APUNTES DE BIOLOGÍA DE MALEZAS

Guillermo Mondragón Pedrero

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 1. INTRODUCCIÓN

1.1. Definiciones

Existen varias definiciones de maleza o mala hierba, generalmente el término se

refiere a un concepto puramente antropocéntrico (Relacionado o en torno al hombre).
Dentro de las definiciones de maleza, que varios autores han propuesto, una de las
más completas es la siguiente:
Plantas que crecen predominantemente en ambientes alterados por el hombre
y son indeseables en un lugar y tiempo determinados (García y Fernández, 1991).
De esta definición se desprende el conocimiento de que no cualquier planta puede
estar invadiendo nuestros cultivos y otras áreas de interés económico para el hombre, y solo
un grupo de especies, que es relativamente grande, tiene la capacidad de hacerlo; y son
fundamentalmente aquellas que pueden adaptarse a las perturbaciones que realiza el
hombre al hacer agricultura y otras actividades; dentro de éstas, la alteración o perturbación
más frecuente es la remoción continua del suelo, sobre todo en la producción de cultivos
anuales en surcos, a esta continua remoción se adaptan especies anuales que pueden
completar su ciclo de vida en pocos meses, por ejemplo en el periodo transcurrido entre dos
prácticas de laboreo del suelo; como ejemplo de estas especies se pueden mencionar a
malezas dominantes en nuestros cultivos anuales, como son Amaranthus hybidus (Quelite),
Simsia amplexicaulis (Acahual) y Chenopodium álbum (Quelite cenizo).
Sin embargo a muchos cultivos los sometemos a poca frecuencia de remoción del
suelo, como los cultivos perennes, entonces al no hacer laboreo, poco a poco desaparecerán
este tipo de malezas, pero se establecerán otras que se adaptan a otra práctica de manejo,
como es el corte continuo del cultivo, como en el caso de los forrajeros, por ejemplo la
alfalfa; a esta alteración se adaptan especies de bajo porte y cuya filotaxia (Disposición de
las hojas) es arrosetada, por ejemplo las brassicaceas, como Brassica campestris (Nabo),
Lepidium virginicum (Lentejilla) y Capsella bursa-pastoris (Bolsa del pastor) o Taraxacum
officinale (Diente de león) de la familia Asteraceae; o son especies cuyos tallos son
postrados (Rastreros), como en varias gramíneas, como ejemplos están Cynodon dactylon

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(Zacate bermuda) y Pennisetum clandestinum (Zacate kikuyu). Ambas morfologías evitan
que los instrumentos de corte puedan llegar a eliminar completamente a las plantas, solo
cortando en ciertos casos las partes superiores de las plantas, inclusive promoviendo la
dispersión de sus semillas.
Otras plantas que también resisten al corte continuo son aquellas que presentan una
gran cantidad de tallos, comúnmente llamados macollos, ya que entre éstos tienen yemas
que al ser cortados los tallos, éstas generan nuevos tallos, sobre todo las plantas que
presentan esta morfología son las gramíneas erectas como Bromus spp. (Avenillas).
Otra perturbación menos frecuente en la actualidad es la quema de los residuos de
cosecha (Rastrojos), y a esta alteración se adaptan las plantas que tienen órganos de
reproducción vegetativa grandes y se encuentran a una profundidad considerable del suelo,
donde no se llega a calentar, estas especies son perennes, como los géneros Cyperus
(Coquillos) y Oxalis (Agritos).
Una perturbación importante que el hombre hace a los ecosistemas acuáticos es la
contaminación por medio de las descargas de materia orgánica, que origina el fenómeno
de eutroficación, que favorece a ciertas plantas de hábito acuático, que se convierten en
problemas fuertes para el manejo del agua, por lo que también son consideradas malezas,
como ejemplos importantes están Eichornia crassipes (Lirio acuático) y el género Typha
(Tules).
Además del aspecto de adaptación a las alteraciones a los ecosistemas, el otro
aspecto que contiene esta definición de malezas es que son indeseables para el hombre,
porque son nocivas para nuestras actividades, particularmente en el caso de la agricultura
las malezas compiten por los recursos que los cultivos necesitan, y como última
consecuencia provocan pérdidas económicas.
Otro término comúnmente usado en esta materia es arvense, que en muchos casos
se utiliza como sinónimo de maleza o mala hierba; sin embargo para nuestros fines de
estudio utilizaremos esta palabra para identificar a aquellas plantas que se desarrollan
dentro de los cultivos, pero que se les ha encontrado cierta utilidad (Espinosa y
Sarukhán, 1997), como plantas medicinales, forrajeras, combustibles, alimenticias, etc. Por
lo tanto estas arvenses al ser recolectadas por el hombre cada vez aparecen con menor

3
frecuencia de nuestros cultivos, casos de plantas consideradas arvenses se puede mencionar
al epazote (Chenopodium ambosioides).
Otras plantas que llegan a ser nocivas para varias actividades humanas son las
llamadas ruderales, que son las que crecen a orillas de los caminos, lotes baldíos o en
las cercanías de habitaciones humanas (Espinosa y Sarukhán, 1997), normalmente
muchas ruderales también tienen la capacidad de invadir los cultivos.

1.2. Evolución de las malezas

Durante el desarrollo de la agricultura, debido a que el hombre ha descubierto que

muchas malezas tienen cierto uso, éstas pasaron a ser arvenses, y debido a su importancia,
posteriormente se les ha cultivado hasta en la actualidad, como es el caso de la manzanilla
(Matricaria recutita), que en la actualidad en varios países es un cultivo de importancia por
sus propiedades medicinales.
Pero también plantas que el hombre ha domesticado en ciertas etapas, se han dejado
de usar como cultivo, lo que ha provocado que vuelvan a ser malezas de mucha
importancia, un ejemplo notable es el zacate Johnson (Sorghum halepense), que se
introdujo al continente americano como planta forrajera, y que al dejarse de usar para este
fin se dispersó en todas las áreas de climas cálido húmedo y cálido seco, siendo de las
principales malezas a nivel mundial.
Otra situación se presenta según la utilidad que tiene una especie para ciertas
comunidades, o sea que ciertas especies las podemos ubicar en las tres categorías (Maleza,
arvense o cultivo), un ejemplo de lo anterior es la verdolaga (Portulaca oleracea ), que se
considera una de las malezas más importantes del mundo, pero para las condiciones del
centro de México la gente la recolecta en los campos por su uso comestible, y debido a la
demanda que ha alcanzado también es una especie cultivada en nuestro país.

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 1.3. Las malezas en relación a la flora mundial

Dentro de las plantas superiores conocidas, fanerógamas y criptógamas, se

considera que las malezas a nivel mundial solo representan el 3%, que son 8000 especies
(Cuadro1).

Cuadro 1. Proporción de las malezas en relación a la flora total

Número de especies Porcentaje

Plantas en el mundo 350000 100
Malezas en la agricultura 8000 3
Malezas más importantes 250 0.1
Malezas más importantes por cultivo 25 0.01
Fuente: Holm et al., 1977.

En el cuadro anterior se observa que, como ya se ha discutido, solo pocas plantas

tienen la capacidad de adaptarse a las alteraciones o perturbaciones que hace el hombre al
hacer agricultura y otras actividades; las 25 especies más importantes se refieren a especies
que se presentan como problema en algún cultivo en cualquier parte del mundo, como es el
caso de los zacates pintos (Echinochloa crus-galli y E. colona), que son las dos malezas
más importantes del arroz en el mundo; o la avena loca (Avena fatua), la maleza más
problemática en los cereales de grano pequeño (Trigo, cebada avena, centeno).

1.4. La relación de la maleza con los cultivos

Al ser plantas que se aprovechan de las condiciones que les damos a los cultivos
para que se puedan desarrollar, como es la preparación del suelo, que implica su remoción,
generalmente las malezas pertenecen a las mismas familias que nuestros cultivos, como se
puede observar en el siguiente cuadro:

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 Cuadro 2. Familias de plantas en que se encuentran las 128 malezas más
importantes del mundo

Familia Número de especies

Poaceae 44
Asteraceae 32
Cyperaceae 12
Polygonaceae 8
Amaranthaceae 7
Brassicaceae 7
Fabaceae 6
Chenopodiacea 4
e
Malvaceae 4
Solanaceae 4
Fuente: Radosevich et al., 2007.

Al revisar el cuadro anterior, reconocemos fácilmente varias familias que son muy
importantes agronómicamente, por los cultivos que contienen, como Poaceae, Asteraceae,
Fabaceae o Solanaceae; sin embargo existen muchas malezas que son un tanto diferentes a
nuestros cultivos, que pertenecen a familias poco conocidas, como Polygonaceae o
Cyperaceae.
El siguiente cuadro es un comparativo entre los cultivos y las malezas más
importantes a nivel mundial.

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 Cuadro 3. Cultivos y malezas de importancia mundial

Familia Los 15 cultivos Las 18 malezas

más importantes del mundo más importantes del mundo
Amaranthaceae 0 2
Chenopodiacea 1 (Remolacha azucarera) 1
e
Cyperaceae 0 2
Convolvulaceae 1 (Camote) 1
Euphorbiaceae 1 (Yuca o mandioca) 0
Poaceae 6 (Trigo,arroz, maíz, 10
cebada, avena y sorgo)
Fabaceae 3 (Frijol, soya, chícharo) 0
Musaceae 1 (Plátano) 0
Palmae 1 (Coco) 0
Pontederaceae 0 1
Portulacaceae 0 1
Solanaceae 1 (Papa) 0
Fuente: Patterson, 1985.

