recursos porque representan
cantidades que pueden ser reducidas por la actividad de un organismo.
Considerando lo anterior, para que una sustancia u objeto sea un recurso debe:
a. Ser consumido
b. Ser limitado
c. Tener un efecto directo sobre la aptitud (proporción de crecimiento del
individuo, o del aumento de la población).
Se dice que es limitado respecto a la disponibilidad y accesibilidad a este dentro
del ecosistema, no como tal que sea de naturaleza limitada, no se debe confundir
con la idea de renovable y no renovable.
Los elementos que no son recursos porque no son consumidos, son condiciones.
Las condiciones son factores ambientales abiótico que varía entiempo y espacio,
para el cual los organismos responden diferencialmente. Es un atributo físico
químico del ambiente que, aunque no es consumido, influye en los procesos
biológicos y el crecimiento poblacional.
Por ejemplo, veamos el siguiente recuadro ¿los elementos enlistados en él son
recursos o condiciones?
El tiempo es más bien un elemento polémico, dependiendo el autor, este podría
ser un recurso o una condición. En el caso de la radiación, ésta sí se comporta
como ambos, no es que haya polémica.
Una vez entendido que es un recurso y que es una condición, ahora podemos
preguntarnos: ¿Que implica realizar una investigación de recursos? ¿Qué se debe
considerar, incluir y cuantificar en un trabajo de recursos?
SISTEMA DE RECURSOS
El definir los recursos es complicado por la variedad de factores que se deben
considerar, entre estos factores tenemos:
• Recurso en sí mismo
• Distribución del recurso en el ambiente
• Patrones de uso del recuro
• Asignación del recurso a diversas funciones
• Consecuencias para la población y la comunidad
Por ello, más que hablar de recursos, se habla de un Sistema de Recursos.

ABUNDANCIA DEL RECURSO

La abundancia del recurso es simplemente la cantidad de un recurso en el
ambiente, independientemente del consumidor.
En muchos casos es difícil medir la abundancia de los recursos por lo que en
ocasiones se ha adoptado el uso de estimaciones indirectas de los niveles del
recurso.
Ejemplo: Se usan los cambios temporales en los contenidos estomacales de peces
para inferir cambios en la abundancia del recurso alimento. Pero esto no justifica
que frecuentemente se utilice el uso del recurso como una medida inferencial de
la abundancia del recurso.
Es un error medir la abundancia de un recurso a partir de sus niveles de
consumo, ya que asume que un recurso es consumido y preferido simplemente
porque es abundante, y eso no es cierto en todas las situaciones.
Además, cuando se analiza o se mide la abundancia de los recursos se debe
considerar la Dinámica de la abundancia de los recursos, ya que los recursos
exhiben una dinámica espacial ytemporal en sus patrones de abundancia.
 a. Dinámica temporal. Considerar la dinámica temporal es importante
porque los recursos presentan variaciones a diferente escala temporal:
diaria, entre épocas (secas, lluvias), estacionales, anuales. En todas las
escalas temporales se debe medir la entrada y salida del recurso.

b. Dinámica espacial. Considerar esta dinámica también es importante

debido a que los recursos tienen una distribución espacial heterogénea.
Ejemplo: Insectos son el recurso alimentario para un gremio de aves insectívoras
que habitan en un bosque templado y se alimentan en diferentes estratos del
bosque. Se evalúa la abundancia de los insectos en cuatro estratos del bosque
(superficie, herbáceo, arbusto, árboles).
Los patrones de uso de recursos cambian con el tiempo, la disponibilidad del
recurso cambia, por lo que cuando se analiza la abundancia de un recurso, no se
habla de un muestreo único, ni de resultados lineales, sino que se presentan picos
y valles en la cantidad y la calidad del recurso, que pueden variar incluso por
horas.
Siempre es necesario considerar las dinámicas tanto espaciales como temporales
de los recursos. No olvidemos que el campo es variable, las circunstancias reales
de la vida son en realidad variable, a veces inaccesible, por lo que los diseños
experimentales en campo son más complicados, ya que se deben obtener no solo
datos abundantes, sino verídicos.

DISPONIBILIDAD DEL RECURSO

La abundancia de los recursos en un ambiente y tiempo particular puede o no
ser importante para los organismos que usan los recursos. Lo que realmente es
importante es la disponibilidad de los recursos, es decir, la accesibilidad directa
de los recursos para el consumidor.
En un estudio de recursos la abundancia sí es participe, pero lo que en realidad
afecta, ya que influye en la tasa de consumo, es su disponibilidad, su
accesibilidad, un recurso puede ser muy abundante, pero puede no ser accesible
para los consumidores. Para determinar la disponibilidad de recursos, es
necesario conocer de donde obtienen el recurso, cuáles son sus hábitos, los
lugares que frecuentan para la obtención del recurso, etc.
En un ambiente dado, sólo una parte de los recursos están disponibles para un
organismo debido a que una variedad de factores actúa como “traductores” que
trasladan o traducen la abundancia del recurso a disponibilidad.
Son aquello factores que van a transformar la abundancia de un recurso en
disponibilidad de un recurso, es decir, del total de recursos en un ambiente, son
los traductores, aquellos que limitan o condicionan a los recursos para hacerlos
inaccesibles bajo ciertas circunstancias. Los traductores hacen que, de la
abundancia total de un recurso, solo una fracción esté disponible.
Dentro de los traductores se consideran los siguientes:
1. Características del ambiente abiótico. Pueden tener un efecto directo en
la disponibilidad del recurso.
Ejemplos: La cubierta de nieve limita la actividad de pastar de los venados. La
luna llena limita la actividad de forrajeo como la rata canguro (Dipodomys) y sólo
forrajean en microhábitats sombreados para disminuir el riesgo de depredación.
2. Atributos del recurso. Actúan como traductores de la abundancia del
recurso de diversas maneras. Recordemos que disponibilidad no implica
su existencia en un ambiente, sino que es la facilidad o dificultad con la
que es posible obtenerlo, aprovecharlo.
Ejemplos: La concentración de metabolitos secundarios en los tejidos vegetales
restringen su conveniencia para los herbívoros.
El uso de madrigueras hace a las presas menos vulnerables a la depredación, por
lo que no están disponibles para ciertos depredadores.
Lagartijas del género Prynosoma se alimenta casi exclusivamente de hormigas,
sin embargo, la agresividad de ciertas especies de hormigas las hace no
disponibles para las lagartijas y sólo se alimentan de las especies menos
agresivas
3. Atributos del consumidor. También son traductores importantes de la
abundancia del recurso.
Ejemplos: Si un depredador es selectivo en cuanto al tamaño de las presas,
algunas presas demasiado pequeñas o grandes pueden no ser disponibles para el
depredador.
El modo de forrajeo del depredador también influye en la disponibilidad.
Forrajeadores de acecho tienen acceso a una gama de presas (mayor movilidad)
diferente a la gama de presas (poca movilidad) a la que tienen acceso los
depredadores activos.
Los puntos anteriores indican que es la disponibilidad de los recursos más que
su abundancia la que determina los patrones de uso por los individuos, la
población y las comunidades.
ARTÍCULO: Distribución Y Solapamiento Espacial De Las Aves
Acuáticas Y Ribereñas En Un Humedal De Zonas Semiáridas Del Ne
De México (Palacio et al., 2008)
• La interacción entre especies se refiere a la acción negativa activa o pasiva
respecto al acceso a los recursos entre una especie u otra, y el término
“gremio” se refiere a especies familiares o coordinadas en el uso común de
un lote de recursos, tales como la preferencia de hábitat o microhábitat.
• El término nicho es definido como la relación estrecha entre la subdivisión
del hábitat y los recursos del ambiente, y se sugiere que al menos existen
tres dimensiones principales que determinan el nicho: espacio, recurso
trófico y tiempo.
• Para el estudio de solapamiento de nicho usualmente se usa el término
“eje de recursos” o “eje de nicho” para referirse al recurso particular por el
cual dos o más especies compiten.
• Schoener (1974) argumenta que el microhábitat, la dieta y la actividad
temporal son los ejes de nicho más importantes, y que la mayor
diferenciación ocurre a lo largo de los dos primeros ejes.
• Los métodos nos dan todo acerca de la ubicación y características del
humedal (vegetación, terreno, clima), desde las naturales hasta las
modificadas por el hombre y su grado de modificación, así como las
modificaciones que ha sufrido, es decir, las características que no son
naturales sino antropizadas.
• Si vas a estudiar nichos, significa que debes tomar en consideración que
vas a comparar muchísimas variables, que constituyen los hábitos de las
especies, y muchas especies que conforman una comunidad:
Además de la especie, la abundancia, la distribución y el mes de muestreo, se registró la
actividad que realizaban los individuos (alimentación, descanso u otra actividad), así como
la forma en que se alimentan (por acecho desde la orilla, una percha o desde el aire, captura
por buceo, u otro tipo de forrajeo) y la porción particular del hábitat o microhábitat (aguas
profundas o someras, vegetación acuática, pastizal o arbolado ribereño).
• Una de las mejores herramientas actuales para estimar solapamiento de
nicho es mediante el módulo “Niche Overlap” del programa informático
EcoSim 7.0. Este modelo se basa en una tabla de medias que muestra la
prueba de probabilidad en la cual el solapamiento de nicho medio
observado es comparado con el solapamiento de nicho en las comunidades
simuladas
• Las pruebas de solapamiento de nicho se hacen por recurso, como zonas
de alimentación, hábitat alimentario, uso de hábitat, actividad de
descanso, como dice al principio (subrayado)
• Recursos tróficos ¿?
• Entre menos solapamiento, menor competencia entre especies ¿?
USO DEL RECURSO
Los organismos usan una porción de los recursos disponibles para ellos para
cubrir sus necesidades de: un espacio donde vivir, sitios de reproducción o
crianza, demanda de energía y nutrientes.
Es improbable que una población use el 100% de los recursos disponibles, sino
que solo una parte; ello debido a una variedad de factores actúa para restringir
el uso de los recursos disponibles:
1) Rasgos morfológicos del consumidor. Los rasgos morfológicos pueden ser
considerados adaptaciones a la forma de uso del recurso. Estos rasgos
morfológicos pueden restringir la habilidad de un consumidor para usar
los recursos disponibles potenciales para él.
Ejemplos: forma del pico de las aves, tamaño de la mandíbula en lagartijas,
estructura dental en mamíferos herbívoros. Las diferencias en la estructura y en
la musculatura de la mandíbula de dos especies de ardillas ( Tamiascurus) han
sugerido que limitan la habilidad de una especie para colectar conos de ciertas
coníferas y esto conduce a una separación de nicho trófico de las dos especies.
Recordemos que no todo es adaptación, por lo que estas hipótesis son eso,
hipótesis, no podemos cerrarnos a la posibilidad de otras alternativas.
2) Características del recurso. Una serie de características del recurso
influyen también en su uso, entre ellas se encuentran:
i. Calidad energética o nutricional de los recursos alimentarios. Esta
característica influye en la selección del recurso y consumo (uso) por
parte de los consumidores.
Selección de los recursos de mayor calidad, dentro del mismo grupo de recursos,
por ejemplo, los herbívoros eligen las hojas más jóvenes, ya que son las más
suaves y con menos metabolitos, de modo que las hojas jóvenes son de mejor
calidad que las seniles.
Los organismos escogen los recursos de mayor calidad, siempre que es posible,
por ejemplo, cuando hay escasez de este, respecto a la densidad de los
consumidores, ya que puede haber competencia por este; la mayoría elige evitar
la competencia y mejor aprovechan otro recurso.
ii. Tamaño. Muchos organismos seleccionan las presas en función del
tamaño de estas.
iii. Textura, dureza de las presas. Características que también influyen
en la elección o rechazo de las presas.
iv. Palatabilidad de las presas. También influye en su elección o
rechazo
Todas estas características contribuyen a las preferencias de los consumidores
por ciertos recursos.

ASIGNACIÓN DEL RECURSO

Los recursos que son adquiridos por los organismos son asignados a una variedad
de funciones fisiológicas dentro del organismo.
Ejemplo: Recurso alimento

La asignación de los recursos varia no solo de especie en especie, sino también

de macho a hembra, de joven a adulto o cría, entre especie, entre población, según
sea el lugar y tiempo.
Por ejemplo, una cría asigna más energía a crecimientos, un adulto asigna más
a reproducción. O los animales que hibernan cuyos recursos dirigen a
almacenamiento durante cierta temporada.
Vemos un ejemplo real del presupuesto, en este caso de un sapo. Vemos como la
energía la va asignando a diversos aspectos.

Como podemos ver, los endotermos invierten mucho más a manutención que a
producción ¿por qué? Si recordamos, hablar de manutención es hablar de
metabolismo, y en el caso de endotermos, la obtención del calor se hace mediante
la actividad metabólica, por ello es que los recursos se van ahí.
En aves, el vuelo es la actividad metabólica más costosa que existe, por ello el
presupuesto se va prácticamente en manutención.
En el caso de los ectotermos, dado que no tienen que invertir para producir calor
(metabolismo), pueden invertir su presupuesto en reproducción, crecimiento,
etc., de ahí que las camadas de los ectotermos sean muchísimo más grandes, que
los ectotermos no tengan que comer tanto ni tantas veces al día como los
endotermos, por ello los endotermos comen como si no hubiera un mañana,
porque es vital para producir calor, para mantenerse vivo.
A nivel ecosistémico, los ectotermos son muy baratos, dado su altísimo
aprovechamiento de pocos recursos, para un ecosistema es fácil mantener
poblaciones grandes de ectotermos, caso contrario con los endotermos. Para la
depredación es más conveniente comer endotermos, ya que tienen enormes
cantidades de energía almacenada, y son mucho más abundantes.
Si la disponibilidad de los recursos es limitada puede haber cambios en los
patrones de asignación de recursos. La limitación de recursos opera en dos
niveles distintos:
1. Tiene efectos en los individuos alterando su metabolismo (ej. hibernación),
crecimiento (disminuye), reproducción (disminución en el tamaño de la
camada/nidada, o inhibiendo totalmente la reproducción)
2. Efectos a nivel poblacional provocando cambios en el tamaño (densidad)
poblacional, estructura por edades.
Pero los individuos dentro de una población pueden responder a la disminución
de la disponibilidad del alimento de diversas maneras.
a. Manteniendo constante la tasa de consumo, pero incluyendo alimentos
más bajos en calidad en su dieta.
b. Aumentado la cantidad de alimento consumido para compensar la baja
calidad.
c. Consumiendo únicamente alimentos de alta calidad, disminuyendo de
esta forma la cantidad consumida.

RECURSOS Y LA POBLACIÓN
Los recursos se relacionan con la población de manera que los recursos afectan
la aptitud.

La limitación de los recursos y la población ocurre cuando la disponibilidad del

recurso es igual a la demanda de recursos por la población.
Así, un aumento en la disponibilidad de recursos genera un aumento en la
densidad poblacional y viceversa esto a través de un efecto en la natalidad,
mortalidad, inmigración y emigración.
Hay pocas evidencias de una clara limitación de los recursos en poblaciones
naturales, pero lo que si se ha observado es que existen variaciones en el grado
en que los recursos determinan sus dinámicas y este efecto es mayor en
ambientes estacionales como los bosques templados (recursos muy abundantes
en verano y escasos en invierno).
RECURSOS Y LA COMUNIDAD

La teoría clásica de comunidades considera a las comunidades interactivas, en

ellas la competencia determina los patrones de uso de los recursos entre especie,
determinando así la estructura de la comunidad
Las comunidades no interactivas consideran que cada especie responde a la
disponibilidad de recursos de manera independiente de la presencia o ausencia
de otras especies con las que comparte recursos.
Estudios recientes muestran que los patrones de las comunidades son más
consistentes con los propósitos individualistas que con el paradigma de la
comunidad basada en la competencia.
TAREA: seleccionar un organismo y un recurso, que no sea alimento, sea espacio
o alimento, y hacer un presupuesto.
DIVERSIDAD DE RECURSOS
RADIACIÓN SOLAR
La radiación solar es un recurso de energía utilizada en actividades metabólicas.

De la cantidad de energía que llega a una hoja, esta puede ser:

1. Reflejada
2. Transmitida. aquellas longitudes de onda que no son infiltradas
3. Absorbida. parte de la energía es absorbida y llega a los cloroplastos donde
se realiza la fotosíntesis (transforma la energía radiante en energía
química.
La radiación puede variar según la latitud, la altitud, la hora del día, la estación
del año, etc.
Aunque sea abundante en realidad solo una fracción del recurso está disponible
para el organismo, y esta disponibilidad depende incluso de características de los
propios consumidores, por ejemplo, dependerá de que tan altas son algunas
plantas, que tan anchas su hojas, y qué tan eficientes son para aprovechar la
radiación que absorben.
Entonces solo una parte de la energía radiante es capturada y fijada, el resto se
pierde debido a que este no es un ciclo, es más bien un flujo y la radiación solar
solo pasa una vez por el mundo. Dado que la radiación es un flujo y no un ciclo,
es uno de los recursos que pasa y no vuelve.
Por lo tanto, la radiación solar es un recurso continuo que consiste en un espectro
de diferentes longitudes de onda, pero no todas pueden ser utilizadas por las
plantas porque los pigmentos fotosintéticos solo fijan la radiación en una banda
de los 380 – 710 nm (banda de radiación fotosintéticamente activa). Así el 44%
de la radiación solar que llega a la tierra está en este rango, así el 66% restante
no está disponible para
las plantas.
Algunos procariontes con
bacterioclorofila tienen
un máximo de absorción
de 800 – 850 nm.
La radiación solar como recurso también muestra variaciones y estas pueden ser:

Hay variaciones diarias, no es la misma radiación la del atardecer que la del

mediodía; y anuales es donde se presenta la estacionalidad, no es la misma luz
de invierno que la de primavera
Hay variaciones espaciales, las de pequeña escala son más a nivel de hábitat,
hablamos de la posición de los organismos dentro del hábitat, específicamente de
las plantas, las plantas que estén en zonas altas libres reciben más luz que
aquellas que se encuentran en zonas bajas a la sombra de otros organismos. Por
lo que es, en el último caso, en los estratos bajos de una comunidad vegetal que
la radiación es considerada un recurso limitante.
Esto conduce a que las variaciones en el abastecimiento de este recurso sean:
sistemáticas (o predecibles), o bien no sistemáticas (o impredecibles). Las
variaciones impredecibles son las más desafiantes para los organismos. Las
predecibles son estas variaciones estacionales. Los organismos llegan a
sincronizar también sus ciclos dependiendo de las temporadas en las que haya
mayor radiación, de forma que se preparen también para aquellas temporadas
más hostiles.
RESPUESTAS A LAS VARIACIONES DE LA RADIACIÓN SOLAR COMO
RECURSO
Desarrollo de especies adaptadas a diferentes intensidades de radiación solar
que, si recordaremos, son las plantas de sol, se sombra y CAM:
a. Plantas de sombra, C3 o esciofilas
• Usan la luz a bajas intensidades más eficientemente
• Alcanzan una meseta de tasa fotosintética a bajas intensidades
• Habitan fundamentalmente en zonas templadas (bosques templados)
• Ejemplos: frijol, alfalfa, encinos, pinos, entre otros
II. Plantas de sol, C4 o heliofilas
• Incrementan su tasa fotosintética en respuesta a un incremento en la
intensidad de la radiación solar.
• Pueden utilizar la luz a altas intensidades sin alcanzar niveles de
saturación.
• Habitan principalmente en los trópicos.
• Ejemplos: maíz, sorgo, amaranto, entre otras
III. Plantas CAM
• Cambian la ruta metabólica
• Adaptadas a altas intensidades de radiación solar
• Viven en zonas áridas
• Ejemplo: cactáceas

MOLECULAS INORGANICAS
DIÓXIDO DE CARBONO
Las plantas lo obtienen casi exclusivamente de la atmósfera, donde su
concentración varía en aproximadamente 300 ppm. Se encuentra esparcido
libremente por lo que es un recurso disponible libremente, y no es un recurso
limitante.
Experimentos han demostrado que incluso algunas plantas como el maíz pueden
realizar la fotosíntesis a concentraciones muy bajas de CO2 de solo 5 – 10 ppm,
reduciendo su tasa fotosintética en solo un 12%.
Por lo tanto, en condiciones naturales las concentraciones de CO2 están muy por
arriba del nivel en el que pudiera ser un recurso limitante
AGUA
Es otro recurso indispensable para los seres vivos que la utilizan para procesos
fundamentales, por ejemplo, la fotosíntesis. Los organismos la obtienen:
Absorbiéndola (raíces) en las plantas; bebiéndola, a partir de los alimentos y por
el metabolismo de los alimentos (agua metabólica), en el caso de los animales.
Las plantas pierden agua principalmente por la evapotranspiración, sin
embargo, han desarrollado adaptaciones para reducir esta perdida:
• Regulación del ritmo de cierre y apertura de los estomas. Este sistema es
muy sensible y responde rápidamente a un cambio mínimo en el estado
hídrico de la planta.
• Elementos estructurales de las hojas. Elementos como las vellosidades y
estomas hundidos hacen más lento el movimiento del agua desde las
partes internas hasta el exterior de la planta, disminuyendo así la
perdida de agua.
• Forma de la hoja. Algunas plantas han desarrollado formas de las hojas
totalmente diferentes en estaciones del año diferentes para reducir la
perdida de agua. Por ejemplo, el arbusto del desierto (Teucrium polium)
presenta hojas finamente divididas y cutícula delgada en época de lluvias;
hojas pequeñas y cutícula gruesa cuando empieza la sequía; o espinas
cuando la sequía es máxima
• Separación del proceso de fijación de Co2 de la fotosíntesis. Se presenta
en las plantas CAM.

Por su parte, los animales pierden el agua adquirida a partir de tres vías
principales:
1. Evaporativa:
a. A través de la piel. esta perdida es mayor en especies terrestres que en
Acuáticas
b. A través de superficies respiratorias. es resultado de la respiración y esta
perdida es afectada por la Tº, así a mayor Tº mayor perdida por esta vía
2. Excreción. algunos animales pierden una gran cantidad de agua a través de
los desechos nitrogenados
3. Lactancia. es una vía presente solo en los mamíferos. Sin embargo, los
animales han desarrollado diferentes adaptaciones para reducir la perdida de
agua, como son:
a. Hábitos nocturnos.
b. Hábitos fosoriales.
c. Piel permeable cubierta por glándulas mucosas.
d. Almacenamiento en vesículas y sacos linfáticos subcutáneos.
e. Riñón muy eficiente para reabsorber agua (metanéfrico).
f. Cambio en los desechos nitrogenados
NUTRIENTES MINERALES
Las plantas y animales requieren nutrientes minerales.
Las plantas los obtienen como moléculas inorgánicas a partir del suelo en el que
están o del agua circundante en especies acuáticas. Los animales los toman de
los alimentos como compuestos orgánicos.
Los nutrientes se dividen en:
• Macronutrientes. Se requieren en cantidades relativamente grandes. Ejs:
N. Ca, P S, K, MG, Fe.
• Micronutrientes. Se requieren en pequeñas cantidades. Ejs: Mn, Zn; Cu,
Bo

ESPACIO
Todos los organismos requieren de un espacio donde vivir y realizar sus
funciones.
El espacio como recurso puede actuar de dos maneras:
• “Maleta de recursos”. En este caso los organismos requieren más bien
los recursos que están en ese espacio, más que el espacio en sí mismo.
• El espacio en si mismo es el recurso. En este caso el espacio (roca,
tronco, madriguera, suelo, etc.) es en sí mismo el recurso
Ejs: una rama utilizada como sitio de percha en aves; una roca para asolearse en
lagartijas; sitios de anidación, refugios, entre otros. La conducta territorial
ayuda para ejemplificar estas dos situaciones del espacio:

ALIMENTO
En las cadenas tróficas cada consumidor de un recurso llega a ser a su tiempo
un recurso alimentario para otro consumidor. A lo largo de una cadena trófica
podemos reconocer tres caminos o formas por las cuales los consumidores
obtienen el recurso alimentario:
1. Descomponedores. En esta vía los cuerpos o parte de los cuerpos de los
organismos que se mueren son el recurso alimentario para los
descomponedores. (Ejs: bacterias, hongos, etc).
2. Parásitos. Los organismos son usados como un recurso alimentario
mientras están vivos, y el parásito es un consumidor que generalmente no
mata a su recurso alimentario (Ejs: endoparásitos, ectoparásitos).
3. Depredadores. En este caso el recurso alimentario (plantas o animales) es
consumido parcial o totalmente (Ejs: bellota consumida por una ardilla;
un herbívoro consumido por un carnívoro)
Los consumidores también pueden clasificarse de acuerdo con la gama o tipos
diferentes de recursos alimentarios que consumen en:
a. Generalistas o polífagos. Consumidores que utilizan una gran variedad de
presas como alimento. Como su dieta es muy diversa generalmente sus
presas son muy distintas en características como: dureza, talla, valor
nutricional, digestibilidad, palatabilidad, etc.
b. Selectivos u olifagos. Consumen una reducida gama de presas y estas son
seleccionadas con base en ciertas características como: talla, valor
nutricional, digestibilidad, etc.
c. Especialistas o monofagos. Consumen solo uno o unos pocos tipos de
presas. Ej: camaleón (Phrynosoma) es especialista en ciertas especies de
hormigas.
RECURSOS Y CONDICIONES
RECURSOS
Son cantidades de alguna cosa que puede ser reducido por las actividades de un
organismo vivo durante su crecimiento y desarrollo. El uso de este recurso lo
hace menos disponible o lo hace no disponible para otros organismos.
Ejemplos: Materiales inorgánicos (CO2, agua, oxígeno, macro y
micronutrientes), alimento, espacio,
RECURSOS (bióticos y abióticos) son las cosas que los organismos consumen
para poder sobrevivir, crecer o reproducirse. Se caracterizan por :
• Son consumidos
• Generan competencia
• Se caracterizan por su abundancia y disponibilidad
• Proveen energía para funciones vitales, sintetizar biomasa, desempeñar
actividades
• Satisfacen otras necesidades, como refugios, sitios de nidificación, etc.
Los organismos lo que buscan son estrategias para reducir la competencia.
Tilman (1982) clasifica los recursos en cinco clases distintas:
RECURSOS ESCENCIALES
Cuando un recurso es incapaz
de sustituir a otro, por lo tanto,
el crecimiento que puede
soportarse bajo el recurso 1 es
absolutamente independiente
del recurso 2. Ejemplo: Para
una planta el recurso 1 es un
nutriente (ej. Nitrógeno) pero
se requiere del recuso 2 (agua)
para que la planta crezca.
RECURSOS PERFECTAMENTE SUSTITUIBLES
Un recurso puede reemplazarse totalmente por
otro. No necesariamente son iguales de eficaces. Si
se consumen juntos es necesaria una menor
cantidad de cada uno. Ejemplo: Un carnívoro puede
reemplazar a la presa 1 (cebra) por el recurso 2
(gacela) o por el recurso 3 (búfalo). Trigo o avena
para los pollos. Nitrato y amonio para las plantas.
Aquí lo que cambia es la calidad del recurso, el organismo siempre busca el de
mayor calidad, sin embargo, si conseguir este último esta fuera del alcance, es
posibles sustituirlo con otro que quizá no sea tan bueno pero cuya obtención
requiere menos inversión o costo.
RECURSOS SUSTITUIBLES COMPLEMENTATIOS
Para alcanzar el crecimiento si se consumen
juntos los dos recursos es necesaria una
menor cantidad de cada uno que cuando se
consumen por separado. Ejemplo: Humanos
alimentándose de chicharos y arroz que
proveen distintos aminoácidos, aumenta el
contenido proteico del alimento. Son
recursos que es mejor consumirlos juntos
que separados.
RECURSOS ANTAGÓNICOS
Al consumirse juntos la cantidad de cada uno
es menor pero la cantidad total necesaria es
mayor que si se consumen por separado.
Ejemplo: Recursos con compuestos tóxicos
que actúan en forma sinérgica. Si se
consumen por separado no producen efecto.
RECURSOS INHIBIDORES
Son recursos esenciales
que se vuelven inhibidores
(limitantes) a altas
concentraciones. Ejemplo:
Nutrientes que a altas
concentraciones son tóxicos
e inhiben el crecimiento.
(ej. Agua, luz, minerales
para las plantas).

