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Estructura del ADN: Artículo introductorio

Familias de hélices A, B y Contenido del artículo

Z del ADN
● Introducción
● Espina dorsal de fosfato
● Base Pares

David W Ussery, Universidad Técnica Danesa, Lyngby, Dinamarca ● Propiedades estructurales de la hélice del ADN
● Hélices derechas
● Hélices Z zurdas
Existen tres grandes familias de hélices de ADN: ADN-A, ADN-B y ADN-Z. La estructura
● Biología del ADN A, B y Z
helicoidal del ADN es variable y depende tanto de la secuencia como del entorno.
● Resumen
● Agradecimientos
Introducción
Las imágenes de la doble hélice del ácido
desoxirribonucleico (ADN) son tan comunes que todo el
mundo está familiarizado con ellas.
con su forma y estructura generales (figura 1a).
estructura se conoce como ADN-B, y representa una basándose en la secuencia. Por ejemplo, un trozo de
conformación media del ADN, basada en estudios de ADN de 200 pb puede correr como si fuera de más de
difracción de fibras. Sin embargo, es muy poco 1000 pb en un gel de acrilamida, si tiene la secuencia
probable que esta forma media del ADN exista dentro correcta. La doble hélice no tiene la misma estructura
de las células de los organismos vivos, por varias uniforme. La estructura (y la función) del ADN depende
razones. En primer lugar, simplemente no hay espacio de su secuencia. Existen tres familias de hélices de
suficiente para que el ADN se estire en una ADN: El ADN-A, que puede formarse fácilmente dentro
conformación perfecta y lineal de ADN-B. En casi de ciertos tramos de purinas (por ejemplo, GAGGGA);
todas las células, desde las simples bacterias hasta las el ADN-B, que se ve favorecido por secuencias mixtas
complejas eucariotas, el ADN debe compactarse más de (aunque la conformación exacta depende de la
mil veces para que quepa dentro de la célula o el secuencia particular de nucleótidos, como se describe
núcleo. Además, la resolución refinada de la estructura más adelante); y el ADN-Z, que se ve favorecido por
del ADN, basada en la cristalografía de rayos X de pasos alternantes de pirimidina y purina (por ejemplo,
piezas cortas sintéticas de ADN, ha demostrado que CGCGCG). Las familias de ADN-A y ADN-B son hélices
existe una variación considerable de la estructura derechas, mientras que la familia de ADN-Z tiene una
helicoidal del ADN, forma de hélice derecha.

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Figura 1 Diferentes vistas de la hélice de ADN. (a) La estructura del ADN-B propuesta por Watson y Crick en 1953, basada en estudios de difracción
de fibra. Modificado de Sinden et al. (1998). (b) ADN-A, B y Z, vistos desde el lado de la hélice (arriba) y mirando hacia abajo por el eje de la hélice (abajo).
Las estructuras se dibujaron a partir de las estructuras cristalinas, utilizando el programa Cn3D, disponible en la página web del NCBI.

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 Estructura del ADN: Familias de hélices A, B y Z
del ADN