Se vuelve a constatar la afinidad que existe entre las malezas y los cultivos, lo que
es más evidente en la familia Poaceae, en la que se encuentran tanto cultivos como malezas
que son mayoritariamente de los más importantes a nivel mundial; sin embargo, existen
malezas de importancia mundial que pertenecen a familias donde no hay plantas cultivadas,
como en el caso de Cyperaceae y Pontederaceae, en esta última familia la maleza
importante es el lirio acuático. También cabe mencionar que en familias que contienen
cultivos de importancia mundial, como Fabaceae, Solanaceae y Euphorbiaceae sí existen
varias malezas, aunque no están dentro de las 18 más importantes.
Para complementar la información del cuadro 3, a continuación se presentan las 18
malezas más importantes a nivel mundial, que de acuerdo a varios autores, éstas son las que

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se encuentran en todos los continentes, invadiendo muchos cultivos, o sea que son especies
cosmopolitas.

Cuadro 4. Las 18 malezas con mayor distribución en el mundo

NOMBRE NOMBRE FAMILIA CICLO
CIENTIFICO COMÚN DE VIDA
Cyperus rotundus Coquillo Cyperaceae Perenne
Cynodon dactylon Zacate bermuda Poaceae Perenne
Echinochloa crusgalli Zacate pinto Poaceae Anual
Echinochloa colona Zacate choniano Poaceae Anual
Eleusine indica Z. pata de gallo Poaceae Anual
Sorghum halepense Z. Johnson Poaceae Perenne
Imperata cylindrica ------ Poaceae Anual
Eichornia crassipes Lirio acuático Pontederaceae Perenne
Portulaca oleracea Verdolaga Portulacaceae Anual
Chenopodium album Quelite cenizo Chenopodiaceae Anual
Digitaria sanguinalis Fresadilla Poaceae Anual
Convolvulus arvensis Correhuela Convolvulaceae Perenne
Avena fatua Avena loca Poaceae Anual
Amaranthus hybridus Quelite bledo Amaranthaceae Anual
Amaranthus spinosus Quelite espinoso Amaranthaceae Anual
Cyperus esculentus Coquillo Cyperaceae Perenne
Paspalum conjugatum ---------- Poaceae Anual
Rottboellia Zacate peludo Poaceae Anual
cochinchinensis
Fuente: Holm et al., 1977.

Todas estas especies están presentes en México, y la mayoría fueron introducidas

por el hombre en diferentes épocas de la historia de la agricultura.

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 1.5. Literatura citada
Espinosa García, F. J.; J. Sarukhán. 1997. Manual de malezas del Valle de
México. UNAM, Fondo de Cultura Económica.México. p. 15.
García Torres, L.; C. Fernández Quintanilla. 1991. Fundamentos sobre
malas hierbas y herbicidas. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Ediciones
Mundi-Prensa. España. p. 27.
Holm, L. G.; D. L. Plucknett; J. V. Pancho; J. P. Herberger.1977. The world
worst weeds, distribution and biology. 609 pp. Ed. The university press of Hawaii,
Honolulu, U.S.A.
Patterson, D. J. Comparative ecophysiology of weeds and crops. In: Duke, S.
O. 1985. Weed physiology. Volume I. CRC. Press. P: 106.
Radosevich, S.R.; J. S. Holt; Ghersa, C. M. 2007. Ecology of weeds and
invasive plants. Ed. John Willey and Sons.U.S.A. p: 5.

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 2. IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LAS MALEZAS

La preocupación de estudiar a las malezas y desarrollar estrategias para evitar su

presencia en los cultivos es porque son organismos nocivos, que perjudican de varias
formas a la producción de éstos, o sea que son plagas.
Las malezas son un elemento constante en los agroecosistemas, por lo que el
hombre tiene siempre la necesidad de evitarlas, por medio de un manejo adecuado, lo que
implica que este manejo siempre impacta en el costo de producción de los cultivos.
Las malezas son nocivas a los cultivos, tanto en forma directa como indirecta. La
nocividad directa se manifiesta en que estas plagas interfieren con los cultivos en dos
formas fundamentales: la competencia y la alelopatía, y en ciertas ocasiones por el
parasitismo. Este fenómeno provoca pérdidas de rendimiento en los cultivos, y
consecuentemente esto implica pérdidas económicas para el productor.
En cálculos realizados en los principales cultivos del mundo, se reporta que las
pérdidas de rendimiento de mayor magnitud son debidas a las malezas, en relación con
otras plagas (Cuadro 5).
Cuadro 5. Pérdidas de rendimiento de los cultivos provocadas por plagas.

Plaga Pérdida (%)

Malezas 34
Insectos 18
Patógeno 16
s
Fuente: Oerke, 2006.

Lo anterior confirma el hecho de que las malezas son los organismos más nocivos,
debido a su presencia constante en los cultivos; es difícil calcular el grado de pérdidas
ocasionado por las malezas, ya que depende del grado de avances tecnológicos en que se

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producen los diferentes cultivos, siendo en los países menos desarrollados donde se han
detectado las mayores pérdidas por la presencia de malezas, que van hasta más del 50%; y
en países desarrollados éstas bajan hasta el 10%. Lo anterior también depende del cultivo,
ya que algunos son poco competitivos, como el arroz, y otros son más competitivos, como
la cebada.
A continuación se muestra un cuadro en donde se reportan las pérdidas que
provocan las malezas en seis cultivos de importancia a nivel mundial.

Cuadro 6. Promedio de pérdidas por malezas en cultivos de importancia

mundial

Cultivo Pérdida (%)

Algodón 8.6
Maíz 10.5
Papa 8.3
Arroz 10.2
Soya 7.5
Trigo 7.7
Fuente: Oerke, 2006.

Además de tener nocividad directa, las malezas son nocivas indirectamente

(Zimdahl, 1993), esto se manifiesta de varias formas, como son:
a. Hospederos de otras plagas. La mayoría de las malezas hospedan tanto
insectos plaga, como microorganismos causantes de enfermedades; en el primer caso, un
ejemplo son las malezas de la familia Brassicaceae, que atraen a muchas especies de
pulgones, que son plagas importantes de las coles (Col, coliflor, brócoli, etc.). En el caso de
las enfermedades, en nuestros alrededores es común observar a individuos de varias
especies del género Oxalis (Agritos) que están infestados de la roya del maíz, que
posteriormente va a infestar al cultivo, entonces la roya es un huésped intermediario de
plantas del género Oxalis. Por lo que si se controlan estos hospederos a tiempo, también
estamos evitando costos en el manejo de las demás plagas.

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 b. Dificultan las labores de cosecha. Si por alguna circunstancia el cultivo
llega a cosecha infestado por malezas, esta situación provoca mayor tiempo y esfuerzo en
esta actividad, y por lo tanto aumentan los costos de producción. Un ejemplo notable es la
presencia del chayotillo (Sycios spp.), una planta de tallos volubles con espinas en éstos y
en los frutos, que se enreda en toda la parte aérea de las plantas cultivadas, por lo que para
poder cosechar es necesario hacer antes una labor extra de limpieza.
c. Disminuyen la calidad de los granos y semillas. Al cosechar cultivos
enmalezados, es evidente que las semillas de malezas se mezclen con los granos del cultivo,
esto es muy importante en granos que van a llevar un proceso de industrialización, por lo
que es necesario realizar prácticas de beneficio, lo que implica también un aumento en el
costo de producción. Un ejemplo es la cebada que se cultiva en los estados de Tlaxcala,
Puebla e Hidalgo, que era frecuentemente invadida por la avena loca, como el grano de
cebada se usa en la fabricación de cerveza, este debe de ir sin impurezas, por lo que los
productores deben de eliminar la semilla de la avena loca antes de vender la cebada. Este
problema es más delicado en la producción de semilla de cultivos, ya que no es posible
vender semilla contaminada con semillas de malezas, el productor de semillas debe de tener
un estricto control de malezas durante el desarrollo del cultivo.

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 Figura 1. Semillas de maleza contaminando grano de trigo

d. Tóxicas para el ganado. Muchas malezas llegan a producir hasta la muerte

de ganado si son ingeridas, tanto en el campo o si sus semillas o partes de plantas están
contaminando alimentos; en el siguiente cuadro se presenta una lista de semillas de malezas
tóxicas para las aves que se han encontrado en alimentos balanceados

Cuadro 7. Semillas tóxicas detectadas en alimentos para aves.

Especie Familia
Crotalaria spectabilis Fabaceae
Crotalaria juncia Fabaceae
Datura straminium Solanaceae
Sesbania exaltata Fabaceae
Abutilon teophrasti Malvaceae
Raphanus raphanistrum Brassicaceae
Xanthium Asteraceae
pennsylvanicum

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 Senna occidentalis Fabaceae
Senna obtusifolia Fabaceae
Fuente: Hess, 2012.

e. Ocasionan daños a la infraestructura hidráulica: En el caso de las

malezas acuáticas, esta es la principal forma de nocividad, ya que su alta densidad provoca
taponamientos y roturas en los canales revestidos y en otras partes de los sistemas de riego,
por lo que siempre es necesario realizar prácticas de manejo de estas malezas, como son el
drenado y el dragado de canales y presas.
f. Obstruyen vías de comunicación. Tanto las malezas terrestres como las
acuáticas son muy problemáticas para el mantenimiento de las vías de comunicación, como
son las carreteras, sobre todo en los trópicos, vías de trenes, que continuamente deben ser
eliminadas para evitar descarrilamientos; y en las lagunas y presas impiden la circulación
de los transportes acuáticos.
g. Causan problemas a la salud humana. Varias especies de malezas son las
causantes de alergias, sobre todo sus pólenes, pero también varias causan urticarias.
h. Disminuyen el valor de las tierras. Este problema se agudiza cuando una
maleza perenne no fue controlada adecuadamente y ya es muy difícil de eliminarla de algún
terreno, por lo que su valor disminuye considerablemente, ya que se limita la producción de
muchos cultivos. Se puede mencionar al coquillo, que puede llegar a producir cientos de
miles de tubérculos en una hectárea, y su manejo es muy difícil y costoso.

