Trabajo Práctico de Biología

“Evolución”

Alumnas: Addy Sofía, Bogado Belén, Brun Florencia y

Montañana Micaela.

Profesora: Bochio Pamela.

Curso: 6° 1ª Naturales.

Escuela: Normal Mariano Moreno.

Año: 2013

Fecha de entrega: 19/11

Etapas que atravesó el pensamiento evolutivo en tiempos históricos

Ideas evolutivas de la Antigua Grecia

Es verdaderamente antigua la idea de que los organismos evolucionan a través

del tiempo y de que un tipo de organismo da origen a otro. Más de un año
después de Anaximandro (611-547 a.C), también en la polis griega, Aristóteles
(384-322 a.C), propuso que todos los seres vivos podían ser ordenados en una
jerarquía, la cual se conoció como Escala de la Naturaleza. Las criaturas más
simples eran situadas en el peldaño más bajo, el hombre ocupaba el peldaño más
alto y todos los demás organismos se encontraban en lugares intermedios entre
estos extremos. Este orden no daba la idea de que existieran relaciones de
descendencia entre las diferentes producciones naturales, correspondía con una
concepción de naturaleza “plena”, en la que no existían discontinuidades. Siglos
más tardes estas ideas llegarían a influir profundamente en el pensamiento de
importantes naturalistas europeos. Ésta arraigada concepción, es una de las
principales justificaciones del largo tiempo transcurrido hasta que la evolución
comenzó a considerarse como la representación más fiel de la historia de la vida
en la Tierra.

Ideas evolutivas en la Modernidad

Los primeros pasos de la idea de cambio biológico En occidente, no se consideró

durante todo el Medioevo y hasta la entrada de la Modernidad el cambio que
experimentan las especies. Muchos biólogos, hasta fines del siglo XVIII, pensaban
que la jerarquía de Aristóteles representaba un orden natural. Pero, mientras para
Aristóteles los organismos vivos habían existido desde siempre. Los naturalistas
posteriores –los del mundo occidental- creían en el Antiguo Testamento, que todos
los seres vivos eran producto de la creación divina y que la mayoría de estos
habían sido creados exclusivamente para servicio de la humanidad. La creencia
de que cada tipo de ser vivo surgió tal como es hoy en dia era una idea
generalizada. Esta concepción se denominó “creación especial” no radicaba solo
en adoptar un dogma de fe, sino también en la aparente evidencia percibida
1
mediante los sentidos. En efecto, las especies parecían no registrar grandes
cambios a lo largo de la vida de un hombre. En el siglo XVIII, esa certeza comenzó
a ser cuestionada. El naturalista francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon
(1707-1788) fue uno de los primeros investigadores en proponer que las especies
podrían sufrir cambios en el curso del tiempo. Sugirió que además de las
numerosas criaturas producidas por la creación divina, “hay familias menores
concebidas por la naturaleza y producidas por el tiempo”. Sin embargo, producto
de la influencia de su origen social y entorno cultural, Buffon interpretaba que
cambiar implicaba degenerar. La hipótesis de Buffon, aunque era vaga respecto
de cómo podían ocurrir las transformaciones en las especies, intentaba explicar la
desconcertante variedad de criaturas del mundo moderno. Entre los que dudaban
que las especies no se transformaran a través del tiempo se encontraba Erasmus
Darwin (1731-1802), era médico, naturalista y escritor profílico. Sugirió que las
especies tienen conexiones históricas entre sí, que los animales pueden cambiar
en respuesta a su ambiente y que su progenie puede heredar estos. Por ejemplo,
que un oso polar es un oso “común” que por vivir en el Ártico se ha modificado y
ha pasado estas modificaciones a sus progenies.

Ideas de cambios de geología

Fueron los geólogos quienes prepararon el camino para la teoría moderna de

evolución. Por ejemplo, el escoces James Hutton, propuso que la tierra había sido
moldeada por procesos lentos y graduales: el viento, el clima y el fluir del agua.
Esta teoría fue conocida como uniformismo y fue dada a conocer en 1788, es un
antecedente importante de la idea de evolución biológica por tres razones:

1. Implicaba que la tierra tiene una larga historia, lo cual era una idea nueva para
los europeos del siglo XVIII. Los teólogos cristianos, habían calculado que la edad
máxima de la Tierra era de unos seis mil años. Según sabemos, nadie había
pensado en términos de un tiempo mayor. Es evidente que seis mil años es muy
poco tiempo para la ocurrencia de los grandes cambios evolutivos necesarios para
explicar el origen de toda la biodiversidad, mas allá de cual fuera la teoría.

2
2. El uniformismo afirmaba que el cambio es en si el curso normal de los
acontecimientos, en oposición a la idea de un sistema estático, interrumpido por
un hecho inusual.

3. Aunque esto nunca se dijo de manera clara, el uniformismo sugería que podría
haber alternativas a la interpretación literal de la Biblia. Al mismo tiempo durante la
última parte del siglo XVII renació el interés por los fósiles. El anatomista y
naturalista danés Nicholas Steno (1638-1686) trato de comprender la naturaleza y
los procesos de formación de los fósiles. Por medio de disecciones de organismos
actuales realizo comparaciones y arribo a la conclusión de que los fósiles eran
restos de animales y plantas que habían sido arrastrados y enterrados durante el
Diluvio Universal. Esto justificaba que se hallar fósiles de organismos marinos en
regiones montañosas. El científico inglés Robert Hooke (1635-1703) arribo a una
conclusión similar. La comprensión de la historia de la Tierra quedo íntimamente
ligada a la posibilidad de reconstruir la historia de los organismos vivos.

Ideas catastrofistas

En el siglo XIX, Georges Culvier (padre de la Paleontología) explicaba que las

extinciones se habían producido por una serie de catástrofes. Después de cada
catástrofe, nuevas especies establecidas por sucesivas creaciones divinas
“llenaban” los lugares que habían quedado vacantes.