orientación zurda de la hélice, como se muestra en la Base Pares

Figura 1b. Estas diferentes conformaciones de la hélice
de ADN tienen importantes funciones biológicas. Interacciones de apilamiento de bases
Desde un punto de vista energético, la contribución
más importante a la hélice de ADN es el apilamiento
Espina dorsal de fosfato de las bases unas sobre otras. La "energía de
apilamiento" es una medida de cuánta energía se
necesita para desapilar o fundir una región de ADN de
Espina dorsal fosfodiéster doble cadena. La Tabla 1 muestra las energías de
El esqueleto fosfato está formado por moléculas de apilamiento de las 16 combinaciones diferentes de
azúcar desoxirribosa unidas entre sí por grupos fosfato, dinucleótidos. Existe unaComo tendencia
fuerte general,de
dependencia la la
como se muestra en el oligonucleótido de la figura 2. El secuencia en la cantidadalternancia
de energía estabilizadora
esqueleto sigue un patrón repetitivo simple: procedente del apilamiento de bases.
los pasos pirimidina-purina tienen menos y en particular
Los pasos T.A tienen la menor ( 2 3,82 kcal21mol
energía, ). Pasos
tienen el mayor
que fijarse valor
en los ( 2 15 kcal
extremos. El mol
21
extremo), yGsuperior
.C
requieren el la
de
phosphate sugar phosphate sugar phosphate sugar
figura 2b tiene un fosfato en 5' y se denomina extremo 5',
base base base
mientras que el otro extremo tiene un hidroxilo (OH) en 3' y
se denomina extremo 3'. Así, la secuencia de la Figura 2b
con las bases de ADN sobresaliendo por los lados. se leería como (5') ACGT (3'), y es importante señalar
Los grupos fosfato tienen una carga negativa, lo que que TGCA sería una secuencia de ADN diferente.
confiere al exterior del ADN una carga negativa global.
Esta carga es neutralizada en solución por el Na+ ,
aunque en la célula (donde existe mucho menos Na+ ),
las poliaminas espermina y espermidina se unen a lo
largo de la espina dorsal del fosfato y ayudan a
neutralizar parte de la carga. (La carga también es
neutralizada por cationes divalentes, como el Mg 21 , y
muchas proteínas de unión al ADN contienen a
menudo los aminoácidos lisina y arginina, cargados
positivamente, que son atraídos por el esqueleto de
fosfato cargado negativamente).

Dirección 5' a 3' de las secuencias de ADN

Existe una razón biológica para la convención de
escribir siempre las secuencias de ADN en la dirección
5' a 3'. En parte debido a la estructura del material de
partida (nucleótidos 5' trifosfatos), las enzimas del interior
de las células que copian el ADN (por ejemplo, la ADN y
la ARN polimerasa) siempre sintetizan en la dirección 5'
a 3'. Las hebras del ADN son antiparalelas, es decir,
van en direcciones opuestas.
La numeración de los átomos de carbono y nitrógeno del
anillo se muestra en la Figura 2a; nótese que los anillos de
seis miembros de las bases se numeran en el sentido
contrario a las agujas del reloj, empezando por un
nitrógeno. Para distinguir la numeración de los átomos
de carbono del azúcar de la de las bases, los carbonos del
azúcar se numeran con un primo ('), empezando por el
átomo que está conectado a la base, y continuando
alrededor del anillo de azúcar, alejándose del átomo de
oxígeno. Así, como puede verse en la Figura 2, para los
azúcares desoxirribosa hay átomos de fosfato
conectados a los átomos de oxígeno adyacentes a los
átomos de carbono 3' y 5'. Para tener una dirección, hay
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 Estructura del ADN: Familias de hélices A, B y Z
más energía para
del ADN
fundirse.
La torsión de la hélice es una medida del ángulo entre
los planos de las dos bases, como se muestra en la figura
3b. Cada base es plana, pero cuando dos bases se
emparejan, no siempre se alinean perfectamente planas
entre sí; este ángulo se denomina torsión de hélice
porque las bases se retuercen una respecto a la otra
como la hélice de un avión. Esta medida está
relacionada con la rigidez de la hélice, de modo que un
ángulo de torsión de hélice mayor refleja una hélice
más rígida. En el ADN-B, los ángulos de torsión de la
hélice suelen ser bastante bajos, como puede verse en
la vista lateral de la hélice de la Figura 1b.
Otro parámetro importante del dinucleótido
relacionado con las interacciones base-apilamiento es
el ángulo de torsión de las dos bases, como se
muestra en la Figura 3b. La Tabla 1 incluye los valores de
los ángulos de torsión para el ADN-B en solución.
Obsérvese que oscilan entre 27,98 (que
correspondería a una hélice con 12,9 pb por vuelta) y
408 (correspondiente a 9 pb por vuelta). Por tanto, el
paso de la hélice (es decir, la longitud de una vuelta
completa de la hélice) puede variar considerablemente en
función de la secuencia. Esto tiene importantes
consecuencias biológicas. Si hay dos sitios de unión a
proteínas, cada uno orientado hacia el mismo lado de la
hélice, separados por unos 21 pb, o aproximadamente
dos vueltas de la hélice, es posible tener diferentes
secuencias intermedias, lo que resulta en
orientaciones bastante diferentes de los dos sitios
(que varían en unos 458 de orientación uno respecto
al otro).