Literatura citada
Hess, J. B. 2012. Guía de semillas tóxicas en alimentos avícolas. Revista Industria
Avícola. Septiembre de 2012. Consultado en: industriaaví[Link]. 2014.
Oerke, E. C. 2006. Centenary review. Crop losses to pests. Journal of agricultural
science. 144:31-43.
Zimdahl, R. L. 1993. Fundamentals of weed science. Ed. Academic Press Inc. pp:
23-26.

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 3. CARACTERÍSTICAS ADAPTATIVAS DE LAS MALEZAS
En este tema se analizan las características que tienen las plantas capaces de sobrevivir
en los ecosistemas que han sido perturbados por el hombre, que como es sabido son las que
hemos denominado malezas o malas hierbas. A continuación se enlistan las características
más notables:
a. Ciclo de vida similar al cultivo. Generalmente, al aprovecharse las malezas de las
condiciones que les damos al cultivo para su desarrollo, como se analizó en el primer tema,
muchas malezas dominantes en un cultivo son inclusive de la misma familia, por lo que su
ciclo de vida se cumple casi en el mismo tiempo, o sea que en la mayoría de los individuos
de las malezas una buena cantidad de sus semillas llegan a la madurez simultáneamente
con las del cultivo, implicando que se cosechan mezcladas, y así se propicia su dispersión
en espacio.

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 Otro aspecto es que, predominantemente, en los cultivos anuales dominan las
malezas anuales, pero existen excepciones, como el caso de los coquillos (Cyperus spp),
que son especies perennes, y se encuentran invadiendo cultivos anuales. Así mismo, en los
cultivos perennes dominan malezas perennes, pero también se adaptan especies anuales,
como en caso de la alfalfa, donde también encontramos malezas anuales, como son varias
brassicaceas (Capsella bursa-pastoris, Lepidium virginicum, Brassica campestris) y pastos
como el género Bromus.
b. Etapa vegetativa corta y reproductiva larga. En malezas anuales es común
observar que su floración inicia a las pocas semanas de haber emergido, lo que resulta en
un periodo reproductivo largo, en relación a su ciclo de vida, lo que implica que la
maduración de las semillas es escalonada; por lo que antes de cosechar el cultivo, una
gran cantidad de semillas de malezas ya se dispersaron, o inclusive antes de realizar
laboreos del suelo, como práctica de control mecánico de malezas, muchos individuos
alcanzan a dispersar algunas de sus semillas. Con frecuencia se observan individuos que
presentan desde botones florales hasta frutos que ya liberaron sus semillas.

Figura 2. Ejemplo de una planta con todos sus órganos reproductivos.

c. Presentan altas tasas de crecimiento. La velocidad de crecimiento de las malezas,

tanto en la parte aérea como en las raíces, generalmente es mayor que en los cultivos; esto

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se ha demostrado en varias especies de malezas, en las que se han medido algunos
parámetros fisiológicos, como son la tasa de crecimiento del follaje, el índice de área foliar,
tasa de crecimiento de raíces y tasa de asimilación neta. Estos altos índices de crecimiento
están relacionados directamente con el tipo de fotosíntesis que presentan, predominando las
plantas C4. Encontrando que de las 76 malezas más importantes del mundo el 42% son
plantas C4, y entre las 18 más importantes (Cuadro 3) el 78% tienen esta vía fotosintética
(Patterson, 1985).
d. Presentan alta plasticidad. La plasticidad en los seres vivos se define como la
capacidad de ajustarse a las condiciones de oferta del ambiente, esto es: si el ambiente es
rico en recursos las poblaciones serán abundantes y cada individuo será muy productivo,
pero si el ambiente es limitante, habrá poca población y cada individuo producirá muy poca
descendencia.
Podemos decir entonces que hay dos tipos de plasticidad:
d.1. Plasticidad poblacional, que consiste en que emergen una gran cantidad de
individuos, pero normalmente solo llegan a ser adultos muy pocos, debido a que los
recursos del ambiente en donde se desarrollan no son suficientes para mantener a la
población original, y por lo tanto los individuos tienen que competir entre ellos,
agudizándose esta competencia al grado de que la mayoría van a morir. Como ejemplo, en
cultivos de cereales en España se han estudiado las dinámicas de poblaciones de las
malezas dominantes, encontrando tasas de mortalidad de hasta 93% en Chenopodium
álbum (Quelite cenizo) durante el ciclo del cultivo (García y Fernández, 1991).
d.2. La otra forma de plasticidad de las plantas es la llamada fenotípica o
individual, cuando las plantas crecen en ambientes pobres, como poca humedad o baja
fertilidad del suelo, o condiciones de sombreado en algunos casos, estos individuos
aceleran su ciclo de vida, llegando a reproducirse en pocos días después de su emergencia,
produciendo muy poca semilla. Un ejemplo en nuestro entorno es el acahual (Simsia
amplexicaulis), que en condiciones favorables para su crecimiento los individuos de esta
especie llegan a medir hasta 3m de altura, con muchas ramificaciones y produciendo hasta
300 inflorescencias (Capítulos); pero si estas plantas casualmente su semilla germina en
invierno o al margen de los terrenos de cultivo, los individuos solamente alcanzan pocos
centímetros de altura, (alrededor de 15) y producen máximo cuatro inflorescencias.

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 e. Altas tasas de producción en condiciones favorables de desarrollo. Así como
se presentan altas tasas de mortalidad en las malezas, este fenómeno se compensa con la
alta capacidad reproductiva que tienen los individuos sobrevivientes, tanto en las especies
anuales, que dependen exclusivamente de su reproducción sexual, como en perennes, que
tienen una alta capacidad de producción de órganos vegetativos (Cuadros 8 y 9).
Cuadro 8. Producción de semillas de malezas anuales

Especie N° de semillas por individuo

Avena fatua 100
Echinochloa crus-galli 7000
Datura stramonium 23000
Portulaca oleracea 52000
Chenopodium álbum 72000
Amaranthus hybridus 117000
Solanum nigrum 178000
Fuente: Adaptado de Aldrich, 1984.

Cuadro 9. Capacidad reproductiva de malezas perennes

Especie Producción de propágulos vegetativos por individuo

Cyperus rotundus 6864 tubérculos en un año
Typha latifolia Red de rizomas de 3m de diámetro en un año
Sorghum halepense 26 m de rizomas en 14 semanas
Agropyron repens Más de 200 yemas vegetativas en una estación de crecimiento
Fuente: Aldrich, 1984.

e. Larga persistencia de las semillas en el suelo (Longevidad). Una forma de

dispersión muy efectiva de las malezas es la capacidad de sus semillas de permanecer
viables en el suelo durante varios años, esta característica se debe a que las semillas,
muchas veces desde su liberación, están en letargo, o las condiciones del suelo en que se
depositan provocan este estado fisiológico, y para que la semilla germine deben de

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presentarse condiciones que rompan el estado de letargo. La mayoría de las semillas
enterradas están en letargo, y su germinación puede ocurrir varios años después de que se
producen, por lo que las malezas se dispersan a través del tiempo, que es la forma de
dispersión más importante.

Cuadro 10. Longevidad de semillas de malezas en el suelo

Especie Recién producidas 1 2 años 5 años

año
Porcentaje de viabilidad
Avena fatua 100 18 <1 0
Papaver rhoeas 100 43 17 10
Sinapis arvensis 100 47 21 10
Chenopodium album 100 48 17 12
Amaranthus retroflexus 100 64 20 12
Fuente: Adaptado de García y Fernández, 1991.

La viabilidad de las semillas de malezas es diferente en cada especie, se ha

encontrado que las semillas de forma lenticular y pequeñas son las que tienen mayor
longevidad en el suelo, como se demuestra en el caso anterior, ya que las semillas de los
géneros Chenopodium y Amaranthus tienen estas características morfológicas.
Debido a la importancia del letargo de semillas, este tema se trata ampliamente en
un capítulo aparte.

f. Germinación escalonada en el ciclo del cultivo. El letargo de semillas y el

movimiento frecuente del suelo provocan que no todas las semillas de malezas estén en
condiciones de germinar en un periodo corto, sino que esta germinación se presenta en
cualquier época del año, en cualquier especie, ya que las semillas dentro de una misma
especie tienen requerimientos diferentes para la germinación. La remoción del suelo, a
pesar de ser una práctica de control de malezas, también promueve la germinación de
semillas de malezas al colocar semillas, que estaban enterradas a altas profundidades, en los

19
primeros centímetros del suelo o en su superficie, donde se presentan las condiciones más
favorables para la germinación, lo que implica que las malezas se presentan en el cultivo
desde la emergencia de éste hasta su cosecha.

g. Adaptaciones del fruto para facilitar su dispersión. Los frutos de varias especies
de malezas presentan modificaciones que les ayudan a dispersarse a ciertas distancias.
Algunas de estas modificaciones del fruto son: la presencia del papus o vilano en varias
asteráceas (Figura 3), que le facilita la dispersión por el viento; o en el caso de varias
gramíneas cuyas envolturas del fruto (lemma, palea o glumas) contienen gran cantidad de
cerdas que el viento los puede transportar. Otros frutos están cubiertos con estructuras
(involucros) que son impermeables, dispersándose fácilmente por el agua, un ejemplo son
los frutos de la lengua de vaca (Rumex crispus) (Figura 4). Varios frutos presentan espinas
o ganchos, que les permite adherirse al pelo de los animales o a la ropa del hombre, como
en el caso de los chayotillos (Sycios spp), la carretilla (Medicago polymorpha), el cadillo
(Xanthium strumarium), cuyos frutos están dentro de un involucro espinoso (Figura 5), el
mismo caso es el del zacate cadillo (Cenchrus echinatus) (Figura 6).