Louis Agassiz decía que el registro fósil revelaba cincuenta a ochenta extinciones
totales, seguidas de un número igual de creaciones nuevas e independientes.

Los detractores de ésta teoría fueron J. B. Lamarck, que confrontó sus ideas con
Cuvier señalando la existencia de una continuidad en el registro fósil. Luego
Charles Leyell propuso una visión de cambio gradual y continuo para la historia de
la Tierra en contraste con el catastrofismo.

3
Ideas de Lamarck

Jean Baptiste Lamarck (1744 –

1829) fue el primer europeo que
inició el estudio sobre la evolución.
Él afirmaba que todas las especies
de animales, incluidas el Homo
Sapiens eran descendentes de
otras especies. Lamarck estudiaba
organismos unicelulares e
invertebrados. Lamarck se dio
cuenta de que las rocas más
antiguas contenían fósiles de
formas de vida más sencillas. Él
interpretaba este hecho como que
las formas más complejas se
habían formado a partir de las
formas más sencillas, en forma de progresión. Su hipótesis acerca de esta teoría
dependía de tres factores principales:

1. Cambios ambientales: el ambiente cambia constantemente y al modificarse

plantea nuevos requerimientos a los organismos, que tratan de adecuarse a esos
cambios.

2. Sentimiento interior: representaba el esfuerzo inconsciente y ascendente que

impulsaba a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor. El camino de
cada ameba conducía finalmente hacia el hombre, pero algunos organismos
podían quedar apartados en su evolución.

3. Ley del uso y el desuso de los órganos y teoría de la herencia de los caracteres
adquiridos: con dependencia de las exigencias del ambiente y debido a su uso o
desuso, los órganos de los seres vivos se hacen más fuertes o más débiles, más o
menos importantes y estos cambios adquiridos durante la vida de los individuos se
transmiten de los padres a la progenie.

4
Charles Darwin

Charles Robert Darwin fue un naturalista

británico del siglo XIX (Nació el 12 de
febrero de 1809 y murió el 19 de abril de
1882) famoso, entre otro hallazgos, por el
descubrimiento y divulgación del origen
de las especies.

El viaje y sus observaciones

El viaje de 5 años se hiso en el Beagle

que era de 28 metros, en el que iban 74
tripulantes. Darwin mientras viajaba
bajaba a tierra firme y realizaba
expediciones lo que observo fue diferentes estratos geológicos, conchas marinas
fósiles y hasta estuvo cuando se produjo un terremoto, después de todo esto
colecciono plantas y animales desconocidos, además lo que más puso notar en
dicho viaje fue las diferentes especies que había en la costa occidental con
respecto a la costa oriental. Lo más importante para el científico fue el grupo de
animales y plantas que habitaban el archipiélago de pequeñas islas, las
Galápagos; que recibieron dicho nombre gracias a sus habitantes que más se
destacaban allí. Finalmente Darwin por sus conocimientos sabía que el origen de
las islas Galápagos era volcánico.

Entre 1833 y 1835, Charles Darwin recorre nuestro país como parte de su viaje
alrededor del mundo. En su recorrido, Darwin registra las costumbres de criollos y
nativos,  las características de la fauna y flora, los fósiles así como los aspectos
geológicos de nuestro territorio.

A bordo del buque británico HMS Beagle arriba a la desembocadura del Río

Negro, donde Juan Manuel de Rosas, Gobernador de Buenos Aires,  tenía
establecido su campamento de las campañas previas a la conquista del “desierto”.

5
En esos tiempos, gran parte de la provincia de Buenos Aires y La Pampa así como
toda la Patagonia, eran territorio habitado mayoritariamente por los pueblos
originarios.

Con la autorización de Rosas y el pasaporte que le había otorgado el gobierno de

Buenos Aires como naturalista del Beagle, Darwin inicia un recorrido por nuestras
pampas a caballo hasta la ciudad de Buenos Aires. Luego de una breve visita a
Santa Fe, nuevamente se embarca y recorre la costa patagónica. Desde allí se
dirige a las islas Malvinas las cuales, hacía tan solo un año, habían sido ocupadas
por la corona británica. Luego de visitar Tierra del Fuego,  Darwin recorre las
costas chilenas hasta Santiago de Chile.

En marzo de 1835 reingresa a nuestro país desde Chile atravesando la cordillera

por el paso el  Potrerillos. En su estancia en Mendoza, Darwin es picado por
vinchucas y algunos historiadores, a partir de los datos de su estado de salud en
la vejez, especulan que habría contraído el mal de Chagas.

Finalmente abandona nuestro país regresando a Chile a través del histórico paso
de  Uspallata, por el cual 18 años antes había cruzado el General José de San
Martín al frente del ejército de los Andes.

Teoría de Darwin

Aunque Darwin no fue el primero en proponer que los organismos evolucionan o

cambian, a lo largo del tiempo, fue el que acumuló mayor evidencia en apoyo de
esa idea y en proponer un mecanismo válido por el cual podría ocurrir la
evolución. En su libro, “El origen de las especies”, Darwin proporciona la
información para la comprensión de la evolución. Este concepto se basa en:

1. Los organismos engendran organismos similares, mostrando estabilidad en el

proceso de la reproducción.

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2. En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobreviven y se
reproducen en cada generación es pequeño en comparación con el número total
producido inicialmente.

3. En cualquier población, ocurren variaciones aleatorias entre los organismos

individuales, algunas de las cuales son hereditarias, no producidas por el
ambiente.

4. Algunas variaciones permiten que los individuos produzcan más descendencia

que otros. Estas variaciones tienden a hacerse más comunes de una generación a
otra, proceso llamado selección natural.

5. Dado un tiempo suficiente, la selección natural lleva a la acumulación de

cambios que provocan diferencias entre grupos de organismos.

Los principios de la Teoría de Darwin son:

1. El mundo evoluciona, las especies cambian, se originan nuevas especies y

otras se extinguen.