Emparejamiento de bases Watson-Crick

Existen cuatro bases de ADN diferentes: A (adenina),
C (citosina), G (guanina) y T (timina). Dos de las bases
(C y T) contienen un solo anillo (véanse las estructuras
químicas en la Figura 3) y se denominan pirimidinas. Las
otras dos bases (A y G) contienen dos anillos y se
denominan purinas. Dentro del ADN, las bases se
emparejan mediante pares de bases
complementarias, como en los pares de bases
Watson-Crick que se muestran en la Figura 3a.
Obsérvese que existen dos enlaces de hidrógeno
para un par de bases Watson-Crick.
A.T, y tres enlaces de hidrógeno para un par de
bases G.C. Los enlaces de hidrógeno (enlaces H) son
débiles, y en el ADN, los enlaces de hidrógeno tienen
sólo alrededor de 2 kcal mol 21 energía.

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 Estructura del ADN: Familias de hélices A, B y Z
del ADN

H H
N

C
N165C7 N
8C H
2
C34C 9
H N N

O O O
5'
O P O P O P O CH2 O
O- O- O- 4' H H1 '

H 3' 2' H
(a) HO H

H H
N
Adenina
N C
N
H
CH
N N H
O- N
H
H
O P O CH2 O H Citosina
O-
N
5' Extremo H N
fosfato
O

O O

P O CH2 O
N H
O N
O- H Guanina
H
H N N N
O H
O
O P O CH2 O H
O- H2C H
Espina dorsal de N
fosfato con carga O Timina
negativa
P O H N O
O
O-

CH2 O H

O
(b) 3' Extremo hidroxilo H

Figura 2 Estructura química del ADN. (a) Estructura química del nucleótido trifosfato de adenosina (ATP). (b) Espina dorsal fosfodiéster de la secuencia
d(ACGT). Modificado de Sinden et al. (1998).

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 Estructura del ADN: Familias de hélices A, B y Z
del ADN

Tabla 1 Valores dinucleotídicos de los parámetros helicoidales del ADN-B

Dinucleótido Energía de apilamiento Ángulo de giro Giro de la hélice
paso kcal mol-1 (°) (°)
AA -5.37 35.6 -18.66
CA -10.51 34.4 -13.10
AG -6.78 27.9 -14.00
EN -6.57 32.1 -15.01
CA -6.57 34.5 -9.45
CC -8.26 33.7 -8.11
CG -9.61 29.8 -10.03
CT -6.78 27.9 -14.00
GA -9.81 36.9 -13.48
GC -14.59 40.0 -11.08
GG -8.26 33.7 -8.11
GT -10.51 34.4 -13.10
TA -3.82 36.0 -11.85
TC -9.81 36.9 -13.48
TG -6.57 34.5 -9.45
TT -5.37 35.6 -18.66
Media -7.92 ± 2.57 35.7 ± 8.0 -12.60 ± 3.2

Ranura principal
H

- + N
O H
N
+
H N
N
N
Azúcar N + O- Azúcar
N H
Giro de la hélice
H

G Ranura menor C

Ranura principal

H - CH3
+
O
NH
N
+
-
H N
N
N N

Azúcar N O
Azúcar
Giro
(a) A Ranura menor T (b)

Figura 3 Propiedades de las bases del ADN. (a) Los pares de bases guanina-citosina (G.C) y adenina-timina (A.T). (b) Ángulo de torsión para el
dinucleótido A.A, y torsión de hélice para un par de bases A.T. Modificado de Sinden et al. (1998).