Figura 3. Aquenios con papus en diente de león (Taraxacum officinale).

20
Figura 4. Frutos de lengua de vaca envueltos por una estructura impermeable.

Figura 5. Involucros espinosos de cadillo.

21
 Figura 6. Involucro espinoso de zacate cadillo.

h. Capacidad de las malezas a adaptarse a varios ambientes. Es común encontrar a

malezas que se originaron en ciertos climas en ambientes muy diferentes, por ejemplo
malezas tropicales que se encuentran en cultivos de climas templados, como Echinochloa
crus-galli, maleza de arroz, que se llega a encontrar en maíz en los Valles Altos; o
Convolvulus arvensis (Correhuela), que está más adaptada a climas áridos en el norte de
México, y ya se ha encontrado también en climas templado del centro de México. Lo
anterior se debe a que la gran mayoría de las malezas son alógamas, que significa
polinización cruzada, y anemófilas (El viento es transportador del polen). Esta forma de
polinización permite la recombinación genética, y por lo tanto su variabilidad; entonces las
poblaciones están compuestas de varios individuos genéticamente diferentes, los que se han
denominado biotipos; por lo tanto al introducir una malezas a un hábitat diferente al que
está adaptada, es muy probable que algunos individuos se adapten al nuevo hábitat; es por
esto que se hacen esfuerzos para evitar la introducción de malezas a un país donde éstas no
se presentan (Malezas de importancia cuarentenaria para México, por ejemplo).

Literatura citada
Aldrich, R.J. [Link]-Crop Ecology. Ed. Breton Publishers. U.S.A. pp: 49, 92.
García Torres, L.; C. Fernández Quintanilla. 1991. Fundamentos sobre malas
hierbas y herbicidas. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Ediciones Mundi-
Prensa. España. p.31.

22
 4. CLASIFICACIÓN DE MALEZAS
Como en cualquier ciencia que estudia los organismos vivos, para su mejor
conocimiento es necesario clasificarlos, así en el caso de esta ciencia se han usado tres
criterios de clasificación que nos ayudan al estudio más sistematizado y nos dan pautas
para el manejo de las malezas, a continuación se describen estos criterios:

4.1. Clasificación de malezas de acuerdo a su hábitat

En este criterio se dividen las malezas en dos grandes grupos:

a. Malezas terrestres. Estas son la mayoría de las especies, invadiendo

terrenos de cultivos, praderas, bosques, en este grupo también se ubican las ruderales, como

23
ejemplos podemos mencionar a las más importantes a nivel mundial, a excepción del lirio
acuático (Cuadro 4).
b. Malezas acuáticas. Existen diversas especies de plantas que viven en los
bordes de lagos, presas, canales, etc., o en su superficie o dentro de éstos. Las malezas
acuáticas se subdividen en:

b.1. Acuáticas sumergidas. Sus semillas se depositan en el fondo del agua, al

germinar generan plantas que se desarrollan por debajo de la superficie, inclusive sus
órganos reproductivos (Flores y frutos). Ejemplo de maleza sumergida es la hydrilla
(Hidrilla verticilata) (Figura 7), que se encuentra en canales de riego en el Valle de
Mexicali (FAO, 1995).

Figura 7. Hydrilla verticillata (Fuente: FAO, 1995)

b.2. Acuáticas emergidas. Plantas arraigadas en el limo del fondo del agua,
presentando la mayor parte de sus hojas y órganos reproductivos sobre la superficie,
algunos ejemplos son plantas del género Nelumbo, conocidas como flores de loto (Figura
8).

24
 Figura 8. Flor de loto (Nelumbo nucifera, Nelumbonaceae).

b.3. Acuáticas flotantes. Son plantas no arraigadas a los fondos del agua, sino que
sus semillas están flotando y germinan en la superficie, solo las raíces y órganos de
propagación vegetativa (si los presentan) se desarrollan debajo de la superficie, y tallos,
hojas y órganos reproductivos sexuales están sobre la superficie del agua, dentro de éstas se
encuentra la maleza acuática más importante del mundo, el lirio acuático (Eichornia
crassipes, Pontederaceae) (Figura 9).

Figura 9. Lirio acuático.

25
 b.4. Marginales. Plantas que crecen en las orillas de los mantos de agua, que
resisten condiciones de saturación, entre ellas se encuentran gramíneas de los géneros
Panicum, Phragmites y Pennisetum; también hay marginales de la familia Cyperaceae,
pertenecientes a los géneros Carex y Scirpus; otras muy importantes son las del género
Thypha (Thyphaceae), comúnmente llamados tules, como Thypha latifolia (Figura 10).

Figura 10. Thypha latifolia (Tule).

4.2. Clasificación de malezas por su ciclo de vida

Este criterio de clasificación es el más utilizado para el estudio de la biología de las

malezas, pero también el conocimiento del ciclo de vida de las malezas es muy importante
para su manejo, ya que dependiendo de éste se realizan estrategias para su control;
inclusive, este criterio es muy útil para la selección de herbicidas a usar.
Las malezas, por su ciclo de vida se dividen en:
a. Anuales. Son plantas que completan su ciclo biológico en un año o menos, en
climas templados, se distinguen dos grupos (García y Fernández, 1991):
a.1. Anuales de verano. Plantas, cuya mayoría de sus semillas germinan en la
primavera, florecen en verano y maduran y mueren en el otoño; ejemplos de estas malezas

26
son: Amaranthus hybridus (Quelite) (Figura 11), Simsia amplexicaulis (Acahual), Sicyos
deppei (Chayotillo) Lopezia racemosa (Aretillo) y Galinsoga parviflora (Estrellita).

Figura 11. Amaranthus hybridus.

a.2. Anuales de invierno. Plantas, cuya mayoría de sus semillas germinan en otoño,
florecen durante el invierno y maduran y mueren en primavera; ejemplos: Chenopodium
album (Quelite cenizo), Argemone mexicana (Figura 12) y A. ochroleuca (Chicalotes),
Brassica campestris (Nabo), Sonchus oleraceus (Lechuguilla) y Anagallis arvensis
(Coralillo).

27
 Figura 12. Argemone mexicana.

Debemos considerar que en estos grupos podemos ubicar en cualquiera de ellos a

algunas especies, por ejemplo al quelite cenizo, que en Europa y Estados Unidos es anual
de verano, ya que en esas latitudes los inviernos son más fríos y no se adapta a esas
condiciones. Otro caso es la avena loca, que en México se presenta como anual de verano,
en las cebadas y trigos de temporal, que se cultivan de junio a octubre en los Valles Altos
del centro del país; pero es anual de invierno en los trigos de invierno en el Bajío y noroeste
de México.
b. Bianuales. Son plantas que para completar su ciclo requieren de dos años;
generalmente el primer año solo pasan en estado vegetativo, y en el segundo
desarrollan la fase reproductiva (García y Fernández, 1991); ejemplos de malezas
bianuales son: Malva parviflora (Malva o quesito) (Figura 13), Melilotus indica,
M. oficinalis y M. alba (Melilotos o tréboles).

28
 Figura 13. Malva parviflora.

c. Perennes. Plantas que cumplen su ciclo biológico en más de dos años, son tanto
herbáceas como leñosas, dentro de las herbáceas existen dos grupos:
c.1. Perennes simples. Pueden persistir varios años dependiendo
exclusivamente del gran número de yemas que producen en la base del tallo, así si
sufren cortes en su parte aérea, se regeneran fácilmente, dentro de éstas se
encuentran malezas importantes de cultivos perennes sometidos a cortes frecuentes,
como la alfalfa, podemos mencionar a Taraxacum officinale (Diente de león)
(Figura 14), Rumex crispus (Lengua de vaca) y Plantago major y P. Lanceolata
(Llantenes).

29
 Figura 14. Taraxacum officinale.

c.2. Perennes con órganos de reproducción vegetativa. Su sobrevivencia

por varios años se debe a que presentan órganos modificados, principalmente tallos
y raíces, que tienen dos funciones: almacenar nutrientes y generar nuevos
individuos, al contener gran cantidad de yemas vegetativas; las malezas de este
grupo son las más nocivas a nivel mundial (García y Fernández, 1991) , como son
Cyperus rotundus (Figura 15) y C. esculentus, que presentan tubérculos, Sorghum
halepense (Zacate Johnson) con rizomas, Cynodon dactylon (Zacate grama) con
rizomas y estolones y Convolvulus arvensis (Correhuela) (Figura 16) con raíces
horizontales.