CONDICIONES
Por su parte, las condiciones son características fisicoquímicas del ambiente que
determinan donde puede un individuo sobrevivir, crecer y reproducirse. Pueden
ser alteradas por las actividades de los organismos, pero no pueden ser
consumidas ni agotadas.
Ejemplos de cómo los organismos pueden cambiar las condiciones:
• El movimiento de las abejas aumenta la temperatura de la colmena
• El pisoteo del ganado cambia la aireación y compactación del suelo
• Las lombrices cambian la aireación del suelo
• Los árboles cambian las condiciones de insolación
• Los desechos de los organismos cambian el pH del suelo

Dependiendo de la especie
y/o respuesta analizada
algunos factores pueden
actuar como condición o
como recurso.
NICHO ECOLÓGICO
La teoría del nicho ecológica es una de las más robustas y de las masa influyentes
dentro de la ecología, sin mencionar su infinidad de aplicaciones.

HISTORIA Y DEFINICIÓN
La palabra “nicho” en lenguaje coloquial, se refiere a un hueco o concavidad en
una pared donde se coloca de forma ajustada algún objeto.
En ecología el nicho ecológico ha sido definido por varios autores, entre ellos:
a. Un ornitólogo de California Joseph Grinnell (1917), fue el primero que
propuso utilizar el término nicho en ecología. Lo definió como:
“La unidad de distribución última dentro de la cual una especie se encuentra
retenida por las limitaciones de su fisiología y estructura física”
Al ser tan amplio, es de los conceptos más debatidos dentro de la ecología.
Al remarcar esta definición que el nicho es la última unidad distribucional,
incluye las características espaciales del ambiente físico, por lo tanto, lo que
Grinnell definió como nicho corresponde al hábitat de una especie.
Este concepto destaca los límites en el hábitat y la distribución geográfica de las
especies
b. El ecólogo animal inglés Charles Elton (1927), considera al nicho como:
“La función básica de un organismo en la comunidad debido a sus relaciones
con el ambiente y con sus enemigos”
Así para Elton el nicho de un animal es el “status”, la “profesión” o el quehacer
de una especie en su comunidad. Dice (1952) utiliza el término nicho para
referirse a: “Una subdivisión del hábitat”.
Así para este autor el nicho no incluye la función de la especie en la comunidad
y es una parte del hábitat.
c. Clarke (1954) distinguió dos significados distintos para el término nicho.
El “nicho funcional” y el “nicho de lugar”.
Refiriéndose a la parte funcional cuando habla del nicho fundamental y al
hábitat cuando habla del nicho de lugar. Observó, además, que diferentes
especies de plantas y animales cumplen diferentes funciones en el complejo
ecológico y que el mismo nicho funcional puedes ser llenado por especies
totalmente diferentes en diferentes regiones geográficas.
Esta idea de EQUIVALENTES ECOLÓGICOS fue propuesta primero por
Grinell en 1924.
Equivalente ecológico se refiere a aquella especie diferente que ocupa un nicho
ecológico similar en un ecosistema similar en una parte diferente del mundo.
Los organismos que ocupan el mismo nicho ecológico o nichos similares en
regiones geográficas distintas se conocen como equivalentes ecológicos, dichas
especies suelen estar estrechamente emparentadas taxonómicamente en
regiones que sean contiguas, pero no lo
están en regiones muy distantes o
aisladas cuna con respecto a la otra.
Un ejemplo de equivalente ecológico es el
de los grandes herbívoros de las praderas
de 4 continentes.
d. El limnólogo G. E. Hutchinson (1957) definió al nicho como:
“La gama total de condiciones bajo las cuales el individuo o la población vive y
se sustituye a sí mismo”
Para este autor el nicho incluye todas las variables físicas y biológicas que
afectan el buen funcionamiento de un organismo
e. E. Odum (1959) definió al nicho ecológico como:
“La posición o status de un organismo dentro de su comunidad y ecosistema,
como resultado de las adaptaciones estructurales, las respuestas fisiológicas y
el comportamiento específico (heredado y/o aprendido) del organismo”
Este autor remarco que el nicho de un organismo no solo depende de donde vive
el organismo, sino también de lo que hace, así el lugar donde vive es su hábitat,
mientras que el nicho es lo que hace (profesión)
f. El herpetólogo E. R. Pianka (1982) definió al nicho ecológico como:
“La suma total de las adaptaciones de una unidad organísmica”
Entonces para Pianka el nicho son todas las maneras distintas en las que un
organismo se adapta a un ambiente determinado.
Algunos autores incluso consideran la ecología como el estudio de los nichos
ecológicos.
HUTCHINSON Y LA DEFINICION MÁS ACEPTADA DE NICHO
Analizada a profundidad, la definición de nicho ecológico de Hutchinson:
• Utilizó la teoría de conjuntos para formalizar y definir el nicho ecológico
La teoría de conjuntos es una rama de la lógica
matemática que estudia las propiedades y
relaciones de los conjuntos: colecciones
abstractas de objetos, consideradas como
objetos en sí mismas. Los conjuntos y sus
operaciones más elementales son una
herramienta básica en la formulación de
cualquier teoría matemática.
• Sugirió que el nicho de cualquier especie podía ser representado
cuantitativamente en términos de la combinación multidimensional de las
variables bióticas y abióticas requeridas por un individuo para su
sobrevivencia y reproducción, o por una población para subsistir.
• Por lo tanto, Hutchinson y colaboradores definieron al nicho ecológico
como “Un hipervolumen de n dimensiones que engloba la gama completa
de condiciones bajo las que el organismo puede sustituirse a sí mismo con
éxito”
• La idea del hipervolumen surge del hecho de que la tolerancia para una,
dos, tres, etc, variables ambientales distintas puede representarse
gráficamente de modo simultáneo al menos en teoría y conceptualmente,
este proceso puede extenderse hasta cualquier número de ejes, usando la
geometría de n dimensiones
Por ejemplo, veamos esta
gráfica. En ella el rango de A
(temperatura) que permite
una población viable de la
especie, es el nicho en una
dimensión.
Considerando conjuntamente
A y B el nicho es de 2
dimensiones.
Si se considera un 3er factor,
el nicho es de 3 dimensiones.
Por lo tanto, el nicho no se refiere solamente a un eje o factor ambiental, sino que
todos los factores ambientales (bióticos y abióticos) a los que responde un
organismo son parte del nicho, así el nicho de Hutchinson es una respuesta
multidimensional, conocida como un hipervolumen.
Hutchinson distinguió un nicho fundamental y un nicho real, definiéndoles de la
manera siguiente:
NICHO FUNDAMENTAL
“Conjunto entero de condiciones óptimas en las que un individuo dado puede
vivir y sustituirse a sí mismo”
Esto es, un individuo libre de interferencia por parte de otra especie puede usar
el rango completo de condiciones y recursos al cual está adaptado, este rango es
el nicho fundamental.
Por lo tanto, este nicho es hipotético e idealizado, puesto que en él, el individuo
no encuentra enemigos como competidores y depredadores y además el ambiente
es óptimo.
No hay enfermedades, no hay parásitos, depredadores, no hay escasez, el nicho
hipotético ideal en el que las
condiciones son
completamente perfectas,
óptimas para su desarrollo
máximo.
Aunque se podría creer que un
nicho ideal y casi irreal no
tiene mucho sentido ni uso
práctico, epistemológicamente tiene un papel importante.
NICHO REAL (O EFECTIVO)
“Conjunto real de condiciones en las que un organismo existe”
La competencia por parte de otra especie frecuentemente restringe a la especie
a ocupar solo una porción de su nicho fundamental, así la porción del nicho
fundamental que una especie realmente explota en presencia de competidores es
el nicho real. Por lo tanto, el nicho real siempre es menor o igual al nicho
fundamental, pero nunca mayor.
En este nicho se consideran las distintas fuerzas que limitan a una especie, como
la competencia y la depredación. Según Hutchinson, el más importante de los
elementos que conforman el nicho de un individuo, es la competencia.
Se tiene un nicho ideal y de este, la principal restricción es la competencia; es
decir, el nicho fundamental se convierte en el nicho real, principalmente, debido
a la competencia, aunque eso no significa que la competencia sea única, solo que
es la más importante.
Basado en la teoría de
conjuntos, Hutchinson
expone la siguiente
representación del
nicho fundamental y el
nicho efectivo.
El círculo azul
representa a la especie
estudiada, y cada aro
amarillo representa
otras especies, el tamaño de los círculos representa el tamaño de los nichos, hay
especies con nichos muy grandes o pequeños.
Entendemos como traslape de nicho a esas zonas donde los círculos se cruzan e
intersecan. Puede ser mayor o menos según la especie, en este traslape es sonde
las especies están compitiendo, ya que son las zonas en las que las especies usan
el mismo recurso y podría, potencialmente competir por el recurso.
El concepto de nicho de Hutchinson está basado en dos principios bien
establecidos en la biología poblacional:
1. La ley de Malthus (1798) del crecimiento
poblacional, que declara: “Todas las
poblaciones tienen la capacidad
inherente de crecer exponencialmente
en ambientes favorables”
El crecimiento exponencial indica un
crecimiento libre de la población, limitado
únicamente por su propia capacidad para
producir crías, y se presenta si se tienen las
condiciones ideales; sin embargo, el hábitat
tiene su capacidad de carga (k), lo que indica que una vez alcanzado cierto punto
del consumo de los recursos, el hábitat no va a dar lo suficiente como para
permitir seguir creciendo, los recursos son limitados, y cuando se alcanza este
límite, la población es incapaz de crecer más.
Este incremento es evitado,
y la abundancia y la
distribución son limitadas a
la larga cuando:
 2. El principio de Gause (1934) de la exclusión competitiva, que dice: “Si dos
especies que coexisten en
el mismo ambiente tienen
requerimientos idénticos,
una demostrará su
superioridad en producir
descendientes, lo que
llevará eventualmente a la
extinción de la otra
especie”
Si existieran dos especies ecológicamente idénticas, implicaría que las dos
especies comparte exactamente el mismo nicho, y eso no es posible.
No, la importancia del principio de Gause, es que el aumento de una especie
puede llevar a la disminución de otra debido a la exclusión competitiva. Aunque
es un punto de referencia, recordemos que no es posible que dos especies sean
ecológicamente idénticas, siempre tiene que haber una pequeña diferencia,
aunque sea mínima. Y es este uso diferencial de los recursos lo que nos lleva a la
separación de nichos, ya que los organismos lo que hacen es evitar la competencia
siempre que sea posible.
El corolario es que aquellas especies que coexisten frecuentemente en el mismo
ambiente tienden a diferir en sus requerimientos. Así, el concepto de nicho de
Hutchinson implícitamente destaca la singularidad de las especies en sus
relaciones ecológicas.
Por lo tanto, el hecho de que las especies exhiban patrones distintivos de
abundancia y distribución refleja sus requerimientos diferentes respecto a las
condiciones ambientales.

¿QUÉ ES NICHO ECOLÓGICO?

NICHO VS HÁBITAT
¿Es una característica o atributo del hábitat o de los organismos?
Si el nicho es un atributo del ambiente, la diferencia no existe, y hábitat y nicho
serían lo mismo, pero si el nicho no es un atributo del hábitat, entonces ¿cuál es
la diferencia ente el habitar de una especie y su nicho ecológico?
La diferencia entre el ambiente de un organismo y su nicho es que el nicho
incluye la capacidad del organismo para explotar a su ambiente e implica la
manera en que el organismo establece una relación con su ambiente y lo utiliza.
Por la caracterización funcional de Hutchinson, el nicho es un atributo de las
especies, no de los ambientes, por lo que si una especie se extingue también lo
hace su nicho. Así, aunque las especies extintas tuvieron nichos, no puede haber
nichos vacíos.
Entonces, hábitat es la localidad con aptitud potencial (condiciones y recursos
adecuados para la especie X para la existencia y permanencia de una especie
determinada.
La presencia real de la especie dependerá de que la especie pueda llegar
(capacidad de colonización y dispersión) y de su interacciones con otras especies.
El concepto de nicho también tiene implicaciones evolutivas importantes:
“El nicho es dinámico cambia a lo largo del tiempo y espacio mientras la especie
evoluciona”.
DINAMICA DE LOS NICHOS
Según la teoría de conjuntos, en la
figura se muestra el nicho
fundamental (remarcado) de la especie
G y su nicho real (rayado), que es un
subconjunto del nicho fundamental,
después de la competencia y del
desplazamiento competitivo debido a
las seis especies (A, B, C, D, E y F) de
competidores superiores.
Por ejemplo, supongamos que
estudiamos a la especie G, el circulo
negro es su nicho fundamental, el nicho ideal de no tener ningún problema, sin
embargo, dado que su nicho interactúa con el de otras especies, dicha interacción
está representada por la intersección de los círculos, el nicho real de la especie G
se ve reducido esas líneas rayadas, y es que como podemos ver, el nicho de G se
empalma en mayor o menor medida con las demás especies, es decir, que las
interacciones con estas especies difiere.
Si un nicho se traslapa con el de otra especie, pues implica que hay consumo de
los mismos recursos, una parte de los recursos son los mismos que los que
consume otra especie, y de esas similitudes surgen las interacciones entre las
especies.
En la naturaleza los nichos reales de la mayor parte de los organismos cambian
con el tiempo y de un lugar a otro a medida que varían los ambientes físico y
biótico, esto es, hay una variación temporal y espacial del nicho real.
Variación temporal. Los cambios temporales del nicho pueden considerarse en
dos niveles:
1. A corto plazo. A escala de tiempo ecológico, abarcando la vida de un único
individuo o como máximo de unas pocas generaciones.
Ejemplo: Algunos organismos como los insectos presentan nichos disyuntos
(separados) en distintas fases de su ciclo de vida:
• Orugas son herbívoras; mariposa es nectarívora
• Larvas de anuros (renacuajos) son herbívoros; anuro adulto es insectívoro
• Larvas planctónicas de cirripedios; adultos sésiles
• Larvas acuáticas de dípteros; adultos terrestres
2. A largo plazo. A lo largo del tiempo evolutivo y muchas generaciones.
Variación espacial. Esta variación obedece generalmente a la influencia de los
vecinos inmediatos de un organismo en el espacio del nicho. Los cambios
espaciales del nicho pueden darse de dos maneras:
a. Cambios en el nicho real de los organismos seleccionados mediante la
estrategia r. Los cambios están determinados principalmente por su
ambiente físico. Los invertebrados en su mayoría son estrategas r
b. Cambios en el nicho real de los organismos seleccionados por la estrategia
K. Los cambios espaciales en el nicho están fuertemente determinados por
su ambiente biótico (interacciones con otros individuos). Los vertebrados
terrestres en su mayoría son estrategas K.
Los cambios espaciales en el nicho se deben a factores tales como la competencia,
depredación, territorialidad, abundancia y disponibilidad de los recursos,
distribución espacial de los recursos, etc.
De acuerdo con esto, y desde el punto de vista de la evolución, cada una de las
variables del nicho representa potencialmente un agente de selección natural,
debido a que cualquier cambio heredable que disminuya o elimine el efecto de un
factor limitante conduce no solo a un crecimiento poblacional sino también a un
incremento en la representación del genotipo ventajoso en generaciones
subsecuentes.
Así, el concepto de nicho proporciona una manera de formalizar las relaciones
entre los agentes ambientales de la selección y el cambio adaptativo
microevolutivo.
Este concepto fue una de las más prometedoras contribuciones del enfoque
evolutivo a la ecología, pero aparentemente se perdió de vista en los debates de
la utilidad de ciertos modelos matemáticos y la importancia de la competencia
interespecífica que sucedieron en la década de los 60’s y 70’s.
APLICACIONES DEL CONCEPTO DE NICHO
ECOLÓGICO
Entre los ecólogos contemporáneos parece existir la idea de que el concepto de
nicho solo tiene valor heurístico, es decir, proporciona una forma útil de pensar
en las relaciones ecológicas de las poblaciones, pero es imposible, o por lo menos,
impráctico de medir.
Pero por ahí de los 80s 90s se retoma el concepto y se le da una aplicación
práctica. Es imposible medir con precisión y exactitud el nicho de una especie,
debido a su inmensidad, es imposible medir esas n dimensiones por completo, y
a su enorme variabilidad.
Ciertamente no se conocen casos en los que un investigador haya intentado
medir todos los factores tanto bióticos como abióticos, que limitan la abundancia
y distribución de una población o de una especie determinada.
Esto sería una tarea enorme, pero resultaría práctico y satisfactorio medir
cuidadosamente los nichos de por lo menos unas cuantas especies, pero para ello
se requeriría de la colaboración de ecólogos especialistas en:
• Fisiología: definiría los límites establecidos por la tolerancia a las
condiciones abióticas
• Ecología de poblaciones y comunidades: estudiarían los efectos de las
interacciones intra e interespecíficas.
Con toda esta información se responderían una serie de preguntas importantes:
• ¿Por qué la especie está restringida a ciertos hábitats y a una región
geográfica en particular?
• ¿Por qué varía la abundancia de una especie en el tiempo y el espacio?
• ¿Cuántos factores ambientales independientes imponen los límites
primarios a la abundancia y a la distribución?
• ¿Cuáles son las dimensiones de ese nicho y en que estadios de la historia
de vida ejercen su efecto?
Sin embargo, generalmente los ecólogos han medido solamente una o unas pocas
variables relacionadas con el nicho e ignorado otras, por ejemplo:
Ecofisiólogos se han enfocado sobre las condiciones abióticas que afectan la
sobrevivencia y la reproducción de los individuos ocasionándoles estrés
fisiológico, y han logrado identificar algunos límites de la distribución local y
geográfica de las especies, establecidos por condiciones físicas.
Ecólogos de poblaciones y comunidades se han enfocado en los efectos intra e
interespecíficos de la competencia, la depredación, mutualismo, demostrando
como una de estas interacciones bióticas influye sobre la abundancia local y/o la
distribución.
Así hoy tenemos excelentes ejemplos de un solo factor abiótico o biótico limitando
a una población local de una especie determinada durante un corto periodo. Pero
solo tenemos algunos ejemplos de los efectos combinados de muchas variables
sobre una especie determinada durante un largo periodo o en toda su área de
distribución.
Dentro de estos trabajos
sobre los efectos
combinados de muchas
variables destaca la
investigación
experimental clásica de
Connell (1961a, b), sobre
el balanus Chthamalus stellatus, que aún es probablemente el estudio más
completo del nicho de cualquier especie
Concluyendo además que el
nicho comprende variables
múltiples y relativamente
independientes, como lo
sugiere el modelo de
Hutchinson. Balanus balanoides y Chthamalus stellatus habitan en las playas
rocosas, entonces Connell llevo a cabo experimentos en los que extrajo a los
Balanus, observando que los Chthamalus pudieron establecerse y persistir en un
área ubicada bastante más debajo de su distribución normal, demostrando que
la competencia de Balanus determina de manera importante el límite inferior de
la distribución de Chthamalus en la zona de intermareas.
Conell es el primero
de los autores no solo
en hacer un estudio
de nicho, sino en
desempeñar una
parte experimental
no solo observacional,
de las investigaciones
ecológicas de campo.
Este trabajo
representa una
aplicación pionera de
experimentos de
campo manipulativos en ecología, además de ser uno de los estudios más
completos de nicho ecológico de cualquier especie.

Sus experimentos dieron la respuesta de que el estrés fisiológico que causa la

exposición entre mareas determina el límite superior de la distribución de
Balanus. Por lo tanto:

IMPLICACIONES MACROSCÓPICAS DEL CONCEPTO DE

NICHO ECOLOGICO.
Aunque los estudios empíricos del nicho son muy limitados, ofrecen valiosas
contribuciones sobre el papel de los procesos ecológicos en los fenómenos
biogeográficos y macroevolutivos en tres aspectos:
1. LOS LÍMITES DE LAS DISTRIBUCIONES GEOGRÁFICAS DE LAS
ESPECIES SON FIJADOS POR FACTORES ECOLÓGICOS.
Esto es, los límites de la distribución se encuentran donde una o más variables
del nicho reducen tanto la sobrevivencia y la reproducción que evitan la
presencia de individuos y la persistencia de las poblaciones.
Aún más, los límites de las distribuciones geográficas varían en el tiempo como
respuesta a los cambios ambientales o a los cambios evolutivos en los
requerimientos ambientales de las especies.
Lo que los biogeógrafos llaman barreras son simplemente condiciones ecológicas
desfavorables que tienen una amplitud espacial y una constancia en el tiempo
tales que normalmente son suficientes para impedir la dispersión de los
individuos.
Existen pruebas de que una especie se puede establecer en una región donde no
existe actualmente si es capaz de dispersarse más allá de esas barreras después
de ser transportada por humanos.
2. LOS PATRONES GEOGRÁFICOS DE DIVERSIDAD REFLEJAN LA
INFLUENCIA DEL AMBIENTE DE LA TIERRA, TANTO AHORA COMO EN
EL PASADO
Una elevada riqueza de especies en áreas locales pequeñas (diversidad alfa) debe
reflejar tanto las condiciones actuales que satisfacen los diferentes
requerimientos de todas las especies coexistentes, como las condiciones en el
pasado que han permitido la acumulación de estas especies derivadas de la
combinación de la colonización proveniente de otras regiones y de la especiación
en la región misma.

De manera similar, una

tasa alta de recambio de
especies de una región a
otra a través del paisaje
(diversidad beta) debe
reflejar una variación
espacial en el ambiente.

Por lo tanto, es importante remarcar que:

Los límites de las distribuciones de las especies y los patrones geográficos de la
diversidad reflejan la variación en el ambiente abiótico.
Las interacciones bióticas, tales como la competencia, depredación y
mutualismo, pueden ser factores limitantes de la actividad biológica, pero es el
ambiente físico de la tierra: su geología, clima, oceanografía física y limnología,
lo que a fin de cuentas determina la distribución de la vida.
3. PAPEL DEL AMBIENTE EN LOS PROCESOS MACROEVOLUTIVOS DE
LA DINÁMICA DE LAS ESPECIES.
El registro fósil documenta cambios radicales en la diversidad de la vida en la
tierra como consecuencia de episodios de especiación y extinción.
Por ejemplo: Raup (1979, 1986) estimó que hasta el 96% de las especies marinas
que vivían hasta antes del Pérmico, se extinguieron hacia el final de ese periodo,
hace 250 millones de años. ¿Qué evento ambiental causo esa catástrofe? ¿Por qué
algunos linajes fueron capaces de sobrevivir, mientras que otros se extinguieron?
Las reconstrucciones filogenéticos de los grupos taxonómicos revelan que
algunos linajes han especiado dejando descendientes que sobrevivieron,
mientras que otros grupos no pudieron diversificarse o sus especies
descendientes se han extinguido casi en su totalidad.
¿Fueron los linajes exitosos aquellos que “inventaron” combinaciones especiales
de características? y si es así, ¿Cómo alteran estas características las
interacciones con el ambiente de manera que promuevan el crecimiento
poblacional, la expansión geográfica y la especiación?
Para responder a estas preguntas se necesita información sobre la naturaleza de
los ambientes pasados y la evolución de los nichos de las especies que los
habitaron.
A pesar de que el concepto de nicho ecológico de Hutchinson represento un
importante aporte a la ecología, algunos autores como Schoener (1988) y otros
han sugerido que el concepto de nicho de Hutchinson ha sido reemplazado por el
de:
“FUNCIONES DE UTILIZACIÓN DE RECURSOS”
Como han sido utilizadas generalmente estas funciones de utilización de
recursos típicamente tienen tres componentes: ALIMENTO, ESPACIO Y
TIEMPO. Este concepto refleja el énfasis que muchos ecólogos evolucionistas han
puesto en las interacciones bióticas, especialmente la competencia
interespecífica.
Sin embargo, actualmente algunos ecólogos (Brown, 2003), consideran que un
concepto más amplio, más cercano al de Hutchinson que destaca el papel de los
factores limitantes (bióticos y abióticos) es necesario para enfrentar diversos
temas desde la estructura y dinámica de las poblaciones y comunidades locales
hasta los límites de las distribuciones geográfica y los patrones de diversidad a
gran escala.
Más recientemente se han agregado otras dimensiones al nicho de algunos
organismos. Por ejemplo, Pianka (1993) considera que el nicho de las lagartijas
se puede dividir en cinco dimensiones principales:

El nicho temporal se refiere a ciclos de

actividad y de reposo.
ANÁLISIS DEL NICHO ECOLÓGICO
Existen dos parámetros del nicho ecológico de los organismos que se miden como
parte de su análisis.

Bajo la teoría de conjuntos, la propuesta de nicho de Hutchinson nos señala la

importancia del tamaño del círculo, que representa la amplitud de los nichos.
Grado en el que dos o más organismos de la misma o de distintas especies usan
el mismo recursos, la teoría de conjuntos de Hutchinson se refiere a esas zonas
de intersección entre círculos, según el tamaño de esta área de sobreposición de
estudia las similitudes ecológicas de los individuos y por tanto, las relaciones e
interacciones entre las especies implicadas.
¿Cómo se miden estos dos aspectos?

1. AMPLITUD DE NICHO
Se mide o cuantifica con índices de diversidad (Ejemplo: Índice estandarizado de
Levins)

Dónde:
• pi = Abundancia relativa de cada recurso consumido
• N = Número de recursos diferentes utilizados
El valor a obtener es de 0 a 1:
a. un valor de 1 significa que todos los recursos son utilizados en la misma
proporción por lo que la amplitud de nicho es mayor y los organismos son
generalistas.
b. mientras que un valor cercano a 0 indica que solo una o unas pocas
categorías del recurso tienen un alto consumo y la mayoría se utilizan en
baja frecuencia, de manera que la amplitud de nicho es baja, indicando
que los organismos son especialistas.
En trabajos de nicho, el más usado es el índice de Levins, propuesto a finales de
los 60s finales de los 70s, aunque también son muy usados los índices de
Shannon, que normalmente se usa para el estudio de comunidades.
Levins usa un índice estandarizado con un rango bien definido, lo que facilita la
interpretación, y, por tanto, la medición de la amplitud del nicho. Con levins,
entre más cerca del 1, más amplio el nicho.
Si la amplitud as alta, tenemos organismos generalistas, ya que tiene una amplia
gama de recursos utilizables, mientras que entre más baja la amplitud se pueden
considerar selectivos, y con valores mucho más cercanos a cero, hablamos de
organismos especialistas, con una gama de recursos aprovechables, limitado.