2. El proceso de cambio es gradual y continuo. No existen cambios bruscos ni

saltos discontinuos. La transformación de una especie en otra representa la suma
de pequeños cambios que se han ido acumulando con el paso de sucesivas
generaciones, en el proceso de adaptación al ambiente.

7
3. Existe comunidad de descendencia. Las especies semejantes están
emparentadas y descienden de antepasados comunes.

4. El cambio evolutivo resulta de la selección natural.

Selección Natural

Es un fenómeno de la evolución con principios de ley general; que explica como la

reproducción diferencial de los genotipos en el seno de una población biológica.
La fórmula clásica de la selección natural deja en claro que las condiciones de un
ambiente favorecen o también dificultan. Dicha teoría fue dada por Darwin como
una manera para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de tres
ideas; la primera de ellas dicta que el rasgo sujeto a selección debe ser heredable.
La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de
una población. La tercera idea dice que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a
diferencias en la supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunos
caracteres de la nueva aparición se extendían en la población. La acumulación de
estos cambios producirá todos los fenómenos evolutivos.

Tipos:

• La selección estabilizadora la diversidad genética decae según un valor particular

de carácter.

• La selección direccional favorece a un solo alelo, y por esto la frecuencia alélica

de una población continuamente va en una dirección.

• La selección balanceada simultáneamente favorece a los individuos de los dos

extremos de la distribución de un carácter biológico.

• La selección sexual puede ser intrasexual que es el caso de competición entre

individuos del mismo sexo en una población, o intersexual, que es cuando un sexo
controla el acceso a la reproducción mediante la elección de pareja dentro de la
población.

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Ejemplos: Un ejemplo muy conocido e importante es el desarrollo de los
antibióticos en microorganismos. Desde el conocimiento de la penicilina los
antibióticos se han empleado para combatir diferentes enfermedades de origen
bacteriano. Cuando las poblaciones de bacterias se enfrentan con un antibiótico,
la mayoría de ellas mueren, otras se debilitan con él y otras también persisten
igualmente. Dicha selección eliminadora de individuos es la selección natural. Otro
de los ejemplos viene de los animales en el ártico. Si la población inicial tiene
animales con la piel marrón y animales con la piel blanca, los depredadores verán,
y además comerán primero los animales marrones. Tener piel blanca permitirá la
supervivencia, y el gen para la piel blanca predominará la población. Si la
población entonces emigra a forested área, los animales con la piel oscura tienen
una ventaja porque serán vistos con mucha menos facilidad por los depredadores.
Entonces el gen para la piel oscura comenzará a separarse a través de la
población otra vez.

Selección Artificial

Se llamó así al proceso en el cual las personas seleccionaban determinados

organismos (plantas y animales) para que se reproduzcan y así producir cambios
importantes y deseables en sus características, causando la evolución de las
razas.

Ejemplos:

-Charles Darwin criaba palomas como entrenamiento y advirtió que actuaban

fuerzas similares, tanto en la selección artificial como en la natural. Se criaban
más de 300 variedades de palomas seleccionadas artificialmente por los criadores
para exhibir diferentes características, como el color, el tamaño y la distribución de
las plumas.

-De la especie europea “mostaza silvestre común” (cultivo) se produjeron

numerosas variedades de hortalizas muy importantes, por ejemplo, el repollo, el
coliflor, el brócoli, el repollo rizado o col, el colinabo y el repollito de Bruselas. Los

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agricultores pudieron lograr estos resultados porque la población original de
mostaza presentaba variabilidad genética para los caracteres de interés.

-Se experimentó ésta selección artificial con moscas, donde se evolucionó el

número de cerdas abdominales de éstas.

Evidencias del proceso evolutivo

Observación directa:

El proceso evolutivo genera cambios visibles después de operar durante largos

períodos. El curso de los cambios evolutivos no puede ser determinado
previamente, ya que se trata de procesos complejos en los que intervienen una
gran cantidad de factores. Por esto, el tiempo de los seres humanos para observar
estos procesos resulta demasiado corto. Darwin creía que la evolución era un
proceso tan lento que nunca podría observarse de manera directa. Sin embargo,
hay casos en los que se ha podido apreciar directamente cambios evolutivos que
están ocurriendo en la actualidad. La civilización humana moderna ha producido
presiones selectivas tan fuertes sobre algunos organismos que si se estudian
fenómenos evolutivos en pequeña escala, es posible observar los resultados y
además reconocer y monitorizar el curso del cambio evolutivo. También ha sido
posible constatar la gran variación que presentan las poblaciones naturales de una
misma especie en relación con las características de diferentes ambientes.

Biogeografía:

Un conjunto de evidencias que se habían estado reuniendo desde más de un siglo

antes de que Darwin propusiera su teoría, contribuyeron a la constatación de la
existencia de un enorme número de especies.

La biogeografía es el conocimiento y la interpretación de la distribución de las

plantas y de los animales en las distintas regiones del planeta. Los estudios que
provienen de este campo han aportado evidencias para la comprensión de los
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cambios evolutivos ocurridos con respecto de los cambios espaciales que se han
sucedido a lo largo del tiempo geológico.

Fósiles:

Éstos revelan una sucesión de patrones morfológicos en la que las formas más
simples en general proceden a las más complejas. Los estudios geológicos y la
recolección de especímenes vegetales y animales formaban parte de las
actividades de Darwin durante el viaje del Beagle. Las costas de Sudamérica
poseían un interés particular, porque mostraban evidencias de extensos
cataclismos con muchos estratos geológicos.

En el curso de sus estudios geológicos, Darwin se encontró con muchos fósiles de

mamíferos extinguidos, lo que le proporcionó una evidencia tangible de cambio y
de historia. Sin embargo, en ningún lugar del registro fósil Darwin encontró lo que
estaba buscando: evidencia de una transición gradual entre una especie y otra. Él
explicaba que si bien el registro fósil revelaba claramente la existencia de un
proceso de cambio de los seres vivos a través del tiempo, esto le aportó pocas
evidencias acerca de cómo ocurría la evolución.

