2.2.

La transcripción
La transcripción es el proceso por el que se sintetizan moléculas de ARN complementarias a
una de las dos cadenas de una doble hélice de ADN.
Durante la transcripción, la secuencia de bases del ADN determina la incorporación de los
ribonucleótidos.

[Link]
secuencia de inicio secuencia de término
(se une a ARN-pol II) ( reconocida por rho)
avance de la transcripción

La transcripción de ADN a ARN es una reacción de síntesis: (NMP)n + NTP (NMP)n + 1 + PPi

• A partir de uno o varios (n) ribonucleóti- • La incorporación de ribonucleótidos en

dos monofosfato (NMP) de la cadena en sentido 5’ 3’. Como ya hemos visto, a di-
formación, se produce la incorporación ferencia de la ADN pol, esta enzima ca-
de un ribonucleótido trifosfato (dNTP). taliza la unión de los ribonucleótidos sin
• De esta unión se desprende pirofosfato necesidad de cebador.
inorgánico (PPi) y se obtiene una cade-
na con un ribonucleótido más, incorpo-
rado al fragmento inicial (n + 1).
Los ribonucleótidos que intervienen en Componentes de los nucleótidos

la reacción son los correspondientes a HOCH2

O
OH

las bases adenina, citosina, guanina H H

y uracilo. La adenina del ADN es H H

complementaria de la base uracilo,

[Link]

ß-D-ribofuranosa OH OH
en el ARN. ribosa ribonucleótidos
O
HOCH2 OH
La principal enzima responsable de la
transcripción es la ARN polimerasa (ARN Pentosas H H

pol), que participa en dos procesos H H

diferentes: OH
ß-D-2-desoxirribofuranosa
H

desoxiribosa desoxirribonucleótidos
• La separación de las dos cadenas
de la doble hélice.

27
 La transcripción en procariotas
En procariotas, la transcripción se lleva a cabo bajo el control
de una sola ARN pol. En este proceso suelen distinguirse tres IÉN

B
fases: inicio, elongación y terminación. y también:
Inicio Se han analizado numerosas secuen-
cias promotoras de genes de bacte-
En la cadena de ADN hay unas secuencias especiales que rias y de virus.
reciben el nombre de secuencias promotoras o promotores.
Para la secuencia –35, se han encon-
Estas secuencias se sitúan antes del primer nucleótido trado diversas posibilidades, como TT-
que debe ser transcrito y que identificaremos como GTCA, TTGCAT, TTGTAA o bien TTGACT.
nucleótido +1. Las secuencias promotoras suelen situarse, Pero la que se encuentra más a me-
nudo es TTGACA.
aproximadamente, centradas en la posición –35 y –10,
anteriores al nucleótido +1. Para la secuencia –10, también hay
una cierta variedad: TAGATT, TATAAT,
La secuencia de nucleótidos de los promotores depende de TAGCTT o TAAAAT, pero la más fre-
cada organismo, pero en Escherichia coli se han observado cuente es TATATT.
coincidencias importantes: en general, la secuencia –35 Las semejanzas en este tipo de se-
corresponde a una combinación de nucleótidos similar a cuencias refuerzan la teoría de un ori-
gen común para todos los seres vivos.
TTGACA, y la secuencia –10 se corresponde habitualmente
con la secuencia TATATT.
Secuencias promotoras
5’ TAGTGT TTGACA T G A TA G A A G C A C T C T A CT A T A T T C T C AA T A GG T C C AC G 3’

3’ A TC A C A A A C T G TA C TA T C T T C G T G A G A T G A TA T A A G A G T TA T C CA GG TG C 5’

secuencia –35 secuencia –10

La ARN pol se asocia a una subunidad proteica conocida

como subunidad sigma y reconoce la secuencia –35, a la El tamaño del material genético
que se une. Se ha establecido el par de bases
Esta unión facilita la posterior unión del enzima a la secuen- (pb) como unidad de medida del
ADN y del ARN. Un pb de un ácido
cia –10, mucho más próxima al inicio de la transcripción. nucleico de doble cadena corres-
A continuación, se desprende la subunidad sigma. En ese ponde al espacio ocupado por dos
nucleótidos opuestos y complemen-
momento, la ARN pol se encuentra en la posición correcta tarios de esta cadena. Así, la secuen-
para separar las dos cadenas de ADN e iniciar la transcrip- cia de ADN de la ilustración de esta
ción a partir del nucleótido +1. página tiene un tamaño de 50 pb.