2. SOBREPOSICIÓN DE NICHO
Se mide con índices de similitud (Ejemplo: índice Ojk de Pianka). La
sobreposición se produce cuando dos organismos de la misma o de diferente
especie utilizan los mismos recursos u otras variables ambientales .

Dónde:
• Pij = Proporción numérica del recurso i utilizado por la especie j
• Pik = Proporción numérica del recurso i utilizado por la especie k
Este índice varía de 0 a 1:
a. los valores cercanos a 0 indican baja similitud en el uso de los recursos
entre las especies
b. valores cercanos a 1 indican alta similitud en el uso de los recursos entre
las especies; valores de 0.8 hacia arriba se consideran una sobreposición
alta de nicho.
Un índice de similitud mide el grado de semejanza entre el nicho de dos
organismos, es decir, mide estas coincidencias de recursos, y en qué grado se da
este solapamiento
Es un índice para pares de especies, por lo que, si se hace un estudio con 5
especies, se deben arreglar por pares todas las combinaciones, especie 1-2, 1-3,
1-4, etc. A partir de estos datos se construye una Matriz de similitud con el que
se construye un dendograma que nos permite ver estos solapamiento.
Si el recurso no es limitante, aunque haya solapamiento de nicho, no hay
competencia, por lo que un solapamiento alto no siempre es indicador de
competencia.
En la terminología de Hutchinson la
sobreposición se refiere a que cada
hipervolumen de n dimensiones (nicho)
incluye parte de otro hipervolumen de n
dimensiones (otro nicho).
La sobreposiciós es completa cuando dos
organismos presentan nichos idénticos, lo
que de acuerdo al principio de exclusión
competitiva no es posible porque no existen
dos especies ecológicamente idénticas, de
manera que los nichos se sobreponen solo
parcialmente, siendo algunos recursos
compartidos y otros usados exclusivamente.
Los organismos van a compartir recursos en común, que es el solapamiento, que
aquellas áreas que no tiene sobreposición se refieren a recursos exclusivos.
El solapamiento de nicho se representa con campana, el ancho de la campana
señala la amplitud del nicho, es decir, la diversidad del recurso que consumen,
dichas campanas, al traslaparse, señalan la sobreposición de nicho.
Hutchinson trata la sobreposición de manera sencilla. Supone que el ambiente
está insaturado y que la sobreposición no puede tolerarse por ningún periodo de
tiempo, por consiguiente, en la parte de la sobreposición debe producirse la
exclusión competitiva, porque se asume que la competencia es intensa, lo que da
como resultado la supervivencia de una única especie.
Es decir, señala que en las áreas de sobreposición se presenta competencia, y, de
acuerdo con la teoría de la competencia, ps en esta “pelea” solo una especie puede
ganar el recurso y la otra quedará excluida.
De acuerdo con esto, Hutchinson propuso cinco posibles casos de sobreposición
que a continuación se describen:
1. NICHO INCLUIDO
Un nicho fundamental está
completamente incluido dentro
de otro. En este caso el nicho de
la especie 2 está totalmente
dentro del nicho de la especie 1.
La competencia puede presentar dos resultados:
a) Si la especie 2 (S2) es competitivamente superior (línea punteada) que la
especie 1 (S1), continúa existiendo la especie 2, en tanto la especie 1 reduce
el uso de los recursos compartidos, incluso puede ser excluida del área de
sobreposición y la especie 2 usara esos recursos.
b) Si la especie 1 es competitivamente superior (línea continua), la especie 2
es excluida y la especie 1 usa el gradiente de recursos completo.
2. SOBREPOSICIÓN DE NICHO
Dos nichos fundamentales se sobreponen de modo parcial, compartiendo cierto
espacio del nicho y otra parte es de uso exclusivo de cada especie, por tanto, la
coexistencia es inevitable. El competidor superior puede excluir a la otra especie
del área de sobreposición y utilizar esos recursos.

Puede existir la exclusión competitiva en la zona de solapamiento en función de

quien es el mejor competidor. Sin embargo, estas especies podrían estar en
coexistencia ya que la sobreposición es pequeña, y la exclusión podría darse
solamente en la sobreposición; no obstante, incluso esta sobreposición no implica
competencia obligatoria, sino que esta dependerá de la disponibilidad del
recurso, si el recurso es limitante, habrá competencia, pero si no lo es, habrá
perfecta coexistencia.
3. SOBREPOSICIÓN DE NICHO DE DISTINTA AMPLITUD
La especie 2 comparte más espacio de su nicho que la especie 1.
La ventaja de los organismos especialistas es que son cracks para el
aprovechamiento de un recurso, son capaces de obtener y aprovechar el recurso
al máximo, pero tiene la desventaja de que si este desaparece ps peló, mientras
que un generalista, aunque es medio bueno para muchas cosas, en realidad no
aprovecha nada al máximo, pero tiene la ventaja de que aunque los recursos
desaparecen, él tiene chance de sobrevivir.
4. NICHOS COLINDANTES
Los nichos pueden limitar el uno con el otro. Aunque no puede producirse
competencia directa, esta relación de nichos puede ser el resultado de la
competencia existente en el pasado, y reflejar por tanto el evitar la competencia.

5. NICHOS DISYUNTIVOS
Dos nichos son totalmente disyuntos, es decir, no existe sobreposición. Por tanto
ambas especies ocupan su nicho fundamental entero.

La conservación del nicho significa que a través de las diversas especies que
conforman un grupo, hay ciertos aspectos del nicho, por ejemplo, el
mantenimiento térmico (conservación de una temperatura promedio) a lo largo
del grupos, que se han mantenido evolutivamente, es decir, son rangos que se
han conservado a través de los procesos de especiación.
POBLACIONES
INTRODUCCIÓN A LAS POBLACIONES
Cuando se usa el término población en general se hace referencia a un grupo de
individuos parecidos entre sí, es decir, que poseen características morfológicas
comunes que permiten separarlos de otros grupos de individuos que a su vez
tienen características propias, gracias a las cuales podemos separarlos en
diferentes “especies”.
Pero esta denominación de población es diferente al concepto de población
ecológica, la razón de debe a la distribución geográfica de los organismos. Esto
es, la distribución geográfica que ocupa cualquier población no es homogénea y
en ella hay variaciones en los factores ambientales que influyen en el numero de
organismos especie.
La manera en la que estos grupos responden a estas variaciones tiene que ver
con procesos evolutivos de adaptación y selección, que con el tiempo producen
“historias de vida” particulares, en las que se observan características
morfológicas, fisiológicas y etológicas, que sumadas permiten reconocer
conjuntos de individuos de la misma especie en el tiempo actual, pero que
difieren en su comportamiento de acuerdo con el hábitat en el que viven.
El proceso que distingue a las poblaciones ecológicas es la REPRODUCCION,
debido a que es el mecanismo que resguarda el acervo genético de cada población,
requiriendo para ello de organismos exitosos, que a su vez sean capaces de
transportar en el tiempo estas características, es decir producir progenie que
conserve y a su vez herede las características de sus progenitores y que además
sea suficientemente plástica para adecuarse a los cambios que de manera
natural se producen en el ambiente.
Considerando lo anterior, una población ecológica se puede definir como:
“Conjunto de individuos de la misma especie capaces de reproducirse y
producir progenie viable, en un espacio y tiempo determinado”
De manera que en la ecología las poblaciones son el nivel de organización más
simple, considerando la integración de este nivel a otros mayores y por
consiguiente más complejos, que culminan en el nivel máximo que integra todos
los niveles y que funciona como un todo, la biosfera.
Partiendo de los niveles de integración y jerarquía, cada nivel de organización
tiene propiedades emergentes, que se definen como:
 “Características inherentes a un nivel de organización particular, que no son
repetibles o comparables a otros niveles, y que a su vez distinguen entre
entidades de un mismo nivel ecológico.
Son exclusivas de cada nivel de organización, por ejemplo, las propiedades
emergentes de las poblaciones, no las tienen las comunidades, y las propiedades
de la comunidad no las tiene las poblaciones, y son estas propiedades las que nos
permiten distinguir entre un nivel ecológico y otro. Las propiedades emergentes
de la población son:

Por ejemplo, tomemos en cuenta las tasas de fecundidad (producción de nuevos

individuos) ¿Qué sucederá si la cantidad de o la calidad del alimento difieren en
dos sitios distantes que son ocupados por dos poblaciones de la misma especie?
Puede ser que el número de nidadas difiera, al igual que su tamaño (número de
crías), incluso la biomasa de las nidadas puede ser distinto, es decir, el peso de
las crías puede diferir.
Se esperaría una variación en la cantidad de nuevos individuos producidos por
sitio, lo mismo sucederá bajo cualquier otra presión ambiental (competencia,
depredación, etc.).
Entonces, en términos ecológicos, las magnitudes de las diferencias en estos
parámetros facilitan distinguir a dos o más poblaciones que pertenezcan a la
misma especie. Y así es como gracias a las propiedades emergentes de una
población, nos es posible distinguir incluso entre poblaciones de la misma
especie.

IMPORTANCIA Y APLICACIONES DEL ESTUDIO DE LAS

POBLACIONES
Algunas poblaciones se reproducen tan rápidamente que potencialmente
cubrirían la superficie, a partir de los estudios poblacionales se pueden contestar
a la pregunta ¿por qué no ocurre esto? ¿Qué factores regulan el numero de
individuos de una población? O en caso contrario, preguntarnos porque las
poblaciones pueden reducirse a gran escala ¿por qué una población disminuye
hasta llegar a ser rara?
La rareza puede ser un estado natural de una población considerando las
relaciones que mantiene con otros factores del ambiente, pero en otras
situaciones causadas por el hombre, como las sobreexplotación, alteración o
destrucción del hábitat, son las causas que modifican las abundancia poblacional
llevándola a que sea rara cuando antes no lo era.
Para poder demostrar que una especie está en peligro de extinción es necesario
demostrar mediante estudios poblacionales y demográficos que las poblaciones
de esta especie se han reducido tan drásticamente que están en peligro de
desaparecer.
Porque, por ejemplo, existen especies que son raras por naturaleza, no es que las
poblaciones hayan sido sobreexplotadas hasta reducir su número, sino que han
son raras desde el principio, además, existen diversos tipos de rareza, hay
especies que son raras en un sentido demográfico, ya que sus camadas siempre
han sido pocas, sus poblaciones siempre son pequeñas, incluso hay rareza
geográfica, es decir, que la especie se encuentra restringidas a un ambiente muy
específico, y por ello sus poblaciones son escazas.
En aspectos de manejo y conservación, ciertas poblaciones naturales son
consideradas como recursos importantes debido a que tienen un valor económico
que no tienen o no se les da a otras.
En estos casos hay dos preocupaciones principales:
a. ¿Cómo seguir utilizando estas poblaciones como recurso sin disminuir su
abundancia?
b. ¿de qué manera se puede incrementar la cantidad de este recurso y
conservarlo en el medio natural?
Para contestar a esta preguntas es necesario tener todo este conocimiento
reproductivo y demográfico de las especies y de sus poblaciones, para conocer,
por ejemplo, las condiciones óptimas a las cuales las especies pueden obtener el
máximo éxito reproductivo, y así poder explotar el recurso sin agotar sus
números.
c. ¿Cómo reducir la densidad y el número de plagas que afecta a plantas y
animales?
Aquí destacan aspectos de la fluctuación irregular de las poblaciones y la
identificación de los factores que ocasionan el crecimiento poblacional explosivo
en un momento dado.
De cualquier manera, en todos estos casos, el parámetro ecológico que inicia el
análisis de las poblaciones es el conteo del numero de individuos, es decir, la
abundancia o mejor aún, la densidad.
La primer pregunta que se plantea en un trabajo poblacional, tras haber
determinado la especie con la que se trabaja, claro, es: ¿Cuántos individuos
conforman la población a estudiar? Ya posteriormente viene el estudio de sus
propiedades, cómo se están reproduciendo, como es que interactúan, etc.
A partir de los estudios poblacionales se puede determinar si una especie no está
en peligro de extinción, y es solo que esa población en específico sufre de números
bajos debido a su ambiente u otras situaciones, si en realidad es una especie que
de por si es rara, etc.
Todos estos datos y evaluaciones sustentarán si una especie debe ser incluida
dentro alguna norma o protección especifica.

PARÁMETROS POBLACIONALES
Los cuatro parámetros
poblacionales principales
son: Natalidad, mortalidad,
inmigración y emigración.
Estos parámetros están
vinculados con los cambios en
la densidad de la población a
través de esta interrelación:
La densidad describe el número de individuos respecto a un área de espacio
determinada, sin embargo, esta densidad no es estática, sino que, debido a
diversos factores, fluctúa. De manera que la densidad es el resultado de la
interacción de cuatro parámetros, dos de los cuales señalan el ingreso de
individuos a la población, es decir que aumentan la densidad; y dos parámetros
que indican la salida de individuos de la población y que, por lo tanto, denotan
la disminución de la densidad poblacional.
Cuando surge la pregunta ¿Por qué ha disminuido la densidad de una población
de determinada especie, por ejemplo, el teporingo o conejo de los volcanes? En
realidad, lo que se debe hacer es investigar cuál de los cuatro parámetros
anteriores ha sufrido modificaciones.
Así, para explicarnos porque una población aumenta o disminuye, es necesario
estudiar estos cuatro parámetros con respecto al grupo estudiado.
DENSIDAD POBLACIONAL
Se define como:
El número de individuos o biomasa por unidad de área o volumen (densidad
absoluta).
Número de individuos por unidad de área o volumen respecto a otra área
(densidad relativa)
Por ejemplo, veamos las
estimaciones de densidad
poblacional para diferentes
grupos de organismos:
Podemos ver que, dado que
es más bien un cálculo
matemático realizado partir
de datos reales, las
densidades poblacionales pueden ir desde millones de individuos hasta menos de
un individuo por unidad de área o de volumen. Además, estos datos muestran la
magnitud en las variaciones en la densidad, mostrando además que las técnicas
para estimar la densidad aplicable a un grupo de organismos no lo son para otro.
Entonces ¿Cómo seleccionar la técnica para estimar la densidad poblacional?
TÉCNICAS PARA ESTIMAR LA DENSIDAD
POBLACIONAL
Existen dos características fundamentales que deben considerarse para
seleccionar la mejor técnica para estimar la densidad de un grupo de organismos
en particular:
1. El tamaño de los organismos objeto de estudio.
2. La movilidad de los organismos.
En muchos casos es impráctico estudiar la densidad absoluta, siendo más útil
estimar la densidad relativa de la población porque esta nos permite hacer
comparaciones y saber si el área X tiene más organismos que el área Y.
MÉTODOS PARA ESTIMAR LA DENSIDAD ABSOLUTA
Existen dos grupos de métodos para estimar la densidad absoluta:
1. Métodos de conteo absoluto (censos)
2. Métodos de muestreo.
MÉTODOS DE CONTEO TOTAL (CENSOS)
Consiste en:
Contar o enumerar por completo todos los individuos sobre un área dada.
La forma más directa de determinar el número de organismos que se encuentran
en determinada área es contarlos, es decir, hacer un censo.
El método de conteo total es factible de aplicarse en organismos grandes como
los vertebrados.
Por ejemplo, aves territoriales; se puede contar el número de machos que cantan
en una determinada área, o el número de organismos que vuelan en grupos
(bandada). Osos, se pueden contar cuando están reunidos en colonias de
apareamiento. El hombre, las estimaciones de densidad poblacional en humanos
se basan en censos.
El uso de fotografías es muy útil, se pueden tomar varias en distintos tiempos;
en algunos casos incluso permite hacer un conteo de macho y hembras, crías y
adultos en una población, sin embargo, esto solo es posible con poblaciones de
organismos grandes y cuyo dinamismo no es tan extremo, es decir, que los
organismos son bastante estáticos, y no cambian mucho su lugar de residencia.
En invertebrados se pueden aplicar censos y contar el número total de
organismos en muy pocos casos, siendo posible solo en aquellos que son sésiles.
Ejemplos: balanos (adultos) o algunos rotíferos. El conteo total también es
posible en algunas plantas de gran tamaño como los árboles en áreas pequeñas.
Algunos tipos de censos aplicables a poblaciones de animales son los siguientes:

1. MÉTODO DEL MAPEO TERRITORIAL

Es un método de censado basado en el
censado espacial. El método requiere que el
área de interés se someta a una revisión
repetida con el fin de identificar por ejemplo
en aves, distintas nidadas y contar el
número de crías. El método es útil en el
estudio y manejo de fauna silvestre, por
ejemplo, se ha empleado en gallináceas
cuyas nidadas se encuentran en territorios bien definidos.
El censado se hace durante un periodo de tiempo considerable de tiempo, ya que
requiere de observar y establecer los parámetros que modifican la densidad de
las poblaciones.
2. RECUENTO POR AHUYENTAMIENTO
Este método es otra forma de censado
espacial. El método es muy variable y
su implementación y aplicación
dependen de las condiciones del área,
pero en general se debe contar con dos
equipos de trabajo, un equipo encargado
de ahuyentar o “empujar” la población
del área, y el otro equipo de conteo se
debe colocar alrededor del área para
controlar y contar el número de
animales que entran o salen del área.
El área debe ser de un tamaño que permita que todos sus límites sean
controlados. El equipo de conteo debe estar distribuido en los límites de manera
que por lo menos un observador vea a otro observador, es decir, debe establecerse
la distancia entre los observadores dependiendo del tamaño del área.
Los conteos del equipo de control o conteo se interrumpen al momento en que el
equipo de ahuyentamiento los ha alcanzado. Cada integrante del equipo de
conteo cuenta el número de animales que cruzan su línea ya sea a la derecha o a
la izquierda, pero solamente de un lado, entre él y el próximo integrante del
equipo, con esto se asegura que cada observador cuenta los animales que cruzan
el límite sólo una vez.
Una variante de este método es el llamado método de barrido, en donde el o los
observadores llevan una especie de línea imaginaria, barriendo el área en busca
de animales.
Todas estas variedades de los métodos de censado, como se mencionó
anteriormente, es solo para organismos grandes, este método específico es útil
para mamíferos grandes, como los venados.

3. CENSOS AÉREOS
En este método se hace un censo de
la población mediante observaciones
aéreas. Su aplicación depende de los
factores siguientes:
a) Recursos: aeronave, vehículos,
calidad y experiencia de la
tripulación.
b) La dimensión del área de trabajo.
 c) La naturaleza de la vegetación,
arbustos, bosques, pastizales. Esto es
importante en términos de
visibilidad.
d) La morfología del terreno, ya sea
planicies, llanuras, terrenos
montañosos.
e) El conocimiento biológico de la
especie
Es un buen método, pero es costoso, además de que puede realizarse solo bajo
algunas regiones, para hacer un conteo de poblaciones en extensos y descubiertas
planicies es útil, pero en montañas o selvas con una cubierta vegetal brutal pues
no es factible. Recientemente, el uso de drones es mucho más factible y accesible
También se requiere de tener un profundo conocimiento de la especie, ya que
estando a una distancia considerables es necesario ser capaz de reconocer de lejos
la especie con la que se está trabajando.
Un censo aéreo se puede hacer como un conteo total o como un conteo muestral;
los conteos totales son caros y se basan en las suposiciones de una enumeración
única de los animales y que ninguno de ellos se perderá en el conteo, estas
suposiciones son difíciles de evaluar y en condiciones reales de confiabilidad baja,
debido sobre todo a limitaciones financieras, por lo que la mayoría de las
prospecciones aéreas se efectúan como conteos muestrales.

4. CENSADO POR CAPTURA O EXTRACCIÓN TOTAL

En este método el investigador trata de registrar todos los organismos que se
encuentran en el área de estudio por extracción de cada individuo. El área es
trabajada repetidamente hasta que no son encontrados nuevos individuos. La
eficiencia de este método se incrementa cercando el área de trabajo para evitar
que los organismos salgan. La aplicación de este método es muy costosa en
animales grandes, pero puede también aplicarse en animales pequeños como
roedores o lagartijas, aunque son muy pocas las poblaciones en las que la
densidad puede estimarse por extracción total
Este método de captura nos permite obtener muchísimos más datos de los
individuos, podemos obtener temperatura o particularidades de cada individuo,
edad, estado reproductivo, etc. Puede haber con reemplazo o sin reemplazo, es
decir que los tomas, los mides y arcas y los regresas al espacio, pero si es sin
reemplazo, entonces los extraes de su hábitat y no los devuelves. Pero esto
depende de los objetivos del trabajo y de la especie con la que se trabaje.
La extracción sin reemplazo es el menos recomendable de los métodos de
censado, pero se ha utilizado en circunstancias en las que por razones como
epidemias es necesaria la exterminación de una población (estudios de vectores
de enfermedades)
El método de extracción con reemplazo puede ser recomendable solo para
especies raras, las cuales están en algunas ocasiones restringidas a áreas
definidas, en estos casos es relativamente fácil estimar el tamaño de la población
por conteo directo en un espacio corto de tiempo.
Características generales de los métodos de censado o conteo total:
a) Se utilizan principalmente en animales grandes (fauna silvestre)
b) Permiten obtener tres tipos de información:
1. Densidad total
2. Estructura de la población
3. Distribución y movimiento de los animales
Consideraciones de los métodos de conteo total
a) En cualquier censo que involucre el conteo de animales hay una fuente de
error básica, que consiste en que el observador puede subestimar o
sobreestimar la cuantificación
b) Muchos investigadores tratan de tomar todos los datos posibles solamente
en un censo, y un solo conteo es ineficaz, por lo que es importante
considerar la realización de un número mayor de recorridos, obteniendo
un promedio de varios registros que elimine los errores, esto es llamado
error de conteo.
c) La experiencia de los observadores cuenta mucho en los censos. Existen
trabajos en los que se ha demostrado que, dependiendo del grado de
entrenamiento de los observadores, el margen de error se incrementa
proporcionalmente, y son más evidentes cuando las condiciones del clima
no son las adecuadas para realizar el trabajo.
Dificultades de los Censos
• Tiempo requerido
• Personal necesario
• Dinero requerido
• Riesgos de interferencia o destrucción
• Inaccesibilidad a todos los individuo
MÉTODOS DE MUESTREO
En muchos casos no es posible utilizar las técnicas de conteo total para estimar
la densidad poblacional, por lo que generalmente solo se estudia una parte de un
área grande y subsecuentemente se generalizan las características de esa
muestra al total del área ocupada por la población.
Ejemplos:
⎯ En un bosque se cuenta el número de árboles en un número reducido de
bloques de una hectárea de superficie, con los registros de esos conteos se
estima el promedio de árboles por hectárea y se generaliza este resultado
para el bosque completo (extrapolación).
⎯ A partir del conteo de peces en algunos estanques se estima el total de
animales de todos los estanques del lugar de estudio.
⎯ La cuantificación de ballenas inmigrantes que por un punto de
observación por varios días hace posible estimar el número total de
ballenas que pueden pasar durante toda la temporada de migración.
El objetivo de un programa de muestreo es:
Proveer una estimación poblacional con la mayor exactitud posible con relación
a la cantidad de esfuerzo (trabajo o costo), invertido.
Algunas de las consideraciones que se tienen respecto a los métodos de muestreo
es que NO ESISTE UN DISEÑO DE MUESTEO PERFECTO, sino que cada
problema requerirá su rpopio diseño adaptado a la distribución y ciclo de vida
del organismo bajo estudio. Por lo tanto, es indispensable estat familiarizafo
(literatura y en campo), con el organismo que se va a estudiar. La exactitud del
muestreo se mide en términos estadísticos, y es que la exactitud, la calidad del
muestreo se ve reflejada en los resultados, y esta se ve definida desde el diseño
del mismo.
Los métodos suelen ser mucho más fijos en laboratorio, ya que las condiciones
tiene que ser masa controladas, sin embargo, cuando se trata de estudios de
campo, los métodos son extremadamente diversos y casi únicos por trabajo,
pueden tener sus bases en diversas técnicas ya utilizadas, sobre todo cuando se
trata de análisis estadísticos, sin embargo, a pesar de ello, la construcción del
diseño es la adaptación de los métodos conocidos, a las condiciones particulares
y a los objetivos de cada proyecto.
Pero para que estas inferencias sean válidas, y el tiempo, esfuerzo y costos no
sean infructuosos, el muestreo debe seguir algunos principios:
1. La muestra debe ser representativa del todo que se analiza
2. Réplicas del muestreo
REPRESENTATIVIDAD
Un muestreo aplicado a un estudio ecológico debe ser representativo del todo que
se analiza, si esto no sucede, la generalización obtenida a partir de los muestreos
produce resultados sesgados. Debemos garantizar que nuestras muestras
estudiadas son suficientes como para representar a todo el grupo en cuestión, es
decir, que lo que manifiesten nuestras muestras, lo manifestará toda la
población.
Por ejemplo: trabajar en áreas pantanosas en un bosque para estimar la
densidad de mosquitos, producirá promedios más altos que en sitios no
pantanosos, de tal manera que la extrapolación respecto al total del área
producirá una sobrestimación de la densidad
Por eso es importante definir cuidadosamente la muestra y el área de estudio
total, de otra manera no se puede asegurar que las muestras sean
representativas ni se puede generalizar el resultado hacia la población entera.
¿Cómo asegurarse de que las muestras sean representativas?
MUESTREO AL AZAR
Suponga que se requiere contar los árboles en diez bloques de una hectárea, con
el objetivo de estimar el número total de árboles del bosque completo que
comprende 50,000 has., para diseñar un plan de manejo forestal.
De inmediato surge la pregunta: ¿De que manera se eligen 10 de las 50,000 has.,
para integrar la muestra y que sea representativa? No se eligen 10 has. que
parezcan típicas (es decir, que posean las características de estudio que se
pretende analiza). La experiencia indica que las muestras seleccionadas por
algún tipo de juicio o criterio rara vez son típicas, además no es posible calcular
la precisión de la estimación global con muestras tomadas bajo algún criterio.
Tampoco se eligen las muestras señalando un sitio con el dedo manteniendo los
ojos cerrados, o en áreas pequeñas estableciendo los cuadrantes en sitios que nos
parezcan adecuados; la experiencia demuestra nuevamente que estos
procedimientos no proporcionan muestras al azar.
El azar o aleatoriedad requiere que cada muestra potencial tenga la
oportunidad igual (la misma probabilidad) de ser incluida en el muestreo.
La mejor manera de asegurar esto consiste
en dar un número a cada unidad de
muestreo potencial, luego elegir los
números de las unidades utilizando una
tabla de números aleatorios o con una
secuencia de números generada por
computadora. Si se computariza, se evita la
formación de patrones con los números.
Marco de muestreo de 100 cuadrantes
numerados para ser usado para seleccionar
una muestra simple al azar.