11
Homología:

En el estudio comparativo de los seres vivos, la homología es la relación que

existe entre dos partes orgánicas diferentes cuando sus determinantes genéticos
tienen el mismo origen evolutivo. Las similitudes que expresan homologías son
poco explicables en términos de su funcionalidad. Para los naturalistas
predarwinianos, ésta era una evidencia de la existencia de un “plan de naturaleza”.

Evidencias que provienen de la imperfección de la adaptación:

Adaptación: tiene varios significados en biología. Puede significar el estado de

encontrarse ajustado al ambiente y en este sentido, todo organismo vivo está
adaptado. También puede referirse a la adaptación fisiológica, proceso que puede
ocurrir ya sea en el curso de la vida de un organismo individual o bien en una
población, durante el curso de muchas generaciones. Este último caso es el que le
interesa a la evolución. Además puede utilizarse el término adaptación para
referirse a una característica particular, la cual resulta adecuada a los
requerimientos del ambiente. Darwin acumuló una enorme cantidad de
información sobre los organismos vivos. Sobre la base de este conocimiento,
Darwin sabía que no todas las adaptaciones son perfectas. La imperfección de
muchas adaptaciones constituye una evidencia en apoyo de la evolución.

Los interrogantes abiertos que dejó Darwin

La teoría de la evolución tenía un punto un punto muy débil: la falta total de un

mecanismo que explicara de forma coherente el proceso de la herencia. Los
avances posteriores en el campo de la genética hicieron factible dar respuesta a
tres interrogantes que Darwin había dejado abiertos:

 Cómo se transmiten los caracteres hereditarios de generación en generación.

12
 Por qué los caracteres hereditarios no se “mezclan”, sino que se mantienen
fijos desapareciendo en algunas ocasiones en una generación y reapareciendo
en otra posterior.

 Cómo surge la variabilidad sobre la que actúa la selección natural.

La articulación de la teoría de la evolución de Darwin con los principios de la

genética mendeliana se conoce como la síntesis neodarwiniana o la teoría
sintética de la evolución. Durante los últimos 60 años, la teoría sintética de la
evolución ha dominado el pensamiento científico y ha sido fuente de nuevas ideas
y líneas experimentales de investigación, a medida que los biólogos trabajan para
desentrañar los detalles del proceso evolutivo.

Teoría sintética

Posteriormente, se pudo sostener otra teoría inserta dentro del neodarwinismo,

que reconoce la selección natural pero agrega varios otros mecanismos al proceso
de evolución, y esta es la raíz de la teoría sintética de la evolución.

Los principios fundamentales de esta teoría sostienen que las especies contienen
determinada variación genética que se produce por azar (y no por necesidades de
adaptación), por mutación y por recombinación. También agrega a la selección
natural conceptos como la deriva genética y el flujo genético, que producen
cambios en la llamada frecuencia génica y forman parte del mecanismo de la
evolución.

La teoría sintética de la evolución considera además que las variaciones genéticas

que se orientan a la adaptación de los organismos (lo que popularmente se
conoce como "la supervivencia del más apto") tienen efectos principalmente sobre
individuos de la especie, de modo que los cambios fenotípicos de una especie se
producen mucho más gradualmente.

13
Todas estas conclusiones no podrían haber sido realizadas por Darwin, ya que en
el siglo XIX se desconocían los estudios acerca de los genes y de la deriva
genética. 

Esta teoría moderna de la evolución difiere de la teoría de Charles Darwin en tres

aspectos:

 Reconoce varios mecanismos evolutivos además del de la selección natural.

Uno de ellos, el de la deriva genética aleatoria, puede ser tan importante como
el de la selección natural.

 Reconoce que las características de una especie son heredadas en forma de

unidades separadas llamadas genes. La variación dentro de una población se
debe a la presencia de múltiples alelos de un gen.

 Postula que la especiación se debe habitualmente a la acumulación de

pequeñas modificaciones genéticas a lo largo del tiempo.

Esta teoría, por último, plantea un cambio de paradigma importante respecto a la

clásica teoría de la evolución de Darwin. Mientras esta última se ocupaba
principalmente de explicar la evolución a través de organismos, especiación e
individuos, la teoría sintética de la evolución se refiere principalmente a los genes,
fenotipos y poblaciones dentro de las especies.

Bases genéticas de la evolución: el equilibrio de Hardy Weinberg

A principios de del siglo XX empezaron a entender las leyes de la herencia y la

variabilidad debida a la mutación. A pesar de esto era necesario conocer generar
modelos de cómo se comportaba la variabilidad a través de la generaciones.

La pregunta básica que pretende responder la genética de la población es que si

dados los genotipos en una generación determinada, ¿es posible predecir cuáles
serán los genotipos de la siguiente generación?

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Hardy y Weinberg demostraron que las combinaciones que se dan del proceso de
apareamiento y reproducción que ocurre en cada generación no involucran un
cambio en la composición generacional de reservorio génico de la población.

Modelo teórico para examinar el comportamiento de los alelos en una población

ideal en la que rigen cinco condiciones:

 No ocurren mutaciones.

 No hay desplazamiento neto de individuos con sus genes desde otras

poblaciones ni hacia otras poblaciones.

 La población es grande como para que se apliquen las leyes de la

probabilidad, es decir que es altamente improbable que el azar pueda alterar la
frecuencia de los alelos.

 El apareamiento entre individuos es al azar.

 Al llevar diferente combinaciones de alelos no confiere ventajas a sus

portadores La progenie de todos los apareamientos posibles tienen la misma
probabilidad de sobrevivir y reproducirse en las generaciones siguientes.

