SEPARATA 11
RESISTENCIA VERTICAL Y HORIZONTAL,
SUSCEPTIBILIDAD, TOLERANCIA.
EPIDEMIOLOGIA, CONTROL DE
ENFERMEDADES.
FACULTAD DE Ciencias Agrarias
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Evolución histórica del concepto de resistencia en planta
La resistencia a patógenos en fitopatología ha estado definida históricamente con los conceptos
de «gen por gen» de Flor y «resistencia vertical y horizontal» de Van der Plank. Estos conceptos
constituyeron la primera aproximación teórica a la noción de resistencia a patógenos en plantas y
aún son usados en la literatura moderna para describir modelos generales y casos específicos de
resistencia
La interacción gen por gen de Flor
En los años cincuenta, Flor desarrolló uno de los conceptos clásicos de la fitopatología: la
denominada hipótesis de interacción gen por gen. Este concepto propone que para cada gen del
hospedero que confiere resistencia hay un gen correspondiente que confiere patogenicidad en el
parásito. En consideración del marco conceptual de esta hipótesis, es posible construir genotipos
hipotéticos del hospedero y el patógeno sin desarrollar estudios genéticos, tan solo determinando
las reacciones de poblaciones del patógeno a un rango de variedades del hospedero (los
diferenciales de papa para Phytophthora infestans, por ejemplo). A los genes de resistencia se les
denomina R y a sus contrapartes en el patógeno, genes de avirulencia (Avr). Los genes R y los
genes Avr interactúan uno a uno. Cuando un gen R identifica un gen Avr en el patógeno, activa
un proceso de muerte celular en la célula infectada, la denominada respuesta hipersensible. La
muerte de la célula infectada por el patógeno detiene por completo el proceso de infección y
colonización, y otorga así resistencia a la planta.
El concepto de resistencia vertical y horizontal de Van der Plank
En los años sesenta, Van der Plank planteó un modelo para explicar la existencia de razas en los
patógenos, la resistencia de los hospederos y las diferencias resultantes de sus interacciones. Van
der Plank clasificó la resistencia del hospedero en 2 tipos básicos
Resistencia vertical: cuando las variedades del hospedero interactúan de manera diferencial o
específica con las razas del patógeno.
Resistencia horizontal: cuando la interacción entre razas del patógeno y el hospedero no es
específica
Resistencia de campo
La resistencia de campo se mide aún de la misma manera que se medía hace 50 años, cuando se
denominaba resistencia horizontal. La expresión fenotípica de la resistencia cuantitativa en
ensayos de campo se denomina resistencia de campo y es la que le interesa al mejorador, al
fitopatólogo y a los agricultores. La expresión genética es la que le interesa al genetista y, en
combinación con las características del patógeno, la que es de interés para la biología
evolucionaria. En el campo, la resistencia de un hospedero (progenies, variedades, líneas
avanzadas o cultivares) es estimada a través de varios ciclos de la enfermedad usando los
siguientes parámetros
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TIPOS DE RESISTENCIAS DE LAS PLANTAS
Las plantas son resistentes a ciertos patógenos debido a que pertenecen a grupos
taxonómicos que son inmunes a esos patógenos (resistencia de plantas no
hospedante), porque tienen genes que proporcionan resistencia directa ante los genes
que determinan la virulencia del patógeno en particular (resistencia verdadera) o bien
debido a que por varias razones, las plantas escapan o toleran la infección causada por
esos patógenos (resistencia aparente).
I. RESISTENCIA VERDADERA
Es la resistencia a las enfermedades que es controlada genéticamente por la presencia
de uno o muchos genes para resistencia en la planta contra el ataque del patógeno. En
este tipo de resistencia, el hospedante y el patógeno son más o menos incompatibles
entre si debido a la falta de reconocimiento químico entre ellos o por que las plantas
hospedantes se defienden así mismo del patógeno mediante los diferentes
mecanismos de defensa que ya tienen , o activados en respuesta a la infección.
Existen dos tipos de resistencia verdadera: Vertical y Horizontal.
A. RESISTENCIA VERTICAL
Se le denomina también como resistencia específica, cualitativa o diferencial,
pues es sólo para algunas razas de un patógeno. La resistencia vertical por lo
general se controla por uno o algunos genes (de ahí el nombre de resistencia
monogènica u oligogénica). Al parecer, estos genes controlan una etapa
importante de la interacción que se establece entre el patógeno y la planta
hospedante y por tanto tienen una función importante en la expresión de la
resistencia vertical (resistencia de genes mayores).
Son poco estables en el caso de patógenos que muestran una gran variabilidad
genética.
B. RESISTENCIA HORIZONTAL
Todas las plantas tienen un cierto nivel de resistencia no específica no siempre la
misma, que es eficaz contra cada uno de sus patógenos. A veces a este tipo de
resistencia se denomina como resistencia no especifica, general, cuantitativa o
no diferencial, de la planta adulta, de campo o durable.