En el caso de las tablas de números aleatorios, los números están arreglados de

manera que cada dígito tiene el mismo 10% de probabilidad de ocurrir en cada
posición de la tabla, evitando que se formen patrones sistemáticos de ubicación
numérica.
Siguiendo el ejemplo del bosque, se elegirán áreas de muestreo de una hectárea.
El área sombreada representa la ubicación del bosque y las líneas del enrejado
sobrepuesto tienen 100 m. de separación entre cada una, se numeran las
columnas y filas de la malla.
Cuando se planea en papel se ve muy
sencillo, pero en campo te enfrentas a
dificultades topográficas, de acceso, hay
ocasiones en los que cuando llegas al
lugar resulta que la zona de tu muestreo
está en un lago, etc. Sin embargo, aun
así es necesaria la planeación del
muestreo, existen incluso técnicas de
premuestreo, que es un método en el
que se explora la zona de antemano,
analizándola para determinar si un
diseño aleatorio es factible.
Se toma un par de números de la tabla de números aleatorios, el primero define
la columna y el segundo la fila, si los números fuesen 3,2, esta pareja de dígitos
define el cuadro o parcela de muestreo (marcada con S en el ejemplo). Si los
cuadros del enrejado se ubican fuera del área de estudio (como los marcados con
X en el diagrama) y son elegidos, no se toman en cuenta.
Es necesario marcar el enrejado en el suelo, conforme se ubique e identifique una
esquina en el piso, se orienta en enrejado, entonces es posible medir las
localizaciones de las unidades de muestreo elegidas.
TRANSECTOS EN LINEA ELEGIDOS AL AZAR
El método de selección de muestras al
azar también puede ser aplicado a
métodos de transecto en línea.
Ahora suponga que se quiere estimar
la densidad poblacional de una especie
de lagartija en un bosque mesófilo. En
este caso el área sombreada
representa la zona de estudio, La caja
es un área rectangular sobrepuesta,
los puntos representan los puntos de
inicio de los transectos.
Los transectos pueden ser fijos o moverse. El azar es utilizado para determinar
el punto de inicio, a partir del cual se define un criterio de periodicidad para
determinar la longitud del transecto. Por ejemplo, la distribución de los
transectos es al azar, ya que los puntos de inicio fueron escogidos al azar, pero el
transecto se extiende siempre hacia la izquierda, y siempre de determinados
métodos de longitud.
Se debe decidir la dirección en la que se orientarán los transectos. No es necesario
aleatorizar la orientación de los transectos. Se eligen puntos al azar dentro del
área rectangular sobrepuesta, estos puntos son los puntos de partida de los
transectos.
Los puntos 1 y 2 en la Fig. 2 representan transectos que se ubican completamente
dentro del área de estudio, el punto 3 es un transecto que cae completamente
fuera del área, este no se incluye en la muestra, para los puntos 4, 5 y 6, solo
aquellas partes del transecto que caen dentro del área de estudio deberán ser
consideradas.
Uno de los inconvenientes de esta determinación de puntos iniciales al azar, en
nuestro caso, es que no todos los transectos señalados están dentro del área
sombreada, parcial o completamente; es aquí donde se ve la particularización de
los métodos, para nuestras situaciones personales. Recorrer, mover, o modificar
los transectos podría traer consigo algún sesgo estadístico que transgrede, en
cierta forma, el principio de aleatoriedad que se pretende.
La consideración de los datos que estén fuera del área sombreada, aunque sean
parte del transecto, dependerá del investigador, de su experiencia y del
organismos que se estudia, es decir, se sopesa la importancia de los datos, sea
que afecten o no al resultado final, tomar en cuenta estos datos.
MUESTREO REGULAR O SISTEMÁTICO
En ocasiones es conveniente tomar muestras a intervalos regulares, por lo que
en este muestreo, las unidades muestrales se ordenan de acuerdo a algún criterio
espacial o temporal de 1 a N; ya sea el mismo día de la semana, a distancias fijas
a lo largo de un río, o en todas las intersecciones de un enrejado irregular.
Estas situaciones generan dos problemas:
a. Por razones estadísticas puede producir límites de confianza poco
confiables en la estimación de la densidad
b. Puede producir resultados sesgados si la regularidad del muestreo
coincide con la regularidad de la distribución de los organismos.
Por ejemplo: los números de aves acuáticas presentes en un lago pueden ser
menores los lunes debido a una actividad turística mayor durante el fin de
semana, entonces, si solo se hacen conteos los lunes, los promedios obtenidos
serán más bajos que el resto de días de la semana.
Se piensa que el muestreo sistemático es ventajoso porque distribuye las
muestras en toda el área de estudio, esto es cierto cuando la distribución de la
población es agregada, pero si dicha distribución se puede confirmar con un
muestreo estratificado, entonces no es necesario hacer un muestreo regular. Este
tipo de muestreo se justifica solo cuando se trata de mapear la variación en la
abundancia de un organismo a través del área de estudio e igualmente para
estimar la abundancia total.
Aunque el muestreo sistemático puede ser convenientes para algunos tipos de
estudios, para la estimación de la densidad de una población, es uno de los
métodos menos recomendados.
MUESTREO ESTRATIFICADO
En ocasiones es obvio, aún antes de
comenzar el estudio, que hay variaciones
sistemáticas en la densidad de la
población a través del área de estudio, si
es así, entonces es recomendable dividirla
en subáreas que difieren en densidad, a
las cuales se les denomina estratos, y en
cada estrato se aplica un muestreo al azar.
Los estratos no necesitan ser continuos, se
puede dividir el área de estudio en áreas
de baja y alta densidad que se han
entremezclado; sin embargo, los estratos
no pueden ser elegidos al azar.
 Un estrato es una porción del terreno, o subconjunto, de características
homogéneas.
Los ambientes no son homogéneos, y tienden a variar bastante incluso cuando
estén cercanos, por lo que un muestreo aleatorio no siempre es lo mejor, ya que
para que un muestreo aleatorio sea de calidad, el ambiente deberá ser igual a lo
largo de todas las muestras.
Para cuando el ambiente es heterogéneo, el muestreo más adecuado puede
resultar ser el muestreo estratificado.
La estratificación permite superar los estimados de las medias y las varianzas
que son calculadas para cada estrato, de manera que la ventaja de este método
es permitir que la estimación de la media global es más precisa, a diferencia del
muestreo al azar, en el cual para lograr la misma precisión en la estimación es
necesario incrementar cuatro veces el tamaño de la muestra, esto es importante
si el costo del muestreo varía en las distintas partes de la zona de estudio,
además esto también impacta en el tiempo y esfuerzos requeridos
Se puede hacer de diferentes maneras como las siguientes:
a. Estimar el número de organismos a partir de observaciones, sin
establecer conteos precisos.
b. Proponer una estimación de la densidad por medio de conteos puntuales
sencillos antes de emplear métodos de mayor precisión como el de
marcado y recaptura.
c. De acuerdo al hábitat o las características ecológicas a las cuales se
correlaciona la densidad de los organismos estudiados.
Estos métodos no proporcionan una estratificación tan buena como cuando se
conoce la variación de la densidad poblacional, pero producen mejores resultados
que un muestreo simple al azar, ya que cuando hay diferencia entre la media de
los estratos, por mínima que esta sea, el muestreo estratificado es ventajosos, sin
embargo, este pierde sus ventajas si el número de estratos es grande en relación
al número total de unidades muestrales, por lo que se recomienda utilizar de 3 a
6 estratos.
Se puede hacer un premuestreo rápido, y estimar muy burdamente cuantos
organismos pasan por distintas zonas, lo que permite esto es que nos puede decir
que, por alguna razón, la distribución de los organismos no es homogénea y por
lo tanto, un muestreo aleatorio para estimación de la población sería ineficaz.
Son todas estas exploraciones previas y revisiones rápidas del lugar y como se
compone, lo que nos permite determinar cuál es el mejor método de muestreo,
antes de iniciar el trabajo.
Cualquier método, sea de censado o sea de muestreo, puede tener muchas
variantes, llegan a ser casi particulares al adecuarlos a las especificaciones de
cada proyecto, sean recursos económicos y humanos, objetivos del proyecto,
tiempo y distribución. El método para cada proyecto puede llevar a ser único
según las adecuaciones que se le vayan haciendo, aquí solo se presenta un
bosquejo general de las principales estrategias de estimación de la densidad.

RÉPLICA DEL MUESTREO

Si un investigador estima el número total de árboles de un bosque a partir de la
abundancia registrada en una hectárea, o quien asume que el número total de
peces de 25 estanques similares, es 25 veces el número encontrado en uno de los
estanques, con seguridad provoca poca o ninguna credibilidad en sus resultados,
debido a que una unidad de muestreo no puede ser representativa aunque haya
sido elegida con mucho cuidado, y produce una estimación imprecisa de la
densidad poblacional, por lo que se necesitan réplicas
Las réplicas en el muestreo tienen dos funciones principales:
1) Conseguir la representatividad
2) Medir la precisión de la generalización (extrapolación) que se hace
respecto al área total.
Así, en los ejemplos anteriores, no solo se estima el número de árboles del bosque,
o el número de peces en los 25 estanques, también se pueden y deben calcular
estadísticamente los límites de confianza de las densidades estimadas.
Un intervalo de confianza es una técnica de estimación utilizada en inferencia
estadística que permite acotar un par o varios pares de valores, dentro de los
cuales se encontrará la estimación puntual buscada (con una determinada
probabilidad).
Un intervalo de confianza nos va a permitir calcular dos valores alrededor de
una media muestral (uno superior y otro inferior). Estos valores van a acotar un
rango dentro del cual, con una determinada probabilidad, se va a localizar el
parámetro poblacional.
Dicho intervalo es usualmente de un mínimo del 95%, las réplicas permiten
disminuir este margen de error de la estimación y aumentar el intervalo de
confianza.
UNIDADES MUESTRALES
Existen principalmente dos: cuadrantes y transectos.

MÉTODO DE CUADRANTES
Es un método básico y de uso generalizado en los estudios ecológicos, sin
embargo, que sea muy utilizado no significa que sea el mejor.
Cuadrante es un área delimitada con forma de cuadrado, pero eso quiere decir
que ¿otras formas geométricas también podrían considerarse cuadrantes? La
forma de un cuadrante es típicamente un cuadrado, no obstante, las unidades
muestrales de forma rectangular, circular o de cualquier otra forma también son
utilizadas, por lo que es más adecuado hablar de una parcela que contiene una
superficie a muestrear, y el cuadrante se refiere a un área cuadrara o
rectangular.
De hecho, en campo, la elaboración de un cuadrado exacto es bastante más
complejo y muchas veces, no es la forma ideal, sin embargo, se dice “cuadrante”
como parte de un lenguaje técnico, aunque este no signifique estrictamente un
cuadrante. Para ello, es más preciso el término parcela, que es usualmente usado
como sinónimo para referirse a todas aquellas unidades muestrales de un
estudio.
Entonces es más adecuado hablar de un muestreo por parcelas, en el que se toma
un área manejable de tamaño conocido, para identificar y contar todos los
individuos contenidos en ella. Este método permite tomar el número de réplicas
necesarias para alcanzar una mayor representatividad de la población y mayor
exactitud en la estimación de la densidad.
Dado que cuadrante se refiere a un área cuadrada, cuando las unidades
muestrales no tienen esta forma cuadrada, porque muchas veces para el estudio
esto es lo mejor, lo adecuado es utilizar el término parcela para referirnos a
nuestras áreas muestrales.
Por sus características este método es más apropiado para:
⎯ Plantas terrestres
⎯ Animales de poco movimiento o sésiles
⎯ Fauna edáfica
⎯ Bentos en ambientes acuáticos
⎯ Animales que construyen madrigueras, nidos o que es posible detectar su
presencia por algún tipo de rastro
Como se mencionó el término “cuadrante” significa en términos estrictos una
figura geométrica de cuatro lados, pero en la práctica se establecen parcelas
circulares, hexagonales y aún irregulares, a partir de esto se identifican dos
conflictos: forma y tamaño. ¿Como definir la forma y tamaño “optimo” de las
parcelas?
Optimo se puede definir de dos
maneras.
Optimo, estadísticamente, se
refiere a que el tamaño de la
parcela es estadísticamente el
más apropiado, es decir, que por
su tamaño, los cálculos
estadísticos serán buenos, y la
estimación será confiable.
Así pues ¿Cuál es el criterio más importante para definir un tamaño óptimo? En
muchas situaciones el criterio estadístico es el de mayor preocupación, por lo que
debe considerarse lo siguiente:
Precisión estadística alta = error estándar de la media más bajo o intervalo de
confianza más angosto respecto a la media
FORMA
Dependiendo de la forma de la parcela será el efecto de borde, definido como:
El resultado de la interacción de dos ecosistemas adyacentes o cualquier
cambio en la distribución de una variable dada que ocurre en la transición
entre hábitats.
En ecología el efecto de borde es un
fenómeno que ocurre cuando dos
hábitats naturales abruptamente
diferentes se encuentran lado a lado
en un ecosistema. Este término se
suele usar para referirse a los
límites creados entre un ambiente
natural y otro creado artificialmente
por los seres humanos, como la tala
de bosques. Los efectos de borde
crean fragmentación de hábitats.
Resultado de la fragmentación de un ecosistema que da como producto dos
ecosistemas adyacentes con condiciones diferentes. El borde es el límite donde se
juntan estos dos hábitats.
El efecto borde implica cambios en temperatura, en la humedad, en la cubierta
vegetal, etc. Lo que no solo influye en las diversidad de los animales, sino que
incluso funciona como una verdadera barrea que impide el flujo génico entre las
especies.
La parcela, inevitablemente, presentará un efecto borde, lo que puede afectar la
estimación de mi estudio, es decir, puede afectar la distribución de los
organismos respecto a las regiones dentro y fuera de la parcela ¿cómo reducir
este efecto borde?

Para reducir el efecto borde lo que

debemos hacer es reducir la longitud del
perímetro, es decir, reducir el área del
borde de nuestra parces, ya que este
representaría la barrera contra los
organismos, por ello, la forma óptima de
una parcela es circular, ya que la
circunferencia de un círculo es menor que
el perímetro de un cuadrado o un
rectángulo.
El efecto de borde es importante porque
puede provocar errores de conteo, ya que
se debe tomar una decisión cada vez que
un organismo está en el borde de una
parcela, cuando esto ocurre ¿el ejemplar
debe o no ser anotado?, esta decisión
también es prejuiciada por los
investigadores, pues en muchas
ocasione se prefiere contar al organismo
en lugar de ignorarlo, no es factible
cuantificar la trascendencia de estas
decisiones, solo la experiencia permiten establecerla y determinar si el efecto de
borde es o no una fuente significativa de error, por lo que es preferible usar una
forma de la parcela con una menor proporción borde/área.
TAMAÑO
Para poblaciones de plantas las parcelas rectangulares producen mejores
resultados, en proporciones de 1:2. Los tamaños recomendados son los
siguientes:

Para trabajos en general (no sólo ecológicos) de flora y fauna, se recomiendan las
formas y tamaños siguientes:

A pesar de ello, dado que cada metodología llega a ser casi única en cada estudio,
se han propuesto dos métodos para elegir estadísticamente el tamaño óptimo de
una parcela.
a. Wiegert (1962): método para determinar la forma y tamaño optimo.
b. Hendricks (1956): método más restrictivo
En ambos métodos es esencial que todos los datos de las parcelas se uniformicen
a una medida de área simple, por ejemplo m2, esto se consigue dividiendo
medidas como la media, desviación estándar y error estándar entre el área
relativa.
Método de Weigert

Debido a que el tiempo y el dinero generalmente son los recursos limitantes en

los estudios de campo, Weigert, considerando costos, determino que
tiempo = dinero

El costo fijo puede ser mínimo en áreas abiertas como un pastizal o muy grande
cuando se muestrea en al océano en un barco. El costo por tomar una muestra
en una parcela (Cx) puede variar o puede no variar con la talla de la parcela.
Consideremos ahora el siguiente ejemplo de Wiegert (1962) sobre biomasa de
pastos en parcelas de diferente talla

Después se balancean los costos obtenidos contra la variabilidad relativa de los

muestreos tomados en parcelas de diferente tamaño. Para ello se obtiene la
varianza estadística por parcela muestreada (ej. varianza observada / 0.25 m2)
Con esto se determina el tamaño óptimo de la parcela, considerando que el
tamaño óptimo es aquel que minimice el producto de:
En este ejemplo, la talla óptima de la parcela es la 3 que da la máxima precisión
con el menor costo. No necesariamente las parcelas más grandes son las mejores.
TRANSECTOS EN LÍNEA
Usualmente ser cree que los transectos se restringen a líneas rectas que de no
serlo ya no son transectos, dicha definición se acepta en lo que se refiere a los
transectos de línea recta, específicamente, sin embargo, la unidad muestral que
representa el transecto es en realidad muy variable que dependerá y se ajustara
a la especie estudiada y a sus objetivos.
Este método consiste en determinar una banda de área conocida y en esta todos
los animales son localizados y contados.
La distancia y la orientación de la línea es variable, así como su dinamismo. Sin
embargo, no solo basta con establecer una distancia recorrerla y registrar los
organismos observados, sino que una estimación requiere de cálculos
matemáticos un poco más complicados.
La distancia la establece el investigador de acuerdo con la movilidad y el tamaño
del organismo en cuestión, por ejemplo, los transectos para aves no son los
mismos para reptiles, o anfibios.
Las bandas pueden ser recorridas a pie, caballo, vehículo, helicóptero o avión. Si
todos los animales son vistos y contados, la estimación de la población se
simplifica debido a que la banda se puede considerar como una parcela larga y
delgada, entonces se aplican los supuestos del método de parcelas.
Hay que recorrerlos
con calma, sin hacer
ruido ya que, por su
naturaleza, los
transectos son
comúnmente
utilizados para el
estudio de
animales, y de
recorrerlo con poca
discreción, los
posibles organismo
que hay en él se
alejarán al detectar
la presencia por la
bulla.
 Una vez que se detecta el
organismo existen varias
estimaciones, primero que
nada, se calcula la
distancia a la que se
observó el organismo POR
PRIMERA VEZ, es
necesaria calcular la altura
a la que se observó, la
longitud del transecto
recorrido, la distancia entre
el observador y el objeto estudiado y el Angulo de observación. No solo la longitud
del transecto es importante sino también la es la amplitud de este. ¿Qué aspectos
son necesario considerar cuando se determina la amplitud de nuestros
transectos?
FUNCIÓN DE DETECCIÓN
En la práctica algunos
animales son indetectables
dentro del transecto,
produciendo un sesgo de
subestimación, en estos
casos la estimación de la
densidad de la población se
dificulta, por lo que es
necesario estimar una
función de detección.
Contar a los organismo que
observo implica observar
solo a los animales que
están activos, es decir, que
están fuera de sus
madrigueras o nidos; por
ello existen transectos que
implican la búsqueda
activa de los organismos.
La función de detección se calcula a partir de los datos iniciales del transecto.
En términos generales la detectabilidad disminuirá con la distancia del eje
central del transecto hacia los extremos. A partir de cuatro suposiciones se puede
estimar la densidad poblacional considerando la función de detección.
 1. Los animales que están dentro de la banda del transecto no deben
perderse (p.e. su probabilidad de detección es 1), es decir, que los animales
que están sobre la banda serán detectados, sí o sí.
2. Los animales se fijan en la posición de observación inicial; no se mueven
antes de ser detectados y ninguno se cuenta dos veces
3. Las distancia y ángulos son medidos exactamente, sin errores de medición
ni de redondeo
4. Las observaciones de cada animal individual son eventos independientes
Si las suposiciones son válidas, se puede estimar la densidad de la población
como:

La constante a es simplemente el área bajo la función de detección.

Existen otros métodos actualmente muy robustos estadísticamente, sin embargo,

requieren de un prolongado trabajo de campo que puedo durar hasta años.
MÉTODOS DE MARCAJE Y RECAPTURA
Estos métodos permiten estimar el tamaño poblacional atrapando y marcando
animales, se liberan y se recapturan sucesivamente, considerando en los cálculos
la fracción de individuos marcados en la población.
John Graunt (1662), usó este principio para estimar la población en Londres. El
biólogo pesquero danés Petersen (1896), fue el primero que uso este método en
ecología, logro estimar los movimientos, migración, densidad poblacional y tasas
de natalidad en peces. Lincon (1930), uso el método para estimar la abundancia
de bandadas de patos que regresaban de la migración.
Estos métodos se usan cuando es necesario obtener información de animales con
gran movilidad. Son métodos muy robustos y permiten obtener información
sobre: Tasa de natalidad; Tasa de mortalidad; Tasa de movimientos; Densidad
poblacional; Estructura por sexos; Estructura por edades/tallas. Su debilidad es
que es indispensable aportar esfuerzo y tiempo considerable para obtener buenos
datos, además se basan en un conjunto de suposiciones muy restrictivas sobre la
población que se estudia.
Existe una amplia gama de métodos de marcaje y recaptura, pudiéndose citar
métodos como el de Petersen (1896). Todos estos métodos se basan en los mismos
principios, que consisten en la captura, marcaje, liberación y recaptura de los
individuos. Estos métodos pueden ayudar a estimar además del tamaño
poblacional, la tasa de incremento corporal, los movimientos efectuados por los
individuos marcados, la edad especifica de las madurez sexual y la edad a la que
mueren los individuos, así como las pérdidas (muertes más emigraciones), las
ganancias (nacimientos e inmigraciones), y la tasa de crecimiento poblacional.
El uso de estos métodos se ve muy restringido dependiendo de los objetivos que
se plantean en algún experimento; debido a que cada uno de ellos puede ser
utilizado siempre y cuando se cumplan las condiciones específicas que lo validan
como un método que puede dar resultados confiables.
Muchas veces este último punto no es tomado en cuenta y se asume que se esta
cumpliendo con las condiciones que marca el uso de determinado método. Esto
da como resultado que se obtengan estimaciones muy alejadas de la realidad y
la interpretación de estos datos muchas veces es equivocada.
El investigador por principio de cuentas debe tener muy bien definidos los
objetivos que desea cubrir con el uso de métodos de marcaje y de captura.
También debe estar profundamente familiarizado con el tipo de condiciones que
rigen el uso de cada uno de estos métodos.
CONDICIONES PARA EL USO DEL METODO DE MARCAJE Y
CAPTURA COMO UN MÉTODO VÁLIDO (suposiciones del método)
Aunque todos los métodos de marcaje y recaptura pueden ser usados bajo ciertas
condiciones particulares, en general se plantean un numero de condiciones que
siguen todos ellos, las cuales se mencionan a continuación.
1. Todos los individuos marcados en la población deben ser reconocidos como
tal durante el desarrollo del experimento.
Esta condición implica que el tipo de marcas utilizadas en el experimento deben
ser permanentes o con una duración mínima que abarque el tiempo total del
experimento.
Las marcas deben ser permanentes, aunque también hay marcas temporales y
muchos métodos requieren una combinación de ambos; deben ser visibles, sin
embargo, también debe haber consideraciones éticas, claro, se sabe bien que las
marcas deben ser conspicuas, pero no deben, de ninguna manera, afectar la
supervivencia del animal o su desempeño cotidiano.
2. Todos los animales en la población, independientemente del sexo, edad o
condición fisiológica, estén marcados o no, tienen exactamente la misma
probabilidad de ser capturados.
Esta condición implica la formulación de todas las siguientes condiciones.
3. No deben existir ningún tipo de aprendizaje de los animales que se tan
capturando hacia las trampas utilizadas para su captura.
Esto es debido a que, en ocasiones, el animal, una vez que ha sido capturado
cierto numero de veces, aprende a evitar ser capturado, o en caso contrario, el
tipo de atrayente utilizado provoca que el mismo animal esté siendo recapturado
con mucha frecuencia, ya que el animal aprende que siempre que es capturado
tiene algún tipo de beneficio disponible, lo que representa para él una
recompensa mayor a las molestias que se le causan al ser capturado.
Cualquier tipo de aprendizaje animal hacia las trampas utilizadas afecta
directamente la capturabilidad de los individuos.
4. Todo proceso que involucra la marcación de un animal, captura,
manipulación y marcado, no debe afectar la sobrevivencia natural del
animal.
Existe la posibilidad de que el tipo de marca utilizada haga al animal marcado
más conspicuo a sus depredadores, o que éste no sea capaz de evadir a sus
depredadores o procurarse el alimento necesario para sobrevivir. En el ismo
sentido, al investigador no se le debe facilitar más el capturar a un animal
marcado que a uno no marcado.
5. Con la finalidad de alterar lo menos posible a los animales capturados, es
necesario que se liberen en el mismo lugar en el que fueron capturados.
Ya que muchas veces se trabaja con animales que presentan conducta territorial
y al liberar estos en un territorio distinto al suyo, se puede afectar su
supervivencia.
6. Otra premisa es que tanto los animales marcados y los no marcados,
mueren y emigran en la misma proporción.
Sin no se cumpliera esto, el aumento o disminución de la porción de animales
marcados en relación con la de no marcados, provocaría que existiera una mayor
probabilidad de capturar un animal marcado que uno no marcado y viceversa.
7. Otra premisa necesaria es que debe existir un lapso de tiempo entre el día
que se marcan y liberan a los organismos y el día en que recapturan estos.
Este lapso de tiempo debe ser lo suficientemente amplio (el mínimo necesario),
para permitir que los animales marcados y los no marcados se distribuyan
uniformemente en la población, ya que, de no ser así, existiría una mayor
probabilidad de capturar a los animales que se liberaron más recientemente.
El tiempo necesario que se debe dejar transcurrir entre los días muestreados
depende de las características de movimiento de los animales bajo estudio, ya
que la capacidad de movimiento que presentan los animales el tiempo necesario
para que los animales marcados se mezclen con los no marcados.
Este último punto no es aplicable para métodos como el de Petersen o el de
Schumancher, en los cuales se asume que no existen nacimientos ni
inmigraciones en la población durante el intervalo comprendido entre la ocasión
de marca y la de recaptura, esto implica el que se tenga un intervalo bastante
corto, con la finalidad de evitar ganancias a la población.
Esto por otra parte podría provocar que individuos marcados y los no marcados
no se distribuyeran homogéneamente en la población, lo que repercute en una
desigual probabilidad de captura entre animales marcados y no marcados.
Aunque el marcaje es mucho más común en animales, también es un método
utilizado en plantas, sobre todo para estudios demográficos. Éste dependerá del
grupo que estemos estudiando; por ejemplo, en aves y reptiles, en los que se usa
usualmente la mutilación de dedos, como vemos en la imagen.
En este método de marcado no se deben remover los callos nupciales presentes
en los dedos pulgares de los anuros, ya que tienen una función importante
durante la cópula. La remoción de
un solo dedo es el método más
simple para identificar individuos
que han sido capturados y
marcados; cuando son mutilados
dedos diferentes durante
temporadas sucesivas se
producen datos valiosos
adicionales sobre longevidad y
frecuencia de reproducción.
Cuando se usan códigos con
dígitos múltiples se debe procurar
los siguientes criterios:
1. No se remueve más de un dígito
por extremidad
2. De preferencia no más de dos
dedos por individuo.
ABUNDANCIA RELATIVA
Es un número de individuos dentro de la población, solo que este no se considera
respecto a una unidad de área o volumen. La abundancia es una estimación
menos exacta que la densidad.
Es importante tener en cuenta que todos estos cálculos de abundancia y densidad
de poblaciones son solo para una sola especie.
La estimación de abundancia relativa encierra un conjunto de índices que no
permiten disponer de una estimación de densidad, sino que solo son índices de
abundancia más o menos precisos. Son muy numerosos los métodos de este tipo
por lo que solo mencionaremos algunos de ellos. Se dividen en métodos directos
e indirectos.