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Si consideramos un único gen que tiene sólo dos alelos, A y a. Hardy y Weinberg
demostraron matemáticamente que cumpliéndose las cinco condiciones
mencionadas las frecuencias de los alelos A y a en la población no cambian de
una generación a otra y tampoco la frecuencia de los tres genotipos posibles de
estos alelos (AA, Aa y aa) no cambiarán de una generación a otra. El reservorio
génico estará en un estado estacionario o en un equilibrio con respecto a estos
alelos. Dicho equilibrio se expresa con la ecuación:

p2 + 2pq + q2 = 1

p2= frecuencia de individuos homocigotos para un alelo.

q2= frecuencia de individuos homocigotos para el otro alelo.

2pq= frecuencia de heterocigotos.

A pesar de que cualquier individuo normal no posee más de dos alelos para el
mismo gen, obviamente que hay casos especiales que si los hay; como por
ejemplo en el caso del pelaje de los conejos, que hay por lo menos 4 alelos
diferentes. Igualmente el modelo de Hardy-Weinberg se da en situaciones en las
que hay alelos múltiples. Dicho equilibrio y su fórmula matemática han demostrado
que es un fundamento muy importante para la genética de las poblaciones como
las leyes de Mendel para la genética clásica.

Con este modelo podemos identificar el genotipo de los individuos de una

población, estimar las frecuencias genéticas y comparar los datos con los del
modelo de Hardy-Weinberg. Y si los repetimos durante varias generaciones
podemos representar los cambios que están ocurriendo en el reservorio génico.

Concepto de variabilidad: materia prima de cambio evolutivo

La duplicación para la supervivencia de los organismos individuales es muy

importante. Pero las variaciones que se dan entre los individuos por la mutación
son también importantes, porque forman la materia prima sobre la que operan los
procesos del cambio evolutivo.
16
Para el botánico sueco y otros naturalistas creacionistas: cada especie estaba
representada por un ejemplar llamado “tipo” y todas las variaciones de este que
constituían imperfecciones.

Para Darwin y biólogos modernos: no existe un tipo ideal, ya que para ellos existe
una gama de variantes cuyas frecuencias van cambiando en el tiempo y en el
espacio y cada una de ellas resulta más o menos ventajosa de acuerdo con las
condiciones que presenta el ambiente.

Experimentos de reproducción y variabilidad oculta

Lo que decía Darwin de la evolución se basaba en la semejanza que había entre

la selección artificial y la selección natural.

Al seleccionar aves con características similares para la reproducción, los

criadores de ellas fueron capaces de producir varias razas. Estas razas, todas
ellas producidas a partir de las mismas variedades silvestres y siempre capaces
de aparearse entre sí, difieren mucho en su aspecto. Con esto los criadores de
palomas dieron a conocer que existe una gran cantidad de variabilidad oculta en el
reservorio génico y que esta variabilidad puede expresarse bajo presiones en la
selección artificial. Las variedades de razas de perro pertenecen a otro ejemplo de
las variantes que pueden existir en una sola especie.

La cuantificación de la variabilidad

La electroforesis es una forma valiosa de dar a conocer la variabilidad en las

poblaciones y medirla. En la década de 1960 los investigadores Lewontin y Hubby
decidieron investigar la variación de las enzimas individuales; por lo que tomaron
moscas de la fruta de una población natural, hicieron un extracto triturándolas y
analizaron sus proteínas. Con eso compararon el comportamiento de las 18
enzimas que pudieron encontrar. Nueve de ellas no mostraban ningún tipo de
variantes distinguibles por este mecanismo, es decir que eran mono mórficas.

17
Aunque, cada una de las 9 enzimas que quedaban presentaban dos o más formas
estructuralmente diferentes representadas en el genotipo de los distintos
organismos. De esta manera dichos investigadores pudieron dejar asentado que
cada una de las enzimas que tenían sus estructuras diferentes estaba codificada
por distintos alelos del mismo gen.

Una de las enzimas tenía seis formas muy diferentes, es decir que en la población
había menos seis alelos del gen que codifica esta enzima. Al analizar distintas
poblaciones, vieron que cada una de ellas presentaba más de un alelo, es decir
que el gen que lo codificaba era poli fórmico.

Dicha metodología tiene sus limitaciones porque con ella solo se puede revelar
una parte de la variabilidad que existe en la secuencia del DNA. Estas limitaciones
se deben a que se basa en las propiedades eléctricas que tienen las proteínas que
están formadas por 20 aminoácidos.

En la década de 1980 los genetistas evolutivos pudieron llegar al nivel de análisis

que esperaban que era el estudio de la variabilidad en el DNA lo que resulto
gracias al desarrollo de tecinas como la reacción de la cadena de la polimerasa
que permite obtener grandes cantidades de una secuencia del DNA que como
base tenían unas pocas moléculas. La siguiente secuenciación de del DNA
amplificado ha permitido dar a conocer muchas variabilidades genéticas que aún
permanecían ocultas.

La variabilidad y la aptitud

A partir de los resultados que se dieron a conocer de electroforesis que las

poblaciones naturales no son uniformes, surgieron escuelas que propusieron
explicaciones alternativas para los niveles de polimorfismo:

 Escuela seleccionista: dice que toda variación con base genética afecta la
aptitud como las que existen en la secuencia de aminoácidos de las enzimas,
se mantienen en las poblaciones por la presiones de la selección natural.

18
 Los neutralistas: propusieron que las variaciones en la mayoría de las
proteínas son neutras, es decir que no influyen sobre la aptitud del organismo o
que las diferencias de aptitud que tienen son tan pequeñas que su
preservación o pérdida no es dada por la selección natural. Tanto la variación
intrapoblacional como la divergencia es el resultado de dos procesos
antagónicos: el origen de nuevas variantes neutras y su pérdida dada por la
deriva genética.

Origen y preservación de la variabilidad genética

Cambios en el genotipo, las mutaciones:

Las mutaciones que ocurren en los gametos se transmiten a la descendencia. Las

mutaciones que ocurren en las células somáticas solo se transmiten a las células
hijas que se originan por mitosis.

Las mutaciones son cambios que tienen lugar en el genotipo y por definición son
heredables. Pueden ser de dos tipos:

- Cromosómicas: implican la deleción, transposición, inversión o duplicación de

una porción de una molécula de ADN, afectando el número o la morfología de
los cromosomas.

