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Alternar subsección Estructura y características
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Desarrollo de la pluma
Muda y mantenimiento
Evolución
Alternar subsección Evolución
Dinosaurios emplumados
Etapas evolutivas
Véase también
Referencias
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Pluma
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Para otros usos de este término, véase Pluma (desambiguación).
Ilustración con plumas de diversas formas y coloraciones.
Las plumas son estructuras queratinosas de la piel de las aves y otros dinosaurios
terópodos. Son los apéndices integumentarios (escamas, pelos, cuernos, etc) de
estructura más compleja entre los vertebrados.12 El conjunto de todas las plumas de
un ave recibe el nombre de plumaje, y forma una capa densa, aislante, que la
protege frente al frío y el agua, contribuyendo a la termorregulación de estos
animales.3 Las plumas tienen terminaciones nerviosas y generan dolor al ser
cortadas. Son fundamentales en el vuelo aviar, pues forman la superficie
sustentadora del ala.3 Las plumas tienen también otras funciones relacionadas con
su color y su vistosidad, como el camuflaje, el reconocimiento entre los miembros
de la misma especie y la comunicación entre ellos, la diferenciación de sexos y
como elemento de atracción sexual durante el cortejo.3
Estructura y características
Estructura entrelazada de las plumas del guacamayo azul y amarillo.
Detalle de las barbillas de una pluma de contorno de una pintada.
Partes de una pluma:4
1. Estandarte o vexilo
2. Raquis
3. Barbas plumáceas
4. Barbas plumosas
5. Cálamo o cañón.
Las plumas son los apéndices tegumentarios más complejos que se encuentran en los
vertebrados y se forman en pequeñas papilas o folículos pequeños de la epidermis, o
capa externa de la piel, que producen proteínas de queratina. Las beta-queratinas
de las plumas, pico y garras de las aves —al igual que las garras, escamas y
caparazones de los reptiles— están compuestas por cadenas de proteínas unidas por
puentes de hidrógeno formando β-láminas, que a su vez están aún más retorcidas e
interconectadas por puentes disulfuro, por lo que son más resistentes incluso que
las alfa-queratinas del pelo, cuernos y pezuñas de los mamíferos.56
Aunque las plumas son ligeras, el total del plumaje de un ave suele pesar el doble
o el triple del peso de su esqueleto, ya que la mayoría de sus huesos están huecos
y contienen sacos de aire.
Partes de la pluma
El eje de la pluma está dividido en dos partes: el cálamo y el raquis. El cálamo o
cañón es la parte inferior y hueca con la que se inserta al cuerpo. El cañón tiene
dos orificios denominados ombligos. El ombligo inferior está en el extremo basal
del cálamo, es por donde penetra la papila de la pluma durante su desarrollo para
alimentarla, y el ombligo superior es el orificio por donde inicialmente surgió la
parte laminar de la pluma. Ésta está dispuesta a ambos lados del raquis y se
denomina estandarte o vexilo, está formado por ramificaciones paralelas llamadas
barbas. Las barbas a su vez se ramifican perpendicularmente en barbillas o bárbulas
que también están ramificadas en ganchillos, encargados de enganchase con los
ganchillos de las barbillas colindantes. La parte superior del estandarte que queda
perfectamente unida y ordenada mediante el entrelazado de los ganchillos se
denomina parte plumácea, mientras que la parte inferior de la pluma cuyas barbas
están separadas y desordenadas, porque sus barbillas tiene pocos o ningún
ganchillo, se denomina parte plumosa.4
Clasificación
Comparación entre los distintos tipos de plumas.
Según sea su estructura, posición y función, existen diferentes clases de plumas:4
Plumas típicas o de contorno: son plumas con raquis desarrollado planas, largas y
ordenadas. Hay dos tipos: las plumas de vuelo y las plumas genéricas de contorno.
Estas últimas son las que recubren la cabeza, cuello, tronco y extremidades
conformando la morfología general del plumaje del ave. Las plumas de vuelo son las
que cubren las alas y la cola y se subdividen en:
Remeras o rémiges: son las plumas del ala y su estandarte es asimétrico. Las que se
insertan hacia el extremo más exterior del ala se llaman primarias, a continuación
se insertan las secundarias, sobre el radio, mientras que las más cercanas a la
base del ala, insertadas a la altura del húmero, son las terciarias. Las plumas del
álula se insertan sobre el pulgar vestigial.