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 Estructura del ADN: Familias de hélices A, B y Z
del ADN
planas, se apilan unas sobre otras para formar un
Es probable que esto se deba en parte a la torsión en
"miniambiente" más hidrófobo. Las bases se retuercen
hélice de las bases (Figura 3b), que provoca tensiones
ligeramente para maximizar sus interacciones
en los enlaces H.
hidrófobas entre sí, y es esta torsión de las bases
apiladas lo que da lugar a una hélice. Las moléculas de
Otras formas de emparejamiento de bases adenina libres, por sí solas, se apilan espontáneamente
sobre sí mismas para formar hélices monocatenarias en
Lo ideal es que el emparejamiento de bases sea
solución. Así pues, la razón de la hélice en el ADN se
siempre del tipo Watson-Crick, aunque son posibles
debe principalmente a las interacciones hidrofóbicas de
otros tipos de emparejamiento. Para las bases
apilamiento de las bases.
nucleotídicas individuales (no limitadas por una doble
hélice), existen varias opciones de emparejamiento. Es
posible rotar una de las bases y obtener una unión
"Watson-Crick inversa". Otra forma de emparejamiento
de bases se conoce como pares de bases Hoogsteen,
pero en esta conformación el par de bases G.C sólo es
estable en condiciones ligeramente ácidas (pH 4-5),
debido a la protonación necesaria de la citosina. Estos
son sólo ejemplos de muchas formas alternativas de
emparejamiento de bases en el ADN; la mayoría son
raras, pero podrían ser inducidas por cambios en el
entorno (por ejemplo, pH bajo), y el resultado del
diferente emparejamiento de bases serían mutaciones
en la secuencia de ADN recién replicada.
La forma Watson-Crick de los pares de bases tiene
la misma anchura para los pares de bases A.T, T.A,
G.C y C.G, y todos encajan fácilmente en el esqueleto
de fosfato de la doble hélice del ADN. Cabe señalar
que algunas enzimas de reparación del ADN escanean
el ADN y comprueban la anchura de la hélice en busca
de protuberancias (probablemente debidas a pares de
bases purina-purina) o depresiones (quizás debidas a
pares de bases pirimidina-pirimidina). Además, es
probable que el emparejamiento Watson-Crick inverso
y otras formas de emparejamiento de bases
alternativas en el contexto del ADN dúplex provoquen
una distorsión de la hélice, que la enzima de reparación
podría detectar.

Propiedades estructurales de la hélice

del ADN
¿Por qué el ADN es una hélice?
La tendencia a la hélice se debe al apilamiento de las
bases individuales unas sobre otras. Tanto el azúcar
como el fosfato que constituyen la espina dorsal son
bastante solubles en agua. Sin embargo, las bases de
ADN que se encuentran en el centro de la hélice son
relativamente hidrófobas e insolubles. Por ejemplo, se
pueden disolver fácilmente más de 500 g de azúcar
desoxirribosa en un litro de solución, y más de 100 g
de fosfato también se disolverán fácilmente en el mismo
volumen. Sólo la mitad de un gramo de adenina se
disolverá en un litro de agua. Como las bases son
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Surcos mayores
Estructura del ADN: yFamilias de hélices A, B y Z poco más ancha que la del ADN-B (y también que la
del ADN-Z), y esto se debe principalmente a que los
menores
del ADN
pares de bases se apilan casi unos encima de otros en el
El surco mayor del ADN-B está etiquetado en la Figura 1a.
Los términos "surco mayor" y "surco menor" se basan ADN-B, pero se apilan un poco descentrados en la
en los dos surcos de la estructura de ADN-B Watson- conformación-A. Obsérvese en la Figura 1b que, si se
Crick. Aunque las dimensiones de los surcos mayor y mira hacia abajo en la hélice, hay un agujero en la
menor son diferentes para las tres familias de hélices, conformación A, que no existe en las otras dos.
desde el punto de vista de las bases, el surco mayor
siempre está en el mismo lado para un par de bases
determinado. Obsérvese que los azúcares (Figura 3a)
están más cerca de un lado del par de bases que del
otro. Hay menos espacio en el lado entre los azúcares
(lado inferior del par de bases en la figura 3a). La
convención es que el lado más cercano a los azúcares se
denomina lado del surco menor.
En el caso de las hélices de ADN-B, las proteínas
que se unen en el surco mayor suelen unirse a
secuencias específicas, a menudo mediante la
inserción de una hélice a en el surco mayor. Además,
el surco mayor del ADN-B tiene aproximadamente la
anchura correcta para acomodar un tercer par de
bases (normalmente una pirimidina), como ocurre en
ciertas estructuras de ADN triplex. Las proteínas que
se unen al ADN de forma no específica (como las
proteínas de la cromatina) a menudo se unirán al
ADN en el surco menor, a través de interacciones con
una proteína de la cadena b. Además, las moléculas
de agua y los iones pequeños pueden unirse al surco
menor y estabilizarlo. En el ADN-A, el surco menor es
casi del mismo tamaño que el surco mayor, mientras
que en el ADN-Z, el surco menor es profundo y
estrecho, y el surco mayor
es casi inexistente.