- Génicas: ocurren puntualmente en un gen a partir de la sustitución de uno o

más nucleótidos. Pueden ocurrir tanto en genes estructurales, así como en

19
 regiones genómicas que regula la expresión de otros genes. Por lo tanto, el
efecto fenotípico de una mutación dependerá de la jerarquía de los genes
afectados.

La mayoría de las mutaciones ocurren espontáneamente, es decir que en cada

caso particular no conocemos los procesos químicos y físicos que las provocan;
pero sí sabemos que muchos agentes incrementan la tasa de mutación.

En general las mutaciones pueden afectar cualquier para de bases del ADN. Por
lo tanto las consecuencias de las mutaciones son independientes de los
requerimientos del ambiente, y de su potencialidad de ser beneficiosas o
perjudiciales para el organismo y su progenie.

El ADN tiene la capacidad de producir duplicados de sí mismos y dispersarse a

otros sitios del genoma e incluso a los genomas de otras especies. A veces, estos
eventos de transposición puede ocasionar la relocalización de genes, los cuales
pueden de esta manea quedar duplicados.

La importancia evolutiva de la duplicación puede ser enorme:

- Los genes duplicados se encuentran libres para transitar su propio camino

evolutivo, ya que sus funciones originales son desempeñadas por los genes de
los que fueron copiados.
20
- Libres de restricciones selectivas, los genes duplicados pueden acumular
mutaciones.

Los biólogos evolutivos proponen que los genes que actualmente componen los
genomas tuvieron sus comienzos en unos pocos protogenes que se duplicaron y
modificaron por la acumulación de mutaciones desde el origen de los primeros
organismos autorreplicantes hace unos 4000 millones de años. Existen evidencias
claras de que este proceso de duplicación y subsiguiente mutación continúa en el
presente y es una explicación plausible para el origen y la diversificación de las
diversas familias génicas que componen los genomas eucariontes.

Combinaciones nuevas, reproducción sexual:

La recombinación es el mecanismo más importante que promueve la variabilidad

en la progenie de los organismos eucariontes, que tiene lugar durante la
reproducción sexual, produciendo nuevas combinaciones genéticas como
resultado de tres mecanismos:

1. La distribución independiente de los cromosomas durante la meiosis, según se

mostró en el capítulo 7.

2. El entrecruzamiento o crossing over, que conduce a la recombinación de los

cromosomas, paternos y materno, durante la meiosis.

3. La combinación al azar de los genomas parentales en la fecundación.

En cada generación, los alelos se distribuyen en combinaciones nuevas. En

organismos que se reproducen solo asexualmente a través de la mitosis y la
citocinesis el organismo nuevo será exactamente igual a su único progenitor, a
menos que haya ocurrido una mutación durante el proceso de duplicación.

Con el tiempo se formarán muchos clones, cada uno de los cuales podrá llevar
unas pocas mutaciones pero su evento que tiene muy baja probabilidad de ocurrir,
las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularán en un mismo
genotipo, salvo que las mismas mutaciones ocurran en los mismos clones.
21
Los organismos que se reproducen sexualmente se multiplican con más lentitud
que los que tienen reproducción asexual, pero esta desventaja se compensa por
un único proceso favorable: la promoción de la variabilidad por medio de la
producción de nuevas combinaciones genotípicas en la progenie.

La distribución independiente de los cromosomas durante la meiosis:

Durante la profase I de la meiosis, los cromosomas se disponen en pares

homólogos. Cada par homologo está formado por cuatro cromátidas, y por tanto,
también se lo conoce como tétrada.

Durante la meiosis I, los homólogos, apareados como tétradas, se conectan en los

puntos de crossing over, donde tienen lugar los intercambios de segmentos de los
cromosomas. Los homólogos permanecen asociados en los puntos de quiasmas
hasta el final de la profase I.

Luego, cuando los cromosomas comienzan a separarse, los quiasmas parecen

deslizarse distalmente. Como puede verse, el crossing ove da como resultado una
recombinación del material genético de los dos homólogos.

El crossing over:

Es un proceso que ocurre en la meiosis e incluye

la ruptura de un cromosoma materno y uno
paterno, el intercambio de las correspondientes
secciones de ADN y su unión al otro cromosoma.
Este proceso puede resultar en un intercambio
de alelos entre cromosomas. Una vez que los
cromosomas homólogos están perfectamente
apareados se produce el fenómeno de

22
entrecruzamiento, en el cual las cromátidas homólogas no hermanas intercambian
material genético.

La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación

genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.

El Crossing Over ocurre solamente cuando dos o más pares de genes alelos se
encuentran en heterocigosis en un mismo par de cromosomas, cambiando
fragmentos entre sí en la meiosis.

Combinación al azar de las gametas parentales en la fecundación:

Una manera de comprobar la independencia de la transmisión de una serie de

genes situados en distintos lugares del cromosoma, es analizar su segregación
simultánea. Esta independencia se refleja en la fracción de recombinación, que es
el porcentaje de gametos recombinantes transmitidos por los progenitores. Si los
lugares del cromosoma se transmiten de manera independiente, existirán el
mismo número de gametos recombinantes que de gametos con las combinaciones
parentales de alelos. Sin embargo, si estos lugares no se transmiten de manera
independiente, los gametos con las combinaciones parentales de alelos se
transmitirán en una frecuencia mayor. En este último caso se dice que existe
"ligamiento" entre las porciones del cromosoma.

Mecanismos que promueven la exogamia:

La exogamia es el patrón de apareamiento por el cual los individuos que se

aparean tienen una muy baja probabilidad de estar emparentados. Si se aparean
dos homocigotas iguales, la descendencia será homogénea, pero si aparean
heterocigotas solo la mitad de la descendencia será heterocigota. Los patrones de
apareamiento endogámicos conllevan una disminución de la heterocigosis. Una de
las consecuencias de la homogeneidad genética es que la recombinación no
resultará efectiva, ya que este proceso solamente podrá dar lugar a nuevas

23
variantes genotípicas en la medida en que el entrecruzamiento ocurra entre
cromosomas que presentan diferencias génicas. En las poblaciones que
contribuyen a favorecer la exogamia al impedir la autofecundación.