MÉTODOS DIRECTOS
TRAMPAS
Incluyen todo tipo de trampas diseñadas para capturar a los organismos.
• Trampas para ratas → Sherman y Víctor
• Trampas para tuzas → tuzeras o trampas rusticas
• Trampas para zorras, tejones, coyotes →
Cepos
Estas sí son muy agresivas, ya casi no son usadas
dado que sí pueden provocar lesiones
considerables al organismo.
• Trampas de luz → para insectos nocturnos
• Trampas de suelo falso (pitfall) → para escarabajos, estas pueden ser
necrotrampas, coprotrampas, de fruta, etc.
• Trampas de fruta → para mariposas
• Trampas de intercepción → para insectos
voladores
• Trampas amarillas → para dípteros e
himenópteros
Consiste en platos de plástico de color amarillo
que contiene agua con jabón. El color amarillo
atrae principalmente a dípteros e himenóptelos
que al posarse sobre el agua con javñon, se
hunden, quedando atrapados.
• Trampas de succión (aspiradores) → para insectos de poca movilidad
 • Redes de plancton
Son una suerte de redes de arrastre que en las
que una parte de abajo tienen un frasco que
contiene un volumen bien conocido y que
permite estos cálculos de abundancia.
• Redes de niebla → para aves y
murciélagos
• Redes de acuario para larvas y adultos
de anuros
• Drift-fence → para reptiles
• Fototrampas → para mamíferos, aves y fauna silvestre en general.

CAPTURA POR UNIDAD DE ESFUERZO PESQUERO

La captura se emplea como indicador de la abundancia de peces.
Por ejemplo: Número de peces capturados por 100 hrs. de pesca de arrastre. Se
expresa como 100 hrs./red/ hombre.
• Chinchorro: La red de pesca es una
serie de hilos, tejidos y amarrados a
una relinga superior o de flotadores y
a una relinga inferior de plomos, que
se emplea para capturar peces.
• Atarraya: Tipo de red grande para
pesca, que se lanza al voleo, en
movimiento circular, desde pequeñas
embarcaciones o las playas para
coger peces de tamaño pequeño y
mediano. Red redonda para pescar en
aguas poco profundas.
COBETURA
Los botánicos han empleado como medida
de la abundancia relativa el porcentaje de
terreno cubierto por una planta. Los métodos para estimar la abundancia de las
plantas también son específicos, sin embargo, dentro de estos una variable
relevante es el de la cobertura, que refleja el área de la sombra que es capaz de
proyectar.
El cuadrado de puntos es el más efectivo, pero es el relativamente más
complicado
CONTEOS EN CARRETERA
Se puede emplear como un indicador de la abundancia relativa el número de aves
rapaces observadas al recorrer cierta distancia. Esta técnica también se ha usado
en reptiles y mamíferos.

MÉTODOS INDIRECTOS
Son métodos en los que no se observa directamente al organismo, sino que se
obtienen indicios de su actividad y presencia.
EXCRETAS
Es un método muy utilizado en mamíferos (conejos, liebres, zorras, coyotes,
felinos, venados, entre otros). El conocimiento del número de excretas por área y
el índice promedio de defecación permite estimar la abundancia relativa.
HUELLAS
Muy utilizado en mamíferos, consiste en poner estaciones olfativas.
FRECUENCIA DE VOCALIZACIONES
Utilizado en aves y anfibios (anuros). Ejemplo: Se utiliza el número de cantos de
faisán escuchados en un periodo de 15 minutos por la mañana. Estos datos se
usan como un índice de abundancia relativa.
Todos esto métodos requieren del cálculo de otros índices, como el índice de
excreción o de huellas, etc.
PATRONES DE DISTRIBUCIÓN ESPACIAL
En una población los individuos se ubican a diferentes distancias unos de otros,
y los patrones observados determinan la distribución espacial de la población en
el hábitat que ocupa.
Se habal de un mosaico
ya que las condiciones
varían de forma espacial
y temporal. Hay hábitats
mucho más heterogéneos
que otros, y los animales
responden de forma
diferencial a ellos.
Para explicar los patrones de distribución espacial de las poblaciones se deben
considerar dos condiciones: Heterogeneidad ambiental y Relaciones o
interacciones entre los organismos.

HETEROGENICIDAD AMBIENTAL
Obliga a los organismos a seleccionar sitios que les aportan mayores beneficios
para su supervivencia, es decir, el “Valor Ecológico” del lugar determina su
selección por parte de un organismo. La distribución de los hábitats “favorables”
influencia directamente en la ubicación de las poblaciones y en su patrón de
distribución espacial. Considerando que las características ambientales varían,
la combinación de estaos factores determina la duración y extensión de un
hábitat apropiado para los organismos.
Un ejemplo de hábitat efímero es una charca, que dura mientras haya lluvias,
en las que se pueden desarrollar múltiples organismo, pero que, cuando estas se
detengan, el hábitat incluso desaparece
El paisaje más común actualmente es el del parche, ya que casi todos los hábitats
naturales se ven fragmentados, con parches conservados y otros alterados.

INTERACCIONES ENTRE LOS ORGANISMOS

Estas interacciones que ocurren entre los individuos de la población y con los de
otras pueden ser positivas o negativas. Estas relaciones son particularmente
importantes en animales, ya que la etología determina las relaciones entre
congéneres y esto propicia patrones de distribución, por ejemplo, la conducta
territorial, o cuando las poblaciones forman grupos familiares o sociedades.
En los animales, a diferencia de las plantas, un factor importante que se ve
afectado por las interacciones es la conducta. Entonces:

Existen tres patrones de distribución espacial.

Distribución al azar.

Distribución agregada, amontonada o contagiosa.

Distribución uniforme.
DISTRIBUCIÓN AL AZAR
Para que se presente requiere:
a. Considera la prevalencia de condiciones favorables en el hábitat, de tal
manera que los individuos de la población pueden ocupar cualquier sitio
(hábitat continuo y constante, es decir, homogéneo)
b. La presencia de un individuo en un punto del hábitat no afecta la ubicación
o establecimiento de otro individuo (No hay efecto de las interacciones
positivas o negativas).
¿Es posible encontrar dicho patrón de distribución, considerando las condiciones
que deben darse para que sea posible? Nel, en la naturaleza no se cumple
ninguna de las dos condiciones, ya que, por un lado, el neutralismo de las
relaciones es muy controversial, y el hecho de que dentro de todas las
interacciones que estable el organismo, ninguna tenga un efecto negativo o
positivo, es casi imposible. Y por su parte es muy difícil que los hábitats sean
completamente homogéneos y constantes, pues de ser homogéneo, lo sería por
muy poco tiempo.
Los hábitats homogéneos son raros en la naturaleza y los individuos
generalmente responden a las interacciones, por lo tanto, este patrón es muy
raro en la naturaleza.

DISTRIBUCION AL AZAR
Supone:
a. Ubicación a espacios regulares de los individuos de la población, para esto
se supone que el ambiente es homogéneo.
b. Los organismos no se ven influenciados por las interacciones.
Nuevamente, estas condiciones en la naturaleza también son extremadamente
poco probables.
Las relaciones entre los individuos son negativas, ejemplo, la competencia,
restringiendo la utilización del hábitat en espacios definidos.
La conducta territorial es un buen ejemplo de esta distribución. Por lo tanto, este
patrón se presenta en o es conocida en pocas especies de plantas y animales como
las aves territoriales.

DISTRIBUCIÓN AL AZAR
Distribución agregada, amontonada o contagiosa.
a. Refleja la heterogeneidad del ambiente, considerando la distribución de los
recursos, nutrientes o espacios apropiados para la colonización
 b. Además, la asociación
entre los organismos es
positiva, lo que les confiere
beneficios que no alcanzan
por separado, esto es los
organismos se reúnen por:
Por lo tanto, este patrón de distribución espacial es el más común en la
naturaleza.

Así pues, la distribución espacial de las poblaciones tiene una gran influencia en
los estudios ecológicos. Por ejemplo:
• Los patrones de distribución proveen de información sobre el uso de
hábitat de una determinada especie o población.
• Influye en el diseño metodológico de estudios ecológicos.
• Demuestra que la duración y extensión del hábitat (características
favorables). Guarda una estrecha relación con el establecimiento de
relaciones positivas o negativas entre los organismos.
De manera que, si se usan técnicas de censado, la interacción entre estos factores
forma parte de las características de la población. Si se usan técnicas de
muestreo hay dificultades para hacer generalizaciones.
Entonces ¿Cómo influye en el muestreo? El muestreo al azar asume que los
individuos son tomados al azar (eventos independientes). Esto solo se cumplirá
si el ambiente es homogéneo y los hábitats favorables tienen distribución en
parches. A su vez, las interacciones positivas, dificultan la selección al azar de
los individuos.
Para hacer un muestreo al azar, la distribución de la población tendría que ser
al azar, y al ser ello muy raro en la naturaleza, un muestreo de este tipo en
diseños de campo resultaría dudoso
El muestreo al azar trabaja con técnicas estadísticas que se basan en
distribuciones estadísticas al azar, pero los organismos no siguen estas
distribuciones por lo que se deben seleccionar cuidadosamente: técnicas de
muestreo, de recolecta y de análisis.
El muestreo al azar es el mejor estadísticamente, pero en la naturaleza la
distribución casi nunca es azarosa.
Por su parte, los sesgos que se presenten en el muestreo pueden ser mayores o
menores dependiendo de si la población se distribuye azarosamente, de forma
regular o con una distribución amontonada.
PARÁMETROS POBLACIONALES
La densidad fluctúa de acuerdo con 4 factores llamados parámetros
poblacionales: Natalidad, mortalidad, inmigración y emigración. Éstos deben ser
monitoreados para explicar los cambios en la densidad de una población.

NATALIDAD
En su sentido más amplio, la natalidad se puede entender como la producción de
nuevos individuos vivos que ingresan a la población. La natalidad abarca nuevos
individuos producidos por nacimientos, eclosión, germinación, etc.
Pero la natalidad así definida es muy general y proporciona poca información,
por lo que es mejor estimar la:
Tasa de natalidad: Número de organismos producidos por hembra por unidad
de tiempo.
Esta es una medida poblacional más útil. También es necesario diferenciar dos
términos relacionados con la reproducción.
Fertilidad: Número real de individuos que ingresan a la población.
Ejemplos: Número de huevos que eclosionan/nidada (organismos ovíparos
(invertebrados, anfibios, reptiles, aves)). Número de individuos que
nacen/camada (organismos vivíparos (reptiles, mamíferos).
Fecundidad: Capacidad potencial de producción de individuos de la población.
Este parámetro en muchas ocasiones es difícil de estimar, pero puede
determinarse ejemplo: en insectos contando el número de óvulos en los ovarios.
La fecundidad guarda una relación inversamente proporcional con el cuidado
parental.

Fertilidad es el numero neto de producción de crías, es el valor real de cuanto

aporta un individuo a la población, mientras que la fecundidad es un potencial.
Por ejemplo, en animales, un estimado de la fecundidad es el conteo de los óvulos
en los embriones de las hembras; como sabemos esto es una capacidad potencial,
ya que no todos los óvulos que tengan serán viables o serán fecundados, e incluso
menos llegarán a nacer. De forma que el cálculo de la fecundidad es bastante
más complicado que la fertilidad.
Reclutamiento: Número de individuos que ingresan a la población en una cierta
“categoría” (por lo general es un tamaño o una edad.
Ejemplo: Biología pesquera, se utiliza el término para evaluar individuos que
han alcanzado cierta talla “capturable”.

MIGRACIÓN
(INMIGRACIÓN Y EMIGRACIÓN)
Pocas veces se mide la dispersión en los estudios poblacionales debido a la
dificultad de estimarlos. En la mayoría de los casos se asume:
1. Los dos componentes son iguales (población cerrada) No. individuos que
ingresan a la población = No. de individuos de salen de la población
2. Su estimación queda incluida en la estimación de la natalidad y
mortalidad Natalidad incluye inmigración. Se expresan como ganancias
(natalidad + inmigración) Mortalidad incluye emigración. Se expresa
como pérdidas (mortalidad + emigración)
3. La inmigración y emigración tienen poco impacto en las estimaciones
poblacionales (hábitats insulares aislados).

MORTALIDAD
En su forma más sencilla se refiere a los individuos que desaparecen de la
población. Expresada así proporciona poca información por lo que es poco útil
en los trabajos poblacionales. La mortalidad puede expresarse de las maneras
siguientes:
Tasa de mortalidad: Número de individuos que mueren por unidad de tiempo.
Esta tasa está dada por el cociente entre el número total de muertos durante una
unidad de tiempo y el tamaño total de la población, es decir, si consideramos:
• No = Número total de la población al comienzo de la unidad de tiempo
• Nt = Número total de individuos vivos al final de la unidad de tiempo (No.
de individuos que sobreviven)
Entonces la tasa de mortalidad se determina por:
Mc = No - Nt / No
Este índice de mortalidad es el más simple y al mismo tiempo de los menos útiles
debido a que en las poblaciones la mortalidad es diferencial por edad, sexo o
causa de muerte, por lo que es importante expresarla y diferenciarla de acuerdo
con estos parámetros.
Una manera de expresar la mortalidad es por áreas, es decir, que la misma
especie puede variar su mortalidad dependiendo la zona que habitan, por sexo,
mueren más hembras o machos; incluso por causas, como enfermedades o
padecimientos; no solo por razones intrínsecas a la especie. Recordemos que
todos estos factores afectan a las poblaciones y las hacen diferente entre sí a
pesar de ser de la misma especie.
TASA DE MORTALIDAD ESPECÍFICA POR EDADES
Es el porcentaje de organismos de una determinada clase de edad que mueren
en un intervalo de tiempo dado. Su cálculo es muy similar al anterior solo que el
número de individuos que sobreviven, así como el número inicial de individuos
se refieren a una clase de edad específica:
• No = Número de individuos de la clase de edad x presentes al inicio de la
unidad de tiempo
• Nt = Número de individuos de la clase de edad x que sobrevivieron al final
de la unidad de tiempo.
TASA DE MORTALIDAD ESPECÍFICA POR SEXO
Porcentaje de individuos de determinado sexo que mueren en un intervalo de
tiempo dado Su cálculo es similar al anterior y el número de individuos presentes
al inicio del intervalo de tiempo así como los que sobreviven al final de este se
refieren al sexo en cuestión.
TASA DE MORTALIDAD ESPECÍFICA POR CAUSAS
Es la probabilidad de morir en un periodo de tiempo dado como resultado de una
causa en particular.
En una población existen varias causas de mortalidad, la composición de esas
diferentes causas está dada por la ecuación:
Mc = 1 – [(1 – C1) (1 – C2) ………. (1 – Cn)]
Donde C = Mortalidad por diferentes causas e identificadas por los subíndices.
En el caso de dos agentes de mortalidad la ecuación se reduce a:
Mc = 1 – [(1 – C1) (1 – C2)]
Despejando tenemos:
Mc = C1 + C2 – C1C2
Entonces la tasa de mortalidad es la suma de las mortalidades por cada uno de
los agentes menos la interacción entre ambas mortalidades.
Ejemplo: Lepidóptero
Lithocolletis blancardella,
es plaga del manzano en
Canadá. El análisis de
mortalidad se hizo tanto
para los estadios de
desarrollo como por
agente específico de
mortalidad.
TABLAS DE VIDA
Para modelar el crecimiento de una población es necesario primero conocer de
qué tipo de población se trata, por ejemplo:

Entonces, si se trata de una población estructurada se deben aplicar los modelos

de crecimiento poblacional estructurados que permiten distinguir como los
parámetros demográficos cambian a lo largo del ciclo de vida de los organismos.
Una de las formas más empleadas para modelar la dinámica poblacional son las
tablas de vida, en las que los organismos están agrupados por clases de edad y/o
tallas.
Una tabla de vida es definida como:
Un arreglo de datos que permite obtener los parámetros demográficos y por lo
mismo nos permite seguir los nacimientos y las muertes.
En las tablas de vida generalmente se emplea únicamente a las hembras de la
población debido a que la fertilidad de las hembras limita la tasa de crecimiento
poblacional, además estudiando a las hembras, el éxito reproductivo de los
machos está implícito.
Dado que las tablas de vida consideran los cuatro parámetros poblacionales, las
tablas nos permiten entender, lo más acercado a la realidad, lo que está
sucediendo en realidad con la población, el estado de su abundancia.
A pesar de su utilidad, la tabla de vida es de los modelos más sencillos, en este
sentido, existen otros con métodos matriciales que resulta mucho más complejo,
pero, a su vez, más precisos.
Existen dos tipos de tablas de vida, se aplican teniendo en cuenta las
características de la población en estudio.
I. Horizontales, generacional o específicas por edades.
Se construyen a partir del seguimiento de una cohorte de la población desde que
nacen hasta la muerte del último representante de la cohorte. Son adecuadas
para estudiar poblaciones que tienen generaciones discretas, esto es, con
organismos cuyas generaciones no se superponen y que presentan periodos de
vida cortos, o bien para especies de vida larga y generaciones superpuestas
cuando se desea un estudio muy detallado y se cuenta con recurso suficientes
para seguir la cohorte a lo largo de toda su vida
La cohorte se define con un grupo de individuos de la misma edad:
Grupo de individuos de una población que han sido generados en un período de
tiempo definido, individuos coetáneos.
Superposición de generaciones, es decir que no hay individuos de diferentes
edades en la población. Se refiere a las poblaciones en las que las hembras tienen
varias camadas a lo largo de su vida.
II. Verticales, estacionarias o de tiempo específico.
Los parámetros de la tabla de vida se obtienen a partir de una muestra de la
población que contenga representantes de todas las cohortes o generaciones de
la población durante un periodo breve.
Son adecuadas para estudiar poblaciones continuas, es decir, con sobreposición
de generaciones, o sea organismos que tienen una reproducción continua. Para
elaborar este tipo de tabla de vida es necesario conocer la estructura de edades
de la población. Se utiliza en organismos longevos. No implican seguir una
cohorte en específico.
En una tabla de vida el interés se centra en el número de organismos que cada
clase de edad (nx) y en las tasas de mortalidad (d) y de fecundidad (b), que no
son constantes para todas las clases de edad.
• x = clase edad o talla
• nx = Número de individuos en la población en la clase de edad x en el
tiempo t
• lx = Probabilidad de sobrevivencia desde el nacimiento hasta el inicio
de la clase de edad x
• dx = Probabilidad de muerte entre la clase de edad x y la x + 1
• qx = Tasa de mortalidad específica para la clase de edad x
• Lx = Número promedio de individuos vivos durante el intervalo de x a
x+1
• Tx = Número de unidades de tiempo requeridas para que sobrevivan
los individuos del
• intervalo de edad x hasta la última clase de edad
• ex = Esperanza promedio de vida para los organismos que están vivos
al comienzo del intervalo de edad x
• mx = Número de crías hembras que tiene una hembra en la clase de
edad x
 • Ro = Tasa reproductiva neta, la expectativa de vida de las crías
hembras. Ro es la tasa de reemplazo poblacional, es muy importante al
ser la que nos dice si la población está creciendo o no.
• G = Tiempo generacional, es el tiempo transcurrido entre el nacimiento
de una hembra hasta el nacimiento de su hija considerando la media
de todas sus hijas.
• α = Edad a la primera reproducción, edad a la madurez
• w = Edad a la última reproducción
• r = Tasa intrínseca de crecimiento poblacional, es una medida resumen
de la población, explica cuántas hembras puede tener una hembra
considerando sus sobrevivencia.

EJEMPLO DE UNA TABLA DE VIDA

Veamos un ejemplo de la tabla de vida de la ardilla gris Sciurus aureogaster.
Dentro de los datos recolectados en campo
obtenemos las edades en las que se
agruparon a los individuos (X; cohortes) y el
número de individuos de cada grupo (nx).
Dentro de los cálculos siempre habrá datos
que no sean precisamente relevantes para
determinar la ecología de la población pero
que sí son necesarios para el cálculo de otros
parámetros. Muchos datos no nos dicen gran
cosa del organismo, pero los necesitamos
para conocer el valor de otros parámetros.
lx = nx/no (probabilidad de sobrevivencia desde el nacimiento hasta el inicio de
la clase de edad x)

Como podemos ver, la probabilidad de supervivencia disminuye conforme la edad

aumenta.
dx = lx - (lx+1) Probabilidad de muerte entre una clase y la siguiente

Aquí calculamos la probabilidad de morir de un intervalo al siguiente. (lx + 1)

representa el valor del lx que le sigue al estudiado, no que al valor se le sume 1.
qx = dx/lx (Tasa de mortalidad específica para la clase de edad X)

En el último intervalo de edad la probabilidad de morir es del 100% lo que nos

indica que esta es la longevidad máxima quizá no de la especie, pero sí de la
población, ya que cualquiera que alcance dicha edad, morirá.
Lx = nx + (nx +1) / 2 Número promedio de individuos vivos durante de un
Intervalo al siguiente.

Aquí, igualmente nx+1 es un indicativo de que se debe considera el valor de nx

que sigue inmediatamente al valor estudiado.
 ∞
𝑻𝒙 = ∑𝑳𝒙 Número de unidades de tiempo requeridas para que sobrevivan los
x individuos del intervalo de edad x hasta la última clase de edad

Tx nos dice, por ejemplo, que se requirieran 536 años para que 530 ardillas
menores de un año alcancen todas los 7 años de edad, claramente esto es extraño
y es imposible de ver suceder en la naturaleza, pero el valor de Tx no se presenta
por sí solo, sino que su importancia recae en el cálculo del parámetro siguiente.
ex = Tx/nx Esperanza promedio de vida para los organismos que están vivos al
comienzo del intervalo de edad x

Ex es en unidades de tiempo, es decir años. Como vemos, lasardillas con 2 años

tienen la mayor esperanza de vida, es decir, que tienen una esperanza promedio
de 1.946 años.
Finalmente, otro dato que debe ser provisto o investigado y no precisamente
calculado es el de la fertilidad, a la tabla se incorpora la fertilidad de las hembras
por clase de edad o talla.
En el caso particular de la ardilla, a los 4 años, se presenta la mayor fertilidad.
La madurez sexual se alcanza hasta pasado el primer año y las ardillas de 6 años
ya no son sexualmente productivas.
Tasa reproductiva neta (Ro= ∑lx*mx) de la población, para obtenerla se suman
los productos de la sobrevivencia específica por edad por su respectiva fertilidad

La tasa reproductiva neta (Ro) es una medida que relaciona directamente la

sobrevivencia con la reproducción, explica cuántas hembras puede producir una
hembra a lo largo de su vida.
Ro también es llamada tasa de reemplazo, pues es un equivalente de cuantas
hembras va a dejar una hembra una vez que muera, es decir, por cuantas
hembras va a ser sustituida una vez que muera por lo tanto:
• Si Ro = 1 población en equilibrio (cada hembra es reemplazada por 1
hembra)
• Si Ro > 1 población está creciendo (cada hembra es reemplazada por más
de una hembra)
 • Si Ro < 1 población disminuye (cada hembra es reemplazada por menos
de una hembra).
Ejemplo: Ro = 1.108 la población está creciendo, cada hembra de la población
está siendo reemplazada por 1.108 hembras.
Tiempo Generacional (G). Explica cuál es el tiempo promedio al que una hembra
producirá otra hembra.

Habla del tiempo de sustitución, cuanto tiempo tarda una hembra en producir
otra cría hembra, cuanto tarda en sustituirse.
Tasa intrínseca de
crecimiento poblacional
(r). Indica si la
población está
creciendo, se mantiene
o está disminuyendo.
Y con todos estos datos,
obtenemos la tabla de
vida de la ardilla gris,
done igualmente
podemos ubicar:
• α = Edad a la primera reproducción, edad a la madurez
• w = Edad a la última reproducción
Para poder hace manejo y conservación, requieres de datos, necesitas saber cómo
está la población para poder saber a dónde moverla (demográficamente
hablando).

CURVAS DE SUPERVIVENCIA
Raymond Pearl fue el
primero en utilizar las
tablas de vida o cuadros de
esperanza de vida en 1921,
e identificó tres tipos
generales de curvas de
supervivencia, que fueron
descritas formalmente por
Deevey en 1947. Para
obtenerlas se grafican los
valores de la columna lx en
función del tiempo o edad:
CURVA TIPO I
La curva Tipo 1 dice que la supervivencia es alta durante la juventud, pero una
vez rebasada una cierta edad adulta, la probabilidad se reduce drásticamente.
Corresponde a poblaciones con pocas muertes a lo largo de la mayor parte del
periodo de vida de los individuos, es decir la probabilidad de sobrevivir se
mantienen constante e igual a 1 durante la mayor parte de la vida, pero hay una
gran mortalidad a edades avanzadas.
Este tipo de curvas se presenta en poblaciones de organismos como mamíferos y
algunas aves, en general en organismos que presentan cuidado parental, en
plantas la presentan principalmente árboles.
También llamadas convexas, estas curvas caracterizan a las especies con baja
rasa de mortalidad hasta alcanzar una cierta edad en que aumenta rápidamente.
Tal es el caso de los grandes mamíferos, incluido el hombre, con estrategias de
la K.
CURVA TIPO II
El tipo 2 nos dice que la probabilidad de supervivencia disminuye conforme
avanza la edad, pero lo interesante es que señala que dicha probabilidad
disminuye en una tasa constante.
Corresponde a poblaciones con un índice constante de mortalidad durante toda
la vida independientemente de la edad, es decir, muere una fracción constante
de los individuos vivos en cada intervalo de tiempo. Se presentan en poblaciones
de algunas aves, reptiles y algunos anfibios.
Si la tasa de la mortalidad caría poco con la edad, como ocurre en la mayorñia de
las aves, la curva tiene la dorma de una diagonal descendente, normalmente con
forma sigmoidea si el número de individuos que muere en cada tramo de edad es
mas o menos constante.
CURVA TIPO III
El tipo 3 dice que la supervivencia es alta en los primeros momentos para luego
disminuir drásticamente en las crías y seguir haciéndolo aunque en menor
medida de ahí en adelante, es decir, que los mayores tienen un poco más de
probabilidades de sobrevivir que las crías.
Se presentan en poblaciones en las que ocurre una gran mortalidad en las
primeras etapas de la vida, es decir, la mortalidad se concentra en los primeros
estadios de vida y pasada cierta edad crítica se estabiliza haciéndose casi
constante. La presentan poblaciones de algunos anfibios, invertebrados, y una
gran cantidad de plantas como herbáceas
Las especies r-estrategas sufren una elevada mortalidad en las primeras etapas
de vida, larvaria o juvenil, teniendo luego una mayor probabilidad de
supervivencia. La curva muestra un pronunciado descenso inicial de una fase
más estable.
Veamos la
curva de la
ardilla gris
Sciurus
aureogaster.
MODELOS DE CRECIMIENTO POBLACIONAL
Las poblaciones crecen cuando las condiciones ambientales y recursos son
adecuados, algunas incluso pueden crecer rápidamente, por ejemplo, los ratones,
con suficiente alimento, o los balanos con suficiente espacio. Y cuando las
condiciones y recursos no son los adecuados, las poblaciones disminuyen, como
las plantas que viven en condiciones de escasez de agua o nutrientes, o un exceso
de radiación solar; de manera que el tamaño de las poblaciones fluctúa: aumenta,
disminuye o permanece constante.
NOTA: Balanus es un género de crustáceos cirrípedos de la familia Balanidae,
conocidos vulgarmente como bellotas de mar.
Muestra una relación de inquilinismo siempre
en zonas costeras a poca profundidad. Aunque
puede estar esporádicamente fuera del agua.
Siempre coloniza piedras,
rocas, conchas, postes y
todo tipo de objetos de la
costa, a menudo por
encima de la línea de la
marea, en la zona de
salpicaduras.
Dentro de los análisis del crecimiento poblacional, los estudios de las poblaciones
gumanas fueron los primeros en advertir los problemas relacionados con el
incremento poblacional.
Alfred Lotka en particular sobresale por su análisis matemático del crecimiento
de las poblaciones; en 1925 elaboró una función a la que denominó Índice natural
de crecimiento a efecto de tomar en consideración los cambios en los índices de
natalidad y de mortalidad respecto a la edad.
Para describir el crecimiento poblacional de ha propuesto dos modelos:

MODELO EXPONENCIAL
Se ha definido a r como:
La tasa intrínseca de crecimiento natural
La cual se interpreta como una tasa
instantánea de crecimiento poblacional que
representa la capacidad potencial o máxima
de multiplicación de una población, es decir,
se trata de un parámetro que solo podría
materializarse bajo condiciones hipotéticas
óptimas, en las cuales no hubiera ningún
tipo de limitación ni por condiciones
ambientales ni por factores bióticos.
Señala que la población podría crecer
infinitamente, según su propia capacidad
máxima de reproducción, siempre que las condiciones fueran siempre optimas,
sin ninguna limitante ni de recursos ni de depredadores o competidores.
Un crecimiento exponencial asume que la
población se duplica conforme pasa el tiempo
Aceptando esto imaginemos una población que en un momento t tiene un tamaño
N(t), entonces el número promedio de descendientes producidos por cada uno de
los individuos de la población en el intervalo de tiempo t a t+dt estará dado por
el producto:

r(t)dt
Poe consiguiente, el número total de descendientes producidos por toda la
población N(t) será simplemente el producto de ambos valores:

N(t) r(t)dt
Donde:
• N(t) es la población inicial
• R(t)dt es el promedio de descendientes que es capaz de producir cada
individuo (aprox.)
De ellos se desprende que el numero total de individuos de la población al final
(es decir, los todos los individuos iniciales más todos los nuevos producidos) del
intervalo dt estará dado:
Reordenando los términos y pasando al lado derecho de la igualdad el tamaño de
la población y dividiendo por dt se obtiene la siguiente expresión:

De esta misma ecuación, el lado izquierdo expresa cuando dt tiende a 0, es decir,

la definición de la derivada del tamaño de la población respecto al tiempo; por lo
que de ellos se tiene la siguiente expresión.