En el caso de los ácidos nucleicos de

Elongación una sola cadena, como el ARNm, la
A partir de la unión correcta de la ARN pol, esta enzima inicia medida solo hace referencia al es-
pacio de cadena ocupado por un
la síntesis con la incorporación del primer ribonucleótido, se- nucleótido.
gún la norma de complementariedad de bases.
La secuencia de ARNm representa-
La síntesis progresa en sentido 5’ 3’ y el ARN se mantiene da en la misma ilustración tiene un
Prohibida su reproducción

unido al ADN en un pequeño fragmento de unos veinte a tamaño de 9 pb. 1000 pb = 1 Mb.
treinta nucleótidos a partir del extremo en crecimiento.
[Link]

aprox. 12 nucleótidos
3´

28
 Durante la transcripción, solo se
transcribe una cadena sencilla El resto de la cadena en crecimiento se disocia tanto de la
del ADN, la cadena molde. La enzima como del ADN.
otra se llama codificadora.
La transcripción se desarrolla de manera continua, pero
No todas las secuencias molde con velocidad variable, ya que, en ocasiones, la formación
están en la misma cadena. Por
ello, hay genes que se transcriben de estructuras espaciales, tanto en el ADN como en el ARN,
a partir de una cadena, mientras puede dificultar el avance de la ARN pol.
que otros tienen su molde en la
cadena contraria. Suelen transcribirse entre veinte y cincuenta nucleótidos
cada segundo.

Terminación Inicio
Es posible que existan diversos mecanismos En eucariotas, las secuencias promotoras
para indicar el fin de la transcripción. o promotores se sitúan, aproximadamente,
Algunos de estos mecanismos se relacionan en la posición –25, o sea, a unos veinticinco
con la formación de bucles en la molécula de nucleótidos del lugar de inicio de la síntesis
ARN que impiden el progreso de la ARN pol y de ARN.
provocan el desprendimiento del ADN. Esta secuencia ha sido identificada para
Es el caso de las secuencias de terminación numerosos genes y en numerosas especies,
formadas por dos fragmentos de ADN y observamos una elevada coincidencia
próximos, que contienen secuencias en la secuencia TATA; por este motivo, la
complementarias entre ellas. llamamos caja TATA (TATA box).
Al transcribirse estas secuencias, se produce
complementariedad interna en la molécula
[Link]

de ARN en formación y, por tanto, aparecen

U C
bucles que obligarían a finalizar la síntesis de Secuencia que sirve de
señal para terminar la U
C
G
ARN. transcripción en E. coli G C
A U
La transcripción en eucariotas C G
C G
Emparejamiento entre
Durante el proceso, podemos distinguir las bases complementarias
G C Lazo en
horquilla
C G
mismas fases que en procariotas, pero con C G
algunas particularidades. 5´ U A A U C C C A C A G C A U U U U 3´

Transcrito de ARN 6 a 8 uracilos

Reconocido por una molécula de

ARNsn complementaria (UCG)
5´ 3´
5´ 3´
[Link]

ARNr
Prohibida su reproducción

Las proteínas llamadas factores de transcripción (TF, del inglés transcription factors) identifican
las cajas TATA y se unen a ellas para facilitar la ubicación correcta de la ARN pol sobre la
cadena de ADN. A continuación, se inicia la síntesis de ARN a partir del nucleótido +1.