Timoneras o réctrices: son las plumas que forman la cola y su estandarte es
simétrico, se insertan a la altura de las últimas vértebras caudales.
Coberteras o téctrices: se encuentran en las alas y cola recubriendo a las remeras
y timoneras.
Plumón: no tiene raquis o es muy corto, tiene las barbas libres, desordenadas y
suaves. Su función es evitar la pérdida de calor.
Semiplumas: son plumas intermedias entre las de contorno y el plumón, tienen raquis
más largo que la más larga de sus barbas, pero estas están libres y desordenadas
como el plumón.
Plumas polvorientas o plumón polvoriento: es un tipo especial de pluma que tienen
algunas aves cuya función es producir y acumular un polvo fino con el que el ave se
acicala.
Cerdas: son plumas de raquis rígido y pocas barbas situadas principalmente en la
base. Su función es principalmente sensorial.
Semicerdas: plumas intermedias entre las cerdas y las plumas de contorno. Tienen
muy pocas barbas.
Filoplumas: plumas suaves con barbas únicamente en el extremo final. Tienen
funciones sensoriales y ornamentales.
Cobertoras auriculares: pluma rígida similar a la semicerdas con abundantes barbas
puntiagudas situada sobre el oído externo.
Función
Las vistosas plumas del macho del pavo real sirven principalmente para atraer a las
hembras durante el cortejo.
Las plumas aíslan a las aves de las bajas temperaturas, las radiaciones solares y
del agua. También suelen usar plumas para forrar sus nidos proporcionando también
aislamiento a los huevos y pollos. Además las plumas de las alas y la cola
desempeñan un papel fundamental en el vuelo, formando la tupida y ligera estructura
que las sustenta en el aire.
El patrón de color de las plumas suele servir para camuflarse consiguiendo
esconderse de sus depredadores o pasar inadvertidos paras sus presas. Como ocurre
en los peces las partes superiores e inferiores suelen tener colores diferentes
para proporcionar camuflaje tanto cuando están en vuelo como cuando están posadas.
Las plumas son elementos de atracción sexual y exhibición durante el cortejo. Es
frecuente en muchas especies de aves el dimorfismo sexual en los patrones de color
del plumaje, que permite la identificación de los sexos y es importante en la
selección de pareja. Las diferencias pueden ser muy llamativas o incluso no ser
perceptibles en el espectro visible y ser apreciables solo en el espectro
ultravioleta.7 Las plumas también pueden tener funciones comunicativas. Las aves
con penachos de plumas en la cabeza suelen expresar estados de ánimo mediante su
erección. Los machos de algunas aves como los del saltarín alitorcido
(Machaeropterus deliciosus) tienen estructuras especiales para producir sonidos por
estridulación.8
Algunas aves disponen de plumón polvoriento que les proporcionan un suministro
continuo de un fino polvo producido por la rotura regular de los extremos de sus
bárbulas. Estas partículas de polvo se tamizan a través de las plumas en el cuerpo
del ave y actúan como impermeabilizante y acondicionador de las plumas. Las plumas
o plumones polvorientos ha evolucionado independientemente en varios taxones de
aves. Se puede encontrar diseminado en el plumaje de las palomas y los loros y las
cacatúas o en zonas localizadas del pecho, vientre o flancos de las garzas y
podargos. Las garzas usan su pico para romper estas plumas y dispersar el polvo,
mientras que las cacatúas usan su cabeza para aplicar el polvo.9
Cerdas de un barbudo cariblanco.
Las cerdas son plumas con raguis largos y rígidos y pocas barbas. Las cerdas
situadas alrededor de los ojos y el pico pueden tener funciones similares a las
pestañas y bigotes de los mamíferos. Se cree que podrían servir a las aves
insectívoras a capturar sus presas y también podrían tener funciones sensoriales,
aunque aún no hay pruebas claras.10 En un estudio se descubrió que los mosquero
sauceros (Empidonax traillii) eran capaces de capturar insectos igual de bien antes
y después de quitarles las cerdas faciales.11
Los somormujos tienen el peculiar hábito de ingerir sus propias plumas,
especialmente el plumón de sus flancos, y también se las dan de comer a sus pollos.