Que nos dice que:

La velocidad de crecimiento de una población será directamente proporcional al
tamaño de la población en un momento dado
Y que dicho factor de proporcionalidad está representado por la tasa intrínseca
de crecimiento natural (Incremento geométrico de la población). Para tener una
expresión del crecimiento de la población en función del tiempo, se resuelve el
modelo integrando ambos lados de la igualdad de la manera siguiente.
Donde:
• No = Número de individuos en el tiempo 0
• Nt = Número de individuos en el tiempo t
• e = 2.71828 (una constante)
• r = tasa intrínseca de incremento poblacional
• t = tiempo
El resultado final de la integración del modelo exponencial dice:
A partir de una población inicial (No), después de un intervalo de tiempo (t), el
tamaño de la población estará dado por dicha población inicial multiplicada por
la exponencial (e) del producto de la tasa intrínseca de crecimiento (r) por el
lapso de tiempo transcurrido (t)
De acuerdo con lo anterior, esta expresión permite, conocida la población inicial,
evaluar en cualquier intervalo de tiempo la población final conociendo solamente
la tasa de multiplicación (r).
Pero la tasa intrínseca de crecimiento poblacional
(r) es resultado de la Tasa instantánea de
natalidad (b) y la Tasa instantánea de mortalidad
(m). Por consiguiente, se establece la siguiente
relación:

No obstante, este modelo no es muy conveniente para describir el crecimiento de

una población, por que rara vez las poblaciones se encuentran en condiciones
ideales, sin algún tipo de limitación para su crecimiento poblacional.
Adicionalmente este es el modelo más sencillo y no contempla los efectos de la
densidad sobre la tasa de natalidad o de mortalidad, por lo que es necesario un
modelo que incorpore el efecto de la densidad sobre la propia tasa de crecimiento.
Recordemos que hay algunas especies en las que la competencia intraespecífica
es muchísimo más intensa que la competencia con otras especies, por lo que al
aumentar la densidad de la población la competencia se agudiza y, por lo tanto,
la población ya no carecería de limitantes para reproducirse sin problema como
en un principio.
Esto se logra en el:

MODELO LOGÍSTICO DE CRECIMIENTO POBLACIONA DE

VERHULST-PEARL
Si expresamos la tasa intrínseca de
crecimiento poblacional no como una tasa
potencial constante sino como una tasa real de
crecimiento poblacional, en el cual el valor de
dicha tasa va cambiando en función del
tamaño de la población, esto se expresa:

d se refiere a la tasa real o denso dependiente

Existen varias maneras de expresar la dependencia de la tasa real de

crecimiento poblacional respecto del tamaño poblacional, pero la siguiente es la
forma mas utilizada, porque tiene una atractivo conceptual muy importante, que
es la introducción del parámetro K (capacidad de cara de ambiente)

Este modelo tiene la particularidad de introducir K, la capacidad de carga, que,

si recordaremos, es un factor independiente de la densidad poblacional, es decir,
es un factor del ambiente, no de los organismos ni de las poblaciones como lo es
r, que es, en realidad, una tasa denso dependiente.
Si ahora, se reemplaza rd en el lugar que tiene la tasa intrínseca de crecimiento
en el modelo exponencial obtenemos la siguiente expresión.

Este tipo de ecuaciones son difíciles de resolver, para lograrlo es necesario

linealizarlas mediante una transformación después de lo cual es posible integrar
ambos términos de la igualdad para llegar a la siguiente forma integrada de la
misma:
O su equivalente:
LA ECUACION DIFERENCIAL DEL MODELO LOGÍSTICO DE
CRECIMIENTO POBLACIONAL

Este modelo, además de las condiciones ideales (No), y la tasa intrínseca de

crecimiento poblacional ®, depende de un nuevo parámetro, el coeficiente K que
representa el tamaño máximo de la población en función de la capacidad de carga
del ambiente.
De esta ecuación se desprende la siguiente propiedad

La exponencial (e) del producto de la tasa intrínseca de crecimiento poblacional

por el lapso de tiempo (rt) tiende a 0, es decir, que por más grande que sea el
intervalo de tiempo que se observe a la población, el tamaño poblacional máximo
posible, no puede sobrepasar el valor de la capacidad de carga, por lo que K
representa el valor asintótico del tamaño poblacional para tiempo infinito.
Asíntota: una recta que, a medida que se prolonga de manera indefinida, tiende
a acercarse a una cierta curva o función, aunque sin alcanzar a hallarla. Esto
quiere decir que, mientras la recta y la curva van extendiéndose, la distancia
entre ambas tenderá hacia el cero.
En ecología hablaríamos de que la función, por mucho que adopte valores que
tiendan al infinito (periodos de tiempo prolongados), el tamaño de la población
solo tenderá al valor de la capacidad de carga (k), sin poder rebasarlo.
Aunque los modelos son estandarizados, en realidad tiene muchas variantes, y
mucho mas complejos para adecuarse a las poblaciones según su tipo de
reproducción, recordemos que hay muchos con pocas crías, otras con miles de
huevos, las plantas son bastante más complicadas, o los hongos son incluso más
impredecibles.
TEORÍAS DE REGULACION POBLACIONAL
Como ya vimos, las poblaciones, en la realidad, no crecen al infinito. Y la
pregunta es ¿por qué no lo hacen? ¿qué regula el crecimiento de las poblaciones?
Dichas preguntas han sido planteadas por diversos autores y respondidas de
diversas formas a través del tiempo.

Denso independiente significa que los factores que regulan a la población no

dependen de la densidad de la población, sino que depende del ambiente.

La rareza es más común que la abundancia. En la naturaleza son mucho mayores

las especies que son raras, en el sentido de que las poblaciones son pequeñas,
que las especies que son abundantes.
Hairston et al. Se refiere a que los factores que regulan las poblaciones dependen
del nivel trófico al que pertenezcan.
ESTRATEGIAS DEMOGRÁFICAS
Cole (1954) observa que las características demográficas de las poblaciones como
tasa de natalidad, tasa de mortalidad, edad de madurez, entre otras, son
adaptaciones al igual que las características morfológicas y fisiológicas. Por lo
tanto, Cole propone que:
Uno debe esperar a que la selección natural forme los perfiles demográficos de
las poblaciones, volviéndolas más eficientes.
Entonces la idea de estrategias demográficas deriva de la ecología evolutiva, la
cual propone analizar:
1. El efecto de los factores ambientales sobre la dinámica poblacional
(factores próximos)
2. Factores que determinan la evolución de los rasgos demográficos (factores
últimos)

La ecuación logística de crecimiento poblacional está basada en dos parámetros:

1. r = tasa intrínseca de crecimiento poblacional → específica de la población
2. K = capacidad de carga del ambiente → específica del sistema población-
ambiente.
Pianka (1970) sintetiza claramente los principales rasgos de estos dos tipos de
selección y las estrategias demográficas que de ellas resultan

En ecología, la teoría de la selección r/K explica la forma en la que se seleccionan

los rasgos de un organismo, responsables de producir el equilibrio entre la
cantidad y la calidad de la descendencia en dicho organismo.
Son aquellos que dan mas importancia a la selección por r o por k,
respectivamente:
• De un organismo que favorece la cantidad de descendientes, sacrificando
la inversión parental, se dice que es un estratega de la r.
• Si, por el contrario, el volumen de la prole es reducido y así se permite
una mayor atención parental, se habla de un estratega de la k.
Los estrategas r dan mayor importancia a la selección por densidad de la
población, tienden a favorecer la densidad de la población para sobrevivir, de
forma que producen muchísimas crías y ante las condiciones tan impredecibles,
éstas, que son las más vulnerables presentan una alta mortalidad. Los
estrategas r apuestan su supervivencia por números, entre más grande tu
descendencia, aunque más vulnerable, tienes mas chances de que al menos uno
sobreviva.
Mientras que los estrategas K, por el contrario, dan más importancia a tener
descendencia capaz de enfrentar adecuadamente a los factores ambientales. Por
lo que invierte mucho más en cada cría. Los estrategas K apuestan por la calidad
de las crías, aunque sean pocas o hasta únicas, bien hechas, tienes chance de que
sobrevivan todas. Son ellos usualmente los que presentan cuidado parental.
HISTORIAS DE VIDA
La historia de vida de un organismo se refiera al:
Patrón de crecimiento y reproducción durante su vida.
Dentro de los estudios de historias de vida se plantean preguntas como: ¿por qué
algunas plantas producen un gran numero de semillas mientras que otras
producen pocas? ¿Por qué muchas especies tiene una proporción de sexos 50:50?
La respuesta a estas y otras preguntas radica en el estudio y comprensión de la
estrategias de historias de vida. Para comprender las estrategias de historia de
vida, es necesario analizar características como: Proporción de sexos, estrategia
reproductivas, capacidades de dispersión, etc.

ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS
La talla individual es el aspecto más importante de la historia de vida de un
organismo, por ejemplo, una talla grande tiene ventajas y desventajas como:

En el caso de los animales pequeños, por ejemplo, los ectotermos, si bien obtienen
calor más rápido, también lo pierden con la misma facilidad.
Entonces una talla intermedia puede ser optima en términos de supervivencia
y/o reproducción. Una talla particular puede alcanzarse por varios mecanismos:
• Nacer grande
• Crecer rápido
• Crecer por un largo periodo de tiempo
• Una combinación de los tres anteriores.
En adición a esto, se debe considerar la estrategia reproductiva de los
organismos, estas pueden ser: semelparidad o iteroparidad
SEMELPARIDAD
Los organismos producen toda su progenie en un solo evento reproductivo. Por
ejemplo, el salmón, pulpo gigante, el bambú y la yuca.
Los semélparos pueden vivir muchos años antes de reproducirse, como las Yucas,
otros pueden ser plantas anuales que crecen y producen semillas dentro de un
año. Alta inversión reproductiva.
ITEROPARIDAD
Los organismos producen toda su progenie en varios eventos reproductivos
(reproducción repetida). Por ejemplo, árboles tropicales, muchos vertebrados.
Entre los iteróparos hay una gran variación entre el número de nidadas y
número de crías producida por nidada. Baja inversión reproductiva pero varios
eventos reproductivos.
Entonces ahora, la pregunta es: ¿por qué las especies tiene una estrategia
reproductiva semélpara o iterópara?
Cole (1954) demostró matemáticamente que para un organismo hipotético las
dos estrategias produjeron numero muy similares de progenie sobre el mismo
numero de años. ¿por qué entonces existen dos estrategias distintas?
INCERTIDUMBRE AMBIENTAL
Los organismos no saben qué sucederá mañana, el próximo año, etc., por lo que
deben ofrecer estrategias varias, no precisamente pensadas, y aquellas más
adecuadas, serán seleccionadas.
Si la sobrevivencia de las crías y/o jóvenes es muy baja, la selección favorece
una reproducción repetida y un largo periodo reproductivo
Estas características actúan como una adaptación para las fluctuaciones
ambientales. A este tipo de estrategias también se las conoce como Bet-Hedging
o mejor apostador. Los organismos apuestan por una estrategia y si jala, pues
evoluciona, pero si no, te extingues.
La selección r y K representan un continuo
de estrategias de historias de vida.
No todos los organismos tienen la misma capacidad para dispersarse, la misma
capacidad reproductiva y la misma capacidad competitiva, además viven en
ambientes con diferentes condiciones (ambientes benignos o ambientes más
variables). Así hay un continuo de estrategias reproductivas que comprende en
un extremo a las llamadas especies de selección r y en el otro extremo a las
especies de selección K.
Recordemos que en la naturaleza nada es blanco o negro, sino que es un infinito
de posibles grises, por lo que las enorme diversidad de estrategias no pueden ser
completamente r o K, sino que pueden tender más hacia una o hacia la otra.

ESPECIES DE SELECCIÓN R ESPECIES DE SELECCIÓN K

✓ Con alta tasa de crecimiento ✓ Buenos competidores
poblacional per cápita ✓ Menor tasa de crecimiento
✓ Con baja habilidad competitiva poblacional per cápita
Ejemplo: Una herbácea que Ejemplo: Un árbol que vive en un
rápidamente coloniza hábitats bosque maduro.
vacantes, pasa a través de varias
generaciones y entonces desaparece o
es competitivamente excluida por
especies de selección K

Entonces el continuo de selección r y K incluye varios atributos de la historia de

vida como: estrategia reproductiva, selección de hábitat o capacidad de
dispersión.
Así, los árboles tienen relativamente baja asignación reproductiva y son
iteróparos, mientas que las herbáceas tienen un alta inversión de energía en la
producción de semillas y son semélparas.
Las principales características de las estrategias r y K fueron sintetizadas por
Pianka (1970), sin embargo, se han propuestas alternativas a este continuo (Gill,
1974; Greensland, 1983).
ESTRATEGIA R, C y S
Específicamente para plantas, Grime (1977 y 1979) propuso las estrategias R, C
y S. En este modelo, el estrés, la perturbación y la competencia son factores
importantes de selección; aquellos agentes de selección a los que responden de
diferente manera los r, c y s.
ESTRATEGIA (R) RUDERALES
Es un término botánico utilizado para referirse a las hierbas:
• Usualmente anuales.
• Con alta tasa de crecimiento potencial.
• Reproducción a edad temprana.
• Gran producción de semillas.
• Producen bancos de semillas y/o alta dispersión de semillas.
• Adaptadas para enfrentarse a hábitats perturbados (de manera natural
(herbívoros) o por efectos antropogénicos.
ESTRATEGIA (C) COMPETIDORAS
Considera herbáceas, arbustos o árboles que:
• Alta y rápida tasa de crecimiento potencial
• Periodo de vida de corto a largo
• Reproducción a edades relativamente tempranas
• Baja producción de semillas
• Algunas veces producen bancos de semillas
• Propagación vegetativa frecuentemente importante
• Adaptadas para vivir en hábitats altamente competidos pero benignos. Ej.
trópicos
ESTRATEGIA (S) TOLERANTES AL ESTRÉS
Considera líquenes, herbáceas, arbustos o árboles que:
• Baja tasa de crecimiento potencial
• Usualmente siempre verdes
• Reproducción a edades relativamente avanzadas
• Baja producción de semillas
• Propagación vegetativa importante
• Adaptadas para enfrentarse a condiciones ambientales diversas
Historias de vida esperadas
de acuerdo con el modelo de
Grime (1977, 1979).
En este modelo vemos que la
competencia, la perturbación
y el estrés son los factores de
selección que modelan el tipo
de estrategia que los
organismos adoptan.
Por ejemplo, las plantas que
tienen una alta tolerancia a la
competencia, baja toleración a
la perturbación y una
tolerancia media al estrés, son consideradas estrategas C (competidoras), etc.
Más recientemente, Silverton at al., (1992, 1993), proporcionaron una
interpretación demográfica a las ideas de Grime, conocida como el triángulo de
Grime.
 En este triángulo se incluye la
contribución de tres parámetros:
fecundidad (F), crecimiento (G) y
sobreviviencia (L), a la tasa
reproductiva general (R).
De manera que los individuos pueden
ser colocados en un diagrama
triangular con F, G y L como ejes, y a
partir de esto se puede obtener una
forma de vida de una especie en
particular y de un hábitat en
particular.
Por ejemplo:
• a= Herbácea semélpara.
• b= herbácea iterópara de hábitats abiertos
• c= Herbácea iterópara de bosque.
• d= plantas leñosas
Lo útil de estos diagramas es que el concepto de selección r y K sigue siendo la
base de estas propuestas, sin embargo, el esquema triangular de Grime y de
Silverton y colaboradores, implica un trade-off entre las estrategias.
Recordemos que trade-off, dentro de la ecología evolutiva, se refiere a las
diversas disyuntivas que presentan los organismos respecto a cómo asignar un
presupuesto fijo a un aspecto de su biología u otro, estas son particularmente
marcadas cuando los recurso son limitados.
Por ejemplo, si nos enfocamos en algunas cuestiones centrales de la historia de
vida, podemos preguntarnos: ¿Cuánta energía debe asignar un individuo a la
reproducción y cuanta energía debe asignar para producir de muchos paquetes
pequeños (muchas crías pequeñas), o para producir pocos paquetes grandes
(pocas crías grandes)?
La respuesta a este tipo de preguntas implica un trade-off entre características
de historia de vida.
El trade-off ocurre cuando las características están unidas, así que los cambios
en una característica producen cambios en otra.
Ejemplo: Una hembra de la salamandra Batrachoseps attenuatus, pierde la cola
en un encuentro con un depredador y puede regenerarla fácilmente, pero esto
implica un costo energético mientras está regenerando la cola, de manera que la
reproducción puede verse afectada debido a que la energía asignada para la
regeneración de la cola ya no está disponible para reproducción.

CARACTERÍSTICAS IMPORTANTES EN LA HISTORIA DE VIDA

CARACTERÍSTICAS CUANTITATIVAS
• Talla a la eclosión o nacimiento
• Talla de la nidada o camada
• Edad o talla de madurez sexual
• Masa relativa de la nidada o camada
• Tasa de mortalidad especifica por sexos, edad, talla
• Longevidad
• Supervivencia por sexo, edad, talla.
• Esperanza de vida media por sexo, edad, talla.
CARACTERÍSTICAS CUALITATIVAS
• Modo de reproducción (oviparidad vs. viviparidad)
• Tipo de reproducción (sexual vs. asexual)
• Modo de forrajeo (acecho vs. activo)
• Hábitos (diurnos vs. nocturnos)
Una combinación particular de características ocurre juntas frecuentemente,
sugiriendo que evolucionaron de manera correlacionada, es decir, la existencia
de trade-offs es evidenciada con el hecho de que, si una característica evoluciona,
lo hace la otra.
Los estudios de historia de vida se enfocan al conocimiento y análisis de los
factores que han permitido el desarrollo de un organismo en sus caracteres tanto
fenotípicos como genotípicos.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA HISTORIA DE VIDA
Así, dentro de las historias de vida se incluyen todos los procesos biológicos que
rodean a un organismo desde su nacimiento hasta su muerte. En estos proceos
influyen tres factores fundamentales que son (Modelo de historia de vida
propuesto para lagartijas por Ballinger (1983)):
DISEÑO CONCRETO
Incluye el: diseño arquitectónico y restricciones filogenéticas. Determinar el
diseño arquitectónico implica la obtención de todos los datos morfométricos,
toooods, longitud de la cola, de la cabeza, de las garras, de las patas, etc. Lo que
hace que una lagartija tenga forma de lagartija.
FACTORES AMBIENTALES PRÓXIMOS
Factores que operan en un tiempo inmediato alterando la estructura fenotípica.
a. Disponibilidad de alimento
b. Humedad y precipitación
c. Latitud y altitud
d. Fotoperiodo y temperatura.
ADAPTACIONES ECOTÍPICAS
Resultan de factores ambientales que alteran la estructura genética y dan como
consecuencia diversos patrones adaptativos, como las adaptaciones genéticas
recientes (apomorfías).
METAPOBLACIONES
Debido a que el ambiente no es homogéneo, los individuos no se distribuyen como
una única gran población sobre el terreno, más bien están fragmentadas en
muchas subpoblaciones, aisladas unas de otras en diferentes grados dependiendo
de la proximidad y de las barreras para la dispersión, pero también están unidas
a través de los movimientos de los individuos dentro de ellas.
Esta serie de todas las posibles subpoblaciones
es llamada una metapoblación.
El concepto de metapoblación fue propuesto por Levins (1969) quien la definió
como: “Colección de subpoblaciones que una especie, cada una ocupando un
parche de hábitat que ofrece las
condiciones adecuadas en medio de un
paisaje de condiciones inadecuadas”
De acuerdo con esto, una metapoblación es:
Cualquier población real compuesta de
poblaciones locales establecidas a partir
de organismos colonizadores, los cuales
sobreviven temporalmente, experimentan
migración y eventualmente desaparecen.
Levins (1969) propuso el siguiente modelo matemático para describir la dinámica
de una metapoblación:

En su forma diferencial, la ecuación anterior se expresa como:

dp/dt = mp(1–p)–ep
El verdadero valor de esta ecuación recae en que permite describir la dinámica
metapoblacional, además de que a partir de ella se puede calcular la proporción
de parches ocupados para mantener a la metapoblación en equilibrio (cuando p
= 1 – e/m). La fórmula te indica la cantidad de parches poblacionales que son
necesarios para evitar la extinción, porque un vez la cantidad de parches
mínimos es rebasada, se pueden dar eventos de extinción rápidamente y la
desaparición de la metapoblación.
La principal predicción del modelo es que:
La metapoblación puede persistir solo si la tasa
de colonización es mayor a la tasa de extinción (m>e).
Este modelo asume que:
a. Todos los parches de hábitat son idénticos y la especie está presente o
ausente en un parche dado.
b. Todas las poblaciones locales tienen la misma probabilidad de extinción.
c. La tasa de colonización de parches vacíos es proporcional a la fracción de
parches ocupados (p) y a la fracción de parches vacíos (1 – p)
De manera que el proceso de renovación de la población, extinción y
restablecimiento de nuevas poblaciones constituye el estudio de la dinámica de
la metapoblación.
Entonces, como una metapoblación es una serie de subpoblaciones que
intercambian individuos entre ellas, a través de los fenómenos de emigración e
inmigración, cada subpoblación tiene sus propias características de:
• Tasa de natalidad
• Tasa de mortalidad
• Fluctuaciones poblacionales
• Probabilidad de colonización
• Probabilidad de extinción
Por lo tanto, las metapoblaciones han sido consideradas como series de
poblaciones que persisten en un balance entre extinciones y colonizaciones
locales, así una población puede extinguirse dentro de un área particular, pero
sobrevivir en un parche adyacente, o aun sobrevivir en el paisaje general. En
este escenario, cada parcela de hábitat vacío por extinción presenta su propia
probabilidad de ser recolonizado por individuos de otras subpoblaciones. Esta
recolonización tiende a estabilizar a las oblaciones a lo largo del tiempo.
Debido a lo anterior, la relevancia de la teoría de metapoblaciones a la biología
de la conservación, que es donde se ha utilizado más ampliamente, es clara:
las poblaciones pueden ser mantenidas por un balance
entre colonización y extinción de pequeños parches de hábitats.
La persistencia de las subpoblaciones depende de factores que afectan a las tasas
de extinción y colonización, de la distancia entre los parches, de la capacidad de
dispersión de las especie, y del tamaño y numero de parches.
Por ejemplo, los animales con una selección de hábitat activa, como muchas
especies de aves o lagartijas, pueden alcanzar un equilibrio estable ecológico y
evolutivo entre hábitats fuente y abandonados, con dispersión periódica del
primero hasta el último, manteniendo la especie localmente.

TIPOS DE METAPOBLACIONES
Sin embargo, Harrison (1991), revisó la literatura y encontró pocos casos con la
descripción clásica de Levins de una metapoblación, observando que cuatro
fueron las situaciones más comunes.
METAPOBLACIÓN CLÁSICA DE LEWINS
Son poblaciones que fluctúan y se extinguen
independientemente, pero interconectadas por
recolonización, los parches (subpoblaciones), son de
talla similar (persistencia), y las distancias de
dispersión son comparables a las distancias entre los
parches.
1. METAPOBLACIONES NUCLEO-SATÉLITE, CONTINENTE-ISLA O
FUENTE-DESCENDIENTE
En este tipo, la persistencia depende de la existencia de
una o más poblaciones resistentes a la extinción,
usualmente en parches grandes, los cuales
constantemente suministran colonizadores a pequeños
parches periféricos que frecuentemente fueron extintos.
Los parches son de talla diferente y la mayoría o todos los
cambios (extinción y colonización) ocurren en las
poblaciones pequeñas.
2. METAPOBLACIONES EN PARCHES O IRREGULAR
En estas, la dispersión ocurre entre parches o poblaciones
que fueron tan altas que los colonizadores siempre
“rescatan” (efecto de rescate) a las poblaciones de la
extinción. El sistema es entonces una sola población resiste
a la extinción, esto es, los parches están relativamente cerca
en relación con las distancias de dispersión, y los individuos
se mueven libremente dentro de la línea punteada, así que
los parches colectivamente soportan una sola población.
3. METAPOBLACIONES NO EQUILIBRADAS
En ellas, las extinciones locales ocurren junto con una
declinación regional general de especies. Muchas
especies raras se adecuan a este escenario, con una
fragmentación de hábitat que reduce la densidad de
población. En este caso, los parches están muy
alejados en relación con las distancias de dispersión,
así que las poblaciones no están interconectadas y no
hay recolonización. La falta de dispersión entre las poblaciones realmente
elimina un verdadero escenario de metapoblaciones.
4. METAPOBLACIONES INTERMEDIAS
Combinación entre la metapoblación núcleo-satélite y la
metapoblación en parche.
En ella existen parches cercanos que están
interconectados y hay dispersión entre ellos, además
existen otros mas alejados que no superan las distancias
de dispersión y hay colonización, pero en aquello
alejados y pequeños ya no hay colonización.
Bajo este esquema, las poblaciones núcleo-satélite,
poblaciones en parche y las intermedias, pueden caer
dentro del concepto de metapoblaciones.
En estos cinco tipos de poblaciones, los círculos llenos representan parches de
hábitat ocupados y lo vacíos representan parches de hábitat no ocupados. Las
líneas oscuras indican los limites de las poblaciones. Las flechas representan los
eventos de migración, colonizadores.