30
 Figura 15. Cyperus rotundus.

Figura 16. Convolvulus arvensis.

c.3. Perennes leñosas. Las malezas leñosas son importantes en los pastizales
perennes, sobre todo en climas tropicales, éstas se subdividen en:
c.3.1. Arbustivas. Plantas de porte bajo, ramificadas, como el género Sida,
de la familia Malvaceae (Figura 17), comúnmente llamadas escobillas. También
existen varias malezas arbustivas de la familia Fabaceae, de los géneros Casia,
Acasia (Figura 18) y Mimosa, entre otros.

31
 Figura 17. Sida acuta.

Figura 18. Acacia cornigera

c.3.2. Arbóreas. También en praderas muy viejas se establecen árboles que

son nocivos para las actividades pecuarias, por lo que se consideran malezas, como
las leguminosas mezquite (Prosopis juliflora) (Figura 19) y huizache (Acacia
farneciana) y el pirul (Schinus molle) de la familia Anacardiaceae.

32
 Figura 19. Prosopis juliflora.

4.3. Clasificación de malezas por la morfología de sus hojas

Esta es una clasificación muy sencilla, pero muy útil en el manejo químico de las
malezas, ya que es el principio de la selectividad de los herbicidas; en este criterio de
clasificación, las malezas se dividen en:
a. Malezas de hojas angostas. Sus hojas son con frecuencia largas, estrechas y
sus nervaduras son paralelas, sus yemas están encerradas en estructuras llamadas vainas,
además de estar en posición vertical; dentro de esta categoría se encuentran las malezas de
las familias Poaceae y Cyperaceae. Las características descritas anteriormente evitan que
los herbicidas aplicados al follaje se absorban fácilmente, ya que por la posición vertical y
su estrechez estos productos tienden a caerse rápidamente; por lo que a inicios del control
químico estas malezas solo se controlaban con herbicidas aplicados al suelo, para ser
absorbidos por sus órganos subterráneos.
b. Malezas de hojas anchas. En este grupo se encuentran todas las plantas de
la clase Dicotiledonea, y algunas monocotiledóneas, como el género Commelina; se
caracterizan por tener hojas amplias, en posición horizontal y sus yemas están descubiertas.
Lo anterior facilita que los herbicidas permanezcan más tiempo en la superficie de la hoja,
y sean absorbidos más rápidamente. Debido a lo anterior, el control químico de malezas se
inició en este grupo de plantas, que invadían cultivos de hoja angosta, como los cereales.

33
 4.4. Literatura citada

F.A.O. 1995. La hydrilla. Ed. Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.

Impreso en México. 14p.

García Torres, L.; C. Fernández Quintanilla. 1991. Fundamentos sobre malas

hierbas y herbicidas. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Ediciones Mundi-
Prensa. España. p.31.

34
 5. REPRODUCCIÓN DE LAS MALEZAS

En las plantas se dan dos formas de reproducción: sexual y asexual, la primera

forma se presenta en todas las plantas superiores, y la segunda en varias plantas
perennes.

La reproducción sexual es la forma de propagación en la que se presenta la

fusión de dos gametos, cada uno aporta la mitad de la información genética a la
descendencia (Booth et al., 2003), permitiendo la recombinación genética.

La reproducción asexual es la forma de propagación que logra la transmisión

exacta del genotipo del progenitor a su descendencia, sin que haya segregación ni
recombinación genética (Booth et al., 2003).

En las malezas, por su gran diversidad, se presentan especies que dependen

exclusivamente de la reproducción sexual, que son las especies anuales; y especies que
presentan ambos tipos de reproducción, que son las perennes.

Las malezas anuales son alógamas en su mayoría, lo que significa que su

polinización es cruzada (las flores son fecundadas por polen proveniente de otros
individuos), en muy pocos casos se han encontrado malezas que presentan
autofecundación, un ejemplo es Avena fatua, que tiene alrededor de 75% de autogamia.
Este fenómeno da lugar a que las poblaciones de malezas anuales sean muy variables
genéticamente, y como se dijo en capítulos anteriores, esto implica varias ventajas, como
son la adaptación a diversos ambientes y la aparición de biotipos resistentes a herbicidas, o
a plagas que las ataquen.

La reproducción asexual en las plantas se da de dos formas (Booth et al., 2003):

a. Apomixis: Producción del embrión sin la fecundación, la semilla se forma

sin que haya fecundación del polen, por lo que la descendencia es genéticamente igual al
progenitor; en la malezas se ha observado que la apomixis es facultativa, solo se presenta
cuando las condiciones ambientales no permiten que el polen dure lo suficiente para
transportarse y fecundar, como son sequía, o temperaturas muy altas o muy bajas; algunos

35
ejemplos de malezas que presentan apomixis facultativa son: Taraxacum officinale (Diente
de león), Panicum máximum (Zaacate privilegio) y Paspalum dilatatum (Poaceae).
b. Propagación vegetativa. Esta se realiza por medio de órganos modificados,
que son tallos y raíces horizontales, que presentan una gran cantidad de yemas vegetativas.
En otros casos las plantas no presentan estos órganos, sino su ciclo de vida por varios años
depende de la gran cantidad de yemas que tienen en la base del tallo, éstas se denominan
perennes simples, malezas como Taraxacum officinale, Plantago lanceolata (Llantén) y
Rumex crispus (Lengua de vaca) presentan esta característica.

Los tallos modificados que comúnmente encontramos en las malezas perennes son
(Figura 20):

Estolones: Tallos superficiales postrados (Rastreros) que pueden tener varios

metros de longitud, esta estructura es común en varias gramíneas como Pennisetum
clandestinum (Zacate kikuyu), Cynodon dactylon (Zacate grama o bermuda) y en algunas
dicotiledóneas como en Geranium mexicanum (Geraniaceae).

Rizomas: Tallos subterráneos, muy vigorosos, que también pueden ser de varios
metros de largo, malezas como Sorghum halepense (Zacate Johnson), Thypha latifolia
(Tule), Panicum máximum, Eichornia crassipes (Lirio acuático) y Solanum elaeagnifolium
(Trompillo) tienen estos tallos modificados.

Tubérculos: Son estructuras subterráneas, de forma esférica o cónica con varias

yemas vegetativas, presentes en varias Cyperaceas, como Cyperus rotundus y C. esculentus
(Coquillos) y algunas especies del género Oxalis (Agritos).

Bulbos: Órganos subterráneos compuesto por un tallo axial corto que genera un
conjunto de hojas carnosas, entre cada una de éstas se encuentra una yema vegetativa,
también en el género Oxalis se presentan especies que tienen bulbos.

Raíces horizontales (Rizomatosas): En este caso son raíces modificadas que tienen la
característica de formar ramificaciones en sentido horizontal, que tienen muchas yemas

36
vegetativas, como en Convolvulus arvensis (Correhuela) y Circium arvense (Cardo de
Canadá).

Figura 20. Órganos de reproducción vegetativa de malezas.

A pesar de que la reproducción vegetativa es muy importante en varias malezas,

éstas no dependen exclusivamente de esta forma de reproducción, sino que todas también
tienen la capacidad de reproducirse sexualmente, lo que les garantiza que cierto porcentaje
de sus poblaciones sea genéticamente diferente, así, en caso de algún cambio biótico o
abiótico que afecte a la mayoría de la población, existirán algunos individuos que lo
puedan resistir, como lo ejemplifica el siguiente cuadro:

Cuadro. 11. Importancia de la reproducción sexual en malezas con reproducción vegetativa

Especie Órgano vegetativo Producción de semillas

Circium arvense Raíz horizontal Muy pocas
Taraxacum officinale Yemas Muy importante
Convolvulus arvensis Raíz horizontal Muy importante
Sorghum halepense Rizomas Muy importante
Pennisetum Rizomas y estolones Raramente producidas
clandestinum
Cyperus rotundus Tubérculos Pocas fértiles
Fuente: Adaptado de Aldrich, 1984.

37
 5.1. Ventajas y desventajas de los tipos de reproducción
Las ventajas de la reproducción sexual de las plantas son:
La variabilidad genética que resulta de la recombinación, lo que genera individuos
más adaptados al ambiente existente o a nuevos ambientes. Cada semilla es un genotipo
único, conteniendo diferentes alelos, lo que implica que para cualquier tipo de ambiente
hay una alta probabilidad de que algunos individuos sobrevivan y se reproduzcan (Booth et
al., 2003).
La capacidad de dispersión de la progenie por medio de adaptaciones de los
frutos, que les permiten ser transportados por el viento, el agua o los animales; o
simplemente el tamaño muy pequeño de semillas, que le facilitan la dispersión por el
viento.
Persistencia por mucho tiempo de las semillas en el suelo, lo que permite la
dispersión en el tiempo, esto es debido a la capacidad de estar en letargo durante varios
años.
Las principales desventajas de la reproducción sexual son:
Interrupción de una población bien adaptada. Existe la posibilidad de que la
recombinación genética no siempre produzca individuos bien adaptados, a pesar de que los
progenitores lo sean, sufriendo depresión endogámica (Booth et al., 2003).
La producción de órganos reproductivos requiere de alto gasto de energía. La
mayor parte de los fotosintatos se destinan a estos órganos, debilitando a la planta y
haciéndola más susceptible a las enfermedades; un ejemplo es la maleza Asclepias cyriaca,
que destina el 37% de sus fotosintatos solamente a la producción del néctar de las flores
(Booth et al., 2003).
La repoblación del hábitat es lenta, ya que se tiene varios meses para que la
progenie germine y emerja, esto en caso de que las semillas presenten periodos de letargo
corto.
Las ventajas de la reproducción asexual (vegetativa) son:
Capacidad de poblar rápidamente un hábitat, debido a que cada individuo
genera en poco tiempo varios clones.