29
 Esta cadena se va leyendo desde el extremo
Cromosoma 3’ hacia el 5’.
Al mismo tiempo, se van uniendo los
ribonucleótidos, uno tras otro, y la cadena va
ADN
creciendo en sentido 5’ 3’.
Los ribonucleótidos se sitúan según la ley de
complementariedad de bases, teniendo en
ADN ARN-polimerasa cuenta que el ribonucleótido complementario
de la adenina del ADN es el uracilo en el
[Link]

ARN mensajero ARN. A medida que se va desprendiendo

la cadena de ARNm precursor acabada
ADN
de sintetizar, el ADN recupera su estructura
espacial normal.
En las células eucariotas, hay tres clases de Terminación
ARN polimerasas especializadas en la síntesis La terminación se produce de modo similar
de diferentes tipos de ARN: al mecanismo que hemos descrito para
• La ARN pol interviene en la síntesis de las las células procariotas. Al ARNm precursor
subunidades grandes de los ribosomas. resultante la llamamos transcrito primario.
• La ARN pol II es la responsable de la síntesis El proceso de síntesis de los otros ARN también
de los precursores de los ARN mensajeros se lleva a cabo de un modo parecido. No
(ARNm), que se traducirán a proteínas. obstante, el transcrito primario sufre una
serie de modificaciones que describimos a
• La ARN pol III controla la síntesis de los ARN continuación.
de transferencia (ARNt) y de las subunida-
des pequeñas de los ribosomas. Modificaciones postranscripcionales
del ARN
Generalmente, cada ARN pol identifica unos
factores de transcripción específicos. Ahora, Las principales modificaciones en el transcrito
seguiremos la descripción del proceso en el primario tras su síntesis son:
caso de la síntesis de un ARNm. • Incorporación de una capucha: Por el
A pesar de que los detalles del proceso extremo 5’, el transcrito primario incorpora
no son del todo conocidos, posiblemente un nucleótido de guanina metilado, que
la misma ARN pol II provoca un cambio actúa como protección para evitar que el
de conformación en el ADN que permite ARN sea degradado por enzimas especia-
el acceso a una de las dos cadenas para lizadas en la destrucción de estas molécu-
copiarla, y se inicia la síntesis de ARN. las.
Elongación Esta capucha se añade poco después de
la síntesis del extremo 5’ y mucho antes de
La ARN pol II va recorriendo la doble hélice y
finalizar la transcripción.
utiliza como molde una de las dos cadenas.
Prohibida su reproducción

ADN
5' 3'
ARN
G met
30
• Incorporación de una cola: En el extre-
mo 3’ se añade una cadena de entre
cien y doscientos nucleótidos de ade-
nina, que llamamos cola de poli-A.

[Link]
Esta cola puede tener como finalidad
proteger también este extremo de la mo-
lécula frente a la degradación enzimá-
tica. Además, es posible que intervenga
en el paso del ARNm hacia el citoplasma. El tránscrito primario contiene las secuen-
La cola de poli-A se añade al finalizar com- cias de los exones y las de los intrones. Para
pletamente la transcripción, después de que el mensaje que contiene el ARN pue-
que el tránscrito primario se haya despren- da transformarse en la proteína correcta,
dido del ADN y de la ARN pol II. Solo los ARN es preciso que se eliminen las secuencias
transcritos a partir de la ARN pol II tienen correspondientes a los intrones.
capucha y cola. Este proceso de maduración tiene lugar
• Eliminación de los intrones: Los genes mediante una reacción de corte y unión
eucariotas para ARN contienen dos tipos (ARN splicing).
de secuencias: — A lo largo de la cadena de ARN transcrito,
se forman bucles correspondientes a los
— Exones: Secuencias codificadoras intrones.
que darán lugar a la incorporación — Diversas enzimas producen el corte de
de aminoácidos durante la síntesis de estas secuencias y la unión entre los exo-
proteínas. nes.
— Intrones: Secuencias no codificado- — El resultado del splicing es el ARNm.
ras que no llegan a traducirse en
aminoácidos.

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A continuación, el ARNm se desplaza hacia incluye la adquisición de su configuración

el citoplasma para la síntesis de proteínas. espacial correcta. Posteriormente, salen al ci-
Este transporte se produce gracias al reco- toplasma e intervienen, también, en la síntesis
nocimiento específico por parte de proteínas de proteínas.
Prohibida su reproducción

situadas en los poros de la envoltura nuclear

que, mediante transporte activo, permiten el
paso del ARNm. La existencia de intrones y exones permite a las
células la síntesis de más de una proteína a partir
El ARNr y el ARNt, transcritos mediante las en- de una única secuencia de ADN. Este fenómeno
zimas ARN pol I y ARN pol III, experimentan un es conocido como splicing alternativo.
proceso de maduración algo diferente, que

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