METAPOBLACIONES Y LA CONSERVACIÓN
La conservación de las especies en hábitats fragmentados es un área importante
para la aplicación del modelo de metapoblaciones. Por ejemplo, hay muchos casos
de declinación regional de abundancia de especies causado por impactos
humanos sobre hábitats naturales que son fragmentados, pero proporcionan
suficientes hábitats para el establecimiento de metapoblaciones.
De acuerdo con lo anterior, las metapoblaciones presentan ventajas y
desventajas para propósitos de conservación:
COMUNIDADES
Se define como comunidad al conjunto de poblaciones vegetales y animales que
viven en un área determinada e interactúan entre sí formando un sistema con
una composición estructura, relaciones ambientales, desarrollo y funciones
propias.
Atributos de la comunidad. Como nivel de organización, la comunidad tiene un
conjunto de atributos o propiedades emergentes que no residen en cada una de
las especies que la componen, son el resultado de las interacciones entre las
especies de la comunidad.
Dentro de estos atributos los más importantes son:
• Estructura y formas de crecimiento. Una comunidad puede describirse de
acuerdo con las formas de crecimiento (musgos, herbáceas, arbustos,
árboles).
• Competencia interespecífica. Las especies de la comunidad interactúan
por los recursos.
• Dominancia. No todas las especies tiene la misma importancia, unas
cuantas dominan por su tamaño, biomasa o abundancia.
• Riqueza específica (diversidad de especies). Especies de plantas y
animales que componen la comunidad.
• Estructura trófica. Se refiere a las relaciones alimentarias entre las
especies que determinan el flujo de materia y energía a través de las
comunidades.
• Límites en el espacio. Las especies de la comunidad tienen un área de
distribución y la comunidad como conjunto también tiene un limite en es
espacio.
• Limites en el tiempo. Las comunidades están en constante cambio con
relación al tiempo, a esto se le llama sucesión ecológica.
Para abordar el estudio de las comunidades, es necesario considerar que éstas
presentan una: Estructura, organización y funcionamiento.
1. Estructura de la comunidad. Se refiere a las distintas maneras en que los
miembros de una comunidad se relacionan entre sí. Por ejemplo:
relaciones taxonómicas (composición de especies).
2. Organización de la comunidad. Se refiere a la manera en que están
asociados los miembros de la comunidad. Por ejemplo: formando grupos,
gremios o ensambles.
3. Funcionamiento de la comunidad. Se refiere a las redes alimentarias y al
flujo de materia y energía en la comunidad.
Los zoólogos muestran más interés en la organización y funcionamiento de las
especies relacionadas. Por ejemplo, una comunidad de aves del matorral xerófilo,
o una comunidad de mamíferos del bosque de niebla.
Mientras que los botánicos se centran en las relaciones estructurales de la
comunidad y sus cambios en tiempo y espacio. Prefieren el término asociación
para referirse a una comunidad de plantas con una composición definida de
especies. Ejemplo: bosque tropical perennifolio.
ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD
COMUNIDADES VEGETALES

ESTRUCTURA FÍSICA
Las comunidades tienen una estructura física particular. Se refiere al aspecto
físico o apariencia de la vegetación. Para determinarla se analizan los siguientes
tres aspectos:
ESTACIONALIDAD.
Las comunidades cambian notablemente en cada estación de manera que su
estructura no es constante. Los cambios estacionales incluyen dos aspectos.
a. Fisionomía. Se refiere a la apariencia de la vegetación. Está determinada
por todas las características de los elementos de la comunidad que se
pueden apreciar a simple vista. La fisionomía a su vez está determinada
por la periodicidad fenológica.
Por ejemplo, un bosque tropical caducifolio (selva baja caducifolia) en la
temporada seca y en la temporada de lluvias, los especímenes que integran la
comunidad son los mismos, pero su apariencia visible se ve modificada debido a
factor ambiental.

b. Fenología. Se refiere a todos los fenómenos del ciclo de vida de la planta a

lo largo del año e incluye: germinación, crecimiento vegetativo, floración,
fructificación, maduración de las semillas, dispersión y diapausa. Es decir,
como cambia una comunidad a medida que pasa su ciclo de vida, una
comunidad conformada por cierto numero de cachorros, no se mantendrá
así por siempre.
Otra manera de estudiar la periodicidad fenológica es de acuerdo con la caída de
las hojas, lo que permite dividir a las comunidades en:
• Caducifolias. Mas del 75% de los elementos de la comunidad pierden sus
hojas.
• Subcaducifolias. Entre el 50 y el 75% de los elementos de la comunidad
pierden sus hojas.
• Subperennifolias. Entre el 50 y el 75% de los elementos conservan las
hojas.
• Perennifolias. Más del 75% de los elementos de la comunidad conservan
las hojas.
FORMAS DE VIDA O DE CRECIMIENTO
Una forma de vida se define como la forma de crecimiento de las plantas
establecida de acuerdo con el tamaño, la morfología y la duración del cuerpo
vegetativo. Se han propuesto varias clasificaciones de formas de vida:
Whittaker 1975. Clasificación basada en la forma de crecimiento, altura, tipo
de tallo, tipo y disposición de las hojas, entre otras características.
1. Árboles.
Grandes plantas leñosas, la mayor parte de ellos de más de 3m de altura.
a) Especies perennifolias de hoja ancha. Muchos árboles de zonas de climas
tropicales y subtropicales
b) Perennifolios esclerófilos. Con hojas perennes, pequeñas y resistentes
 c) Deciduos de hoja ancha. Las hojas se desprenden durante el invierno en
las zonas de clima templado, o en la estación seca en regiones tropicales
d) Espinosos. Provistos de espinas, en muchos casos con hojas deciduas
e) Árboles de roseta. No ramificados, con una corona de grandes hojas:
palmas y helechos arborescentes
2. Lianas.
Trepadoras, leñosas o enredaderas.
3. Arbustos.
Plantas leñosas pequeñas, la mayoría de menos de 3m de altura.
a) De hojas en forma de aguja
b) Perennifolio de hoja ancha
c) Deciduos de hoja ancha
d) Perennifolios esclerófilos
e) Arbustos de roseta (yuca, agave, palmito, etc.)
f) De tronco suculento (cactus, algunas euforbiaceas, ej. Flor de noche
buena)
g) Arbustos espinosos
h) Semiarbustos (las partes superiores de los tallos mueren en las
estaciones desfavorables)
i) Subarbustos o arbustos enanos (arbustos de poca altura que se
ensanchan cerca del suelo)
4. Epífitas.
Plantas que crecen totalmente separadas del suelo, en otros vegetales.
5. Hierbas.
Plantas sin tallo leñoso perennes por arriba del suelo.
a) Helechos
b) Gramíneas (pastos, juncias y otras plantas)
c) Malezas (hierbas)
6. Talofitas.
a) Líquenes
b) Musgos
c) Hepáticas
Otra clasificación es propuesta por el botánico Christian Raunkiaer (1903).
Basada en la relación entre los tejidos meristemáticos o embrionarios que
permanecen activos a lo largo del invierno o de prolongados periodos de sequía
(tejidos perennáticos) y su altura por encima del nivel del suelo. Estos tejidos
incluyen yemas, bulbos, tubérculos, raíces y semillas.
La clasificación de Raunkiaer es muy útil porque detecta las afinidades de las
formas de vida a los diferentes climas y establece que:
• En las regiones tropicales con precipitaciones elevadas predominan las
fanerófitas.
• En las regiones subtropicales con lluvias en invierno predominan las
terofitas.
• En las regiones de clima frio con precipitaciones modernas predominan
las hemicriotofitas y las camefitas.
• En as regiones de clima frio y escasa precipitación (seco) predominan las
criptofitas y hemicriotofitas.
Una tercera clasificación de formas de vida es la propuesta por el británico
canadiense Pierre Dansereau (1966).
 Las formas de vida
permiten además analizar
y representar la
distribución espacial
(vertical y horizontal) de
una comunidad vegetal, a
esta representación se le
llama perfil de vegetación.
Las formas de crecimiento se emplean como base para un sistema de
clasificación, esto es, en lugar de considerar la composición de especies de una
comunidad de plantas, se utiliza su estructura visible para clasificarlas, es así
como se utiliza el término formación para referirse a la vegetación de una forma
de crecimiento fija, como la pradera o el bosque.
Es así que se han identificado y clasificado diversas formaciones vegetales, como
el bosque tropical perennifolio, el bosque de niebla, el matorral xerófilo, etc.
PATRONES ESPACIALES
Se refiere a la forma en como se distribuyen espacialmente (en los ejes vertical y
horizontal), las especies de la comunidad, y está definida por las formas de vida.
Los patrones espaciales se analizan en dos ejes: horizontal y vertical.
Estructura vertical. Arreglo en un eje vertical de las especies en estratos o capas.
Constituye el armazón físico al cual se incorporan muchas formas de vida
animal.
Por ejemplo, un bosque maduro presenta las siguientes capas o estratos.
• Zona de copas. Es el lugar primario de fijación de energía a través de la
fotosíntesis. Este estrato es el que influencia más a los otros estratos,
porque si este es abierto, llega una considerable cantidad de luz a las capas
inferiores dando como resultado la formación de un sotobosque y un
estrato arbustivo bien desarrollado, sucediendo lo contrario si es cerrado.
• Sotobosque. Consiste en arbustos altos, arbole jóvenes, algunos son de la
misma especie que los arboles de la zona de copas.
• Capa de arbustos. Formada por arbustos.
• Capa de herbáceas. Su presencia depende principalmente de la humedad
del suelo, del contenido de nutrientes, la orientación de la pendiente, la
densidad de la zona de copas y del sotobosque.
• Suelo forestal. Es el sitio donde se lleva a cabo el proceso de
descomposición de la materia orgánica y liberación de nutrientes para ser
utilizado nuevamente.
Los ecosistemas acuáticos también presentan una estratificación vertical. Por
ejemplo, un lago bien estratificado presenta las siguientes capas:
• Epilimnión. Capade agua en libre circulación.
• Metalimnión. Segunda capa que se caracteriza por presentar una
termoclina (cambio rápido donde disminuye la Tº).
• Hipolimnion. Capa de agua densa, de baja concentración de oxígeno, fría
(a unos 4ºC), y profunda con una capa de barro en el fondo.
De acuerdo con la penetración de la luz, se reconocen dos capas estrucutales en
los ambientes acuáticos.
• Zona superior o trofogénica. Dominada por el fitoplancton, por lo que es la
capa de fotosíntesis.
• Zona trofolítica. En la que se lleva a cabo la descomposición.
En la imagen vemos la estructura vertical en comunidades acuáticas y
terrestres. La estratificación y complejidad aumenta de izquierda a derecha.
Estructura horizontal. Se refiere
a la distribución irregular de las
plantas en el espacio en un eje
horizontal, esto es el resultado
de las influencias tanto del
ambiente físico como del biótico.
En las comunidades terrestres
las características de:
Ya habíamos visto
en poblaciones los
distintos tipos de
distribución: al
azar, agregada o
uniforme.
En el caso de la
parcela dos
podemos ver una
distribución de
ambas especies, e
incluso, dada esta,
se puede ver una
relación puesto que donde aparece una, aparece la otra, y simplemente por el
tipo de distribución podemos sospechar de una relación de nodrizaje, siendo la
nodriza el arbusto de acacia y la euclea la beneficiada bajo sus sombre
ORGANIZACIÓN DE LA COMUNIDAD
Ya no solo es ver como se estructura, como están distribuidos los organismos,
para saber si podrían tener relación o no, sino saber qué o cuales son realmente
las relaciones que se establecen.
Las comunidades se organizan por la acción de tres fenómenos:
a. Competencia. Determina la abundancia y diversidad de especies.
b. Depredación. Permite el establecimiento de cadenas alimentarias.
c. Simbiosis. Aumenta la organización de la comunidad.
Para definir la organización de una comunidad, el enfoque más útil ha sido el
de subdividir a la comunidad en gremios, guilds o microcomunidades.

¿QUÉ ES UN GREMIO?
El registro más antiguo de una clasificación funcional de especies es el de
Teofrasto de Eresos, alumno de Aristóteles, considerado el padre de la botánica,
quien clasificó a los vegetales en árboles, arbustos, subarbustos y hierbas.
Andreas Franz Wilhelm Schimper, fue un botánico y fitogeógrafo francés.
Realizó sus mayores contribuciones en los campos de la histología, ecología y
fitogeografía. Un briólogo destacado que, en 1898 “Genossenschaften” traducido
al inglés como “guild” = gremio, para referirse a cuatro grupos de plantas que
dependen de otras: lianas, epifitas, saprófitas y parásitas.

Estos últimos dos autores agruparon a los animales en gremios en función de su

dieta.
Richard Rot (1967), definió formalmente los gremios como:
Grupos de especies que explotan la misma clase
de recursos de una manera similar.
Este término agrupa especies que
superponen en sus requerimientos de nicho,
sin importar su posición taxonómica. Es
decir, son grupos de especies funcionalmente
similares en una comunidad.
El término vino a llenar una necesidad de los ecólogos, la de delimitar un grupo
de especies que no estuviera definido por sus afinidades taxonómicas, sino solo
por su ecología y con énfasis en los recursos utilizados. La utilidad de los gremios
radica en que generalmente es imposible estudiar a la comunidad completa, por
lo que esta se subdivide en gremios y se estudian unos cuantos de ellos en cada
comunidad.
Una vez propuesto el concepto fue asimilado rápidamente y los estudios sobre
gremios crecieron en numero de manera sorprendente. Sin embargo, a medida
que los estudios se fueron acumulando, el termino fue perdiendo precisión y
adquiriendo una variedad de significados. Por ejemplo, en algunos casos se
agremiaba solo en función del uso de recursos compartidos, sin importar si la
forma de utilización no era similar. Otras veces se agremiaba no por el uso de
recursos, sino por la respuesta de las especies a las condiciones ambientales.
Como consecuencia, algunos ecólogos propusieton que los gremios carecen de una
base teórica. Mas recientemente se han propuesto definiciones mucho más
amplias, aunque más modestas para gremio:
Wilson (1999) los definió como un grupo de especies que son similares de
alguna maneta que es ecológicamente relevante o que podría serlo.
Actualmente se intentan clasificaciones de gremios basadas en criterio más o
menos objetivos, entre ellas podemos mencionar la de Gitay y Nobel (1997), que
distinguen entre:
Entonces:
Definir la estructura en gremios de una comunidad es la expresión de
similitudes y diferencias entre los patrones de uso de recursos de las especies
que lo componen.

El desarrollo de métodos objetivos para definir los gremios es incipiente, por lo

que se usan uniones simples de acuerdo a los criterio de Cluster Analysis
(análisis de grupos o conglomerados), para formar los gremios, que son definidos
como:
Grupo de especies separadas unas de otras por una distancia ecológica mayor
que la distancia as grande entre los dos miembros más distantes del grupo de
interés.
Esta definición permite la formación de complejos patrones jerárquicos de
pequeños gremios anidados dentro de gremios mas grandes.
Por ejemplo, un gremio de alimentación en la gartijas, basado en contenidos
estomacales, o un gremio de microhábitat, basado en el uso del microhábitat.

Como vemos, los gremios de dos especies están anidados en gremios más
grandes. El “supergremio” de microhábitat consiste en todas las especies no
subterráneas, y ninguna se sobrepone con las especies subterráneas (T. lineatus
y T. gariepensis). Algunas especies pertenecen al mismo gremio de alimentación
(E. lineo-ocellata y M. suborbitalis), pero están en diferente gremio de
microhábitat.
Un par de especies podrían estar en un mismo gremio o en distinto
dependiendo del criterio de clasificación.

ESPECIE CLAVE
En ocasiones una función está determinada por una sola especie, por lo que la
presencia de dicha especie es decisiva para la comunidad. A estas especies se les
conoce como especies clave, porque la estructura de la comunidad depende de sus
actividades. Puede ser una o pueden ser varias especies clave en una comunidad.
ESPECIE DOMINANTE
Son aquellas que ejercen un control sobre las otras especies de la comunidad.
Estas especies se pueden identificar por: Abundancia, biomasa y cobertura.
Generalmente se definen por el nivel trófico. Existen índices para calcular dentro
de una comunidad la dominancia
Esta y la anterior son dos propiedades independientes, una especie puede ser
clave y dominante, o ser clave, pero no dominante, o ser dominante pero no clave.
El concepto de dominancia se vincula con el de diversidad y el de equidad,
mostrando una relación inversamente proporcional con ambos:
• A mayor dominancia es una comunidad, menor equidad y menos
diversidad.
• A menor dominancia, mayor equidad y, por tanto, mayor diversidad.
¿Cómo puede una especie llegar a ser dominante?
Se considera que la dominancia en una comunidad se puede alcanzar de tres
formas:
1. Llegar primero al nuevo recurso. La primera especie que tiene contacto
con un nievo recurso, generalmente aumenta su población rápidamente y
se vuelve más abundante antes de que comience la competencia con otras
especies.
2. Especializarse. Si una especie se especializa en un tipo de recurso o incluso
en una parte de él y este se encuentra ampliamente distribuiso y es
abundante, se tiene una especie dominante muy especializada.
3. Modificando hábitos. Si una especie modifica sus hábitos para emplear
una variedad mas amplia de recursos, la competencia será mas intensa si
los recursos son escasos, y una especie generalista, alcanzará la
dominancia solo si es competitivamente superior.
Así la dominancia es un componente importante de la organización de las
comunidades y las especies dominantes generalmente son el centro de las
interacciones de las que dependen muchas otras especies, además las
características de la o las especies dominantes, ejercen efectos en la estabilidad
de la comunidad.

ESTABILIDAD
RESILIENCIA
Es un concepto dinámico que se refiere a la capacidad de un sistema para
contrarrestar las alteraciones a las que se ve sometido (homeostasis), sin alterar
significativamente sus características de estructura y funcionalidad, regresando
a su estado original una vez que la perturbación ha terminado.
Por ejemplo, una comunidad vegetal tendría estabilidad a la presión por
incendios, si las poblaciones regresan a su densidad normal después de la
perturbación.
Es la capacidad de los organismos y de los ecosistemas para recuperarse a partir
de una perturbación, aunque claro también depende de la duración, la
intensidad, la frecuencia y el tipo de perturbación.
La estabilidad a nivel poblacional se refiere a la ausencia de fluctuaciones
poblacionales en un periodo largo de tiempo, después este concepto se transfiere
a nivel de comunidad, la cual:
Se define como estable a una comunidad si sus poblaciones constituyentes
muestran poca variación en relaciona muchos años (excluyendo así las
fluctuaciones estacionales en la densidad).

ELASTICIDAD
Es una medida de la capacidad de un sistema de persistir en presencia de
alteraciones resultantes de factores climáticos, físicos, químicos o vinculados con
otros organismos, incluido el hombres, es decir, la capacidad de resistencia par
ano desparecer ante alteraciones.
La elasticidad se mide con base a la probabilidad de extinción, y cualquier
medida debe ser especifica respecto al tipo de alteración, debido a que las
comunidades pueden ser muy elásticas a un tipo de alteración, como la
temperatura elevada y no serlo a otra alteración, como al disminución en los
nieles de nutrientes.
DIVERSIDAD
Recordando un poco de lo que hemos estado viendo, consideramos como
comunidad al:
Conjunto de poblaciones animales y vegetales que viven en un área
determinada e interactúan entre sí formando un sistema con una composición,
estructura, relaciones ambientales, desarrollo y funciones propias.
Uno de sus atributos es el de la biodiversidad (riqueza específica), definida como:
Variabilidad entre los organismos vivientes de todas las fuentes, incluyendo
organismos terrestres, marinos, de otros ecosistemas acuáticos, así como los
complejos ecológicos de los que forman parte.
Esta definición incluye la diversidad dentro de las especies y de ecosistemas.
Esto es el término incluye diferentes escalas biológicas: desde la variabilidad en
el contenido genético de los individuos y las poblaciones, el conjunto de especies
que integran grupos funcionales y comunidades completas, hasta el conjunto de
comunidades de un paisaje o región.
Por lo tanto, la diversidad biológica puede ser descrita y analizada en un
esquema jerárquico de niveles de organización desde genes hasta paisaje. El
termino de diversidad se puede utilizar en distintos niveles de organización
podemos ver desde la diversidad genética hasta la ecosistémica.
Se distinguen tres atributos de la biodiversidad:
COMPOSICION
Incluye los componentes físicos de los sistemas biológicos en sus diferentes
niveles de organización: genes, poblaciones, especies, comunidades, ecosistemas
y paisajes. Es el atributo más conocido de la biodiversidad y es el que ha motivado
la realización de inventarios de especies y la creación de bancos de germoplasma.
ESTRUCTURA
Se refiere al ordenamiento físico de los componentes en cada nivel de
organización. Por ejemplo: nivel poblacional se refiere a la distribución espacial
(agregada, uniforme, o azarosa) de los individuos de una especie de cactácea. El
nivel ecosistema puede considerar la cantidad de niveles del dosel, abundancia o
densidad de rocas, tocones o troncos caídos en un bosque. El nivel paisaje puede
incluir la cantidad de oasis, sus formas y distancia entre ellos en un desierto.
FUNCIONAL
Es la variedad de procesos e interacciones que ocurren entre los componentes
biológicos. Los procesos pueden ser ecológicos (interacciones entre larvas
herbívoras y el follaje de ciertos arbustos), biogeoquímicos (fijación de nitrógeno
por bacterias en la raíz de una leguminosa) o evolutivos (interacciones como la
coevolución entre plantas e insectos).
Es fundamental comprender que cuando se extingue un componente en cualquier
nivel de organización biológica, no solo se pierde el componente sino también sus
relaciones estructurales y sus relaciones funcionales con los demás componentes
del sistema.
Los componentes, estructuras y procesos de la biodiversidad no son estáticos,
sino que cambian como resultado de procesos evolutivos y ecológicos que se
manifiesta en múltiples escalas temporales y espaciales en los diferentes niveles
de organización.

CARACTERIZACION DE LA BIODIVERSIDAD
Desde el punto de vista ecológico, la biodiversidad biológica puede caracterizarse
en cuatro niveles de organización:
1. Nivel Poblacional. En las poblaciones existe variación fenotípica, por
ejemplo, el dimorfismo sexual, y variación genética, como por ejemplo la
hembra homocigota o el macho con trisomía, que constituye la base de
proceso evolutivos.
2. Nivel comunidad. En las comunidades existen variaciones, por ejemplo, la
fauna de invertebrados y fauna de vertebrados en un bosque tropical
perennifolio.
3. Nivel Ecosistemas. Este nivel incluye las comunidades y las interacciones
entre especies. Por ejemplo, el colibrí polinizando una flor, una larva
alimentándose de una hoja.
4. Nivel paisaje. Incluye las interacciones entre los distintos ecosistemas, los
cursos de agua que son fundamentales para los organismos y para el flujo
de nutrientes en los ecosistemas.

IMPORTANCIA DE LA BIODIVERSIDAD
Actualmente se reconoce el significado y al importancia de la biodiversidad por
lo que se han desarrollado una gran cantidad de parámetros para medirla como
un indicador del estado de los sistemas ecológicos, con aplicación práctica para
fines de manejo, conservación y monitoreo ambiental.
En general existen métodos para medirla en dos niveles: Métodos de medición a
escala genética y métodos de medición a nivel de especies.
MÉTODOS DE MEDICION A NIVEL DE ESPECIES. Las comunidades no
están aisladas de su entorno, en cada unidad geográfica, en cada paisaje, existe
un numero variable de comunidades, por ello, para comprender los cambios en
la biodiversidad en relación con la estructura del paisaje, Whittaker propuso la
separación de los componentes alfa, beta y gamma.
Recientemente las estimaciones de la biodiversidad alfa, beta y gamma, se
utilizan para medir y monitorear los efectos de las actividades humanas sobre la
biodiversidad.
Esta forma de analizar la biodiversidad resulta muy conveniente en el contexto
actual ante la acelerada transformación de los ecosistemas naturales, ya que un
simple listado de especies para una región determinada no es suficiente.

DIVERSIDAD ALFA, BETA Y GAMMA

DIVERSIDAD ALFA DIVERSIDAD BETA DIVERSIDAD GAMMA
Es la riqueza de Es el grafo de cambio o Es la riqueza de
especies de una reemplazo en la especies del conjunto de
comunidad particular a composición de especies comunidades que
la que consideramos entre diferentes integran un paisaje,
homogénea. comunidades en un resultante tanto de las
Diversidad dentro de las paisaje. diversidades alfas como
comunidades. Diversidad entre de las beta.
comunidades. Diversidad par aun
conjunto de
comunidades.
MEDICION DE LA DIVERSIDAD ALFA
La gran mayoría de los métodos
propuestos para evaluar la
diversidad de especies se refieren a
la diversidad dentro de las
comunidades (alfa). Para diferenciar
los distintos métodos en función de
las variables biológicas que miden,
estos se dividen en dos grandes
grupos.
a. Métodos basados en la
cuantificación del numero de
especies presentes.
b. Métodos basados en la
estructura de la comunidad,
es decir, la distribución
proporcional del valor de
importancia de cada especie
(abundancia relativa de los
individuos, biomasa, cobertura, productividad, etc.). Estos métodos a su
vez clasifican según se basen en la dominancia o en la equidad de la
comunidad.
MEDICION DE LA DIVERSIDAD BETA
La diversidad beta mide el
grado de reemplazo de especies
o cambio biótico a través de
gradientes ambientales, por lo
que su medición se basa en
proporción o diferencias.
Estas proporciones pueden
evaluarse con base en:
1. Índices o coeficientes de
similitud, disimilitud o
de distancia entre las
muestra a partir de
datos:
⎯ Cualitativos: presencia ausencia de especies.
⎯ Cuantitativos: abundancia proporcional de cada especie medida
como número de individuos, biomasa, densidad, cobertura, etc.
 ⎯ Métodos multivariados de ordenación y clasificación, basados en el
análisis de matrices de datos.
2. Índices de reemplazo de especies o de diversidad beta propiamente dichos.
3. Índices de complementariedad, basados en el grado de disimilitud en la
composición de especies entre pares de biotas.
MEDICIÓN DE LA DIVERSIDAD GAMMA
La diversidad gamma mide la riqueza de especies de un grupo de hábitats (un
paisaje, un área geográfica, una isla) que resulta como consecuencia de la
diversidad alfa de cada comunidad y del grado de diferenciación en la
composición de especies entre ellas (diversidad beta).
La mayoría de los esfuerzos realizados para medir la biodiversidad en ñareas
que incluyen mas de un tipo de vegetación se limitan a presentar listas de
especies de sitios puntuales (diversidad alfa), describiendo la diversidad regional
(diversidad gamma), solo
en términos de números de
especies. Algunos estudios
llegan a hacer
comparaciones entre los
sitios (diversidad beta),
pero no incluyen esta
información en una medida
de la biodiversidad basada
tanto en alfa como en beta.
La diversidad alfa se
promedia en las tres
regiones cuando la
diversidad no es
homogénea.
MEGADIVERSIDAD
¿Por qué México es un país megadiverso?
México es un país mega diverso, y es considerado mega diverso debido a la alta
tasa de reemplazo que hay en un gradiente, es decir, por ejempli, en Brasil,
aunque megadiverso, sus ambientes son mucho mas constantes, mientras que
las condiciones en México varían mucho de un lugar a otro, incluso siendo
cercanos unos a otros, de forma que la variedad de un lugar a otro es enorme,
aunque dentro de las comunidades, la variedad sea menos a la de Brasil.
SUCESIÓN ECOLOGICA
Una de las características más importantes de las comunidades es la del cambio.
Existen dos tipos principales de cambios temporales en las comunidades:

1. SUCESION: Cambios direccionales en el tiempo que incluyen la

progresiva alteración o cambio en la estructura y composición de la
comunidad.
2. CÍCLICOS: Cambios NO direccionales que incluyen cambios similares
en las comunidades, ocurriendo en el mismo lugar cada cierto tiempo.
Por ejemplo, el fenómeno del niño, que pasa cada cierto tiempo, y dado que son
cíclicos pueden ser predichos y prevenidos; otro ejemplo son los incendios
forestales naturales, que deberían suceder de forma natural cada 50-70 años,
debido a la acumulación de materia orgánica en el suelo.
Definimos como sucesión a los:
Cambios en la comunidad que originan el
establecimiento de nuevas especies.
Se considera que la sucesión es el fenómeno universal de cambio direccional en
las comunidades vegetales, en una escala de tiempo ecológica. No se habla de
sucesiones ecológicas en escalas de miles de años, sino que máximo sería de
algunas décadas, una sucesión puede durar incluso menos de un siglo, máximo,
poco más de 100 años. La sucesión se identifica por el cambio en la composición
de especies.