Una doble mutación cromosómica (diploidía):

Las duplicaciones surgen cuando un segmento cromosómico se replica más de

una vez  por error en la duplicación del ADN,  como producto de una
reorganización cromosómica de tipo estructural, o relacionado con un proceso de
sobrecruzamiento defectuoso. Las duplicaciones no suelen ser deletéreas, más
bien diríamos que es una fuente de nuevo material genético y base para nuevos
cambios evolutivos. Muchas de las familias génicas con un origen evolutivo
común,  o las familias multigénicas pueden tener su origen en las duplicaciones. Si
el segmento afectado es de gran tamaño, se puede detectar en meiosis con los
mismos criterios que en las deleciones.

La importancia evolutiva de las duplicaciones radica en el hecho de que los

individuos portadores tienen dos copias de un mismo gen. En un individuo normal
una mutación de ese gen puede tener efectos deletéreos, pero si hay dos copias y
se produce una mutación en una de ellas, el individuos podrá seguir manifestando
un fenotipo "aparentemente normal" y la selección natural no actuaría en su
contra. Mediante este proceso se pueden ir originando nuevas copias de un
mismo gen y producirse variantes y alternativas no alélicas a una secuencia de
ADN. Este es el origen de las familias multigénicas (Histonas, rRNAs, etc.) y de las
familias génicas con un origen evolutivo común.

Macroevolución: La historia de la vida

Gran parte de la teoría de Darwin fue formulada en términos de la evolución de las

poblaciones. Este nivel de análisis del proceso evolutivo se denomina
microevolución. El campo de estudio de la biología evolutiva se denomina
macroevolución y se refiere a la evolución de las especies y de los taxones de
24
rango supra específico. El proceso de formación de nuevas especies, es el puente
que atraviesa el abismo que existe entre estos dos niveles de la evolución.

Se pregunta si las propiedades evolutivas de las especies y de los taxones

superiores coinciden con las poblaciones, de esta pregunta derivan otros
interrogantes. Cabe preguntarnos si los procesos tan bien documentados por los
genistas de poblaciones son suficientes para interpretar episodios
macroevolutivos. Cuando se desea estudiar los patrones evolutivos que se
manifiestan en largos intervalos de tiempo en la historia de la vida, es en el cuerpo
teórico de la macroevolución donde debemos buscar las respuestas.

La evolución a gran escala: procesos y patrones evolutivos

Algunos biólogos sostienen que, de acuerdo con la teoría sintética de la evolución,

la macroevolución puede explicarse como el resultado de los procesos que actúan
en las poblaciones. Desde este punto de vista, el cambio gradual y constante
explicaría tanto la divergencia de las poblaciones como el origen de nuevas
especies o de taxones de rango superior.

No todos los autores están de acuerdo, algunos sostienen que los procesos que
producen el cambio de las frecuencias génicas en las poblaciones no son
suficientes para lograr un cambio evolutivo en otras escalas. Diversos
investigadores (Niles Eldredge, Stephen Jay Golud, entre otros) plantearon que la
evolución puede darse en diferentes niveles en los cuales ocurren procesos
diferentes. De acuerdo con esta hipótesis, el nivel jerárquico que se analice,
existen diferentes unidades evolutivas: genes, organismos, poblaciones, especies.
Esta aproximación implica la necesidad de caracterizar detalladamente los
procesos específicos de cada nivel, y analizar las consecuencias evolutivas de las
interacciones que ocurren entre diferentes niveles.

En el nivel macroevolutivo podría operar un proceso análogo al que se ha llamado

selección de especies, cuyas unidades de selección son las especies. Ciertas
características propias de cada especie, como los patrones de distribución

25
espacial, la estructura de las poblaciones, las tasas de mutación o la composición
del reservorio génico en un contexto ambiental, producirían diferencias exultados
en las tasas de especiación y/o de extinción que dan como resultado distintos
patrones de cambio dentro de un linaje a largo plazo. Muchos patrones de
diversificación podrían ser consecuencia de este tipo de mecanismo. Las
evidencias más significativas del cambio evolutivo provienen del registro fósil. Si la
evolución fuera, únicamente, el resultado de la acción de los procesos
microevolutivos, el registro fósil debería mostrar un patrón de cambio gradual y
continuo dentro de los linajes. Los paleo biólogos han encontrado pequeños
cambios en las características de las especies a lo largo del tiempo. Sin embargo,
este patrón no es evidente en el registro fósil de muchos otros grupos de
organismo. En diversos linajes se observa que la historia se caracteriza por
eventos de diversificación que, por lo general, suceden a episodios de extinción
masiva, en los cuales no solo desaparecieron algunas especies sino grupos
enteros superiores al rango de especie.

La evolución de los homínidos

La historia de la evolución humana se trata de una historia muy larga y muchos de

sus detalles se han perdido, para siempre. Sin embargo, numerosos restos fósiles
de homínidos ha permitido plantear diferentes hipótesis sobre el árbol genealógico
de nuestro linaje.

26
La evolución de los primeros primates:

Los humanos, y nuestros antecesores ya extintos, pertenecen al grupo de los

homínidos. Además, también somos mamíferos placentarios y primates, como los
tarseros, los lémures, los monos y los antropomorfos, entre otros. Es probable que
la evolución de los primates haya comenzado con un grupo de pequeños animales
trepadores, semejantes a las musarañas. Estos cambios que luego
experimentaron estos primates abrirían el camino a la evolución humana. Los
principales cambios que caracterizan la evolución de los primates, como los de la
estructura anatómica de manos y brazos, entre otros, están relacionados con
adaptaciones a la vida arbórea.