La observación de su dieta de pescado y la frecuencia de la ingestión de plumas
indica que les ayuda a formar bolas de excrementos que se puedan expulsar mejor.12
Pterilos y sus nombres.
Distribución
Aunque cubren todo el cuerpo, las plumas de contorno no están uniformemente
distribuidas por la piel de las aves, excepto en algunos grupos como los pingüinos,
las ratites y los chajás.13 En la mayoría de las aves las plumas de contorno crecen
en zonas específicas denominadas pterilos, separados por zonas sin plumas
denominadas apterilos; aunque en los apterilos puede crecer plumón y fitoplumas. La
distribución y forma de los pterilos, pterilosis, varía entre las distintas
familias de aves y en el pasado se usó para determinar los grupos y sus relaciones
evolutivas.1415
Coloración
Los colores de las plumas resultan de la combinación de diferentes pigmentos
Izquierda: turacina (rojo) y turacoverdina (verde, con iridiscencia estructural
verde) del ala del Tauraco bannermani
Derecha: carotenoides (rojo) y melaninas (oscuro) del vientre y alas del
Ramphocelus bresilius
Los colores de las plumas se producen por la presencia de pigmentos o por efecto de
estructuras refractivas microscópicas, o por la combinación de ambos.
La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas (las feomelaninas: el pardo
y beige, las eumelaninas: el negro y gris) y carotenoides (rojo, amarillo y
naranja). La melanina en combinación con los pigmentos amarillos produce los
colores verde oliva apagados. Aparecen otros pigmentos pero solo en determinados
taxones, la psittacofulvinas del amarillo al rojo (presente solo en algunos
loros),16 la turacina para el rojo y la turacoverdina del verde (pigmentos
porfirínicos encontrados solo en los turacos).
Las plumas blancas no tienen pigmentos.
La coloración debida a la estructura produce colores azules, iridiscencias, la
mayoría de los reflejos ultravioletas y realza los colores pigmentarios.31718 Se ha
registrado la presencia de iridiscencia producida por la estructura en plumas
fósiles datadas en 40 millones de años.19 Las plumas blancas carecen de pigmentos y
dispersan la luz difusamente. El albinismo en las aves está causado por la
producción defectuosa de pigmentos, aunque no afecta a la coloración estructural
(como puede verse por ejemplo en los periquitos azules y blancos).
Los azules y verdes intensos de muchos loros se producen por la interferencia
constructiva de la luz reflejada desde diferentes capas de la estructura de las
plumas, en el caso del plumaje verde además se debe a la presencia de pigmentos
amarillos. La estructura específica que produce este tipo de coloración estructural
se denomina textura de Dyck.2021
En algunas aves los colores de las plumas pueden crearse o alterarse por la
interacción de las secreciones de la glándula uropígea. Los colores amarillos del
pico de muchos calaos se deben por las secreciones de glándulas de acicalado.9
La evolución de los colores vivos se debe a la selección sexual. Se ha sugerido que
los colores basados en pigmentos carotenoides se desarrollaron por ser el signo más
sincero de vigor, porque se deben a la ingestión de estas sustancias en la dieta,22
23 por lo que una pigmentación intensa indicará una alimentación abundante, o
porque además los carotenoides se necesitan en las funciones inmunes,24 por lo que
indicarán una buena salud de su portador.
Desarrollo de la pluma
Detalle de la pluma de un cuervo grande (Corvus corax).
Las plumas son apéndices integumentarios, al igual que las escamas y el pelo en
otros animales. Estas estructuras se forman a partir de la epidermis y la dermis
usando mecanismos que involucran inducción reciproca entre estos dos tejidos y
están altamente conservados dentro del grupo de los vertebrados.