HISTORIA
El concepto de sucesión fue desarrollado por los británicos Warming (1886) y
Cowles (1901) quienes estudiaban las etapas del desarrollo de las dunas de
arena.
Posteriormente se realizaron investigaciones sobre sucesión ecológica que dieron
origen a dos escuelas:
1. TEORIA CLÁSICA DE LA SUCESIÓN: HIPÓTESIS DEL MONOCLÍMAX
Desarrollada por el norteamericano F. E. Clements (1916, 1936), quien elaboró
una teoría completa de la sucesión vegetal y el desarrollo de la comunidad, a la
que dio el nombre de Hipótesis del Monoclímax.
Para Clements la comunidad biótica es un superorganismo integrado que se
desarrolla por un proceso de sucesión hasta llegar a un punto o comunidad final
que es el clímax climático.
La sucesión es el resultado de únicamente reacciones bióticas, esto es:
Las plantas y los animales pioneros modifican el
ambiente favoreciendo a un nuevo conjunto de especies,
y este ciclo se repite hasta alcanzar el clímax.
La retrogresión no es posible a menos que intervenga alguna alteración como
incendios, pastoreo, erosión entre otros.
Las especies se sustituyen unas a otras porque en cada etapa modifican el
ambiente de modo que resulta menos adecuado para ellas y mas apropiado para
otras. La sustitución de especies es ordenada y predecible, por lo que la sucesión
sigue una dirección determinada.
Hay un reemplazo de especies de cierta comunidad debido a cambios en el
ambiente, lo que provoca que haya nichos vacíos que otras especies puedan llegar
a ocupar, esta nueva especie modifica las condiciones lo que hace que nuevas
especies vayan desapareciendo de la comunidad y sean reemplazadas por otras
y así sucesivamente. Sin embargo, esto es muy controversial, ya que no todas las
especies nuevas que llegan pueden provocar la desaparición de otras, quizá
llegan y no encajan y tan pronto como llegan desaparecen, o su llegada no
modifica mucho y no hace que otras especies desaparezcan.
2. SEGUDA HIPÓTESIS: COMPOSICION FLORÍSTICA INICIAL
Propuesta por Egler (1954), quien plantea que:
La sucesión es heterogénea porque el desarrollo en
cualquier sitio depende de quien llegue primero a ella.
La sustitución de especies no necesariamente es ordenada, debido a que cada
especie intenta excluir o suprimir a los nuevos colonos. La sucesión se vuelve
más individualista y menos predecible porque las comunidades no siempre
convergen hacia el clímax climático.
Ambas hipótesis concuerdan en que en la sucesión las especies pioneras aparecen
en primer término porque presentan características de colonizadoras, como el
rápido crecimiento, la gran producción de semillas, la elevada capacidad de
dispersión, entre otras. Estas especies pioneras o colonizadoras son:
1. Malas competidoras por lo que no están adaptadas a sobrevivir en sitios
con gran numero de especies donde la competencia es intensa.
2. Los colonizadores son especies fugitivas que producen un ambiente menos
adecuado para ellas mismas.
Los estrategas r son especies típicas de las primeras etapas de una sucesión, son
colonizadoras.
Por otro lado, las dos especies difieren en los mecanismos que determinan el
establecimiento subsecuente de las especies.
a. Clements señala que la sustitución de especies es facilitada por la etapas
previas (sustitución ordenada y predecible).
b. Egler propone que la sustitución de especies es inhibida por los residentes
actuales, a menos que sufran lesiones o muerte (sustitución no ordenada
o impredecible).

TEORÍA CLEMENTSIANA DE LA SUCESIÓN

PLANTEAMINETO:
1. A partir de un sustrato sin material vivo (depositado por agua o viento,
relieve descubierto, rocas volcánicas, etc.) bajo la acción de la atmósfera y
de las precipitaciones ocurrirán cambios físicos y químicos en el sustrato
(meteorización).
2. Como resultado de la transformación de minerales y rocas, se liberan
nutrientes solubles creándose así un sustrato favorable a la vida
(bacterias, hongos, algas y pequeños animales).
3. Paulatinamente los cambios en el sustrato permiten el establecimiento de
organismos más complejos como líquenes y musgos hasta plantas
superiores y animales más grandes.
PROCESO
1. Plantas colonizadoras tolerantes inducen cambios en el sustrato por:
• Aporte de materia orgánica
• Penetración de sus raíces en el suelo.
• Retención de elementos minerales.
2. Así, estas plantas aceleran la formación del suelo creando:
• Condiciones micro climáticas que amortiguan los cambios de
temperatura en el suelo
• El régimen hídrico se vuelve menos extremo.
3. Esto provoca la propia sustitución de estas especies por otras que son
menos exigentes en recursos, se establecen y compiten con ellas,
favoreciéndose así la sucesión autogénica (en cada etapa sucesional se
favorecen poblaciones de características más exigentes).
CARACTERÍSTICAS
1. En este proceso se va diversificando el ecosistema tanto en especies como
en formas de vida vegetales y animales (los sucesivos ecosistemas van
creciendo en altura, complejidad, interacciones entre plantas-animales-
microorganismos).
 2. La complejidad de las fases sucesionales, así como la velocidad de
desplazamiento de una por otras, depende de las condiciones externas,
sobre todo climáticas y pierden importancia las características del
sustrato original en la dirección del cambio sucecional. Así:
• Las primeras etapas son muy lentas, especialmente en sitios muy
adversos.
• En la primera etapa hay muy poca competencia debido a que hay
pocas especies (algunos musgos y líquenes) que pueden establecerse
y vivir en condiciones desfavorables.
• Estas plantas contribuyen a la desintegración de minerales y
acumulación de materia orgánica hasta que es posible que plantas
como helechos y herbáceas se establezcan en el sustrato.
• Cuando se ha llegado a esta etapa la desintegración mineral y la
acumulación de suelo se efectúa rápidamente.
• Después aparecen los arbustos y subsecuentemente los árboles
hasta llegar a la comunidad clímax.
NOTA Comunidad clímax. Según Clements:
Los cambios sucesionales conducen hacia una comunidad
compleja y estructurada cuyos componentes están en
equilibrio estable (equilibrio permanente).

EL ESTADO DE CLÍMAX Y LAS ESCUELASA DE PENSAMIENTO

Existen varias definiciones acerca del clímax, pero una de las más aceptadas es
la propuesta por Phillips (1934-1935), quien lo define de la siguiente forma:
Clímax es la comunidad final o estable en una serie
de sucesiones. Se perpetúa a sí misma y está en equilibrio
con el medio físico y biótico.
Son tres las escuelas de pensamiento acerca del estado de clímax:
1. La del monoclímax.
2. La del policlímax.
3. La del patrón de clímax.
TEORÍA DEL MONOCLÍMAX
Propuesta por el norteamericano F. E. Clements (1916-1936). Según esta teoría
cada región posee una dola comunidad clímaz hacia la cual se desarrollan todas
las comunidades.
Como son los factores climáticos los que van tomando importancia a medida que
progresa la sucesión, reduciéndose el papel de los factores topográficos,
geológicos o edáficos, importantes en las etapas pioneras, entonces cada clima
regional determina la etapa final de equilibrio o sea un clímax climático.
Los seguidores de la teoría del monoclimax no niegan la existencia de estas
comunidades estables reguladas por otros factores y no por el clima, pero las
consideran como excepciones y las clasifican con términos especiales como:
1. Subclímax: Clements denomino etapas seriales a los ecosistemas que se
reemplazan durante la sucesión y que condicen a una etapa de subclímax
que precede al clímax o fase final en equilibrio permanente. Esta
penúltima etapa generalmente dura mucho tiempo, pero finalmente es
reemplazada por la comunidad clímax.
2. Disclímax: Término empleado por Clements para referirse a cualquier
etapa serial (incluida la clímax) estabilizada por la acción humana, en la
cual el hombre provica una perturbacion que impide que continue la
sicecion normal (Ejemplos: un pastizal mantenido para alimentar al
ganado o un ecosistema forestal mantenido en etapa herbácea por quemas
sucesivas).
Una comunidad serial es una etapa intermedia hallada en una sucesión
ecológica de un ecosistema avanzando hacia su comunidad clímax.
3. Posclímax: Comunidad que refleja frío o humedad mayores que lo normal.
Ejemplo: Los bosques de pino-abeto son comunidades posclimax en Indina,
pero en el norte de Michigan son la comunidad clímax.
4. Preclímax: Comunidad que refleja calor o sequía mayores que el promedio.
Se supone que corresponden a zonas situadas más al sur o de clima seco.
Los seguidores de Clements se dedicaron a hacer toda una clasificación del
clímax proponiendo una diversidad de términos como: paraclímax, anticlímax,
metaclímax, pseudoclímax, superclímax, entre otros, ocasionando que algunos
investigadores pusieran en duda los supuestos fundamentales de Clements. Y
así surgió la…
TEORÍA DEL POLICLÍMAX
Propuesta por Tansley (1939). Según este autor es posible identificar diferentes
comunidades clímax en un área como las reguladas por la humedad del suelo, los
nutrientes, la actividad de los animales y otros factores. Daunbenmiere (1966),
también postuló la idea de que puede haber varias comunidades estables en un
área dada.
La diferencia entre estas dos escuelas reside en el tiempo con que se mide la
estabilidad de una comunidad. De acuerdo con la teoría del monoclímax si el
tiempo es suficiente surgirá una sola comunidad clímax que finalmente borraría
a la de clímax edáfico.
Según la escuela del policlímax y considerando una escala de tiempo geológico
nunca se llegaría a un equilibrio porque la vegetación no está sujeta a un clima
constante, debido a que esta varía en tiempo ecológico y geológico, de manera que
la sucesión es continua porque corresponde a una vegetación variable sujeta a
un clima también variable.
TEORÍA DEL PATRÓN DE CLÍMAX
Propuesta por Whittaker (1953). Esta es una variante de la teoría del policlímax.
Este autor enfatizó que una comunidad natural se adapta a un patrón global de
factores ambientales en los cuales existe un clima, incendios, factores bióticos,
viento, etc., por lo que
El clímax es una comunidad uniforme con sus poblaciones que
la constituyen en equilibrio dinámico con los gradientes ambientales.
En esta teoría no se habla de un clímax climático sino de los clímax
prevalecientes que son el resultado final del clima, suelo, topografía y factores
bióticos, además de los incendios, viento y los factores aleatorios.

Considera un solo clímax climñatico

TEORÍA DEL MONOCLÍMAX
en una región.
Considera varios clímax estabilizados
TEORÍA DEL POLICLÍMAX por diferentes factores (suelo,
nutrientes, animales, etc.)
Considera una comunidad de tipos de
clima que varían gradualmente
TEORÍA DEL PATRON DE CLÍMAX conforme a los gradientes
ambientales y son separables en tipos
de clímax definidos.

SUCESIÓN SECUNDARIA
Si el proceso sucesional se interrumpe por la declinación o destrucción de las
poblaciones o alteración de las condiciones ecológicas, se produce una regresión
hacia etapas más primitivas a partir de las cuales comenzará la sucesión.
A esto se le denomina Sucesión Secundaria, debido a que la sucesión no se
produce a partir de un sustrato desprovisto de vegetación sino a partir de una
etapa mas avanzada donde ya existe suelo y poblaciones de vegetales y animales.
La sucesión secundaria en sus etapas iniciales difiere de la sucesión primaria,
pero retomará el camino hacia una comunidad clímax.
 SUCESIÓN PRIMARIA SUCESIÓN SUCESIÓN
Describe la colonización y SECUNDARIA ALOGÉNICA
sucesión ecológica que Describe la colonización y Cambios
tiene lugar sobre una sucesión ecológica que sucesionales a raíz
superficie nueva, tal sigue a una perturbación de una cambio en el
como la erupción de un como un bosque quemado, ambiente abiótico.
volcán y flujo de lava, bosque deforestado, campo
arcilla dejada por abonado, reconstrucción de
retroceso de un Glaciar, un arrecife de coral
playas de arena, etc. después del encallamiento
de un barco, etc.
En el caso de la sucesión alogénica el nuevo hábitat es un área de sutrato que
queda abierta para la invasión por parte de las plantas (sucesiones autotróficas)
u otros organismos sésiles. En estos casos, el nuevo hábitat no es degradado ni
desaparece, sino que ciertas fuerzas externas (fuerzas geofisicoquímcas o
cambios climáticos), definen el proceso sucesional, entonces estas influencias
confluyen y refuerzan la dinámica de la sucesión y los cambios en el ambiente.
BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS
ISLAS OCEÁNICAS Y VIDA INSULAR
La biogeografía de islas resulta de enorme utilidad para ramas como la
taxonomía, la ecología, y la biogeografía, debido a que aporta información sobre
los procesos de evolución en tiempo especio y sobre procesos ecológicos, por
ejemplo, tenemos la gran relevancia de la fauna de las Islas Galápagos para la
formulación de la teoría de la evolución de Darwin.

HISTORIA
Se inicia con la observación:
A mayor área corresponde un mayor numero de especies.
Los primeros planteamientos ala respecto son presentado por Watson (1835) y
DeCandolle (1855). Por otro lado, Grinnell y Stwarth (1913) estudiaron el
numero de especies presentes en distintos picos de montañas estableciendo la
existencia de una probable ley:
Entre más pequeña sea el área desconectada de una zona
determinada, mayor escasez de tipos persisten ahí.
Durante esta época se desarrollaron varios trabajos, principalmente en
comunidades terrestres para establecer relaciones cuantitativas entre el tamaño
del área y numero de especies destacando los trabajos de Arrhenius (1921, 1922),
Gleason (1922, 1925): Plantas, desarrollando planteamientos a partir de
observaciones empíricas, pero sin un razonamiento matemático.
Fisher et al. (1943), trabajando con poblaciones animales analizaron la
abundancia relativa de las especies, concluyendo que esta podía ajustarse con
series logarítmicas.
A mediados del siglo XX el pensamiento científico se enfocó en la integración de
conceptos ecológicos, evolutivos y biogeográficos, así los investigadores se
interesaron nuevamente por las islas, debido a que tienen comunidades de
plantas y animales más sencillas que los continentes.

TEORÍA DEL EQUILIBRIO INSULAR

Ernst Mayr trabajaba en las islas tropicales del sur de Asia en fenómenos de
especiación. Wilson, taxónomo y fuertemente influenciado por Mayr, analizó el
origen y relaciones de la hormigas de las islas tropicales del sur de Asia.
McArthur trabajó con aves analizando la variación geográfica en la diversidad
de especies. McArthur y Wilson tuvieron una amplia
experiencia en islas, y como resultado en 1963 y 1967
propusieron la Teoría del Equilibrio Insular.
Este modelo sugiere que:
El numero de especies que habitan en una isla
representa un equilibrio entre las tasas opuestas de
extinción y colonización, y estas dependen del
tamaño de la isla, de su distancia respecto a la
fuente de colonizadores respectivamente.
A partir de 1967 la teoría fue ampliamente aceptada
por ecólogos y bioconservacionistas, generando,
además: una revolución en el pensamiento
ecogeográfico; y un gran numero de investigaciones que pueden aplicarse a los
medios insulares (islas oceánicas, cuevas, picos de montañas).
LA COLONIZACION DE LA ISLA KRAKATOA
La más grande inspiración para la teoría del equilibrio insular vino de las mas
recientes observaciones sobre las inmigraciones y extinciones que fueron
relativamente frecuentes. Por ejemplo, lo que influenció a McArthur y Wilson
fue la rapidez de colonización de las Isla Krakatoa, localizada entre Java y
Sumatra.
En 1883 la isla sufrió repetidas erupciones a lo largo de un periodo de tres meses.
Toda la Isla y dos adyacentes quedaron cubiertas por lava y desprovistas de vida.
La repoblación a partir de las Islas adyacentes de Java y Sumatra se llevó a cabo
con rapidez.
En 1935 un bosque tropical lluvioso fue desarrollándose, soportando numerosas
especies de plantas, aves y otros organismos, alcanzando casi por completo el
equilibrio.
Así pues, el enorme impacto que tuvo la teoría del equilibrio insular se debió a:
1. Unifica tres principios básicos de la distribución de las especies.
2. El grado de simplificación en que lo presentaron.

LOS TRES PRINCIPIOS DE LA TEORÍA

1. ÁREA Y NÚMERO DE ESPECIES
Por lo general se observa que el tamaño del área permite la mayor o menor
existencia de tipos de hábitats disponibles, los cuales a su vez determinan el
número de especies encontradas.
En su momento, dado que no se disponía de información suficiente de la variedad
de hábitats en áreas continentales, se utilizaron las islas para representar y
utilizar su tamaño como parámetro indirecto para deducir el numero de especies.
Al hacer estos análisis observaron que como resultado obtenían relaciones del
tipo:
𝑺 = 𝑪 × 𝑨𝒁
Donde:
• S= numero de especies presentes
• A= área de la isla
• C= constante de proporcionalidad
que carían dependiendo del taxon y
de la regio geográfica.
• Z= constante que varía muy poco
entre taxones o dentro de un mismo
taxon en diferentes partes del
mundo.
El parámetro z se obtiene de la regresión al
graficar el log(S) contra el log(A), entonces
a la relación 𝑺 = 𝑪 × 𝑨𝒁 se le conoce como la
curva de especies-área.
2. EFECTO DE AISLAMIENTO
La relación entre el área de una isla y el numero de especies género propuestas
para identificar a los factores que contribuyen a dicha relación.
Koopman (1958) demostró que el área por sí sola no puede predecir por sí sola la
riqueza de especies.
Watson (1964), Hamilton et al., (1964, 1967), trabajando con aves midieron el
efecto del grado de aislamiento y el tamaño y elevación de la isla. Con esta
información hicieron una regresión múltiple, pero esto no les permitió encontrar
un factor determinante.
Preston (1962) y los mismos MacArthur y Wilson (1963) sugirieron que:
a. Tanto la tasa de inmigración como la de extinción varían con el numero de
especies presentes.
b. La tasa de inmigración está representada por una curva decreciente
debido a que entre más especies se establezcan menos inmigrantes serán
nuevas especies.
 c. La curva de extinción es
ascendente ya que entre
más especies estén
presentes, mayor será el
numero de extinciones.
Conforme se satura la isla de
especies, los recursos ps no
alcanzan y tiene que empezar a
disminuir las poblaciones
Así pues, existe entre las tasas de
colonización (inmigración) y
extinción, un equilibrio dinámico
en la diversidad de especies.
3. TASA DE REEMPLAZO
Las tasas de inmigración y
extinción varían en función del numero de especies presentes durante el proceso
de establecimiento, hasta alcanzar su número de equilibrio (saturación).
MacArthur y Wilson utilizaron probabilidades para obtener la ecuación que
describe la curva de la tasa de colonización:
𝑆𝑡 = 𝑆(1 − 𝑒 𝐺𝑡 )
Donde:
• S= numero de especies en equilibrio
• G= constante
• e = constante
• t = tiempo
La colonización continúa, aunque se haya alcanzado el número de especies en
equilibrio. Este numero permanece relativamente constante, pero la composición
de especies cambia ya que muchas de las recién llegadas pueden tener mucho
éxito en la colonización y sustituyen a las otras.
A este efecto MacArthur y Wilson lo llamaron tasa de reemplazo de especies y
puede alcanzarse por medio del tiempo necesario para que una isla inhabitada
alcance el 60% de su número de equilibrio (t. 90), de forma que, usando la
ecuación sería:
𝑺
𝑻 = 𝟏. 𝟏𝟔 ( )
𝒕. 𝟗𝟎
FACTORES QUE AFECTAN EL EQUILIBRIO
El modelo tradicional del equilibrio se basa en el efecto área-distancia en la tasa
de extinción e inmigración de especies en las islas.
1. EFECTO ESPECIES-AREA
El efecto de área es importante en la consideración de especiación, adaptación,
extinción, endemismo y riqueza de especies. Se espera que una isla pequeña
mantenga un tamaño poblacional bajo y una gran probabilidad de extinción. Este
efecto es más severo en islas pequeñas.
En una isla más pequeña, al ser las
poblaciones menores, están más sujetas
a la extinción.
2. EFECTO ESPECIES-DISTANCIA
Es bien conocido que en las islas más
alejadas del continente soportan menos
especies que aquellas que se encuentran
cerca del continente. Las tasas de
inmigración disminuyen al aumentar la
distancia a las áreas de origen, por lo
tanto, en islas lejanas se alcanzará el
equilibrio con menos especies.
Mientras mas lejos se encuentre la isla
de la fuente de especies, es menos
probable que las especies lleguen ahí.
Es decir, a mayor distancia del continente, menos tasa de inmigración.

PREDICCIONES DEL MODELO

Una combinación de los efectos de área y de distancia en una sola grafica
muestra las predicciones del modelo.
Existen cuatro posibles combinaciones o intersecciones, de las tasas de
inmigración y extinción dado que tenemos:
a. Área o tamaño de la isla (efecto del área): Isla grande (L); islas pequeñas
(S).
b. Distancia de la isla respecto al continente (Efecto de la distancia): Isla
cercana (N); Isla lejana (F).
 Como podemos ver en la
gráfica, las islas cuya
biodiversidad de equilibrio
presenta el mayor número de
especies son las islas grandes y
cercanas al continente,
seguidas por las pequeñas y
cercanas, las grandes lejanas y
las pequeñas cercanas.

CRÍTICAS AL MODELO
El modelo se aceptó antes de
que existiera evidencia para
fundamentar su validez, por lo
que las críticas pueden
sintetizarse en dos grupos
1. Las que plantean que el modelo no considera diversos aspectos biológicos
como:
a. El modelo asume que características particulares de las especies
pueden ser ignoradas, pero las especies no tienen, por ejemplo, la
misma tasa de colonización.
b. No contempla interacciones ecológicas entre las especies como
competencia y coevolución entre otras.
2. Las que le encuentran problemas en los análisis estadísticos.

EL IMPACTO DEL MODELO

No obstante, las fuertes críticas hechas al modelo, éste tuvo un gran impacto. En
biogeografía ecológica este modelo ayudó a la interpretación de composiciones
faunísticas, contribuyó al estudio de los endemismos en archipiélagos con
historias complejas, aportó
información acerca de los proceso de
especiación e impulsó la realización
de estudios ecológicos para entender
el efecto de la competencia.
NOTA: Un archipiélago es un conjunto
de islas próximas entre sí, y
generalmente con un origen geológico
común.
El modelo se utilizó en hábitats insulares (islas intracontinentales o virtuales)
surgiendo una disciplina relacionada con la creación de refugios para
conservación de la biodiversidad.
Impulsó el concepto de MVP (Minimum Viable Population), que es un principio
en la biología de la conservación, así como el análisis del efecto de la
fragmentación y la guía para el diseño de reservas se han basado en el marco
conceptual de este modelo.
APLICACIONES DE LA TEORÍA A LA CONSERVACION
Las Áreas Naturales Protegidas (ANP) establecidas antes de 1971 no contaron
con un diseño previo a su establecimiento. Con el modelo de biogeografía de islas
surge el campo del diseño de Reservas Naturales.
En los trabajos de Diamond (1975) y Wilson y Willis (1975), se plantearon los
seis principios geométricos para el diseño de áreas Naturales Protegidas, cuyos
objetivos eran:
1. Inclusión de comunidades naturales representativas de diferentes
regiones bióticas del mundo.
2. Protección de especies en peligro de extinción.
3. Conservación de la riqueza biótica o el máximo numero de especies.
RECOMENDACIONES PARA LAS AREAS DE CONSERVACION
Surgidas a partir de lo observado en la teoría de isla.
La comprensión de que las reservas y parques nacionales forman islas dentro de
paisajes alterados por los humanos (fragmentación de hábitats) causó gran
preocupación porque significaría que estas islas pueden perder especies cuando
se aproximan al equilibrio en número de especies. Este problema es
especialmente grave cuando se trata de especies de mayor tamaño físico, las que
en general necesitan mayores extensiones de terreno.
Esto llevó a un debate conocido como “¿Un solo grande o varios pequeños?”
(SLOSS, por sus siglas en inglés, single large or several small) descrito por el
escritor David Quammen. En los años subsiguientes a la publicación de los
trabajos de Wilson y Simberloff los ecólogos han encontrado más ejemplos de la
relación especies-área.
Por eso los planes de conservación han adoptado la perspectiva de que:
Una reserva grande puede mantener mayor número de
especies que varias pequeñas y que las reservas grandes
deberían ser la norma en diseño de reservas ecológicas.
Esta visión ha sido adoptada en especial por Jared Diamond. A su vez, algunos
ecólogos, incluyendo a Daniel Simberloff consideraron que ésta es una
simplificación no justificada que puede llegar a dañar los esfuerzos de
conservación. La diversidad de hábitats puede ser más importante que el tamaño
de un área en la determinación del número de especies protegidas.
La teoría de biogeografía de islas ha llevado al desarrollo de corredores ecológicos
como una herramienta de conservación para incrementar la conectividad entre
hábitats aislados. Los corredores ecológicos o corredores biológicos pueden
incrementar el movimiento de especies entre parques y reservas y, de esta
manera, aumentar el número de especies que pueden sustentar.