Hélices derechas
ADN-A
La forma A del ADN se identificó por primera vez a
partir de estudios de difracción de fibras de ADN a
una humedad relativa "baja" (75%). Más
recientemente, los estudios de cristales han identificado
secuencias específicas que pueden adoptar
estructuras de tipo A-ADN (Figura 1b). En general, el
ADN-A de cualquier secuencia se ve favorecido en
condiciones de deshidratación, y ciertos tramos de
purina favorecerán una conformación A, incluso en
casos de niveles de hidratación más elevados.
Parece que al menos cuatro purinas (o pirimidinas)
seguidas son suficientes para establecer una hélice
local A-ADN, aunque por supuesto ciertos tramos de
purina tienen más probabilidades de formar A-ADN
que otros. (Por ejemplo, la secuencia AAAA cristaliza
como ADN-B, no en la hélice A.) Así pues, es posible
tener una secuencia de ADN que contenga algunas
regiones en la forma A en el contexto de una
conformación principalmente B.
En la Tabla 2 se indican algunos de los parámetros
helicoidales del ADN-A. La hélice del ADN-A es un
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 Estructura del ADN: Familias de hélices A, B y Z
del ADN

Tabla 2 Comparación de diferentes parámetros helicoidales para el ADN-A, B y Z

Parámetro ADN-A ADN-B ADN-Z
Sentido de la hélice Derecha Derecha Izquierda
Pares de bases por vuelta 11 10 12
Aumento axial (nm) 0.26 0.34 0.45
Paso de la hélice ( °) 28 34 45
Inclinación del par base ( °) 20 -6 7
Ángulo de giro ( °) 33 36 -30
Diámetro de la hélice (nm) 2.3 2.0 1.8

era una hélice zurda, opuesta a la tradicional hélice

conformaciones helicoidales. Como era de esperar, la
Watson-Crick. La espina dorsal no es una hélice lisa, sino
hélice del ADN-A es menos estable que la del ADN-B.
irregular y en zigzag, de ahí su nombre. En su momento,
El ADN-A también es más rígido que el ADN-B, de
esta estructura fue
nuevo porque el apilamiento descentrado de las bases
las hace menos flexibles. El ADN-A también es más
rígido que el ADN-B, de nuevo porque el apilamiento
descentrado de las bases las hace menos flexibles. Hay
alrededor de 11 pb por vuelta para el ADN-A, en
comparación con alrededor de 10 pb por vuelta para la
forma-B. Por último, la inclinación de los pares de bases
es mayor en el ADN-A que en el ADN-B. La hélice A
es la forma común de los híbridos ADN-ARN, así como
del ARN bicatenario; esto se debe al grupo OH adicional
en el azúcar ribosa, que no puede encajar fácilmente en
el estrecho espacio que se le asigna en el ADN-B.