Líneas evolutivas de los primates:

Entre los primates pueden reconocerse dos grupos principales:

 Los prosimios: (loris, galagos, y lémures)

 Los antropoides: (monos, antropomorfos y humanos)

Los prosimios tuvieron su apogeo en el periodo que abarca entre 55 y 38 millones

de años atrás y en la actualidad son animales arborícolas, pequeños o medianos,
de hábitos nocturnos.

Los antropoides se habrían escindido del tronco prosimio durante el Eoceno, hace
40 millones de años. En este grupo se reconocen dos grandes linajes: los monos
del Nuevo Mundo, o platirrinos y los monos del Viejo Mundo, o catarrinos. Los
platirrinos se habrían originado a partir de un grupo de catarrinos, hace aprox. 30
millones de años atrás. Al quedar aislados por enormes distancias oceánicas,
ambas ramas de monos evolucionaron por separado durante el periodo Oligoceno:
los platirrinos en América del Sur y los catarrinos en África. Los actuales monos de
Nuevo Mundo si estrictamente arborícolas y algunos utilizan su cola como quinto
miembro prensil.

27
 En el árbol filogenético hipotético, dentro de los catarrinos está el grupo
antropomorfos que junto con los humanos (Homo sapiens), conforman el grupo de
los hominoides.

Los antropomorfos actuales comprenden a los gibones, los orangutanos, los

chimpancés y los gorilas. Con excepción de los gibones se desplazan
principalmente balanceándose. La suspensión vertical había desempeñado un
papel importante en la transición de la posición horizontal a la erecta. Los
antropomorfos tienen brazos largos y piernas cortas y descansan el cuerpo de la
parte frontal de sus cuerpos en los nudillos. Como resultado de ello, sus cuerpos
están parcialmente erectos.

Hacen su aparición los homínidos: Los primeros ejemplares.

Para reconstruir nuestro pasado evolutivo debemos incorporar evidencias fósiles

más recientes que nos permitan conocer el tramo más reciente de la historia. En
los últimos años se han encontrado fósiles más relacionados con nuestra especie
que con los gorilas y los chimpancés, las cuales constituyen una base para
interpretar la evolución de los homínidos que aún tiene amplia aceptación para
designar a los miembros de la familia Homínida. Este linaje presenta andar
bípedo, postura erecta, rasgos dentarios característicos y cráneos crecientemente
mayores e incluye a nuestra especie, a los representantes fósiles del género
Homo, del genero Australophitecus, y a otros géneros fósiles crecientemente
descritos.

Tras los pasos de los australopitecinos:

En 1924 fue encontrado una porción de cráneo de un niño, en una cantera en

Taung, Sudáfrica. El anatomista Raymond A. Dart determino que el pequeño
cráneo tenía algunas características humanoides que lo distinguían de los simios
antropomorfos modernos y de sus antecesores. Se descubrió que el animal
caminaba erecto. Dart bautizo Australopithecus (simio del sur) al nuevo fósil. Dart
28
recibió apoyo de sus colegas para incorporar este fósil al árbol filogenético
humano. La sociedad no estaba preparada para reconocer un antecesor de
nuestra especie, además era unánime la creencia de que la cuna de la humanidad
se encontraría en Asia o Europa y no en la “atrasada” África. Sin embargo,
descubrimientos posteriores confirmaron la interpretación de Dart, en diferentes
sitos de África se hallaron numerosos fósiles de varias especies del genero
Australopithecus.

En 1974 Donald Johanson y sus colegas un esqueleto completo de esta especie y

lo llamaron “Lucy”. Era una hembra adulta, de menos de120 cm, cuya postura era
tan erecta como la de los humanos actuales.

Otra fuerte evidencia del erecto andar de esta especie, es el de las huellas fósiles
de pisadas de hace 3,75 de años halladas por Mary Leakey en Laetoli.

Las pistas del género Homo:

Las relaciones filogenéticas entre los australopitecianos y homo se encuentran en

amplia discusión, entonces se han propuesto varias hipótesis, ya que el mosaico
de caracteres que muestran los linajes grácil y robusto de los australopitecinos no
permite que ninguno sea nuestro ancestro inmediato. Ambos tienen características
particulares que no se observan en humanos.

Es posible que los ancestros de Homo se remotan más atrás del punto de
divergencia de los australopitecinos y Homo, que se hayan originado a partir de un
tronco australopitecino muy antiguo o a partir de un ancestro común con este
tronco.

Es probable que H. habilis no haya sido el único Homio en África. Rudofensis

podrían corresponder a una especie hermana que se extinguió, otra de las ramas
truncas del árbol de los homínidos.

A pesar de las diferencias anatómicas con H. sapiens, la capacidad de construir

herramientas es tan distintiva y relevante que H. habilis probablemente deba
considerarse humano. Además, las diferencias anatómicas entre ambas especies

29
Homo se relativizan si se considera la gran diversidad que existe en la actualidad
entre individuos de nuestra especie.

Fósiles encontrados, últimas noticias, hallazgos nuevos o últimos:

 Un abelisaurus, el gran depredador del Jurásico en el sur de Argentina (Chubut

y Neuquén), encontrado en los últimos 2 años.

 Encontrados en Australia Huesos del primer esqueleto conocido del león

marsupial Thylacoleo carnifex, localizados en unas cuevas bajo el desierto
australiano de Nullarbor. Entre los 69 fósiles encontrados hay 23 tipos de
canguros -ocho de los cuales nunca se habían descrito-, wombats, loros y el
león. En 2007

30
 “Argyrosaurus entrerriensis”: El "lagarto de plata" era un saurópodo herbívoro
que vivió hace 70 millones de años durante el Cretácico Superior. Con 8
metros de altura y una longitud de hasta 30 metros, era uno de los dinosaurios
de mayor tamaño. Fue hallado en la zona de Colón, Entre Ríos.

31
Bibliografía:

- Helena Curtis. BIOLOGÍA GENERAL. Omega

- Internet

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