38
 Menor riesgo en el establecimiento de la población, porque la progenie depende
durante más tiempo de los progenitores, habiendo un transporte de nutrientes por medio de
los órganos vegetativos, como rizomas y estolones. Lo que también implica mayor
capacidad competitiva de la población (Booth et al., 2003).
Las principales desventajas de la reproducción sexual son:
Poca resistencia a cambios ambientales, tanto abióticos como bióticos, ya que la
mayoría de la población es genéticamente igual.
La dispersión se realiza a muy corta distancia, los clones normalmente están
conectados con el progenitor, a diferencia de los frutos o semillas que se desprenden
fácilmente de la planta madre.
Los propágulos vegetativos tienen poca duración en el suelo, porque requieren
de alto contenido de humedad.

5.2. Literatura citada

Aldrich, R.J. [Link]-Crop Ecology. Ed. Breton Publishers. U.S.A. p: 111.

Booth, B. D.; S D. Murphy; C J. Swanson. 2003. Weed ecology in natural and

agricultural systems. CABI. Publishing. London, U. K. Pp: 49-63.

39
 6. DISPERSIÓN DE LAS MALEZAS

Otro proceso biológico muy importante para la preservación de las malezas en los
agroecosistemas, es su capacidad de dispersarse fácilmente, tanto en el espacio como en el
tiempo.
6.1. Dispersión en el espacio
Como se ha discutido en el capítulo tres, muchas especies de malezas se han adaptado a
diversos ambientes, debido a que tanto sus frutos como semillas, al ser liberados por la
planta madre, pueden ser transportados a cierta distancia por los llamados agentes de
dispersión, que son el viento, el agua, los animales y el mismo hombre, que es el
responsable de transportar a las malezas a grandes distancias, como de continente a
continente, a continuación se analizan cada una de estas formas de dispersión:
a. Dispersión por el viento: Muchas especies de malezas contienen semillas muy
pequeñas, que al abrirse el fruto maduro (Dehiscencia) son liberadas y fácilmente
arrastradas por el viento, como ejemplo se puede citar a Capsella bursa-pastoris (Bolsa del
pastor), Sisymbrium irio (Mostacilla) y Acalipha indica (Hierba del cáncer).
En varias especies sus frutos están modificados para facilitar su dispersión por el
viento, conteniendo estructuras como son el papus o vilano, que es una modificación del
cáliz en cerdas que le permiten al fruto volar a cierta distancia, esta modificación del fruto
se presenta en varias especies de la familia Asteraceae, como Taraxacum officinale (Diente
de león) (Figura 21) Sochus oleraceus (Lechuguilla) y Galinsoga parviflora (Estrellita).

40
 Figura 21. Aquenios de diente de león con vilano
En muchas gramíneas, los frutos se desplazan por el viento debido a la gran
cantidad de cerdas que contienen sus espiguillas, como en el caso de Rinchelintrum roseum
(Zacate rosado) y Pennisetum villosum.
b. Dispersión por el agua. Algunas malezas tienen los frutos encerrados en
involucros impermeables, como en el caso de Rumex crispus (Lengua de vaca) (Figura 22),
lo que permite que sus aquenios puedan flotar y ser transportados por el agua sin que
pierdan su viabilidad.

Figura 22. Racimo de lengua de vaca, donde se aprecian los involucros.

41
 Otra estrategia es el grosor de los pericarpios (Envoltura externa del fruto), que
también los hace impermeables y puedan resistir la permanencia en el agua durante cierto
tiempo, sin que la semilla se descomponga; así el agua transporta una gran cantidad de
frutos de malezas como se muestra en el cuadro 12.

Cuadro 12. Cantidad de frutos que pasaron por un punto en un canal de riego

Especie Número*
Amaranthus retroflexus 1,280,000
Chenopodium album 1,312,912
Heliantus petiolaris 44,928
Polygonum 157,248
convolvulus
Rumex crispus 89,856
Setaria viridis 44,928
Taraxacum officinale 10,355,904
* Frutos que pasaron por ese punto durante 15minutos

Como se vio en el cuadro anterior, el agua es un agente importante de dispersión de

las malezas; sin embargo, no todas las semillas de malezas soportan permanecer mucho
tiempo en el agua, como se muestra en el cuadro 13:

42
 Cuadro 13. Germinación de semillas de malezas después de su almacenamiento en
agua

Especie Meses almacenadas % de germinación

Convolvulus arvensis 54 55
Circium arvense 36 50
Centaurea repens 30 14
Amaranthus retroflexus 33 9
Agropyron repens 27 0
Echinochloa crusgalli 3 <1
Fuente: Zimdahl, 1993.

c. Dispersión por animales. Los animales juegan un papel muy importante en la

dispersión de las malezas, ya sea porque se alimentan de éstas, comiendo el fruto y luego
excretando las semillas, que soportan el paso por el tracto digestivo (Cuadro 14), o
simplemente por las adaptaciones que tienen muchos frutos, como la presencia de espinas o
ganchos, que se adhieren al pelo de los animales (Figura 23).

Cuadro 14. Germinación de semillas de malezas que pasaron por el tracto digestivo del
ganado vacuno

% de germinación
Especie Antes 47 h después Almacenadas en el
de estiércol 3 meses después
ingerir
Amaranthus retroflexus 98 36 11.5
Chenopodium album 70 58 22
Rumex crispus 95 58 3
Setaria viridis 21 19 0
Avena fatua 74 10 0
Fuente: Zimdahl, 1993.

43
 En el cuadro anterior se observa que no todas las semillas de una misma especie
resisten el paso por el tracto digestivo del ganado, ya que los porcentajes de
germinación decrecen en diferentes magnitudes, dependiendo de la especie; también ese
cuadro nos demuestra que los procesos de descomposición (Fermentación) de la materia
orgánica también afectan a la viabilidad de las semillas, disminuyendo su germinación.

Figura 23. Frutos de Medicago polymorpha (Carretilla) con ganchos para su fácil
adherencia.

d. Dispersión por el hombre. El hombre ha sido el agente de dispersión de malezas

más nocivo, ya que desde la época de colonización del mundo por los europeos se han
hecho intercambios de cultivos entre continentes, y hasta la fecha se siguen introduciendo
nuevas especies de malezas en países donde no existían. Como ejemplo de la gran cantidad
de malezas que ha dispersado el hombre, se presenta el siguiente cuadro:

44
 Cuadro 15. Introducción de malezas de Europa a Estados Unidos desde su colonización

Familia botánica Número de especies

Asteraceae 112
Poaceae 65
Brassicaceae 62
Labiaceae 60
Fabaceae 54
Cariphylaceae 37
Scrophularaceae 30
TOTAL 420
Fuente: Zimdahl, 1993.

6.2. Dispersión en el tiempo

La dispersión más importante de las malezas es en el tiempo, ya que la mayoría de
las semillas producidas en un año no tienen la capacidad de germinar inmediatamente
después de su liberación, debido a que están en estado de letargo, que se define como
el impedimento a la germinación, a pesar de que existan todas las condiciones para
que ésta se realice (Foley, 2001). Por lo tanto para que una semilla germine, puede
pasar mucho tiempo, hasta que se den las condiciones para que se rompa el letargo y la
semilla pueda germinar; así se pueden presentar especies como dominantes en ciertos
años y desaparecer varios más, pero al estar sus semillas depositadas en el suelo, al
presentarse las condiciones adecuadas para su germinación, estas especies vuelven a
aparecer como dominantes. De acuerdo a lo anterior el fenómeno del letargo es la causa
de la longevidad de las semillas en el suelo, y su permanencia, ya que la semilla en
letargo reduce al mínimo su metabolismo.
El letargo en las semillas es un fenómeno complejo que se deba a diferentes factores,
tanto internos como ambientales en el suelo o en su superficie. Se han distinguido tres tipos
de letargo de las semillas (Foley, 2001):

45
 a. Letargo primario o embrionario o innato: Se origina desde la
formación y maduración de las semillas en la planta madre, es por lo que al cosechar
semillas de malezas que a la vista se ven completamente maduras, éstas no germinan
aunque les demos las condiciones óptimas. Las causas de son:
Inmadurez del embrión. En muchas especies, al liberarse sus semillas, los
embriones no están los suficientemente maduros para poder generar una nueva plántula, por
lo que éstos siguen desarrollándose después de la dispersión de las semillas.
Envolturas seminales muy gruesas y duras. Esto ocasiona que no haya
penetración al interior de la semilla de agua y oxígeno, compuestos indispensables para
que se inicie la germinación. Además esta situación no permite el crecimiento del embrión.
Presencia de inhibidores de la germinación. En las testas y dentro de las
estructuras seminales siempre hay presencia de estas sustancias, que impiden la
germinación de la semilla dentro del fruto. El principal inhibidor de la germinación es el
ácido abscísico (ABA), y mientras se presente en cantidades abundantes en las semillas, no
se podrá realizar la germinación (Foley, 2001). Se ha comprobado que la degradación de
este ácido es por medio del frio, por lo que las semillas deben de pasar un periodo de
exposición al frio para que puedan germinar, además de que el frio promueve la síntesis de
promotores de la germinación, como son las giberelinas (Figura 24).

46
 Figura 24. Cambios en la concentración de ácido abscísico y giberelina en semillas de
ciruelo durante tratamiento de frio a 7.2°C. (Fuente: Hartman y Kester, 1981).