ADN-B
El ADN-B es la forma Watson-Crick de la doble hélice
con la que la mayoría de la gente está familiarizada
(Figura 1). Se identificó por primera vez en fibras con
una humedad relativa del 92%. Se ha descubierto que
varias secuencias cristalizadas a alta resolución adoptan
la conformación del ADN-B. Aunque en promedio la
conformación del ADN-B es la misma en cristales que
en solución, la estructura local depende en gran
medida de su secuencia local. La Tabla 1 enumera
algunos de los diferentes parámetros estructurales del
ADN-B en función de la secuencia de dinucleótidos. La
tabla también muestra los parámetros medios, que están
muy próximos a los valores obtenidos en los estudios
de difracción de fibras. De las tres familias de hélices
de ADN, el ADN-B es la más común, y también la más
variable en estructura.

Hélices Z zurdas
Una de las primeras secuencias de ADN cristalizadas
fue el oligómero d(GCGCGC), como se muestra en la
Figura 1b. Para sorpresa de muchos, esta estructura

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 esporulantes, hay una proteína que puede unirse al
la Estructura
mayoríadelde
ADN:las
Familias
otrasde hélices A, B y Zformarán
secuencias
del ADN una hélice diestra. La hélice Z es más ADN en la conformación B e inducir un cambio a la
fácilmente
hélice A-ADN. Otra ocurrencia biológica común de
estrecha que las conformaciones A y B, y tiene 12 pb
secuencias que pueden formar fácilmente ADN-A se
por vuelta. En comparación con el ADN-A y el ADN-B,
encuentra en las repeticiones terminales largas (LTR)
en el ADN-Z las bases nucleotídicas están invertidas
de elementos transponibles. Estas regiones suelen
con respecto a la espina dorsal de fosfato.
contener tramos de purina que favorecen la
conformación A-ADN. De hecho, la secuencia de ADN
utilizada para la secuencia de la estructura cristalina del
Biología del ADN A, B y Z ADN-A que se muestra en la Figura 1b procede de una
LTR del virus de la inmunodeficiencia humana. Es
probable que estas regiones estén implicadas en la
Biología del ADN-A recombinación. Los tramos cortos de purinas que
Las hélices de conformación A son comunes en los pueden formar conformaciones de ADN-A existen en
híbridos ADN-ARN, así como en el ARN bicatenario; los genomas en mucha mayor abundancia de lo que
además, la conformación A se ve favorecida en el cabría esperar a partir de la composición
ADN triplex. Se ha postulado que durante la mononucleotídica, desde aproximadamente una cuarta
transcripción se produce una transición de ADN-B a parte del genoma en bacterias hasta cerca de la mitad
ADN-A, en la que el híbrido ARN-ARN sería más del ADN en cromosomas eucariotas.
estable en la conformación A. El ADN-A también
interviene en algunos procesos en los que no Biología del ADN-Z
interviene el ARN. Por ejemplo, en las bacterias
bastante controvertido, pero ahora se acepta Secuencias que pueden ADN-Z no son
generalmente que formar esencialmente
ciertas secuencias de ADN (en particular los tractos en eucariotas complejos. Un ejemplo notable es
encontrados en Escherichia coli, y sin embargo el
están
alternantes purina-pirimidina) pueden formar Z-ADN sobrerrepresentados
zurdo, mientras que

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 Estructura del ADN: Familias de hélices A, B y Z
del ADN