Prum & Brush (2003)2 presentan un modelo del desarrollo de las plumas, donde
dividen la formación de la pluma en varias etapas:
La primera etapa de la formación de la pluma es la formación de la placoda. Esta se
forma cuando células de la dermis se condensan bajo la epidermis y le dan la señal
a la epidermis de ensancharse. Entonces, la placoda empieza a elongarse hacia
afuera, formando una estructura tubular llamada yema de la pluma. Alrededor de la
yema las células de la epidermis empiezan a proliferar y generan una depresión
cilíndrica, esta estructura es el folículo, el órgano que genera la pluma. En la
base del folículo se forman células queratinosas llamadas queratinocitos, estas
células empujan las células viejas hacia arriba y afuera del folículo, creando la
pluma. El collar del folículo, que es un anillo de tejido epidermal en la base del
folículo, se diferencia para dar lugar a las barbas de la pluma, formando
compartimientos en la capa de epidermis interna, y la envoltura de la pluma, a
partir de la capa externa.2
En la siguiente etapa de la formación de la pluma suceden dos eventos: se da el
crecimiento de forma helicoidal de las barbas para dar lugar al raquis de la pluma
y se forman las bárbulas. Aún no se sabe con certeza cuál evento ocurre primero y
cuál después. El crecimiento helicoidal de las barbas se da alrededor del collar,
se forman dos barbas y estas crecen hacia el mismo punto y cuando estas se
encuentran se forma el raquis de la pluma. Cuando ya se empiezan a formar las
bárbulas, estas se diferencian y se juntan entre sí, generando lo que se conoce
como una pluma de contorno. Diferencias en cómo se organizan las bárbulas permiten
generar la mayor parte de la gran variedad de plumas que existen en las aves.2
Para que el desarrollo de la pluma se dé de forma correcta es necesaria la
interacción de múltiples moléculas que ayudan a señalizar aspectos de suma
importancia y coordinar varios procesos. La mayoría de estas moléculas son el
resultado de la expresión diferencial de genes y la interacción entre estos en las
diferentes etapas del desarrollo.
Uno de estos genes es Sonic hedgehog (Shh). Este está también involucrado en la
formación de otras estructuras, como extremidades. En las plumas Shh está tanto en
etapas tempranas como tardías y cumple diferentes funciones. En etapas tempranas
está presente en la epidermis durante la formación de la placoda y se mantiene allí
mediante una interacción reciproca con células mesenquimales de la dermis. En
etapas tardías está presente en el filamento de la pluma. También se cree que Shh
es una de las primeras señales que se dan en la epidermis para la formación de la
placoda, lo que significa que la expresión de este gen es necesaria para la
formación de las plumas. Se cree que hasta podría ser el gen encargado de iniciar
la condensación de células que precede el ensanchamiento de la epidermis para
formar la placoda.25
Otro grupo de genes que es de vital importancia en el desarrollo de las plumas son
los factores de crecimiento de fibroblasto (FGFs): Entre los más importantes están
FGF2, FGF4, FGF5, FGF7 y FGF10. FGF2 y FGF4 son expresados en las placodas y pueden
promover la formación de yemas de pluma, ya que podrían actuar como promotores del
desarrollo de la placoda; FGF5 y FGF7 son expresados durante la formación del
folículo de la pluma, pero no son necesarios para el inicio del desarrollo de la
pluma; y FGF10 es expresado en la dermis de los primordios de pluma y puede inducir
la expresión de reguladores positivos y negativos del desarrollo de la pluma.
Además, FGF10 también induce la expresión de BMP2.26
BMP2 o proteína morfogénica ósea 2, es otra proteína que regula la formación
correcta de las plumas. Esta es responsable del espaciamiento correcto de las yemas
de las plumas mediante una inhibición lateral, previniendo el reclutamiento de
células para formar la placoda, evitando que se dé la formación de la yema de la
pluma. Pero no actúa sola. Otra proteína morfogénica ósea, BMP4, interactúa con
BMP2 y especifican el tamaño y la forma de las yemas de las plumas.27
Muda y mantenimiento
Pingüino del Cabo en plena muda de sus plumas.
Las plumas se deterioran por la fricción, los golpes y la acción de los parásitos.
Como la pluma es una estructura muerta, que una vez desarrollada ya no recibe más
aporte del cuerpo que la sustente, para mantener el plumaje en buenas condiciones,
el ave debe renovar sus plumas de forma periódica. Las plumas nuevas surgen de los
mismos folículos que las viejas a las que reemplazan. A este proceso, que consiste
en la pérdida secuencial de todas o parte de las plumas y su sustitución por plumas
nuevas, se conoce con el nombre de muda. Dependiendo de numerosas variables, las
diferentes especies de aves siguen una enorme variedad de estrategias de muda,
aunque la renovación total del plumaje (muda completa) suele realizarse una vez al
año, generalmente después de la reproducción. Solo los pingüinos renuevan las
plumas de todo su cuerpo al mismo tiempo, y la mayoría de las aves renuevan sus
plumas de vuelo de forma alternada para no perder la capacidad de volar durante la
muda. Esto no ocurre en las anátidas que mudan todas estas plumas a la vez, y
durante este periodo denominado mancada no pueden volar, por lo que suelen
esconderse entre la vegetación acuática hasta que les crecen las nuevas plumas de
vuelo.