La resistencia horizontal está bajo el control de muchos genes (docenas o cientos
de ellos) de ahí el nombre de resistencia poligénico o de genes múltiples. Cada uno
de estos genes por separado es ineficaz para contrarrestar el efecto del patógeno y
puede tener una función menor en la resistencia horizontal total de la planta
(resistencia de genes menores). El gran número de genes que participan en la
resistencia horizontal al parecer controlan las diversas etapas del proceso
fisiológico de la planta, que generan las sustancias y estructuras que constituyen
sus mecanismos de defensa.
En la resistencia horizontal la planta no se escapa de la infección, pero se retarda el
proceso de desarrollo de la enfermedad y propagación del patógeno.
Son muy estables y adecuadas para el patógeno con gran variabilidad genética.
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II. RESISTENCIA APARENTE:
En cualquier área y casi todos los años ocurren epífitas limitadas o de amplia
distribución en diferentes cultivos .Sin embargo bajo condiciones y circunstancias,
algunas plantas o variedades muy susceptibles de esos cultivos pueden o
permanecer libres de la infección. La resistencia aparente que muestran algunas
plantas a las enfermedades aun siendo susceptibles es el resultado de los procesos
de escape y tolerancia.
a. Escape: Cuando variedades muy susceptibles no son infectadas, ya que los tres
factores necesarios para que se desarrolle la enfermedad no coinciden o
interactúan en el momento oportuno, ya sea porque fueron sembradas en épocas
no adecuadas para el desarrollo de la enfermedad o el inóculo es insuficiente o no
existe.
b. Tolerancia: Es la capacidad de la planta de producir una buena cosecha aun
cuando sean infectadas por un patógeno
III. SUSCEPTIBILIDAD: Característica genética de una planta de ser incapaz de
impedir la infección de un patógeno y desarrollo de la enfermedad
EPIDEMIOLOGIA
Cuando un determinado patógeno se disemina e infecta a un gran número de
individuos de una población en un área relativamente amplia y en un período
relativamente corto el fenómeno recibe el nombre de Epidemia o Epifitia.
Epidemiología o Epifitologia. Es el estudio de las epidemias y los factores que
influyen sobre ellas.
ELEMENTOS DE UNA EPIFITIA
Las epifitias de las plantas son el resultado de la combinación oportuna de los mismos
elementos que intervienen en las enfermedades de las plantas: planta hospedante
susceptible, patógeno virulento y condiciones ambientales favorables. La magnitud de
cada uno de los tres componentes de las enfermedades de las plantas son afectados
por un cuarto componente: el tiempo. La interacción de estos cuatros componentes
puede compararse a un tetraedro o pirámide de la enfermedad. El efecto del tiempo
sobre el desarrollo de la enfermedad se hace evidente cuando se considera la
importancia de la época del año(es decir las condiciones climáticas y la etapa de
crecimiento cuando el hospedante y el patógeno coexisten).
El desarrollo de las enfermedades en las plantas es afectada en gran medida por un
quinto componente: El hombre. El hombre afecta el tipo de plantas que crecen en un
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área determinada, su grado de resistencia, su número, su época de siembra y su
densidad. Debido a la resistencia de las plantas que en lo particular cultiva, el hombre
también determina que patógeno o que raza de un patógeno predominará. Debido a
sus prácticas agrícolas, como los métodos de control biológico y químico el hombre
afecta la cantidad de inóculo primario y secundario existentes para causar enfermedad
en las plantas.
El hombre modifica el efecto del medio ambiente al manejar las épocas de siembras y
cosecha, la preparación del terreno, etc.
FACTORES DEL HOSPEDANTE QUE AFECTA EL
DESARROLLO DE LA EPIFITIAS:
1.- NIVELES DE RESISTENCIA O SUSCEPTIBILIDAD GENÉTICA
Es evidente que las plantas hospedantes que tienen altos niveles de resistencia
(vertical) no permiten que un patógeno se establezca en ellas y
consecuentemente no se desarrolla la epifitia, a menos que, y hasta que a parezca
una nueva raza del patógeno que pueda atacar esa resistencia y entonces el
hospedante se vuelva susceptible. Las plantas que tienen bajos niveles de
resistencia (horizontal) probablemente serán infectadas, pero la velocidad a la que
la enfermedad y la epifitia se desarrollarán va a depender del nivel de resistencia
de la planta hospedante y de las condiciones ambientales. Las plantas hospedantes
susceptibles que carecen de genes de resistencia contra el ataque del patógeno
constituyen el sustrato ideal para el establecimiento y el desarrollo de nuevas
infecciones y, en presencia de un patógeno virulento y un ambiente favorable,
benefician el desarrollo de las epifitias.
2.- GRADO DE UNIFORMIDAD GENÉTICA.
Mayor uniformidad genética <<<<<<<<<< Mayor probabilidad de epifitia.
Cultivos de propagación vegetativa <<<< mayor probabilidad de epifitia
Cultivos que se auto polinizan<<<<<<<<< Segundos en probabilidad de epifitias.
Cultivos de polinización cruzada <<<<<<< Tasas de epifitias más bajas.
3.- TIPOS DE CULTIVOS.