Islas CpG, que potencialmente podrían formar ADN-Z, se unen al ADN en una conformación helicoidal y
especialmente cuando está En un escenario fuerzan el
metilado. ADN a adoptar una conformación diferente, como las
complicado, una proteína responsable de la edición del proteínas
ARNm se activa al unirse al Z-ADN zurdo aguas arriba que se unen al ADN-B y pueden conducirlo hacia el
También se ha postulado que el ADN-Z
de un gen. Además, ADN-A o Z-.
desempeña
como potenciador de la un ypapel formas. En las células vivas, la mayor parte del ADN se
en la diferenciación terminal. encuentra en una mezcla de A-
transcripción,
En algunos genomas eucariotas, el 10% o más del y las conformaciones del ADN-B, con algunas
genoma
contiene secuencias capaces de formar ADN-Z. pequeñas regiones
capaz de formar ADN-Z.
Estructura y función del ADN-B Agradecimientos
Como ya se ha mencionado, la estructura del ADN-B Este trabajo ha sido financiado con una subvención de
depende en gran medida de su secuencia. Así, algunas la Fundación Nacional Danesa de Investigación.
secuencias que pueden fundirse fácilmente (por ejemplo,
TATA) pueden situarse estratégicamente para abrir la Lecturas complementarias
hélice de ADN para el inicio de la transcripción. Otras
secuencias que son más rígidas (o flexibles) pueden servir Calladine CR y Drew HR (1997) Understanding DNA, 2ª edn. San
Diego, CA: Academic Press.
como sitios para la unión de proteínas y la formación de
Centre of Biological Sequence Analysis (2001) [Link]
complejos específicos. Tanto en bacterias como en dave/[Link] [Lista de más de 100 libros sobre el ADN].
eucariotas, las secuencias anteriores a los sitios de Centro de Análisis de Secuencias Biológicas (2001)
inicio de la transcripción contienen regiones que son [Link] services/GenomeAtlas/A_DNA.html
más rígidas y se fundirán más fácilmente. Además de Frank-Kamenetskii MD (1993) Desentrañando el ADN. Cambridge,
las tres conformaciones helicoidales diferentes del Reino Unido: VCH Publishers (UK) Ltd.
ADN, existen otras numerosas estructuras de ADN, Gagna CE, Kuo H y Lambert WC (1999) Terminal differentiation and
left-handed Z-DNA: a review. Cell Biology International 23: 1-5.
como la curvatura del ADN, las cruciformes, el ADN de
Herbert A y Rich A (1999) Left-handed Z-DNA: structure and
triple cadena, el ADN tetraplex y el ADN de cadena function. Genetica 106: 37-47.
paralela, que pueden formarse en diversas condiciones. Malinia L, Fernandez LG, Huynh-Dinh T y Subirana JA (1999)
Así pues, la estructura del ADN es mucho más que la Structure of the d(CGCCCGCGGGCG) dodecamer: a kinked A-
mera conformación Watson-Crick B-DNA. DNA molecule showing some B-DNA features. Journal of Molecular
Biology 285: 1679-1690.
National Center for Biotechnology Information (2001) http://
[Link]/entrez/[Link]?db=Structure [teclee A-
Resumen ADN, por ejemplo, para obtener una lista de estructuras cristalinas
de A-ADN].
Si una secuencia de ADN estará en el ADN A, B o Z Ng H, Kopka ML y Dickerson RE (2000) The structure of a stable
depende de al menos tres condiciones. El intermediate in the A-DNA helix transition. Actas de la Academia
primero es el entorno iónico o de hidratación, que Nacional de Ciencias de [Link]. 97: 2035-2039.
puede Saenger W (1984) Principios de la estructura del ácido nucleico. New
facilitar la conversión entre diferentes formas York: Springer.
helicoidales. A- Sinden RR (1994) Estructura y función del ADN. San Diego:
El ADN se ve favorecido por una baja hidratación, Academic Press.
mientras que el ADN-Z puede Sinden RR, Pearson CE, Potaman VN y Ussery DW (1998) DNA:
ser favorecido por la sal alta. La segunda condición es el structure and function. Avances en biología del genoma 5A: 1-141.
ADN
secuencia: El ADN-A se ve favorecido por ciertos
tramos de
purinas (o pirimidinas), mientras que el ADN-Z puede
ser más
se forman fácilmente alternando pasos de purina-
pirimidina.
La tercera condición es la presencia de proteínas que
puedan

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