En numerosas especies, antes de la reproducción tiene lugar también la sustitución
de parte del plumaje (muda parcial) con la finalidad, entre otras, de adquirir
diseños llamativos dedicados a favorecer la conquista de una pareja o la defensa
del territorio.
Las aves pasan gran parte de su tiempo acicalándose para mantener sus plumas en
buenas condiciones, limpiando y recolocando sus plumas. Muchas aves impermeabilizan
sus plumas gracias a una sustancia grasienta segregada por una glándula cercana a
la base de la cola, denominada glándula uropígea, que recogen con el pico y la
extienden por todo el cuerpo. Además muchas aves toman baños, tanto de agua como de
arena, para limpiar sus plumas, y algunas incluso toman baños de hormigas para
limpiarse y librarse de los parásitos.
Evolución
Artículo principal: Origen del vuelo de las aves
Pluma fósil de Archaeopteryx.
Las teorías tradicionales sobre la función original de las plumas se centraron en
el aislamiento, el vuelo y las exhibiciones. El descubrimiento de dinosaurios
emplumados no voladores del Cretácico superior indica que el vuelo no fue su
función original.28 Diversas teorías han sugerido que su función inicial pudo ser
la termorregulación, la impermeabilización o incluso la de depósitos de desechos
como el azufre.29 El número de plumas por unidad de área de piel es más alto en las
aves pequeñas que en las grandes, esta tendencia indica su importancia en el
aislamiento térmico, ya que los pájaros pequeños pierden calor más rápidamente
debido a que la relación entre la superficie de su cuerpo y su masa corporal es
mayor.3 Se cree que la coloración de las plumas ha evolucionado principalmente en
respuesta a la selección sexual. En muchos casos la condición física de las aves,
especialmente de los machos, se indica por la calidad de sus plumas y las hembras
suelen tenerlo en cuenta a la hora de elegir pareja.3031
Aunque tradicionalmente se suponía que las plumas habían evolucionado a partir de
las escamas de los reptiles, existe numerosas objeciones a esta teoría, y se han
desarrollado otros esquemas basados en la biología evolutiva del desarrollo.2 Las
teorías que sugieren que los precursores de las plumas fueron las escamas sugieren
que la estructura plana de las escamas se fue fragmentando para originar el
entramado de la pluma. Sin embargo el proceso de desarrollo implica la formación de
una estructura tubular que surja de un folículo y la escisión del tubo para formar
el entramado.12
Dinosaurios emplumados
Artículo principal: Dinosaurios con plumas
Archaeopteryx lithographica en el Museo de Historia natural de Berlín.
Varios dinosaurios no aviarios tenían plumas en sus extremidades que no podían
servir para volar.2 Se teoriza que las plumas evolucionaron originalmente en los
dinosaurios por sus propiedades aislantes. Las plumas se fueron haciendo cada vez
más grandes en esos pequeños dinosaurios resultando útiles para el planeo,
iniciándose así la evolución de las protoaves como Archaeopteryx y Microraptor
zhaoianus. Entre los primeros dinosaurios que tenían plumas y protoplumas se
incluyen: Pedopenna daohugouensis, 32 y Dilong paradoxus, un tiranosauroide de 60 a
70 millones de años más antiguo que Tyrannosaurus rex.33
La mayoría de los dinosaurios conocidos con plumas o protoplumas eran saurisquios,
sin embargo también se han encontrado «estructuras tegumentarias filamentosas» en
ornitisquios como Tianyulong y Psittacosaurus. Todavía se está estudiando la
naturaleza exacta de estas estructuras.