En los cultivos anuales como el maíz, las hortalizas, el tabaco y el algodón en
general las epifitias se desarrollan mucho más rápidos (comúnmente en algunas
semanas) a diferencia de cómo ocurre sobre los cultivos leñosos perennes como los
árboles frutales y forestales.
4.- EDAD DE LAS PLANTAS HOSPEDANTES.
Chupadera, mildius, Tizones bacterianos <<<< tejidos tiernos.
Royas, Virus <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<< Plantas en pleno desarrollo
Botrytis, Monilia, Penicillium <<<<<<<<<<<<< Etapas de maduración
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FACTORES DEL PATÓGENO QUE AFECTAN EL
DESARROLLO DE EPIFITIAS
1.- NIVEL DE VIRULENCIA:
Los patógenos virulentos infectan más rápido y producen mayor cantidad de inoculo
Mayor probabilidad que produzcan epifitias.
2.- CANTIDAD DE INÓCULO CERCANO A LOS HOSPEDANTES.
A mayor cantidad de propágulos localizados dentro o cerca de las plantas
hospedantes .Mayor probabilidad de epifitia.
3.- TIPOS DE REPRODUCCION DEL PATÓGENO
Los patógenos, según la cantidad de propágulos, duración del ciclo de
reproducción, tipo de infección en la planta, etc. Pueden ser Monocíclica, Policíclica
o Poliética.
Los patógenos policiclicos son los causantes de la mayoría de la epifitias.
Los monociclicos causan epifitias con menor frecuencia y necesitan de varios años.
Los poliéticos causan epifitias después de varios años y por superposición de sus
ciclos de reproducción.
4.- ECOLOGÍA DEL PATÓGENO.
Los patógenos que producen abundante inóculo en la superficie de los órganos
aéreos y se dispersan con facilidad causan epifitias más rápido y en zonas
extensas.
5.- FORMAS DE DISEMINACIÓN
Los propágulos que son transportados por el viento se pueden diseminar hasta
varios kilómetros, como las royas, mildius, manchas foliares, oidiosis causan con
mayor frecuencia epifitias.
Los patógenos cuyo inóculo es llevado por vectores que son fácilmente
transportados por el viento, como los virus, mollicutes, cuyos vectores son afídos,
cigarritas, son los segundos en frecuencia de ocasionar epifitias.
FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN EL
DESARROLLO DE EPIFITIAS:
1. HUMEDAD:
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Es importante e imprescindible para el desarrollo de muchas enfermedades
causadas por hongos (mildius, royas manchas foliares, antracnosis, tizones)
bacterias y nemátodos.
Aumentan el grado de esporulación de los hongos y la multiplicación de las
bacterias y nemátodos, así como la liberación de los mismos de los tejidos
hospedantes para su desimanación.
En plantas aumenta la suculencia haciéndolas mas apetecibles a muchas
enfermedades fungosas y bacterianas.
Algunas enfermedades como las causadas por Fusarium, Streptomyces,
Sclerotium son más severas en épocas y climas secos.
2. TEMPERATURA:
La temperatura afecta a los patógenos como a las plantas. Las plantas que
crecen fuera de su rango, se estresan y se hacen más susceptibles al ataque de
muchas enfermedades.
La temperatura afecta la cantidad de esporulación de los hogos, reproducción
de bacterias, nemátodos, de los vectores de virus y mollicutes.
La temperatura afecta también la germinación de las esporas de los hongos, en
la penetración, infección y en la velocidad de invasión y reproducción. En la
incubación de los huevecillos de nemátodos.
EFECTO DE LAS PRÁCTICAS CULTURALES Y DE LOS
METODOS DE CONTROL.
1.- SELECCIÓN Y PREPARACIÓN DEL SUELO.
El tipo de suelo y su preparación determinan el drenaje del mismo con lo que
se puede favorecer o evitar el desarrollo de epifitias.
2.- SELECCIÓN DEL MATERIAL DE PROPAGACIÓN:
Las semillas utilizadas, sean botánicas o vegetativas pueden ser portadoras
de inoculo de diversos patógenos y ocasionar el desarrollo de una Epifitia.
3.- PRACTICAS AGRICOLAS:
Los altos niveles de fertilización de nitrógeno el riego excesivo o deficiente, los
daños causados por aplicaciones de herbicidas, deshierbo, etc. pueden
favorecer el desarrollo de epifitias.
4.- MEDIDAS DE CONTROL DE LAS ENFERMEDADES:
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Las medidas de control adecuadas y oportunas pueden reducir o eliminar las
posibilidades de desarrollo de una epifitia.
El uso y abuso de ciertos productos químicos o el cultivo de variedades
resistentes, puede seleccionar las cepas virulentas de una población de
fitopatogenos inicial y con el tiempo la población se vuelve resistente al
producto químico o puede romper la resistencia de una variedad.
5.- INTRODUCCIÓN DE NUEVOS PATÓGENOS:
El movimiento de material vegetal como semillas botánica, semillas
vegetativas, a través de regiones, países, continentes; puede movilizar también
inóculo de patógeno exótico y conllevar al desarrollo de epifitia.
También se puede estar introduciendo especies o variedades de plantas en un
habitad donde existan patógenos virulentos y desarrollen epifitia.
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