Se ha encontrado en muchas malezas que el letargo primario de sus semillas

está gobernado genéticamente, así es esperado que la mayoría de las semillas de todos
los individuos de una especie presenten este letargo, y solamente cantidades muy
pequeñas pueden germinar inmediatamente después de su liberación.
b. Letargo secundario o inducido. Es originado por factores
ambientales donde queda depositada la semilla en el suelo, los factores que intervienen
en el establecimiento del letargo secundario son:
Temperatura: A medida que aumenta la profundidad del suelo, la
temperatura es más constante y más alta, estas condiciones no permiten que haya
degradación de las envolturas seminales, ya que no se presentan procesos de
estratificación naturales (Cambios bruscos de temperatura que fracturan las envolturas)
y además no se degrada el ácido abscísico, que, como se vio anteriormente, se necesita
de frio para que se degrade.
Oxígeno. Para que se lleve a cabo la germinación es necesaria la entrada de
oxígeno a los cotiledones y embrión, por lo tanto si la semilla está a cierta profundidad
del suelo, ésta seguirá en estado de letargo, porque la concentración de oxígeno
disminuye a mayor profundidad.

Agua. Al igual que el oxígeno, el agua es fundamental para la germinación, y este

compuesto es más abundante en la superficie y en los primeros 10 centímetros del suelo,
por lo tanto al estar depositada la semilla a mayor profundidad, ésta permanecerá en
letargo.
Luz. Para que se lleve a cabo la germinación, las semillas tienen diferentes
requerimientos de luz, y se clasifican en:
Semillas de fotosensibilidad positiva o fotoblásticas. Son semillas que requieren del
estímulo de la luz para germinar, entonces solo germinan en la superficie del suelo, y si
éstas están enterradas, no es posible su germinación y permanecen en letargo.

47
 Semillas de fotosensibilidad negativa. Contrariamente a las anteriores, este tipo de
semillas solo germinan sin el estímulo de la luz, enterradas, pero si éstas se encuentran en la
superficie del suelo, la incidencia de la luz solar provoca su entrada en letargo.
Semillas no fotosensibles. Germinan tanto a la luz como a la oscuridad, por lo tanto
este factor no afecta a la germinación o al letargo.
Las diferentes respuestas a la luz de las semillas son inherentes a cada especie.
De acuerdo a lo anterior, la mayor probabilidad para que una semilla germine se da en
la superficie del suelo o en los primeros centímetros de profundidad, porque ahí se dan las
condiciones contrarias a las que provocan el letargo. Como se analizará en el próximo tema.

c. Letargo forzado o inhibición a la germinación o quiescencia. Una vez que en las

semillas se rompe el estado de letargo, éstas pueden germinar, siempre y cuando se
presenten todos los factores ambientales favorables para que se dé la germinación, pero si
alguno de estos factores se presenta en forma restrictiva, la semilla no puede germinar. En
el momento que este factor ya no es limitante, la semilla es capaz de germinar; sin
embargo, si la restricción dura varios días, la semilla vuelve a entrar en letargo secundario.
Debido a lo anterior, las semillas depositadas en el suelo presentan ciclos de letargo y
rompimiento de éste durante su vida, hasta que germinan o se mueren por longevidad o son
depredadas, como se muestra en el siguiente esquema:

Figura 25. Ciclo del letargo de las semillas (Fuente: Chadouf, 1985).

48
 6.3. Literatura citada
Chadoeuf-Hannel, R. 1985. La dormance chez les semences de mauvaises herbes.
Agronomy. 5(8): 761-772.
Foley, M. E. 2001. Seed dormancy: an update on terminology, physiological
genetics, and quantitative trait loci regulating germinability. Weed Science. 49: 305-317.

Hartman, H.T.; Kester, D.E. 1981. Propagación de Plantas. Ed. Compañía

Editorial Continental S.A. México. P: 182.

49
 7. GERMINACIÓN DE SEMILLAS DE MALEZAS
La germinación es el proceso mediante el cual el embrión de la semilla se desarrolla
hasta convertirse en una plántula.
Las semillas de malezas, que normalmente se encuentran en estado de letargo en el
suelo, para que germinen, en primer lugar debe romperse el letargo, y este proceso se da
por los factores ambientales agua, oxígeno, temperatura y luz, que son los mismos que
influyen en la entrada en letargo de las semillas, pero en cantidades diferentes. A
continuación analizaremos cada uno de estos factores:
Temperatura. La temperatura influye en la fractura de las envolturas seminales, para
que esto se presente es necesario que haya cambios continuos de temperatura, lo que
implica procesos de estratificación naturales; la degradación de las envolturas seminales es
necesaria para que pueda haber absorción de agua y oxígeno; esta inestabilidad de la
temperatura se presenta en la superficie del suelo y en los primeros centímetros de
profundidad. También las bajas temperaturas influyen en la descomposición del ácido
abscísico y síntesis de los promotores de la germinación, como son las giberelinas (Figura
24).
Agua. Para que inicie la germinación debe de penetrar gran cantidad de agua, para que
haya reactivación enzimática, a esta fase se le conoce como imbibición; como se dijo en el
capítulo anterior el agua es más abundante en los primeros centímetros de profundidad del
suelo.
Oxígeno. Además del agua, este elemento es indispensable para que aumente la
respiración de las células embrionarias y demás tejidos de la semilla, para que se
metabolicen las sustancias de reserva en sustancias más simples y puedan ser digeridas por
el embrión, como el agua la cantidad de oxígeno es mayor en la superficie y en los primeros
centímetros del suelo que a más profundidad.
Luz. Como se analizó en el capítulo anterior, las semillas responden diferencialmente
al estímulo de la luz, de acuerdo a esto las semillas fotoblásticas solo germinan en la
superficie del suelo, las semillas de fotosensibilidad negativa lo hacen enterradas y las no
fotosensibles pueden germinar tanto en la superficie como en la oscuridad.
A continuación se presenta un cuadro comparativo entre letargo y germinación de
las condiciones que tiene que haber en cada factor ambiental:

50
Cuadro 16. Comparación de las condiciones para que se den los fenómenos de
letargo y germinación

Factor ambiental Letargo Germinación

Temperatura Constante Alterna frio-calor
Agua Poca o nula Mucha
Oxígeno Poco Mucho
Luz ( Semillas fotoblásticas) Ausente Presente
Luz ( Fotosensibilidad Presente Ausente
negativa)
Luz (Semillas no fotosensibles) No influye

51
 8. BANCOS DE SEMILLAS
Desde el punto de vista de la dinámica de poblaciones de las plantas, el suelo se
considera como un banco de semillas, ya que funciona como la única reserva de estos
órganos; aunque además de semillas en éste se acumulan los propágulos vegetativos, como
son los tubérculos, cormos, bulbos y fragmentos de rizomas. La conservación de las
semillas en el suelo es solamente posible por la capacidad de las semillas de
permanecer en estado de letargo durante mucho tiempo, fenómeno que también se
presenta en los propágulos vegetativos, aunque generalmente es de menor duración.
En cualquier ecosistema se forman los bancos de semillas, pero la densidad de semillas
que tienen es variable, como se observa en el cuadro siguiente:

Cuadro 17. Tamaños de bancos de semillas de varios ecosistemas

Ecosistema N° de semillas/m2
(Primeros 10 cm de profundidad del suelo)
Terreno de cultivo anual de clima templado 34000 – 75000
Pradera anual 9000 -54000
Campo en etapa temprana de sucesión 12000 -13500
Terreno de cultivo tropical 7600
Selva tropical secundaria (Cinco años) 1900 – 3900
Selva tropical 170 -900
Pradera 300 – 800
Bosque templado 200- 300
Fuente: Baker, 1989.

De acuerdo al cuadro anterior, se observan diferencias muy marcadas en la densidad de

semillas que se encuentran en los suelos de estos ecosistemas; muy notorio es el caso de los
terrenos de cultivos anuales, ya que la mayoría de semillas que se encuentran en estos
bancos son de malezas anuales, que se caracterizan por tener una alta capacidad de
producción de semillas por individuo y una alta plasticidad individual, lo que les permite
producir semilla en condiciones desfavorables, como se vio en temas anteriores.

52
Contrariamente, en los ecosistemas más estables, como son las selvas tropicales y los
bosques templados, sus bancos de semillas son muy poco densos, ya que predominan en
estos ecosistemas especies perennes de muy lento crecimiento y su capacidad reproductiva
es muy baja. También se observa que en los cultivos tropicales el tamaño de los bancos de
semillas es mucho menor que en los cultivos de climas templados, aunque las semillas
predominantes son también de malezas anuales, entonces la baja densidad se debe
fundamentalmente a las condiciones climáticas, la mayor temperatura y humedad provocan
una descomposición más rápida de la materia orgánica y mayor actividad de los organismos
del suelo.
Específicamente, en el caso de los suelos agrícolas también encontramos diferencias en
la cantidad de semillas de las diferentes especies de malezas que conforman esos bancos,
debido a que existe una gran variabilidad en la capacidad de producción de semillas de
estas plantas, como se demuestra en el cuadro siguiente:

Cuadro 18. Producción de semillas de varias especies de malezas en terrenos agrícolas

Especie Semillas producidas/m2 Ciclo de vida

Agopyron repens 634-886 Perenne
Amaranthus palmeri 110,000 - 709,500 Anual
Amaranthusretroflexus 415,800 – 1,038,000 Anual
Bromus tectorum 14,800 Perenne
Convolvulus arvensis 5 - 2000 Perenne
Medicago lupulina 6,600 Anual
Panicum miliaceum 150 - 42600 Anual
Portulaca oleracea 78,600 Anual
Setaria viridis 100,000 – 200,000 Anual
Thlaspi arvense 168,000 Anual
Trifolium repens 910 – 109,000 Perenne
Xanthium strumarium 200 - 300 Anual
Fuente: Cavers y Benoit, 1989.