Desde la década de los 1990 se han descubierto docenas de clados de Maniraptora,
que incluye al clado Avialae, las aves e inmediatos ancestros, Oviraptorosauria y
Deinonychosauria. En 1998 el descubrimiento del oviraptosáurido con plumas,
Caudipteryx zoui, derrumbó la hipótesis de que las plumas eran estructuras
exclusivas de Avialae.34 Apareció enterrado en la formación Yixian de Liaoning,
China. C. zoui vivió durante el periodo inicial del Cretácico. Tenía plumas con
estructura típica, con raquis y estandarte, en las extremidades anteriores y la
cola. En el clado Deinonychosauria, también aparecen diversos tipos de plumas en
las familias Troodontidae y Dromaeosauridae. Se han encontrado plumas ramificadas
con raquis, barbas y barbillas en muchos de sus miembros como Sinornithosaurus
millenii, un dromeosáurido encontrado en la formación Yixian (de 124,6 millones de
años).35
Se planteaba una paradoja temporal relativa a la evolución de las plumas al
encontrarse terópodos con características aviares muy marcadas que vivieron después
que Archaeopteryx, de forma que les hacía parecer descendiente de las aves. Sin
embargo esta aparente paradoja se resolvió en 2009 con el descubrimiento de
Anchiornis huxleyi, procedente de los depósitos del Jurásico tardío de la formación
Tiaojishan (160 millones de años) en el oeste de Liaoning.3637 Al ser anterior a
Archaeopteryx, Anchornis prueba la existencia de ancestros terópodos con plumas de
tipo moderno, proporcionando más información en la transición entre dinosaurios y
aves. El espécimen presenta grandes plumas con vexilo en los miembros anteriores y
la cola, lo que indica que las plumas de cobertura recubrían las extremidades en
una etapa temprana de la evolución de los terópodos.38
Etapas evolutivas
Diagrama con las etapas evolutivas de las plumas, según Xu y Guo.
Se han realizado varios estudios comparando el desarrollo de las plumas en los
embriones de las aves modernas con la distribución y tipo de plumas encontrados en
sus ancestros prehistóricos, intentando reconstruir la secuencia de desarrollo de
los distintos tipos de plumas.
Según Xu y Guo en 2009 la evolución de las plumas se divide en las siguientes
etapas:39
Filamento simple
Múltiples filamentos unidos por la base
Múltiples filamentos unidos por la base a un filamento central
Múltiples filamentos a lo largo de la longitud de un filamento central
Múltiples filamentos surgiendo del borde de una estructura membranosa
Pluma con estandarte con raquis central, barbas y barbillas
Pluma con estandarte con un raquis asimétrico
Estandarte sin diferenciar con raquis central
Aunque Foth, en 2011, planteó que algunas de estas etapas propuestas (los estados
el 2 y 5) eran probablemente meros artificios debidos al estado de conservación de
las plumas fósiles y sus impresiones, que aparecerían aplastadas o aglomeradas.
Foth reinterpreta el estado 2 como plumas aglomeradas del estado 3, y el estado 5
como plumas del estado 6 aplastadas.40
El siguiente diagrama simplificado de las relaciones de los dinosaurios muestra la
probable distribución de las plumas tipo plumón y las plumas con estandarte entre
los dinosaurios y las aves prehistóricas. El diagrama sigue uno presentado por Xu y
Guo (2009) modificado con los hallazgos de Foth (2011).39 Los números que acompañan
a cada nombre se refiere al tipo de plumas que aparece en cada uno. La «e» indica
la presencia de escamas en el cuerpo.
Dinosauria
Ornithischia
Heterodontosauridae (1)
Thyreophora (e)
Ornithopoda (e)
Psittacosauridae (e, 1)
Ceratopsidae (e)
Saurischia
Sauropodomorpha (e)
Aucasaurus (e)
Carnotaurus (e)
Ceratosaurus (e)
Coelurosauria
Dilong (3?)
Otros tiranosáuridos (e)
Juravenator (e, 3?)
Sinosauropteryx (3+)
Maniraptora
Therizinosauria (1, 3+)
Alvarezsauridae (3?)
Oviraptorosauria (4, 6)
Paraves
Troodontidae (3+, 6)
Otros dromeosáuridos
Sinornithosaurus (3+, 6)
Microraptor (3+, 6, 7)
Scansoriopterygidae (3+, 6, 8)
Archaeopterygidae (3+, 6, 7)
Jeholornis (6, 7)
Confuciusornis (4, 6, 7, 8)
Enantiornithes (4, 6, 7, 8)
Neornithes (4, 6, 7, 8)
Véase también
Plumaje
Protopluma
Noya
Referencias
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