53
 Aunque en la mayoría de las situaciones reales, las malezas no llegan a reproducirse de
acuerdo a su capacidad potencial, además que al dispersarse un alto porcentaje de semillas
no vuelve a incorporarse al suelo, debido a que son depredadas o recogidas en la cosecha y,
por lo tanto, son dispersadas fuera del terreno donde se produjeron; sin embargo, la
cantidad de semillas que logra volver al suelo es suficiente para mantener una alta densidad
de cada especie (García y Fernández, 1991).
Volviendo al cuadro 18, aunque se presenta la cantidad de semillas producidas por
metro cuadrado, podemos estimar que en cada especie el número de semillas incorporadas
al suelo es directamente proporcional a su producción, o sea que las malezas más
productivas también tendrán bancos de semillas más grandes que las menos productivas. Y
en relación al ciclo de vida son mayoría las semillas de especies anuales que de especies
perennes, ya que como se observa en el cuadro 18, estas últimas son menos productivas,
por lo tanto los bancos de semillas de los agroecosistemas están poblados mayoritariamente
por semillas de malezas anuales (García y Fernández, 1991).
Además debemos de tomar en cuenta que no solo las semillas que se producen en un
año son las que van a poblar el banco, sino que existe una gran cantidad que se han
acumulado durante varios años, debido a que están en letargo, entonces a pesar de que se
haga en un año un muy buen manejo de malezas, al siguiente año, con alta probabilidad, se
volverán a encontrar cantidades de malezas similares al anterior.

8.1. Tamaño de los bancos de semillas en agroecosistemas

Se ha estimado que en los suelos agrícolas existen entre 50 y 500 millones de semillas
de malezas por hectárea en los primeros 15 cm de profundidad, este amplio rango se
debe al manejo de la maleza, los terrenos con un manejo adecuado de malezas tendrán los
tamaños de bancos más pequeños. Con dichas cantidades de semillas en el suelo resulta
imposible pensar en una estrategia para eliminarlas al 100%, aunque se haga un control
total de malezas antes de que lleguen a producir semilla en un año, dado que las plantas
que nacen en un año son solamente del 5 al 15% en relación a las semillas del banco.
En este aspecto se han realizado algunos trabajos para tratar de eliminar todo el banco de
semillas, como en Inglaterra, que en 1953 iniciaron en un lote de un campo experimental a
manejar al 100% las malezas, iniciando con una estimación de 400 millones de semillas/

54
hectárea en los primeros 15cm, y terminando en 1966 este manejo, encontrando que se
estimaron 14 millones de semillas en la misma superficie. Concluyendo con esto que ésta
no es una estrategia válida para el manejo de malezas. Además, si se llegara a eliminar
toda esta población de semillas, provocaríamos una esterilización del suelo, ya que las
semillas y propágulos vegetativos son parte de la cadena alimenticia en éste. Otro ejemplo
relacionado se presenta en el cuadro 19.

Cuadro 19. Número de años necesarios para reducir el banco de semillas de algunas
malezas

Especie Reducción al:

50% 99%

Chenopodium 12 78

album
Thlaspi arvense 6 38

Xanthium strumarium 6 37
Setaria glauca 5 30
Polygonum aviculare 4 30
Capsella bursa-pastoris 3 11
Setaria faberi <1 5
Helianthus annus <0.5 2

Kochia scoparia <0.5 2

Fuente: Menalled, F. 2014.

Nuevamente este cuadro demuestra que es muy difícil eliminar las semillas de malezas
en el suelo; pero como en varias ocasiones se ha visto, la variabilidad en la longevidad de
las semillas de cada especie de maleza es muy grande, y la permanencia de las semillas
depende en parte de su tamaño y forma, mientras más pequeñas su longevidad es mayor,
también se ha observado que la forma lenticular, como en Chenopodium album, es factor de
alta longevidad. En el caso de Xanthium strumarium su longevidad se debe a que sus frutos
permanecen encerrados en un involucro que se degrada muy lentamente. Caso contrario es

55
Helianthus annus, cuya semilla es relativamente grande y es fácilmente depredada por
mamíferos u otros organismos que habitan en el suelo.

8.2. Dinámica de poblaciones de malezas

Para poder comprender cómo funciona una determinada población de malezas, es
necesario conocer su estatus dinámico, siendo en éste la nascencia o emergencia, la
mortalidad y la reproducción los fenómenos más importantes (García y Fernández, 1991).
8.2.1. Nascencia
De todas las semillas que germinan, solo unas pocas son capaces de producir plántulas;
el resto de ellas no llegan a emerger, o bien son atacadas por depredadores o patógenos, o
son destruidas por las labores del terreno. El resultado final es que la población de plánulas
emergidas en un año solo representa una pequeña proporción (de un 2 a un 20%) de las
semillas existentes en el suelo (García y Fernández, 1991). Un ejemplo de este fenómeno se
presenta en el Cuadro 20, que es el resultado del estudio de malezas en campos de cereales.

Cuadro 20. Relación entre el número de plantas nacidas y el contenido de semillas en el

suelo

Especie Plantas nacidas/

semillas en el suelo
%
Viola arvensis 14
Fallopia convolvulus 12
Polygonum 10
aviculare
Anagallis arvensis 5
Papaver rhoeas 3
Solanum nigrum 1
Stellaria media 0.5

56
 Chenopodium album 0.2
Fuente: García y Fernández, 1991.

El promedio de los datos del cuadro anterior resulta 5.71%, cifra acorde a lo reportado
en varios estudios sobre la emergencia de plántulas en relación al tamaño del banco de
semillas. También es interesante notar que las especies dominantes, como Chenopodium
album, Solanum nigrum y Stellaria media, tienen los más bajos porcentajes de emergencia,
ya que con éstos se llegan a tener altas densidades de población, lo que significa que sus
bancos de semillas son los más abundantes.

8.2.2. Mortalidad

Como se vio anteriormente, en cualquier población de plantas se presenta el fenómeno

de plasticidad poblacional, debido principalmente a la competencia entre todas las especies
que se presentan en un agroecosistema, tanto malezas como cultivo, lo que al final de
cuentas se manifiesta en las altas tasas de mortalidad; sin embargo, como en la emergencia,
cada maleza presenta diferencias en la mortalidad, como se observa en el cuadro siguiente:

Cuadro 21. Porcentaje de mortalidad de diferentes especies de malezas presentes en

cultivos de cereales y su capacidad reproductiva

Especie Tasa de mortalidad Número de semillas

% producidas/planta
Solanum nigrum 98 178,000
Veronica agrestis 93 900
Chenopodium album 93 229,000
Stellaria media 78 15,000
Polygonum aviculare 77 11,900
Papaver rhoeas 76 60,000
Viola arvensis 74 3,300

57
 Galium aparine 69 230
Fallopia convolvulus 66 500
Fuente: García y Fernández, 1991(Con adaptaciones del autor).

Si se comparan los cuadros 20 y 21, se observa que las malezas que están en la parte
inferior del 20, en el 21 aparecen en la parte superior, ya que son las especies dominantes, y
por lo tanto con mayores densidades de población, y por lo tanto con mayores tasas de
mortalidad; pero un fenómeno compensatorio a la plasticidad poblacional es la alta
capacidad reproductiva, en general, así se observa en el cuadro 21, las malezas con mayor
mortalidad tienen las tasas reproductivas más altas, a excepción de Veronica agrestis. Lo
que implica que se presente una repoblación cada año del banco de semillas.

8.2.3. Ejemplo de la dinámica de población de una especie de maleza

A continuación se presenta el esquema del ciclo de poblaciones de Avena sterilis

(Avena loca) en cultivos de cereales sin medidas de su control, datos resultantes de varios
años de estudio en varias parcelas.

58
 Del esquema anterior, el primer hecho a destacar es que el número de individuos en
estado de semilla es muy superior al número de plántulas, este último es solo el 8.25% con
respecto al banco de semillas.

59
 A lo largo del ciclo, como es de esperarse, no todas las plántulas llegan a adultas, solo
el 64% sobrevivieron en este estudio; produciendo un total de 642 semillas por m 2, lo que
resulta en una producción por planta de 30.5 semillas.
Las 642 semillas/m2 no se incorporan en su totalidad al suelo, ya que se pierden tanto
al mezclarse en el grano y la paja, como por depredación o en la quema del rastrojo. Así,
solo el 39.8% son las semillas que se agregan al banco cada año.
También notamos que cada año hay un porcentaje de semillas muertas en el suelo,
debido a mortalidad natural o depredación, en este estudio la tasa de mortalidad anual fue
de 9.25% en el banco de semillas.

8.3. Literatura citada

Baker, H. G. 1989. Some aspects of the natural history of seed banks. In: Leck, M. A.;
V. T. Parker; R. L. Simson. Ecology of soil seed banks. Academic Press, Inc. P. 11.
Cavers, P., B; D. L. Benoit. 1989. Seed banks in arable land. In: Leck, M. A.; V. T.
Parker; R. L. Simson. Ecology of soil seed banks. Academic Press, Inc. Pp. 312-313.
García Torres, L.; C. Fernández Quintanilla. 1991. Fundamentos sobre malas
hierbas y herbicidas. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, Ediciones Mundi-
Prensa. España. p. 27.
Menalled, F. 2014. Weed seedbank dynamics & integrated management in agricultural
weeds. Extension MontGuide. Montana State University. P. 3.

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